Teleostei, Tselfatiiformes) Du Crétacé Supérieur Du Kansas (États-Unis) Study of Pseudanogmius Maiseyi Gen

Geobios 35 (2002) 605–614 www.elsevier.com/locate/geobio

Étude de Pseudanogmius maiseyi gen. et sp. nov., poisson marin (Teleostei, Tselfatiiformes) du Crétacé supérieur du Kansas (États-Unis) Study of Pseudanogmius maiseyi gen. and sp. nov., marine ﬁsh (Teleostei, Tselfatiiformes) from the Late Cretaceous of Kansas (United States) L. Taverne *

Université Libre de Bruxelles, faculté des sciences, département de biologie animale et cellulaire, unité de morphologie fonctionnelle (C. pp. 160/11), Avenue F.-Roosevelt, 50, 1050 Bruxelles, Belgique Reçu le 17 décembre 2001; accepté le 14 février 2002

Résumé

L’ostéologie de Pseudanogmius maiseyi gen. et sp. nov., un téléostéen marin du Crétacé supérieur du Kansas, est étudiée. Ce poisson appartient à l’ordre des Tselfatiiformes et plus particulièrement au groupe à toit crânien relativement plat et à grands pariétaux quadrangulaires jointifs. Pseudanogmius maiseyi, autrefois nommé Anogmius sp. par Hay (1903), se différencie de Bananogmius et des autres genres connus de l’ordre par trois autapomorphies : un vomer allongé et très étroit, un relief particulier de la partie dentée du parasphénoïde et des apophyses transverses au niveau des vertèbres caudales. Au sein de l’ordre, il présente quelques caractères évolués, tels que la perte de l’arc hémal préural 1, du sixième hypural autogène et le raccourcissement de la neurépine préurale 1. © 2002 E´ ditions scientiﬁques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Abstract

The osteology of Pseudanogmius maiseyi gen. and sp. nov., a marine teleost of the Upper Cretaceous of Kansas, is studied. This fish belongs to the order Tselfatiiformes and more particularly to the group with a more or less flat skull roof and with large, quadrangular and joined parietals. Pseudanogmius maiseyi, formerly named Anogmius sp. by Hay (1903), differs from Bananogmius and the other genera known in the order by three autapomorphies: an elongated and very narrow vomer, a peculiar relief of the toothed part of the parasphenoid, and transverse processes on the caudal vertebrae. Within the order, it shows a few evolved characters, such as the loss of the preural 1 hemal arch and of the sixth autogenous hypural and by the shortening of the preural 1 neural spine. © 2002 E´ ditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. All rights reserved.

Mots clés: Teleostei; Tselfatiiformes; Pseudanogmius maiseyi gen. et sp. nov.; Crétacé supérieur marin; Kansas; Ostéologie

Keywords: Teleostei; Tselfatiiformes; Pseudanogmius maiseyi gen. and sp. nov.; Marine Upper Cretaceous; Kansas; Osteology

1. Introduction plus connu et le plus fréquemment cité des Tselfatiiformes, un ordre de grands téléostéens marins du Crétacé. Ce genre, Le genre Bananogmius WHITLEY, 1940, qui remplace longtemps mal déﬁni et très hétérogène, s’est vu rapporter Anogmius COPE, 1877 (non COPE, 1871) préoccupé, est le au ﬁl du temps de nombreuses espèces qui ne présentaient pas forcément entre elles des liens de parenté très étroits. La * Auteur correspondant. récente révision dont il a fait l’objet (Taverne, 2001b) n’y Adresse e-mail : [email protected] (L. Taverne). reconnaît que quatre espèces valables : Bananogmius aratus

Fig. 1. Pseudanogmius maiseyi gen. et sp. nov. L’holotype Amnh 8129 (photo due à la courtoisie de Mademoiselle Ivy Rutzky). Fig. 1. The holotype Amnh 8129 (photo due to the courtesy of Miss Ivy Rutzky).

