Bakalářská Práce

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

Bakalářská práce

Brno 2016 Zdeněk Račanský

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA NÁZEV ÚSTAVU

Vybrané čeledi saproxylických brouků (Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae) předržené pařeziny v NPR Zahrady pod Hájem Bakalářská práce Zdeněk Račanský

Vedoucí práce: Brno 2016 doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.

Bibliografický záznam

Autor: Zdeněk Račanský Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Vybrané čeledi saproxylických brouků (Elateridae, Název práce: Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae) předržené pařeziny v NPR Zahrady pod Hájem

Studijní program: Biologie

Studijní obor: Ekologická a evoluční biologie

Vedoucí práce: doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.

Akademický rok: 2015/2016

Počet stran: 42 Klíčová slova: saproxylický hmyz; brouci; výmladkový les; vliv světla; biodiverzita; chráněné druhy brouků

Bibliographic Entry

Author Zdeněk Račanský Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology

Selected families of saproxylic beetles (Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae) of a neglected Title of Thesis: coppice in the National Nature Reserve Zahrady pod Hájem

Degree programme: Biology

Field of Study: Ecological and Evolutionary Biology

Supervisor: doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.

Academic Year: 2015/2016

Number of Pages: 42 Keywords: saproxylic insect; beetles; coppice; effect of light; biodiversity; protected species of beetles

Abstrakt

Vybrané čeledi saproxylických brouků (Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae) předržené pařeziny v NPR Zahrady pod Hájem

Výmladkové lesy poskytují vhodné podmínky pro mnoho druhů saproxylických organismů. Tato prostředí téměř vymizela, ale v poslední době se vrací zpět do popředí zájmů. V této práci byly pomocí letových nárazových pastí na dvou lokalitách v NPR Zahrady pod Hájem zkoumáni brouci čeledí Elateridae, Eucnemidae, Throscidae a Cerambycidae. Hlavním cílem bylo popsat taxocenózu brouků těchto čeledí v předržené pařezině před plánovanou obnovou pařezinového hospodaření a s ní spojeném prosvětlení lesa. Druhové složení zachycených brouků bylo posouzeno z hlediska ekologických nároků druhů a ochranářského významu lokality. Během let 2013 a 2014 bylo celkem zachyceno 1026 jedinců brouků náležících ke 53 druhům. Odhad celkového počtu druhů pomocí algoritmu Chao 1 je 65. Brouci byli zařazeni do skupin podle druhu potravních nároků, nejčastější byly druhy fytofágní a xylofágní. Celkem bylo zachyceno 21 druhů zapsaných v červeném seznamu. Vysoký počet ohrožených druhů ukazuje, že lokality jsou ochranářsky významné.

Abstract

Selected families of saproxylic beetles (Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae) of a neglected coppice in the National Nature Reserve Zahrady pod Hájem

Coppiced forests provide the right conditions for many species of saproxylic organisms. This enviroment has almost disappeared but recently is returning to the forefront of interest. In this thesis beetles from the families Elateridae, Eucnemidae, Throscidae and Cerambycidae were studied at two sites in the Zahrady pod Hájem National Nature Reserve using flight-interception traps. The main aim was to describe the taxocenosis of beetles in these families in neglected coppices before the planned restoration of coppicing associated with light enrichment. The species composition of the collected beetles was evaluated in terms of ecological requirements of species and conservation value of the locality. During the years 2013 and 2014 1026 individuals belonging to 53 species were collected. The total estimated number of species, based on the Chao 1 estimator, is 65. Beetles were assigned to groups according to trophic type, the most common were phytophagous and xylophagous species. Altogether 21 of the collected beetle species are listed in Red Data Book of Czech Republic. The high number of endangered species shows that the sites are significant for conservation.

Poděkování

Na tomto místě bych chtěl poděkovat svému vedoucímu práce doc. Dipl.-Biol. Jiřímu Schlaghamerskému, Ph.D. za čas, trpělivost, cenné rady a připomínky a pomoc v terénu, Mgr. Jiřímu Procházkovi za pomoc při statistickém vyhodnocení, determinaci, za cenné rady a pomoc v terénu, Bc. Janu Budkovi za pomoc s determinací, zpracovaná data z roku 2013 a pomoc v terénu. Stanislavu Němejcovi a Mgr. Karlovi Fajmonovi za pomoc v terénu, Ing. Jiřímu Vávrovi a dr. Tomášovi Sitkovi za pomoc s determinací.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 2. května 2016 ……………………………… Jméno Příjmení

Obsah

ÚVOD…………………………………………………………….………...... 11

MATERIÁL a METODIKA………....…………………………………...… 15

Charakteristika studovaného území……………………………………………... 15

Metodika sběru dat……………………………………………………………….. 17

Materiál……………………………………………………………………………. 18

Analýza……………………………………………………………………………. 19

VÝSLEDKY…………………………………………………………….……… 21

DISKUZE……………………………………………………………………….. 31

ZÁVĚR…………………………………………………………………………... 35

LITERATURA………………………………………………………………… 36

ÚVOD

V posledních letech se zvýšil zájem o výmladkové lesy a byla na toto téma publikována řada studií. Situací v České republice se zabývali např. Šrámek et al. (2015), Košulič et al. (2016), Müllerová et al. (2014, 2015), Vild et al. (2013), Weger et al. (2013). Situací v Německu se zabývali Fartmann et al. (2013). Situací mimo Evropu se zabývali např. v USA (Coulson et al. 1971) nebo v Japonsku (Leksono et al. 2005).

Výmladkový les či pařezina je typ hospodaření v lesích, jakožto systematická činnost směřující k získávání dřeva jako zdroje a suroviny pro různé účely. Jedná se o les obnovovaný z výmladků, které obrážejí z pařezů. Typická je struktura polykormonů, jedná se o svazky kmenů vyrůstající ze společného základu. Výmladkové hospodaření bylo často kombinováno s ponecháváním plně vzrostlých stromů, kterým se říká výstavky. Tyto výstavky mají oproti výmladkům mnohem delší obnovní dobu. V lesnické terminologii se výmladkový les nazývá nízký les, případně střední, pokud obsahuje výstavky.

V minulosti se výmladkové lesy vyskytovaly na území dnešní České republiky podstatně častěji, než dnes. V současnosti tyto lesy tvoří na našem území přibližně 0,3 % rozlohy všech lesů (Kadavý & Kneifl 2014). Německo je na tom procentuelně podobně, narozdíl od severní a severovýchodní Francie, kde je výmladkové hospodaření stále běžné (Fartmann et al. 2013). Výmladkový les představuje důležitou formu hospodaření v řadě států Evropy. V Řecku tvoří 68 % rozlohy lesů, v Itálii 56 %, v Albánii 55 %, ve Francii 47 %, v Portugalsku 37 % a v Maďarsku 29 % (UN/ECE-FAO 2000).

Pravidelně obhospodařované výmladkové lesy byly zavedeny už před několika tisíciletími. To dokládají výsledky dendroarcheologického výzkumu (Szabó 2009). Nejpozději ve středověku už představovaly na mnoha lokalitách výkonný produkční systém. Historicky byly nejvýznamnějším zdrojem pro těžbu palivového dřeva. Dřevo bylo ke stavebním účelům nevhodné, ale díky své nerovnoměrné struktuře bylo ideální k topení (Hédl et al. 2011). Ke konci druhé světové války se již výmladkové hospodaření ve střední Evropě téměř nepoužívalo. V průběhu let byly celé oblasti, dříve pokryté otevřenými lesy, přetvořeny ve vysoký, stinný les (Müllerová et al. 2015). Kromě těchto

člověkem stvořených vysokých, stinných lesů se také někdy pařeziny jednoduše nechaly být, nikdo je nesklízel a takto vznikly pařeziny předržené.

