72 Wat Is Er Gebeurd Met De Melkslangen?

WAT IS ER GEBEURD MET DE MELKSLANGEN?

Foto 1: Lampropeltis abnorma. De kleurvorm van Lampropeltis abnorma op deze foto was voorheen bekend als de ondersoort Lampropeltis triangulum hondurensis. Photo 1: Lampropeltis abnorma. The colour form of Lampropeltis abnorma in this photo was previously known as the subspecies Lampropeltis triangulumLITTERATURA hondurensis. SERPENTIUM 2016 72 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 73 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 Foto/Photo: Richard de Jong. WHAT HAPPENED TO THE MILKSNAKES?

WAT IS ER GEBEURD MET DE MELKSLANGEN? WHAT HAPPENED TO THE MILKSNAKES?

Richard de Jong Richard de Jong

Aanleiding Cause for this article Tot nog toe waren de melkslangen bekend Up until recently, the milksnakes were known as als de enkele soort Lampropeltis triangulum the single species Lampropeltis triangulum, with met vele ondersoorten, waaronder ook de in numerous subspecies, including some that are de hobby bekende varianten zoals Lampro- very familiar in the pet trade such as for example peltis triangulum sinaloae, Lampropeltis trian- Lampropeltis triangulum sinaloae, Lampropeltis gulum campbelli en Lampropeltis triangulum triangulum campbelli and Lampropeltis triangu- hondurensis. Eind 2015 kwam ik er echter, al lum hondurensis. At the end of 2015 however, bladerend door de Reptile Database (Uetz et clicking through the Reptile Database (Uetz et al., 2015) achter, dat de melkslangen niet lan- al., 2015), I found out that the milksnakes can ger kunnen worden beschouwd als één soort, no longer be considered a single species, but maar tegenwoordig als een stuk of zeven instead consist of seven different species. This soorten door het leven gaan. Deze opsplitsing split is a result of a publication bij Sara Ruane is een gevolg van een publicatie van Sara Ru- and coworkers in the magazine Systematic Bi- ane en collega’s in het tijdschrift Systematic ology (Ruane et al., 2014). This publication also Biology (Ruane et al., 2014). Dit heeft ook ge- has consequences for animals kept and bred in volgen voor dieren die in de hobby en onge- the terrarium hobby and, without a doubt, also twijfeld ook onder de leden van de vereniging by members of the Snake Society. For that rea- veel gehouden en gekweekt worden. Daarom son it seemed useful to me to discuss this splitup leek het me nuttig deze opsplitsing in ver- of species, as described in the article of Ruane scheidene soorten, zoals beschreven in het et al. (2014), in relatively simple language for as artikel van Ruane et al. (2014), hier zo goed best as I can. This has a number of reasons. First mogelijk te verwoorden. Dat heeft een aantal of all, I am under the impression that not all read- redenen. Ten eerste heb ik het idee dat niet ers of Litteratura Serpentium will regularly read alle lezers van Litteratura Serpentium regel- the magazine Systematic Biology. Of course in matig het tijdschrift Systematic Biology zullen the modern digital age we live in, that would not lezen. Nu is dat natuurlijk geen onoverkome- be an insurmountable problem and with a bit of lijk probleem in dit digitale tijdperk en is het good searching, the article can be found online. artikel ook wel op internet te vinden met een Anyone who wants to know more after reading beetje goed zoeken. Ik kan een ieder die na this story, I can recommend reading the interest- het lezen van mijn verhaal toch meer wil we- ing and valuable original research article as well. ten, dan ook aanraden het zeer interessante But another reason for trying to summarize the en waardevolle, originele wetenschappelijke content of the article here, is that the original ar- artikel ook te lezen. Maar een andere reden ticle is quite technical and for many of our read- dat ik de inhoud hier wil proberen samen te ers, the complexity of the original article will be a vatten, is dat het originele artikel behoorlijk drawback to reading the article itself. technisch is en voor veel lezers de ingewik- keldheid van het artikel een bezwaar zal vor- Introduction men het zelf te gaan lezen. The subject of the article by Ruane and coworkers actually is twofold: On the one hand Inleiding they did research on milksnakes and published Het onderwerp van het artikel van Ruane en the results of their research. These have the collega’s is tweeledig: enerzijds hebben ze ge- consequence that milksnakes, formerly con-

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 72 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 73 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WAT IS ER GEBEURD MET DE MELKSLANGEN?

