Zwei Neue Natante Dekapoden Aus Dem Oberen Muschelkalk (Mittel-Trias, Ladin) Des Germanischen Beckens – Antrimpos Germanicus N

VERNATE 32/2013 S. 67-95

Zwei neue natante Dekapoden aus dem Oberen Muschelkalk (Mittel-Trias, Ladin) des Germanischen Beckens – Antrimpos germanicus n. sp. und Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp.

Sebastian Brandt & Manfred Schulz

Zusammenfassung decapod from the Trochitenkalk-formation of Großen- lüder (Hessen) belongs to the genus Antrimpos Münster, Aus dem Oberen Muschelkalk (Mittel-Trias, Ladin) 1839. The stenopotent immigrant is defined as a new des Germanischen Beckens werden zwei neue natante species Antrimpos germanicus n. sp. for the science. Dekapoden beschrieben. Der Fund eines Penaeidae A second find originating from the Meissner-formation of Rafinesque, 1815 aus der Trochitenkalk-Formation von Bucha (Thuringia) turns out to be the oldest Caridea Dana, Großenlüder (Hessen) gehört der Gattung Antrimpos 1852 at all. With its attribution to the superfamily of Palae- Münster, 1839 an. Der stenopotente Immigrant wird zu monidae Rafinesque, 1815 a temporal gap of about 110 der neuen Art Antrimpos germanicus n. sp. gestellt. million years in the evolution of the Carideans is closed. Ein weiterer Fund aus der Meissner-Formation von The new genus Parapalaemonetes n. gen. and the eurypo- Bucha (Thüringen) erweist sich als bisher ältester Cari- tent typus Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. dea Dana, 1852 überhaupt und schließt mit der Einord- are scientifically specified. The two new species belong to nung in die Überfamilie der Palaemonidae Rafinesque, different formations reflecting fundamentally different liv- 1815 eine etwa 110 Millionen Jahre währende Über- ing conditions within the ecosystem Upper Muschelkalk. lieferungslücke in der Evolution der Cariden. Die neue The background of the almost absent fossile records of Gattung Parapalaemonetes n. gen. und die eurypotente natant decapods in the Germanic Upper Muschelkalk Typusart Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. are discussed with respect to the depositional conditions werden diagnostiziert. Die beiden neuen Arten sind and paleo-ecological points of view. Further the phylo- Angehörige divergenter Formationen und somit grund- genetic significance of the new finds is reconsidered. verschiedener Lebensbedingungen innerhalb des Öko- New viewpoints concerning variation and the chronol- systems Oberer Muschelkalk. ogy of the speciation within the genus Antrimpos and Die Hintergründe für den generell schlechten Fossil- the evolution of of the Carideans were discussed. bericht natanter Dekapoden im Oberen Muschelkalk werden in Bezug auf fazielle Bedingungen und Key words: Triassic, Ladinian, Upper Muschelkalk, na- paläoökologische Gesichtspunkte analysiert. tant decapods, Antrimpos germanicus n. sp., Parapalae- Die stammesgeschichtliche Bedeutung der Neufunde wird monetes thuringiacus n. gen. n. sp., immigrant horizont, interpretiert und neue Überlegungen zur Variation und reproductive isolation, biospecies, stenopotent, eurypotent chronostratigraphischen Speziation der Gattung Antrim- pos, sowie zur Evolution der cariden Dekapoden erörtert. 1. Einleitung

Summary Die fossilen Ablagerungen des Oberen Muschelkalks, insbesondere der typischen Tonplattenfazies, bieten Two new natant decapodes from the Germanic Up- aufgrund ihres besonderen Fossilisationspotentials am per Muschelkalk (Middle Trias, Ladin) of the Ger- Meeresboden einen einzigartigen Einblick in die Fauna manic Becken - Antrimpos germanicus n. sp. and reptanter Dekapoden der Mittleren Trias. Im Oberen Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. Muschelkalk von Osthessen und Thüringen wurden in Two natant decapodes originating from the Germanic den letzten Jahren bedeutende Funde von Dekapoden Upper Muschelkalk (Middle Triassic, Ladinian) are de- geborgen und aufwändig bis in kleinste Details präpa- scribed. The record of a Penaeidae Rafinesque, 1815 riert (Garrassino et. al. 1999 / 2000, Schulz 2002).

67 Bedingt durch ihre Lebensweise und damit auch dem sen). Es handelt sich dabei um einen diagenetisch Fossilisationspotential, dominieren die bodenlebenden überprägten Mikrit-Steinkern eines Dekapoden-Baus reptanten Formen. Schwimmende natante Formen aus des Types der zumindest zeitweilig von Lissocardia dem Muschelkalk lagen, bis auf einen von Assmann silesiaca v. Meyer, 1847 bewohnt wurde. Innerhalb (1927) unter Vorbehalt als Aeger lehmanni Langenhan, der Baustruktur konnte durch den Finder und Au- 1907 beschriebenen und zur Familie der Penaeidae tor M. Schulz ein disartikulierter Rest eines größeren Rafinesque, 1815 gestellten Altfund, bislang nicht vor. Penaeiden aufwändig freipräpariert werden. Auffällig Intensive Nachsuche im Lissocardia-Horizont von ist dabei das gänzliche Fehlen aller Somite des Abdo- Großenlüder, unter Berücksichtigung sedimentologisch- mens sowie das Vorhandensein der Augen - was eine er Aspekte, ermöglichten dessen Deutung als synsedi- Deutung der Garnele als Beutetier bzw. Fraßrest von mentär entstandene, diagenetisch teilweise überprägte, Lissocardia silesiaca zulässt (s. Artikel Schulz, 2013, endobenthische Lagerstätte eines palökologischen Im- in diesem Band). migrationsevents im basalen Oberen Muschelkalk. Aus Die Panzerreste liegen körperlich in phosphatischer diesem geringmächtigen Fundhorizont stammt ein Erhaltung vor, die Pereiopoden sind teilweise mit Dekapoden-Bau in Steinkernerhaltung mit disartiku- kristallinem Calzit verfüllt. Das Fundstück ist unter der lierten Fraßresten eines natanten Dekapoden aus der Inventarnummer NME 13/06 im Naturkundemuseum Familie der Penaeidae. Aufgrund der morphologisch- Erfurt hinterlegt. en Details ist eine Zuordnung zur Gattung Antrimpos Münster, 1839 möglich. 2.2. Das Fossilmaterial zu Parapalaemonetes Ein weiterer Neufund aus der mittleren spinosus-Zone thuringiacus n. gen. n. sp. von Bucha in Thüringen überraschte in mehrfacher Hinsicht. Bei der Präparation der Leiche eines großen Das Material zu Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. Pemphix sueuri Desmarest, 1822 aus einer Mikrit- n. sp. entstammt einem temporären Aufschluss des Oberen Konkretion fanden sich Reste von insgesamt mindestens Muschelkalks zwischen Bucha und Schorba (Thüringen) sieben cariden Dekapoden (Teilordnung Caridea Dana, im Rahmen der Baumaßnahmen an der A4. Es handelt 1852), von denen zwei Exemplare sehr gut und arti- sich dabei um eine etwa 18 cm messende längliche, kuliert erhalten sind. Die hauchdünnen, fast durch- unregelmäßig spindelförmige Mikrit-Konkretion sowie sichtigen Panzerstrukturen und die filigranen Details um zwei angewitterte, etwa 3 cm messende, schalige erwiesen sich dabei als echte präparationstechnische Mikrit-Fragmente, die der Konkretion einstmals zuge- und handwerkliche Herausforderungen. Umfangreiche hörig waren. systematische Studien ergaben, dass es sich hierbei um In der Konkretion ist eine spektakulär erhaltene fossile die ältesten bekannten Cariden überhaupt handelt. Die Leiche (erhaltene Facettenaugen!) eines 17,5 cm lan- gut überlieferten morphologischen Details der neuen gen, adulten Dekapoden der Art Pemphix sueuri Des- Art ermöglichen deren Einordnung in die Überfamilie marest, 1822 eingebettet. Der Finder und Autor Se- der Palaemonidae Rafinesque, 1815. bastian Brandt konnte in aufwendiger Präparation des Die beiden neuen natanten Dekapoden erscheinen aufgr- Stückes neben dem Pemphix mehrere Reste von natant- und ihrer Seltenheit, die sich aus dem für schwimmende en Dekapoden freilegen, die zunächst als unscheinbare, Formen eher ungünstigen Fossilisationspotential ergibt, disartikulierte Fischreste bzw. Nahrungsreste des Pem- als Exoten. Sie werden im Folgenden vorgestellt. phix erschienen. Erst sehr spät wurde klar, um welche einmaligen Fossilien es sich dabei handelt. Es konnten die Reste von insgesamt sieben Individuen mittelgroßer 2. Fundmaterial Cariden freigelegt werden, von denen ein Individuum 2.1. Das Fossilmaterial zu Antrimpos germanicus n. sp. sehr vollständig und artikuliert vorliegt, ein zweites ar- tikuliertes Exemplar ist bis auf die vordere Hälfte des Das Fossilmaterial zu Antrimpos germanicus n. sp. Cephalothorax erhalten. Die weiteren fünf Reste zeigen entstammt der bekannten Dekapoden-Lagerstätte des nur wenige Details (Abdomen, Uropoden), gehören Lissocardia-Horizontes von Großenlüder/Müs (Hes- aber höchstwahrscheinlich zur selben Cariden-Art.

68 Abb. 1: Holotypus Antrimpos germanicus n. sp. (NME 13/06). Foto U. Bielert.

Abb. 2: Holotypus Antrimpos germanicus n. sp. (NME 13/06) in Reinzeichnung. Zeichnung S. Brandt.

69 Abb. 3: Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. Holotypus (NME 13/07) und Paratypus (NME 13/08) und weitere Reste zusammen mit Pemphix sueuri (NME 13/09). Foto U. Bielert.

Abb. 4: Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. (rot) Holotypus (NME 13/07) und Paratypus (NME 13/08) und weitere Reste zusammen mit Pem- phix sueuri (weiß) (NME 13/09). Zeichnung S. Brandt.

Die beiden besten Stücke befinden sich direkt inmit- wurden. Die Panzerreste liegen körperlich in phos- ten der artikulierten Pereiopoden des Pemphix. Neben phatischer Erhaltung vor, die Pereiopoden sind teil- der vollkommenen Erhaltung der Krebse, deutet gerade weise mit kristallinem Kalzit verfüllt. Die Fossilien zu dies daraufhin, dass die natanten Dekapoden gemeins- Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. sind im am mit dem Pemphix im Zuge eines rätselhaften Events Naturkundemuseum Erfurt unter den Inventarnummer verendet und innerhalb von sehr kurzer Zeit eingebettet NME 13/07, NME 13/08 und NME 13/09 hinterlegt.