(COPE, 1977), l’espèce-type, B. favirostris (COPE, 1877), comparant à ceux des Tselfatiiformes connus dans leur B. ornatus (WOODWARD, 1923) et B. ellisensis FIELITZ totalité, on peut estimer que cet exemplaire atteignait et SHIMADA, 1999, les autres espèces, telles par exemple environ 60 cm de longueur totale. Un squelette caudal isolé, « B. » evolutus (COPE, 1977) et « B. » crieleyi APPLE- appartenant aussi à ce muséeetdéjàfiguré par Hay (1903 : GATE, 1970, en étant exclues. La mise en synonymie des fig. 15), par Nelson (1973 : fig. 8C) et par Taverne (2000d : genres Thryptodus LOOMIS, 1900, Pseudothryptodus fig. 3), est également à rapporter à cette même espèce. LOOMIS, 1900 et Syntegmodus LOOMIS, 1900 avec le Remarquons au passage que Hay (1903 : fig. 15) a mal genre Bananogmius (ou Anogmius) proposée par divers interprété ce complexe urophore et qu’il l’a représentéà auteurs (Stewart, 1900 : 391 ; Hay, 1903 :29;Applegate, l’envers, les hémépines vers le haut et les neurépines vers le 1970 : 414, 416) a été, elle aussi, rejetée et la validité de ces bas. Tous ces exemplaires proviennent de la Formation trois genres créés jadis par Loomis (1900) réaffirmée Niobrara du Kansas dont l’âge s’échelonne du Coniacien au (TAVERNE, 2001c, sous presse). début du Campanien. Hay (1903 : fig. 16, 35, 36) a représenté sous le nom d’Anogmius sp. un fragment crânien, des vertèbres et un Le présent article a pour but d’étudier ce matériel, de squelette caudal d’un individu incomplet conservé dans les vérifier son appartenance à l’ordre des Tselfatiiformes, de collections de l’American Museum of Natural History à confirmer ou d’infirmer ses rapports avec le genre Bana- New York. Un autre spécimen, plus complet mais non nogmius et de créer pour lui un nouveau genre et une décrit, conservé dans le même musée et dont les caractères nouvelle espèce. Ce travail s’intègre également à la série de indiquent qu’il appartient à la même espèce, existe égale- publications que je consacre à la révision des Tselfatiifor- ment. Ce dernier spécimen, auquel manque la partie posté- mes (Taverne, 1975, 1983, 1999, 2000a, b, c, d, 2001a, b, c, rieure de la région caudale, mesure 41 cm de long. En le 2002, sous presse). L. Taverne / Geobios 35 (2002) 605–614 607

Rappelons que les Tselfatiiformes ou Bananogmiiformes détails ostéologiques a été améliorée par une immersion sont de grands téléostéens marins du Crétacé qui ont vécu dans l’éthanol. de l’Aptien au Campanien (Patterson, 1993 : 627) dans la Mésogée eurafricaine, le Paléoatlantique et la mer intérieure nord-américaine. Selon les auteurs, l’ordre comporte une 3. Étude du matériel seule famille, les Plethodidae (Patterson, 1993 : 627), ou deux familles, les Plethodidae et les Tselfatiidae (Nelson, Genre Pseudanogmius gen. nov. 1994 : 90). Leur forme rappelle celle des Scombridae et des Espèce-type : Pseudanogmius maiseyi sp. nov. (monoty- Coryphaenidae actuels. Leur crâne est presque toujours pie). médio-pariétal. Les orbites sont séparées par un septum Derivatio nominis : Du grec « pseudès », faux, auquel osseux formé par l’orbitosphénoïde, les pleurosphénoïdes et est accolé le nom générique Anogmius. le parasphénoïde. Les dents des mâchoires, de la région Diagnose : Tselfatiiforme de taille moyenne ; méseth- linguale et du palais sont minuscules et disposées en plages. moïde large ; vomer allongé,très étroit et portant une étroite Les os dentés sont perforés de tubules qui donnent à leur bande de denticules ; ethmoïdes latéraux trèsdéveloppés; surface un aspect ponctué typique lorsque les dents sont toit crânien presque plat ; grands pariétaux quadrangulaires perdues. L’articulaire est autogène mais l’angulaire et le jointifs formant un crâne de type médio-pariétal ; sphénoti- rétroarticulaire sont fusionnés. Les nageoires pectorales sont que ne dépassant pas le bord du toit crânien en vue dorsale ; insérées haut sur les flancs. La ceinture pelvienne est orbitosphénoïde, pleurosphénoïdes et petite aile médio- abdominale et souvent atrophiée. Les nageoires dorsale et dorsale du parasphénoïde formant un septum interobitaire anale sont allongées, surtout la dorsale qui s’étend sur osseux complet ; parasphénoïde denticulé, modérément presque toute la longueur du dos. Les arcs neuraux et large mais beaucoup plus large que le vomer ; processus hémaux sont articulés et non pas soudés aux vertèbres ascendant du parasphénoïde rejoignant le sphénotique ; correspondantes. Les vertèbres urales 1 et 2 sont fusionnées dilatator fossa complètement en position ventrale sur le en un petit centre terminal lui-même soudéàune large neurocrâne ; supraoccipital très petit, garni d’une petite plaque hypurale formée par la fusion des quatre premiers crête médiane et séparée des épiotiques par les pariétaux et hypuraux. Le parhypural est généralement perdu, de même les exoccipitaux ; exoccipitaux jointifs au-dessus du fora- que l’arc hémal préural 1 qui ne subsiste que chez les men magnum ; hyomandibulaire massif avec un processus formes les plus primitives. La nageoire caudale bilobée opercularis très large et très court ; cleithrum à branche compte 19 rayons principaux et l’hypurostégie est impor- ventrale très allongée ; 27 vertèbres abdominales ; petites tante. Les écailles sont cycloïdes. apophyses transverses sur la plupart des vertèbres caudales; Pour davantage d’informations concernant les Tselfatii- nageoire dorsale étendue tout au long du dos ; sommet des formes ainsi que pour la discussion de leur position systé- ptérygophores dorsaux élargi en un petit plateau ; arc hémal matique au sein des Clupeocephala, je renvoie le lecteur à préural 1 et parhypural disparus ; neurépine préurale 1 Taverne (2000a). raccourcie ; sixième hypural perdu ; écailles cycloïdes. Pseudanogmius maiseyi sp. nov. Derivatio nominis : Le nom spécifique est dédié au Dr 2. Matériel et méthodes John G. Maisey de l’American Museum of Natural History à New York. Le matériel provient des collections du département de Diagnose : Voir celle du genre (monospécifique). paléontologie de l’American Museum of Natural History à Description : New York (AMNH) : • Le crâne (Figs. 2 à 5) AMNH 8129 (holotype, ici désigné, provenant de la Le mésethmoïde est large et plat. Les ethmoïdes latéraux Formation Niobrara du Kansas) : spécimen de 41 cm de sont énormes, très massifs et touchent au mésethmoïde. Au longueur, montrant le neurocrâne en vue ventrale et une niveau de l’extrémité antérieure du parasphénoïde, chaque importante portion du squelette axial ; la partie postérieure ethmoïde latéral émet un petit processus ventral interne qui de la région caudale et la queue manque. coince l’extrémité postérieure du vomer. Les nasaux ne sont AMNH 1116 (paratype, ici désigné, provenant de la pas conservés. Le vomer est allongé et très étroit, beaucoup Formation Niobrara du Kansas) : spécimen comportant des plus étroit que le parasphénoïde avec lequel il s’articule, ce restes crâniens, des vertèbres isolées et une partie du qui tranche avec le cas de tous les autres Tselfatiiformes squelette caudal. connus qui montrent un vomer et un parasphénoïde de AMNH 1977 (ancien AMNH 1616 de Hay, 1903 : fig. largeur égale (obs. pers.). Le vomer porte une fine bande de 15) (paratype, ici désigné, provenant de la Formation denticules à surface convexe. Niobrara du Kansas) : un squelette caudal isolé. Le toit crânien est presque plat, large et plus large à Ce matériel a étéétudié au moyen d’un stéréomicroscope l’arrière qu’à l’avant. Les vastes frontaux forment la partie Wild M5 et les dessins réalisés par l’auteur grâce à une antérieure de ce toit. Les pariétaux sont grands, plus ou chambre claire (camera lucida). L’observation de certains moins quadrangulaires et jointifs, déterminant ainsi un crâne 608 L. Taverne / Geobios 35 (2002) 605–614

