100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 209 95 95
75 Rod Callitriche (hvìzdoš) v Èeské republice. I. Úvod a 75 urèování, druhy C. hermaphroditica, C. hamulata a C. palustris 25 25
5 The genus Callitriche (water-starwort) in the Czech Republic. I. 5 Introduction and identification, the species C. hermaphroditica, 0 C. hamulata and C. palustris 0
Jan P r a n è l
Katedra botaniky, Pøírodovìdecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze, Benátská 2, 128 01 Praha 2 a Botanický ústav Akademie vìd Èeské republiky, v. v. i., Zámek 1, 252 43 Prùho- nice; e-mail: [email protected]
Abstract
The taxonomically challenging genus Callitriche, identification of its species, distribution and ecological demands were studied in the Czech Republic. An identification key of the species (including the first key ever produced for sterile plants) and their detailed descriptions are given. There are six species and one hyb- rid of Callitriche in the Czech Republic. This first part of the revision of the genus includes three species. The few localities of C. hermaphroditica subsp. hermaphroditica in Eastern and Central Bohemia are situa- ted outside of its continuous distribution range in Europe. Unfortunately, this species is close to extinction in the Czech Republic. Callitriche hamulata is an aquatic plant typically growing in rivers and streams with clear water and a sandy bottom, but it is also abundant in stagnant waters at middle and higher altitudes. Its distribution in the Czech Republic has a somewhat Subatlantic tendency. Callitriche palustris occurs throughout the Czech Republic, with the centre of its distribution in pond-rich basins in Southern Bohemia, but never grows in running water there. Distribution maps of the three species are provided.
K e y w o r d s : Callitriche, Czech Republic, geographical distribution, habitats, hybridization, list of loca- lities, morphology, reproduction systems
N o m e n k l a t u r a : Danihelka et al. (2012), Chytrý (2011)
100 100
95 Úvod 95
75 Hvìzdoše (Callitriche L., èeleï Plantaginaceae Juss. sensu Albach et al. 2005) patøí mezi 75 nejrozšíøenìjší a zároveò determinaènì nejobávanìjší vodní rostliny v naší kvìtenì. Hlav- ními dùvody determinaèních obtíí jsou zejména: 1) celková redukce tìlní stavby v dù- sledku adaptace na vodní prostøedí; z toho dùvodu je k dispozici pouze omezené mnoství 25 determinaènì vyuitelných znakù (pøevánì na plodech), které jsou navíc takøka ve všech 25
5 5
0 0 100 100 210 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 95
75 pøípadech velmi malých rozmìrù a èasto obtínì interpretovatelné; 2) èastý klonální rùst 75 rostlin, díky nìmu øada populací zùstává nekvetoucí a klíèové determinaèní znaky pak nejsou k dispozici; 3) enormní fenotypová plasticita, jejím dùsledkem je obrovská morfo- logická variabilita vegetativních orgánù a rovnì nìkterých znakù generativních (napø. 25 délka tyèinek). Vìtšina druhù je dokonale adaptována k rùstu na stanovištích s kolísajícím 25 vodním sloupcem. Na vlhkém substrátu vyrùstají plazivé subterestrické formy se zkráce- 5 5 nými lodyhami koøenujícími v uzlinách, ve vodním prostøedí tvoøí rostliny prodlouené
0 lodyhy s terminálními listovými rùicemi plovoucími na hladinì nebo jsou zcela submerz- 0 ní, bez dobøe vyvinutých rùic. Mezi tìmito stanovištními formami existuje plynulá škála pøechodù. Ve schopnosti prunì reagovat na zmìny prostøedí jsou hvìzdoše patrnì nejfle- xibilnìjšími vodními rostlinami u nás.
A do poloviny 20. století mìl taxonomický výzkum hvìzdošù dva spoleèné rysy, kvùli nim jsou starší literární údaje vesmìs nepouitelné: a) Popisování mnoha forem, variet nebo dokonce i druhù na základì charakteru vzrùs- tu a tvaru listù (u nás napø. Presl & Presl 1819, Opiz 1852). Variabilita tímto zpùsobem po- pisovaná je však z drtivé vìtšiny pouze projevem fenotypové plasticity a nemá ádnou taxonomickou hodnotu. Obdobné fenotypy se navíc vytváøejí u rùzných druhù, take takto definované taxony byly rùzného taxonomického pùvodu. Tento pøístup se objevuje v lite- ratuøe a do poèátku 20. století. b) Zcela rozdílné druhové pojetí u rùzných autorù (od rodu s jediným druhem po velké mnoství rùznì definovaných taxonù), co vedlo ke vzniku velkého mnoství nesnadno interpretovatelných jmen. Rùzní autoøi interpretovali nìkterá jména rùzným zpùsobem: jako C. autumnalis L. (= C. hermaphroditica L.) byly èasto oznaèovány úzkolisté formy rùzných jiných druhù (v našich zemích Presl 1846, Sloboda 1852), pod jménem C. stagna- lis byly mínìny nejrùznìjší morfotypy a taxony hvìzdošù s aspoò nìkterými listy rozšíøe- nými (u nás napø. Presl 1846, Èelakovský 1879), jako C. palustris byla èasto oznaèována i C. cophocarpa (napø. Èelakovský 1879, Polívka 1902) apod. Protoe v pozdìjších obdo- bích bylo uèinìno jen málo pokusù vyjasnit taxonomickou náplò vìtšiny jmen, byla a do souèasnosti nìkterá synonyma pouívána jako správná jména pro jeden a tentý taxon (napø. C. palustris L. a C. verna L.). Moderní kritické pojetí taxonomie evropských hvìzdošù, zaloené zejména na morfo-
100 logii plodù, bylo vypracováno holandsko-francouzskou autorkou H. D. Schotsman v dru- 100 hé polovinì 20. století (mj. Schotsman 1954, Schotsman 1967 – evropská monografie 95 rodu) a je dodnes akceptováno de facto beze zmìn. Je ovšem s podivem, e Schotsman ne- 95 poskytla u vìtšiny taxonù podrobné morfologické popisy. To je jistì jeden z dùvodù, proè 75 je i novodobá literatura zatíena mnostvím nepøesných a chybných údajù; ty byly pøebí- 75 rány z publikace do publikace a mohou tak samy o sobì za nemálo determinaèních problé- mù s rodem spjatých. Celou øadu nepøesností obsahuje bohuel i celoevropská urèovací pøíruèka Botanické spoleènosti Britských ostrovù (Lansdown 2008), která je v souèasnosti 25 25 nejpodrobnìjším zdrojem informací o evropských hvìzdoších.
5 5
0 0 100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 211 95 95
75 V èeských zemích se rodu Callitriche nikdo podrobnìji nevìnoval. Literatura proto 75 zpravidla se znaèným podílem chyb pøebírala poznatky ze zahranièí. Starší kvìteny z výše uvedených dùvodù nemohou obsahovat relevantní údaje, nepouitelné je i zpracování v Do- stálovì Kvìtenì a Klíèi (Dostál 1950, 1954). Èásteènì pouitelný klíè obsahuje a Dostálo- 25 va Nová Kvìtena (Dostál 1989) a Klíè ke kvìtenì Èeské republiky (Kaplan 2002). 25 Zatímco na Slovensku vyšla první (znaènì neúplná) revize rozšíøení rodu Callitriche 5 5 ji nedlouho po vydání evropské monografie (Zahradníková-Rošetzká 1968, následnì Za-
0 hradníková 1982 ve Flóøe Slovenska), v èeských zemích podává první podrobnìjší výèet 0 rozšíøení a Kvìtena ÈR (Husák 2000). Zmínìné prameny je však nutno oznaèit za znaènì nespolehlivé, vzhledem k velkému mnoství chybných determinací, kterých se oba autoøi dopouštìli. V pøípadì Š. Husáka je tøeba s jistou dávkou nejistoty nahlíet na mnohé jeho údaje (podrobnìji viz dále), vèetnì lokalizací jeho vlastních sbìrù (cf. Kaplan 2010b). Cílem tohoto pøíspìvku je uvést pøesné informace o rozšíøení zástupcù rodu Callitriche na území ÈR, podat jejich podrobné morfologické a ekologické popisy a tím pøispìt k lepší- mu povìdomí o tìchto nenápadných, avšak v mnoha ohledech pozoruhodných rostlinách. V pøedkládaném èlánku jsou podrobnì zpracovány tøi druhy: C. hermaphroditica, C. hamu- lata a C. palustris; zbývající taxony budou zpracovány v druhé èásti (Pranèl in prep.).