70 3. Stratigraphie sich von A. cf. atavus durch einen steiler verlaufenden vorderen Anstieg des rampenförmigen Kiels, das lange Das Material von Antrimpos germanicus n. sp. (Stein- Rostrum (>1/3 Cephalothoraxlänge) ist unbedornt. bruch ZKW Otterbein, Müs/Hessen) und Parapalae- Branchiostegaldorn, Hepaticaldorn, Branchiocardical- monetes thuringiacus n. gen. n. sp. (temporärer Auf- dorn, Pterygostominaldorn und Antennalfurche sind schluss an der A4 bei Bucha/Thüringen ) wurde von ausgebildet. Die Scheren an P1 bis P3 sind deutlich den Autoren horizontiert aus den Sedimenten des länger. Oberen Muschelkalk entnommen. Die beiden Fundho- Gegenüber A. noricus ist das Rostrum unbedornt und rizonte repräsentieren zwei grundverschiedene Leben- trägt keinen getreppten Kiel hinter dem Augenauss- sräume innerhalb des Ökosystems des Germanischen chnitt. Die Scheren an P1 nach P3 vergößern sich kaum. Oberen Muschelkalks (s. Kapitel 6.2.). Das stratigra- Im Unterschied zu Ifasia madagascariensis ist das Ros- phische Vorkommen der beiden Neufunde wird in Abb. trum gerade und ohne subrostralen medianen Sporn, 5 erläutert. der Cephalothorax trägt keinen Gastroorbitaldorn und starken Dorsalstachel im hinteren Drittel. Die Längen- zunahme von P1 bis P3 erfolgt nicht durch Verlänger- 4. Systematik ung von Merus und Propodus sondern durch Verlänger- ung des Carpus. 4.1. Antrimpos germanicus n. sp. Im Vergleich zu Antrimpos speciosus ist der Cepha- lothorax nicht trapezförmig. Das Rostrum ist deutlich Ordnung: Decapoda Latreille, 1803 länger und ohne buckelförmigen, bedornten Kiel mit Unterordnung: Dendrobranchiata Bate, 1888 subrostralem Sporn. Teilordnung: Penaidea de Haan, 1849 Familie: Penaeidae Rafinesque, 1815 Gattung: Antrimpos Münster, 1839 Beschreibung: Art: Antrimpos germanicus n. sp. Cephalothorax Max. Länge: Mehr als 33 mm mit Rostrum Holotypus: NME 13/06 (Abb 1, Abb. 2) Max. Höhe: 10 mm dreieckig, lanzettförmig gestreckt, dickschalig, matte Derivatio nominis: Oberflächenstruktur mit feinen Grübchen. Der Artname germanicus n. sp. bezieht sich auf den Rostrum: Länge mehr als 13 mm, spornförmig langgezo- Fundort im Oberen Muschelkalk des zentralen Ger- gen, gerade mit rampenförmigem Kiel über dem Au- manischen Beckens. genausschnitt, Kiel vorne mit etwa 45° ansteigend und im Bereich der vorderen Gastricalregion flach aus- Stratum typicum: Oberer Muschelkalk, Lissocar- laufend. Keine Rostraldornen. dia-Horizont, Tetractinella-Bank - 25 cm, Trochiten- Antennalregion: ca. 1,5 mm eingebuchtet, spitzer An- kalk-Formation, Anis tennaldorn, Branchiostegaldorn als abgerundete Spitze angedeutet. Locus typicus: Steinbruch der Zement und Kalkwerke Hepaticalregion: Wulstig aufgebläht und zur Pterygos- Otterbein in Großenlüder / Müs, BRD / Osthessen. TK 25 tominalregion deutlich durch die Antennalfurche abge- Blatt Nr. 5423 Großenlüder, R: 35 36 65, H: 56 04 30. setzt mit spitzem Hepaticaldorn. In der Verlängerung der Antennalfurche deutlich abgesetzte Erhebung des Weitere Vorkommen: Ansatzes des Musculus dorsoventralis anterior mit Nicht bekannt. Branchiocardicaldorn. Pterygostominalregion: Zur Hepaticalregion durch An- Differentialdiagnose Antrimpos germanicus n. sp.: tennalfurche deutlich abgesetzt mit als schwache Spitze Großer Penaeide. Gesamtlänge ohne Antennen mehr angedeutetem Pterygostominaldorn. als 8 cm. Antrimpos germanicus n. sp. unterscheidet Abdominalausschnitt: Nicht erhalten.

71 Abb. 5: Geografische und stratigraphische Übersicht der Fundorte vonAntrimpos germanicus n. sp. und Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp.. Die vertikale Distanz der beiden Fundhorizonte beträgt im Profil 35 Meter. Jeweils drei Meter mächtige Profilabschnitte mitAntrimpos germanicus n. sp. aus der Trochitenkalk-Formation und Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. aus der Meißner-Formation werden gegenübergestellt. Beim stratigraphischen Vergleich wird der gravierende Faziesunterschied mit einem prozentual reziproken Verhältnis Kalkstein: Tonstein sichtbar. Er ist das Ergebnis wechselnder biotischer und abiotischer Umweltfaktoren. Die natanten Dekapoden Antrimpos germanicus n. sp. und Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. besiedelten somit grundverschiedene Lebensräume.

72 Abb.6: Locus typicus Antrimpos germanicus n. sp.. Blick auf den Abbau des Oberen Muschelkalkes der ZKW Otterbein/Müs. Lissocardia–Horizont in der Abbausohle mit Schurf (Pfeil). Foto S. Brandt.

Abb. 7: Reinzeichnung Holotypus Antrimpos germanicus n. sp. mit farblicher Zuordnung rechter (rot) und linker (blau) Pereiopoden.

73 a: Basiischium b: Merus c: Carpus d: Propodus Abb. 8: Rekonstruktionsschema e: Dactylus von Antrimpos germanicus n. sp.. Zeichnung S. Brandt.

Abdomen Antennen Somite nicht erhalten Antennenstiel vermutlich dreiteilig, 3. Segment (3 mm) vollständig und 2. teilweise sichtbar, 1. verdeckt Telson Scaphocerit groß (10 mm, fast bis zur Rostrumspitze) Klein und gestreckt dreieckig mit spitzem Enddorn, und lanzettförmig, maximale Breite im sichtbaren Bereich 1,5 mm, undeutlich fein granuliert, ansonsten strukturlos, leicht Antennulen gewölbt. Nicht erkennbar

Uropoden Augen Undeutlich fein granuliert, Exopodit länger als En- Gestielt und facettiert, Augenstiel 3,5 mm. dopodit, Beide lanzettförmig mit medianem Steg und länger als Telson. Exopodit mit deutlichem Außensteg. Maxillarfuß 3 Diagonalfalten bis zum hinterem Viertel, Exopodit mit Merus 8,5 mm, leicht gebogen, unterer Rand gezähnelt. diäresisähnlicher Struktur. Exopodit: Länge: 16 mm, Breite: ca. 4mm Pereiopoden (P1 - P5) Endopodit: Länge: ca. 14,5 mm, Breite: ca. 3,5 mm Filigran. Länge von P1 nach P3 zunehmend und von P3 nach P5 abnehmend. Schlanke annähernd gleich lange Pleopoden chelate Scheren an P1-P3. P4 und P5 mit Endklaue Nicht erhalten (Dactylus).

74 Abb. 9: Rekonstruktion von Antrimpos germanicus n. sp.. Zeichnung S. Brandt.

75 Abb. 10: Cephalothorax von Antrimpos germanicus n. sp. mit Zuordnung der im Text verwendeten Terminologie: a Antennaldorn, b Hepaticaldorn, c Branchiocardicaldorn, d Branchiostegaldorn, e Pterygostominaldorn, H Hepaticalregion, P Pterygostominalregion; Zeichnung S. Brandt.

P1: chelat, Merus und Carpus kürzer als bei P2, Schere end. Filigrane Endklaue (Dactylus). Coxa: unbekannt, schlank und insgesamt etwas länger und mit kräftigerem Basiischium: ca. 4 mm, Merus: 7 mm, Carpus: 6,5 mm, Propodus als bei P2. Coxa: unbekannt, Basiischium: 3,5 Propodus: 5,5 mm, Dactylus: 4 mm. mm, Merus: 7 mm, Carpus: 4 mm, Propodus: 7 mm, P5: Wie P4, nur etwas kürzer und filigraner. Coxa: un- Dactylus: 4 mm. bekannt, Basiischium: unbekannt, Merus: unvollstän- P2: Merus und Carpus zusammen etwa ein Drittel län- dig, Carpus: 6 mm, Propodus: 5 mm, Dactylus: 4 mm. ger und Schere schlanker und kürzer als bei P1. Coxa: unbekannt, Basiischium: ca. 3,3 mm, Merus: 7 mm, Die Gattung Antrimpos ist als Sammelgattung von Carpus: 8,5 mm, Propodus: 7 mm, Dactylus ca. 3 mm. der Unteren Trias (Skyth) bis in den Oberen Jura P3: Längstes Bein mit zierlichster schlanker Schere. (Malm) nachgewiesen. Die triassischen Spezies A. Carpus mehr als doppelt so lang wie bei P1. Coxa: un- cf. atavus und A. noricus, die jurassische Typysart A. bekannt, Basiischium: unbekannt, Merus: unvollständig, speciosus, sowie die chronologisch und morpholo- Carpus: 9,5 mm, Propodus: 7,5 mm, Dactylus: 3,5 mm. gisch nahestehende Form Ifasia madagascariensis P4: Merus, Carpus, Propodus und Dactylus in ihrer Län- werden deshalb mit der neuen Spezies A. germani- ge nach distal, proportional im gleichen Maße abnehm- cus verglichen.

Antrimpos germanicus Antrimpos Antrimpos noricus Ifasia madagascar- Antrimpos speciosus n. sp. cf. atavus Pinna, 1974 iensis Woods, 1925 Bill, 1914 : Van Straelen, 1933 (Slg. Grauvogel, Nr.: Pen 5, Pen 6)

Zeit Mittlere Trias, Mittlere Trias, Obere Trias, Untere Trias Oberer Jura Oberer Muschelkalk Oberer Buntsandstein (Nor) (Skyth) (Malm) (Ladin) (Anis)

Faunenprovinz Germanischer Oberer Voltziensandstein, Alpine Tethys Permotrias von Solnhofener Muschelkalk Oberer Buntsandstein, Madagaskar Plattenkalk Germanisches Becken

Cephalothorax:

Gestalt dreieckig, lanzettförmig dreieckig, dreieckig, glatt, dreieckig, lanzettförmig trapezförmig, gestreckt, dickschalig, lanzettförmig gestreckt, dünnschalig gestreckt, dickschalig, matte Oberflächenstruk- matte Oberflächenstruk- glatt, seidenmatt matte Oberflächenstruk- tur mit feinen Grübchen tur mit feinen Grübchen tur mit feinen Grübchen, starker Dorsalstachel im hinteren Drittel

76 Rostrum Länge etwa 1/3 Cephalo- Länge etwa 1/3 des Länge < 1/3 Cephalo- Länge etwa 1/3 Cepha- Länge 1/4 Cephalothorax, thorax, spornförmig lang- Cephalothorax, sporn- thorax, spornförmig lothorax, spornförmig spornförmig langgezogen, gezogen, gerade mit ram- förmig, nach oben langgezogen, nach langgezogen, leicht nach oben geschwungen penförmigem Kiel über gebogen, rampen- oben geschwungen nach oben gebogen mit mit buckelförmig anstei- dem Augenausschnitt, förmiger Kiel vorne ca. mit getrepptem, gebuckeltem Kiel über gendem, bedorntem Kiel, Kiel vorne mit etwa 45° 30° ansteigend mit nach schwach bedorntem dem Augenausschnitt, subrostraler, medianer ansteigend und im Bereich vorn gerichtetem Dorn, Kiel hinter dem im Bereich der vorderen Sporn der vorderen Gastrical- nach hinten gerade Augenausschnitt Gastricalregion aus- region flach auslaufend. auslaufend laufend, subrostraler, Keine Rostraldornen medianer Sporn