Dlouhodobé využívání výmladkového hospodaření v Evropě ovlivňovalo přírodní podmínky a tím i živočichy, kteří ve výmladkovém lese žili. Mnoho druhů živočichů je pevně spjato s pravidelným prosvětlováním a strukturou lesních porostů, po staletí zajišťovaných výmladkovým hospodářstvím (Hédl 2015). Vliv výmladkového hospodaření na společenstva motýlů zkoumal Fartmann et al. (2013). Studie odhalila, že motýli ukázali jasnou odezvu na pařezení, kdy každé sukcesní stádium poskytovalo útočiště jiným druhům. Druhová bohatost a hustota byly nejvyšší v raných a středních sukcesních stádiích a nejnižší v posledním sukcesním stádiu. Model byl mírně odlišný pro migrující druhy.

Omezení přísunu světla v oblastech pokrytých vysokými, stinnými lesy značně ovlivnilo složení flóry a fauny. Živočichové a rostliny, závislí na cyklických změnách (adaptovaní na časná sukcesní stádia), začali z krajiny postupně mizet (Müllerová et al. 2015). Na rozdíl od vysokých, stinných lesů je ve výmladkových lesích odlišné i sezonní rozdělení dostupnosti světla. Zatímco v prvních letech po smýcení je ve výmladkovém lese nejvíc světla v létě, po zatažení nadrostu se maximum fotosynteticky aktivní radiace posunuje do jara, do doby než se dřeviny olistí. K prostorovým odlišnostem tak přistupují cyklické sezonní rozdíly v dostupnosti světla. To zásadně ovlivňuje zastoupení druhů podle jejich reprodukčních strategií (Hédl et al. 2011).

Dříve bylo v lesích méně živin kvůli intenzivnímu a dlouhodobému odnímání biomasy, ať už ve formě dřeva nebo opadu a stařiny. Evropské ekosystémy se obecně vyznačovaly nedostatkem živin, hlavně dusíku a patrně i fosforu. Když se v 19. a 20. století postupně zvýšili věk hospodářských lesů a doba obmýtí, obsah dusíku v lesních ekosystémech stoupl. To je v posledních desetiletích umocněno plošným spadem dusíku z antropogenních emisí. Dnes jsou evropské ekosystémy dusíkem přesyceny, a to je považováno za jeden z hlavních environmentálních problémů ohrožujících biodiverzitu (Hédl et al. 2011).

Důležitou motivací pro obnovení výmladkových lesů je proto v současnosti ochrana biodiverzity (Hédl 2015). Roustoucí zájem o potenciální obnovení těchto lesů se

12 ve střední Evropě objevuje také kvůli nárůstu poptávky po biomase jako alternativním zdroji energie (Šrámek et al. 2015).

Tradičně obhospodařované lesy byly slunné, heterogenní, sestávající z mozaiky lesů v různém stádiu vývoje a vyznačovaly se vysokou biologickou rozmanitostí (Fartmann et al. 2013). Jelikož byl výmladkový les tvořen se záměrem intenzivní produkce palivového dřeva, byl rozdělen na části (oddělení), které byly v rotačním systému mýceny vždy najednou. V minulosti se výmladkové lesy rozprostíraly na velkých plochách, protože lidé potřebovali dřevo na topení neustále. Doba obmýtí pařezin nepřesahovala až do 19. století 15–20 let (mimo výjimečné případy). Ve středověku to bylo obvykle okolo 7 let. Protože doba obmýtí (od vzniku porostu do jeho smýcení) byla velmi krátká, představoval výmladkový les mozaiku postupných fází dorůstání. Šlo o různě světlá prostředí, od zcela otevřeného po silně zastíněné. Každé místo ve výmladkovém lese prochází střídáním světelných extrémů v krátké periodě, což bylo příhodné pro soužití světlomilných a stínomilných druhů organismů (rostlin i živočichů). I v lese byly běžné světlomilné druhy, které se dnes vyskytují buď jen na pasekách nebo byly vytlačeny mimo les, kde se příhodná stanoviště vzhledem k intenzifikaci hospodaření stala rovněž vzácnějšími, než tomu bylo dříve (Hédl et al. 2011). Vliv intenzity světla na prostorové rozložení ploštic v listnatých lesích zkoumal Gossner (2009). Odhalil, že diverzita a složení biocenózy ploštic jsou s rozdíly v intenzitě světla v lesích střední Evropy spojeny.

Na světlé lesy je vázáno mnoho druhů brouků, vyžadujících k životu mrtvé dřevo. Rozmístění saproxylických brouků je řízeno hlavně dostupností světla (Vodka & Čížek 2013). Zvýšená intenzita světla kolem dubů (Quercus robur) ve smrkových porostech (Picea abies) zvyšuje druhovou bohatost a abundanci saproxylických brouků vázaných na duby (Widerberg et al. 2012). Většina ze saproxylických brouků potřebuje k životu, aby bylo dřevo osluněné. Tito brouci dnes přežívají hlavně na lesostepích, světlinách, okrajích lesů a stromech stojících o samotě. Podle ekologických požadavků můžeme mezi těmito ohroženými brouky rozlišovat: 1. brouky obývající dutiny stromů; 2. brouky vyžadující osluněné větve a kmeny živých či mrtvých stromů; a 3. brouky specializované na druhy stromů, jejichž zastoupení v lesích vinou lesního hospodaření i jiných vlivů silně pokleslo (Konvička et al. 2004). Výzkum jak je biodiverzita saproxylických organismů (hub, lišejníků, brouků, mravenců, včel a vos) v teplomilných dubových lesích mírného pásu

13 ovlivněna otevřeností stromových habitatů v různých krajinných strukturách (na solitérních stromech, okrajích lesa, otevřených lesích a hustých lesích) vedl Horák et al. (2014). Brouci preferovali osamělé stromy a bohatost na druhy se snižovala směrem k hustým lesům. Otevřené lesy a jejich okraje měly nejvyšší druhovou bohatost saproxylických blanokřídlých. Vliv otevřenosti podrostu a přítomnosti vysoké zvěře na tři epigeické skupiny (střevlíky, pavoukovce a stonožkovce) na území bývalého výmladkového lesa zkoumal Spitzer et al. (2008). Střevlíci dosahovali nejvyšší druhové bohatosti buď v řídkých porostech s přítomností drobné zvěře anebo naopak v hustých porostech s přítomností vysoké. Pavoukovci se vyskytovali častěji v řídkých porostech s výskytem drobné zvěře než v hustých porostech s výskytem vysoké. Stonožkovci se nejčastěji vyskytovali v řídkých porostech s drobnou zvěří. Buse et al. (2007) zkoumali požadavky na habitat ohroženého tesaříka obrovského (Cerambyx cerdo), druhu s předpokládanou klíčovou funkcí pro společenstvo saproxylického hmyzu žijícího na dubech. Výsledky ukázaly, že nejdůležitější parametry, tj. oslunění, přítomnost dubové mízy, hloubka kůry a vzdálenost od dalšího kolonizovaného stromu, jsou schopny předpovědět přítomnost tesaříka velmi dobře. Pravděpodobnost výskytu se zvětšuje s rostoucí hloubkou kůry, sluneční intensitou a přítomností dubové mízy.

Cíle práce:

Popsat taxocenózu brouků čeledí Cerambycidae, Elateridae, Eucnemidae a Throscidae ve dvou lesních porostech v NPR Zahrady pod Hájem (CHKO Bílé Karpaty) před těžebním zásahem (proředěním porostu jako prvním krokem k obnově výmladkového hospodářství). Posoudit druhové složení z hlediska ekologických nároků druhů a ochranářského významu lokality.

MATERIÁL a METODIKA

Charakteristika studovaného území

K výzkumu byly vybrány dvě lokality nacházející se na území CHKO Bílé Karpaty v Národní přírodní rezervaci (NPR) Zahrady pod Hájem nedaleko obce Velká nad Veličkou. Obě lokality jsou navzájem vzdálené asi 430 metrů a nacházejí se na západním úpatí kopce Háj (573 m. n. m.). Dolní lokalita se nachází v nadmořské výšce cca 420 m n. m., horní lokalita ve výšce cca 480 m n. m. Zeměpisné souřadnice přibližného centra dolní lokality jsou 48°53'6.570" N, 17°32'10.844" E a horní lokality 48°53'6.926" N, 17°32'31.469" E.