Struèná charakteristika rodu
Callitriche L. – hvìzdoš Callitriche Linnaeus, Sp. Pl. 2: 969, 1753. Jednoleté a vytrvalé, jednodomé (výjimeènì dvoudomé), vodní nebo na vlhkém substrátu rostoucí, zcela ponoøené, obojivelné nebo subterestrické byliny. Lodyhy obvykle tenké, vìtvené, u rostlin rostoucích ve vodì pøímé a na bázi koøenující nebo u rostlin rostoucích na vlhkém substrátu plazivé a v uzlinách koøenující, lysé nebo s roztroušenými velmi drobnými štítnatými chlupy, sloenými z kratièké 1–2bunìèné stopky a ploché diskovité hlavièky z nìkolika ± klínovitých bunìk. Listy vstøícné, na vrcholu lodyhy èasto sblíené, na vodní hladinì tvoøící plovoucí rùice nahlouèených listù, bez palistù, pøisedlé (širší lis- ty èasto s bazální èástí zúenou, pøipomínající øapík), jednoduché, celokrajné (výjimeènì po stranách s jedním drobným zubem), na vrcholu mnohdy vykrojené, v úlabí s velmi drobnými nìkolikabunìènými šupinovitými chlupy vìjíøovitého tvaru, na ploše s roztrou-
100 šenými štítnatými chlupy nebo lysé. Kvìty drobné, úlabní, ponoøené nebo vynoøené nad 100 hladinou, jednopohlavné, bezobalné, jednotlivé nebo po dvou v padí listù, na bázi se dvì- 95 ma ± polomìsíèitými blanitými listeny nebo bez nich. Samèí kvìty s 1 tyèinkou, prašníky 95 ledvinovité, v mládí ètyøpouzdré (mimo Evropu vz. trojlaloèné se 3 prašnými pouzdry), 75 pozdìji s prašnými pouzdry splývajícími, otevírající se v horní èásti podélnou štìrbinou. 75 Pylová zrna trojjaderná, bez apertur, s 1–3 leptomaty, nìkdy s chybìjící nebo redukova- nou exinou. Samièí kvìty pøisedlé nebo na krátkém gynoforu, s 1 semeníkem ze 2 plodo- listù, na vrcholu se 2 vzpøímenými, rozestálými nebo nazpìt ohnutými nitkovitými, 25 25 papilnatými ènìlkami; semeník zprvu dvoupouzdrý, v kadém pouzdru se 2
5 5
0 0 100 100 212 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 95
75 jednoobalnými, visutými, anatropními vajíèky, po opylení se druhotnými pøehrádkami 75 rozdìluje na 4 èásti. Plod tvrdka, pøisedlá nebo stopkatá, nejèastìji ze stran smáèknutá, v obrysu okrouhlá, eliptická nebo obvejèitá, na povrchu s tenkým, dunatým, za zralosti kolabujícím oplodím, dozrávající ve 4 jednosemenné plùdky (merikarpia). Semena fazo- 25 lovitá nebo ledvinovitá, s celulárním endospermem. 25
5 5 Callitriche je témìø kosmopolitnì rozšíøený rod vodních a bahenních rostlin, zahrnující
0 pøiblinì 60 v souèasnosti uznávaných druhù, rozdìlených do dvou sekcí (sect. Pseudo- 0 callitriche, sect. Callitriche; Hegelmaier 1864, Philbrick & Les 2000). V Evropì je udá- ván výskyt 15 pùvodních druhù (Lansdown 2008) a ètyø ojedinìle zavleèených; centrum diverzity je v atlantsko-mediteránní oblasti, smìrem do vnitrozemí taxonù ubývá. V Èeské republice byl zjištìn výskyt 6 druhù rodu: Callitriche hermaphroditica L. (2n = 6), C. stagnalis Scop., C. cophocarpa Sendtn. (diploidi, 2n = 10), C. palustris L., C. platy- carpa Kütz. (tetraploidi, 2n = 20) a C. hamulata Kütz. ex W. D. J. Koch (2n = 38). Pøes veš- keré determinaèní obtíe jsou naše druhy spolehlivì a jednoznaènì vymezené geneticky, morfologicky, ekologicky a u nìkterých taxonù i svým rozšíøením na našem území. Všechny naše taxony lze spolehlivì determinovat na základì velikosti genomu pomocí prùtokové cytometrie (Pranèl et al. in prep.). Jednoznaèné oddìlení našich taxonù bylo prokázáno také isozymovými analýzami (Demars & Gornall 2003, B¹ckiewicz et al. 2007). V rodu Callitriche se vyskytuje pozoruhodná škála rùzných opylovacích a reprodukè- ních mechanismù, co kontrastuje s obvykle dosti podobnou morfologií jednotlivých dru- hù (Schotsman 1982, Schotsman 1985, Philbrick & Anderson 1992, Philbrick & Osborn 1994, Martinsson 1996). U vìtší èásti taxonù probíhá opylení nad hladinou (anemogamie) nebo na hladinì vody (epihydrogamie). Vyskytuje se však i pravá hydrogamie (hypohyd- rogamie – opylování smáèivým pylem pod vodní hladinou), je je u dvoudìloných rostlin zcela výjimeèná, dále pøítomná jen u bazálního rodu Ceratophyllum. Hypohydrogamní druhy mají bezbarvá pylová zrna s velmi redukovanou nebo zcela chybìjící exinou, která pøedèasnì klíèí a šíøí se jako spletená masa pylových láèek. Z našich druhù jsou hypohyd- rogamní C. hermaphroditica a C. hamulata. Obecnì pak u hvìzdošù zøejmì zcela pøe- vauje geitonogamie; pøenos pylu na blizny je èasto zprostøedkován ohnutím tyèinky k ènìlkám nebo naopak, nìkteré druhy (napø. C. hamulata) se opylují výhradnì tímto zpù- sobem. U C. palustris a šesti dalších amerických druhù hvìzdošù se uplatòuje unikátní me-
100 chanismus tzv. vnitøní geitonogamie (internal geitonogamy; Philbrick 1984, Philbrick & 100 Bernadello 1992). V tomto pøípadì pyl vùbec neopouští prašník, pylová láèka prorùstá do 95 semeníku vegetativními pletivy (více u druhu C. palustris). 95 Reprodukèní strategie je zásadní faktor utváøející taxonomickou identitu jednotlivých 75 druhù. Dùsledkem rùzných opylovacích strategií je rozdílné prostorové uspoøádání samèích 75 a samièích kvìtù (a tudí i plodù) na lodyhách u rùzných taxonù, co je jeden z dùleitých a podceòovaných determinaèních znakù. Zpùsob opylení také pøedurèuje úspìšnost tvorby plodù v rùzném prostøedí (tekoucí voda, zcela submerzní podmínky, rychle kolísající vodní 25 25 hladina atd.), co se odráí i v rozdílných ekologických optimech jednotlivých druhù.
5 5
0 0 100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 213 95 95
75 Rozdílné zpùsoby opylování a pøevaující geitonogamie jsou zøejmì také hlavními dù- 75 vody, proè hvìzdoše velmi málo navzájem hybridizují. Dosud byl identifikován a formálnì popsán pouze jediný hybrid, C. × vigens K. Martinsson [C. cophocarpa × C. platycarpa] (Martinsson 1991b), jen byl v nedávné dobì nalezen také na našem území. 25 Vodní rostliny mají zpravidla pomìrnì rozsáhlé areály (Sculthorpe 1967), v kontrastu 25 s tím má vìtšina evropských hvìzdošù areál omezený, vykazující zøetelné fytogeografické 5 5 tendence (nejen teplotní, ale i kontinentalita vs. oceanita). Pouze dva druhy (C. herma-
0 phroditica a C. palustris) pøesahují významnìji svým areálem hranice Evropy. Fytogeo- 0 grafické tendence jednotlivých druhù se výraznì projevují i na tak malém území, jako je Èeská republika. Tento fakt je paradoxní vzhledem k tomu, e vìtšina hvìzdošù jsou zcela nenároèné druhy, které rostou v širokém spektru biotopù a dokáí rychle osidlovat nové vodní plochy.