Antennalregion ca. 1,5 mm eingebuchtet, eingebuchtet, spitzer schwach eingebuchtet, eng gebuchteter Augen- eingebuchtet, spitzer spitzer Antennaldorn, Antennaldorn, Branchio- kurzer Antennaldorn ausschnitt, Gastroorbital- Antennaldorn, Bran- Branchiostegaldorn stegaldorn als abgerun- dorn, Antennaldorn chiostegaldorn als als abgerundete Spitze dete Spitze angedeutet als abgerundete Spitze abgerundete Erhebung angedeutet angedeutet angedeutet

Hepaticalregion wulstig aufgebläht und glatt, keine Antennal- leicht abgesetzt und lateral mit deutlicher zur Pterygostominalre- furche, Hepaticaldorn, zur Pterygostominal- Hepatical- und Brachio- gion deutlich durch die kein Branchiocardi- region deutlich durch cardical-Furche, spitzer Antennalfurche abgesetzt, caldorn die Antennalfurche Hepaticaldorn und spitzer Hepaticaldorn und abgesetzt, schwacher Branchiocardicaldorn Branchiocardicaldorn Pterygostominaldorn

Branchialregion matte Oberflächenstruk- Glatt, seidenmatt, ledrig matte Oberflächenstruk- matte Oberflächenstruk- tur mit feinen Grübchen tur mit feinen Grübchen tur mit feinen Grübchen

Sonstiges Abdominalausschnitt nicht erhalten

Pereiopoden Filigran. Länge von P1 Filigran. Länge von Filigran. Länge von Länge von P1 nach P3 Filigran. Länge von P1 nach P3 zunehmend P1 nach P3 über alle P1 nach P3 zunehmend zunehmend (insb. Länge nach P3 zunehmend (insb. Länge Carpus) Segmente gleichmäßig (insb. Länge Carpus), Merus und Propodus) und (insb. Länge Carpus) und von P3 nach P5 zunehmend, Schlanke, P4 und P5 annähernd von P3 nach P4 deutlich und von P3 nach P5 abnehmend. Schlanke vergleichsweise kurze gleich und deutlich abnehmend, P4 nach P5 abnehmend. Schlanke annähernd gleich lange chelate Scheren mit schwächer als P1-P3. schwach abnehmend. annähernd gleich lange chelate Scheren an einer Dactyluslänge von chelate Scheren an Schlanke, vorn gebogene, chelate Scheren an P1-P3. Dactylus an etwa einem Drittel des P1-P3, Länge von chelate Scheren an P1 bis P1-P3. P4 und P5 mit den Scheren etwa halbe Propodus. Carpus bei P1 nach P3 leicht P3, von P1 nach P3 stark Endklaue (Dactylus) Propoduslänge. P4 P4 und P5 gleich lang. zunehmend. P4 und in der Größe zunehmend, und P5 mit Endklaue Beide mit Endklaue P5 mit Endklaue P4 und P5 mit sehrkurzer, (Dactylus) (Dactylus) (Dactylus) stumpfer Endklaue (Dactylus)

Abdomen

Somite Nicht erhalten. Dorsalkiel bei S5 und S6 Länge Somite S1-S5 Länge Somite S1-S5 Länge Somite S1-S5 etwa gleich, S6 etwa gleich, S6 etwa gleich, S6 bedeutend länger, bedeutend länger. bedeutend länger. dreieckige dorsal, hinten bei S4 und dorsal, hinten bei S4 und Einbuchtung lateral, S5 kurzer Sporn S5 kurzer Sporn hinten bei S4 und S5

Telson Klein und gestreckt Klein und gestreckt Klein und gestreckt Klein und gestreckt Klein und gestreckt dreieckig mit spitzem dreieckig mit spitzem dreieckig, strukturlos, dreieckig, strukturlos, dreieckig, strukturlos, Enddorn, maximale Enddorn, maximale leicht gewölbt leicht gewölbt leicht gewölbt Breite ca. 1,5 mm, Breite ca. 1,5 mm, undeutlich fein granuliert, strukturlos, leicht ansonsten strukturlos, gewölbt leicht gewölbt

Uropoden Undeutlich fein granuliert, Exopodit länger als Endo- Exopodit länger als Exopodit länger als Exopodit länger als Exopodit länger als Endo- podit, Beide lanzett- Endopodit, Beide Endopodit, Beide Endopodit, Beide podit, Beide lanzettförmig förmig mit medianem lanzettförmig mit lanzettförmig mit lanzettförmig mit mit medianem Steg und Steg und länger als Telson. medianem Steg und medianem Steg und medianem Steg und länger als Telson. Exopodit mit deutlichem länger als Telson. länger als Telson. Keine länger als Telson. Exopodit mit deutlichem Außensteg. Diagonal- Keine Diäresis Diäresis erkennbar Exopodit mit Außensteg. Diagonalfalten falten bis zum hinterem erkennbar deutlichem Außensteg. bis zum hinterem Viertel. Viertel. Diäresis ähnliche Diagonalfalten bis zum Diäresis ähnliche Struktur Struktur erkennbar hinterem Viertel erkennbar

77 Antrimpos germanicus n. sp. hat viele gemeinsame Pereiopoden 1 bis 3 ist die Längenzunahme proportion- Merkmale mit den anderen verglichenen al gleichmäßig auf alle Glieder verteilt, während diese Formen, unterscheidet sich von diesen aber deutlich in bei A. germanicus im Wesentlichen auf einer Verlän- unterschiedlichen morphologischen Details. Letztendlich gerung des Carpus beruht. Die Scheren sind mit einem vereinigt er in sich einen Merkmalsmix der nahestehen- Drittel der Propoduslänge deutlich kürzer als bei A. den Formen, der aber immer eine Abgrenzung zu den germanicus n. sp. wo sie die Hälfte ausmachen. einzelnen Arten der Gattung Antrimpos ermöglicht. A. noricus hat im Gegensatz zu A. germanicus n. sp. Die größte morphologische Übereinstimmung besteht ein nach oben gezogenes Rostrum mit getrepptem, zu Antrimpos cf. atavus. Jedoch bietet hierbei die Diag- schwach bedorntem Kiel hinter dem Augenausschnitt. nose der Form Antrimpos atavus durch Bill (1914) und Der Branchiocardicaldorn fehlt. Die Scheren ver- Gall (1971) aufgrund einiger Ungenauigkeiten eine größern sich deutlich von P 1 nach P 3. ungeeignete Bezugsquelle für einen aussagefähigen Ifasia madagascariensis hat im Gegensatz zu A. german- Vergleich. Um eine Fehlinterpretation beim Vergleich icus n. sp. ein leicht nach oben gebogenes Rostrum mit mit Antrimpos germanicus n. sp. zu vermeiden, wurde subrostralem medianem Sporn, einen Gastroorbitaldorn die Bezeichnung Antrimpos atavus in Bezug auf die und starken Dorsalstachel im hinteren Drittel des Cepha- neuen Beobachtungen und Erkenntnisse der Autoren zu lothorax. Die Größenzunahme von P1 bis P3 beruhen dieser Form unter Aussicht auf eine Neubeschreibung insbesondere auf der Verlängerung von Merus und Pro- durch Antrimpos cf. atavus ersetzt. podus. Starke Größenzunahme der gebogenen Scheren Bei der erneuten Sichtung des gesamten Antrimpos - von P1 nach P3. Kurze stumpfe Endklaue an P4 und P5. Materials der Sammlung Grauvogel fiel auf, dass sich Antrimpos speciosus unterscheidet sich von A. ger- bei den Exemplaren zwei Morphotypen abgrenzen las- manicus n. sp. deutlich durch seinen trapezförmigen sen, die sich zumindest im Scherenbau unterscheiden. Cephalothorax, dem kürzeren Rostrum (1/4 Cephalo- Zum direkten Vergleich wurde jener Morphotyp thoraxlänge) mit buckelförmigem bedorntem Kiel und herangezogen, der deutlich den für A. germanicus und subrostralem Sporn. Ifasia madagascariensis so typischen rampenförmigen Etter (1994) beschreibt erstmals, den in etwa gleich- Kiel am Rostrum zeigt - ein Merkmal das erhaltungs- alten A. mirigiolensis aus dem obersten Anis vom Monte bedingt bei nur wenigen Exemplaren in Lateralansicht San Giorgio. Der fragmentierte Cephalothorax des Ho- erkennbar ist (Sammlung Grauvogel, Nr.: Pen 5 und lotyps zeigt zumindest ein bedorntes Rostrum und ei- Pen 6). Weiterhin fiel auf ,dass jener A. cf. atavus am nige Dorsalstacheln in der Hälfte des Cephalothorax. Exopoditen der Uropoden eine halbkreisförmige diäre- Hepatical-, Antennal- und Branchiostegaldorn sind nicht sisähnliche Gliederung aufweist, die auch bei A. ger- vorhanden. Von den Pereiopoden sind nur wenige Frag- manicus n. sp. zu erkennen ist. mente erhalten und die Scheren fehlen völlig. Die folgende Zusammenfassung der morphologischen Nach Etter (1994) ist A. crassipes aus der Oberen Unterschiede bezieht sich auf den Bau des Cephalotho- Trias von Raibl und Lunz in Österreich dem A. mirigio- rax und der Pereiopoden weil die Abdominalsegmente lensis sehr ähnlich. Er betont lediglich Unteschiede in von A. germanicus n. sp. nicht erhalten sind. Die große der Form der Pleura des dritten Abdominalsegmentes. Ähnlichkeit von Abdomen und Telson der zum Verglei- ch herangezogenen Formen, lässt einen ähnlichen Bau 4.2. Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. dieser leider nicht überlieferten Körperelemente bei A. 4.2.1. Parapalaemonetes n. gen. germanicus n. sp. annehmen. Ordung: Decapoda Latreille, 1803 Von A. germanicus n. sp. unterscheidet sich A. cf. ata- Unterordnung: Pleocyemata Burkenroad, 1963 vus im Wesentlichen durch den flacher verlaufenden Teilordnung: Caridea Dana, 1852 vorderen Anstieg des rampenförmigen Kiels am nach Familie: Palaemonidae Rafinesque, 1815 oben gebogenen Rostrum mit Dorn an der Spitze, der Gattung: Parapalaemonetes n. gen. fehlenden Antennalfurche (erhaltungsbedingt?) und Generotypus: Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. dem fehlenden Branchiocardicaldorn. Bei dem Bau der n. sp.

78 Abb. 11: Locus typicus von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp., Maßstab (weiß) 2m, Fundlage (roter Pfeil). Foto T. Billert.