Foto 2: Patroondetail van Lampropeltis abnorma. De kleurvorm van Lampropeltis abnorma op deze foto was voorheen bekend als de ondersoort Lampropeltis triangulum hondurensis. Photo 2: Pattern detail of Lampropeltis abnorma. The colour form of Lampropeltis abnorma in this photo was previously known as the subspecies Lampropeltis triangulum hondurensis. Foto/Photo: Richard de Jong. netisch onderzoek en soortonderzoek gedaan sidered a single species (Lampropeltis triangu- naar melkslangen, voorheen bekend als Lam- lum), now must be considered to be seven dif- propeltis triangulum. De resultaten daarvan ferent species, being Lampropeltis triangulum, hebben ze gepubliceerd. Dit onderzoek heeft Lampropeltis gentilis, Lampropeltis elapsoides, tot gevolg dat de melkslangen, voorheen be- Lampropeltis annulata, Lampropeltis polyzo- schouwd als één soort, namelijk Lampropeltis na, Lampropeltis abnorma, and Lampropeltis triangulum, nu beschouwd moeten worden als micropholis. On the other hand, Ruane et al. een zevental soorten, zijnde Lampropeltis tri- (2014) indicate what the impact of their research angulum, Lampropeltis gentilis, Lampropeltis results is to phylogenetic comparative analysis elapsoides, Lampropeltis annulata, Lampropel- (refer to section phylogenetics for an explana- tis polyzona, Lampropeltis abnorma, en Lam- tion of this term). That last part is a rather com- propeltis micropholis. Anderzijds geven ze aan plicated story and I will not go too deep into that wat de invloed is van hun onderzoeksresultaten subject. The most important part of my story op vergelijkende fylogenetische analyses (zie is getting the species status of the milksnakes inzet Fylogenetica voor een toelichting op deze clear. But still I will devote some attention to the term). Dat laatste is nogal een ingewikkeld ver- implications of the genetic research, since it is haal en ik ga er hier niet diep op in. Het belang- an important part of the article by Ruane et al. rijkste doel van mijn verhaal is de soortstatus van de melkslangen duidelijk krijgen. Maar ik Genetic research: single locus and gene or wil toch kort aandacht besteden aan de impli- several loci and genes? caties van het genetische onderzoek, aange- The researchers have investigated if it makes zien dat een substantieel onderdeel uitmaakt a difference in genetic research whether you van het artikel van Ruane et al. use a single locus on a single gene, or a com-

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 74 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 75 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WHAT HAPPENED TO THE MILKSNAKES?

Genetisch onderzoek: één locus en gen of bination of several loci on different genes, to verscheidene loci en genen? compare relationships between animals in an De onderzoekers hebben onderzocht of het analysis. A locus (plural: loci) is a specific loca- bij genetisch onderzoek uitmaakt of je ge- tion on a gene. A gene is a piece of dna, the ge- bruikmaakt van één locus op één gen om de netic (hereditary) material of an animal (or other verwantschap van dieren in een analyse te ver- organism). A gene determines a certain trait of gelijken, of dat je een combinatie van verschei- an animal, such as for example iris colour, the dene loci op verscheidene genen gebruikt. Een arrangement of scales on the head, the colour locus (meervoud: loci) is een plek op een gen. of the scales, or the presence or absence of Een gen is een stukje van het DNA, het gene- keels on the scales. In some hereditary traits, tisch (erfelijk) materiaal van een dier (of ander several genes are involved. From the results of organisme). Een gen bepaalt een zekere eigen- the research, it became clear that it is impor- schap van het dier, zoals de kleur van de iris, tant in genetic research to use several loci from de plaatsing van de schubben op de kop, de different genes. The authors have used twelve

Foto 3: Lampropeltis abnorma. De kleurvorm van Lampropeltis abnorma op deze foto was voorheen bekend als de ondersoort Lampropeltis triangulum hondurensis. Photo 3: Lampropeltis abnorma. The colour form of Lampropeltis abnorma in this photo was previously known as the subspecies Lampropeltis triangulum hondurensis. Foto/Photo: Richard de Jong.