Metodika
Rozšíøení jednotlivých druhù bylo zpracováno výhradnì na základì revize herbáøového materiálu. Pouze u charakteristického a obvykle dobøe poznatelného druhu Callitriche hermaphroditica byly zaøazeny i spoleh- livé literární údaje a osobní pozorování – herbáøových dokladù tohoto druhu z našeho území je toti velmi málo. Vìtší èást sbìrù F. Èernohouse, který sbíral C. hermaphroditica na více lokalitách, je bohuel nezvìst- ná. Zøejmì jsem také nevidìl všechny sbìry Š. Husáka, vèetnì údajných sbìrù tohoto druhu. Chybné literární údaje jsou diskutovány u C. hermaphroditica a rovnì u C. platycarpa, vzhledem k jejich malému poètu. Herbáøový materiál byl studován v tuzemských veøejných herbáøových sbírkách (BRNL, BRNM, BRNU, CB, CBFS, FMM, GM, HOMP, HR, CHEB, CHOM, KHMS, LIM, LIT, MJ, MMI, MP, MZ, NJM, OL, OLM, OMJ, OP, OSM, PL, PR, PRA, PRC, ROZ, SOB, SOKO, SUM, herb. Muz. Tachov, VM, ZMT; zkratky dle Hradílek et al. 1992), bylo vyuito také nìkolika soukromých herbáøù vèetnì vlastních sbìrù autora [herb. Z. Kaplan, herb. F. Krahulec, herb. J. Malíèek, herb. P. Petøík, herb. S. Píšová, herb. J. Pranèl, herb. T. Rejzek, herb. Jar. Rydlo (sbìry z roku 2012), herb. J. Štìpánková, herb. V. íla]. Vlastní sbìry bu- dou v budoucnosti pøedány do herbáøe PRC. Bylo zahrnuto i nìkolik nálezù, které nejsou doloeny herbá- øovou polokou, ale byly urèeny pomocí prùtokové cytometrie. Tyto údaje jsou oznaèeny zkratkou „not.“. Celkem se podaøilo získat více ne 3600 údajù o rozšíøení taxonù rodu Callitriche na našem území. Lokality byly vyhledány pomocí digitální mapy ÈR (www.mapy.cz). Ke kadé lokalitì zde byly ode- èteny pøibliné souøadnice v systému WGS-84. Mapy rozšíøení byly následnì vytvoøeny v programu DMAP for Windows (Morton 2008). Lokality jsou øazeny podle pøíslušnosti k fytogeografickým okresùm a podokresùm (dle Skalický 1988), v rámci fytochorionù pak dle kvadrantù støedoevropského síového mapování. V pøípadì širší loka- lizace je k èíslu kvadrantu pøipojen otazník. Texty sched jsou uvedeny v pùvodním znìní, pouze nìkteré 100 delší popisy byly kráceny a bylo provedeno sjednocení zkratek. Zemìpisné souøadnice byly sjednoceny na 100 formát stupnì-minuty-vteøiny. V hranatých závorkách jsou uvedeny doplòující informace a pøeklady mís- 95 topisných názvù. Jestlie byl text zèásti neèitelný, je neèitelný úsek oznaèen jako „…?“. Opravy chybných 95 údajù v textu sched jsou uvozeny oznaèením „recte:“. Nedatované sbìry jsou oznaèeny zkratkou „s. d.“. 75 Není-li uveden sbìratel, je zde uvedeno oznaèení „s. coll.“, pokud je jméno sbìratele neèitelné, je to uvede- 75 no zkratkou „coll.?“ (nebo je uvedeno jméno sbìratele s otazníkem, pokud je èitelné èásteènì). V pøípadì smìsných sbìrù je pøimíšený druh (druhy) uveden spolu se zkratkou „admixt.“ Pokud je smìsná pouze jed- na nebo nìkolik poloek z více duplikátù, je to oznaèeno zkratkou „p. p. cum“. Lokality jsou oddìleny po- 25 mlèkou; v pøípadì, e jsou dvì nebo více lokalit prokazatelnì totoných èi velice blízkých, jsou tyto 25 oddìleny støedníkem.
5 5
0 0 100 100 214 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 95
75 K popisùm druhù byl pøipojen výèet synonym, se kterými je moné se setkat v novìjší literatuøe nebo 75 v tuzemských herbáøových sbírkách (dle Lansdown 2006a, 2008). Kvantitativní znaky byly mìøeny na her- báøových polokách. U znakù na plodech jsou udány rozsahy hodnot vymezené kvantily 0,05 a 0,95, mini- mální a maximální hodnoty jsou uvedeny v závorkách. U ostatních mìøených znakù jsou jako základní (mimo závorky) uvedeny hodnoty, se kterými je mono se bìnì setkat pøi prozkoumání nìkolika set 25 25 rostlin.
5 5 Urèování taxonù rodu Callitriche 0 0 Klíènaurèenítaxonùzamìòovanýchsrodem Callitriche n a území ÈR
Jeliko hvìzdoše bývají nezøídka zamìòovány za druhy jiných rodù (nejèastìji Elatine, Peplis a Montia), je zde pøedloen klíè na rozlišení taxonù, u kterých byly pøi práci v herbáøích zaznamenány zámìny. Do klíèe není v rodu Elatine zahrnut morfologicky velmi charakteristický druh Elatine alsinastrum.
1a Listy v pøeslenech . . . . . . . . . . . . . . Elodea (3èetné pøesleny) / Galium (víceèetné pøesleny) b Listy vstøícné nebo støídavé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2a Listy støídavé, jen nejhoøejší zøídka vstøícné . . . . . . . . . . . . . . . . . Potamogeton, Stuckenia b Listy vstøícné, jen nejhoøejší zøídka støídavé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3a Alespoò nìkteré listy (zejména ty uší) na vrcholu zøetelnì vykrojené, se dvìma zøetelnými krajními špièkami . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Callitriche b Listy na vrcholu špièaté, zaokrouhlené, tupé nebo jen nezøetelnì vykrojené . . . . . . . . . . . . . 4 4a Všechny listy jednoilné, niovité a úzce èárkovité, zpravidla delší ne 12 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zannichellia palustris b Alespoò nìkteré listy víceilné, pokud všechny jednoilné, pak kratší ne 12(–15) mm . . . . . . . 5 5a Listy na vrcholu špièaté nebo s krátkou nasazenou špièkou, na bázi a øapíku brvité . . Stellaria alsine b Listy na vrcholu zaokrouhlené, vykrojené, uaté nebo nanejvýš tupì špièaté, na bázi a øapíku bez brv . . 6 6a Listy ± zøetelnì dunaté; plody kulovitì vejcovité mìchýøky . . . . . . . . . . . . . Tillaea aquatica b Listy nedunaté nebo jen slabì dunaté; plod tobolka nebo tvrdka . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 7a Kvìty jednopohlavné, bezobalné, úlabní; plody tvrdky, pøisedlé nebo krátce (do 2,5 mm) stopka- té, z boku smáèknuté; listy (pokud jsou víceilné) s ± soubìnou ilnatinou: z hlavní ilky se oddì- luje pouze jeden pár postranních ilek (nìkdy pøi vrcholu listu opìt s hlavní ilkou srùstající), ze kterých se mohou dále oddìlovat ilky vyšších øádù; na vrcholu stonkù se èasto vytváøejí terminál- ní rùice nahlouèených listù (zejména na vodní hladinì); rostliny nejsou naèervenalé. – Poloobjí- mavá báze listu úzkými okraji srostlá s bází protistojného listu (mimo C. hermaphroditica) . . . . Callitriche b Kvìty oboupohlavné, s kvìtními obaly, úlabní nebo terminální; plody tobolky, pøisedlé a dlouze stopkaté, z boku nejsou smáèknuté; listy se zpeøenou ilnatinou: z hlavní ilky se oddìluje zpravidla 100 vìtší poèet postranních ilek (u uších listù málo patrné – lupa!); na vrcholu stonkù se nevytváøejí 100
95 95 Obr. 1. – Plody (v suchém stavu): a – C. hermaphroditica subsp. hermaphroditica, b – C. hamulata, c – C. palustris, d – C. cophocarpa, e – C. stagnalis, f – C. platycarpa. Mìøítko 0,5 mm. 75 Fig. 1. – Dry fruits: a – C. hermaphroditica subsp. hermaphroditica, b – C. hamulata, c – C. palustris, d – 75 C. cophocarpa, e – C. stagnalis, f – C. platycarpa. Scale bar 0.5 mm. Obr. 2. – Listy: a – C. hermaphroditica, typický tvar listu; b – C. hamulata, èárkovitý list na vrcholu typicky rozšíøený; c – C. cophocarpa, èárkovitý list na vrcholu nerozšíøený. 25 Fig. 2. – Leaves: a – C. hermaphroditica, typical leaf shape; b – C. hamulata, linear leaf with typically ex- 25 tended apex; c – C. cophocarpa, linear leaf with unextended apex. 5 5
0 0 100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 215 95 95
75 75
25 25
5 5
0 0
100 100
95 95
75 75
25 25
5 5
0 0 100 100 216 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 95
75 75
25 25
5 5
0 0
100 100
95 95
75 75
25 25
5 5
0 0 100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 217 95 95
75 75
25 25
5 5
0 0
100 100
95 95
75 75
25 25
5 5
0 0 100 100 218 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 95
75 terminální rùice nahlouèených listù; ; rostliny èasto alespoò na lodyze nebo na ilnatinì listù naèerve- 75 nalé. – Báze listu úzkými okraji nesrostlá, øidèeji srostlá (Montia) s bází protistojného listu . . . . . 8 8a Kvìty v chudokvìtých terminálních i úlabních stopkatých kvìtenstvích, soumìrné, 5èetné; tobolky s 2–3 semeny; listy 1–5 mm šir., bez palistù. – Rostliny ivì zelené, èasto (zejména u starších rostlin) s naèervenalou lodyhou . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Montia 25 25 b Kvìty jednotlivé v úlabí listù, pøisedlé nebo stopkaté, pravidelné, 3, 4 nebo 6èetné; tobolky s mnoha semeny; listy 0,4–9 mm šir., s velmi drobnými (do 1 mm), èasto opadavými blanitými palisty. – Rostli- 5 ny zelené nebo velmi èasto na lodyze, ilnatinì nebo na všech èástech tìla výraznì naèervenalé . . . 9 5 9a Listy obvejèité a okrouhle kopisovité, 2,8–9 mm šir., s výraznou ilnatinou; kvìty 6èetné, s 12ilnou 0 èešulí; kališní cípy zašpièatìlé, se lázkou na vrcholu, støídající se s šídlovitými mezikališními pøívìs- 0 ky; koruna chybí nebo výraznì kratší ne kalich; tobolky shora nesmáèknuté; semena hruškovitá; lody- hy ± zøetelnì 4hranné, pomìrnì silné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peplis portula b Listy témìø èárkovité a obvejèité, 0,4–4 mm šir., s ± nevýraznou ilnatinou; kvìty 3èetné nebo 4èetné (nìkdy kleistogamické), semeník svrchní (nevytváøí se èešule); kališní cípy tupì špièaté, bez lázky na vrcholu, mezikališní pøívìsky chybìjí; koruna zdéli nebo o málo delší ne kalich; tobolky shora ± smáèknuté; semena válcovitá, èasto zakøivená; lodyhy oblé, ± tenké . . . . . . . . . . . . . . Elatine