Derivatio nominis: caris und Leiothorax einen dreieckig lanzettförmigen Der Gattungsname Parapalaemonetes n. gen. bezieht Cephalothorax mit einem langen, unbedornten Ros- sich mit dem Lateinischen para - „ähnlich, gleich“ auf trum (>1/3 Cepahlothorax), einen schwachem Anten- die rezente Cariden-Gattung Palaemonetes Heller, naldorn und spitzen Pterygostominaldorn. Das Abdo- 1869. Die Nomitatspezies dieser Gattung Palaemon- men ist sehr stark ausgebildet (2/3 der Gesamtlänge) etes varians Leach, 1814 mit ausgeprägt schwim- und besitzt eine große gerundete Pleura am Somit 2 mender Lebensweise, weist in vielen oberflächlichen welche S1 und S3 überlappt. Die Epimeren ab S3 besit- Details des Habitus markante Ähnlichkeiten zu seinem zen eine tiefe laterale Einbuchtung die sich fortlaufend triassischen, bisher ältesten bekannten Vorfahren auf. bei S4 und S5 verstärkt. Das Telson ist klein und der Der neue Gattungsname Parapalaemonetes n. gen. soll Exopodit der Uropoden besitzt eine Diaräsis-ähnliche auf diese funktionalen Übereinstimmungen des Cari- Struktur mit zentralem Wulst. den-Bauplans über einen Zeitraum von 235 Millionen Jahren hinweg hinweisen und somit auf die äußerst er- Beschreibung: folgreiche ökologische Potenz der Cariden in der Evo- Cephalothorax lution aufmerksam machen. dreieckig, lanzettförmig gestreckt und seitlich abgeflacht, sehr dünn und glatt. Weitere Vorkommen: Nicht bekannt. Rostrum: spornförmig langgezogen (Länge über ein Drit- tel des Cephalothorax. Rostraldornen sind nicht erkennbar. Differentialdiagnose der Gattung Parapalaemonetes Antennalregion: tief eingeschnitten, Antennaldorn als n. gen.: schwacher gerundeter Sporn ausgebildet. Parapalaemonetes n. gen. hat im Vergleich zu den Pterygostominalregion: Langer, spitzer Pterygostomi- triassischen Cariden-Gattungen Acanthinopus, Pinna- naldorn.

79 Abb. 12: Ansicht a des Holotypus von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. im Original und als Reinzeichnung mit nachgezeichneten Konturen. Foto U. Bielert, Zeichnung S. Brandt.

80 Abb. 13: Ansicht b Holotypus und Paratypus von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. im Original und als Reinzeichnung mit nachgezeichneten Konturen. Foto U. Bielert, Zeichnung S. Brandt.

81 Abb. 14: Rekonstruktionsschema, Holotypus und Paratypus von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. mit den verwendeten Fachbegriffen. Zeichnung S. Brandt.

82 Abdomen Sehr stark (etwa zwei Drittel des Körpers), hoch und deutlich carid ausgebildet (2. Somit mit Pleura die So- mite 1 und 3 überlappend, „gebuckelt“ zwischen 3. und 4. Somit). Epimeren gerundet. Somit 1: in der Länge gegenüber S2 deutlich reduziert, Epimeren den Cephalotorax leicht überlappend. Somit 2: auffällig breit mit großer kreisförmig gerundeter Pleura, die auch bei gestrecktem Abdomen S1 und S3 deutlich überdeckt. Somit 3: carid-buckelförmig, breiter als S1. schmale Epimere durch tiefe lateral Einbuchtung deutlich abgesetzt, die sich fortlaufend bei S4 und S5 verstärkt. Somit 4: carid-buckelförmig, gleiche Breite wie S3, ovale Epimere durch tiefe dreieckige Einbuchtung deutlich abgesetzt (Maximum) Somit 5: Oberkante gerade, fast doppelt so breit wie S1, Epimerbuchtung etwas schwächer als bei S4, Epimere gerundet, kleiner als bei S4 Somit 6: Oberkante leicht konkav, kürzer als S5, Epi- mere gerundet, Epimerbuchtung nicht mehr vorhanden. Telson: klein und gestreckt dreieckig, kürzer als S6, mit medianer Kielstruktur.

Uropoden glatt, Exopodit länger als Endopodit, beide lanzettför- mig und länger als Telson. Exopodit mit deutlichem Außensteg und Diagonal- falten bis zum hinterem Viertel. Eine Diaresis-ähnliche Struktur ist als buckeliger Absatz angedeutet. Aufäl- lig ist ein kegelförmiger Wulst inmitten der Diaresis- Struktur. Endopodit mit schwachem medianen Steg.

Aufgrund folgender Merkmale wird Parapalaemon- etes n. gen. in die Teilordnung Caridea Dana, 1852 gestellt:

- 1. Pereiopode chelat - 2. Pereiopode chelat - 3. Pereiopode mit Endklaue - 2. Somit mit Pleura, 1. Somit und 3. Somit überlappend

Alle weiteren diagnostischen Charakteristika der Teil- ordnung Caridea - 3. Maxiliarfuß mit 4-5 Segmenten, senkrechtes Band am 3. Somit - sind an den Typen von

Parapalaemonetes n. gen. nicht überliefert bzw. wurden Abb. 15: Rekonstruktion von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sie präparationstechnisch nicht freigelegt. sp.. Zeichnung S. Brandt.

83 Aufgrund folgender Merkmale wird Parapalaemon- Mittelgroßer Caride, Gesamtlänge gestreckt (ohne An- etes n. gen. in die Familie Palaemonidae Rafinesque, tennen) ca. 5cm. Parapalaemonetes n. gen. n. sp. hat 1815 gestellt: im Vergleich zu den triassischen Cariden Acanthinopus gibbosus, Pinnacaris dentata und Leiothorax triasicus - chelater 1. und 2. Pereiopode einen glänzenden, dreieckig lanzettförmigen Cephalo- - 1. Pereiopode kürzer als 2. Pereiopode thorax mit einem langen, unbedornten Rostrum (>1/3 - keine Exopoditen an den Pereiopoden Cepahlothorax), einem schwachen Antennaldorn und - Proportionen des Gesamt-Habitus spitzen Pterygostominaldorn. Die Pterygostominal- - glatter, gestreckt dreieckiger Cephalothorax mit region ist durch eine Furche von der Hepaticalregion langgezogenem, gekielten Rostrum abgesetzt. Die Branchialregion besitzt eine schwache - Antennaldorn als schwacher gerundeter Sporn ange- laterale Kielstruktur. deutet Das Abdomen ist vergleichsweise sehr stark ausgebil- - kein Hepaticaldorn det (2/3 der Gesamtlänge) und besitzt eine große gerundete Pleura an Somit 2 welche S1 und S3 überlappt. 4.2.2. Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. Die Epimeren ab S3 besitzen eine tiefe laterale Ein- buchtung die sich fortlaufend bei S4 und S5 verstärkt. Ordung: Decapoda Latreille, 1803 Das Telson ist klein und der Exopodit der Uropoden Unterordnung: Pleocyemata Burkenroad, 1963 besitzt eine Diaräsis-ähnliche Struktur am Exopodit mit Teilordnung: Caridea Dana, 1852 zentralem Wulst. Die Pleopoden sind äußerst filigran Familie: Palaemonidae Rafinesque, 1815 mit fächerförmigen Geißeln. Gattung: Parapalaemonetes n. gen. Die Pereiopoden sind filigran und relativ kurz (< Ceph- Art: Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. alothorax), Länge von P1 nach P3 etwas zunehmend, P4 und P5 kürzer. P1 und P2 sind chelat P4 und P5 Holotypus: NME 13/07 (Abb. 12, Abb. 13. Abb. 14a, besitzen eine Endklaue. Die Schere von P1 ist größer Abb. 14b) als die von P2. Paratypus: NME 13/08 Gegenüber seinem taxonomisch nächsten Verwandten dem cretazischen Palaemoniden Palaemon antonellae Derivatio nominis: erscheint das Rostrum von Parapalaemonetes thuringi- Die Typusart der neuen Gattung Parapalaemonetes n. acus n. gen. n. sp. deutlich kürzer und ein schwacher gen. ist die hier beschriebene Spezies Parapalaemon- Antennaldorn ist ausgebildet, das Abdomen ist stärker etes thuringiacus n. gen. n. sp.. Der Artname thuringia- und die Einbuchtung an den Epimeren ausgeprägter. cus bezieht sich auf das erste Fundgebiet zwischen den Ortschaften Schorba und Bucha in Thüringen Beschreibung: (Deutschland). Cephalothorax max. Länge: 23 mm, max. Höhe: 7 mm, dreieckig, lan- Stratum typicum: Oberer Muschelkalk, spinosus- zettförmig gestreckt und seitlich abgeflacht, sehr dünn Zone, Spiriferina-Bank + 10,4 m, Meissner-Formation, und glatt (glänzend). Im hinteren, oberen Teil der Bran- Ladin chialregion eine schwache laterale Kielstruktur als zarte Wulst zu erahnen (Länge: 5 mm). Locus typicus: Temporärer Aufschluss an der A4 im Rostrum: (Länge: 9,2 mm) spornförmig langgezogen, Oberen Muschelkalk zwischen Bucha und Schorba in leicht nach unten gebogen. Bis etwa zur Hälfte mit dor- Thüringen, Deutschland. 50°52`31,31,44“ N; °30`10,88“ O saler, welliger Kielstruktur, die sich nach hinten bis etwa Abb. Brandt & Schulz 11 zur Mitte des Cephalothorax unregelmäßig fortsetzt. Weitere Vorkommen: Nicht bekannt. Rostraldornen sind nicht erkennbar. Antennalregion: tief eingeschnitten (0,8 mm). Differentialdiagnose der Art Parapalaemonetes n. Antennaldorn als schwacher gerundeter Sporn ausge- gen. n. sp.: bildet (Länge: 1 mm).