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 74 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 75 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WAT IS ER GEBEURD MET DE MELKSLANGEN? kleur van de schubben, of de aan- of afwezig- loci for their genetic research. To verify whether heid van kielen op de schubben. Bij sommige or not it makes a difference to include several erfelijke eigenschappen zijn verscheidene ge- loci in genetic research, they have created two nen betrokken. Uit de resultaten van het onder- relationship trees. They created one tree for zoek bleek dat het belangrijk is bij genetisch which they used only a single locus on a single onderzoek om materiaal van meer loci van gene in the analysis to determine species de- meer genen te gebruiken. De auteurs hebben limitation, that one is called a gene tree. They dan ook twaalf loci gebruikt voor hun genetisch also created a different tree, for which they in- onderzoek. Om te bekijken of het wel of geen cluded twelve loci from different genes, in an invloed heeft om meer loci te betrekken bij ge- analysis that combines them all to determine netisch onderzoek, hebben ze twee verwant- species delimitation.The two resulting trees schapsbomen gemaakt. Eén boom waarbij proved to be quite different from one another, maar één locus op één gen is gebruikt bij de showing that it makes sense and gives more analyse om de soortsgrenzen te bepalen, die reliable results to include several loci from dif- wordt een genenboom genoemd. En een an- ferent genes, instead of just a single locus on a dere boom, waarbij twaalf loci op verschillende single gene. Using more loci and genes gives a genen zijn gebruikt in een analyse die deze al- more representative view on relationships and lemaal combineert om de soortsgrenzen te be- diversity. palen, die wordt een soortenboom genoemd. De twee verwantschapsbomen bleken behoor- Genetic research: Material from complete lijk te verschillen, waaruit blijkt dat het verstan- distribution area? diger is en dat het betrouwbaardere resultaten Next to the importance of using several loci, the oplevert om bij genetisch onderzoek niet in te researchers also investigated whether or not it zoomen op maar één locus van één gen, maar makes a difference in genetic analysis if you verscheidene loci van verscheidene genen te use material of the complete distribution area gebruiken voor een representatiever beeld van of the species or species group researched, de verwantschappen en diversiteit. as opposed to using just a limited set of genetic material from a limited part of the distri- Genetisch onderzoek: genetisch materiaal bution area. The researchers conclude that it uit compleet verspreidingsgebied? is indeed important to include genetic material Naast het belang van het gebruik van verschei- from as much as possible of the known dis- dene loci, hebben de onderzoekers ook uitge- tribution area of the group of animals that is zocht of het uitmaakt, of je bij genetische ana- being researched. This is important to avoid lyse zoveel mogelijk materiaal gebruikt van het overlooking species diversity and to prevent hele verspreidingsgebied van de onderzochte creating incomplete species trees as a result. soort of soortgroep, of dat je maar een be- The researchers would probably not or only perkte set genetisch materiaal gebruikt uit een partly have been able to discover the species beperkt deel van het verspreidingsgebied. De confirmed in their article, if they had included onderzoekers concluderen dat het belangrijk genetic material from only a limited part of the is om van zoveel mogelijk gebieden waar de distribution area in their analysis. Through their onderzochte groep dieren voorkomt, genetisch research, Sara Ruane and her coworkers have materiaal mee te nemen in de analyse, om established that there are several species of soortdiversiteit niet over het hoofd te zien en milksnake, which is important to know if you om dus geen incomplete soortenboom als re- want to do analyses of the species within the sultaat te krijgen. Ze hadden de nu vastgestel- genus Lampropeltis. An important example of de soorten namelijk niet of slechts deels kun- such analyses is phylogenetic analysis (refer to nen ontdekken, als ze maar van een beperkt inset ‘phylogenetics’ for an explanation of the deel van het verspreidingsgebied genetisch term). Overlooking species diversity has a neg- materiaal hadden meegenomen in hun analy- ative impact on such analyses. After all, if you ses. Door middel van hun onderzoek hebben don’t know that a certain population of animals Ruane en collega’s vastgesteld dat er verschei- forms a separate species, you also cannot in- dene soorten melkslangen zijn. Dat is belang- clude it as a separate species in comparative rijk om te weten, als je analyses wilt doen van analyses. So, if you would do an analysis of the

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 76 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 77 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WHAT HAPPENED TO THE MILKSNAKES?

