Odúlakó Madarak Kétszárnyú Együtteseinek Vizsgálata

Odúlakó madarak kétszárnyú együtteseinek vizsgálata

Doktori értekezés

SOLTÉSZ ZOLTÁN

Környezettudományi Doktori Iskola Környezetbiológiai Doktori Program

Iskolavezető: DR. JÁNOSI IMRE, egyetemi tanár

Programvezető: DR. ÁCS ÉVA, tudományos tanácsadó

Témavezető: DR. PAPP LÁSZLÓ nyugalmazott kutatóprofesszor az MTA rendes tagja

Eötvös Loránd Tudományegyetem, Természettudományi Kar Budapest, 2017

„Aquila non captat muscas.”

Tartalomjegyzék

1. Bevezetés ...... 5 1.1. A madárfészkek kétszárnyúira vonatkozó legfontosabb művek áttekintése ...... 5 1.2. Kétszárnyú vektorok által terjesztett madárbetegségek ...... 16 1.2.1. A Nyugat-nílusi vírus ...... 17 1.2.2. Az Usutu vírus...... 21 1.2.3. A Papilloma vírus és a madárhimlő ...... 22 1.2.4. Plazmódiumok és más vérélősködők ...... 23 1.3. Célkitűzések ...... 25 1.3.1. A madarak költése alatt folyó dipterológiai mintavételezéshez szükséges mintavételi módszer kialakítása és tesztelése ...... 25 1.3.2. Madarak költése során a fészekbe látogató kétszárnyúak vizsgálata ...... 26 1.3.3. Mesterséges madárfészkekben fejlődő kétszárnyúak vizsgálata ...... 26 1.3.4. A Nyugat-nílusi vírus vizsgálata ...... 26 2. Anyag és módszer ...... 27 2.1. Mintavétel helye és ideje ...... 27 2.1.1. Kardoskút melletti kék vércse-telep ...... 27 2.1.2. Borsodi-Mezőségben lévő kék vércse-telep ...... 28 2.1.3. Pilisben lévő énekesmadár-odútelep ...... 29 2.2. Vizsgált madárfajok ...... 29 2.2.1. Kék vércse-költőládákban vizsgált madárfajok ...... 29 2.2.2. A pilisi énekesmadár-odútelep madarai ...... 31 2.3. Mintavételi módszer ...... 32 2.3.1. A madárfészkek anyagainak kinevelése ...... 32 2.3.2. „Gélcsapdás” mintavétel ...... 33 2.3.3. Virológiai vizsgálatokhoz végzett mintavétel ...... 35 2.3.4. Egyéb vizsgálatok módszerei ...... 38 2.3.5. A minták virológiai elemzése ...... 38 2.4. A Diptera-minták identifikációja ...... 39 2.5. Alkalmazott statisztikai módszerek ...... 40 3. Eredmények ...... 42 3.1. Módszertani eredmények ...... 42 3.2. Pilisi énekesmadarak mesterséges fészekodvainak vizsgálata ...... 43 3.3. Kék vércsék lakta mesterséges fészekodúk vizsgálatának eredményei ...... 43 3.3.1. A fészekanyagban fejlődő kétszárnyú-együttesek ...... 43 3.3.2. A kék vércsék vérét szívó csípőszúnyogok ...... 46

3.3.3. A kék vércse-fészkekben gélcsapdával fogott kétszárnyúak ...... 50 3.4. Virológiai eredmények ...... 51 3.4.1. A csípőszúnyogokban lévő Nyugat-nílusi vírus országos vizsgálatának eredményei ...... 51 3.4.2. A Nyugat-nílusi vírus prevalenciája a kék vércse-odúkban fogott csípőszúnyogoknál ...... 52 3.4.3. A Nyugat-nílusi vírus szeropozitivitása kék vércse-fiókáknál ...... 52 3.5. Faunisztikai eredmények ...... 54 4. Diszkusszió ...... 59 4.1. Módszertan – a gélcsapda ...... 59 4.2. Az énekesmadár fészkek vizsgálata ...... 60 4.3. A kék vércsék számára telepített fészekodúk kétszárnyú együttesei ...... 60 4.4. Kék vércsék vérét szívó csípőszúnyogok ...... 63 4.5. A Nyugat-nílusi vírus vizsgálata ...... 64 4.5.1. Országos vizsgálat a csípőszúnyogokban lévő Nyugat-nílusi vírusra ...... 64 4.5.2. Nyugat-nílusi vírus vizsgálata a kardoskúti kék vércse-fészekodúkban (madarakban és a vektorokban) ...... 66 4.6. A hazai faunára nézve új kétszárnyúak ...... 68 5. Összefoglalás ...... 70 6. Summary ...... 72 7. Köszönetnyilvánítás ...... 74 8. Bibliográfia ...... 76 9. A doktori értekezés alapját képező közlemények ...... 90 10. Függelék ...... 91

1. Bevezetés

Közismert, hogy madarak és emlősök fészkeiben sok rovarfaj él. Az már kevésbé köztudomású, hogy e rovarok nagy többségét a kétszárnyúak adják. Ezek a populációk életmódjuk szerint igen sokfélék. Többségük mind lárva, mind imágó életfázisában szaprofág, és e fajok imágói életük hosszabb periódusát a fészkeken kívül töltik. Némely faj lárvái a fészkekben élő egyéb lárvák ragadozói (Muscina), néhány faj pedig tojás helyett rögtön harmadik stádiumú lárvákat tojik, melyek rövid idő alatt bábozódni képesek (Hippoboscidae), majd a fészkekben kikelő imágók az ott lévő madarak vérét szívják. Alig ismert, hogy néhány légyfaj lárvái madárfiókák vérszívó parazitái (Protocalliphora). Létezik olyan légyfaj is, amelynek lárvái szaprofágok, ám az imágók vérszívók (Carnus). Fontos csoportot képviselnek azok a fajpopulációk, amelyek lárvaként a fészkeken kívül élnek, ám imágóként a fészken ülő szülőmadarak és a fiókák vérét szívják. Ez utóbbiak komoly veszélyt jelentenek betegségeket okozó vírusok és egyéb mikrobák (pl. egysejtű paraziták) közvetítésével. A madárfészkek elhelyezkedésük, nagyságuk, növényi vagy más anyagú összetételük következtében nagyon változatos élőhelyeket jelentenek. Az általánosan használt „madárfészek” fogalom tehát egyáltalán nem jelent egységes ökológiai meghatározottságot. Valószínűleg a kétszárnyúak változatos életmódja magyarázza, hogy tudásunk a madárfészkekben élő kétszárnyúakról a korábbi, viszonylag kiterjedt kutatások ellenére sem elégséges. A hiányos adatok tehát még szerteágazó és időigényes kutatásokat tesznek szükségessé e gyakorlati szempontból sem jelentéktelen témában.

1.1. A madárfészkek kétszárnyúira vonatkozó legfontosabb művek áttekintése

Ahhoz, hogy valamennyire átfogó képet alkossunk a madárfészkekben fejlődő kétszárnyúakról, HICKS három átfogó publikációját (1959; 1962; 1971) vettük alapul, amelyekben 1970-ig összegezte a madarak ízeltlábúihoz kapcsolódó eredményeket. A később megjelent publikációk kikeresésére a Zoological Record on-line hozzáférhető adatbázisából lekérdeztük a madarakhoz tartozó dipterológiai cikkeket. Kereséshez használt kulcsszavak az alábbiak voltak: (Diptera or Ceratopogonidae or Culicidae or Muscidae or Fanniidae or

Carnidae or mosquitoe*) and (bird* or avian* or aves). (A keresési kifejezésbe beleillesztettük az általunk olvasott irodalmakban megnevezett jelentősebb Diptera-családokat is). Ez a lekérdezés több mint 3000 találatot eredményezett, melynek a nagy része madarak által elfogyasztott legyeket és szúnyogokat, valamint vért szívó, de nem a madárfészkekhez kötődő Diptera-fajokat tárgyalta. Témám szempontjából a cikkek közül 254 volt releváns.

Ezekből, illetve a három HICKS (1959; 1962; 1971) publikációból adatbázist építettünk, melynek egy rekordja egy madárfaj fészkében megtalált kétszárnyú fajokat tartalmazza, természetesen az irodalmi hivatkozás mellett. Ennek az adatbázisnak egy Diptera-fajok szerinti csoportosítását tartalmazza a dolgozat végén lévő Függelék. Negyvenkilenc kétszárnyú családból találtunk az irodalomban olyan fajokat, amelyek madárfészkekben fejlődnek. Az alábbiakban részletesen ismertetjük ezeket a családokat a Függelékben

összegzett adatok alapján. A hazai fajok előfordulási adatai PAPP (2001), valamint az imágókhoz és lárvákhoz tartozó ismeretek a Palaearktikus Diptera kézikönyvek (PAPP &

DARVAS 1997; PAPP & DARVAS 1998; PAPP & DARVAS 2000) és OOSTERBROEK (2006) alapján ismertetjük.

1. Anisopodidae Lárváik szaprofágok, az imágók nektárt vagy más folyadék halmazállapotú szerves anyagot fogyasztanak. Két fajt találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül egy fordul elő Magyarországon. 2. Anthomyiidae – Viráglegyek Nagy fajszámú család, és mind a lárvák, mind pedig az imágók életmódjukat tekintve nagyon változatosak. Az imágók a gonádok fejlődéséhez nagy energiatartalmú szénhidrátokat (levéltetvek mézharmata, nektár, fák kicsorgó nedve), valamint fehérjetartalmú táplálékot (elhullott állatok és növények nedvei) fogyasztanak. A lárváik lehetnek gombafogyasztók, növényevők, növényi korhadékevők, dögevők és ragadozók. Kilenc fajt (és ezen-kívül két génuszt) találtak Accipitriformes, Charadriiformes, Passeriformes és Pelecaniformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül hét fordul elő hazánkban. 3. Bibionidae – Bársonylegyek Lárvái a szerves anyag lebontásában játszanak fontos szerepet, valószínűleg a madárfészkekben is a felhalmozódott növényi és állati törmeléket fogyasztják. Egy fajt találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében, ez a faj hazánkban is megtalálható.

4. Bombyliidae – Pöszörlegyek Az imágók nektárt és pollent fogyasztanak, a lárváik pedig holometabol fejlődésű rovarok élősködői. Egy fajt találtak Charadriiformes rendbe tartozó madarak fészkében, de ez a faj nem fordul elő hazánkban. Valószínűleg véletlenül kerülhetett a madárfészekbe. 5. Calliphoridae – Fémeslegyek Az imágók virágokat, elhullott állatok tetemeit és ürüléket látogatnak, ezen táplálkoznak. A lárvák sokféle táplálékot fogyasztanak. Fejlődhetnek dögökben, ürülékben és szerves törmelékben, vagy az úgynevezett légylárva betegséget okozzák (myiasis), azaz az élő állat vérét, elhalt vagy élő szöveteit fogyasztják. Madarak kapcsán vizsgált kétszárnyúakat tekintve az egyik leggyakrabban kutatott Diptera- család. Negyvenkettő fajt (és öt génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Anseriformes, Charadriiformes, Coraciiformes, Columbiformes, Falconiformes, Passeriformes, Piciformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül 12 fordul elő hazánkban. 6. Carnidae Az imágókat gyűjtötték már dögön, különféle ürüléken, virágokon, madárfészkekben, illetve madarakon is. A legtöbb faj lárvái szaprofita életmódúak, különféle szerves anyagokban (dög, ürülék) fejlődnek. Az imágókról úgy tudjuk, hogy táplálkozásuk - egy faj kivételével - nem kapcsolódik madarakhoz. A Carnus hemipterus imágói madárfiókák vérét szívják, a fajt nem szokták madárfészkeken kívül gyűjteni. A család többi faja csak a szaprofita életmódú lárvák miatt kapcsolódik madárfészkekhez. Nyolc fajt (és két génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Charadriiformes, Coraciiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Falconiformes, Passeriformes, Pelecaniformes, Piciformes, Suliformes, Sphenisciformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül hat fordul elő hazánkban. 7. Cecidomyiidae – Gubacsszúnyogok A primitív alcsaládokba tartozó fajok lárvái szaprofágok vagy mikofágok, de a fajok többségénél a lárvák növényevők, egy részük gubacsot is képez. Fészkekben valószínűleg a fészekanyagként behordott növények miatt kerülnek, vagy a lombkoronában pihenőhelyet keresve jutnak el madárfészkekbe. Meghatározásuk kifejezetten nehéz. Csak két génuszuk (illetve családszinten meghatározott egyedek)

került elő Passeriformes, Psittaciformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkéből. A két génusz közül csak az egyik fordul elő hazánkban. 8. Ceratopogonidae – Törpeszúnyogok A lárvák vizekben vagy nagy nedvességtartalmú szerves anyagokban fejlődnek. Az imágók nektárfogyasztók és vérszívók, számos kórokozó vektorai lehetnek. 11 fajt (és két génuszszinten identifikált taxont) találtak Falconiformes, Passeriformes, Psittaciformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül csak egy fordul elő hazánkban. Számos irodalmi adat van arra, hogy a törpeszúnyogokat madarakhoz kapcsolják. Ebbe az összefoglalóba csak közvetlenül a madárfészkekben talált fajok kerültek be. 9. Chamaemyiidae Az imágók nagy energiatartalmú szénhidrátokat (levéltetvek mézharmata, nektár) fogyasztanak, a lárvák holometabol rovarok ragadozói vagy parazitoidjai. Egy faját találták Passeriformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében. Ez a Diptera-faj nem fordul elő hazánkban. 10. Chironomidae – Árvaszúnyogok A lárvák szinte mindenféle típusú vízi élőhelyen (édesvíz, tengervíz, állóvíz, folyóvíz) fejlődnek, de vannak szárazföldi fajai is, amelyek magas szervesanyag-tartalmú szubsztrátokban növekednek. Az imágók egy része nem táplálkozik, másik része folyadék halmazállapotú szénhidrátokat és fehérjéket szívogat. Öt fajt (és 13 génuszszinten identifikált taxont) találtak Charadriiformes, Columbiformes, Falconiformes, Passeriformes, Piciformes, Procellariiformes és Psittaciformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül három fordul elő hazánkban. 11. Chloropidae – Gabonalegyek A lárvák többsége növényevő (egy részük gubacsképző, de van aknázó is) vagy szaprofág, de vannak ragadozók és parazitoidok is. Az imágók legtöbbször gyepen vagy erdőben történő fűhálózással gyűjthetők. 14 fajt (és négy génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Charadriiformes, Ciconiiformes, Passeriformes és Pelecaniformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül nyolc fordul elő hazánkban. 12. Chyromyidae A lárvák szaprofágok, neveltek ki imágókat madárfészkekből, különféle ürülékből, korhadékból. Az imágókat gyakran gyűjtik virágokról. Két fajt (és egy génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Columbiformes, Falconiformes,