Fig. 2. Pseudanogmius maiseyi gen. et sp. nov. Neurocrâne de l’holotype AMNH 8129 en vue ventrale. BO : basioccipital ; EXO : exoccipital ; FR : frontal ; HYOM : hyomandibulaire ; IC : intercalaire ; LETH : ethmoïde latéral ; METH :mésethmoïde ; MX : maxillaire ; OSPH : orbitosphénoïde ; PRO : prootique ; PS : parasphénoïde ; PSPH : pleurosphénoïde (= ptérosphénoïde) ; PTE :ptérotique ; SPH :sphénotique (= autosphénotique) ; VO : vomer ; d. f. : dilatator fossa ; f. X : foramen du nerf vague (X) ; f. b. h. : foramen bucco-hypophysaire ; f. hyom. : fossette articulaire pour l’hyomandibulaire. Fig. 2. Neurocranium of the holotype AMNH 8129 in ventral view. BO: basioccipital; EXO: exoccipital; FR: frontal; HYOM: hyomandibular; IC: intercalar; LETH: lateral ethmoid; METH: mesethmoid; MX: maxilla; OSPH: orbitosphenoid; PRO: prootic; PS: parasphenoid; PSPH: pleurosphenoid (= pterosphenoid); SPH: sphenotic (= autosphenotic); VO: vomer; d. f.: dilatator fossa; f. X: foramen for the vagus nerve (X); f. b. h.: bucco-hypophyseal foramen; f. hyom.: articular facet for the hyomandibular. médio-pariétal. Une petite crête oblique partant de la région petit pilier dans lequel s’ouvre un petit foramen destiné au occipitale se dessine à la surface de chacun des pariétaux, ramus oticus du nerf facial (VII). La dilatator fossa est formant une légère surélévation triangulaire. Il n’y a pas de allongée, toute entière en position ventrale sur le neurocrâne dépression fronto-pariétale. Les ptérotiques bordent latéra- et se creuse sur le sphénotique et le ptérotique. La fossette lement les pariétaux. Le supraoccipital est très petit et porte d’articulation pour l’hyomandibulaire est creusée dans le une crête médiane peu importante. Seul un fragment d’un ptérotique mais son bord antérieur atteint le sphénotique et petit épiotique gauche s’observe chez le paratype AMNH le prootique. 1116, le droit ayant été perdu suite aux aléas de la L’orbitosphénoïde et les pleurosphénoïdes sont bien dé- fossilisation. Cet épiotique n’entre pas en contact avec le veloppés. Ils rejoignent ventralement la petite aile médio- supraoccipital. Il en est séparé par le pariétal et l’exoccipital dorsale du parasphénoïde, formant ainsi un septum interor- qui se rejoignent latéralement au supraoccipital. Un tel bitaire osseux complet. L’éventuel basisphénoïde n’est pas caractère est rare chez les téléostéens mais est connu chez connu. Le parasphénoïde est modérément large et toute sa un autre Tselfatiiforme, Bananogmius favirostris (Taverne, surface palatale est couverte de petits puits, restes de 2001b : ﬁg. 9, 12). Les sphénotiques sont triangulaires et ne l’implantation de petites dents perdues à la fossilisation. La dépassent pas latéralement le bord du toit crânien. Le surface de cette plage denticuléen’est pas concave comme processus postorbitaire du sphénotique forme une sorte de chez presque tous les Tselfatiiformes mais acquiert un relief L. Taverne / Geobios 35 (2002) 605–614 609