de soorten binnen het geslacht Lampropeltis. species within the genus Lampropeltis and you Een belangrijk voorbeeld van zo’n analyse is de include all milksnakes as a single species, you fylogenetische analyse (zie inzet Fylogenetica get a distorted image. voor een toelichting op de term). Het over het hoofd zien van soortdiversiteit heeft een nega- tieve invloed op dit soort analyses. Immers, als Phylogenetics je niet weet dat een bepaalde populatie dieren Phylogenetics is the study of the descent his- een aparte soort vormt, kun je haar ook niet als tory of groups of animals (or mushrooms or aparte soort meenemen in vergelijkende ana- plants or other organisms). Nowadays this lyses. Zou je dus een analyse van de soorten is usually done by means of researching ge- binnen het geslacht Lampropeltis maken en netic material. Phylogenetic research is done je neemt daarin alle melkslangen mee alsof ze to determine how close a group of animals is één soort zijn, dan krijg je een vertekend beeld. related to each other and in how far they are descendant from one another, or from a possible common ancestor. This research is usu- Fylogenetica ally done by taking genetic (hereditary) material Fylogenetica houdt in het bestuderen van de from several individuals, prepare that (treat it afstammingsgeschiedenis van groepen dieren to make it suitable for analysis) and compare (of paddenstoelen, planten of andere organis- the material with computer programs. For this men). Dit wordt tegenwoordig meestal gedaan purpose, computer models are used, that can door middel van onderzoek aan genetisch (erfe- calculate for example how close two individu- lijk) materiaal. Dit onderzoek is erop gericht van als are related to each other in comparison to een groep dieren te bepalen hoe nauw verwant the relatedness between a different set of two ze aan elkaar zijn en in hoeverre ze van elkaar, individuals within the same analysis. Much of van een eventuele gezamenlijke voorouder, knowledge is still required, or maybe even afstammen. Dit onderzoek wordt tegenwoordig more so than in the past when there were no meestal uitgevoerd door genetisch materiaal af computer models: the researcher must be able te nemen bij verscheidene dieren, dat te pre- to judge which computer models fit best with pareren (behandelen om het geschikt te maken her or his research, what paramaters (settings) voor analyse) en het materiaal te vergelijken he or she should give the model and he or she met behulp van computerprogramma’s. Hierbij must interpret the results. One of the outcomes wordt gebruik gemaakt van computermodellen of phylogenetic research is a relationship tree, die kunnen berekenen hoe nauw bijvoorbeeld a so-called phylogenetic tree. twee dieren aan elkaar verwant zijn in vergelij- A phylogenetic tree starts with a single line or king met de verwantschap tussen twee andere split, that splits further and further, forking into dieren binnen dezelfde analyse. Veel kennis van two lines at each split. In a phylogenetic tree , zaken is daarbij nog steeds vereist: de onder- species or groups that are closely related are zoeker moet kunnen beoordelen welk compu- close together in the tree. Animal groups that termodel het beste past bij zijn onderzoek, wel- are the most distantly related to one another, ke parameters (instellingen) hij het model moet split up first in such a tree and the animal spe- meegeven en de resultaten van het gebruikte cies or animal groups closest related to one model interpreteren. Eén van de uitkomsten another split the last. Departing from the line of van fylogenetisch onderzoek is meestal een a single species, the line of the closest related verwantschapsboom, die meestal met de En- species can be reached through only a single gelse term ‘Phylogenetic tree’ (fylogenetische split and the more distant another species is boom) wordt aangeduid. Een fylogenetische related, the more splits one has to cross to get boom begint met een lijn of splitsing, die zich to the line of that other species. steeds verder opsplitst, steeds in twee lijnen bij iedere splitsing. In een fylogenetische boom staan soorten of groepen die nauw aan elkaar Splitting up of the milksnakes verwant zijn, bij elkaar. Diergroepen die het This part of the research is the most interesting minst nauw aan elkaar verwant zijn, splitsen in part for hobbyists and prefessional breeders of zo’n boomstructuur het eerst en de diersoorten milksnakes. The research of Ruane et al. (2014)

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 76 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 77 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WAT IS ER GEBEURD MET DE MELKSLANGEN? of -groepen die het nauwst aan elkaar verwant reveals that what previously has been consid- zijn, splitsen het laatst. Uitgaand van de lijn van ered the single species Lampropeltis triangu- één soort, is de lijn van de nauwst verwante lum, with the subspecies reconized so far, is not soort via maar één splitsing bereikbaar en hoe monophyletic, but consists of several species verder een andere soort verwant is, hoe meer of milksnake. Monophyletic means that it is a splitsingen je over moet om de lijn van de an- coherent group of animals with a (theoretical) dere soort te bereiken. common ancestor. For example a single species of which all populations are closer related to each other than to other species. Or a ge- Opsplitsing van de melkslangen nus within which all species are closer related Dit deel van het onderzoek is voor de hobby- to each other than they are to species outside ist of fokker van melkslangen het interessant- the genus. If a species is not monophyletic, it ste gedeelte. Het onderzoek van Ruane et al. needs to be split up into species that are, to (2014) wijst uit dat wat tot dan toe beschouwd make sure the species are delimited in such a werd als de ene soort Lampropeltis triangulum, way that every species is a coherent group of met de tot dan toe erkende ondersoorten, niet (populations of) individuals. monofyletisch is, maar uit verscheidene soorten melkslangen bestaat. Monofyletisch bete- The researchers have included 21 out of the 25 kent dat het een samenhangende groep dieren previously recognized subspecies of milksnake is met één (theoretische) gezamenlijke voorou- in their analysis. The four subspecies not in- der. Bijvoorbeeld één slangensoort waarvan cluded are Lampropeltis triangulum andesiana, alle populaties nauwer verwant zijn aan elkaar Lampropeltis triangulum blanchardi, Lampro- dan aan een andere soort. Of een geslacht peltis triangulum campbelli and Lampropeltis waarbinnen alle soorten nauwer aan elkaar ver- triangulum oligozona. The authors of the arti- want zijn dan aan soorten buiten het geslacht. cle presume omission of those subspecies will Als een soort niet monofyletisch is, dient deze have minimal impact on their results, because opgesplitst te worden in soorten die dat wel they are subspecies that have fairly small geo- zijn, om ervoor te zorgen dat de soortgrenzen graphic distributions and as such form only a zo zijn bepaald, dat iedere soort een samen- very small part of the distribution of all sub- hangende groep (populaties) dieren vormt. pecies as a whole. The authors also note that Lampropeltis elapsoides, treated in their article De onderzoekers hebben 21 van de 25 voor- as a subspecies of Lampropeltis triangulum heen erkende ondersoorten van de Melkslang prior to species delimitation analyses, has meegenomen in hun analyse. De vier niet been considered a full species already in previ- meegenomen ondersoorten zijn Lampropel- ous work. The authors also point out that it is tis triangulum andesiana, Lampropeltis trian- possible even more species of milksnake will gulum blanchardi, Lampropeltis triangulum be found, and that the chance for this is high- campbelli, en Lampropeltis triangulum oligo- est in Middle America. zona. De auteurs van het artikel gaan ervan uit dat het weglaten van die ondersoorten uit hun The different species of milksnake analyses slechts een minimale impact op hun Based on the research, the following seven spe- resultaten heeft, aangezien het ondersoorten cies of milksnake are recognized, and described betreft met een beperkt verspreidingsgebied below. The subspecies previously recognized en die dus maar een heel klein deel van de are synonymized with one (or in some cases verspreiding van alle ondersoorten als geheel two) of these ‘new’ species. Synonymizing (to beslaan. De auteurs merken ook op dat Lam- give the synonym of) means that what previous- propeltis elapsoides in het onderzoek vóór ly was recognized as a certain subspecies, now de opsplitsing weliswaar beschouwd is als should be considered (a synonym for) the spe- een ondersoort van Lampropeltis triangulum, cies with which it is synonymized. For example maar in sommige eerdere publicaties ook al the subspecies Lampropeltis triangulum syspila als een aparte soort werd beschouwd. De au- should be (together with other synonymized teurs wijzen er ook op dat het mogelijk is dat subspecies) considered as the species Lampro- er nog meer soorten melkslangen gevonden peltis triangulum. And for example Lampropeltis