84 Pterygostominalregion: durch angedeutete Furche (Län- dit länger als Endopodit, beide lanzettförmig und län- ge: 6 mm, Höhe: 1,2 mm) von der Hepaticalregion si- ger als Telson. Exopodit mit deutlichem Außensteg und chtbar abgesetzt und leicht aufgebläht. Langer, spitzer Diagonalfalten bis zum hinterem Viertel. Eine Diäresis- Pterygostominaldorn. ähnliche Struktur ist als buckeliger Absatz angedeutet. Abdominalausschnitt: stark eingebuchtet (2 mm) und gerundet. Deutliche Marginalfurche bis etwa zur Mitte Pleopoden (PL1-PL5) der Branchialregion ausgebildet. PL1 bis PL4 sind mehr oder weniger gut erhalten. PL Marginalwulst (0,3 mm) dünn aber deutlich erkennbar. 5 nicht überliefert. Am besten ist PL 4 überliefert. Ba- Somit 1 des Abdomen überlappt den Marginalwulst im sis keulenförmg, in der Stärke nach hinten abnehmend. unteren Bereich (erhaltungsbedingt?). Exopodit und Endopodit rechteckig, etwa von der selben Länge wie die Basis, mit langen, fächerfömig geg- Abdomen liederten Geiseln. Insgesamt äußerst filigran. Längen: max. Länge: 31 mm, max. Höhe: 9,2 mm (2. Somit), sehr PL1 min. 8 mm, PL2 min. 6,5 mm, PL3 min. 4 mm. stark (etwa zwei Drittel des Körpers), hoch und deutlich PL4 min. 6,7 mm. carid ausgebildet (S2 mit Pleura die S1 und S3 überlappt, PL4: Basis keulenförmg (1,6mm), Exopodit (0,9mm) „gebuckelt“ zwischen S3 und S4). Alle Somite glatt und rechteckig mit fächerförmiger, geliederter Geißel (min. glänzend, mit markantem, fein abgesetzten umlaufenden 4mm). Rand-Wulst (ca. 0,2 mm). Epimeren gerundet. Somit 1: max. Länge: ca. 4,5 mm, max. Höhe: 9 mm, in Antennen der Länge gegenüber S2 deutlich reduziert, Epimeren Antennenstiel dreiteilig zylindrisch, 1. Segment (2,2 den Cephalotorax leicht überlappend. mm) mehr als doppelt so lang wie 2. (0,6 mm) und 3. Somit 2: max. Länge: ca. 7,5 mm, max. Höhe: 9,2 mm, (0,9 mm), Scaphocerit groß (6,7 mm, bis zur Rostrum- auffällig breit mit großer kreisförmig gerundeter Pleura spitze) und lanzettformig, Antennengeißel vermutlich (vordere Abgrenzung teilweise unsicher), die auch bei mindestens körperlang (sichtbar ca. 17 mm) gestrecktem Abdomen S1 und S3 deutlich überdeckt. Somit 3: max. Länge: 4,6 mm, max. Höhe: 8,8 mm, Antennulen carid-buckelförmig, breiter als S1. Schmal-ovale Epi- unvollständig überliefert, paarig und sehr fein, Geißeln mere durch tiefe laterale Einbuchtung (Winkel ca. 120 kürzer (sichtbar ca. 5,5 mm) und schwächer als die der Grad) deutlich abgesetzt, die sich fortlaufend bei S4 Antennen. und S5 verstärkt. Somit 4: max. Länge: 4,5 mm, max. Höhe: 8,5 mm, Augen carid-buckelförmig, gleiche Breite wie S3, ovale Epi- gestielt ( min. 1,5 mm), mit erahnbarer Facettierung mere durch tiefe dreieckige Einbuchtung (Winkel ca. 90 Grad) deutlich abgesetzt (Maximum). Pereiopoden (P1-P5): Somit 5: max. Länge: 6,8 mm, max. Höhe: 5,6 mm, P1: chelat, verkürzter Merus und Carpus, stark. Schere Oberkante gerade, fast doppelt so breit wie S1, Epimer- größer und kräftiger als bei P2. Coxa: unbekannt, Ba- buchtung etwas schwächer als bei S4 (Winkel ca. 100 siischium: unbekannt, Merus: unbekannt, Carpus: un- Grad), Epimere gerundet, kleiner als bei S4. bekannt, Propodus: 4,5 mm, Dactylus: 2,5 mm Somit 6: max. Länge: 6,3 mm, max. Höhe: 3,2 mm, P2: chelat, Chela grazil und nicht eindeutig sichtbar Oberkante leicht konkav, kürzer als S5, Epimere gerun- (Seitenlage). Coxa: Unbekannt, Basiischium: unbekannt, det, Epimerbuchtung nicht mehr vorhanden. Merus: ca. 4,5 mm (sichtbar 3 mm), Carpus: 2,2 mm, Telson: Länge: 4,1 mm, Höhe: 1 mm, klein und gestreckt Propodus: 3 mm, Dactylus: unbekannt dreieckig, kürzer als S6, mit medianer Kielstruktur. P3: mit Endklaue. Coxa: unbekannt, Basiischium: 2,2 mm, Merus: 5,7 mm, Carpus: 2,3 mm, Propodus: 2,5 Uropoden mm, Dactylus: 1,7 mm Exopodit: Länge: 7,8 mm, Höhe: 0,5 mm P4: mit Endklaue.Coxa: 0,8 mm, Basiischium: 2,9 mm, Endopodit: Länge: 7 mm, Höhe: 0,3 mm, glatt, Exopo- Merus: 4,9 mm, Carpus: 1,8 mm, Propodus: 2,7 mm,

85 Dactylus: 1,4 mm jüngeren (Oberer Keuper, Nor) Cariden Leiothorax P5: mit Endklaue. Coxa: 1 mm, Basiischium: 1,8 mm, triasicus und Acanthinopus gibbosus sowie Pinnacaris Merus: 2,9 mm, Carpus: 2,5 mm, Propodus:1,8 mm, dentata von Italien. Dactylus: unbekannt. Insgesamt sind die Pereiopoden Diese Formen sind insgesamt nur sehr fragmentarisch (P1-P5) verhältnismäßig kurz (alle deutlich kürzer als bekannt, insbesondere der Bau der Pereiopoden ist bis der Cephalothorax) und filigran. Länge von P1 nach P3 heute weitestgehend unklar. Der Vergleich von Para- zunehmend und von P3 nach P5 abnehmend. palaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. bezüglich dieser Formen bezieht sich deshalb, neben den Unter- Die chronostratigraphisch nächsten Verwandten von schieden in der räumlichen und zeitlichen Verbreitung, Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. sind die allein auf die Morphologie von Cephalothorax und Ab- bisher ältesten beschriebenen, etwa 10 Millionen Jahre domen:

Parapalaemonetes thuringiacus n. Leiothorax triasicus Acanthinopus gibbosus Pinnacaris dentata gen. n. sp. Pinna, 1974 Pinna, 1974 Garassino & Teruzzi, 1993 Zeit Mittlere Trias, Oberer Muschelkalk Obere Trias, Obere Trias, Obere Trias, (basales Ladin) Oberer Keuper (Nor) Oberer Keuper (Nor) Oberer Keuper (Nor) Faunenprovinz Germanischer Oberer Muschelkalk Alpine Tethys Alpine Tethys Alpine Tethys Cephalothorax: Gestalt dreieckig, lanzettförmig gestreckt, rechteckig, hoch elliptisch, lanzettförmig rechteckig bis dreieckig, hoch wellige Kielstruktur (dorsal) vorn gestreckt, Dorsallinie (Kiel?) - bis Mitte des Cephal. über gesamte Länge des Cephal. Rostrum lang, spornförmig gezogen ( > 1/3 kurz (< 1/4 des Cephal.), sehr kurz (1/10 des Cephal.), kurz (< 1/8 des Cephal.), des Cephalothorax), leicht nach stumpf, schwach bedornt schmaler Dorn, glatt dreieckig, leicht nach unten unten gebogen, gebogen, bedornt Rostraldornen sind nicht erkennbar Antennalregion tief eingeschnitten, Antennaldorn gebuchtet, wulstartig, - eng eingeschnitten, schwacher gerundeter Sporn stumpf-dreieckiger, starker starker, dreieckiger Antennaldorn Antennaldorn Pterygostominal- schmal, leicht aufgebläht, durch glatt, sehr hoch - hoch, Mitte gerundeter region Furche abgesetzt, langer, spitzer Vorsprung, Pterygostominaldorn diagonale Hepaticalfurche Branchialregion glatt, hinten schwache laterale glatt glatt glatt Kielstruktur Sonstiges glänzend - unvollständig - Abdomen: Gestalt sehr stark (> 2/3 Gesamtlänge), stark (< 2/3 Gesamtlänge), schwach (< ½ Gesamtlänge), Stark, hoch, hoch, Höhe ab 2. Somit abnehmend, gleichmäßig hoch, 3. schmal und niedrig, 3. Somit 3. Somit breitester und 2. Somit breitester und höchster, Somit breitester breitester höchster 1. Somit den unteren Teil des Marginalwulstes des Cephalothorax überlappend (erhaltungsbedingt?) Pleura (Somit 2) große und breite Pleura, oval- schmal, Pleura schwach schmal, Pleura sehr schwach mittelgroße ovale Pleura, kreisfömig ausgebildet ausgebildet leicht abgesetzt, Sonstiges glänzend, umlaufender Rand-Wulst unvollständig dreieckige Einbuchtung umlaufender Rand-Wulst am an allen Somiten, tiefe dreieckige lateral nur bei S5 Epimer von S3, Einbuchtung lateral bei S3, S4 unvollständig und S5

Im Vergleich der Cephalothorax- und Abdomen-Mor- Aufgrund augenscheinlicher Ähnlichkeit von Para- phologie von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. palaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. zu Formen n. sp. zu seinen zeitlich nächsten obertriassischen Ver- der Familie Palaemonidae wird im Folgenden die Art wandten Leiothorax triasicus und Acanthinopus gib- Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. mit dem bosus sowie Pinnacaris dentata, gibt es bis auf die bisher ältesten sicheren Vertreter dieser Familie Palae- allgemeinen Merkmale der Teilordnung Caridea keine mon antonellae, sowie mit der rezenten Schwimmgar- signifikanten Übereinstimmungen. nele Palaemonetes varians verglichen.

86 Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. Palaemon antonellae Garassino & Palaemonetes varians Leach, 1814 n. sp. Bravi, 2003 Zeit Mittlere Trias, Untere Kreide rezent Oberer Muschelkalk (basales Ladin) (Apt – Alb) Faunenprovinz Germanischer Oberer Muschelkalk „Platydolomite“ von Profeti (Italien) Ostatlantik und Nebenmeere, westliches Mittelmeer Cephalothorax: Gestalt dreieckig, lanzettförmig gestreckt, wellige dreieckig, lanzettförmig gestreckt, dreieckig, lanzettförmig gestreckt, Kielstruktur (dorsal) vorn - bis Mitte des bedornte Kielstruktur (dorsal) vorn – bis Cephalothorax 1. Drittel des Cephalothorax Rostrum lang, spornförmig gezogen ( > 1/3 des sehr lang, spornförmig gezogen (> 2/3 lang, spornförmig gezogen (ca. 1/3 des Cephalothorax), leicht nach unten gebo-gen, des Cephalotorax), gerade, Cephalotorax), leicht nach unten gebogen, Rostraldornen sind nicht erkennbar dorsal und ventral mit Rostraldornen dorsal und ventral mit Rostraldornen Antennalregion tief eingeschnitten, Antennaldorn kaum eingeschnitten, kein Antennaldorn mäßig eingeschnitten, Antennaldorn schwacher gerundeter Sporn schlanker Sporn, Branchiostegaldorn Pterygostominal- schmal, leicht aufgebläht, durch Furche - - region abgesetzt, langer, spitzer Pterygostominaldorn Branchialregion glatt, hinten schwache laterale Kielstruktur glatt glatt Sonstiges glänzend glänzend, transparent Abdomen: Gestalt sehr stark (> 2/3 Gesamtlänge), hoch, Höhe stark (< 2/3 Gesamtlänge), mäßig hoch, stark (etwa 2/3 Gesamtlänge), mäßig ab 2. Somit abnehmend, Höhe ab 3. Somit abnehmend, hoch, Höhe ab 3. Somit abnehmend, 2. Somit breitester und höchster, 3. Somit breitester 2. Somit breitester 1. Somit den unteren Teil des Marginal- wulstes des Cephalothorax überlappend (erhaltungsbedingt?) Pleura (2.Somit) große und breite Pleura, oval-kreisfömig mittelgroße Pleura, oval-kreisfömig große Pleura, oval-kreisfömig Sonstiges glänzend, umlaufender Randwulst an allen schwache, gerundete Einbuchtung Glänzend, transparent, Somiten, tiefe dreieckige Einbuchtung lateral bei S3-S5 gerundete (S3) dann dreieckige lateral bei S3, S4 und S5 Einbuchtung lateral bei S4 und S5