Fig. 3. Pseudanogmius maiseyi gen. et sp. nov. Neurocrâne partiel du paratype AMNH 1116 en vue dorsale. L’épiotique droit, une partie de l’épiotique gauche et le toit des deux fosses temporales sont perdus. BO : basioccipital ; EPI : épiotique (= épioccipital) ; EXO : exoccipital ; IC : intercalaire ; PA : pariétal ; PS : parasphénoïde ; PTE :ptérotique ; SOC : supraoccipital ; d. : droit ; f. m. : foramen magnum ; f. t. : fosse temporale (= posttemporale) ; g. : gauche. Fig. 3. Partial neurocranium of the paratype AMNH 1116 in dorsal view. The right epiotic, a great part of the left epiotic and the roof of both temporal fossae are lost. BO: basioccipital; EPI: epiotic (= epioccipital); EXO: exoccipital; IC: intercalar; PA: parietal; PS: parasphenoid; PTE: pterotic; SOC: supraoccipital; d.: right; f. m. : foramen magnum; f. t.: temporal (= posttemporal) fossa; g.: left. très particulier, caractéristique du genre (Fig. 5). À l’avant, Le myodome, peu profond, est dépourvu d’ouverture la plage denticulée se soulève légèrement en son milieu et postérieure. Les prootiques sont assez petits. Leur surface devient convexe. À cette première zone succède une est abîmée chez l’holotype AMNH 8129 et ne permet pas deuxième où l’os est quasi plat. Plus en arrière encore, la d’observer clairement la pars jugularis. Chez le paratype plage denticulée redevient convexe en son milieu et se AMNH 1116, on remarque vers l’avant de la paroi latérale surélève en un petit monticule médian cerné latéralement et du prootique gauche un vaste foramen qui servait au de chaque côté par une petite crête allongée qui laisse le passage du truncus hyoideomandibularis du nerf facial bord latéral de l’os en léger contrebas. En arrière du (VII) et sans doute aussi à celui de la veine jugulaire car monticule, la surface de l’os se creuse de deux petites aucune autre ouverture postérieure à celle-là ne se remarque dépressions séparées par une crête médiane. Remarquons au à la surface de l’os. Les intercalaires sont bien développés. passage que l’os illustré par Hay (1903 : ﬁg. 35) et consi- Les exoccipitaux sont vastes et délimitent le foramen déré par lui comme une plaque dentée linguale est, en fait, magnum avec le basioccipital. Les deux exoccipitaux se un morceau de parasphénoïde détaché du crâne du paratype rejoignent au-dessus du foramen magnum qu’ils séparent AMNH 1116. À la base des deux processus ascendants, le ainsi très nettement du petit supraoccipital. Ventralement, parasphénoïde est percé d’un foramen pour la carotide l’exoccipital est percé d’un gros foramen pour les branches interne. Chez l’holotype AMNH 8129, les processus ascen- du nerf vague (X) et peut-être aussi pour le nerf glossopha- dants du parasphénoïde sont brisés à la base mais, chez le ryngien (IX). Le basioccipital forme seul le condyle articu- paratype AMNH 1116, on observe que le processus ascen- laire pour le squelette axial. Il ne porte pas de gouttière dant chevauche le bord antérieur du prootique et rejoint le aortique. Le paratype AMNH 1116 montre une petite fenêtre sphénotique avec lequel il s’articule. Le parasphénoïde de auditive située à la limite entre le parasphénoïde, le prooti- l’holotype AMNH 8129 montre un foramen bucco- que, le basioccipital et l’exoccipital. La fosse temporale hypophysaire médian juste en arrière de la zone denticulée. (= posttemporale) s’ouvre à l’arrière du crâne, entre le Un tel foramen n’existe pas sur le parasphénoïde du ptérotique, l’épiotique, l’exoccipital et l’intercalaire. Il n’ya paratype AMNH 1116. pas de fosse subtemporale. 610 L. Taverne / Geobios 35 (2002) 605–614

Fig. 4. Pseudanogmius maiseyi sp. et gen. nov. Neurocrâne partiel du paratype AMNH 1116 en vue ventrale. Même légende qu’auxFigs2et3etf. a. : fenêtre auditive ; f. c. i. : foramen de la carotide interne ; f. t. h. VII : foramen du truncus hyoideomandibularis du nerf facial (VII). Fig. 4. Partial neurocranium of the paratype AMNH 1116 in ventral view. Same legend as in Figs. 2 and 3 and f. a.: auditory fenestra; f. c. i.: foramen for the internal carotid; f. t. h. VII: foramen of the truncus hyoideomandibularis of the facial nerve (VII).