Passeriformes, Pelecaniformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül egy fordul elő hazánkban. 13. Culicidae – Csípőszúnyogok A lárvák fejlődése vízhez kötött, általában állóvizekben fejlődnek. Az imágók növényi nedveket szívogatnak (nektár, fa kicsorduló nedve). A nőstény imágók a tojásrakáshoz vért szívnak (nem minden faj esetében szükséges), emlősök, madarak, kétéltűek, hüllők, valamint halak vérét szívják. Számos kórokozó vektorai lehetnek. Egy fajt találtak madárfészekben, illetve egy meghatározatlan adata van Psittaciformes rendbe tartozó madár fészkéből. Számos irodalmi adat van arra, hogy a csípőszúnyogokat madarakkal összefüggésbe hozzák. Ebbe az összefoglalóba csak közvetlenül a madárfészkekben talált fajok kerültek be. 14. Dolichopodidae – Szúnyoglábú legyek A fajok lárváinak többsége ragadozó, kis gerincteleneket zsákmányolnak, elsősorban a nedves talajban fejlődnek, de találkozhatunk velük bomló szerves anyagokban, fakéreg alatt is. Az imágók a lárvákhoz hasonlóan többnyire ragadozók. Egy fajt (és egy génuszszinten identifikált taxont) találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében. Sem a génusz, sem a faj nem fordul elő hazánkban. 15. Drosophilidae – Gyümölcsmuslicák A lárvák táplálkozásukat tekintve nagyon diverzek, többféle szubsztrátban is fejlődnek. A fajok egy része mikroorganizmusokkal táplálkozik (erjedő gyümölcsökön, gombákon), fák kicsorgó nedvében (mint időszakos táplálékforrás) is fejlődnek, de vannak ragadozó és aknázó lárváik is. Az imágók nagy része vonzódik az erjedő anyagokhoz, gyümölcsökhöz, gombákhoz. Hat fajt (és egy génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Coraciiformes, Falconiformes, Galliformes és Passeriformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül négy fordul elő hazánkban. 16. Empididae – Táncoslegyek Lárváik többnyire ragadozók, nedves földben vagy bomló szerves anyagokban élnek, de néhányuk vízi. Az imágók többsége viráglátogató, nektárt és pollent fogyaszt, de vannak köztük ragadozók is. Három génuszszinten identifikált taxont találtak Passeriformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül egy fordul elő hazánkban.

17. Ephydridae –Vízilegyek Vízi vagy szemiakvatikus élőhelyekhez kötődő állatok. A lárvák mikróbákkal (baktériumok, algák, élesztőgombák), növényekkel, korhadékkal táplálkoznak, de találtak már lárvát tetemen is, és ragadozó is van közöttük. Három fajt találtak Gruiformes és Passeriformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül egy fordul elő hazánkban. 18. Fanniidae – Avarlegyek A lárváik szaprofágok. Madarak, emlősök és hártyásszárnyúak fészkében számos alkalommal találták, ahol a bomló növényi anyagot és gombát fogyasztanak. Az imágókat ürülékkel és erjedő gyümölccsel is lehet csapdázni. Gerincesek különféle szekrétumait szívogatják, és nektárt is fogyasztanak. 19 fajt (és egy génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Anseriformes, Coraciiformes, Columbiformes, Falconiformes, Galliformes, Passeriformes, Pelecaniformes, Piciformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül 10 fordul elő hazánkban. 19. Heleomyzidae – Tüskésszárnyú legyek A lárvák többsége bomló szerves anyagokban fejlődik, többek között állati tetemen, ürüléken, gombán, emlősök és madarak fészkében, valamint barlangokban. 24 fajt (és két génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Charadriiformes, Coraciiformes, Columbiformes, Falconiformes, Passeriformes, Pelecaniformes, Piciformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül kilenc fordul elő hazánkban. 20. Hippoboscidae – Kullancslegyek Minden fajuk madarak és emlősök ektoparazitája. Az imágók vérrel táplálkoznak. A nőstény imágók harmadik stádiumú lárvákat tojnak, melyek rövid idő alatt bábozódni képesek. 64 fajt (és 11 génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Apodiformes, Bucerotiformes, Charadriiformes, Caprimulgiformes, Ciconiiformes, Columbiformes, Coraciiformes, Cuculiformes, Falconiformes, Galliformes, Gruiformes, Musophagiformes, Otidiformes, Passeriformes, Pelecaniformes, Phaethontiformes, Piciformes, Procellariiformes, Psittaciformes, Pterocliformes, Suliformes, Strigiformes, Tinamiformes és Trogoniformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül öt fordul elő hazánkban.

21. Hybotidae – Apró táncoslegyek A lárváik életmódja kevéssé ismert, talajban, bomló szerves anyagokban és ürülékben fejlődnek. Az imágók többsége ragadozó, a fajok kisebb része viráglátogató. Egy fajt találtak Passeriformes rendbe tartozó madár fészkében, ez a faj honos hazánkban. 22. Lauxaniidae – Korhadéklegyek Az ismert életmódú lárvák szaprofágok, egyesek lebomló levelekben aknáznak, de előfordulnak a madárfészkekben felgyűlt bomló növényeken is. Az imágókat nedves fákon és patak mellett gyűjtötték. Öt fajt találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül egy fordul elő hazánkban. 23. Limoniidae – Iszapszúnyogok A lárvák vízben vagy nedves környezetben fejlődnek, fitofágok, szaprofágok, mikofágok és ragadozók. Egy fajt találtak Sphenisciformes rendbe tartozó madarak fészkében, de ez a faj nem fordul elő hazánkban. 24. Lonchaeidae –Szőröshomlokú legyek A lárvák többsége szaprofág, elhalt növényi anyagokon vagy tetemen fejlődik, de vannak ragadozó lárvák is. Egy génuszszinten identifikált taxont találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében. Ez a génusz hazánkban is jelen van. 25. Lonchopteridae – Nyílszárnyú legyek A lárvák lebomló növényeken és gombákon fejlődnek. Az imágók többsége nektárfogyasztó. Egy fajt (és egy génuszszinten identifikált taxont) Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül a Diptera-faj nem, de a génusz előfordul hazánkban. 26. Milichiidae A lárvák túlnyomó többsége szaprofág vagy koprofág, bomló növényi és állati szervesanyagban, ürülékben, fatörmelékben, hangyák és madarak fészkeiben fejlődnek, de van köztük ragadozó is. Az imágók nektárfogyasztók, de megfigyeltek fajokat, melyek rablólegyek prédájából szívogattak. Öt fajt (és két génuszszinten identifikált taxont) találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül három fordul elő hazánkban. 27. Muscidae – Igazi legyek Lárváik között találhatók szaprofiták, ragadozók, növényevők. A fajok egy része adaptálódott az emberi környezethez. Az imágók nagy többsége nektárral táplálkozik, de van köztük ragadozó és vérszívó is. 50 fajt (és 10 génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Apodiformes, Columbiformes, Coliiformes, Coraciiformes,

Cuculiformes, Falconiformes, Passeriformes, Piciformes, Podicipediformes, Psittaciformes, Strigiformes rendbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül 14 fordul elő hazánkban. 28. Mycetophilidae – Gombaszúnyogok A lárvák túlnyomó többsége gombákat fogyaszt (kalapos, illetve fonalas), néhány fajuk korhadékevő és ragadozó. Az imágók nedves helyeken gyűjthetők a legnagyobb egyedszámban. Egy fajt (és egy családszinten identifikált taxont) találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében, ez a Diptera-faj nem fordul elő hazánkban. 29. Phoridae – Púposlegyek Lárváik nagyon változatos életmódúak, fejlődnek bomló szerves anyagban (ürülék, tetem), kalapos és fonalas gombákon, sokféle állat parazitoidjai vagy predátorai (férgek, csigák, pókok, rovarok). Az imágók többsége nektár- vagy mézharmat- fogyasztó. 11 fajt (és egy génusz- valamint egy családszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Coraciiformes, Passeriformes, Psittaciformes és Sphenisciformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül kilenc fordul elő hazánkban. 30. Piophilidae A fajok lárváinak többsége bomló szerves törmelékben, fában vagy gombában fejlődik. A Neottiophilum génuszba tartozó fajok lárvái madarak vérét szívják. Négy fajt (és két génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Coraciiformes, Passeriformes és Pelecaniformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül egy fordul elő hazánkban. 31. Pipunculidae – Csupaszemlegyek A fajok túlnyomó többségének lárvái kabócák, illetve egy génusz fajai lószúnyogok parazitoidjai. Egy fajt találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében, ez a faj hazánkban is előfordul. 32. Psychodidae – Lepkeszúnyogok A fajok lárváinak nagy többsége vizekben vagy nedves szerves anyagban fejlődik, de vannak növény- és gombafogyasztók is. Az imágók éjszaka aktívak, a legtöbb faj szájszerve redukált. Egyes Sycoracinae-, illetve a Phlebotominae-alcsaládokba tartozó fajok nőstényei vérszívók. A Phlebotominae-alcsalád fajai a Leishmania-fajokat terjesztik. Öt fajt (és két génuszszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes,

Passeriformes, Piciformes és Psittaciformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül kettő fordul elő hazánkban. 33. Sarcophagidae – Húslegyek A lárvák nagyon változatos életmódúak, táplálkozhatnak dögön, lehetnek hártyásszárnyúak fészekparazitái, rovarok, férgek, csigák endoparazitái, lepkék parazitoidjai. Gerinceseknél légylárva-betegséget okozhatnak. Az imágók számos élőhelyen megtalálhatóak, sok fajuk viráglátogató. Nyolc fajt (és egy génuszszinten identifikált taxont) találtak Anseriformes, Columbiformes és Passeriformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül három fordul elő hazánkban. 34. Scatophagidae – Tövises legyek A lárvák nagy többsége növényevő, de vannak köztük ragadozók is, néhány fajuk ürülékben fejlődik. Öt fajt találtak Anseriformes és Gruiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül három fordul elő hazánkban. 35. Scatopsidae – Lapos potrohú muslicák A lárvák szaprofágok, különféle bomló szerves anyagokban fejlődnek. Az imágók számos élőhelyen megtalálhatók, virágokon jól gyűjthetők. Négy fajt (és egy családszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Ciconiiformes, Coraciiformes, Falconiformes, Passeriformes, Pelecaniformes, Psittaciformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül kettő fordul elő hazánkban. 36. Scenopinidae A lárváik kisebb ízeltlábúak ragadozói. Az imágók nektárfogyasztók. Négy fajt (és két génusz- valamint egy családszinten identifikált taxont) találtak Apodiformes, Columbiformes, Falconiformes, Passeriformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül kettő fordul elő hazánkban. 37. Sciaridae – Árnyékszúnyogok A lárvák nedves, lebomló növényi anyagokban és gombákban fejlődnek. 16 fajt (és négy génusz- valamint egy családszinten identifikált taxont) találtak Charadriiformes, Gruiformes, Passeriformes, Psittaciformes, Sphenisciformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül hét fordul elő hazánkban. 38. Simuliidae – Púposszúnyogok vagy Cseszlék Lárvái elsősorban oxigénben gazdag, folyó vizekben fejlődnek, mikroorganizmusokat és szerves anyagot szűrögetnek. Az imágók nektárt és növényi nedveket fogyasztanak. A nőstények gerincesek vérét szívják, nappal, többnyire kora délelőtt és késő délután

táplálkoznak. Egy családszinten identifikált taxont találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében. 39. Sphaeroceridae – Trágyalegyek Lárvái bomló szerves anyagban (ürülék, növényi korhadék, tetem, kalapos és fonalas gomba) fejlődnek. 28 fajt (és két génusz- valamint egy családszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Anseriformes, Coraciiformes, Charadriiformes, Falconiformes, Passeriformes, Pelecaniformes, Piciformes, Sphenisciformes és Strigiformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül 14 fordul elő hazánkban. 40. Stratiomyidae – Katonalegyek A lárvák vízi és szárazföldi környezetben is előfordulnak. Nincsenek köztük ragadozók vagy paraziták. A lárvák elhalt növényi vagy állati eredetű szerves anyagokkal táplálkoznak. Az imágók nektárfogyasztók, néhány faj pollent és mézharmatot is eszik. Négy fajt (és egy génuszszinten identifikált taxont) találtak Ciconiiformes, Coraciiformes, Charadriiformes, Passeriformes és Piciformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül egy fordul elő hazánkban. 41. Streblidae – Denevérlegyek Az imágók denevérek ektoparazitái. A lárvák a nőstény testén belül fejlődnek, a kullancslegyekhez hasonlóan harmadik stádiumú lárvákat hoznak a világra. Egy családszinten identifikált taxont találtak madárfészekben. 42. Syrphidae – Zengőlegyek A lárvák két csoportra oszthatók: gomba- vagy növényevők, illetve ragadozók. Az imágók nektár- és pollenfogyasztók, fontos szerepük van a megporzásban. Három fajt találtak Cuculiformes és Passeriformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül kettő fordul elő hazánkban. 43. Tabanidae – Böglyök Lárváik vízi és szárazföldi élőhelyen egyaránt előfordulnak, ragadozók vagy szaprofágok. Az imágók viráglátogatók, a nőstények emlősök vérét szívják. Két fajt találtak Anseriformes és Passeriformes rendekbe tartozó madarak fészkében, mindkét Diptera-faj előfordul hazánkban. 44. Tachinidae – Fürkészlegyek Lárváinak többsége rovarok parazitoidja, a biológiai védekezésben jelentősek. Három fajt (és egy génusz- valamint egy családszinten identifikált taxont) találtak

Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül egy fordul elő hazánkban. 45. Tephritidae – Fúrólegyek Majdnem mindegyik faj lárvája növényevő. A lárvák a növény szinte minden részében fejlődnek (virág, termés, mag, szár, levél). Az imágók nektárt, pollent, növényi nedveket, növényi korhadékot és mézharmatot esznek. Egy fajt találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében. Ez a Diptera-faj hazánkban is honos. 46. Therevidae – Tőröslegyek A lárvák homokos talajban fejlődnek, fák gyökerében és növényi korhadékban. Az imágók nektárt fogyasztanak, és növényi nedveket, szerves anyagokat szívogatnak. Egy fajt (és két génusz- valamint egy családszinten identifikált taxont) találtak Accipitriformes, Charadriiformes, Columbiformes, Passeriformes rendekbe tartozó madarak fészkében. Ez a Diptera-faj hazánkban is honos. 47. Tipulidae – Lószúnyogok A lárvák többsége szemiakvatikus vagy szárazföldi környezetben fejlődik, növényi törmeléket vagy detrituszt fogyaszt. Egy fajt (és egy családszinten identifikált taxont) találtak Passeriformes rendbe tartozó madarak fészkében. Ez a Diptera-faj hazánkban is honos. 48. Trichoceridae – Téliszúnyogok Lárvái szaprofiták. Az imágók ősztől tavaszig rajzanak, innen kapták nevüket. Egy családszinten identifikált taxont találtak Anseriformes rendbe tartozó madarak fészkében. 49. Ulidiidae – Tarkalegyek Lárváik szaprofágok, elhalt növényi anyagokat esznek. Az imágók virágokon, fák és gyümölcsök kicsurgó nedvén gyűjthetők. Két fajt találtak Ciconiiformes és Suliformes rendekbe tartozó madarak fészkében, amelyek közül egyik Diptera-faj sem honos hazánkban.