Pøi herbáøování hvìzdošù je vhodné sbírat vìtší poèet lodyh, rostliny dobøe omýt a rozpla- vit spletené chuchvalce rostlin. Optimální je zaloit rostliny ji na lokalitì do pevných te- rénních desek mezi noviny, ideální technika sbìru je naplavování pøímo ve vodì na tuší ponoøený papír (cf. Kaplan 2000). Pokud toto není moné udìlat pøímo v terénu, je vhodné uloit rostliny do igelitového sáèku s trochou vody a rozplavení provést doma napø. ve vanì èi v umyvadle. Nejspolehlivìjší pro urèování hvìzdošù jsou znaky na plodech (viz obr. 1a–f). Bohuel øada populací, zejména u druhù C. cophocarpa a C. platycarpa, zùstává sterilní; naopak C. palustris plodí takøka vdy. Obecnì platí, e terestrické rostliny plodí lépe ne vodní morfotypy; èím vìtší je vyschnutí substrátu, tím více rostliny plodí. Vodní formy plodí lépe v prohøátých mìlkých stojatých vodách. Ve vegetativních orgánech jsou hvìzdoše extrémnì plastické; de facto jediným vegeta- tivním znakem, na který nemá fenotypová plasticita významný vliv, je poèet bunìk štítna- tých chlupù (obr. 3a–b, podrobnìji viz dále). Ovšem i generativní znaky jsou èásteènì ovlivnìny stanovištními podmínkami. Plody terestrických a submerzních forem bývají v prùmìru menší, ènìlky na vrcholu plodù v terestrickém prostøedí bývají více ohnuté – zpravidla tím více, èím více je substrát vyschlý. Nápadnì variabilní je délka tyèinek u druhù opylujících se na vzduchu. Rostliny z terestrických stanoviš, je-li substrát vyschlý, mívají 100 zpravidla tyèinky krátké (i ménì ne 1 mm), takté blanité listeny pod kvìty jsou menší. 100 Pøi urèování hvìzdošù, zvláštì pøi determinaci herbáøového materiálu, je nutné mít na 95 pamìti nìkteré specifické problémy: 95
75 – V èerstvém stavu jsou plody o ca 10–30 % vìtší ne vysušené, takté køídlaté lemy 75 merikarpií jsou za èerstva širší (o 30–50 %), nebo tenké bezbarvé dunaté oplodí ztrácí vyschnutím objem. Je pozoruhodné, e literatura tomuto významnému faktu nevìnuje
25 Obr. 3. – Lodyní štítnaté chlupy: a – C. stagnalis, b – C. hamulata. 25 Fig. 3. – Cauline peltate scales: a – C. stagnalis, b – C. hamulata. 5 5
0 0 100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 219 95 95
75 ádnou pozornost a drtivá vìtšina publikací neudává, v jakém stavu byly plody mìøeny. 75 Velikost plodù za èerstva a v suchém stavu je kadopádnì zcela nesoumìøitelná. V tomto pøíspìvku jsou veškeré rozmìry udávány výhradnì v suchém stavu. – Znaky na plodech je (zejména pro ménì zkušené pozorovatele) lepší zkoumat na zra- 25 lých nebo alespoò témìø zralých plodech. Nezralé plody jsou svìtlejší, ènìlky na jejich vr- 25 cholu mívají vzpøímenìjší postavení. Okraj merikarpií u nezralých plodù je èasto 5 5 prosvítavý a mùe být mylnì interpretován jako køídlatý lem. Zejména u C. platycarpa a
0 C. stagnalis køídlatý lem v suchém stavu èasto splývá se zbytkem plodu, potom není jed- 0 noduché urèit, kde køídlo konèí. Køídlo se zpravidla od zbytku plodu odlišuje strukturou povrchu, nicménì v nìkterých pøípadech ani to není patrné, popø. struktura okraje merikar- pií vyvolává dojem køídla. – Pøi pomalejším sušení plody èasto tmavnou, co je markantní napø. u svìtlých plodù C. stagnalis. – Kvìty (zejména tyèinky) jsou u nìkterých druhù (C. hermaphroditica, C. hamulata, C. palustris) velice drobné a v úlabí listù snadno pøehlédnutelné. – Ènìlky, pokud jsou rozestálé èi obloukem nazpìt ohnuté, bývají pøi sušení pøimáèk- nuty k bokùm plodu, co je èastá pøíèina chybného urèení herbáøového materiálu (zámìny za C. hamulata), popø. se úplnì odlomí. Alespoò èásteènì nápomocné mùe být v tìchto pøípadech postavení báze ènìlek: pokud báze smìøuje vzhùru a teprve v další èásti jsou ènìlky ohnuté, jedná se o ènìlky, které pùvodnì nebyly pøitisknuté k bokùm plodu.
Dosud se v mnoha pramenech tradovalo, e hvìzdoše jsou ve sterilním stavu neurèitelné. Výjimkou byl druh C. hermaphroditica, význaèný tenouèkými krátkými listy zpravidla nejširšími na bázi, na vrcholu èasto jen velmi mìlce vykrojenými (obr. 2a), dále pak úzko- listé rostliny C. hamulata. Charakteristické vrcholy èárkovitých listù C. hamulata, je v typických pøípadech pøipomínají klíè na utahování matic (obr. 2b), byly naneštìstí ne- pøesnì morfologicky popisovány, v dùsledku èeho docházelo k èastým zámìnám s úzko- listými morfotypy jiných druhù (obr. 2c). Ve skuteènosti je moné, zejména v èerstvém stavu, urèit podle vegetativních znakù valnou vìtšinu materiálu; jediný obvykle neurèitelný taxon je hybrid C. × vigens, kombi- nující znaky u tak znaènì podobných rodièù. Urèování sterilních rostlin však vyaduje znaènou terénní zkušenost. Jde hlavnì o rozdíly ve tvaru a barvì listù, které se z vìtší èásti
100 nedají rozumnì popsat. Navíc je nutné „zapamatovat si“ velké mnoství morfotypù a poèí- 100 tat s netypicky vyvinutými rostlinami. Nicménì urèení nìkterých význaèných morfotypù 95 (širokolisté rostliny C. stagnalis s øídkými plovoucími rùicemi, úzkolisté rostliny C. ha- 95 mulata) není pøíliš obtíné ani pro bìného pouèeného floristu. 75 Detailní studium hvìzdošù ukázalo na dva velmi nenápadné vegetativní znaky, které 75 jsou jen velmi málo ovlivnìny fenotypovou plasticitou a lze je úspìšnì vyuít k determi- naci jinak neurèitelných rostlin, a to i na herbáøovém materiálu: a) Štítnaté chlupy: malé nìkolikabunìèné prùsvitné struktury (ca 0,05–0,15 mm 25 25 v prùmìru, viditelné pod dobrou binokulární lupou), sloené z velmi krátké stopky (1–2
5 5
0 0 100 100 220 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 95
75 buòky) a ploché diskovité hlavièky z nìkolika ± klínovitých bunìk. Nacházejí se na listech 75 a lodyhách, obvykle hustìji v apikálních èástech a v okolí uzlin; u druhù sekce Pseudocal- litriche (C. hermaphroditica) tyto chlupy chybìjí. Poèet bunìk, ze kterých sestává hlaviè- ka, se u øady druhù liší. Pro determinaci bývají vyuívány lodyní chlupy; poèet bunìk 25 25 chlupù je moné zjistit pod svìtelným mikroskopem (zvìtšení 150× a více) na nezneèištì- ných a dostateènì prùsvitných lodyhách, nejlépe z apikálních èástí rostlin. Zpravidla je 5 5 nutné lodyhy obarvit, napø. methylenovou modøí. Do poètu bunìk není zapoèítávána buò-
0 ka ve støedu hlavièky, je náleí ke stopce. 0 Podle poètu bunìk lodyních štítnatých chlupù je na našem území spolehlivì odliši- telný druh C. hamulata. To je velmi praktické pøi jeho odlišování zejména od C. copho- carpa, popø. C. platycarpa; terestrické nebo úzkolisté formy tìchto druhù a také rostliny sbírané na podzim jsou si mnohdy velice podobné a jejich urèení napø. z herbáøových poloek èasto není jinak moné. Štítnaté chlupy C. hamulata sestávají obvykle z více ne 10 bunìk (obr. 2b), zatímco u ostatních druhù (C. cophocarpa, C. platycarpa, C. stagnalis) zpravidla z 6–10, nejèastìji z 8 bunìk (obr. 2a). Vìtší poèet bunìk chlupù má sice rovnì C. palustris, tento druh je však prakticky vdy plodný a jeho urèování by tak nemìlo èinit vìtší potíe. b) Èárkovité listy: úzkolisté formy tvoøí všechny naše taxony kromì C. stagnalis; vy- necháme-li dobøe poznatelný druh C. hermaphroditica, je urèování tìchto morfotypù vel- mi obtíné; týká se to i druhu C. hamulata, u nìho se typické vrcholy listù nemusí vytvoøit a pak jsou podobné ostatním druhùm. Pøi studiu herbáøového materiálu však bylo zjištìno, e C. cophocarpa (a také jeho hybrid C. × vigens) má zøetelnì „øidší“ ilnatinu, co je moné kvantifikovat v šíøce jednoilných listù. U C. hamulata, C. platycarpa a C. pa- lustris jsou jednoilné listy (s výjimkou tìch velmi krátkých) takøka vdy do 1,2 mm širo- ké, širší listy jsou ji trojilné; u C. cophocarpa jsou jednoilné listy bìnì do 2 mm široké a mohou dosáhnout šíøky a 2,9 mm.