Bei Parapalaemonetes n. gen. handelt es sich um eine der Aussicht auf weiteres aussagefähigeres Vergleichs- Form, die im morphologischen Gesamthabitus den Car- material zu dieser morphologischen Problematik (s.a. iden der Familie Palaemonidae ähnelt und deshalb eine 6.3.b.). Zuordnung zu dieser Familie rechtfertigt. Unter Umständen wäre durch weiteres Belegmaterial Ob es sich hierbei um eine homologe Verwandtschaft- mit dem Holotyp identischer Pereiopoden-Morphol- slinie über einen Zeitraum von 235 Millionen Jahren ogie die Neubeschreibung einer eigenen Familie für handelt, oder um einen analogen morphologischen Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. gerecht- Bauplan innerhalb der Evolution der Cariden (gemäß fertigt. spezifischer Lebensbedingungen, Lebensweise etc.) kann nach dem derzeitigen Kenntnissstand in Anbe- tracht der immensen Überlieferungslücken nicht beant- 5. Begleitfauna der beschriebenen Dekapoden wortet werden (s.a. 5.2.). Die sieben Exemplare Parapalaemonetes thuringiacus Besonderheiten im Bau des 1. Pereiopoden und 2. n. gen. n. sp. wurden gemeinsam mit einem adulten Pereiopoden bei Parapalaemonetes thuringiacus n. Exemplar von Pemphix sueuri Desmarest, 1822, dem gen. n. sp. häufigsten und größten Muschelkalk-Dekapoden, im Die Chela von P1 ist größer und kräftiger als die Chela Inneren einer gestreckt walzenförmigen Biomikrit- von P2. Dieses Merkmal ist untypisch für Palaemoni- Konkretion eingebettet. Von Pemphix sueuri sind wie dae bzw. innerhalb der Caridea generell. Die vorläufige bei anderen Dekapoden in aller Regel Exuvien (Häutun- Einordnung von Parapalaemonetes n. gen. bzw. Para- gshemden) die typischen Fossilien - meist der isolierte palaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. in die Familie Cephalothorax und seltener Elemente des Abdomens. der Palaemonidae erfolgt deshalb unter Vorbehalt in Pereiopoden etc. fehlen in der Regel. Das vorliegende

87 Abb. 16: Reinzeichnung des Gesamtpräparates mit Beschriftung der Körperglieder von Pemphix sueurii (weiß) neben 5 Exemplaren von Parapalaemon- etes thuringiacus n. gen. n. sp. (rosa). Zeichnung S. Brandt.

Exemplar stellt den äußerst seltenen Fund einer Leiche palaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. befinden sich dar, was sich eindeutig durch die Überlieferung der teilweise unmittelbar zwischen den Pereiopoden des Facettenaugen belegen lässt. Die Größe, Artikulation Pemphix sodass eine unmittelbar gemeinsame Einbet- und Vollständigkeit - sowie die dreidimensional kör- tung der Tiere eindeutig ist. Dieser Fundumstand wird perliche Erhaltung des Tieres ist bisher sicherlich für unter Punkt 6.2. genauer analysiert und gedeutet. ein Fossil dieser Spezies einmalig. In aufwändiger Präparationsarbeit durch den Autor Sebastian Brandt Der vermutliche Fraßrest von Antrimpos germanicus wurden folgende Elemente des Krebskörpers (recht- n. sp. befindet sich in einer diagenetisch überprägten seitig lateral, teilweise ventral und dorsal) freigelegt: Baustruktur des Ichnotaxon Pholeus Fiege, 1944. Die- ser Bautyp in der Fundlage wurde nachweislich von - Cephalothorax mit annähernd vollständiger Be- Lissocardia silesiaca besiedelt (Schulz, 2013 in diesem stachelung Band). Eine Interpretation des Holotypus von Antrim- - Abdomen mit allen Somiten und Telson, sowie die pos germanicus n. sp. als Beuterest von Lissocardia Pleopoden (rechts) 2 bis 5 und die Uropoden mit silesiaca ist naheliegend. Diaresis (rechts) - vollständige Pereiopoden rechts (P2 Coxa verdeckt, 6. Diskussion P5 nur bis zur Hälfte des Merus freigelegt) 6.1. Fossilisationspotential - 3 Maxiliarfuß (rechts) - Antennenstiel und Scaphocerit (rechts), Anten- Das Missverhältnis in der Überlieferung natanter ge- nengeißeln (rechts und links, erhaltungsbedingte genüber reptanter Formen im Muschelkalk hat ver- Kappung nach etwa 1/5 der Gesamtlänge) schiedene Gründe. Grundsätzlich handelt es sich bei - Antennulen (rechst und links) mit erstem Stielglied dem größten Teil aller Dekapodenfunde um Häutung- - Augenstiel und Facettenauge (rechts) sreste (Exuvien). Diese wiederum werden von reptanten Formen bevorzugt an geschützten Plätzen (Baue, Die weiteren Körperdetails sind vermutlich ebenso Cephalopodengehäuse etc.) abgelegt, weil das Tier erhalten, konnten jedoch aus präparationstechnischen nach der Häutung bis zur Aushärtung des neuen Pan- Gründen nicht freigelegt werden. zers relativ ungeschützt gegenüber Fressfeinden und in Die insgesamt sieben sichtbaren Exemplare von Para- innerartlichen Rangkämpfen ist. Die Fluchtmöglich-

88 keiten reptanter Formen nach dem Rückstoßprinzip mit Organismen nachweisen (Immigrationsevents), die eingeschlagenem Abdomen sind begrenzt. Natante For- jeweils auf eine kurzzeitige Öffnung der Verbindung- men dagegen, durch ihre schwimmende Lebensweise swege zu den angrenzenden Meeren hinweisen. Der begünstigt, bedürfen dieses Aufwandes nicht. Ihre Großteil der bekannten Biospezies des Oberen Mus- Häutungsreste liegen an der Sedimentoberfläche und chelkalks hat deshalb einen endemischen Charakter. werden im Normalfall von anderen Organismen verw- Nur einige Formen konnten bisher in anderen sowohl ertet und damit den natürlichen Stoffkreisläufen zuge- lokal-palökologisch auch chronologisch getrennten führt. Somit tendiert das Fossilisationspotential von fossilen Lebensräumen nachgewiesen werden (z.B. Häutungsresten natanter Dekapoden im Muschelkalk Germanonautilus sp., der sowohl in der Trochitenk- nahe Null. Betrachtet man das Erhaltungspotential von alk- als auch in der Meissner-Formation belegt ist). Im Dekapodenleichen allgemein im Muschelkalk, so re- Vergleich zu rezenten marinen Ökosystemen der Sub- duziert sich das Missverhältnis zwischen reptanten und tropen erscheint die Diversität der Arten innerhalb des natanten Formen deutlich. Abgesehen von der Tatsache, Fossilberichts insgesamt eher artenarm (z. B. Cephalo- dass Leichen von Dekapoden, aufgrund ihrer Verwert- poden, Fische etc.). barkeit für andere Organismen ungleich attraktiver sind Die beiden neubeschriebenen Krebse gehören aufgrund als Häutungsreste, liegt es in der Natur der Sache, dass ihres stratigraphischen Niveaus zwei palökologisch diese wenn überhaupt, nur in den weniger verwert- grundverschiedenen Phasen in der zeitlichen Entwick- baren Resten vorliegen. Das Fehlen von anoxischen lung des Ökosystems des Oberen Muschelkalks an. Stagnatlagerstätten in der relativ besser durchlüfteten Flachwassersedimentation des Muschelkalks, führt zu Das Einzelexemplar von Antrimpos germanicus n. sp. einer weiteren Reduzierung des Fossilisationspotentials. entstammt dem Lissocardia-Horizont von Großenlüder/ Lediglich in den periodisch überfluteten Karbonatwatten Müs im basalen Abschnitt des Oberen Muschelkalks. der Randfazies des Muschelkalks oder den deltaischen Diese nur etwa 10 cm mächtige Fundlage mit ihrer Tonlinsen des Oberen Buntsandsteins (Bill, 1914; knaurig-mergeligen Fazies mit typischen Baustrukturen Gall, 1971; Gall & Grauvogel-Stamm, 1999) ist die nachweislich von Lissocardia silesiaca besiedelt mit einem gewissen Fundspektrum von Leichen deka- wurden, überliefert im außerordentlich gut erhaltenen poder Krebse zu rechnen. Abgesehen davon reduziert Fossilbericht die größte Diversität an Dekapoden-Spe- sich das zu erwartende Fundspektrum von Leichen na- zies im Oberen Muschelkalk. Folgende Arten konnten tanter Formen oder deren Reste im Muschelkalk somit dort bisher nachgwiesen werden: Lissocardia silesiaca auf wenige Ausnahmefälle, wie am Beispiel von Ant- v. Meyer, 1847, Paralitogaster (Aspidogaster) limi- rimpos germanicus n. sp. als Fraßrest in Bauen (Pub- cola König, 1920, Litogaster obtusa v. Meyer, 1851, likation Schulz, (2013), in diesem Band), oder wie Pseudopemphix albertii v. Meyer, 1847, Pemphix bei Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. durch sueuri Desmarest, 1822, Clytiopsis sp. Bill, 1914 plötzliche Verschüttungsevents. und Antrimpos germanicus n. sp.. Letztere Art ist wie Man kann davon ausgehen, dass aufgrund ihrer ökolo- der Großteil der Dekapoden-Fossilien dieses Horizon- gischen Stellung in der Nahrungskette natante Formen tes in diagenetisch überprägten Verfüllungssteinkernen im Muschelkalk durchaus häufig waren, aber durch die der Baustrukturen von Lissocardia silesiaca überliefert ungünstigen Erhaltungsbedingungen nur ausnahms- und wird, wie die anderen artfremden und disartikuli- weise überliefert sind. erten Formen nicht als Exuvie (außer Clytiopsis sp.), sondern als Fraßrest von Lissocardia silesiaca gedeu- 6.2. Palökologische Überlegungen tet. Zweifellos hat das Hineinziehen der Beutetiere durch den Predator in die Bau-Höhlung deren Fossil- Nach dem reichen, bisherigen Fossilbericht bildete der isation entscheidend begünstigt (Fossilfalle). Lebensraum des Germanischen Oberen Muschelkalk- Der besondere stratigraphische Charakter dieses Hori- meeres eine eigene evolutive Faunenprovinz. Lediglich zontes wird daran deutlich, dass die hochspezialisierte in einigen wenigen, zeitlich eng begrenzten Abschnit- Lissocardia silesiaca unvermittelt auftritt und abrupt ten lassen sich Besiedelungsversuche immigrierender wieder verschwindet - jedoch im Fossilbericht des