A Magyarországon is előforduló Diptera-családok közül kilenc családról (Carnidae, Ceratopogonidae, Culicidae, Hippoboscidae, Muscidae, Psychodidae, Simuliidae, Streblidae és Tabanidae) tudjuk, hogy a fajok (néhol csak a fajok egy részének) nőstényei gerinces állatok (többek között madarak) vérét szívják, valamint három Diptera-család (Muscidae, Calliphoridae és Sarcophagidae) fajainak egy részéről tudjuk, hogy a lárvák vérszívóak. De a madárfészkekben talált kétszárnyú fajok (és családok) nagy többségénél nem tudunk arról,

15 hogy az élő madarat táplálékforrásnak tekintenék. Ezek a fajok többnyire a fészekbe hordott anyagok (növényi és állati maradványok, ürülék), vagy pihenőhely keresése miatt találhatóak meg madárfészkekben. Az irodalmakban a madarakhoz kötődő kétszárnyúak mintavételezésére az alábbi módszereket alkalmazták:

– madárfészkekből egyeléssel begyűjtött rovarok (LANGE 2015; LIKER et al. 2001);

– madárfészkekből a fészekanyagot begyűjtve, a legyek kinevelése, imágók (MERKL

et al. 2004; NARTSHUK & MATYUKHIN 2012) vagy a lárvák identifikációja (PAPP &

PAULOVICS 2002); – imágók gyűjtése egy madarak által sűrűn lakott élőhelyen, majd a vérszívó

rovarokból a szívott vérből meghatározták a madár-gazdát (ROY & SHARMA 1987;

SLAMA et al. 2015); – madár-csalit helyeztek ki egy apró hálóbőségű varsába/ventilátoros csapdába

(LEBEDEVA et al. 2009; LLOPIS et al. 2016);

– fészkelési időszakban a fészekbe építettek egy ventilátoros csapdát (CAILLOUET et al. 2012);

– fészkelési időszakban ragadós csapdalapot alkalmaztak (TOMÁS et al. 2008;

VOTYPKA et al. 2009);

– fészkelési időszakban kamerával figyelték a fészket (GRIFFING et al. 2007).

1.2. Kétszárnyú vektorok által terjesztett madárbetegségek

A kétszárnyúak által terjesztett kórokozóknak igen nagy irodalma van, igaz, elsősorban azoknak, melyek emberre is átterjednek (pl. Nyugat-nílusi vírus, Usutu vírus, Plasmodiumok stb.). Ebben a fejezetben felsoroljuk a legjelentősebb, hazai kétszárnyúak által terjesztett madárkórokozókat. Részletesebben a dolgozatban is vizsgált Nyugat-nílusi vírust (WNV) tárgyaljuk. A kétszárnyú vektorok kétféle módon közvetíthetik a kórokozókat: egyrészt pusztán mechanikai vektorként is működhetnek, ami azt jelenti, hogy a kórokozót a szájszervre, lábra vagy testre tapadva szállítják az egyik gazdától a másikig. Ez a szállítás azokban az esetekben működik, amikor a kórokozó képes túlélni a vektor felszínén, és a vektor viselkedése (pl. táplálkozása) elősegíti a kórokozó szervezetbe jutását. A másik átviteli mód az, amikor a kétszárnyú vektorok biológiai vektorként működnek, ami azt jelenti, hogy a közvetítő nem azt a vírust (viriont) oltja be a következő vérszívásnál, amit az előzőnél felvett,

16 hanem a vírus előbb elszaporodik a vektor sejtjeiben, majd az utódvírusok nagy számban bejutnak a vektor nyálmirigyébe, ahonnan vérszívás során jutnak be a gazdaállatba (GRAY &

BANERJEE 1999).

1.2.1. A Nyugat-nílusi vírus

A Nyugat-nílusi vírus (West Nile virus, WNV) a flavivírusok közé tartozó, világszerte előforduló kórokozó. Nevét onnan kapta, hogy először Uganda nyugat-nílusi tartományában izolálták egy 37 éves lázas nőből 1937 decemberében (SMITHBURN et al. 1940). Európában először Albániában mutatták ki egy humán páciensből 1958-ban (BARDOS et al. 1959), de azóta már számos alkalommal igazolták előfordulását a kontinensről. Napjainkra vált csak nyilvánvalóvá, hogy ez az egyik legjobban elterjedt flavivírus Afrikában, a Közel-Keleten, valamint Európában (CHANCEY et al. 2015). Magyarországon először rágcsálókból mutatták ki az 1970-es években (MOLNAR 1982), de egészen 2003-ig (GLAVITS et al. 2005) nem diagnosztizáltak klinikai megbetegedéseket hazánkban. A Nyugat-nílusi vírus 40–60 nm átmérőjű RNS vírus, (szimpla szálú, pozitív irányultságú) genomját körülbelül 12000 nukleotid alkotja. Genetikailag igen diverz vírus, idáig legalább hét genetikai vonalát (Lineage) írták le (CHANCEY et al. 2015) a világban. Európából 2004-ig csak az 1-es és 3-as vonalat mutatták ki. A 2-es vonalat 2004-ben a kontinensen először Magyarországon izolálták (BAKONYI et al. 2006), majd 2008-ban

Ausztriában (BAKONYI et al. 2013). 2011 és 2013 között Uranotaenia unguiculata szúnyogfajból kimutatták a lineage-9 törzset (KEMENESI et al. 2014), így Magyarországon már 3 törzse is megtalálható a vírusnak. A humán megbetegedéseket eddig az 1-es és 2-es vonallal hozták összefüggésbe (GRAY & WEBB 2014). A vírus elsődleges gazdái madarak (eddig több mint 150 madárfajban igazolták), de emlősöket is megbetegít, lovakban és emberekben szintén előidézhet elő fertőzéseket, sőt kisebb esetszámban kétéltűeknél és hüllőknél is megfigyelték. A WNV gerinces fenntartó gazdái vadmadarak, emlősökben általában nem alakul ki olyan szintű virémia, ami elegendő volna a csípőszúnyogvektorok fertőzéséhez (VAN DER MEULEN et al. 2005). A költöző madaraknak nagy szerepük lehet a kórokozó terjesztésében, főleg azért, mert egyes madárfajok (például az énekesmadár-fajok) egyedeinél magas virémia mellett nagyon alacsony a mortalitás, így tünetmentesen szállíthatják a kontinensek között is a vírust (VAN

DER MEULEN et al. 2005).

A WNV terjedése elsősorban csípőszúnyogvektorok segítségével valósul meg, de találtak már vírust kullancsban is (HUBÁLEK & HALOUZKA 1999). Madár–madár átvitelt váladékok és bélsár (KOMAR et al. 2003), valamint préda–ragadozó (GARMENDIA et al. 2000)

útvonalon keresztül is igazoltak. A vírus átvitele vértranszfúzió (PEALER et al. 2003) és szervtranszplantáció (NETT et al. 2012) esetében is megvalósulhat. Vektorai elsősorban a csípőszúnyogok (Culicidae) családjába tartozó Culex nem fajai, de vektorai lehetnek még egyes Ochlerotatus, Aedes, Anopheles, Coquilletidia, Aedemomyia, Mansonia, Mimomyia,

Psorophora, Culiseta és Uranotaenia nemekbe tartozó fajok is (ZELLER & SCHUFFENECKER 2004). Európában a Culex pipiens fajt tartják a legjelentősebb vektornak, de igazolták már Cx. modestus, Cx. perexiguus, Ochlerotatus caspius, Coquillettidia richiardii, Ochlerotatus cantans és Uranotaenia unguiculata fajokból is (ENGLER et al. 2013; HUBÁLEK & HALOUZKA

1999; PACHLER et al. 2014). Az Európában a leggyakoribb szúnyogfajnak tartott Culex pipiens elsősorban madarak vérét szívja, és az év folyamán majdnem folyamatosan jelen van (többgenerációs faj, mely tavasztól őszig aktív (MIHÁLYI et al. 1963)), így alakul ki egy madár – szúnyog – madár ciklus, amiben a kórokozó fenn tud maradni. A megtermékenyített nőstények telelnek át. Ősszel elbújnak egy védett helyre – barlangba, pincébe, odúba –, és ott vészelik át a telet. Amikor az idő kellőképpen felmelegszik, kirepülnek, és keresnek maguknak táplálékforrást, egy madarat. Vért szívnak belőle, majd lerakják a tojásaikat, és elkezdődik a többgenerációs populációs ciklus egészen a hideg hónapok beköszöntéig, amikor a megtermékenyített nőstény telelőhelyet keres. A vérszívás során felvett vírus elszaporodása a szúnyogban hőmérsékletfüggő: nyár elején körülbelül egy hónap kell ahhoz, hogy egy szúnyogban a vírus elszaporodjon, eljusson a nyálmirigybe, és onnan kiürüljön a következő vérszíváskor. Júliusban, augusztusban néhány nap elég a vírusnak, hogy a szúnyog fertőzni tudjon

(KILPATRICK et al. 2008). A madarakban idegrendszeri tünetek formájában mutatkozik meg a fertőzés. Gyakran a fiatal madarak betegszenek meg, és a fertőzés hatására (meningo) encephalitis alakul ki, melynek következtében ataxia, esetleg opisthotonus, torticollis és paralysis figyelhető meg

(GLAVITS et al. 2005). Hasonló jelentőségű a vírus okozta heveny szívizom-károsodás és gyulladás, amely nyomán heveny szívelégtelenség és elhullás következik be. Az emlősök közül a lovak bizonyultak nagyon fogékonynak a kórokozóra, náluk lázas, súlyosabb esetben idegrendszeri tünetekkel jelentkezik a betegség, meningoencephalitist okoz (SÁRDI et al. 2012). A lovaknál az esetek nagy részében (~90%) tünetmentesen lezajlik a fertőzés, de az idegrendszeri tüneteket mutató állatok 34–40%-a elhullik, és a gyógyultaknál mozgásszervi

18 zavarok maradhatnak vissza (SÁRDI et al. 2012). Ember esetében a fertőzések jelentős része, kb. 75%-a tünetmentes, és az esetek kevesebb mint 20–25%-ában influenzaszerű, általános lázas tünetek (fejfájás, izomgyengeség, hányinger, étvágytalanság) jelentkeznek (BEASLEY et al. 2001). Könnyű összetéveszteni az egyszerű influenzával, így valószínűleg az esetek legnagyobb részét influenzaként diagnosztizálják. Embernél 4–5 ezer fertőzésre jut egy meningoencephalitis, azaz idegrendszeri tünetekben megnyilvánuló betegség (GRAY & WEBB 2014). 1.1. táblázat. A Nyugat-nílusi vírus okozta, diagnosztizált megbetegedések Magyarországon, gerinces gazdákban 2003 és 2015 között. (Forrás: Bakonyi et al. 2013; Bakonyi et al. 2006; Barna 2010; Erdélyi et al. 2007; Glavits et al. 2005; Kecskeméti et al. 2007; Sárdi et al. 2012; Sós et al. 2012; Szentpáli-Gavallér et al. 2016; http://ecdc.europa.eu).

2003 2004 2005 200 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 Faj\Év Héja Accipiter gentilis 1 4 3 17 6 2 3 1 1 1

Karvaly Accipiter nisus 2 1

Foltos Acrocephalus 1 nádiposzáta schoenobaenus Házilúd Anser anser >500 domesticus Szirti sas Aquila chrysaetos 1

Erdei fülesbagoly Asio otus 1

Hóbagoly Bubo scandiacus 1 1

Holló Corvus corax 1

Szalakóta Corcias garrulus 1

Nagy fakopáncs Dendrocopos major 1

Vörösbegy Erithacus rubecula 2

Vándorsólyom Falco peregrinus 1

Északi sólyom Falco rusticolus 3

Kék vércse Falco vespertinus 3 1

Szajkó Garrulus glandarius 1

Nádi Locustella luscinioides 1 tücsökmadár Túzok Otis tarda 2 9 3

Harisölyv Parabuteo unicinctus 2

Házi veréb Passer domesticus 1

Fácán Phasianus colchicus 1

Házi rozsdafarkú Phoenicurus ochruros 1

Szarka Pica pica 1 1

Feketerigó Turdus merula 1

Gyöngybagoly Tyto alba 1

Ló Equus caballus 1 16 9 23 21 4 10 6 9

Birka Ovis aries 1

Ember Homo sapiens 3 17 31 11 18

Hazánkban a WNV fertőzést eddig 24 madárfajból igazolták (1.1. táblázat). Gazdasági szempontból nagyobb kárt először 2003 őszén okozott egy alföldi libatelepen (GLAVITS et al.

2005), de diagnosztizálták már anyajuhból (KECSKEMÉTI et al. 2007) és lovakból is (SÁRDI et al. 2012). Míg az elhullott állatok esetében a vírusok izolálása esetleges – csak lovak esetében tartozik bejelentési kötelezettség alá Magyarországon –, vagy valamilyen projekthez kapcsolható. A humán esetek vizsgálata, bejelentése szigorú szabályokhoz kötődik. (Ez abban az esetben igaz, amikor kiderül a WNV fertőzés, mert a legtöbb esetben tünetmentesen lezajlik.) Hazánkban az Országos Közegészségügyi Intézet (korábbi nevén Országos Epidemiológiai Központ) gyűjti össze a humán eseteket, európai szinten pedig az Európai Betegségmegelőzési és Járványügyi Központ (European Centre for Disease Prevention and Control [ECDC]). Az ECDC térképén (1.1. ábra) jól látszik, hogy 2016-ban Közép- és Kelet- Európában jelentettek humán eseteket, Magyarországról 12 megyéből és Budapestről is. A magyarországi humán megbetegedésekkel kapcsolatban 2003-óta állnak rendelkezésre adatok, 2012-től pedig a Nyugat-nílusi vírusfertőzéseket a bejelentendő megbetegedések közé sorolták. Embereken alkalmazható védőoltást még nem sikerült kidolgozni, azonban lovaknak való vakcina elérhető Magyarországon (NAGY 2016).