Pøestoe se naše druhy (s výjimkou C. hermaphroditica) vyznaèují pomìrnì širokou ekologickou amplitudou, ekologická optima jednotlivých druhù jsou odlišná. Charakter stanovištì tak mùe pøi urèitých terénních zkušenostech velice usnadnit determinaci dru- hù. Následující pøehled uvádí stanovištì, která jsou pro kadý taxon nejvíce charakteristická:
100 100 C. hermaphroditica: litorál èistých, extenzivnì obhospodaøovaných nebo rekreaènì 95 vyuívaných rybníkù 95 C. hamulata: potoky a øeky s èistší vodou a písèitým dnem 75 C. palustris: obnaená dna a mìlké okraje rybníkù 75 C. cophocarpa: tùnì a rybníèky, potoky a strouhy s bahnitým dnem C. stagnalis: kalue a vlhká místa lesních cest C. platycarpa: potoky a strouhy s bahnitým dnem v subatlantských oblastech 25 25 C. × vigens: nepromrzající tekoucí i stojaté vody
5 5
0 0 100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 221 95 95
75 Na mnoha stanovištích nicménì roste spoleènì více druhù rodu. Velmi typické je to zejmé- 75 na u kaluí na lesních cestách, kde jsou semena hvìzdošù rozšiøována z místa na místo na kolech vozidel. Spoleèný výskyt dvou druhù je bìný, ani tøi druhy na jedné lokalitì (èi v jedné loui) nejsou vzácností. Na to je tøeba dát pozor pøi poøizování herbáøových dokla- 25 dù – 3,8 % všech revidovaných poloek (tzn. 135 poloek) v èeských herbáøích tvoøí smìs- 25 né sbìry. Èastìji však ménì nápadný druh bývá pøehlédnut a nesebrán. Na øadì lokalit 5 5 napø. urèitý druh dokáe tvoøit plody a jiný nikoli. Pokud se rostliny na lokalitì vyznaèují
0 odlišnou barvou listù (ivì zelená u C. stagnalis a C. palustris vs. zelená a tmavì zelená u 0 ostatních druhù) nebo pokud mají ve stejném prostøedí jinak široké listy (široké listy u C. stagnalis, pøíp. C. platycarpa, v kaluích vs. uší listy u ostatních druhù), je vhodné ta- kové rostliny dokládat a urèovat oddìlenì.
Klíè na urèování taxonù rodu Callitriche v Èeské republice
Klíè umoòuje urèovat rostliny podle plodù, kvìtù i vegetativních èástí, pøièem nejspo- lehlivìjší znaky jsou na plodech (body klíèe 1–6); tyto body lze brát jako klíè základní. Naopak znaky vegetativní (kromì poètu bunìk lodyních štítnatých chlupù) mají v klíèi spíše doplòující charakter. Urèování pouze podle vegetativního klíèe nemusí vést ve všech pøípadech ke správnému výsledku! Barva rostlin podléhá vlivùm prostøedí a lze ji pouít k determinaci druhù jen s urèitými terénními zkušenostmi; subtilní jedinci a rostliny s èárkovitými listy mají svìtlejší barvu, naopak vzrostlí jedinci s širšími a masitìj- šími listy bývají tmavší; body v klíèi týkající se barvy listù je tøeba brát spíše jako doporu- èení, pouít je lze pouze na dobøe vyvinuté rostliny s širšími víceilnými listy. Kvantitativní rozmìry byly mìøeny v suchém stavu, naopak barva listù se vztahuje pouze k ivým rostlinám. Je nanejvýš vhodné zkoumat více plodù z jedince nebo populace a všímat si celého komplexu znakù. ilnatinu listù je vhodné zkoumat pod binokulární lupou – nìkteré zdán- livì jednoilné listy mohou být trojilné. Za èárkovité listy jsou povaovány listy alespoò 10krát delší ne široké. Poèet listù plovoucích rùic není vdy jednoduché zjistit. Do tohoto poètu jsou zahrnu- ty listy nad hladinou (mající prùduchy, ty jsou patrné pouhým okem) viditelné pøi pohledu shora, smìrem do støedu rùice pak všechny listy mimo ± 2–3 páry nejmenších ji patr-
100 ných listových útvarù. Poèet je nutné zjišovat na ± úplnì vynoøených rùicích, nikoli na 100 rùicích právì vznikajících. 95 95 1a Rostliny vdy zcela ponoøené; listy vdy jednoilné, èárkovité a úzce kopinaté, (1,5–)3–15 mm dl., 75 velmi tenké, ± prùhledné, nejširší zpravidla u báze, nápadnì kontrastující se svìtlou barvou lodyhy; 75 plùdky (merikarpia) na hranách po jejich obvodu široce køídlaté, køídlo 0,1–0,3(–0,4) mm šir.; rýha mezi k sobì pøiblíenými merikarpii velmi hluboká (merikarpia srostlá jen uprostøed); báze listu okraji nesrostlá s bází protistojného listu. – Lodyhy hustì olistìné; listy olivovì zelené a tmavì zelené (zejména po usušení), na vrcholu nejèastìji mìlce vykrojené a témìø uaté; listeny pod kvìty a plody 25 25 chybìjí; plody ± okrouhlé, nezøídka širší ne dlouhé, (1,1–)1,2–1,6(–1,8) mm dl., (1,0–)1,1–1,6(–1,8)
5 5
0 0 100 100 222 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 95
75 mm šir., za zralosti hnìdé a tmavì hnìdé, s krátkými bazálními zbytky ènìlek na bocích plodu nebo 75 bez nich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. hermaphroditica subsp. hermaphroditica b Rostliny ponoøené nebo èásteènì a zcela vynoøené; listy 1–7ilné, úzce èárkovité a témìø okrouhlé, 1,5–53 mm dl., prùsvitné nebo neprùsvitné (pouze velmi subtilní listy prùhledné), nejširší zpravidla v horní èi støední èásti nebo po celé délce ± stejnì široké, obvykle nekontrastující nápadnì s barvou lo- 25 25 dyhy; plùdky (merikarpia) na hranách po jejich obvodu úzce a široce køídlaté nebo nekøídlaté [pokud køídlo širší ne 0,1(–0,15) mm, pak listy nejsou èárkovité]; rýha mezi k sobì pøiblíenými merikarpii 5 mìlèí (merikarpia srostlá vìtšinou své plochy); poloobjímavá báze listu úzkými okraji srostlá s bází 5 protistojného listu (nìkdy však sotva patrné). – Pod kvìty a plody èasto pøítomny drobné blanité listeny 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 2a Rostliny se zralými nebo témìø zralými plody . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 b Rostliny bez plodù nebo s plody nezralými . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 3a Zbytky ènìlek na vrcholu plodu od báze nazpìt zahnuté a k bokùm plodu pøitisknuté nebo témìø pøi- tisknuté; pyl bezbarvý, proto prašníky bìlavé, nitky tyèinek po otevøení prašníku 0,2–1,0(–1,2) mm dl.; kvìty (kromì terestrických rostlin) vdy ponoøené; èárkovité listy (pokud vyvinuty) na vrcholu mnoh- dy s krajními špièkami vychýlenými vnì do stran, v horní èásti pak èasto opìt dopøedu smìøujícími nebo dovnitø zakøivenými (list na vrcholu širší ne pod vrcholem, pøipomínající klíè na utahování ma- tic); listeny záhy opadavé, pod plody ji zpravidla nepøítomné; rostliny pravidelnì tvoøí plody i v prou- dící vodì. – Plody v obrysu ± okrouhlé nebo delší ne široké, (0,9–)1,0–1,5(–1,7) mm dl., (0,8–)1,0–1,4(–1,5) mm šir., za zralosti tmavì hnìdé, øidèeji hnìdé, plùdky po obvodu ± rovnomìrnì úzce køídlaté; v úlabí listového páru témìø vdy jen 1 plod . . . . . . . . . . . . . . . . C. hamulata b Zbytky ènìlek na vrcholu plodu pøímé, rozestálé a obloukovitì nazpìt ohnuté, k bokùm plodu nepøi- tisklé, nebo ènìlky chybìjí; pyl lutý, nitky tyèinek po otevøení prašníku 0,2–8,3(–15,5) mm dl.; kvìty i u vodních rostlin vynoøené (ponoøené zpravidla jen pøi zmìnì výšky hladiny), a po vypylení tyèinek a oplodnìní semeníkù se dalším rùstem vrcholu lodyhy dostávají pod hladinu, øidèeji (C. palustris) ji od poèátku vývoje ponoøené (a potom velice drobné, ènìlky chybìjí nebo redukovány na max. 0,5 mm dl. výrùstky); èárkovité listy (pokud vyvinuty) na vrcholu s krajními špièkami do stran nevychýlenými nebo mírnì zakøivenými dovnitø (a proto list na vrcholu ± stejnì široký nebo uší ne pod vrcholem); listeny nezøídka i pod plodem vytrvávající; rostliny témìø nikdy netvoøí plody v proudící vodì. – Plody za zralosti béové a èerné, po obvodu nekøídlaté a široce køídlaté; v úlabí listového páru 1–2(–3) plody . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4a Plody v obrysu obvejèité (nejširší v horní polovinì) nebo široce eliptické, vdy delší ne široké, za zra- losti obvykle hnìdoèerné a èerné, šíøka plodu (0,6–)0,7–0,9(–1,0) mm; plùdky (merikarpia) køídlaté jen na vrcholu nebo s køídlem na vrcholu zpravidla nápadnì širším ne po stranách, za zralosti na vr- cholu bez ènìlek, ponìkud ménì èasto s ± pøímými, vz. a nazpìt ohnutými zbytky ènìlek. – Plody (0,8–)0,9–1,2(–1,4) mm dl.; kvìty normálnì vyvinuté (nejèastìji v padí listù plovoucích rùic) nebo zejména u terestrických a ponoøených rostlin kvìty redukované: tyèinky nepatrné, ènìlky rudimentární nebo chybìjí; rostliny s výjimkou mladých jedincù obvykle bohatì plodné (vè. submerzních rostlin) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. palustris 100 100 b Plody v obrysu ± okrouhlé, øidèeji široce eliptické, nìkdy i širší ne dlouhé, za zralosti svìtle béové a tmavì hnìdé, šíøka plodu (0,8–)0,9–1,5(–1,7) mm; køídlo po celém obvodu plùdku ± rovnomìrnì širo- 95 ké, na vrcholu nevýraznì širší, nebo køídlo chybí; plody za zralosti na vrcholu nejèastìji alespoò s ba- 95 zálními zbytky ènìlek, ménì èasto ènìlky zcela opadlé. – Plody (0,8–)0,9–1,6(–1,8) mm dl. . . . . . 5 75 5a Plody (0,8–)0,9–1,2(–1,3) mm dl., (0,8–)0,9–1,1(–1,3) mm šir., nekøídlaté nebo úzce køídlaté [køídla 75 0–0,07(–0,10) mm šir.], za zralosti hnìdé, ménì èasto tmavì hnìdé, v suchém stavu a šedohnìdé; kvì- ty vìtšinou prostorovì oddìlené: samèí kvìty obvykle na hlavních lodyhách, samièí kvìty na vìtvích, nìkdy pohlaví oddìlená v rùzných èástech tée lodyhy, jen vz. pohlaví promíchaná. – Zbytky ènìlek na 25 vrcholu plodu nejèastìji ± vzpøímené; listeny obvykle velmi nápadné, pod plodem vìtšinou pøítomné, 25
5 5
0 0 100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 223 95 95
75 nezøídka témìø tak dlouhé nebo delší ne plod; listy (0,3–)0,5–5,3(–6,0) mm šir.; listové rùice èasto 75 husté, z (6–)11–20(–26) listù . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. cophocarpa b Plody (1,0–)1,2–1,6(–1,8) mm dl., (1,0–)1,2–1,5(–1,7) mm šir., úzce nebo široce køídlaté [køídla (0,01–)0,02–0,16(–0,23) mm šir.], za zralosti svìtle béové, šedohnìdé nebo hnìdé; kvìty nejsou pro- storovì oddìlené, obvykle obì pohlaví na stejných lodyhách. – Zbytky ènìlek na vrcholu plodu pøímé, 25 25 rozestálé nebo obloukovitì nazpìt ohnuté; listeny obvykle kratší ne plod, dosti èasto opadávající; lis- ty (0,4–)0,6–7,5(–9,0) mm šir.; plovoucí rùice z (4–)6–15(–17) listù . . . . . . . . . . . . . . . . 6 5 6a Plody za zralosti obvykle svìtle béové, béové nebo našedlé, ± široce køídlaté, køídla 5 (0,05–)0,07–0,16(–0,23) mm šir.; pyl bledì lutý, pylová zrna kulovitá a slabì elipsoidní; listy rùznou 0 mìrou rozšíøené, nikdy èárkovité (i úzce podlouhlé listy vz.), nejèastìji všechny ± široké; rostliny ob- 0 vykle ivì zelené. – Ènìlky na vrcholu plodu ± rozestálé a obloukovitì nazpìt ohnuté, øidèeji vzpøí- mené; plovoucí rùice obvykle øídké, z (4–)6–12 listù . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. stagnalis b Plody za zralosti hnìdé nebo šedohnìdé, úzce køídlaté, køídla (0,01–)0,02–0,10(–0,14) mm šir.; pyl lutý a sytì lutý, pylová zrna široce elipsoidní nebo zaoblenì trojhranná; ponoøené listy èasto èárko- vité nebo úzce podlouhlé, zejména u báze lodyh; rostliny obvykle ± tmavì zelené. – Ènìlky na vrcholu plodu vzpøímené a rozestálé, øidèeji nazpìt ohnuté; plovoucí rùice z (6–)7–15(–17) listù; rostliny èasto robustní . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. platycarpa 7a (2b) Rostliny kvetoucí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 b Rostliny bez kvìtù a plodù . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 8a Pyl bezbarvý, proto prašníky bìlavé; nitky tyèinek po otevøení prašníkù 0,2–1,0(–1,2) mm dl.; kvìty u vodních forem vdy ponoøené (jen u terestrických rostlin vynoøené); ènìlky nazpìt dolù zahnuté, ji k nezralým plodùm pøitisknuté; listeny záhy opadavé, zpravidla jen na vzrostném vrcholu lodyhy pøí- tomné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. hamulata (viz 4a) b Pyl lutý; nitky tyèinek po otevøení prašníkù 0,2–8,3(–15,5) mm dl.; kvìty u vodních forem vynoøené, øidèeji ponoøené (potom redukované a nepatrné); ènìlky vzpøímené a rozestálé, nanejvýš mírnì ob- loukovitì nazpìt ohnuté, nebo ènìlky chybìjí; blanité listeny v padí listù nesoucích kvìty pøítomné nebo záhy opadavé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9a Kvìty obou pohlaví redukované, nepatrné, kratší ne 1 mm, ènìlky redukovány na bazální výrùstky nebo zcela chybìjí; kvìty ponoøené nebo (zejména u terestrických rostlin) vynoøené. – Listeny záhy opadavé nebo vytrvávající; vývoj plodù velmi rychlý, i malé rostliny obvykle záhy bohatì plodné; ne- roste v tekoucí vodì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. palustris (viz 3a) b Kvìty vìtší (vz. tyèinky s redukovanou nitkou), alespoò nìkteré delší ne 1 mm, ènìlky pøítomny; kvì- ty i u vodních forem vynoøené v padí listù plovoucích rùic (jen pøi zmìnì výšky hladiny nìkdy sekundárnì ponoøené), a po vypylení tyèinek a oplodnìní semeníkù se dalším rùstem vrcholu lodyhy dostávají pod hladinu. – Listeny obvykle vytrvávající; rostliny stojatých i tekoucích vod . . . . . . 10 10a V padí alespoò nìkterých jednotlivých listù (nikoli listového páru!) spoleènì 2(–3) kvìty . . . . . 11 b V padí všech listù po 1 kvìtu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 11a Listy èasto úzké, èárkovité nebo úzce podlouhlé; v padí vìtšiny listù 2(–3) kvìty. – Ènìlky 0–1,6(–2,1) mm dl., ± pøímé (a na plodech øidèeji rozestálé, vz. obloukovitì nazpìt ohnuté); nitky ty- 100 100 èinek po otevøení prašníkù 0,2–2,9(–3,8) mm dl. . . . . . . . . . . . . . . . . . C. palustris (viz 3a) b Listy nejèastìji všechny pomìrnì široké, èárkovité listy se netvoøí, jen vz. pøítomny úzce podlouhlé lis- 95 ty; v padí vìtšiny listù 1 kvìt. – Ènìlky a 5,7(–6,5) mm dl., pøímé, rozestálé a obloukovitì nazpìt 95 ohnuté; nitky tyèinek po otevøení prašníkù (0,3–)0,5–5,3(–8,5) mm dl. . . . . . . C. stagnalis (viz 6a) 75 12a Více ne 90 % pylových zrn abortovaných, nepravidelného tvaru a velikosti; tyèinky èasto i po otevøe- 75 ní prašníku s velice krátkou nitkou (prašník je témìø pøisedlý k lodyze). – Kvìty èasto prostorovì oddì- lené: vìtšina samèích kvìtù na hlavních lodyhách, vìtšina samièích kvìtù na vìtvích; ènìlky vìtšinou alespoò na konci záhy zasychající; prašníky nìkdy ještì pøed otevøením zahnìdlé; pyl sírovì lutý . . 25 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. × vigens 25
5 5
0 0 100 100 224 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 95