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 78 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 79 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WHAT HAPPENED TO THE MILKSNAKES?

Foto 4: Lampropeltis polyzona. De kleurvorm van Lampropeltis polyzona op deze foto was voorheen bekend als de ondersoort Lampropeltis triangulum sinaloae. Photo 4: Lampropeltis polyzona. The colour form of Lampropeltis polyzona in this photo was previously known as the subspecies Lampropeltis triangulum sinaloae. Foto/Photo: Richard de Jong.

zullen worden en dat die kans het grootst is in triangulum celaenops should be considered as Midden-Amerika. Lampropeltis gentilis (also refer to the species accounts below). Subspecies of the seven spe- De soorten melkslangen cies described in the research, are not assigned. Op basis van het onderzoek worden de vol- Further research in the future could theoretically gende zeven, hieronder beschreven soorten lead to recognizing subspecies again. But those melkslangen onderscheiden. De tot nog toe er- will not necessarily have the same division or kende ondersoorten worden gesynonimiseerd subspecies names, and a big part of possibly in met één (of in sommige gevallen twee) van deze the future to be recognized subspecies will be ‘nieuwe’ soorten. Het synonimiseren (synoniem recognized under different species than Lam- maken aan) houdt in dat wat voorheen werd be- propeltis triangulum in that case. schouwd als een bepaalde ondersoort, nu zal moeten worden beschouwd als (een synoniem Descriptions of the appearance of the below voor) de soort waarmee hij is gesynonimiseerd. mentioned species is based on the descrip- De ondersoort Lampropeltis triangulum syspila tions of the subspecies that are synonymized bijvoorbeeld, zal nu (samen met andere gesy- with them, as described for the previously de- nonimiseerde ondersoorten) moeten worden scribed subspecies in Williams (1988). beschouwd als de soort Lampropeltis triangulum. En bijvoorbeeld Lampropeltis triangulum Lampropeltis triangulum (Lacépède 1788) celaenops zal moeten worden beschouwd als The Eastern lineage from the research is des- Lampropeltis gentilis (zie ook hieronder). Onder- ignated as Lampropeltis triangulum. Of course soorten van de zeven beschreven soorten wor- here East North America is meant. den in het onderzoek niet aangewezen. Nader Subspecies synonymized with Lampropeltis