CHKO Bílé Karpaty se nachází na jihovýchodní Moravě. Na území ČR byla CHKO 2 Bílé Karpaty vyhlášena roku 1980 na ploše 715 km . Na území Slovenska se jedná o 2 samostatnou CHKO Biele Karpaty, která byla vyhlášena roku 1979 na ploše 435 km . Roku 1996 byla oblast díky své vysoké diverzitě flóry a fauny a také dlouhotrvajícímu harmonickému hospodaření místních lidí s přírodou vyhlášena Biosférickou rezervací UNESCO v rámci programu Člověk a biosféra (KONVIČKA et al. 2012).

NPR Zahrady pod Hájem byla vyhlášena roku 1987 s výměrou 162 ha. Podloží tvoří flyšové vrstvy s vápnitými jílovci, slínovci a vápnitými pískovci, náležející do svodnického souvrství bělokarpatské jednotky magurského flyše. Reliéf širšího okolí řadíme do mírných konkávních svahů výrazné elevace Háje (573 m n. m.). Svahy jsou náchylné k sesuvům. Reliéf je silně antropogenně ovlivněn (RP Správa CHKO Bílé Karpaty 2016).

Území NPR Zahady pod Hájem tvoří druhově bohaté květnaté louky, které se prolínají s extenzivně obhospodařovanými ovocnými sady, hájky a křovinami. V rezervaci byla zaznamenána celá řada ohrožených a chráněných druhů rostlin. Poměrně bohaté zastoupení mají především vstavačovité (Orchidaceae), přičemž místní populace tořiče čmelákovitého Holubyho (Ophrys holosericea subsp. holubyana) představuje jednu z nejbohatších lokalit v České republice. Z dalších druhů orchidejí rostou na loukách např. rudohlávek jehlancovitý (Anacamptis pyramidalis), vstavač vojenský (Orchis militaris), vstavač mužský znamenaný (Orchis mascula subsp. signifera), vstavač bledý (Orchis pallens), vstavač nachový (Orchis purpurea), vstavač osmahlý (Orchis ustulata),

15 pětiprstka hustokvětá (Gymnadenia densiflora), pětiprstka žežulník pravá (Gymnadenia conopsea subsp. conopsea), hlavinka horská (Traunsteinera globosa), vemeník dvoulistý (Platanthera bifolia), vzácně i tořič včelonosný (Ophrys apifera), vstavač kukačka (Orchis morio) a vemeníček zelený (Coeloglossum viride), na vlhčích místech také prstnatec pleťový (Dactylorhiza incarnata) (Podešva 2016).

Obě lokality jsou pokryty karpatskými dubohabřinami. Obecně v těchto lesích převládá habr obecný (Carpinus betulus), dub zimní (Quercus petraea s. lat.) a místy buk lesní (Fagus sylvatica). Keřové patro je různě bohatě vyvinuto. (CHYTRÝ et al. 2001). Na obou studijních lokalitách se nacházejí dubohabrové hájky (Carici pilosae- Carpinetum) s dřínem obecným (Cornus mas) a místy druhotné porosty tvořené lípou malolistou (Tilia cordata) (RP Správa CHKO Bílé Karpaty 2016). Lesní část rezervace má bohaté bylinné patro. Hojný je kopytník evropský (Asarum europaeum), árón východní (Arum cylindraceum), bradáček vejčitý (Listera ovata), lilie zlatohlávek (Lilium martagon) nebo okrotice bílá (Cephalanthera damasonium). Vzácněji lze nalézt lýkovec jedovatý (Daphne mezereum), medovník meduňkolistý (Melittis melissophyllum), hlístník hnízdák (Neottia nidus-avis), vstavač bledý (Orchis pallens) nebo okrotici dlouholistou (Cephalanthera longifolia) (Cibulka 2010).

Rezervace hostí také bohatou faunu. Z fytofágních brouků se zde nachází např. dřepčík Dibolia foersteri, štítonoši Pilemostoma fastuosa a Cassida ferruginea, nosatčíci Apion interjectum a Apion aeneomicans, nosatci Brachysomus hirtus a Tychius stephensi, krytonosec Mogulones curvistriatus a luskokaz Bruchus brachialis. Z motýlů zde byl zaznamenán např. otakárek fenyklový (Papilio machaon), otakárek ovocný (Iphiclides podalirius), modrásek komonicový (Polyommatus dorylas), modrásek vičencový (Polyommatus thersites), ostruháček dubový (Neozephyrus quercus), hnědásek černýšový (Mellicta aurelia), hnědásek diviznový (Melitaea phoebe), okáč voňavkový (Brintesia circe), bourovec trnkový (Eriogaster catax), přástevník užankový (Hyphoraia aulica) a několik vzácných druhů píďalek. Dále zde bylo zjištěno 25 druhů rovnokřídlého hmyzu, např. kriticky ohrožená kobylka zavalitá (Polysarcus denticauda) a vzácná kobylka samobřezí (Poecilimon intermedius), 14 druhů mravenců a 31 druhů pavouků. Plazi a obojživelnící jsou na lokalitě zastoupeni slepýšem křehkým (Anguis fragilis) a kuňkou žlutobřichou (Bombina variegata), z ptáků zde žijí např. strnad luční (Miliaria calandra),

16 bramborníček černohlavý (Saxicola torquata), ťuhýk obecný (Lanius collurio) a krutihlav obecný (Jynx torquilla) (Podešva 2016).

Metodika sběru dat

Obr. 1: Mapa lokalit NPR Zahrady pod Hájem

Na obou studovaných lokalitách bylo umístěno 12 letových nárazových pastí a to 6 na dolní lokalitě (na mapě body 1 - 6) a 6 na horní lokalitě (body 7 - 12).

Obr. 2: Nárazová past (dle J. Schlaghamerského)

Nárazové pasti byly tvořeny třemi průhlednými deskami z čiré umělé hmoty (plexiskla) o tloušťce 2 mm. Jedna deska s rozměry 25 cm x 50 cm a dvě s rozměry 12,5 cm x 50 cm dohromady spojené do kříže byly připojené k plastové nálevce s průměrem horního okraje 24 cm, která vedla do sběrné nádoby naplněné asi z jedné čtvrtiny fixační tekutinou. Pasti byly opatřeny také stříškou na ochranu před deštěm a byly zavěšeny na bambusových tyčích asi 1,5 m nad zemí. Nálevka, sběrná nádoba a případně stříška, jakožto komponenty nápadného zbarvení, byly jako možný atraktant okolního hmyzu natřeny zelenou barvou kvůli maskování. Jako fixační tekutina byl použit 2,5% roztok formaldehydu, který by v malé koncentraci jako atraktant působit neměl (Schlaghamerský 2004).

Materiál

Chycený materiál byl v laboratoři převeden do 70% lihu, tříděn na brouky a ostatní hmyz. Zástupci čeledí Elateridae, Eucnemidae, Throscidae a Cerambycidae byli preparováni a determinováni. Ostatní, nepreparovaný materiál byl uložen v lihu (ostatní brouci byli uloženi zvlášť) za účelem dalšího zpracování v budoucnosti.

Materiál byl zpracován ze dvou po sobě následujících sezón (2013 a 2014). V roce 2013 byly pasti instalovány dne 14. 5. 2013 a poslední odběr proběhl dne 18. 8. 2013. Obsah pastí byl vybírán vždy na začátku a v půli měsíce. V roce 2014 byly pasti instalovány dne 18. 4. 2014, obsah byl vybírán na začátku a v půli měsíce. Poslední odběr proběhl dne 30. 9. 2014.

Veškerý materiál z roku 2013 mi byl poskytnut již kompletně determinován, na sběru ani na preparaci jsem se nepodílel. V roce 2014 jsem se podílel na sběru, materiál jsem pomocí determinačních klíčů určoval částečně sám, částečně s pomocí zkušenějších kolegů. Brouci z čeledí Elateridae, Eucnemidae a Throscidae byli posláni na revizi odborníkům ing. Jířímu Vávrovi (Ostravské muzeum, Eucnemidae, Throscidae) a dr. Tomášovi Sítkovi (Ostrava, Elateridae). Do druhu byli určeni všichni brouci vybraných čeledí.