75 b Vìtšina pylových zrn normálnì vyvinutá, pylová zrna kulovitá, elipsoidní nebo zaoblenì trojhranná; 75 kvìty obou pohlaví normálnì vyvinuté . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 13a Kvìty prostorovì oddìlené: vìtšina samèích kvìtù na hlavních lodyhách, vìtšina samièích kvìtù na vìtvích. – Listeny èasto velmi nápadné, 0,4–2,1(–2,5) mm dl. . . . . . . . . . C. cophocarpa (viz 5a) b Kvìty nejsou prostorovì oddìlené, obvykle obì pohlaví na stejných lodyhách. – Listeny 0,2–1,6(–2) 25 25 mm dl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 14a Pylová zrna široce elipsoidní a zaoblenì trojhranná; pyl lutý a sytì lutý . . C. platycarpa (viz 6b) 5 b Pylová zrna kulovitá a slabì elipsoidní, nikdy trojhranná; pyl bledì lutý nebo lutý . . . . . . . 15 5 15a Všechny listy obvykle pomìrnì široké, široce kopisovité a témìø okrouhlé, jen u báze lodyh a u vel- 0 mi mladých jedincù se øidèeji tvoøí podlouhlé, nanejvýš úzce podlouhlé listy; plovoucí rùice pomìrnì 0 øídké, z (4–)6–12 listù; ènìlky vzpøímené a nazpìt obloukovitì ohnuté. – Rostliny nejèastìji ivì zele- né . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. stagnalis (viz 6a) b Listy (zejména ty ponoøené) uší, èárkovité a kopisovité; plovoucí rùice ± husté, z (6–)11–20(–24) listù; ènìlky ± vzpøímené, a v pozdìjší fázi vývoje (na nezralém plodu) vz. nazpìt ohnuté. – Rostliny nejèastìji zelené, øidèeji a svìtle zelené . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. cophocarpa (viz 5a) 16a (7b) Nìkteré listy alespoò 6,1 mm šir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 b Všechny listy ménì ne 6,1 mm šir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 17a Èárkovité listy se netvoøí (jen zøídka úzce podlouhlé listy u mladých jedincù nebo na bázi lodyh); rost- liny nejèastìji ivì zelené. – Listy a 19(–25) mm dl., 1,1–10× delší ne široké; plovoucí rùice pomìr- nì øídké, z (4–)6–12 kopisovitých a témìø okrouhlých listù . . . . . . . . . . . C. stagnalis (viz 6a) b Èárkovité nebo úzce podlouhlé listy èasto pøítomny; rostliny obvykle zelené nebo tmavì zelené. – Lis- ty a 30(–42,5) mm dl., 1,2–29× delší ne široké; plovoucí rùice øídké a husté, z (6–)7–15(–17) elip- tických a široce kopisovitých listù . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 18a Jednoilné èárkovité listy obvykle do 1,2 mm šir., širší listy ji 3ilné . . . . . C. platycarpa (viz 6b) b Jednoilné èárkovité listy èasto širší ne 1,2 mm (a 2,7 mm šir.) . . . . . . . . . C. × vigens (viz 12a) 19a Rostliny vodní, alespoò èásteènì ponoøené (nebo èerstvì vynoøené po poklesu hladiny vody) s lodyha- mi prodlouenými, koøenujícími na bázi, nebo pøechodné formy mezi terestrickou a vodní fází . . 20 b Rostliny terestrické, zcela vynoøené, se zkrácenými plazivými lodyhami koøenujícími v uzlinách . 25 20a Plovoucí rùice z více ne 18 listù . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. cophocarpa (viz 5a) b Plovoucí rùice nanejvýš z 18 listù nebo chybìjí . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 21a Alespoò nìkteré ponoøené listy èárkovité, více ne 10× delší ne široké . . . . . . . . . . . . . . . 22 b Ponoøené listy úzce podlouhlé a témìø okrouhlé, ménì ne 10× delší ne široké . . . . . . . . . . 24 22a Alespoò nìkteré èárkovité listy na vrcholu s krajními špièkami vychýlenými vnì do stran, v horní èásti pak opìt dopøedu smìøujícími nebo dovnitø zakøivenými (list na vrcholu širší ne pod vrcholem, pøipo- mínající klíè na utahování matic) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. hamulata (viz 4a) b Èárkovité listy na vrcholu s krajními špièkami ± nevychýlenými do stran nebo mírnì zakøivenými dovnitø (list na vrcholu ± stejnì široký jako pod vrcholem), vz. nezøetelnì do stran vychýlenými . . 23 23a Jednoilné èárkovité listy obvykle do 1,2 mm šir., širší listy ji 3ilné (nebo širší listy chybìjí) . . . 26 b Jednoilné èárkovité listy èasto širší ne 1,2 mm (a 2,9 mm šir.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 100 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. cophocarpa (viz 5a), C. × vigens (viz 12a) 24a Listy plovoucích rùic obvykle pomìrnì široké, široce kopisovité a témìø okrouhlé; plovoucí rùice po- 95 mìrnì øídké, z (4–)6–12 listù; ponoøené listy takté široké, podobné listùm rùic, jen u báze lodyh se øidèeji 95 tvoøí uší, nanejvýš úzce podlouhlé listy. – Rostliny zpravidla ivì zelené; lodyhy (zejména u robustnìjších 75 rostlin) èasto bìlavé, pomìrnì silné, avšak velmi køehké, snadno se lámající . . . . . C. stagnalis (viz 6a) 75 b Listy plovoucích rùic úzce eliptické a široce kopisovité; plovoucí rùice øídké a husté, èasto z více ne 12 listù; ponoøené listy èasto úzce podlouhlé nebo úzce obkopinaté. – Rostliny lutozelené, ivì zelené, zelené nebo tmavì zelené; lodyhy bìlavì zelené, øidèeji bìlavé . . . . . . . . . . . . . . . 26 25 25a (19b) Listy pomìrnì široké, široce kopisovité a témìø okrouhlé. – Rostliny nejèastìji ivì zelené . . 25 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. stagnalis (viz 6a) 5 5
0 0 100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 225 95 95
75 b Listy úzce a široce eliptické. – Rostliny lutozelené, ivì zelené, zelené nebo tmavì zelené . . . . 26 75 26a Lodyní štítnaté chlupy všechny nebo alespoò jejich vìtšina z více ne 10 bunìk (mikroskop!) . . 27 b Lodyní štítnaté chlupy nanejvýš z 10 bunìk (nejèastìji z 8), jen zøídka jednotlivé chlupy z vìtšího po- ètu bunìk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 27a Rostliny nejèastìji ivì zelené nebo i lutozelené. – S výjimkou velice mladých jedincù se sterilní rost- 25 25 liny vyskytují jen sporadicky; neroste v tekoucích vodách . . . . . . . . . . . . C. palustris (viz 3a) b Rostliny nejèastìji støednì tmavých a tmavších odstínù zelené. – Výskyt jedincù bez kvìtù a plodù 5 èastý; bìnì roste v tekoucích vodách . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. hamulata (viz 4a) 5 28a Rostliny nejèastìji ivì zelené . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. stagnalis (viz 6a) 0 b Rostliny støednì tmavých odstínù zelené nebo tmavì zelené (èastìji u C. platycarpa), øidèeji a svìtle 0 zelené . . . . . . . . . . . . . . C. cophocarpa (viz 5a), C. × vigens (viz 12a), C. platycarpa (viz 6b)
Charakteristika sekcí a druhù rodu Callitriche
Sect. Pseudocallitriche Hegelm. Byliny zpravidla zcela ponoøené, vz. tvoøící terestrické formy nebo plovoucí rùice listù. Lodyhy lysé, bìlavé, barvou obvykle silnì kontrastující s barvou listù, nejèastìji hustì olistìné. Listy jednoilné, velmi vz. víceilné (C. lusitanica – pak s ilnatinou èasto ± zpe- øenou), na bázi s protistojným listem nesrùstající, zpravidla velmi tenké a prùhledné, na ploše lysé, v úlabí listù se šupinovitými chlupy, sestávajícími zpravidla ze 2 bazálních bu- nìk a nìkolika z nich prstovitì vybíhajících øad bunìk. Kvìty bez listenù; pyl bez exiny nebo s exinou rudimentární, velmi vz. (C. lusitanica) s exinou vyvinutou. Plùdky (meri- karpia) nejèastìji srostlé pouze na bøišní stranì, rýhy mezi k sobì pøiblíenými merikarpii vìtšinou hluboké. Asi 7 druhù na severní polokouli, v Evropì 5 druhù.