1.1. ábra. A Nyugat-nílusi vírus humán esetei 2016-ban és a korábbi években Európában. A piros árnyalataival jelölt területeken detektáltak humán WNV eseteket. (Forrás: http://ecdc.europa.eu/).

1.2.2. Az Usutu vírus

Az Usutu vírus (USUV) a Flaviviridae családba tartozó arbovírus. A Japán encephalitis szerokomplexbe tartozik, és szoros rokonságot mutat a Japán encephalitis vírussal (JEV), a Nyugat-nílusi vírussal és a Murray-völgy encephalitis vírussal (MVEV)

(KUNO et al. 1998; CALISHER & GOULD 2003). Az Usutu vírus 40–60 nm átmérőjű RNS vírus, (szimpla szálú, pozitív irányultságú) genomját körülbelül 11000 nukleotid alkotja

(BAKONYI et al. 2004). Először 1959-ben izolálták a vírust a Culex neavei szúnyogfajból

(WOODALL 1964). Európában először Ausztriában mutatták ki 2001-ben (WEISSENBOCK et al. 2002), azonban egy retrospektív elemzés alkalmával megtalálták 1996-ban Olaszország

Toszkána régiójából begyűjtött madarak szövetmintáiban is (WEISSENBOCK et al. 2013). Magyarországon először egy feketerigóból (Turdus merula) mutatták ki 2005-ben, ez az elhullott madár Budapest XI. kerületéből került elő. 2006-ban pedig Budapest XVI. és XVIII. kerületében is találtak Usutu vírussal fertőzött feketerigó tetemeket (BAKONYI et al. 2007). Az USUV vektorai elsősorban (a WNV-hez hasonlóan) a csípőszúnyogok. A vírust számos szúnyogfajból izolálták már: Culex pipiens (BUSQUETS et al. 2008; CALZOLARI et al.

2010; CALZOLARI et al. 2013; CALZOLARI et al. 2012; JOST et al. 2011; TAMBA et al. 2011),

Cx. neavei (WOODALL 1964), Cx. perexiguus (VAZQUEZ et al. 2011b), Aedes albopictus

(CALZOLARI et al. 2010), Ae. caspius, Anopheles maculipennis (CALZOLARI et al. 2013), Cx. perfuscus, Cx. perfuscus Cx. quinquefasciatus, Coquillettidia aurites és Mansonia africana

(NIKOLAY et al. 2011; WILLIAMS et al. 1964). Ezek közül valószínűleg a Culex pipiens a leggyakoribb vektor (BUSQUETS et al. 2008; CALZOLARI et al. 2010; CALZOLARI et al. 2013;

CALZOLARI et al. 2012; JOST et al. 2011; TAMBA et al. 2011). Elsősorban a madarakat fertőzi meg, de emlősökben és emberben is okozhat tüneteket. Európában eddig 28 madárfajból (Alcedo atthis, Alectoris rufa, Ardea cinerea, Asio otus, Bubo bubo, Bubo scandiacus, Caprimulgus europaeus, Ciconia ciconia, Dacelo novaeguineae, Dendrocopos major, Garrulus glandarius, Larus michahellis, Leptoptilos crumeriiferus, Merops apiaster, Neophron percnopterus, Passer domesticus, Phoenicopterus ruber, Pica pica, Picus viridis, Pyrrhula pyrrhula, Serinus canaria domestica, Spheniscus humboldti, Streptopelica decaocto, Strix nebulosa, Strix uralensis, Sturnus vulgaris, Turdus merula, Turdus philomelos) és két domesztikált madárfajból (Gallus gallus domesticus,

Columba livia domestica) mutatták ki (ASHRAF et al. 2015). Az USUV rendszertani és ökológiai szempontból is nagyon hasonlít a Nyugat-nílusi láz vírusára (CALZOLARI et al. 2010; WEISSENBOCK et al. 2002), azonban ritkán okozott

21 emberi megbetegedést – és akkor is csak legyengült immunrendszerű személyeknél

(VAZQUEZ et al. 2011a). Jól mutatja ezt a 2013-as eset, amikor idegrendszeri tüneteket regisztráltak embereknél Horvátországban (VILIBIC-CAVLEK et al. 2014). A filogenetikai elemzések alapján az Usutu vírusnak jelenleg nyolc genetikai vonala ismert: három afrikai és

öt közép-európai (CADAR et al. 2017).

1.2.3. A Papilloma vírus és a madárhimlő

A Papilloma vírusok viszonylag kisméretűek (50–55 nm átmérőjűek), nem rendelkeznek burokkal, ikozaéder alakúak. Cirkuláris alakú, kettős szálú DNS alkotja az örökítő anyagukat, 7,4–8,6 kilobázispár (kbp). Régebben a Polioma vírusokkal egy családba (Papovaviridae) sorolták, de ma már két külön családba tartoznak: Papillomaviridae és

Polyomaviridae (ERDÉLYI & EATWELL 2012). A Papilloma vírusok epitheliotróp (hámszövetben szaporodó) vírusok, amelyek főleg jóindulatú nyálkahártya- vagy bőrdaganatokat okoznak, nagyon gazdaspecifikusak, elsősorban emlősöket fertőznek meg, és csak néhány madár- és hüllő-fajból azonosították őket. Magyarországtól északra már több szomszédos országban is kimutatták madarakból

(LITERAK et al. 2003; LITERAK et al. 2006). Hazánkban elsősorban őzből és gímszarvasból azonosították (ERDÉLYI et al. 2009), illetve madarak esetében még nem publikált adatairól tudunk (ERDÉLYI KÁROLY szóbeli közlés). A Papilloma vírusok is elsősorban kontaktussal terjednek, a vérszívó Diptera-vektorok – például Calliphoridae (POTTI et al. 2007) – mint mechanikai vektorok működnek közre a fertőzésben (ERDÉLYI & EATWELL 2012).

A madár himlővírusok viszonylag nagyméretűek (150–350 nm) (WILNER 1969).

Örökítő anyaguk egyetlen kettős szálú DNS, amely körülbelül 300 kbp hosszúságú (COUPAR et al. 1990). A madár himlővírusokat Poxviridae családon belül a Chordopoxvirinae alcsalád Avipoxvirus nemzetségébe sorolják. Világszerte elterjedt vírusok, de nem találtak madárhimlő vírussal fertőzött madarakat az Anktartiszon és az Arktiszon (VAN RIPER et al. 2007). A fertőzést már több mint 230 vad és domesztikált madárfajból mutatták ki (BOLTE et al. 1999). A madárhimlő kiütések formájában jelentkezik általában a csőr és a szemek környékén, a comb alsó részén és a lábfejen. A madárhimlő-fertőzés jelentős gazdasági veszteségeket okozhat a domesztikált baromfiaknál: a vírus hatására a tojásprodukció csökkenést, súlygyarapodás-csökkenést, vakságot és megnövekedett mortalitást figyeltek meg

(TRIPATHY et al. 2008). Vadon élő madarakon is észleltek negatív hatásokat: megnövekedett predáció (LAIOLO et al. 2007), másodlagos fertőzések, trauma, csökkent hím párosodási siker

(KLEINDORFER & DUDANIEC 2006) és megnövekedett mortalitás (KANE et al. 2012). Magyarországon a baromfi-fajok mellett több énekesmadárfajból és ragadozó madarakból is izolálták (GYURANECZ et al. 2013; PALADE et al. 2008). Leggyakrabban rovarcsípéssel terjed: elsősorban csípőszúnyogok, törpeszúnyogok és ritkábban felsőbbrendű legyek terjesztik (VAN

RIPER et al. 2007).

1.2.4. Plazmódiumok és más vérélősködők

A csípőszúnyogok által terjesztett emberi malária a legnagyobb probléma az ízeltlábú vektorok által terjesztett kórokozók közül. Még napjainkban is évente közel egymillió ember haláláért felelősek ezek az egysejtűek és vektoraik (CARABALLO & KING 2014), ezért a csípőszúnyogokat tartják a leghalálosabb állatnak a Földön (GATES 2014). A nőstény szúnyogok a vérszívás során nyálat juttatnak áldozatukba, és a nyállal együtt a malária kórokozóját is a véráramba injektálják. Magyarországon is a malária miatt kezdtek el komolyan csípőszúnyogokkal foglalkozni az 1930-as évektől kezdődően. Makara György, Mihályi Ferenc és Zoltai Nándor munkájának köszönhetően az 1960-as évek elejétől az országot maláriamentesnek mondhatjuk (MIHÁLYI et al. 1963), azóta csupán külföldön fertőződött betegeket regisztráltak. Hazánkban az emberi malária megszűnésének alapvető oka az volt, hogy meggyógyították a maláriás betegeket, és az itt lévő maláriaszúnyogok nem fertőződtek meg újra az egysejtűvel, így nem tudtak tovább fertőzni. Igaz, mindehhez az is hozzájárult, hogy jelentősen csökkentették a csípőszúnyogok egyedszámát folyószabályozásokkal, lecsapolásokkal és a DDT alkalmazásával. Továbbá az emberek életvitele is megváltozott, nem alszanak már a jószágokkal egy légtérben, és a szúnyogháló használata is elterjedt (BÁLDI et al. 2017). Ám amíg az emberre is veszélyes maláriafajokat sikerült kiszorítani hazánkból, addig a madarakat fertőző fajok még mindig jelen vannak. A madaraknál maláriát okozó Plasmodium-fajok kutatása jelentősen hozzájárult az emberi malária modelljeiek kialakításában, kezdve azzal, hogy vadmadarakból mutatták ki először a Plasmodium-ot (DANILEVSKI 1889), a malária által okozott kóros elváltozásokat is először madarakból írták le. Sir Ronald Ross madarakon mutatta ki először, hogy csípőszúnyogok terjesztik ezeket az egysejtűeket (ROSS 1898), felfedezését 1902-ben Nobel- díjjal jutalmazták. A madarakat fertőző Plasmodium-fajok szinte minden zoogeográfiai régióban megtalálhatóak, minden kontinensen jelen vannak, kivéve az Antarktiszt. Szinte minden madárrendből jelentettek már Plasmodium-mal fertőzött madarakat kivéve a strucc-

23 alkatúakat (Struthioniformes), az egérmadárféléket (Coliiformes) és a trogonféléket (Trogoniformes). A legtöbb Plasmodium-fajt tyúkalakúakból (Galliformes), galambalakúakból (Columbiformes) és énekesmadarakból (Passeriformes) mutatták ki

(VALKIŪNAS 2005). A Plasmodium-nemekbe tartozó fajokat az Apicomplexa törzs Aconoidasida osztályának Haemospororida rendjének Plasmodiidae családjába sorolják, jellemző rájuk, hogy intraerythrocytás fejlődésűek, és a vörösvérsejten belül ivartalanul szaporodnak

(schizogonia) (PEIRCE 2000). Több mint 50 Plasmodium-fajról tudjuk, hogy madarakban

élősködik, ezeket hat szubgénuszba sorolják (VALKIŪNAS 2005; VALKIŪNAS et al. 2014). Az emberben csupán őt Plasmodium-faj élősködik. Míg az emberi maláriát kizárólag az Anophelinae-alcsaládba tartozó csípőszúnyogok, addig a madármaláriát az Anophelinae- és Culicinae-alcsaládba tartozó fajok (NJABO et al.

2009; SANTIAGO-ALARCON et al. 2012; VALKIŪNAS 2005), a kullancslegyek (Hippoboscidae), a törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) és a púposszúnyogok (Simuliidae) (VALKIŪNAS 2005) terjesztik.

Magyarországon madarak közül kék cinege (SZÖLLŐSI et al. 2011), örvös légykapók véréből (GARAMSZEGI et al. 2015; SZÖLLŐSI et al. 2016), csípőszúnyogok közül pedig dalosszúnyogból (Culex pipiens) mutattak ki madár Plasmodium-fajokat (ZITTRA et al. 2015). Haemoproteus a Plasmodium-okhoz hasonló kórokozó egysejtű, eddig 72 madár család több mint 130 fajából mutatták ki (PEIRCE 2005; VALKIŪNAS 2005). Legnagyobb morfológiai és fajdiverzitásban a Coraciiformes, Piciformes és Galliformes fajaiban fordulnak elő, de legnagyobb fajszámban énekesmadaraknál találták (BENNETT et al. 1993). A Haemoproteus-génuszt az Apicomplexa-törzs Aconoidasida-osztályának Haemospororida-rendjének Plasmodiidae-családjába sorolják. Jellemző rájuk a vörösvértesten belüli fejlődés, továbbá az aranybarna vagy fekete pigment granulómák, melyek a hemoglobin emésztése során keletkeznek. A Plasmodium-okkal ellentétben nem szaporodnak aszexuálisan a vörösvérsejtekben (PRIECE 2000). A Haemoproteus ízeltlábú vektorai a törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) és a kullancslegyek (Hippoboscidae) (ATKINSON et al. 2008). Magyarországon légykapók véréből mutatták ki (GARAMSZEGI et al. 2015; SZÖLLŐSI et al. 2016). A Leucocytozoonozis egy vektorok által terjesztett protozoon által okozott kór, amely madarakat fertőz meg. A Leucocytozoon-fajokat az Apicomplexa (Levine, 1970) törzs, Coccidea (Leuckart, 1879) osztályának, Haemosporida (Danilewsky, 1885) rendjének, Leucocytozoidae (Fallis & Bennett, 1961) családjába sorolják.