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 78 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 79 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WAT IS ER GEBEURD MET DE MELKSLANGEN? onderzoek zou er in theorie toe kunnen leiden triangulum: dat er weer ondersoorten worden onderschei- - Lampropeltis triangulum triangulum den, maar die hebben dan niet per sé dezelfde - Lampropeltis triangulum syspila indeling of ondersoortnamen en een groot deel - Lampropeltis triangulum amaura (in part; van eventueel in de toekomst te onderscheiden some milksnakes that have fallen under the ondersoorten van wat voorheen als Lampropel- subspecies Lampropeltis triangulum amaura tis triangulum werd gezien, zal in dat geval dus in northeastern Louisiana) onder andere soorten vallen. Appearance: Lampropeltis triangulum has brown, grey, or red blotches bordered in black De beschrijvingen van het uiterlijk van de hier- on a lighter coloured background (grey or onder genoemde soorten is gebaseerd op de cream); these blotches do not extend onto the beschrijvingen van de ondersoorten die ermee venter. The head pattern consists of a dark- worden gesynonimiseerd, zoals beschreven coloured V or Y that connects to the first body voor deze voorheen erkende ondersoorten in blotch or alternately, may have the anterior of Williams (1988). the head partially or nearly covered in black pigment and the posterior of the head red. Lampropeltis triangulum (Lacépède 1788) De oostelijke afstammingslijn uit het onder- Lampropeltis gentilis (Baird and Girard 1853) zoek wordt aangewezen als Lampropeltis tri- The Western lineage from the research is des- angulum. Het gaat hier dan over het oosten van ignated as Lampropeltis gentilis. Of course Noord-Amerika. here the West of North America is meant. This Ondersoorten die worden gesynonimiseerd species was originally described as a separate met Lampropeltis triangulum: species. - Lampropeltis triangulum triangulum Subspecies synonymized with Lampropeltis - Lampropeltis triangulum syspila gentilis: - Lampropeltis triangulum amaura (deels; - Lampropeltis triangulum celaenops een deel van de dieren in noordoostelijk - Lampropeltis triangulum multistriata Louisiana) - Lampropeltis triangulum taylori Uiterlijk: Deze soort heeft bruine, grijze of - Lampropeltis triangulum amaura (in part; in- rode vlekken met een zwarte rand op een dividuals found in western Texas, southeast- lichter gekleurde ondergrond (grijs of crème). ern Oklahoma, Louisiana west of the Missis- Deze vlekken lopen niet door tot op de buik. sippi River, and southern Arkansas) Het koppatroon bestaat uit een donker ge- - Lampropeltis triangulum annulata (in part; in- kleurde V o f Y die aansluit op de eerste vlek dividuals from Central Texas) op het lichaam, of het voorste deel van de Appearance: Lampropeltis gentilis has red- kop is vrijwel geheel zwart en het achterste or orange-coloured rings bordered by black deel rood. on a lightcoloured background (white, cream, and yellow), with either the red/orange or Lampropeltis gentilis (Baird and Girard 1853) black extending onto the venter. The head is De westelijke afstammingslijn uit het onder- generally black and may have white mottling zoek wordt aangewezen als Lampropeltis on the snout. gentilis. Het gaat hier dan over het westen van Noord-Amerika. Deze soort was oorspronkelijk Lampropeltis elapsoides (Holbrook 1838) ook al beschreven als aparte soort. This species was originally described as a sep- Ondersoorten die worden gesynonimiseerd arate species. After being considered a sub- met Lampropeltis gentilis: species of Lampropeltis triangulum for quite a - Lampropeltis triangulum celaenops while, it was recently designated as a separate - Lampropeltis triangulum multistriata species again by recent authors. - Lampropeltis triangulum taylori Appearance: Lampropeltis elapsoides has a - Lampropeltis triangulum amaura body pattern of black, red, and yellow rings (deels; dieren uit westelijk Texas, zuidoos- that extend completely across the venter. The telijk Oklahoma, Louisiana westelijk van de head is red with black across the posterior of Mississippi en zuidelijk Arkansas) the parietal scales. The iris of the eye is red.

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 80 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 81 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WHAT HAPPENED TO THE MILKSNAKES?

- Lampropeltis triangulum annulata Lampropeltis annulata Kennicott 1861 (deels; dieren uit centraal Texas) The Tamaulipas lineage from the research is Uiterlijk: Lampropeltis gentilis heeft oranje- designated as Lampropeltis annulata. This of roodgekleurde ringen begrenst met zwart, species was originally described as a separate op een lichtgekleurde ondergrond (wit, rood species. en geel), waarbij ofwel het rood/oranje dan Subspecies synonymized with Lampropeltis wel het zwart doorloopt tot op de buik. De annulata: kop is meestal zwart en kan witte bespikke- - Lampropeltis triangulum dixoni ling op de snuit hebben. Appearance: the body pattern of Lampro- peltis annulata consists of incomplete red Lampropeltis elapsoides (Holbrook 1838) rings that are interrupted by black rings that Deze soort was oorspronkelijk ook beschreven cross the venter. The head is black. als aparte soort. Na een tijd als ondersoort van Lampropeltis triangulum beschouwd te zijn, Lampropeltis polyzona Cope 1861 werd hij door recente auteurs weer als aparte The Mexican lineage from the research is des- soort beschouwd. ignated as Lampropeltis polyzona. This species Uiterlijk: zwarte, rode en gele ringen die hele- was originally described as a separate species.