Analýza dat

Data byla zadána do databáze (tabulky) v programu Microsoft Excel. Pro zjištění účinnosti nárazových pastí byly v programu EstimateS (Colwell 2013) spočítány akumulační křivky. Skutečný počet druhů na lokalitách byl odhadován metodou Chao 1. Metoda Chao 1 byla vybrána, protože k dispozici byla abundanční data (počty jedinců jednotlivých druhů ve vzorku). Z dalších potenciálně použitelných estimátorů přichází v úvahu ještě např. ACE, ale metoda Chao 1 se používá mnohem častěji. Vybrána byla tedy metoda Chao 1, aby výsledky byly srovnatelné s jinými studiemi.

Pro popis společenstva brouků byly vypočítány základní ekologické indexy diverzity. Níže uvedené vzorce jsou uvedeny podle Lososa (1992) a Mühlenberga (1989). Dominance (tj. relativní abundance druhů) je procentuální podíl n jedinců daného druhu (nebo čeledi) a celkového počtu jedinců N.

D = ni / N * 100

Na základě relativní četnosti jsou jednotlivé druhy zařazovány do pěti kategorií: e - eudominantní druh (> 10 %), d - dominantní druh (5–10 %), sd - subdominantní druh (2–5 %), r - recedentní druh (1–2 %) a sr - subrecedentní druh (< 1 %) (TISCHLER 1976).

Shannonův index diverzity (H’) je běžně používaný index pro charakteristiku druhové diverzity ve společenstvu. Nejprve je vypočten poměr počtu jedinců jednotlivých druhů

(i) k celkovému počtu jedinců (pi) a výsledné hodnoty jsou vynásobeny přirozeným logaritmem těchto poměrů (ln pi). Dále je spočítána suma těchto hodnot a výsledek je vynásoben -1. Rozsah je od 0 při absolutní dominanci jediného druhu do ln počtu druhů při absolutní vyrovnanosti.

H = –Σ pi ln pi

Shannonova ekvitabilita (EH) je vyjádřena podílem H a Hmax (Hmax = ln S). Hmax je teoretická hodnota při rovnosti abundance všech druhů. Hodnota ekvitability se pohybuje mezi 0 a 1, kde 1 značí úplnou vyrovnanost.

EH = H / Hmax = H / ln S

Simpsonův index diverzity (D) vyjadřuje, jestli se ve společenstvu vyskytují silně dominantní druhy nebo je společenstvo vyrovnané. Oproti Shannonovu indexu jdou

19 výsledné hodnoty opačným směrem, a proto se index často vyjadřuje jako 1 – D (použito v této práci).

D = Σ [ni(ni – 1) / N(N – 1)]

Základem pro rozdělení brouků dle trofických nároků a typu makrohabitatu byly údaje k jednotlivým druhům uvedené v pracích Köhler (2000), Schlaghamerský (2000), Schmidl & Bussler (2004) a na základě online databáze Coleoptera Poloniae (2015). Druhy byly dle trofických nároků rozděleny do těchto skupin: fytofágní (živící se rostlinnou potravou, značeno „p“), xylofágní (živící se dřevem včetně kůry, značeno „x“), zoofágní (živící se živočichy, značeno „z“), saprofágní (zde chápáno v užším slova smyslu, tj. živící se mrtvou hmotou jinou než jsou mrtví živočichové, značeno „s“) a polyfágní (živící se více než dvěma z těchto typů, značeno „pp“). Dle typu makrohabitatu byly rozděleny na druhy eurytopní (značeno „E“), nelesní (otevřená krajina, značeno „O“), lesní (značeno „F“), otevřených lesů (značeno „FO“) a přechodné mezi lesními a nelesními stanovišti (značeno „F-O“) (Tabulka č. 3).

VÝSLEDKY

V průběhu sezón 2013 a 2014 bylo odchyceno a do analýz zařazeno celkem 1026 jedinců patřících do 53 druhů brouků studovaných čeledí. V roce 2013 bylo zachyceno 558 jedinců a 44 druhů, v roce 2014 433 jedinců a 40 druhů. Pro analýzy byly k dispozici následující počty jedinců a druhů: Cerambycidae 201 jedinců a 20 druhů, Elateridae 603 jedinců a 21 druhů, Eucnemidae 171 jedinců a 7 druhů a Throscidae 51 jedinců a 5 druhů. Simpsonův index pro obě sezóny byl 0,93 a hodnota Shannonovy ekvitability byla 0,78 (Tabulka č. 1).

Tabulka č. 1: Počty druhů, jedinců a indexy diverzity (Simpsonův index (1 – D),

Shannonův index H a ekvitabilita EH) společenstva brouků zachycených pomocí pastí v letech 2013 a 2014.

2013 2014 Dohromady S 44 40 53 N 558 433 1026 Shannon H 3,03 2,94 3,09 EH 0,8 0,8 0,78 Simpson 1 - D 0,93 0,92 0,93

Počet jedinců na past byl v obou letech nejvyšší na začátku června. V roce 2013 byl navíc zaznamenán výrazně vyšší počet jedinců při odběrech v polovině července a na začátku srpna. Hodnoty počtu druhů na past v průběhu roku 2013 byly víceméně konstantní s nástupem na konci května. Začátkem srpna hodnoty začínají klesat (Obr. 3). Hodnoty počtu druhů na past v roce 2014 byly nejvyšší na začátku a v polovině června, poté pouze klesaly (Obr. 4).

Průměrnýpočet 4

0 14.5.2013 24.5.2013 15.6.2013 27.6.2013 17.7.2013 1.8.2013 18.8.2013

druhy jedinci

Obr. č. 3: Průměrný počet druhů a jedinců na past zachycených v jednotlivých odběrech v průběhu sezóny 2013.

4 Průměrnýpočet

0 2.5.2014 15.5.2014 3.6.2014 13.6.2014 28.6.2014 15.7.2014 1.8.2014 17.8.2014 30.9.2014

druhy jedinci

Obr. č. 4: Průměrný počet druhů a jedinců na past zachycených v jednotlivých odběrech v průběhu sezóny 2014.

Nejpočetnější druh roku 2013 byl kovařík Athous vittatus s počtem 97 jedinců a relativní abundancí 17,4 %. Nejpočetnější druh roku 2014 byl tesařík Stenostola dubia s počtem 79 jedinců a relativní abundancí 17,8 %. Nejpočetnější druh obou let dohromady

22 byl kovařík Athous vittatus s počtem 152 jedinců. Celkem 18 druhů v roce 2013 a 21 druhů v roce 2014 dosáhlo relativní početnosti vyšší než 1 %. V roce 2013 tvořily tyto druhy celkem 95,8 % zachycených jedinců a v roce 2014 91,7 % (Obr. 5 a 6).

0% 5% 10% 15% 20%

Athous vittatus Microrhagus pygmaeus Denticollis linearis Hylis cariniceps Hemicrepidius hirtus Hylis foveicollis Agriotes acuminatus Athous bicolor Stenostola dubia Athous haemorrhoidalis Ampedus pomorum Melanotus castanipes Stenagostus rhombeus Aulonothroscus brevicollis Grammoptera ruficornis Athous subfuscus Melanotus villosus Dalopius marginatus

Obr. 5: Relativní abundance druhů zachycených v r. 2013. Zařazeny jsou druhy eudominantní (> 10 %) až recedentní (1–2 %).

0% 5% 10% 15% 20% Stenostola dubia Athous vittatus Agriotes acuminatus Microrhagus pygmaeus Denticollis linearis Athous haemorrhoidalis Athous bicolor Dalopius marginatus Aulonothroscus brevicollis Oplosia fennica Hylis cariniceps Grammoptera ruficornis Melanotus castanipes Ampedus pomorum Athous subfuscus Trixagus carinifrons Trixagus meybohmi Hemicrepidius hirtus Leiopus nebulosus Hylis foveicollis Stenagostus rhombeus

Obr. 6: Relativní abundance druhů zachycených v r. 2014. Zařazeny jsou druhy eudominantní (> 10 %) až recedentní (1–2 %).