A Leucocytozoon-fajok világszerte elterjedtek, minden kontinensen megtalálhatóak, kivéve az Antarktiszon (VALKIŪNAS 2005). A kórokozót a madarak 22 rendjének 113 családjából mutatták ki, nagyméretű énekesmadaraknál (Passeriformes), tyúkalkatúaknál (Galliformes) és szalakótaalakúaknál (Coraciiformes) figyelték meg. A legfertőzöttebb madarak közé tartoznak a vízimadarak, galambok, tyúkalakúak, ragadozó madarak és a strucc

(BENNETT et al. 1993; VALKIŪNAS 2005). Számos Leucocytozoon-faj jelentős mortalitást okoz a domesztikált vízimadaraknál és baromfiaknál, valamint a Leucocytozoon simondi vadrécéknél és libáknál is komoly megbetegedéseket okozott (HERMAN et al. 1975). A Leucocytozoon-fajok közeli rokonságban állnak a Plasmodium- és Haemoproteus- fajokkal, az életciklusuk is igen hasonló, de fő vektoraik a púposszúnyogok (Simuliidae). A L. caulleryi-t törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) terjesztik (AKIBA 1960; VALKIŪNAS 2005). A közelmúltban Magyarországon a Leucocytozoon vérélősködőket SZÖLLŐSI és munkatársai (2008) vizsgálták.

1.3. Célkitűzések

Vizsgálataink célja a madarakhoz kapcsolódó kétszárnyúak minőségi (kvalitatív) és mennyiségi (kvantitatív) vizsgálata. Madarakhoz kötődő kisméretű állatokat a madarak repülő életmódjából adódóan nehéz vizsgálni. Kivétel éppen a költés időszaka, amikor ezek az állatok részben helyhez kötöttek. Vizsgálatainkban a költés során, valamint a költés után visszamaradó fészekanyagból mintavételeztük a legyeket és szúnyogokat.

1.3.1. A madarak költése alatt folyó dipterológiai mintavételezéshez szükséges mintavételi módszer kialakítása és tesztelése

A költés alatt folyó mintavételezéshez találni kellett egy olyan módszert, amely nem zavarja a madarakat, gyorsan kezelhető, és a törékeny kétszárnyúak identifikálhatóságát sem befolyásolja. Az irodalmazás során talált mintavételi módszerek közül a ragacsos lapok alkalmazása mellett akkor döntöttünk, amikor TOMÁS et al. (2008) ötlete alapján kipróbáltuk a babaolaj gélesített verzióját.

1.3.2. Madarak költése során a fészekbe látogató kétszárnyúak vizsgálata

Énekesmadaraknál és a kék vércsénél kíváncsiak voltunk arra, hogy  milyen kétszárnyú fajok látogatják a költés során ezeket a madarakat  mennyi a parazita-fajok abundanciája  tapasztalható-e a költés stádiumához és a fiókák számához kapcsolódó mintázat

1.3.3. Mesterséges madárfészkekben fejlődő kétszárnyúak vizsgálata

Mesterséges kék vércse-fészkekkel kapcsolatban az alábbi kérdésekre kerestük a választ:  Milyen kétszárnyúfajok fejlődnek a mesterséges fészekodvakban?  Vannak-e benne parazitafajok?  A kétszárnyúfajok bábból történő kikelése szinkronizálódik-e valamelyik madárfajhoz több madárfajos kolónia esetén?  Az itt fejlődő kétszárnyúfajok abundanciáját milyen paraméterek befolyásolják?

1.3.4. A Nyugat-nílusi vírus vizsgálata

A Nyugat-nílusi vírussal kapcsolatban az alábbi kérdésekre kerestük a választ:  Magyarországon milyen csípőszúnyogok hordozzák a vírust?  Az általunk vizsgált kék vércse – csípőszúnyog rendszerben megtalálható-e a vírus?

2. Anyag és módszer

2.1. Mintavétel helye és ideje

A vizsgálatokat három mintavételi területen folytattuk (2.1. ábra). Mindhárom esetben amennyire csak lehetséges volt, a helyi madarászok vizsgálataihoz időzítettük a mintavételt, hogy minél kevesebbet zavarjuk a költő madarakat.

2.1. ábra. A madarakhoz kötődő kétszárnyúak vizsgálatának területei. 1: Kardoskút melletti kék vércse-kolónia, 2: Borsodi-Mezőségben lévő kék vércse-kolónia, 3: Pilisben lévő énekesmadár- odútelep. 2.1.1. Kardoskút melletti kék vércse-telep

A Körös–Maros Nemzeti Parkban a Vásárhelyi-pusztán (N46°28`16", E20°36`17") lévő kék vércse-telepeket (2.1. ábra) a nemzeti park és a Magyar Madártani Egyesület közösen kezeli. A mintavételi területen négy nagyobb odútelep és kisszámú egyedülálló (szoliter) költőláda található. A területen lévő odúkban átlagosan évente 60–130 kék vércse- pár költ, költenek még nagyobb számban vörös vércsék (Falco tinnunculus), csókák (Corvus monedula) és erdei fülesbaglyok (Asio otus) is (PALATITZ et al. 2011). A területen már több évtizede vizsgálják ezeket a madarakat, ezért a madarak költéséhez kapcsolódó háttéradatok rendelkezésre álltak (a tojásrakás kezdetének az ideje, tojások/fiókák száma). Ezen adatok

27 birtokában előzetes tervet tudtunk készíteni a rovarcsapdák kihelyezésére. Az odútelepen többféle típusú fészek van (KOTYMÁN et al. 2015). A vizsgálatainkhoz egységesen a legnagyobb számban telepített fészekodúkat használtuk. A területtől néhány kilométerre helyezkedik el a Fehér-tó, ami számos madárfajnak nyújt élőhelyet. Az odútelep egy mozaikos tájban helyezkedik el, gyepek és szántók között. A területen a csatornák és vízelvezető árkok kiterjedt hálózata található, amely ideális lehetőséget biztosít a vérszívó kétszárnyúak szaporodására. Ezen a telepen egymást követő három évben (2010–2012) vizsgáltuk a költés ideje alatt a fészekhez látogató kétszárnyúakat. Minden évben 3-4 alkalommal mintavételeztünk, három év alatt 166 fészekből összesen 309 mintát gyűjtöttünk (2.1. táblázat).

2.1. táblázat. A fészekodúnkénti csípőszúnyog mintavételi események száma éves bontásban, fészkelési stádiumonként, valamint a kontrollok száma (olyan fészkek, amelyekben nem volt költés) a Kardoskút melletti kék vércse-fészekodvakban. Fiókák kora (nap) Tojás Összes Év 1–6 7–13 14–20 21– Kontroll inkubáció mintavétel 2010 1 7 13 15 1 6 37 2011 34 10 16 27 20 19 107 2012 58 34 23 36 14 31 165 Összesen 93 51 52 78 35 56 309

2.1.2. Borsodi-Mezőségben lévő kék vércse-telep

A Bükki Nemzeti Parkhoz tartozó, a Borsodi-Mezőségben Mezőcsát (N47,769° E20,892°) és Mezőnagymihály (N47,788°E 20,818°) közelében lévő kék vércse-telepeket (2.1. ábra) a nemzeti park és a Magyar Madártani Egyesület közösen kezeli. A területen közel 200 költőláda található. A területen lévő odúkban átlagosan évente 80–100 kék vércse-pár költ, a kihelyezett költőládákban költenek még nagyobb számban vörös vércse- (Falco tinnunculus), csóka- (Corvus monedula), erdei fülesbagoly- (Asio otus) párok is, illetve néhány szalakóta (Coracias garrulus) is. A telepeken fészkel még vetési varjú és dolmányos varjú is. A költőládákat leggyakrabban fehér akácra (Robinia pseudoacacia), ritkábban nemes nyárra (Populus spp.) és tövises lepényfára (Gleditsia triacanthos) telepítették. A területen 2006-ban telepítettek a Life program keretében költőládákat. A vizsgálatunk során – hasonlóan a kardoskúti területhez – ezeket a ládákat mintavételeztük.

Természetvédelmi megfontolásból szeptemberben, a madarak kirepülése után gyűjtöttük be a fészekanyagokat. 2009 őszén 57, 2010 őszén 17 mesterséges fészekodúból gyűjtöttük be a felhalmozódott fészekanyagokat. A 2009-ben begyűjtött fészekanyag három év alatt halmozódott fel, a 2010-es pedig csak egy év alatt.

2.1.3. Pilisben lévő énekesmadár-odútelep

A Duna–Ipoly Nemzeti Parkban Szentendre mellett a Málnás-hegyen (2.1. ábra) (47,43°N,19,01°E) a Török János vezette Viselkedésökológiai Kutatócsoport 1981-ben hosszú távú ökológiai vizsgálatok céljából 300 énekesmadár-odút telepített (TÖRÖK & TÓTH 1988). 2010-ben a kihelyezett odúk száma már több volt, mint 800. Az esetek döntő többségében három madárfaj, elsősorban örvös légykapó (Ficedula albicollis) valamint széncinege (Parus major) és kék cinege (Parus caeruleus) költött az odúkban. 2011-ben széncinkénél 28 fészekbe, örvös légykapónál 31 fészekbe telepítettünk gélcsapdákat.

2.2. Vizsgált madárfajok

2.2.1. Kék vércse-költőládákban vizsgált madárfajok

2.2.1.1. Kék vércse A kék vércse (Falco vespertinus Linnaeus, 1766) kis termetű ragadozó madarunk, mely a sólyomalakúak rendjébe (Falconiformes) és a sólyomfélék családjába (Falconidae) tartozik. Hazánkban fokozottan védett, benne van az Európai Unió Madárvédelmi Irányelv I. függelékében, a világállományban tapasztalt csökkenés miatt a közel veszélyeztetett kategóriába sorolt ragadozómadár-faj. A közelmúltig a Kárpát-medencét tekintették elterjedése nyugati határának

(HARASZTHY 1984), azonban fluktuáló de rendszeres költő állománya alakult ki

Olaszországban (SPONZA et al. 2002). Átlagos fészekalja általában 2–5 tojásból áll, és évenként változó időpontban, május elejétől június végéig válik teljessé. A Kárpát- medencétől a Bajkál-tóig a füves pusztákat népesíti be. Magyarországon szinte csak az Alföld pusztai erdeiben és mezővédő erdősávjaiban költ (http://www.mme.hu/ magyarorszagmadarai/madaradatbazis-falves). Az 1940-es években 2000–2500 párra

29 becsülték a Magyarországon költő állományát, melyek vetési varjú-fészkekben költöttek. Azonban a varjúállomány jelentős csökkenése miatt csökkent a fészkelő helyek száma, illetve a területhasználat nagymértékű változása miatt (összeomló állattartás) a táplálkozó helyek száma is csökkent (FEHÉRVÁRI et al. 2009). 2006-ra a hazai költő állomány kevesebb mint 600 párra csökkent. Ebben az évben indult egy Life program (LIFE05 NAT/H/000122), amelynek keretében több mint 3500 mesterséges költőládát helyeztek ki az országban. Ennek hatására az állomány növekedni kezdett, napjainkban a kék vércse-állomány közel kétharmada ezekben a mesterséges odúkban költ (PALATITZ et al. 2015).

2.2.1.2. Vörös vércse A vörös vércse (Falco tinnunculus Linnaeus, 1758) kistermetű ragadozó madarunk mely a sólyomalakúak rendjébe (Falconiformes) és a sólyomfélék családjába (Falconidae) tartozik, Magyarországon védett. Elterjedési területe igen nagy. Kontinensünk északi részének kivételével egész Európában, valamint Ázsia és Afrika nagy részén honos. Hazánkban főként a sík és dombvidékeken általánosan elterjedt (GYŐRI 1984). Fészket nem épít, elhagyott dolmányos varjú vagy szarkafészekben, gyakran laza kolóniákat alkotva költ, tipikusan mezőgazdasági területekhez tartozó fasorokban. Egyre jelentősebb számban telepszik meg településeken is. Fészekalja 3–8 tojásból áll (http://www.mme.hu/magyarorszagmadarai/madaradatbazis-faltin).

2.2.1.3. Erdei fülesbagoly Az erdei fülesbagoly (Asio otus (Linnaeus, 1758)) leggyakoribb bagolyfajunk, mely a bagolyalakúak rendjébe (Strigiformes) és a bagolyfélék családjába (Stigidae) tartozik, Magyarországon védett. Eurázsiában, Északnyugat-Afrikában és Észak-Amerikában is költ.

Hazánkban a sík és dombvidékeken általánosan elterjedt, gyakori bagolyfaj (SCHMIDT 1984). Fészket nem épít, többnyire szarkák, vetési és dolmányos varjak vagy ragadozó madarak gallyfészkeit foglalják el. Viszonylag korán költ, márciusban már teljes a fészekalja. Átlagosan 5–6 tojást rak (http://www.mme.hu/magyarorszagmadarai/madaradatbazis-asiotu).

2.2.1.4. Csóka A csóka (Corvus monedula (Linnaeus, 1758)) a verébalakúak rendjébe (Passeriformes) és a varjúfélék családjába (Corvidae) tartozik. Magyarországon védett. Európában, Skandinávia északi részének kivételével mindenütt költ, Ázsiában és Észak-Afrikában is elterjedt faj. Magyarországon főleg sík és dombvidéken költ, jórészt az emberi településekhez kötötten (KALOTÁS 1984).

Városi környezetben épületek zugaiban, öreg platánok odúiban, tornyokban, padlásokon fészkel. Mezőgazdasági területek mentén varjútelepeken, idős fák odvaiban és mesterséges odúkban, költőládákban is megtelepszik. A tojó 4–6 tojást rak, a kotlásban a hím nem vesz részt, de a tojóról gondoskodik (http://www.mme.hu/magyarorszagmadarai/ madaradatbazis-cormon).

2.2.2. A pilisi énekesmadár-odútelep madarai

2.2.2.1. Örvös légykapó Az örvös légykapó (Ficedula albicollis (Temminck, 1815)) a verébalakúak rendjébe (Passeriformes) és a légykapófélék családjába (Muscicapidae) tartozik, Magyarországon védett. Középhegységi bükk- és gyertyános-tölgyes erdeinkben gyakori fészkelő. Szeptemberben indul el Afrikába telelni, ahonnan április végén érkezik vissza. Közép- és Kelet-Európában a lombos erdők jellemző madara, nálunk főleg hegyvidéki erdőkben költ

(TÖRÖK 1984a). Eredetileg természetes odvakban rakja le tojásait, de szívesen elfogadja a B-típusú mesterséges odút is. Néhány hím poligám, és több odút is védelmez. Fészekanyagként fűszálakat használ, fészekalja 5–8 égszínkék tojásból áll. A tojó 12–14 napig kotlik, a fiókák kéthetes koruk körül hagyják el a fészket, további egy hétig szüleik még etetik őket (http://www.mme.hu/ magyarorszagmadarai/madaradatbazis-ficalb).