Foto 5: Lampropeltis polyzona. De kleurvorm van Lampropeltis polyzona op deze foto was voorheen bekend als de ondersoort Lampropeltis triangulum sinaloae. Photo 5: Lampropeltis polyzona. The colour form of Lampropeltis polyzona in this photo was previously known as the subspecies Lampropeltis triangulum sinaloae. Foto/Photo: Richard de Jong.

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 80 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 81 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WAT IS ER GEBEURD MET DE MELKSLANGEN?

Foto 6: Patroondetail van Lampropeltis polyzona. De kleurvorm van Lampropeltis polyzona op deze foto was voorheen bekend als de ondersoort Lampropeltis triangulum sinaloae. Photo 6: Pattern detail of Lampropeltis polyzona. The colour form of Lampropeltis polyzona in this photo was previously known as the subspecies Lampropeltis triangulum sinaloae. Foto/Photo: Richard de Jong. maal rond de buik gaan. De kop is rood met Subspecies synonymized with Lampropeltis zwart op het achterste deel van de pariëtaal- polyzona: schilden. De iris van het oog is rood. - Lampropeltis triangulum arcifera - Lampropeltis triangulum conanti (in part) Lampropeltis annulata Kennicott 1861 - Lampropeltis triangulum campbelli De Tamaulipas-afstammingslijn uit het onder- - Lampropeltis triangulum nelsoni zoek wordt aangewezen als Lampropeltis an- - Lampropeltis triangulum polyzona (in part) nulata. Deze soort was oorspronkelijk ook be- - Lampropeltis triangulum sinaloae schreven als aparte soort. (refer to photo 4, 5 and 6) Ondersoorten die worden gesynonimiseerd - Lampropeltis triangulum smithi met Lampropeltis annulata: Appearance: Lampropeltis polyzona has red- - Lampropeltis triangulum dixoni and light-coloured body rings that are complete Uiterlijk: het patroon van Lampropeltis an- or may be interrupted by black pigment across nulata bestaat uit incomplete rode ringen die the venter. There may be black ticking on the worden onderbroken door zwarte ringen die red- and light-coloured scales. The snout may over de buik gaan. De kop is zwart. be mottled with white or have a light-coloured

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 82 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 83 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WHAT HAPPENED TO THE MILKSNAKES?

Lampropeltis polyzona Cope 1861 band crossing the prefrontal-internasal border, De Mexicaanse afstammingslijn uit het on- with the remainder of the head black. derzoek wordt aangewezen als Lampropeltis polyzona. Deze soort was oorspronkelijk ook Lampropeltis abnorma (Bocourt 1886) beschreven als aparte soort. The Central American lineage from the research is Ondersoorten die worden gesynonimiseerd designated as Lampropeltis abnorma. This species met Lampropeltis polyzona: was originally described as a separate species. - Lampropeltis triangulum arcifera Subspecies synonymized with Lampropeltis - Lampropeltis triangulum conanti (deels) abnorma: - Lampropeltis triangulum campbelli - Lampropeltis triangulum blanchardi - Lampropeltis triangulum nelsoni - Lampropeltis triangulum conanti (in part) - Lampropeltis triangulum polyzona (deels) - Lampropeltis triangulum hondurensis - Lampropeltis triangulum sinaloae (refer to photo 1, 2 and 3) (zie afbeelding 4, 5 en 6) - Lampropeltis triangulum oligozona - Lampropeltis triangulum smithi - Lampropeltis triangulum polyzona (in part) Uiterlijk: Lampropeltis polyzona heeft rode - Lampropeltis triangulum stuarti en lichtgekleurde ringen rond het lichaam die Appearance: the body rings of Lampropeltis compleet kunnen zijn of onderbroken door abnorma are complete or the red- and light- zwart pigment. De rode en lichtgekleurde coloured rings may be interrupted by black schubben kunnen zwarte uiteinden heb- pigment. The red- and light-coloured scales ben. De snuit kan wit bespikkeld zijn of een may be tipped with black. The head is black lichtgekleurde band hebben die gaat over de or may have a light-coloured band crossing grens tussen internasale en prefrontale, ter- the internasals and prefrontals. wijl de rest van de kop zwart is. Lampropeltis micropholis Cope 1861 Lampropeltis abnorma (Bocourt 1886) The South American lineage from the research De Centraal-Amerikaanse afstammingslijn uit is designated as Lampropeltis micropholis. het onderzoek wordt aangewezen als Lampro- This species was originally described as a sep- peltis abnorma. Deze soort was oorspronkelijk arate species. ook beschreven als aparte soort. Subspecies synonymized with Lampropeltis Ondersoorten die worden gesynonimiseerd micropholis: met Lampropeltis abnorma: - Lampropeltis triangulum gaigeae - Lampropeltis triangulum blanchardi - Lampropeltis triangulum andesiana - Lampropeltis triangulum conanti (deels) Appearance: adult Lampropeltis micropholis - Lampropeltis triangulum hondurensis from Costa Rica and western Panama may (zie afbeelding 1, 2 en 3). have all pattern obscured by black pigment, - Lampropeltis triangulum oligozona although in younger/smaller individuals, - Lampropeltis triangulum polyzona (deels) there is a white band across the prefrontal. - Lampropeltis triangulum stuarti In specimens from other localities, the body Uiterlijk: De ringen om het lichaam van Lam- rings extend across the venter. The snout is propeltis abnorma gaan helemaal rond het white with black posterior margins. Red and lichaam of de rood- en lichtgekleurde ringen white scales have extensive black ticking. zijn onderbroken door zwart pigment. De rood- en lichtgekleurde schubben kunnen So what does this mean for the snakes in een zwart uiteinde hebben. De kop is zwart the hobby? of kan een lichtgekleurde band hebben die The splitup of milksnakes means that the ani- over de internasale of prefrontale gaat. mals kept in the terrarium hobby will, for a large part, get different names. The subspecies pre- Lampropeltis micropholis Cope 1861 viously recognized that are synonimized with a De Zuid-Amerikaanse afstammingslijn uit het certain ‘ new’ species, might appear different onderzoek wordt aangewezen als Lampropel- externally and might be a separate colour form, tis micropholis. Deze soort was oorspronkelijk but scientifically they are the same species. ook beschreven als aparte soort. To still be able to indicate which colour form