Les mâchoires ne sont pas conservées sauf un fragment du maxillaire gauche de l’holotype AMNH 8129. On y voit que la surface interne de l’os est en partie couverte par une vaste plage d’alvéoles, restes de l’implantation des dents. Rien n’est connu de l’arc palato-carré, des os de la série orbitaire ni de ceux de la région operculaire, si ce n’est un fragment de l’operculaire gauche visible chez l’holotype AMNH 8129. • Le squelette hyoideo-branchial (Fig. 2) Quelques éléments de l’arc hyoïdien sont conservés chez l’holotype AMNH 8129. L’hyomandibulaire est grand, élargi dans sa partie supérieure pour former le large condyle d’articulation avec le neurocrâne. L’hyomandibulaire se prolonge ventralement par une branche Fig. 5. Pseudanogmius maysei sp. et gen. nov. Représentation schématique descendante épaisse. Le processus opercularis est très du parasphénoïde en vue ventrale, avec des coupes réalisées à différents niveaux pour montrer le relief particulier de la plaque dentée. large, assez court et orienté obliquement vers le bas. Le Fig. 5. Schematic representation of the parasphenoid in ventral view, with cératohyal antérieur est large, très allongé et dépourvu cuttings at some levels to show the peculiar relief of the toothed plate. de foramen béryciforme. L. Taverne / Geobios 35 (2002) 605–614 611

• Les ceintures (Fig. 1) L’holotype AMNH 8129 montre quelques éléments de la ceinture scapulaire. L’hypercleithrum est long et large. Le cleithrum est un os massif, de même épaisseur sur toute sa longueur et qui montre une courte branche dorsale et une très longue branche ventrale, comme c’est toujours le cas chez les Tselfatiiformes. • Le squelette axial (Figs1et6) L’holotype AMNH 8129 possède 49 vertèbres dont 27 abdominales qui ont étééparpillées suite aux aléas de la fossilisation et 22 caudales. Cependant, la région pos- térieure du spécimen manque et le compte vertébral était donc nettement plus élevé. Les vertèbres sont plus hautes que larges et les premières vertèbres abdominales sont encore un peu moins larges que les suivantes. Les faces latérales des vertèbres sont ornées de fines stries irrégulières, tandis que les faces dorsales et ventrales sont creusées de deux petites alvéoles desti- nées à l’articulation des arcs neuraux et hémaux. Ces arcs ne sont jamais fusionnés aux centres vertébraux correspondants mais toujours articulés par gomphose. Les neurépines et les hémépines sont longues et fines. Dans la région abdominale, les arcs hémaux sont représentés par une paire de petites hémapophyses globuleuses sur lesquelles s’articulent les côtes longues, fines et presque rectilignes. À partir de la sep- tième vertèbre caudale, le corps vertébral s’orne, de chaque côté,d’une petite apophyse transverse. Cela s’observe aussi sur certaines des vertèbres caudales du paratype AMNH 1116. Ces apophyses transverses se perdent au niveau des dernières vertèbres caudales. Aucun autre Tselfatiiforme dont la colonne vertébrale est connue ne présente de telles apophyses. De-ci de-là Fig. 6. Pseudanogmius maiseyi sp. et gen. nov. À gauche : un ptérygophore dorsal de l’holotype AMNH 8129 en vue antérieure ; au milieu : la le long du squelette axial de l’holotype AMNH 8129, quatorzième vertèbre caudale de l’holotype AMNH 8129 en vue latérale on observe des morceaux de longs et fins épineuraux. droite ; à droite : une vertèbre caudale du paratype AMNH 1116 en vue On ne voit pas d’épipleuraux mais c’est probablement antérieure. HEM : arc hémal (= hémarcual) ; HEMEP :hémépine (= hé- dû aux aléas de la fossilisation puisque ces os existent macanthe) ; NEUR : arc neural (= neurarcual) ; NEUREP : neurépine normalement chez les Tselfatiiformes. (= neuracanthe) ; RAD :ptérygophore ; V : centre vertébral ; a. tr. : apo- • physe transverse. Les nageoires dorsale et anale (Fig. 6) Fig. 6. On the left: a dorsal pterygiophore of the holotype AMNH 8129 in Quelques ptérygophores dorsaux, épars tout au long du anterior view; in the middle: the fourteenth caudal vertebra of the holotype dos de l’holotype Amnh 8129, sont les seuls restes AMNH 8129 in right lateral view; on the right : a caudal vertebra of the visibles de la longue nageoire dorsale. Le sommet de paratype AMNH 1116 in anterior view. HEM: haemal arch; HEMEP: ces ptérygophores s’élargit en un petit plateau. La haemal spine; NEUR: neural arch; NEUREP: neural spine; RAD: pterygiophore; V: vertebral centrum; a. tr.: transverse process. nageoire anale de l’holotype AMNH 8129 n’a laissé que quelques petits fragments de ptérygophores. est donc clair que le paratype AMNH 1977 se rapporte bien • Le squelette caudal (Fig. 7) à la même espèce que l’holotype AMNH 8129 et le paratype L’holotype AMNH 8129 a perdu le squelette caudal et AMNH 1116. celui du paratype AMNH 1116 est incomplet. Il lui manque Les dernières vertèbres caudales deviennent de plus en la vertèbre terminale et la plaque hypurale. Toutefois les plus petites et de moins en moins larges. La vertèbre parties conservées du complexe urophore de ce dernier préurale 1 est réduite à un mince disque osseux. Les exemplaire sont rigoureusement identiques aux pièces ho- vertèbres urales 1 et 2 sont fusionnées en un petit centre mologues du paratype AMNH 1977. Les neurépines et terminal complexe, lui-même soudéàune large plaque hémépines ont la même forme, la même dimension, la hypurale formée par la fusion des quatre premiers hypuraux. même inclinaison et se touchent de la même façon. On y Au bas de la face latérale de ce petit centre terminal, on retrouve aussi une neurépine préurale 1 raccourcie, carac- observe une petite gouttière qui sert au passage des vais- tère rare chez les Tselfatiiformes (Taverne, 2000d : 380). Il seaux caudaux. Sur la plaque hypurale, une longue et large 612 L. Taverne / Geobios 35 (2002) 605–614