2.2.2.2. Széncinege A széncinege (Parus major Linnaeus, 1758) a verébalakúak rendjébe (Passeriformes) és a cinegefélék családjába (Paridae) tartozik, Magyarországon védett. Európában általánosan elterjedt faj. Az egyik leggyakoribb madarunk. Szinte minden élőhelyen megtelepszik, ahol fészkelésre alkalmas odút vagy más üreget talál (TÖRÖK 1984b). Városokban, parkokban, kertekben, árterekben, erdőkben és gyümölcsösökben költ. Évente egy vagy két alkalommal fészkel. Természetes vagy mesterséges odúban egyaránt költ, de ezek hiányában máshol is képes megtalálni a költőhelyét. A fészekben az alul lévő fűszálakra, vékony gyökerekre moha kerül, amit szőrökkel bélel ki. A tojó 6–13 tojást rak, amelyeken a tojó kotlik (http://www.mme.hu/magyarorszagmadarai/madaradatbazis-parmaj).

2.3. Mintavételi módszer

2.3.1. A madárfészkek anyagainak kinevelése

A Borsodi-Mezőségben lévő kék vércse-telepen gyűjtött fészekanyagokat 10×30 centiméteres vászonzsákokba raktuk. A zsákokat ládákba tettük, és kéthetente átrendeztük a zsákok helyzetét a ládában (a mikroklíma-eltérések kiküszöbölése végett). A fészekanyagot

2.2. ábra. Légylárvák kinevelésére használt PET palackból összeállított varsa. pincében teleltettük át (hogy az áttelelési siker mindkét évben hasonló legyen), kiszáradás ellen vízzel permeteztük. A kikelő kétszárnyúak egyszerű begyűjtése céljából egy PET palackból készített varsát illesztettünk a zsák szájához (2.2. ábra). A műanyag palackot kettévágtuk, és a csavaros végével befelé visszadugtuk a palack aljába, így egyfajta varsát kaptunk. A kikelő kétszárnyúak a fény felé – azaz az áttetsző műanyag palack irányába – repülnek, így bekerülnek a varsába, ahol csapdába esnek. A csapdákat 14–15 naponként ürítettük. A palackokban összegyűlt állatokat kloroformmal megöltük, majd a megfelelő cédulával ellátva papír zsebkendővel kibélelt papírfiolákba tettük, melyeket egy jól záródó műanyag dobozba helyeztünk. Az állatokat az identifikációig paradiklór-benzollal tartósítottuk. 32

2.3.2. „Gélcsapdás” mintavétel

Dipterológiai vizsgálatoknál az alapvető problémát a megfogott állatok határozhatósága jelenti. Egy olyan módszert kellett találni, amellyel a madarak legkisebb

2.3. ábra: Kék vércse-költőládában elhelyezett gélcsapda. zavarása mellett lehet mintavételezni a fészekhez látogató parazita kétszárnyúakat. A Johnson

& Johnson Babaolaj gél használatának ötletét TOMÁS et al. (2008) cikke adta. Az anyag azért alkalmas dipterológiai vizsgálatokra, mert viszonylag jól és gyorsan oldódik sebbenzinben, és a kétszárnyúak az olaj leoldása után sértetlen, azaz identifikációra alkalmas állapotban maradnak. A cikkben leírt módszert egy kicsit módosítottuk, ugyanis TOMÁS egy Petri- csészébe tette bele a gélt, a másik vizsgálatában pedig zsírpapírra kente, amelyeket egy dróthálóval erősített fel az énekesmadarak odújának felső részébe. Az így kihelyezett csapdákhoz a drótháló miatt a madarak nem fértek hozzá. A vizsgálataink során a babaolaj gélből egy 10×15 centiméteres, 0,2 mm vastag, áttetsző műanyag lap egyik oldalára kentünk fel 10 cseppet (~5 ml). Az így előkészített gélcsapdát térképtűvel rögzítettük az odú felső részéhez (2.3. ábra).

A babaolaj géllel bekent csapdákat kétféleképpen is teszteltük. Egyrészt minden vizsgálatsorozatnál olyan fészekodúkba is telepítettünk gélcsapdát, ahol nem volt aktív költés, másrészt 2010-ben a Kardoskút melletti odútelepen és a Pilisben lévő odútelepen is teszteltük a módszer fogási-hatékonyságát. Kiválasztottunk kék vércsénél kilenc, örvös légykapónál öt hasonló stádiumú (fiókák száma, fiókák kora) fészket, és egy olyan 10×15 cm-es plasztik lapot helyeztünk ki, aminek az egyik oldalára babaolaj gélt, a másikra nem száradó ragasztót tettünk. A kétféle anyagba beleragadt csípőszúnyogok egyedszámát vetettük össze egymással páronként. Az agráriumban a tömegesen előforduló fajok mintavételezésére úgynevezett levegőre nem száradó ragasztóval bekent ragacsos lapokat alkalmaznak (ATAKAN &

CANHILAL 2004; BASSET et al. 1997; HARRIS et al. 1971; MIDGARDEN et al. 1993; WILLIAMS 1973). Ez a csapdázási módszer ugyan nem alkalmas dipterológiai mintavételezéshez – mert a levegőre nem száradó ragasztóval végzett mintavételezés során sérülnek a fogott legyek és szúnyogok identifikációjához szükséges bélyegek –, de a babaolaj gél és a levegőre nem száradó ragasztó fogási hatékonyságát össze lehet hasonlítani. A gélcsapdákat – hogy a költő madarakat minél rövidebb ideig zavarjuk – előre elkészítettük, és egy zárt dobozban szállítottuk a fészkekig. A csapdák begyűjtése után ugyanebben a dobozban szállítottuk és tároltuk feldolgozásukig – hiszen a géles lapokra a levétel után is ráragadnak az arra rászálló állatok. A csapdára felragadt állatokról a babaolaj gélt sebbenzinnel oldottuk le, és a rovarokat 70%-os etil-alkoholban tároltuk az identifikációig.

2.3.2.1. Pilisi énekesmadár-odúk mintavételezése gélcsapdával Énekesmadár-odúk esetében a gélcsapdát a tető alsó részéhez rögzítettük, oly módon, hogy a lap géllel bekent része a fészek felé essen. 2010-ben ezen az odútelepen is teszteltük a gélcsapdás mintavételi módszert. Öt késői légykapó-fészekbe raktunk ki olyan gélcsapdákat, aminek az egyik felére nem száradó ragasztó, a másik felére babaolaj gél volt kenve. 2011-ben széncinkénél 28 fészekbe, örvös légykapónál 31 fészekbe telepítettünk gélcsapdákat. A csapdák kirakását úgy időzítettük, hogy a kelés előtt hat nappal működjenek. Így mintavételezni tudtuk a tojásinkubációs periódust, és a kikelt fiókák által odavonzott kétszárnyúakat is. Először naponta cseréltük a csapdákat, de a kevés állat miatt növeltük a mintavételi időt. Egy-egy csapda 18 napig működött (6 nap tojásinkubációs periódusban, 6 nap kisfiókás-periódusban és 6 nap nagyfiókás-periódusban).

2.3.2.2.Kék vércse-költőládák mintavételezése gélcsapdával A Kardoskút melletti kék vércse-telepen a mintavételezést három egymást követő évben végeztük 2010 és 2012 között. Az odútelepen a szabvány méretű költőládákba helyeztük a gélcsapdát, oly módon, hogy a lapot hosszabb oldala mentén egy kicsit meghajlítottuk, itt is a tető belső részére rögzítettük, de ebben az esetben a lap géllel bekent oldala a tető felé esett (2.3. ábra). A hajlítás mértékét a ládákba kihelyezett tükör szélességéhez igazítottuk. Minden évben az üres fészekodúkból véletlenszerűen kiválasztottuk a kontroll-ládákat (összesen 56 ládát). Ezt annak megállapítására használtuk, hogy a vérszívó rovarok látogatják-e az üres fészekodúkat, és hogy van-e a gélnek vonzó hatása. Az aktív költőládákat rétegzett random módszerrel választottuk ki, ahol a rétegek a következők voltak: kolónia, költési stádium. A költési stádiumot öt csoportra osztottuk: tojásinkubáció, 1–6 napos fiókák, 7–13 napos fiókák, 14–20 napos fiókák és 21–28 napos fiókák. A kék vércse-szülők a tojások inkubációjánál és a nagyon fiatal fiókáknál (1–6 nap) folyamatosan jelen vannak, de az idősebb utódoknál már nem. Minden évben 3–4 alkalommal mintavételeztünk, a három év alatt 166 fészekből összesen 309 mintát gyűjtöttünk (2.1. táblázat). A gélcsapda működését a mesterséges fészekodvakon kívül megvizsgáltuk három természetes fészeknél is.

2.3.3. Virológiai vizsgálatokhoz végzett mintavétel

2.3.3.1. Csípőszúnyogok mintavételezése virológiai elemzéshez költőládákban A WNV prevalenciája gerinces gazdáknál a nyári időszak végén a legnagyobb

(HAMER et al. 2008). Azért, hogy minimalizáljuk a laboratóriumi költségeket és maximalizáljuk a vírus kimutatásának esélyét, a 2011-ben a fészekodúkban megfogott csípőszúnyogok közül a legkésőbbi időpontban fogottakat teszteltük WNV-re. A rovarok identifikációja után fajok és nemek szerint fészkenként csoportosítottuk az állatokat. A vérrel telt potrohú csípőszúnyogokat – az esetlegesen a vérben lévő vírusok miatt – kihagytuk ebből a vizsgálatból. Összesen három csípőszúnyog faj 779 egyedét teszteltük (Culex pipiens, Cx. modestus és Coquillettidia richiardii). Az egyedek túlnyomó többsége (n = 725) dalosszúnyog (Cx. pipiens) fajhoz tartozott. A fészkenként kiválogatott dalosszúnyogokból minden hatodik állatot egyedileg vizsgáltunk. A maradék dalos szúnyogokat és a másik két faj egyedeit húszasával (pool) csoportosítottuk (Cx. pipiens: 145 egyed, 29 pool [20 egyed/pool];

Cx. modestus: 3 pool [20+20+7 egyed/pool]; Cq. richiardii: 1 pool [7 egyed]). Az így csoportosított rovarmintákat steril foszfát-só tartalmú oldatban (PBS) homogenizáltuk.

2.3.3.2. Csípőszúnyogok fészken kívüli mintavételezése virológiai elemzéshez 2011–2012-ben részt vettünk egy országos léptékű, a Nyugat-nílusi vírus monitoringját célzó programban, mely során csípőszúnyogokat teszteltünk Nyugat-nílusi vírusra.

2.4 ábra. Az országos Nyugat-nílusi vírus felméréséhez kapcsolódó csípőszúnyog-mintavételezés helyszínei: 1: Fényeslitke; 2: Szabolcsveresmart; 3: Döge; 4: Kékcse; 5: Kisvárda; 6: Anarcs; 7: Ajak; 8: Gyulaháza; 9–13: Debrecen; 14: Hortobágy-Halastó; 15: Egyek; 16: Dévaványa; 17: Körösladány; 18: Kardoskút; 19: Ócsa; 20: Felsőerek; 21: Mohács; 22: Pécs; 23: Drávaszabolcs; 24: Sumony. A teli fekete körök azokat a helyeket mutatják, ahonnan előkerült WNV pozitív csípőszúnyog, az üres köröknél csak negatív mintákat találtunk.

Hat megyében 24 területen mintavételeztük a csípőszúnyogokat (2.4. ábra): I. Baranya megye (21–24); II. Szabolcs-Szatmár-Bereg megye (1–8); III. Hajdú-Bihar megye (9–15); IV. Békés megye (16–18); V. Pest megye (19); VI. Bács-Kiskun megye (20). A virológiai vizsgálat során összesen 28 fajhoz tartozó 23193 egyedet teszteltünk (2.2. táblázat).

2.2. táblázat. A virológiai elemzéshez használt csípőszúnyogok egyedszámai megyénként csoportosítva, valamint az egyes fajokból vizsgált pool-ok száma. Megyénkénti egyedszámok Pool-ok száma I II III IV V VI 2011 2012 Aedes cinereus 2206 202 44 52 16 Aedes rossicus 356 4 10 Aedes vexans 8603 814 98 94 133 Anopheles algeriensis 11 1 0 Anopheles claviger 14 6 3 0 Anopheles hyrcanus 876 11 183 20 20 Anopheles maculipennis 113 2 4 166 9 7 13 6 Anopheles plumbeus 23 7 2 3 Coquillettidia richiardii 790 313 471 35 43 Culex hortensis 1 0 1 Culex martinii 7 2 0 Culex modestus 323 255 116 2 20 22 Culex pipiens molestus 1 1 1 0 Culex pipiens pipiens 87 1 1 178 23 78 19 5 Culex territans 5 1 0 Culex torrentium 8 1 0 Culiseta alaskaensis 1 0 1 Culiseta annulata 1 50 1 3 Ochlerotatus annulipes 395 28 68 22 7 Ochlerotatus cantans 29 29 221 16 0 Ochlerotatus caspius 20 0 3 Ochlerotatus cataphylla 1 0 1 Ochlerotatus excrucians 1 0 1 Ochlerotatus flavescens 25 39 5 1 Ochlerotatus geniculatus 9 1 2 0 Ochlerotatus leucomelas 2 3 2 0 Ochlerotatus rusticus 68 1 0 Ochlerotatus sticticus 5656 38 55 44 3 Ochlerotatus sp. 3 1 0 Uranotaenia unguiculata 34 2 0 Összesen: 19649 1723 1338 350 32 135 366 279

2.3.3.3. Madárfiókák mintavételezése virológiai elemzésekhez Hasonlóan a csípőszúnyogok WNV vizsgálatához, a kék vércse-fiókákat is a nyár második felében mintavételeztük a Kardoskút melletti fészekodútelepeken 2011-ben. A mintavételezést abból a 42 fészekből végeztük, amelyekben a csípőszúnyogokat is csapdáztuk. A 17–24 napos fiókák (n = 139) szárnyvénájából (vena cutanea ulnaris) vettünk 0,8–1 ml vért. A szérumot elkülönítettük a megalvadt vérből a sejtes elemektől, és a feldolgozásig -80 °C-on tároltuk. A mintákat Nyugat-nílusi vírusra és ellenanyagára is teszteltük.