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 82 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 83 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 WAT IS ER GEBEURD MET DE MELKSLANGEN?

Ondersoorten die worden gesynonimiseerd is involved in for example exhibitions or when met Lampropeltis micropholis: offering snakes for sale, one could put the col- - Lampropeltis triangulum gaigeae our form behind the species name, between - Lampropeltis triangulum andesiana quotation marks. For example Lampropeltis Uiterlijk: bij volwassen dieren uit Costa Rica abnorma ‘hondurensis’. Only the genusname en westelijk Panama kan het patroon volle- and species name should be written in italics. dig verborgen zijn onder zwart pigment, hoe- Whether this way, or maybe a different way, is a wel er bij jongere/kleinere exemplaren een workable solution, the future will reveal. witte band over de prefrontale schub loopt. In exemplaren van andere locaties lopen de Acknowledgements ringen rondom het lichaam door tot op de I would like to thank Repticura for allowing me buik. Rode en witte schubben hebben dui- to photograph their animals. delijke zwarte punten.

En wat betekent dit nu voor de slangen in de hobby? De opsplitsing van de melkslangen betekent dat de in de hobby gehouden dieren voor een groot deel andere namen krijgen. De voorheen onderscheiden ondersoorten die tot één bepaalde soort worden gerekend, mogen dan uiterlijk verschillen en een aparte kleurvorm zijn, wetenschappelijk gezien is het dezelfde soort. Om toch aan te kunnen duiden om welke kleurvorm het gaat bij bijvoorbeeld tentoonstellen of te koop aanbieden van dieren, zou je dan achter de soortnaam de kleurvorm kunnen ver- melden tussen aanhalingstekens. Bijvoorbeeld Lampropeltis abnorma ‘hondurensis’ (let op dat alleen de geslachts- en soortnaam cursief worden geschreven). Of deze manier, of mis- schien een andere, een werkbare is, zal de toekomst moeten uitwijzen.

Dankwoord Ik wil Repticura graag bedanken voor het mogen fotograferen van hun dieren.

References Ruane, S., R.W. Bryson, Jr., R.A. Pyron, & F.T. Burbrink. 2014. ‘Coalescent Species Delimitation in Milksnakes (genus Lampropeltis) and Impacts on Phylogenetic Comparative Analyses´. Systematic Biology 63 (2): 231-250. doi:10.1093/sysbio/syt099. Uetz, P., Hallermann, J. and Hosek, J. 2015. ´Lampropeltis triangulum (LACÉPÈDE, 1789)´. http:// reptile-database.reptarium.cz/species?genus=Lampropeltis&species=triangulum Williams K.L. 1988. Systematics and natural history of the American Milk Snake, Lampropeltis triangulum. Milwaukee (WI): Milwaukee Public Museum.

LITTERATURA SERPENTIUM 2016 84 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2 LITTERATURA SERPENTIUM 2016 85 JAARGANG/VOLUME 36 NUMMER/NO.2