Callitriche hermaphroditica L. subsp. hermaphroditica – hvìzdoš podzimní pravý
Callitriche hermaphroditica Linnaeus, Cent. Pl. 1: 31, 1755. Syn.: Callitriche palustris var. bifida L., Sp. Pl. 2: 969, 1753. – C. autumnalis L., Fl. Suec., ed. 2, 2, 1755, nom. illeg. – C. angustifolia Gilib., Exerc. Phyt.: 421, 1792, nom. inval. – C. virens Goldb., Mém. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 5: 119, 1817. – C. bifida (L.) Mo- rong, Mem. Torrey Bot. Club 5: 215, 1894. – C. aquatica subsp. autumnalis (L.) Bonnier, Fl. Compl. Fr. 4: 35, 1921.
100 Callitriche hermaphroditica je naším jediným zástupcem sekce Pseudocallitriche; pøed- 100 stavuje tak druh po všech stránkách dosti odlišný od ostatních našich hvìzdošù, snadno 95 odlišitelný i ve sterilním stavu. 95
75 75 Taxonomická problematika a variabilita
Hvìzdoš podzimní je ve svém rozsáhlém areálu velice variabilní co se týèe velikosti tvr- 25 dek, šíøky jejich køídlatého lemu a délky plodních stopek, jako i v charakteru vzrùstu (jed- 25 noleté vs. vytrvalé rostliny). Na základì velikosti plodù jsou rozlišovány dva poddruhy 5 5
0 0 100 100 226 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 95
75 (Lansdown 2006a): C. hermaphroditica subsp. hermaphroditica a C. hermaphroditica 75 subsp. macrocarpa (Hegelm.) Lansdown, lišící se vìtšími plody [v suchém stavu (1,5–)1,6–2,4 × (1,6–)1,7–2,8(–3) mm, s køídly 0,2–0,7(–0,8) mm šir., Lansdown l. c.]; zdá se, e i ve vegetativních orgánech bývá ponìkud robustnìjší. Nominátní poddruh je 25 patrnì hojnìjší v jiní èásti areálu druhu, zatímco subsp. macrocarpa se vyskytuje hlavnì 25 v severnìjších oblastech. Z našeho území je doloena pouze subsp. hermaphroditica. 5 5 Dva rozeznávané poddruhy, pøestoe jejich vnitøní variabilita je rovnì znaèná, se dle
0 vlastních dosavadních zkušeností dají vìtšinou dobøe odlišit (alespoò na nepoèetném ma- 0 teriálu, který je k dispozici v tuzemských herbáøích). Intermediární rostliny se vyskytují, ale nejsou èasté. Celý komplex C. hermaphroditica by kadopádnì zasluhoval taxonomic- kou revizi doplnìnou genetickými daty, která v budoucnu mùe taxonomické èlenìní dru- hu dále upøesnit. Pro úèely této práce byly mìøeny pouze rostliny, které bylo mono s jistotou pøiøadit k nominátnímu poddruhu. Vìtšina sbìrù z našeho území spadá svými hodnotami v rozmì- rech plodù a šíøce køídel do dolní poloviny variability poddruhu. Naopak ve vegetativních èástech je druh pomìrnì málo variabilní díky striktní vazbì na submerzní prostøedí. Obvykle jsou všechny listy na rostlinì ± podobného tvaru.
P o p i s
Jednoleté nebo (pravdìpodobnì mimo území ÈR) vytrvalé, vdy zcela ponoøené byliny, netvoøící plovoucí listové rùice ani terestrické formy. Lodyhy a 60(–120) cm dl., chudì vìtvené, ménì èasto a bohatì vìtvené, hustì olistìné, lysé, bìlavé, barvou silnì kontras- tující s barvou listù. Listy zpravidla všechny ± podobného tvaru, èárkovité a úzce kopina- té, na bázi navzájem nesrùstající, vdy jednoilné, (1,5–)3–15 mm dl., (0,4–)0,5–1,5 mm šir., 3,5–18,5× delší ne široké, nejširší zpravidla u báze nebo v dolní polovinì (nìkdy ne- zøetelnì), v horní polovinì a zejména ve vrcholové èásti se zuující, øidèeji (zejména u rostlin mimo Evropu) nejširší v horní polovinì, na vrcholu mìlce vykrojené a témìø uaté, øidèeji a pomìrnì hluboce vykrojené, s krajními špièkami krátkými, dopøedu smì- øujícími nebo mírnì dovnitø zahnutými, olivovì lutozelené a tmavì zelené (zejména po usušení), velmi tenké, prùhledné (zejména v suchém stavu), na ploše lysé, v úlabí s šupi- novitými chlupy vìjíøovitého tvaru, sestávajícími ze 2 bazálních bunìk a nìkolika z nich
100 vybíhajících øad bunìk. Kvìty ponoøené, vyrùstající v padí protistojných listù v poètu 100 (1–)2 na jednu uzlinu, pohlaví rùznì uspoøádaná. Ènìlky zprvu pøímé, posléze nazpìt 95 ohnuté, a 3,5(–4,2) mm dl., velmi subtilní, brzy opadávající. Nitky tyèinek velmi krátké, 95 pøed otevøením prašníku do 0,4 mm dl., po otevøení prašníku se prodluující, 0,2–0,8 mm 75 dl., posléze èasto opadávající; prašníky 0,2–0,6 mm šir.; pyl bezbarvý, pylová zrna ± kulo- 75 vitá. Tvrdky vyrùstající v padí protistojných listù v poètu 1–2 na jednu uzlinu, v obrysu ± okrouhlé nebo široce eliptické, pomìrnì èasto i širší ne dlouhé, v suchém stavu (1,09–)1,16–1,60(–1,76) mm dl., (1,01–)1,09–1,63(–1,80) mm šir., pøisedlé nebo kratièce 25 25 stopkaté, za zralosti hnìdé a tmavì hnìdé, na hranách merikarpií široce køídlaté,
5 5
0 0 100 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209–290, 2012 227 95 95
75 s krátkými bazálními zbytky ènìlek na bocích plodu nebo bez nich; plùdky (merikarpia) 75 pouze na bøišní stranì srostlé, rýhy mezi k sobì pøiblíenými merikarpii velmi hluboké; køídla na hranách merikarpií v suchém stavu (0,09–)0,11–0,33(–0,44) mm šir., ± rovno- mìrnì široké po celém obvodu plodu nebo na vrcholu ponìkud širší. (VI? –)VII–XI. Hf. 25 25 2n = 6 [ÈR: 15b. Hradecké Polabí (Kirschner, Štìpánek & Štìpánková in Löve 1982), 61c. Chvojen- 5 ská plošina (Èernohous 1980)]. 5
0 Zpùsob reprodukce 0
Callitriche hermaphroditica je hypohydrogamní druh, opylení probíhá pod vodou. Ènìlky jsou ohnuté dolù do blízkosti tyèinek v sousední uzlinì, èasto tak mùe docházet ke geitono- gamii (Philbrick & Anderson 1992). Díky tomu je druh obvykle nápadnì bohatì plodný.
E k o l o g i e
Obligátnì submerzní taxon. V oblastech souvislého rozšíøení se vyskytuje zejména v mezotrofních jezerech, nádrích a øekách; roste i ve vodách brakických, vìtšina tìchto údajù se ale patrnì vztahuje k C. hermaphroditica subsp. macrocarpa (Martinsson 1991a, Lansdown 2008). V Èeské republice je zaznamenáván pøevánì v litorálu èistších, oligo- a mezotrofních, extenzivnì obhospodaøovaných nebo rekreaènì vyuívaných rybníkù, v hloubce a 2 m. Vzácnì se však mùe objevit i ve vodì zneèištìné (Libáò, Drahotický rybník – Malíèek in verb.). Dvakrát byl nalezen také v tekoucí vodì (1991 v øece Doubra- vì; starý údaj z Prahy se pravdìpodobnì vztahoval k Vltavì). Nejèastìji utváøí husté, mnohdy monodominantní porosty, popsané z našeho území jako asociace Callitrichetum hermaphroditicae ze svazu Ranunculion aquatilis (Èernohous &