2.3.4. Egyéb vizsgálatok módszerei

A madárodúk mellett a potenciális Diptera – elsősorban csípőszúnyog (Culicidae) – populáció felmérésére fénycsapdákat helyeztünk ki. Ezek a csípőszúnyog-monitoring során

általánosan használt CDC csapdák (BECKER et al. 2010) egyedi készítésű változatai. UV fény csalogatja a csapdához a csípőszúnyogokat, és a fényforrás mellett lévő ventilátor egy organzazsákba fújja a rovarokat, amelyek így csapdába esnek. A potenciális kétszárnyú-fauna mintavételezéséhez a fészkek mellett hálóval is fogtunk állatokat, illetve a telepek melletti csatornákból, időszakos tavacskákból is gyűjtöttünk kétszárnyú-lárvákat. Ezekkel a mintavételi módszerekkel történő gyűjtéseket csak fajlisták készítéséhez használtuk, mennyiségi adatokat e módszerekkel gyűjtött mintákból nem számoltunk. 2011-ben a Pilisszentlászló melletti énekesmadár-odútelep környékén CDC csapdával az éjszaka mozgó kétszárnyúakat, hálóval a napközben az aljnövényzeten pihenő állatokat és vízi hálóval a kisebb időszakos tavacskákban fejlődő csípőszúnyoglárvákat mintavételeztük. 2011-ben és 2012-ben a Kardoskút melletti kék vércse-telepeken CDC csapdával az éjszaka mozgó kétszárnyúakat, hálóval a napközben az aljnövényzeten pihenő állatokat és vízi hálóval a csatornákban fejlődő csípőszúnyoglárvákat mintavételeztük.

2.3.5. A minták virológiai elemzése

2.3.5.1. Nyugat-nílusi vírus vizsgálata A rovarmintákat steril foszfát-só tartalmú oldatban (PBS) homogenizáltuk félautomata szöveti homogenizátorral (Qiagen, Hilden, Germany), majd centrifugáltuk. A kék vércse- fiókák vérszérumából Roche High Pure Viral Nucleic Acid kit segítségével vontuk ki az RNS és DNS molekulákat. A vírus RNS-ét a felülúszóból izoláltuk, egy automata robot (Corbett Robotics Pty. Ltd., Queensland, Australia) és teljes Nucleospin 96 RNS izoláló kit (Macherey-Nagel, Düren, Germany) segítségével. Az országos csípőszúnyog-vizsgálat során a mintákat RT-RT-

PCR-rel (Reverse Transcription Real-Time PCR) teszteltük BAKONYI et al. (2013) alapján (genomikus primer: WNV 5009f, GAACGTCAGGTTCCCCCATT; komplementer primer: WNV 5103r, GGCGCTTATGTATGAACCATTAGG, TaqMan probe: WNV 5050p, FAM- ATTGGATTGTATGGGAACGGCGTCATC-TAMRA). A kék vércse-fészkekben fogott csípőszúnyogoknál, illetve a madárfiókáknál a mintákat RT-PCR-rel (Reverse Transcription

PCR) teszteltük ERDÉLYI et al. (2007) alapján (FL1-forward primer: TACAACATGATGGGVAARAGAGAGA és FL1-reverse primer: AGCATGTCTTCYGTBGTCATCCAYT). A pozitív minták esetében az eredmények specificitását szekvenálással igazoltuk.

2.3.5.2. A Nyugat-nílusi vírus ellenanyagának vizsgálata A szérumot WNV ellenanyagok jelenlétének detektálása céljából az ID Screen® West Nile Competition ELISA kit (ID VET, Montpellier, France) segítségével teszteltük, a gyártói utasítások alapján. Ez a szerológiai módszer egy kompetitív ELISA rendszer, amely a WNV Pr-E (envelope-protein) ellen termelődött madár IgY ellenanyagok kimutatására alkalmas. Az elemzéshez 2 db ELISA lemezt használtunk. Az optikai denzitás (OD) értékekből OD-arányt számoltunk (OD-arány = (OD minta / OD negatív control) × 100). Ezeket az értékeket kétféle szempontból is analizáltuk. Először a gyártói instrukcióknak megfelelően megállapítottuk WNV ellenanyag jelenlétét: OD-arány ≤ 40% → pozitív; 40% < OD-arány ≤ 50% → bizonytalan, OD-arány > 50% → negatív. Másodszor úgy vizsgáltuk az OD-arányt, hogy az fordított arányban van az ellenanyag szinttel (OSIER et al. 2008; TONGREN et al. 2006), és folytonos skálán vettük figyelembe a statisztikai elemzésben.

2.4. A Diptera-minták identifikációja

Az anyag identifikációjához Olympus SZ51-es típusú sztereomikroszkópot és Olympus BX40-es típusú fénymikroszkópot használtunk. A minták döntő többségét sztereomikroszkópos vizsgálattal sikerült identifikálnunk, de néhány esetben szükség volt az ivarszervek vizsgálatára. A genitáliák preparálását PAPP (2008) módszerét követve végeztük: NaOH-dal oldottuk a zsírt, majd a lúgot tejsavval semlegesítettük, és a mintát felfutó alkoholsoron keresztülvíve vagy glicerinbe tettük és mikrofiolában helyeztük el, vagy Euparalba ágyazott tárgylemezes preparátumot készítettünk.

A családszintű határozáshoz PAPP és SCHUMANN (2000) kulcsát használtuk. Egy-egy kétszárnyú-családon belül a faji szintű identifikációhoz az adott családdal foglalkozó határozókat használtunk: Culicidae (BECKER et al. 2010; KENYERES & TÓTH 2008; MIHÁLYI

1955), Psychodidae (SZABÓ 1983), Ceratopogonidae (MATHIEU et al. 2012; ORSZÁGH 1980),

Hippoboscidae (SOÓS 1955), Heleomyzidae (PAPP 1981), Neottiophilidae (SOÓS 1959),

Carnidae (PAPP 1978b), Syrphidae (VAN WEEN 2012), Scenopinidae (TÓTH S. 1977),

Chloropidae (DELYNÉ DRASKOVITS 1978), Stratiomyidae (MAJER 1975), Calliphoridae

(MIHÁLYI 1979a), Muscidae (MIHÁLYI 1975), Fanniidae (HENNIG 1964; MIHÁLYI 1975),

Milichiidae (PAPP 1978a), Sphaeroceridae (PAPP 1973a), Drosophilidae (PAPP 1973b),

Anthomyiidae (HENNIG 1967), Chiropteromyzidae (PAPP 1998b), Sarcophagidae (MIHÁLYI 1979b).

2.5. Alkalmazott statisztikai módszerek

A gélcsapda fogási hatékonyságának vizsgálatakor (a változók különbségének normalitásának ellenőrzése után) párosított t-teszttel vetettük össze a géllel és a nem száradó ragasztóval fogott csípőszúnyogok egyedszámát. A kék vércsék számára telepített költőládákból kinevelt legyek és szúnyogok elemzését (Borsodi-Mezőség) általánosított lineáris kevert modellekkel végeztük (GLMM), amikor a ládában költő madarak fajszámának (a három év alatt összesen), illetve az utoljára költő madárfajnak a hatását vizsgáltuk a kétszárnyúak fajszámára, egyedszámára, valamint a leggyakoribb faj, a Carnus hemapterus egyedszámára. A Diptera-fajok összegyedszámát, illetve a C. hemapterus egyedszámát logaritmikusan (log10) transzformáltuk, hogy eloszlásuk megközelítse a normál eloszlást. Teszteltük a magyarázó változók multikollinearitását: folytonos változóknál variancia infláció faktor (variance inflation factor; VIF) értéket számoltunk, kategoriális változóknál Chi-négyzet teszttel vizsgáltuk a függetlenséget. Öt vagy afölötti VIF-értékeknél tekintettük a változókat multikollineárisnak (ROGERSON 2001). A Diptera-adatokat fészekodúnként elemeztük, a modellekbe egymásba ágyazott random faktorként illesztettük be a kolóniát és a települést. Ahhoz, hogy megértsük az összefüggéseket a vérszívó vektorok abundanciája és a madár gazdáik jellemzői között, a Kardoskút melletti kék vércse-költőládákban végzett vizsgálatoknál általánosított lineáris kevert modelleket használtunk (GLMM) Poisson eloszlással és log link funkció alkalmazása mellett (BOLKER et al. 2015; BOLKER et al. 2009;

PINHEIRO & BATES 2000). Először azt vizsgáltuk, hogy a tojás inkubációs stádiumban vagy a fiókás stádiumban lévő fészkek vonzanak-e több parazitát. Ezt követően azt modelleztük, hogy a fiókák száma és életkora hogyan befolyásolja a vérszívó paraziták egyedszámát. A következő lépésben a GLMM modellekben (binominális eloszlás és logit link függvény) vizsgáltuk, hogy a vérrel telt potrohú paraziták arányát hogyan befolyásolja a fiókák száma és

40 kora. A modellekben egymásba ágyazott random faktorként szerepeltettük a fészekazonosítót és a kolóniát. Minden csípőszúnyog-fajra külön modellt építettünk. Ahhoz, hogy megbecsüljük a WNV szero-prevalenciáját a kék vércse-fiókánál, a

MESSAM et al. (2008) által leírt módszert alkalmaztuk. A csípőszúnyog-fajok WNV prevalenciáit is MESSAM et al. (2008) módszere szerint számoltuk, a számításhoz csak az egyedileg vizsgált példányok adatait használtuk fel.

Lineáris kevert modelleket (LME) használtunk (FARAWAY 2006; PINHEIRO & BATES 2000) az ELISA OD-arányok és a fiókák adatai közötti összefüggések vizsgálatára. Először a szeropozitív fiókák esetében az OD-arányokat modelleztük a fiókák korának a függvényében. Majd kiválogattuk azokat a fészekaljakat, amelyekben volt legalább egy szeropozitív fióka. Az egy fészekaljon belüli kelési sorrendet a fiókák testtömegre vonatkoztatott morfometriai adatai alapján állapítottuk meg, amiket a gyűrűzés során mértünk meg: középső faroktoll hossza, szárny hossza, szárnycsont hossza. Ezt követően a kelési sorrend alapján becsültük meg a fiókák OD-arányait. A fészekazonosítót és az ELISA plate számát random faktorként kezeltük. A végső modellekhez a változók egyenkénti kihagyásával (backward selection) jutottunk el, LR-teszttel (Likelihood ratio test) szelektáltuk ki a nem szignifikáns változókat. Minden statisztikai analízishez az R (v. 3.2.3) programot használtuk (R Core Team

2016) az alábbi csomagokkal: nlme (PINHEIRO et al. 2017), stats (R Core Team 2016), fmsb

(NAKAZAWA 2015), dplyr (WICKHAM & FRANCOIS 2015), epiR (STEVENSON et al. 2015), epitools (ARAGON 2012), lme4 (BATES et al. 2014), car (FOX & WEISBERG 2011), effects

(FOX 2003).

3. Eredmények

3.1. Módszertani eredmények

Összehasonlítottuk a babaolaj gél és a nem száradó ragasztó fogási hatékonyságát. Nem találtunk szignifikáns különbséget a nem száradó ragasztó és a babaolaj gél között sem az örvös légykapók (t = 0,187; df = 4; p = 0,86), sem pedig a kék vércsék (t = 0,817; df = 6; p = 0,445) esetében. Minden mintavételkor alkalmaztunk kontroll csapdákat (amelyik odúban nem volt költés). Ezekben a fészekodvakban egy esetben sem fogtunk vérszívó legyet vagy szúnyogot, csupán néhány kétszárnyú-család (Chloropidae, Mycetophilidae, Macroceridae) egyedei ragadtak bele a gélbe, amelyek valószínűleg a lombkoronaszintben táplálkoznak vagy pihennek. A gélcsapda működését megvizsgáltuk természetes fészkeknél is. Ebben az esetben a plasztiklapot a fa törzsére erősítettük, közvetlenül a fészek fölé. A lapot úgy hajlítottuk meg, hogy egy fél hengerpalástot formáljon, és a gélesített olajat a fa felőli részére kentük fel (3.1. ábra). Noha a módszer működött, de statisztikai összehasonlításra alkalmas számú természetes fészket nem találtunk.

3.1. ábra. Természetes fészekben (varjú) költő kék vércse. Jobb oldalon a fatörzsre erősített gélcsapda látható, beleragadt csípőszúnyogokkal

3.2. Pilisi énekesmadarak mesterséges fészekodvainak vizsgálata

2010-ben öt örvös légykapó-fészekbe telepítettünk gélcsapdát a költés végén – ezzel teszteltük a módszert –, amivel összesen 57 Culex pipiens csípőszúnyogot. valamint öt db Culicoides truncorum (Ceratopogonidae) egyedet fogtunk (3.1. táblázat). 2011-ben a nagy csapdázási intenzitás ellenére csak kevés Ceratopogonidae egyedet fogtunk: széncinege fészekben három egyedet, örvös légykapó fészekben 24 egyedet (3.1. táblázat). A vérszívó Ceratopogonidae és Culicidae fajokon kívül a vizsgálat ideje alatt kettő Macroceridae, egy Tipulidae és három Sciaridae egyed ragadt a gélcsapdába.

3.1. táblázat. Örvös légykapó és széncinege fészkében a költés alatt gélcsapdával fogott csípőszúnyogok (Culicidae) és törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) egyedszámai. Diptera-faj Egyedszám Fészek Év Culex pipiens Linnaeus, 1758 57 Ficedula albicollis 2010 Culicoides truncorum Edwards, 1939 5 Ficedula albicollis 2010 Culicoides kibunensis Tokunaga, 1937 3 Ficedula albicollis 2011 Culicoides minutissimus (Zetterstedt, 1855) 19 Ficedula albicollis 2011 Culicoides truncorum Edwards, 1939 2 Ficedula albicollis 2011 Culicoides minutissimus (Zetterstedt, 1855) 3 Parus major 2011

3.3. Kék vércsék lakta mesterséges fészekodúk vizsgálatának eredményei

3.3.1. A fészekanyagban fejlődő kétszárnyú-együttesek

A 76 fészekodúból a vizsgált két évben összesen 45487 kétszárnyú egyedet sikerült kinevelni, amelyek 42 (2010: 37 faj; 2011: 14 faj) fajhoz tartoztak. A lárvák táplálkozása alapján 10 faj (Muscidae, Sarcophagidae és Scenopinidae) ragadozó, 32 faj szaprofág, az imágó táplálkozását tekintve csak két vérszívó faj került elő. A kinevelt egyedek túlnyomó többsége (88,1%) az imágóként vérszívó Carnus hemapterus fajhoz tartozott (3.2. táblázat).