89 90 Abb. 17 (Seite 90): werden (Großenlüderer Graben mit 5 Fundstellen, Bucha,

Der Obere Muschelkalk - Immigrationszeiträume (grau markiert) und Schraplau). Der Lissocardia-Horizont spiegelt dem- die unterschiedliche ökologische Potenz ausgewählter immigrierter nach ein Immigrationsevent wieder, vergleichbar mit mariner Tierarten: dem stratigraphisch etwas jüngeren, ähnlich kurzze- Die Sedimentfolge im Oberen Muschelkalk ist das Produkt eines flachen Randmeeres das jeweils kurzzeitig über die Burgundische Pforte mit itigen Auftreten des Brachiopoden Tetractinella trigo- der Tethys verbunden war (grau markierte Flächen). In diesen Phasen nella Schlotheim, 1820 in der Trochitenkalk-Fazies. immigrierte eine Vielzahl mariner Tierarten aus den tethyalen Faunen- provinzen in den neuen Lebensraum. Mit der geografischen Trennung Im Zuge dieser Überlegungen ist es vorstellbar, dass der verwandter Populationen kam es nach zeitlich erfolgter reproduktiver Einzelfund von Antrimpos germanicus n. sp. möglicher- Isolation zur Bildung neuer biologischer Arten. Nur wenigen gelang auf weise direkt mit dem Lissocardia-Immigrationsevent in Dauer die Anpassung an die spezifischen Bedingungen im Ökosystem Muschelkalkmeer. Ihre unterschiedliche ökologische Potenz wird an Verbindung (stenopotenter Immigrant) steht. Demnach ausgewählten Spezies sichtbar gemacht. sind neben den bekannten reptanten Dekapoden auch

Am großen Zeitraum ihrer durchgehenden evolutiven Entwick- natante Formen in das Ökosystem des basalen Oberen lung wird die Fähigkeit der Organismen dokumentiert, alle Muschelkalks vorgedrungen. Ob diese Überlegungen Schwankungen von biotischen und abiotischen Umweltfaktoren zu ertragen. Arten mit einem so großen Toleranzbereich sind „eu- zutreffen - und ob die Besiedelung für Antrimpos ger- rypotent“. manicus n. sp. nachhaltig erfolgreich war, wird sich bis zum Auffinden weiterer Exemplare in anderen Hori- Das Fundniveau von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. liegt 10,5 Meter über der Spiriferina-Bank, dem Immigra- zonten des Oberen Muschelkalks nicht klären lassen. tionshorizont von Punctospirella fragilis. Zumindest über diesen Zeitraum hat sich die neue Biospezies etabliert. Spekulativ bleibt ihre zeitliche Existenz über dem Fundniveau ebenso wie Der Fund von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. die Möglichkeit einer Immigration bereits mit dem Einsetzen der n. sp. ist stratigraphisch deutlich jünger als Antrimpos Tonplattensedimentation an der Basis des Oberen Muschelkalkes. germanicus n. sp. und entstammt einer typischen mud- Die Spezies Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. ist „eurypotent“. stone-Wechsellagerung der mittleren spinosus-Zone. Das letzte vorrangegangene Immigrationsevent - der Die Brachiopoden Tetractinella trigonella und Punctospirella fragilis sind Organismen mit einem geringen Toleranzbereich. Horizont der Spiriferina-Bank mit der Immigration Sie reagieren empfindlich auf Schwankungen der biotischen und von Punctospirella fragilis v. Schlotheim, 1820 und abiotischen Umweltfaktoren. Mit ihrem kurzzeitig dominanten chlotheim Optimum und ihrer großflächigen Verbreitung sind sie als Indika- Chlamys reticulata S , 1820 - liegt im Pro- tororganismen absolute stratigraphische Zeitmarker. Tetractinella fil Bucha 10,4 Meter tiefer. Dieser Horizont markiert trigonella und Punctospirella fragilis sind „stenopotent“. möglicherweise den mutmaßlichen Übergang des Anis Die Immigration der Biospezies Antrimpos germanicus n. sp. er- zum Ladin, obwohl dies innerhalb des spezifischen folgte gemeinsam mit Lissocardia silesiaca. Ihr zeitlicher Nach- Ablagerungsraumes des Germanischen Oberen Mus- weis beschränkt sich auf eine horizontbeständige 24 cm mächtige wulstig-knaurige Kalkstein-Lage ca. 25 cm unter der Tetractinel- chelkalks bisher nicht eindeutig zu belegen ist. Das la-Bank. Die ökologische Potenz von Antrimpos germanicus n. nächste Immigrationsevent erfolgt erst im Bereich der sp. und Lissocardia silesiaca ist sehr gering. Beide Spezies sind Gänheim-Bank und Schellroda-Bank - also im Profil „stenopotent“. mindestens 4 Meter höher. Demnach liegt der Fundho- rizont von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. inmitten eines mächtigen Abschnittes endemischer geringmächtigen Horizontes absolut dominiert (Häu- Entwicklung innerhalb des Ökosystems des Oberen figkeit mit >90 % der bisherigen Funde im Großenlü- Muschelkalks. Man kann also davon ausgehen, dass derer Graben). Demgegenüber fehlt die Spezies trotz Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. ein typ- zahlreicher anderer Dekapodenfunde bisher in allen ischer Vertreter dieser Faunenprovinz ist und dort über weiteren Horizonten des Oberen Muschelkalks. Der lange Zeit (eurypotenter Immigrant) - zumindest im geringmächtige Lissocardia-Horizont überliefert somit 10,4 Meter mächtigen Abschnitt vom Immigrationsev- einen für den Oberen Muschelkalk einmaligen Leben- ent der Spiriferina-Bank bis zur Fundlage heimisch sraum mit hochspezifischen Lebensbedingungen, die war. Der Fund gleich mehrerer Individuen, sowie die nur für einen geologisch sehr kurzen Zeitraum stabil morphologischen Details lassen darauf schließen, dass waren. Bisher konnte der Lissocardia-Horizont an drei dieser älteste bekannte Caride ein häufiger Vertreter im Germanischen Becken verteilten Lokalitäten belegt des Nektons war, der beckenweit verbreitet eine wich-

91 tige Nahrungsgrundlage für höhere Tiere gewesen ist. slücke in der Germanischen Trias. Die ähnlichen, in Der Schädelbau einiger Fische wie Gyrolepis sp. und verschiedenen morphologischen Details aber gut dif- Saurichthys sp. - als mutmaßliche Fressfeinde - un- ferenzierbaren Formen der Alpinen Trias, belegen letz- termauert diese Vermutung. Es ist demnach damit zu tendlich eine weitgehend isolierte Parallelentwicklung, rechnen, dass Reste von Parapalaemonetes thuringia- die nicht zuletzt auch durch Selektionsmechanismen cus n. gen. n. sp. auch andernorts zu erwarten sind. Die der jeweiligen Ökosysteme beeinflusst wurden. Gerade Seltenheit der Funde erklärt sich aufgrund des gerin- die Unterschiede im Scherenbau lassen verschiedene gen Fossilisationspotentials dieser Form und durch die Ernährungsweisen und Nahrungsgrundlagen vermuten. äußerst schwierige Erkennbarkeit derartiger Funde im Insgesamt deutet sich bei Antrimpos im Verlauf der Trias Gelände. Darüber hinaus stellen die filigranen Fossilien eine Tendenz zu zwei Morphogruppen an, die sich vor natanter Dekapoden die allerhöchsten Ansprüche in der allem in der Ausbildung eines rampenförmigen Rostral- Präparation von Muschelkalkfossilien dar und gehören Wulstes (ohne, oder mit lediglich schwacher Bestache- auschließlich in fachkundige Hände. lung) gegenüber Fomen mit einer gattungstypischen Der einmalige Sonderfall der gemeinsamen Einbettung Rostralbedornung ohne ausgeprägten Rampenwulst mehrerer Individuen von Parapalaemonetes thuringia- unterscheiden. cus n. gen. n. sp. mit dem vollständigen Leichnahm Innerhalb der ersten Gruppe (mit Rostral-Rampe, eines adulten Pemphix sueuri lässt sich nur durch ein ohne Rostralstacheln) gibt es wiederum zwei diver- plötzliches Sterbeereignis mit unmittelbar darauf- gierende morphologische Tendenzen im Scherenbau: folgender Einbettung durch Biomikrit-Ausfällung Zunächst die vom 1. zum 3. Pereiopoden ansteigende erklären. Diese Vermutung wird untermauert durch Verlängerung des Carpus (Antrimpos) gegenüber der zahlreiche, teilweise transportbedingt beschädigte Ge- in ähnlicher Weise zunehmenden Verlängerung des häusesteinkerne der Chronospezies Ceratites spinosus Propodus (Ifasya). Weiterhin ist die verhältnismäßige in der Fundlage. Ohne den Leichnahm des Pemphix Verkürzung oder Verlängerung von Index und Dacty- sueuri als mutmaßlichen Kristallisationsherd bei der lus bei den Chelas der Pereiopoden 1 bis 3 tendenziell Biomikritausfällung, wären die Individuen von Para- unterschiedlich. palaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. möglicher- Diese divergierenden Merkmale deuten auf die kom- weise der Kompaktierungsrate der instabilen Tonmergel plexen Spezialisierungstrategien innerhalb der Gattung zum Opfer gefallen oder in üblicher Form biologisch Antrimpos hin, nicht nur im Zuge des evolutiven Über- aufgearbeit, zerstört und somit nicht überliefert worden. gangs der Formen der Trias zu denen des Jura. Die wich- tigste Rolle spielt hierbei vermutlich die Speziation im 6.3. Stammesgeschichtliche Bedeutung der Neufunde Zuge der stark divergenten Lebensräume (geografisch/ ökologische Isolation) der wenigen bekannten For- Antrimpos germanicus n. sp. men. Das Verständnis der separaten palaeoökologischen Garrassino & Teruzzi (1995) stellten für die ehemals Lebensbedingungen durch die Analyse der überliefer- von Victor van Straelen (1933) aufgestellte Art ungsfähigen Sedimente (Fazies der Überflutungstümpel Antrimpos madagascariensis aus der Permotrias von der Randbereiche des Rötmeeres, alpine und asiatische Madagaskar die neue Gattung Ifasia auf und differen- bituminöse Plattenkalke, marine Immigrationshorizonte zierten diese auf Artebene in Ifasia straeleni und Ifasia innerhalb des Germanischen Muschelkalkmeeres etc.) madagascariensis. Der Holotyp von Ifasia madagas- bildet hierbei den Schlüssel einer fundierten biologisch- cariensis weist unter anderem große Ähnlichkeiten mit chronologischen Betrachtung der Evolution - nicht nur A. germanicus n. sp. in der Länge des Rostrums und dieser penaeiden Dekapoden - sondern zum Verständ- des rampenförmigen Kiels auf. A. cf. atavus als chro- nis der evolutiven Prozesse generell. Eine Revision der nologisch nächster, aus dem gleichen Ablagerungsge- Gattung Antrimpos unter Berücksichtigung dieser Über- biet stammender Vertreter ist erwartungsgemäß A. ger- legungen und einer Neuinterpretation der bestehenden manicus n. sp. morphologisch am nahestehendsten. A. Funde würde hierbei sicherlich sehr aufschlussreich germanicus n. sp. schließt als Erstnachweis im Oberen sein und ließe nach dem aktuellen Befund eine taxono- Muschelkalk eine bislang bestehende Überlieferung- mische Neugliederung erwarten.