Rozdělení taxocenóz podle potravních nároků

Nápadná převaha zástupců fytofágních druhů byla dána zejména vysokou početností jedinců rodu Athous, zejména druhu Athous vittatus. Druhý nejpočetnější je v obou případech xylofágní a zároveň zoofágní druh Denticollis linearis, jakožto jediný zástupce tohoto typu potravního nároku. Nejméně bylo zástupců zoofágních a saprofágních druhů (Obr. 7 a 8). Rozdělení druhů bylo mezi oběma roky podobné. Menší polovina – 44 % v roce 2013 a 47 % v roce 2014 – byla fytofágní, dobrá čvrtina – 25 % v roce 2013 a 29% v roce 2014 – byly xylofágní, druhy zbylých čtyř trofií představovaly dohromady 31 % v roce 2013 a 24 % v roce 2014 (Obr. 9 a 10).

Všechny zjištěné druhy čeledi Eucnemidae patří mezi xylofágní s výjimkou druhu Eucnemis capucina (zachyceného v počtu dvou jedinců), který patří mezi druhy xylofágní a zároveň mycetofágní.

U druhů čeledi Throscidae nejsou ještě ve většině případů potravní nároky známy. U druhů Trixagus carinifrons a Trixagus dermestoides se předpokládá, že jsou mycetofágní.

Všechny druhy z čeledi Cerambycidae jsou xylofágní.

4% fytofágní 12% xylofágní

saprofágní 16% xylofágní/zoofágní 55%

polyfágní (více než dva 2% typy) 11% zoofágní

Obr. 7: Rozdělení jedinců čeledi Elateridae podle potravních nároků (2013).

3% 2% fytofágní

12% xylofágní

6% saprofágní

xylofágní/zoofágní 11%

66% polyfágní (více než dva typy) zoofágní

Obr. 8: Rozdělení jedinců čeledi Elateridae podle potravních nároků (2014).

6% fytofágní

13% xylofágní

saprofágní 6% 44%

xylofágní/zoofágní 6%

polyfágní (více než dva typy) 25% zoofágní

Obr. 9: Rozdělení druhů čeledi Elateridae podle potravních nároků (2013).

6% fytofágní 6% xylofágní 6%

6% saprofágní 47% xylofágní/zoofágní

polyfágní (více než dva 29% typy) zoofágní

Obr. 10: Rozdělení druhů čeledi Elateridae podle potravních nároků (2014).

Ohrožené druhy

V průběhu let 2013 a 2014 bylo na lokalitě zachyceno 12 druhů uvedených v červeném seznamu České republiky. Podle červeného seznamu byly nalezeny na lokalitě 2 druhy kriticky ohrožené (CR), 6 druhů ohrožených (EN), 2 druhy zranitelné (VU) a 2 druhy téměř ohrožené (NT).

Zastoupení ohrožených druhů v jednotlivých čeledích se výrazně lišilo. U čeledi Elateridae bylo z celkových 21 druhů 16 druhů běžných, 2 druhy ohrožené, 2 druhy zranitelné a 1 druh téměř ohrožený. U čeledi Eucnemidae byl běžný druh pouze jeden, 2 druhy byly kriticky ohrožené a 4 druhy ohrožené. Ani jeden druh z čeledi Throscidae se v červeném seznamu neoznačuje jako ohrožený. U čeledi Cerambycidae bylo 20 druhů běžných a 1 druh téměř ohrožený (Obr. 11).

25 běžný ohrožený S 20

0 Elateridae Eucnemidae Throscidae Cerambycidae

čeledi

Obr. 11: Zachycené ohrožené a běžné druhy v jednotlivých čeledích

Odhad skutečného počtu druhů na lokalitě

Sklon akumulačních křivek zachycených druhů (Sest) se s přibývajícím počtem vzorků snižoval, nicméně je patrné, že akumulační křivka poměrně strmě stoupá i v pravé části. To znamená, že s dalšími použitými pastmi by bylo zachyceno více druhů vyskytujících se na studované lokalitě (Obr. 12 a 13), musíme ale vzít v potaz, že na lokalitu zalétají také druhy, které tam nežijí. Celkový počet zaznamenaných druhů je 53, skutečný počet druhů odhadnutý metodou Chao 1 je 65, spodní konfidenční interval je 57 a horní konfidenční interval je 91. Byla tudíž zachycena většina druhů studovaných taxonů na lokalitě. Podle počtu zachycených druhů byla bohatší horní lokalita s 45 druhy než

27 dolní lokalita s 38 druhy a bohatší byl rok 2013 se zachycenými 44 druhy než rok 2014 s 40 druhy. Dle Chao 1 je však druhové bohatství naopak vyšší na dolní lokalitě, je to způsobeno stejným počtem singletonů (druhů s výskytem jediného jedince) na menší celkový počet zachycených druhů na lokalitě. V průměru má dolní lokalita větší počet singletonů (Tabulka č. 2).

Tabulka č. 2: Počty druhů vyskytujících se na lokalitě odhadnuté metodou Chao 1 (s konfidenčními intervaly) a počty skutečně zachycených druhů.

Chao 1 95 % Chao 1 95 % Skutečný počet Chao1 Spodní hranice Horní hranice druhů Dolní lokalita 67 43 182 38 Horní lokalita 59 50 90 45 Celkem 65 57 91 53 2013 66 50 126 44 2014 89 51 261 40 Celkem 65 57 91 53

70 S 60

S(est) Dolní lokalita 50 S(est) 95% KI spodní hranice 40 S(est) 95% KI horní hranice S(est) Horní lokalita 30 S(est) 95% KI spodní hranice S(est) 95% KI horní hranice 20 S(est) Dohromady 10 S(est) 95% KI spodní hranice S(est) 95% KI horní hranice 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 počet pastí

Obr. 12: Akumulační křivky zjištěných druhů pro Dolní a Horní lokalitu a pro lokality dohromady (s konfidenčními intervaly).

70 S 60

S(est) 2013 50 S(est) 95% KI spodní hranice 40 S(est) 95% KI horní hranice S(est) 2014 30 S(est) 95% KI spodní hranice S(est) 95% KI horní hranice 20 S(est) Dohromady 10 S(est) 95% KI spodní hranice S(est) 95% KI horní hranice 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 počet pastí

Obr. 13: Akumulační křivky zjištěných druhů pro roky 2013 a 2014 a pro roky dohromady (s konfidenčními intervaly).

Tabulka č. 3: Druhy brouků vybraných čeledí zjištěné pomocí nárazových pastí na lokalitě NPR Zahrady pod Hájem. Zkratky: Ohrožení dle červeného seznamu: kriticky ohrožený (CR), ohrožený (EN), zranitelný (VU) a téměř ohrožený (NT). Trofie: fytofágní (p), xylofágní (x), zoofágní (z), saprofágní (s) a polyfágní (pp). Makrohabit: eurytopní (E), nelesní (otevřená krajina, O), lesní (F), otevřené lesy (FO) a přechodné mezi lesními a nelesními stanovišti (F-O).