une fausse neurépine qui dérive de la fusion et de la réduction d’une paire de stéguraux. L’arc hémal préural 1 et le parhypural ont disparu, ce qui permet à l’hémépine préurale 2 d’entrer en contact avec la plaque hypurale. Il n’y a pas d’épural, ni d’uroneuraux. La nageoire caudale n’est pas conservée. Elle était probablement bilobée et comptait 19 rayons principaux comme chez tous les Tselfatiiformes où cette nageoire est connue. • Les écailles Les écailles sont mal conservées mais néanmoins visibles par-ci par-là sur l’holotype AMNH 8129. Elles sont grandes, cycloïdes et couvertes de ﬁns circuli et d’anneaux de croissance concentriques. Il n’y a pas de radii.

4. Discussion

4.1. Pseudanogmius au sein des téléosteens

L’aspect ponctué de la surface dentée du maxillaire, du vomer et du parasphénoïde, le septum interoculaire osseux formé par l’orbitosphénoïde, les pleurosphénoïdes et le parasphénoïde, les grands pariétaux quadrangulaires jointifs, l’allongement de la branche ventrale du cleithrum, l’allongement de la nageoire dorsale, le sommet élargi en Fig. 7. Pseudanogmius maiseyi sp. et gen. nov. Squelette caudal du plateau des ptérygophores dorsaux, les arcs neuraux et paratype AMNH 1977 en vue latérale gauche. HEM : arc hémal ; HE- hémaux articulés par gomphose sur les centres vertébraux MEP :hémépine ; HP PU 2 :hémépine préurale 2 ; HY 1 – 4 : plaque correspondants tout au long du squelette axial, les écailles hypurale formée par la fusion des quatre premiers hypuraux ; HY 5 : cycloïdes et surtout la morphologie trèsspécialiséedu cinquième hypural ; NEUR : neurépine ; NEUREP : neurépine ; NP PU 1 complexe urophore sont autant de caractères qui, associés, et 2 : neurépines préurales 1 et 2 ; PU 1 – 4 : vertèbres préurales 1–4; U1+2: vertèbre terminale urale 1 + 2. indiquent clairement que Pseudanogmius est un téléostéen Fig. 7. Caudal skeleton of the paratype AMNH 1977 in left lateral view. qui appartient à l’ordre des Tselfatiiformes (Taverne, HEM: haemal arch; HEMEP: haemal spine; HP PU 2: preural 2 haemal 2000a :7–9). spine; HY 1 – 4: hypural plate formed by the fusion of the four first hypurals; HY5: fifth hypural; NEUR: neural arch; NEUREP: neural spine; NP PU 1 and 2: preural 1 and 2 neural spines; PU 1 – 4: preural 1 – 4 4.2. Pseudanogmius et Bananogmius vertebrae; U1+2: terminal ural 1 + 2 vertebra. Rappelons que Hay (1903) avait rapporté le poisson rainure marque encore la séparation entre les hypuraux fossile étudié ci-dessus au genre Anogmius, devenu depuis ventraux et dorsaux. Un cinquième hypural autogène sur- Bananogmius. Ce dernier genre est désormais bien connu plombe la plaque hypurale. Il n’y a pas de sixième hypural depuis la récente révision de Taverne (2001a) et la descrip- autogène, contrairement au cas des Tselfatiiformes les plus tion de la nouvelle espèce B. ellisensis par Fielitz et primitifs (Taverne, 2000d). Les arcs neuraux et hémaux sont Shimada (1999). Pseudanogmius diffère de Bananogmius articulés par gomphose sur les centres vertébraux corres- par les caractères suivants : pondants, comme dans le reste du squelette axial. Les • le vomer est allongé,très étroit, nettement moins large dernières neurépines et hémépines s’allongent et s’épaissis- que le parasphénoïde et porte une très fine plage sent nettement, s’inclinent vers l’arrière selon un angle denticulée; d’environ 45° et sont jointives. La neurépine préurale 2 est • le parasphénoïde offre un relief très particulier de sa la dernière complète. La neurépine préurale 1 est étroite et surface denticulée avec des régions convexes et raccourcie. Sa longueur vaut la moitié de celle des neuré- d’autres creusées (Fig. 5); pines précédentes. Ce raccourcissement de la neurépine • certaines des vertèbres caudales possèdent des apophy- préurale 1 permet le contact entre la neurépine préurale 2 et ses transverses ; le cinquième hypural. Rappelons que Taverne (2000d : fig. • l’arc hémal préural 1 a disparu ; 1) a montré,grâce au cas d’Eoplethodus chaneti TAVERNE, • l’hémépine préurale 1 est raccourcie ; 2000, que la neurépine préurale 1 des Tselfatiiformes est • le sixième hypural autogène a disparu. L. Taverne / Geobios 35 (2002) 605–614 613