92 Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. bei dem ungewöhnlichen Pereiopodenbau um ein Re- Fossilien von Dekapoden der Teilordnung sind aufgr- generationsverhalten nach dem Verlust des Propodus und der fragilen Exoskelette dieser Formen und dem und Dactylus der P2 handeln könnte - und dieser de- damit verbundenen Erhaltungspotential nicht nur in shalb schwächer dimensioniert ist als der von P1. mesozoischen Ablagerungen äußerst selten. Meist liefern Andererseits könnte es sich hier auch ein rezessives bzw. lediglich bituminöse bzw. feinplattige Kalkablagerungen atavistisches Merkmal handeln. Die stammesgeschich- von Stagnationslagerstätten wissenschaftlich beschreib- tlichen Wurzeln der Caridea sind bis heute weitgehend bares Material. Aus derartigen Faziestypen des Oberen ungeklärt. Glaessner (1969) vermutet eine evolutive Keupers (Nor) Italiens stammen auch die bisher ältesten Abspaltung der Caridea von den Glypheoidea Winck- beschriebenen Cariden Leiothorax triasicus und Acan- ler (1883) in der Unteren Trias, wobei eindeutige fossile thinopus gibbosus sowie Pinnacaris dentata. Diese For- Belege dazu bisher fehlen. Der eigenartige Pereiopoden- men sind insgesamt nur sehr fragmentarisch bekannt, bau von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. insbesondere der Bau der Pereiopoden ist bis heute könnte dazu jedoch einen Hinweis liefern. Die Pereio- weitgehend unklar. Das erschwerte den Autoren die poden der triassischen Glypheidea sind in der Regel wie Zuordnung dieser Formen in die zahlreichen Familien bei Paralitogaster (Aspidogaster) limicola zwar subchelat der Teilordnung Caridea. Jedoch sind sowohl von Leio- ausgebildet - die Subchela des 1. Pereiopoden dieser For- thorax triasicus, Acanthinopus gibbosus und Pinnaca- men ist jedoch oftmals gemäß der reptanten Lebensweise ris dentata der Cephalothorax als auch die Gestalt des massiv vergrößert und diente den bodenlebenden Tieren Rostrums gut bekannt. Im Vergleich zur Cephalotho- als multifunktionales Grab- und Jagdwerkzeug. Vielleicht rax-Morphologie von Parapalaemonetes thuringiacus stellt die gegenüber dem 2. Pereiopoden vergleichsweise n. gen. n. sp. mit seinem langgezogenen Rostrum, gibt starke Chela des 1. Pereiopoden des ältesten bekannten es bis auf die sichtbaren, allgemeinen Merkmale der Cariden Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. Teilordnung Caridea zu keiner dieser obertriassischen eine Art morphologisch-evolutionäres Bindeglied in die- Formen Gemeinsamkeiten. Ebenso der Bau des Abdo- sem stammesgeschichtlichen Zusammenhang dar. mens weist in seiner verhältnismäßig großen Dimen- Weiterhin ist eine Deutung dieses morphologischen sionierung und der starken Pleura des 2. Somites signifi- Phänomens aber auch als sekundäre Spezialisierung kante Unterschiede auf. von Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. Die zahlreichen Details der neuen Form, insbesondere der bezüglich Lebensraum und Lebensweise denkbar. relativ gut bekannte Bau der Pereiopoden von Parapalae- Die endgültige Klärung dieser Hypothesen bleibt leider monetes thuringiacus n. gen. n. sp. lassen eine Zuordnung offen mit der Hoffnung auf weiteres aussagefähigeres in die umfangreiche Familie der Palaemonidae zu. Vergleichsmaterial von Parapalaemonetes thuringia- Als Besonderheit in diesem Zusammenhang ist der un- cus n. gen. n. sp. und verwandter Arten. gewöhnliche Bau des 1. und 2. Pereiopoden bei Para- Die Familie der Palaemonidae war bisher lediglich seit palaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. hervorzuheben: der Kreide (Palaemon antonellae) bis rezent gesichert Obwohl beim 1. Pereiopoden Merus und Carpus in typ- nachgewiesen. Durch die Zuordnung der hier neu be- ischer Form vergleichweise kurz sind, ist der chelate schriebenen Gattung Parapalaemonetes n. gen. mit Propodus des 1. Pereiopoden deutlich größer und kräft- der Typusart Parapalaemonetes thuringiacus n. sp. in iger ausgebildet als die mutmaßliche Propodus-Schere diese Familie schließt sich eine ca. 110 Millionen Jahre des 2. Pereiopoden. Dieses Merkmal ist untypisch für dauernde morphologische Überlieferungslücke dieser Caridea bzw. Palaemonidae. Die vorläufige Einordnung somit ältesten Cariden-Gruppe. von Parapalaemonetes n. gen. bzw. Parapalaemonetes thuringiacus n. gen. n. sp. in die Familie der Palaemoni- 7. Ausblick dae deshalb unter Vorbehalt in der Aussicht auf weiteres aussagefähigeres Vergleichsmaterial zu dieser morphol- Im Bezug auf Fragen zur morphologischen und stam- ogischen Problematik. mesgeschichtlichen Entwicklung von Parapalaemon- Nach der aktuellen Diagnose von Parapalaemonetes etes thuringiacus n. gen. n. sp. und der Evolution der thuringiacus n. gen. n. sp. ist es vorstellbar, dass es sich Caridea insgesamt, sind angesichts des sehr spärlichen

93 Fossilberichts weitere Nachweise im Muschelkalk bzw. beiten zu den morphologischen Details wesentlich in anderen überlieferungsfähigen Formationen mit ak- erleichterte. Herrn Siegfried Rein (Erfurt) verdanken tuellen Überlieferungslücken unerlässlich. wir neben den Grafiken der Abb. 05 und Abb. 17 vor Die vorliegende Arbeit bietet dafür eine exemplarische allem im paläobiologischen Ansatz unserer Arbeit seine Andeutung, indem sie aufzeigt welche enormen Erken- fachliche Unterstützung durch anregende Dialoge und ntnispotentiale noch im vermeintlich gut erforschten Impulse. Herr Dipl. Chem. Thomas Billert (Jena) half Muschelkalk zu erwarten sind. Mit entsprechender evolu- bei der Profilaufnahme in Bucha und erstellte das Foto tionsbiologischer Neugier und kontinuierlicher Ausdauer zur Typuslokalität von Parapalaemonetes thuringiacus bei der horizontierten Fossilsuche, detailierter Dokumen- n. gen. n. sp.. Dr. Lea Grauvogel-Stamm (Straßburg) tation bei der Analyse von Fundumständen und Beglei- gebührt unser Dank für Ihre Gastfreundschaft und Un- tfauna - sowie dem nötigen präparatorischem Können terstützung bei der Durchsicht der Sammlung Grauvo- - müsste es für erfahrene, wissenschaftlich verantwor- gel. Herrn Dipl. Biologen Matthias Hartmann (Erfurt) tungsvolle Sammler möglich sein noch weitere beste- und Herrn Dr. Ralf Werneburg (Schleusingen) danken hende Wissens- und Überlieferungslücken zu schließen. wir für die kritische Durchsicht des Manuskriptes und Die vorliegenden Beispiele zeigen, dass dann so manches wichtige methodische Hinweise. Dr. med. Walter El- zunächst eher unscheinbare und unattraktive Fundstück ger (Berlin) verfasste in bewährter Form die englische enorme wissenschaftliche Bedeutung erlangen kann. Kurzfassung. Bei Ihnen allen bedanken wir uns her- Quantitative Aufsammlungen mit größeren Stückzahlen zlich für die gute Zusammenarbeit. von juvenilen bis adulten Exemplaren, wie etwa die zahlreichen Exemplare von Antrimpos cf. atavus in der Literatur Sammlung Grauvogel, böten eine wichtige Möglich- Assmann, P. (1927): Die Decapodenkrebse des deutschen Muschelkalks. keit, die morphologischen Fakten des Fundmaterials im - Jahrbuch der preußischen geologischen Landesanstalt 48: 332-356. Kontext vergleichender innerartlicher und überartlicher Bill, P. C. (1914): Über Crustaceen aus dem Voltziensandstein des Variationsbreiten statistisch zu analysieren und somit Elsasses. - Mitteilungen der geologischen Landesanstalt Elsaß- Lothringen 8: 289-338. klare biologische Tendenzen und Gesetzmäßigkeiten Burkenroad, M. D. (1963): The evolution of the Eucarida (Crustacea, zu erkennen. Basierend darauf könnten unter kom- Eumalacostraca). - In: relation to the fossil record: Tulane Studies in Geology, v. 2, no. 1, p. 3-16. plexer Berücksichtigung von palökologischen Daten zu Dana, J. D. (1852): Parts I and II. Crustacea. U.S. Exploring Expedition den ehemaligen Lebensräumen, z.B. aus vergleichen- During the Years 1838, 1839, 1840, 1841, 1842, under the Com- mand of Charles Wilkes, U.S.N., 13:1-1618, I map: separate folio den Analyse anderer Organismengruppen innerhalb des atlas with 96 pls. C. Cherman, Philadelphia. einstigen Lebensraums des Befundes, gegebenenfalls Etter, W. (1994): A new penaid shrimp (Antrimpos mirigiolensis n. sp.; Aussagen über ökophänotypische und phylogenetische Crustacea, Decapoda) from the Middle Triassic of the Monte San Giorgio (Ticino, Switzerland). - Naturkundliches Jahrbuch für Entwicklungen gemacht werden, die das beeindruck- Geologie und Paläontologie Mh., 1994 (4): 223-230; Stuttgart. ende evolutionäre Potential der natanten Dekapoden Förster, H. (1967): Die reptanten Decopoden der Trias. - Naturkundli- ches Jahrbuch Geologie und Paläontologie 128: 136-194. über einen Zeitraum von 240 Millionen Jahren, von Gall, J. C. (1971): Faunes et Paysages du Gres a Voltzia du Nord des der Trias bis heute, verständlicher werden lassen. Eine Vosges. - Memoirs Service Carte geologique Alsace-Lorraine 34: Revision des bestehenden Fundmaterials unter diesen 318 p., Strasbourg. Gall, J. C. & L. Grauvogel-Stamm (1999): Palökologie des Oberen und weiteren in den Kapiteln 4.2. und 6.3. erörterten Buntsandsteins am Westrand des Germanischen Beckens: Der Gesichtspunkten wäre sicherlich sinnvoll. Voltziensandstein im nordöstlichen Frankreich als deltaische Bil- dung. - In: Hauschke, N. & V. Wilde (Hrsg.): Trias, Eine ganz Es bleibt zu hoffen, dass durch die vorliegende Arbeit andere Welt: 283-289, Verlag Dr. Friedrich Pfeil; München. einige Anregungen für intensivere Nachforschungen Garassino, A., Hagdorn, H. & Schulz, M. (1999): A decapod crustacean assemblage from the Middle Triassic Upper Muschelkalk geschaffen wurden. of Großenlüder (Hessen, Germany). - Geologisches Jahrbuch für Hessen 127: 71-81. Dank Garassino, A., H. Hagdorn & M. Schulz (2000): Krebse aus dem Oberen Muschelkalk von Großenlüder (Hessen). - Beiträge zur Naturkunde in Osthessen 35: 27-38. Neben den Fotoarbeiten von Frau Stephanie Göbel (Korn- Garassino, A. & S. Bravi (2003): Palaemon antonellae new species (Crustacea, Decapoda, Caridea) from the lower Cretaceous „Pla- hochheim), erstellte Ulrich Bielert (Nussloch) die auf- tydolomite“ of Profeti (Caserta, Italy). Journal of Paleontology wändigen Stacking-Fotos, deren Qualität die Zeichenar- 77 (3): 589-592.

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