Dolní Horní čeleď druh lokalita lokalita ohrožení trofie makrohabitat Elateridae Agriotes acuminatus 32 37 - p E Agriotes brevis 1 0 - p O Agriotes pilosellus 0 1 - p F Agrypnus murinus 0 2 - p E Ampedus elongatulus 0 2 NT x F Ampedus pomorum 8 20 - x F Ampedus rufipennis 0 1 VU x F Ampedus sinuatus 1 0 VU x F Athous bicolor 30 11 - p E Athous haemorrhoidalis 34 11 - p E Athous subfuscus 6 17 - p F Athous vittatus 65 87 - p FO Dalopius marginatus 6 15 - s F Denticollis linearis 19 62 - xz F Hemicrepidius hirtus 12 28 - pp E Hypoganus inunctus 1 0 EN x F Limonius poneli 1 0 - p O Melanotus castanipes 6 21 - x F Melanotus villosus 1 8 - pp F Nothodes parvulus 2 0 - p F Stenagostus rhombeus 9 10 EN z F Eucnemidae Eucnemis capucina 1 1 EN xm F Hylis cariniceps 12 40 CR x F Hylis foveicollis 6 32 EN x F Hylis olexai 0 2 CR x F Melasis buprestoides 2 2 - x F Microrhagus lepidus 0 1 EN x F Microrhagus pygmaeus 19 52 EN x F Throscidae Aulonothroscus brevicollis 12 14 - ? E

Trixagus carinifrons 3 9 - m E Trixagus dermestoides 0 2 - m S Trixagus leseigneuri 0 1 - ? ? Trixagus meybohmi 3 8 - ? E Cerambycidae - Anaglyptus mysticus 1 0 - x F-O Clytus arietis 1 1 - x F-O Dinoptera collaris 0 2 - x FO Exocentrus adspersus 3 0 - x F Grammoptera ruficornis 9 16 - x F Leiopus nebulosus 1 9 - x F-O Leptura aurulenta 0 1 - x F Oplosia fennica 10 8 - x FO Phytoecia cylindrica 0 1 - x E Pogonocherus hispidulus 1 3 - x F Pogonocherus hispidus 3 3 - x F Prionus coriarius 0 3 - x F Pyrrhidium sanguineum 1 1 - x F Rhagium sycophanta 0 1 NT x F Rutpela maculata 4 2 - x E Stenocorus meridianus 1 3 - x F Stenostola dubia 74 31 - x F-O Stenurella melanura 0 1 - x F Tetrops praeustus 3 0 - x F-O Tetrops starkii 0 3 - x F

DISKUZE

Nárazové pasti

Použití letových nárazových pastí se osvědčilo, díky dobré skladnosti těchto pastí byla manipulace s nimi v terénu při přípravě a následném sklizení jednoduchá. Stříška částečně zamezovala vniknutí dešťové vody, ale byly případy, že i přes stříšku byly lahve s úlovkem při sběru plné vody. To také způsobovalo ještě větší naředění fixační tekutiny, což mohlo zpomalit usmrcení chycených živočichů. Roztok formaldehydu (2,5%) se ale při fixaci materiálu osvědčil. Usmrcení brouci sice byli ztuhlí, ale po dostatečném navlhčení byla preparace možná. Při jednom termínu nebyl k dispozici formaldehyd a proto byl k fixaci použit nasycený solný roztok. Úlovek byl sice dobře fixován, mě osobně pro preparaci více vyhovuje práce s roztokem formaldehydu, jelikož při dlouhém vystavení materiálu účinkům solného roztoku se úlovek částečně rozpadal. Ale v případě včasného převodu materiál do lihu byly ve výsledku obě fixační metody podobné. Výsledný počet ulovených živočichů mohla negativně ovlivnit přítomnost pavouků kolem nálevky a na plastových deskách. Při každém sběru byli případní pavouci manuálně odstraněni a přítomnost pavouků nebyla pravidelná. Lze se tedy domnívat, že byla finální čísla ovlivněna pouze minimálně. Úlovek taktéž mohl být ovlivněn polohou lokalit. Horní plocha sousedila s jehličnatým lesem. Ovšem z druhů, které byly zachyceny pouze na horní lokalitě a na dolní ne, žádný na jehličnaté lesy vázán nebyl.

Srovnání s výsledky jiných autorů

V porovnání s výsledky Maňáka (2007), který prováděl stejnou metodou (10 nárazových pastí) výzkum na lokalitě Dlúhý hrúd na jižní Moravě v porostu lužního lesa, byl zachycený počet saproxylických druhů kovaříků podobný (11 v této práci a 14 u Maňáka), počet druhů eucnemidů byl nižší (7 v této práci a 12 u Maňáka), počet throscidů znatelně vyšší (v této práci 5 druhů a na lokalitě Dlúhý hrůd jen 1 druh). Celkové počty zástupců čeledi Throscidae se lišily – 29 u Maňáka, 51 jedinců v tomto výzkumu. Počty druhů tesaříků byly velmi podobné – 19 u Maňáka a 21 v této práci. Z hlediska ohrožených druhů na tom byla lokalita Dlúhý hrúd lépe. Z čeledi Elateridae tam bylo zachyceno 7 ohrožených druhů dle Červeného seznamu, v Zahradách bylo zachyceno 5 ohrožených druhů. Z čeledi Cerambycidae se na obou lokalitách chytil pouze jediný ohrožený druh a to Rhagium sycophanta. Ohrožených druhů z čeledi Eucnemidae se chytilo na lokalitě Dlúhý hrúd 9, z toho 4 patří do kategorie „kriticky ohrožený“ oproti 6 chráněným a 2

32 kriticky ohroženým na lokalitě v Zahradách pod Hájem. Dá se tedy říci, že lokalita Dlúhý hrúd je na druhy saproxylických kovaříků a eucnemidů bohatší, na druhy tesaříků podobná a v bohatství druhů throscidů je chudší. V porovnání s výzkumy Schlaghamerského (2000), které probíhaly v lužních lesích pomocí odlišných metod (fotoeklektory, použití jediné větší letové nárazové pasti), byly výsledky podobné, pouze v případě tesaříků se vyskytly změny v počtu chycených druhů. Lze se domnívat, že zastoupení druhů je i přes rozdílnost metodiky na lokalitách podobné. V porovnání s výzkumy Köhlera (1998 a 1999) a Köhlera a Rauha (1999), které probíhaly v Německu v porostech buků pomocí různých metod (oknové pasti, resp. Jiné typy letových nárazových pastí) byly počty zachycených druhů obdobné. Ve výsledku můžeme říci, že se v porovnání s ostatními výzkumy saproxylických brouků druhová bohatost studovaných čtyř čeledí ukázala srovnatelnou.

Ohrožené druhy

Na lokalitě bylo zachyceno celkem 12 druhů brouků, které jsou zařazeny do různých kategorií v Červeném seznamu ohrožených druhů České republiky (Farkač et al. 2005). Z čeledi Elateridae jsou to Ampedus elongatulus, Ampedus rufipennis, Ampedus sinuatus, Hypoganus inunctus a Stenagostus rhombeus. Z těchto brouků byl zachycen ve vysokém počtu pouze Stenagostus rhombeus (19 jedinců), který patří do kategorie ohrožený. Je to až 2 cm velký druh kovaříka, který se kuklí v tvrdší vrstvě dřeva, často v chodbách tesaříků. Tento eurokavkazský druh žije v přírodně zachovalých lesích i ve starých sadech od nížin do podhorského pásma. Jedná se o krepuskulární a noční druh, ve dne schovaný pod kůrou a listím (Laibner 2000). Z čeledi Cerambycidae patřil jediný druh mezi ohrožené a to Rhagium sycophanta s jediným odchyceným jedincem. Podle Červeného seznamu patří do kategorie téměř ohrožený. Jedná se o velký (17-26 mm) druh tesaříka s nápadným zabarvením (černý s červenožlutou nebo rezavě žlutý). Na první pohled také překvapí na tesaříky nezvykle krátká tykadla. Dospělci se vyskytují od května do července na rostlinách, kmenech stromů nebo pařezech v nížinných lesích. Larva se vyvýjí 2-3 roky pod kůrou stromů. Dřevo musí být částečně rozložené. Nejčastěji na dubech, ale i na jiných listnatých stromech (Trnka 2008). Z čeledi Eucnemidae jsou ohrožení následující brouci: Eucnemis capucina, Hylis cariniceps, Hylis foveicollis, Hylis olexai, Microrhagus lepidus a Microrhagus pygmaeus. Z nichž ve velmi vysokém počtu jsou zachyceny druhy Hylis cariniceps, patřící do kategorie kriticky ohrožený, Hylis

33 foveicollis, patřící do kategorie ohrožený a Microrhagus pygmaeus, taktéž ohrožený. Hylis cariniceps je obligátně saproxylický brouk. Larvy se vyvíjí v rozpadajícím se dřevě uvnitř kmenů a hlavních větví. Hylis foveicollis je obligátně saproxylický brouk známý z horských oblastí. Obývá především lesní plochy přírodního charakteru. Vývoj probíhá v mrtvém dřevě listnatých stromů, vzácně smrku a jedle. Microrhagus pygmaeus je obligátně saproxylický brouk. Larva se vyvíjí v mrtvém dřevě (IUCN 2015, Coleoptera Poloniae 2015).