Ces quelques traits anatomiques suffisent à prouver que Remerciements Pseudanogmius ne peut être rapporté au genre Bananog- mius. J’exprime ma vive reconnaissance au Dr John G. Maisey et à Mademoiselle Ivy Rutzky du département de paléonto- 4.3. Pseudanogmius au sein des Tselfatiiformes logie des vertébrésdel’American Museum of Natural History à New York pour l’accueil chaleureux reçu dans leur Pseudanogmius est un genre valable de Tselfatiiformes laboratoire et pour l’autorisation qui m’a été donnéed’étu- car il diffère de tous les autres genres connus de l’ordre (obs. dier le matériel sur lequel porte le présent article. Je pers.) par les caractères1,2et3évoqués au paragraphe remercie également le Prof. Dr Michel Chardon de l’Uni- précédent et qui sont donc autant d’autapomorphies géné- versité de Liège et le Dr Mireille Gayet de l’Université riques. Claude-Bernard, Lyon I qui ont bien voulu lire et commen- Les relations phylogénétiques au sein des Tselfatiiformes ter le présent manuscrit. n’ont pas encore étéétudiées de façon détaillée jusqu’ici puisque la révision de l’ensemble des genres n’est pas encore terminée et que de nouveaux taxons libanais doivent Références encore être décrits. Dans ces conditions, il est difficile de préciser les rapports de Pseudanogmius avec les autres Applegate, S.P., 1970. The vertebrate fauna of the Selma Formation of genres de l’ordre. Il est clair, cependant, que le poisson Alabama. Part VIII: the fishes. Fieldiana, Geology Memoirs 3 (8), 383–433. nord-américain appartient au groupe majoritaire des Tselfa- Bardack, D., Teller-Marshall, S., 1980. Tselfatia new first records from tiiformes à toit crânien relativement plat et à grands parié- North America and Yugoslavia. Journal of Paleontology 54 (5), taux quadrangulaires jointifs et non pas au petit groupe des 1075–1083. formes évoluées qui possèdent un toit crânien très incurvé le Fielitz, C., Shimada, K., 1999. A new species of Bananogmius (Teleostei: long de la ligne médiane (Taverne, 1983, 2000a, c). Parmi Tselfatiformes) from the Upper Cretaceous Carlile Shale of Western Kansas. Journal of Paleontology 73 (3), 504–511. ces Tselfatiiformes à toit crânien plus ou moins plat, Hay, O.P., 1903. On certain genera and species of North American Pseudanogmius se montre assez évolué puisqu’iladéjà Cretaceous actinopterous fishes. Bulletin of the American Museum of perdu l’arc hémal préural 1 et le sixième hypural autogène, Natural History 19 (1), 1–95. deux structures ostéologiques conservées par les formes les Loomis, F.B., 1900. Die Anatomie und die Verwandtschaft der Ganoid- und plus primitives du groupe (Taverne, 2001a : fig. 8, 2001b : Knochen-Fische aus der Kreide-Formation von Kansas. Palaeonto- graphica 46, 213–286. fig. 8). Nelson, G.J., 1973. Notes on the Structure and Relationships of Certain D’autre part, Taverne (2000a, c) a montré que les genres Cretaceous and Eocene Teleostean Fishes. American Museum Novi- Enischnorhynchus BARDACK, 1965, Tselfatia ARAM- tates 2524, 1–31. BOURG, 1943 et Dixonanogmius TAVERNE, 2000 étaient Nelson, J.S., 1994. Fishes of the World. J. 3d edit. Wiley and Sons, Inc., apparentés et formaient un sous-groupe de Tselfatiiformes New York. Patterson, C., 1993. Osteichthyes : Teleostei. In: Benton, M.J. (Ed.), The spécialisés au toit crânien presque triangulaire en coupe Fossil Record 2. Chapman and Hall, London, pp. 621–656. transversale. Le squelette caudal d’Enischnorhynchus n’est Stewart, A., 1900. Teleosts of the Upper Cretaceous. In: Williston, S.W. pas connu, celui de Tselfatia montre une neurépine préurale (Ed.), Carboniferous and Cretaceous. University Geological Survey 1 raccourcie (Taverne, 1975 : fig. 3, 1983 : fig. 5 ; Bardack of Kansas, 6, Paleontology, 2. W.Y. Morgan printing, Topeka, et Teller-Marshall, 1980 : fig. 3), tandis que chez Dixona- pp. 257–402. nogmius la neurépine préurale 1 paraîtmême avoir disparu Taverne, L., 1975. À propos de Tselfatia ARAMBOURG,1943 (Cénoma- nien du Maroc), de Protobrama WOODWARD, 1942 (Cénomanien (Bardack et Teller-Marshall, 1980 : fig. 6). Ce raccourcis- du Liban) et du rapport éventuel des tselfatioïdes fossiles (Crétacé)et sement de la neurépine préurale 1, qui existe aussi chez des téléostéens du super-ordre des ostéoglossomorphes. Annales de la Pseudanogmius mais qui n’est pas connu chez d’autres Société Royale Zoologique de Belgique 105 (1–2), 53–72. Tselfatiiformes (obs. pers.), indique peut-être que ce dernier Taverne, L., 1983. Ostéologie et affinités systématiques de Tselfatia genre est le groupe-frère plésiomorphe d’un clade qui réunit formosa,téléostéen fossile du Crétacé supérieur de la Mésogée eurafricaine. Annales de la Société Royale Zoologique de Belgique Enischnorhynchus, Tselfatia et Dixonanogmius. 113 (2), 165–181. Taverne, L., 1999. Révision de Zanclites xenurus,téléostéen (Pisces, Tselfatiiformes) marin du Santonien (Crétacé supérieur) du Kansas 5. Conclusion (États-Unis). Belgian Journal of Zoology 129 (2), 421–438. Taverne, L., 2000a. Tselfatia formosa,téléostéen marin du Crétacé (Pisces, Actinopterygii), et la position systématique des Tselfatiiformes ou Pseudanogmius est un genre valable de Tselfatiiformes, Bananogmiiformes. Geodiversitas 22 (1), 5–22. caractérisé par au moins trois autapomorphies : un vomer Taverne, L., 2000b. Révision du genre Martinichthys, poisson marin allongé et très étroit, un relief particulier de la plaque dentée (Teleostei, Tselfatiiformes) du Crétacé supérieur du Kansas (États- parasphénoïdienne et des apophyses transverses sur certai- Unis). Geobios 33 (2), 211–222. Taverne, L., 2000c. Ostéologie et position systématique du genre Plethodus nes des vertèbres caudales. Il est un membre évolué du et des nouveaux genres Dixonanogmius et Pentanogmius, poissons groupe des Tselfatiiformes à toit crânien plus ou moins plat marins du Crétacé (Teleostei, Tselfatiiformes). Biologisch Jaarboek et à grands pariétaux quadrangulaires jointifs. Dodonaea 67 (1), 94–123. 614 L. Taverne / Geobios 35 (2002) 605–614