Díky přítomnosti 6 ohrožených druhů eucnemidů z celkových 7 zachycených a přítomnosti několika ohrožených druhů kovaříků a jednoho tesaříka můžeme prohlásit, že lokalita je ochranářsky významná.

ZÁVĚR

Tato bakalářská práce přináší výsledky průzkumu taxocenózy brouků čeledí Cerambycidae, Elateridae, Eucnemidae a Throscidae na území předržené pařeziny před těžebním zásahem. Na práci bude v budoucnu navázáno, protože hlavním účelem projektu bylo popsat výchozí stav před přechodem na výmladkové hospodaření. Výchozí stav se ukázal jako bohatý na saproxylické brouky a také na druhy brouků řazené mezi ohrožené. Metodika se osvědčila, pasti zachytily 82 % odhadovaného počtu druhů. Výsledky mohou být použity pro srovnání s dalšími lokalitami. Do budoucna bude zajisté zajímavé sledovat biodiverzitu na lokalitě po prosvětlení a odpovědět na otázku, zda je nynější návrat k výmladkovému hospodaření pro saproxylické brouky dobrý či ne a jak na ně změny působí.

Seznam použité literatury:

Budka, J. 2012: Koleopterofauna trouchových dutin v dubech na Pohansku. Bakalářská práce, Masarykova univerzita, Brno.

Bureš, L. 2010: Společenstvo saproxylických brouků Národní přírodní památky Rendezvous zjištěné odchytem do nárazových pastí. Bakalářská práce, Masarykova univerzita, Brno.

Buse, J., Schröder, B. & Assmann, T. 2007: Modelling habitat and spatial distribution of an endangered longhorn beetle – A case study for saproxylic insect conservation. Biological Conservation 137: 372-371.

Cibulka, R. 2010: Bílé Karpaty, Zahrady pod Hájem – národní přírodní rezervace. Dostupné z http://botany.cz/cs/zahrady-pod-hajem/. Verze z 26. 4. 2016.

Coleoptera Poloniae 2015: Beetles of Poland. Dostupné z http://coleoptera.ksib.pl/. Verze z 30. 4. 2016.

Colwell, R.K. 2005: EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 9.1. Dostupné z: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates/. Verze z 25. 4. 2016.

Coulson, R.N., Crossley, D.A., Jr. & Gist, C.S. 2014: Patterns of Coleoptera species diversity in contrasting white pine and coppice canopy communities. American midland naturalist Vol. 86, No. 1: 145-151.

Dauber, J., Jones, M.B. & Stout, J.C. 2010: The impact of biomass crop cultivation on temperate biodiversity. GCB Bioenergy 2: 289-309.

Dörner, P. & Müllerová, J. 2014: Od intenzivního pařezení k lesu ochrannému – analýza historického vývoje lesů na Karlštejnském panství. Bohemia Centralis 32: 425-437.

Fajmon, K. 2004: Flóra a vegetace vybraných obcí v Bílých Karpatech. Diplomová práce, Masarykova univerzita, Brno.

Farkač, J., Král, D. & Škorpík, M. (eds.) 2005: Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, pp. 760.

Fartmann, T., Müller, C. & Poniatowski, D. 2013: Effects of coppicing on butterfly communities of woodlnads. Biological Conversation 159: 396-404.

Freude, H., Harde, K.W. & Lohse, G.A. 1964–1983: Die Käfer Mitteleuropas. Goecke & Evers, Krefeld.

Gossner, M.M. 2009: Light intensity affects spatial distribution of Heteroptera in deciduous forests. European Journal of Entomology 106: 241-252.

Gossner, M.M., Floren, A., Weisser, W.W. & Linsenmair, K.E. 2013: Effect of dead wood enrichment in the canopy and on the forest floor on beetle guild composition. Forest Ecology and Management 302: 404-413.

Hájková, P., Roleček, J., Hájek, M., Horsák, M., Fajmon, K., Polák, M. & Jamrichová E. 2011: Prehistoric origin of the extremely species-rich semi-dry grasslands in the Bílé Karpaty Mts (Czech Republic and Slovakia). Preslia 83: 185–204.

Hédl, R. 2015: Pařeziny v popředí zájmu výzkumu. Živa 3: 57.

Hédl, R., Szabó, P., Riedl, V. & Kopecký, M. 2011a: Tradiční lesní hospodaření ve střední Evropě I. Formy a podoby. Živa 2: 61-63

Hédl, R., Szabó, P., Riedl, V. & Kopecký, M. 2011b: Tradiční lesní hospodaření ve střední Evropě II. Lesy jako ekosystém. Živa 3: 108-110.

Heyrovský, L. & Sláma, M. 1992: Tesaříkovití – Cerambycidae. Kabourek, Zlín, pp. 366.

Holecová, M., Krumpál, M., Országh, I., Krumpálová. Z., Stašiov, S. & Fedor, P. 2005: Biodiversity of selected invertebrate groups in oak-hornbeam forest ecosystem in SW Slovakia. Ekológia Vol. 24, Supplement 2: 205-222.

Horák, J., Vodka, S., Kout, J., Halda, J.P., Bogusch, P. & Pech, P. 2014: Biodiversity of most dead wood-dependent organisms in thermophilic temperate oak woodlands

thrives on diversity of open landscape structures. Forest Ecology and Management 315: 80-85.

Horsák, M., Kment, P. & Malenovský, I. 2001: Zajímavé nálezy brouků (Coleoptera) v Bílých Karpatech a jiných oblastech Moravy. - Sborník Přírodověd. Klubu v Uherském Hradišti 6: 206-210.

Hyvärinen, E., Kouki, J. & Martikainen, P. 2006: A comparison of three trapping methods used to survey forest-dwelling Coleoptera. European Journal of Entomology 103: 397–407.

Chytrý, M., Kučera, T. & Kočí, M. (eds.) 2001: Katalog biotopů České republiky (Habitat Catalogue of the Czech Republic). Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, pp. 304.

IUCN 2015: Red list of threatened Species. Dostupno z http://www.iucnredlist.org/. Verze z 30. 4. 2016.

Jongepierová, I. (ed.) 2008: Louky Bílých Karpat (Grasslands of the White Carpathian Mountains). –ZO ČSOP Bílé Karpaty, Veselí nad Moravou, pp. 461.

Kadavý, J. & Kneifl, M. 2014: Skryté kouzlo pařezin. Vesmír. Dostupné z http://vesmir.cz/2014/10/01/skryte-kouzlo-parezin/. Verze z 30. 3. 2016.

Köhler, F. & Rauh, J. 1999: Untersuchungen zur Totholzkäferfauna in Naturwaldreservaten und Wirtschaftswald-Vergleichsflächen in der Bayerischen Rhön. Beiträge zur bayerischen Entomofaunistik 3: 151-178.

Köhler, F. 1998: Die Totholzkäferfauna (Colepoptera) des Naturwaldreservate „Mörderhäufel“ und „Stuttpferch“ in der nördlichen Oberrheinebene. Mainzer naturwiss. Archiv 37: 213-280.

Köhler, F. 1999: Vergleichende Untersuchungen zur Totholzkäferfauna (Colepoptera) des Naturwaldreservates „Himbeerberg“ im Hunsrück. Mainzer naturwiss. Archiv 36: 147-208.

Köhler, F. 2000: Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlands. – LÖBF Schriftenreihe, Band 18, Recklinghausen, pp. 352.

Konvička, M., Čížek, L. & Beneš, J. 2004: Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a management. Sagittaria, Olomouc, pp. 79.

Konvička, O., Malenovský, I., Kment, P. & Žmolík, M. 2012: The Natural History of the Bílé Karpaty Protected Landscape Area and Biosphere Reserve (Czech Republic). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae, Special issue, 96(2): 7-35.

Košulič, O., Michalko, R. & Hula, V. 2016: Impact of Canopy Openness on Spider Communities: Implications for Conservation Management of Formerly Coppiced Oak Forests. PLoS ONE 11(2): Dostupné z : doi:10.1371/journal.pone.0148585 Verze z 39. 4. 2016.

Krejcárek, L. 2001: Tesaříci Gottwaldovského kraje. –Sborník Přírodověd. Klubu v Uherském Hradišti 6: 188-196.

Laibner, S. 2000: Elateridae of the Czech and Slovak Republics. –Kabourek, Zlín, pp. 292.

Lange, M., Türke, M., Pašalic, E., Boch, S., Hessenmöller, D., Müller, J., Prati, D., Socher, S.A., Fischer, M., Weisser, W.W. & Gossner, M.M. 2014: Effects of forest management on ground-dwelling beetles (Coleoptera; Carabidae, Staphylinidae) in Central Europe are mainly mediated by changes in forest structure. Forest Ecology and Management 329: 166-176.

Leksono, A.S., Takada, K., Nakagoshi, N. & Nakamura, K. 2006: Species composition of Mordellidae and Cerambycidae (Coleoptera) in a coppice woodland. Journal of Forest Research Vol. 11, Issue 1: 61-64.

Lindhe, A., Lindelöw, A. & Asenblad, N 2005: Saproxylic beetles in standing dead wood density in relation to substrate sun-exposure and diameter. Biodiverzity and Conservation 14: 3033-3053.

Losos, B. 1992: Cvičení z ekologie živočichů. Skriptum, Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity, Brno, pp. 229.

Magurran, A.E. 2004: Measuring Biological Diversity. Blackwell Publishing, Oxford, pp. 256.

Malaníková, E. 2013: Společenstva křísů (Hemiptera: Auchenorrhyncha) na plochách zatravněných regionální druhově bohatou směsí v jihozápadní části CHKO Bílé Karpaty. Bakalářská práce, Masarykova univerzita, Brno.

Maňák, V. & Schlaghamerský, J. 2009: The saproxylic beetles of Dlúhý hrúd, an old- growth remnant on the Lower Dyje River (Czechia). In Saproxylic beetles - their role and diversity in European woodland and tree habitats. Sofia-Moskva, Pensoft Publishers: 49-76.

Maňák, V. 2008: Společenstvo saproxylických brouků tvrdého luhu na lokalitě Dlúhý hrúd zjištěné odchytem do nárazových pastí. Diplomová práce, Masarykova univerzita, Brno.

Martikainen, P. & Kouki, J. 2003: Sampling the rarest: threatened beetles in boreal forest inventories. Biodiversity and Conservation 12: 1815–1831.

Mercky, T., Feber, R.E., Hoare, D.J., Parsons, M.S., Kelly, C.J., Bourn, N.A.D. & Macdonald, D.W. 2012: Conserving threatened Lepidoptera: Towards an effective woodland management policy in landscapes under intense human land-use. Biological Conservation 149: 32-39.

Miklín, J. & Čížek, L. 2014: Erasing a European biodiversity hot-spot: Open woodlands, veterantrees and mature forests succumb to forestry intensification,succession, and logging in a UNESCO Biosphere Reserve. Journal for Nature Conservation 22: 35-41.

Mühlenberg, M. 1989: Freilandökologie, 2. Auflage. Quelle & Mayer, Heidelberg, Wiesbaden.

Müllerová, J., Hédl, R. & Szábó, P. 2015: Coppice abandonment and its implications for species diversity in forest vegetation. Forest Ecology Managment 343: 88-100.

Müllerová, J., Szábó, P. & Hédl, R. 2014: The rise and fall of traditional forest management in southern Moravia: A history of the past 700 years. Forest Ecology Managment 331: 104-115.

Otýpková, Z., Chytrý, M., Tichý, L., Pechanec, V., Jongepier, J.W. & Hájek, O. 2011: Floristic diversity patterns in the White Carpathians Biosphere Reserve, Czech Republic. Biologia 66/2: 266-274.

Podešva, Z. 2016: Národní přírodní rezervace Zahrady pod Hájem. Dostupné z http://nature.hyperlink.cz/Bile_Karpaty/Zahrady.htm/. Verze z 26. 4. 2016.

Procházka, J. 2011: Srovnání taxocenóz a vertikální stratifikace letové aktivity kůrovců (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) v tvrdém luhu a horských jedlobučinách. Diplomová práce, Masarykova univerzita, Brno.

Ranius, T. & Jansson, N. 2002: A comparison of three methods to survey saproxylic beetles in hollow oaks. Biodiversity and Conservation 11: 1759-1771.

Rozkošný, R. & Vaňhara, J. (eds.) 1996: Terrestrial Invertebrates of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO. III. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologica 93: 407–631.

RP Správa CHKO Bílé Karpaty 2016: Národní přírodní rezervace v CHKO Bílé Karpaty. Dostupné z: http://bilekarpaty.ochranaprirody.cz/mzchu-a-prirodni- parky/narodni-prirodni-rezervace/. Verze z 26. 4. 2016.

Schlaghamerský, J. 2000: The saproxylic beetles (Coleoptera) and ants (Formicidae) of Central European hardwood floodplain forests. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologica 103: 1–205.

Schlaghamerský, J. 2004: Metodika monitoringu fauny saproxylických brouků (Návrh metodiky pro AOPK ČR, nepublikováno). Masarykova univerzita, Brno.

Schmidl, V.J. & Bussler. H. 2004: Ökologische Gilden xylobionter Käfer Deutschlands und ihr Einsatz in der landschaftsökologischen Praxis – ein Bearbeitungsstandard. Naturschutz und Landschaftsplanung 7.

Spitzer, L., Konvička, M., Beneš, J., Tropek, R., Tuf, I.H. & Tufová, J. 2008: Does closure of traditionally managed open woodlands threaten epigeic invertebrates? Effects of coppicing and high deer densities. Biological Conservation 141: 827-837.

Szabó, P. 2009: Open woodland in Europe in the Mesolithic and in the Middle Ages: Can there be a connection? Forest Ecology and Management 257: 2327-2330.

Szymura, T.H. & Szymura, M. 2011: Soil properties and light availability determine species richness and vegetation diversity in an overgrown coppice oak stand. Polish Journal of Ecology 59/3: 523-533.

Šrámek, M., Volařík, D., Ertas, A. & Matula, R. 2015: The effect of coppice management on the structure, tree growth and soil nutrients in temperate Turkey. Journal of Forest Science 61: 27-34.

Tischler, W. 1976: Einführung in die Ökologie. G. Fischer-Verlag Stuttgart-New York, pp. 307.

Trnka, F. 2008: Rhagium sycopantha – kousavec páskovaný. Dostupné z http://www.naturabohemica.cz/rhagium-sycophanta/. Verze z 30. 4. 2016.

UN-ECE/FAO 2000: Forest Resources of Europe, CIS, North America, Australia, Japan and New Zealand (industrialized temperate/boreal countries). Timber Section, Geneva, pp. 439.

Van Calster, H., Baeten, L., Verheyen, K., Keersmaeker, L.D., Dekeyser, S., Rogister, J.E. & Hermy, M. 2008: Diverging effects of overstorey conversion scenarios on the understorey vegetation in a former coppice-with-standards forest. Forest Ecology and Management 256: 519-528.

Vild, R., Roleček, J., Hédl, R., Kopecký, M. & Utinek, D. 2013: Experimental restoration of coppice-with-standards: Response of understorey vegetation from the conservation perspective. Forest Ecology and Management 310: 234-241.

Vodka, Š. & Čížek, L. 2013: The effects of edge-interior and understorey-canopy gradients on the distribution of saproxylic beetles in a temperate lowland forest. Forest Ecology and Management 304: 33-41.

Weger, J., Vávrová, K., Kašparová, L., Bubeník, J. & Komárek, A. 2013: The influence of rotation lenght of the biomass production and diversity of ground beetles (Carabidae) in poplar short rotation coppice. Biomass & bioenergy 54: 284-292.

Widerberg, M.K., Ranius, T., Drobyshev, I., Nilsson U. & Lindbladh, M. 2012: Increased openness around retained oaks increases species richness of saproxylic beetles. Biodiversity and Conservation 21: 3035-3059.