Taverne, L., 2000d. Eoplethodus chaneti gen. et sp. nov. de l’Albien Taverne, L., 2001c. Révision de Syntegmodus altus (Teleostei, Tselfatiifor- (Crétacé) marin de Provence (France) et l’évolution du squelette mes), poisson marin du Crétacé supérieur du Kansas (États-Unis). caudal chez les Tselfatiiformes (Osteichthyes, Teleostei). Cybium 24 Cybium 25 (3), 251–260. (4), 371–381. Taverne, L., 2002. Révision de Luxilites striolatus, poisson marin (Teleos- Taverne, L., 2001a. Révision de Niobrara encarsia,téléostéen (Os- tei, Tselfatiiformes) du Crétacé supérieur du Kansas (États-Unis). teichthyes, Tselfatiiformes) du Crétacé supérieur marin du Kansas Belgian Journal of Zoology 132 (1), 25–34. (États-Unis). Belgian Journal of Zoology 131 (1), 3–16. Taverne, L., 2001b. Révision du genre Bananogmius (Teleostei, Tselfatii- Taverne, L., sous presse. Révision des genres Thryptodus et Pseudothryp- formes), poisson marin du Crétacé supérieur de l’Amérique du Nord todus, poissons marins du Crétacé supérieur du Kansas (États-Unis). et de l’Europe. Geodiversitas 23 (1), 17–40. Biologisch Jaarboek Dodonaea.