3.2. táblázat. 2009-ben és 2010-ben gyűjtött mintákból kinevelt kétszárnyú-fajok egyedszáma, hány fészekodúból sikerült kimutatni, ez a fészkeknek hány %-a. 2009 2010 Diptera-család Faj Lárva

életmódja

a a

- -

% %

egyedszám fészekodúk száma fészekodúk egyedszám fészekodúk száma fészekodúk Anthomyiidae Anthomyia procellaris Rondani, 1866 szaprofita 10 6 10,2 21 5 29,4 Carnidae Carnus hemapterus Nitzsch, 1818 szaprofita 39795 57 96,6 283 13 76,5 Carnidae Hemeromyia anthracina Collin, 1949 szaprofita 586 38 64,4 14 3 17,6 Carnidae Hemeromyia longirostris Carles-Tolra, 1992 szaprofita 8 5 8,5 0 0 0 Carnidae Meoneura neottiophila Collin, 1930 szaprofita 0 0 0 8 4 23,5 Carnidae Meoneura prima (Becker, 1903) szaprofita 43 11 18,6 0 0 0 Cecidomyidae Cecidomyidae szaprofita 134 11 18,6 0 0 0 Drosophilidae Drosophila bifasciata Pomini, 1940 szaprofita 1 1 1,7 0 0 0 Drosophilidae Drosophila busckii Coquillett, 1901 szaprofita 2 1 1,7 0 0 0 Fanniidae Fannia canicularis (Linnaeus, 1761) szaprofita 24 12 20,3 0 0 0 Fanniidae Fannia lineata (Stein, 1895) szaprofita 3 1 1,7 0 0 0 Fanniidae Fannia manicata (Meigen, 1826) szaprofita 2 1 1,7 0 0 0 Fanniidae Fannia scalaris (Fabricius, 1794) szaprofita 2 1 1,7 0 0 0 Fanniidae Fannia sp. 1 szaprofita 1 1 1,7 0 0 0 Fanniidae Fannia sp. 2 szaprofita 1 1 1,7 0 0 0 Heleomyzidae Chiropteromyza broersei (de Meijere, 1946) szaprofita 12 2 3,4 25 1 5,9 Heleomyzidae Tephrochlamys laeta (Meigen, 1830) szaprofita 1 1 1,7 0 0 0 Heleomyzidae Tephrochlamys rufiventris (Meigen, 1830) szaprofita 21 12 20,3 0 0 0 Heleomyzidae Tephrochlamys tarsalis (Zetterstedt, 1847) szaprofita 1338 30 50,8 1378 16 94,1 Hippoboscidae Ornithoica turdi (Olivier in Latreille, 1811) szaprofita 1 1 1,7 0 0 0 Milichiidae Leptometopa latipes (Meigen, 1830) szaprofita 1451 42 71,2 118 14 82,4 Milichiidae Madiza glabra Fallén, 1820 szaprofita 11 2 3,4 0 0 0 Muscidae Hydrotaea armipes (Fallén, 1825) ragadozó 13 4 6,8 0 0 0 Muscidae Hydrotaea hennigi Pont, 1985 ragadozó 0 0 0 1 1 5,9 Muscidae Hydrotaea sp. ragadozó 0 0 0 1 1 5,9 Muscidae Muscidae sp. 1 ragadozó 1 1 1,7 0 0 0 Muscidae Muscidae sp. 2 ragadozó 8 1 1,7 0 0 0 Muscidae Muscina stabulans (Fallén, 1817) ragadozó 0 0 0 8 4 23,50 Muscidae Potamia littoralis Robineau-Desvoidy, 1830 ragadozó 5 3 5,1 0 0 0 Psychodidae Psychoda minuta Banks, 1894 szaprofita 0 0 0 59 6 35,3 Sarcophagidae Sarcophaga argyrostoma (Robineau-Desvoidy, 1830) ragadozó 11 3 5,1 0 0 0 Sarcophagidae Sarcophagidae sp. ragadozó 1 1 1,7 0 0 0 Scenopinidae Scenopinus fenestralis (Linnaeus, 1758) ragadozó 30 16 27,1 0 0 0 Sciaridae Bradysia sp. szaprofita 1 1 1,7 0 0 0 Sciaridae Sciaridae sp. szaprofita 1 1 1,7 0 0 0 Sphaeroceridae Apteromyia claviventris (Strobl, 1909) szaprofita 0 0 0 4 3 17,6 Sphaeroceridae Coproica hirtula (Rondani, 1880) szaprofita 11 6 10,2 0 0 0 Sphaeroceridae Ischiolepta pusilla (Fallén, 1820) szaprofita 4 4 6,8 0 0 0 Sphaeroceridae Spelobia sp. szaprofita 1 1 1,7 0 0 0 Sphaeroceridae Spelobia luteilabris (Rondani, 1880) szaprofita 0 0 0 11 3 17,6 Sphaeroceridae Spelobia pseudosetaria (Duda, 1918) szaprofita 15 9 15,3 6 3 17,6 Sphaeroceridae Telomerina flavipes (Meigen, 1830) szaprofita 1 1 1,7 0 0 0 Összesen 43550 1937

A három év alatt a fészkekben felhalmozódott szerves törmelékből kinevelt kétszárnyúaknál azt találtuk, hogy sem a fészkekben költő madárfajok száma, sem a költések száma nem befolyásolta szignifikánsan a kinevelt kétszárnyú-fajok számát, sem az egyedszámát, sem pedig a C. hemapterus egyedszámát. A harmadik évben utoljára költő madár faji hovatartozása nem befolyásolta szignifikánsan a kinevelt kétszárnyúak fajszámát, sem az egyedszámát, de szignifikáns hatással volt (df = 52; F = 4,187; p = 0,046) a Carnus hemapterus egyedszámára. A Carnus hemapterus egyedszáma szignifikánsan nagyobb volt, amikor az utoljára költő faj a vörös vércse volt, mint amikor kék vércse (t = 2,1; df = 48,572; p = 0,041). A Carnus hemapterus-ok átlagos egyedszáma a 2009-es mintában (amelyek három évig nem voltak takarítva) 674,5 egyed/fészek, a 2010-ben begyűjtött mintákban (egy éven át összegyűlt fészekanyag) pedig 16,6 egyed/fészek volt. Egy költési szezon során először a csókák kezdik a költést, majd ezt követi az erdei fülesbagoly, a vörös vércse és a kék vércse. Általában a vörös vércse és a kék vércse akkor kezdi a költést, amikor a csókafiókák már elhagyták a fészekodúkat. Ezért lehetséges az, hogy egy éven belül akár két madárfaj is költsön ugyanabban a költőládában. Azokban a fészkekben, ahol 2009-ben csóka után vörös vércse vagy kék vércse is költött, a Carnus hemapterus rajzás görbéjében két csúcs (májusban és júliusban) is látható (3.2. ábra). Azokban a fészkekben, ahol csak egy madár költött ott csupán egy csúcsú a rajzásgörbe.

500 A. otus

400 C. monedula + F. vespertinus vagy F. tinnunculus

300 F. tinnunculus

)

SEM

( fészkenkénti átlagos egyedszáma átlagos fészkenkénti 200 F. vespertinus

100 A Carnus hemapterus Carnus A

0 Május 1. Május 15. Május 30. Június 10. Június 25. Július 8. Július 24. Augusztus 30.

3.2. ábra. A 2009-ben begyűjtött (3 év alatt összegyűlt) fészekanyagból kinevelt Carnus hemapterus kelési görbéje. Az adatokat az utolsó évben költő madárfajok szerint összesítettük. Az oszlopok körülbelül kéthetes időintervallumra lebontott, a kikelő C. hemapterus fészkenkénti átlagos egyedszámát mutatják (±SEM).

3.3.2. A kék vércsék vérét szívó csípőszúnyogok

A kék vércse-odvakban a gélcsapdával három év alatt összesen 11592 csípőszúnyogot fogtunk. Ezek négy fajhoz tartoztak: Culex pipiens Linnaeus, 1758 (n = 10203), Culex modestus Ficalbi, 1889 (n = 1332), Coquillettidia richiardii Ficalbi, 1889 (n = 56), Ochlerotatus dorsalis (Meigen, 1830) (n = 1). Mindegyik egyed nősténynek bizonyult. A statisztikai elemzésekben csak a két legtömegesebb fajjal (Cx. pipiens, Cx. modestus) számoltunk. A kontroll csapdákban csupán a lombkorona szinjétben élő nem parazita fajokat fogtunk (lásd még 3.1. fejezet).

3.3. táblázat. Poisson GLMM fixed effects modell eredménye, ahol a csapdázott Cx. pipiens egyedszámát modelleztük a fészkelési stádium-kategóriák és a fészekalj méretének függvényében. A Cx. pipiens egyedszáma szignifikánsan nőtt a fiókák életkorával, a 2. héttől kezdődően a tojás inkubációs periódushoz képest (lásd még a 3.3/a ábra). A fiókák számának növekedésével is szignifikánsan növekedett a Cx. pipiens egyedszáma. Becslés* SE* z-érték p-érték tojás inkubáció 2,07 0,36 5,64 <<0,001 1–6 nap 0,18 0,1 1,91 0,056 7–13 nap 0,75 0,11 6,84 <<0,001 14–20 nap 0,52 0,12 4,17 <<0,001 21–28 nap 0,29 0,13 2,17 0,03 fiókák száma 0,27 0,02 11,49 <<0,001 * ln skála

3.3. ábra. Modell becslése (± CI) az odavonzott Cx. pipiens csípőszúnyogok számáról (a), illetve a vérrel telt potrohúak arányáról (b) a különböző fészkelési stádiumokban (lásd még 3.3.-3.4. táblázat). A kikelés utáni második héten volt a legmagasabb az odavonzott szúnyogok száma, ebben a fészkelési stádiumban voltak a csípőszúnyogok a legsikeresebbek, azaz itt volt a legnagyobb a vérrel telt potrohúak aránya.

A fészekalj méretének és a költés stádiumának szignifikáns hatása (Poisson GLMM, LR χ2 teszt; fészekaljméret p <<0,001; költés stádiuma p<<0,001) volt a fészkekben fogott Cx. pipiens-ek egyedszámára. Az utóbbi változót figyelembe véve 1–6 napos fiókák esetében marginálisan szignifikánsan, míg idősebb fiókák esetében szignifikánsan több szúnyogot vonzott a fészek, mint a tojás inkubációs időszak alatt (3.3. táblázat, 3.3/a ábra). A vérrel telt potrohú Cx. pipiens szúnyogok arányát szignifikánsan befolyásolta a költés stádiuma (Binomiális GLMM, LR χ2 teszt, költés stádium p<<0,001). A tojás inkubációs periódushoz képest szignifikánsan nagyobb volt a vérrel telt Cx. pipiens-ek aránya, amikor a fiókák 1–6

47 naposak és 7–13 naposak voltak, de nem volt szignifikáns a különbség, amikor a fiókák 14– 20, illetve 21–28 naposak voltak (3.4. táblázat, 3.3/b ábra).

3.4. táblázat. Binominális GLMM fixed effects paraméter becslése a vérrel telt potrohú Cx. pipiens csípőszúnyogok arányára a fészkelési stádium függvényében. A vérrel telt potrohú vektorok aránya szignifikánsan nagyobb volt a kelés utáni első két hétben, mint az inkubációs időszak alatt, de az idősebb fiókáknál nem találtunk szignifikáns különbséget az inkubációs periódushoz képest (3.3/b ábra).

Becslés* SE* z-érték p-érték tojásinkubáció 2,68 0,22 –11,9 <<0,001 1–6 nap 0,47 0,22 2,13 0,032 7–13 nap 0,49 0,12 2,10 0,035 14–20 nap –0,14 0,24 –0,60 0,550 21–28 nap –0,28 0,27 –1,024 0,305 *log odds skála

A kisebb egyedszámban jelenlevő Cx. modestus esetében a fészekalj mérete szignifikánsan növelte, míg a költés stádiuma nem befolyásolta szignifikánsan (Poisson GLMM, LR χ2 test; fészekaljméret p <<0,001, költés stádiuma p = 0,7) az odavonzott csípőszúnyogok egyedszámát (3.5. táblázat, 3.4/a ábra). A vérrel telt potrohú Cx. modestus szúnyogok aránya nagyon hasonlóan alakult (3.4/b ábra), mint Cx. pipiens esetében (3.3/b ábra). Az adatok nem tették lehetővé a teljes fészkelési periódus vizsgálatát, mert a teljes vizsgálati periódus alatt a tojás inkubációs időszaka alatt összesen két esetben találtunk vérrel telt potrohú Cx. modestus-t. Ezért a tojás inkubációs periódust kihagytuk ebből az elemzésből (3.6. táblázat, 3.4/b ábra).

3.4. ábra. A Cx. modestus csapdázott egyedszámának (a) és a vérrel telt potrohúak arányának becslése (± CI) a fészkelési stádium függvényében (lásd még 3.5. és 3.6. táblázat). Az ábrán látható értékek logaritmikus skáláról visszatranszformáltak és az átlagos fészekalj mérettel számoltunk. A fészkelési stádiumnak (azaz a fiókák korának) nem volt szignifikáns hatása a csapdázott Cx. modestus szúnyogok egyedszámára, de a vérrel telt potrohú szúnyogok aránya azt mutatja, hogy a csípőszúnyogok sikerességének csúcspontja a második hetes fiókák esetében volt.

3.5. táblázat. Poisson GLMM fixed effects modell eredménye, ahol a csapdázott Cx. modestus csípőszúnyogok egyedszámát modelleztük a fészkelési stádium és a fészekaljméret függvényében. A fészkelési stádiumnak nem volt szignifikáns hatása a csapdázott Cx. modestus egyedszámára (lásd még 3.4/a ábra), de a fészekaljméretnek szignifikáns pozitív hatása volt a Cx. modestus egyedszámára. Becslés* SE* z-érték p-érték tojásinkubáció –0,167 0,54 –0,31 0,757 1–6 nap –0,25 0,32 –0,78 0,430 7–13 nap –0,14 0,36 –0,38 0,702 14–20 nap –0,19 0,40 –0,47 0,632 21–28 nap –0,03 0,40 –0,07 0,940 fiókák száma 0,39 0,07 4,96 <<0,001 * ln skála

3.6. táblázat: Binomial GLMM fixed effects modell eredménye, ahol a csapdázott vérrel telt potrohú Cx. modestus csípőszúnyogok arányát modelleztük a fészkelési stádium függvényében. A vérrel telt potrohú csípőszúnyogok aránya szignifikánsan kisebb volt a 14–20 és a 21–28 napos fiókák esetében, az 1–6 napos fiókákhoz képest (lásd még 3.4/b ábra). Cx. modestus esetében nem találtunk a fészkekben elegendő számú vérrel telt potrohú állatot – szemben a Cx. pipiens fajjal (3.4. táblázat és 3.3/b ábra) – a tojásinkubáció periódusban, hogy számolni tudjunk vele a modellben. Becslés* SE* z-érték p-érték 1–6 nap -2,33 0,26 -8,81 <<0,001 7–13 nap 0,23 0,32 0,69 0,489 14–20 nap -0,76 0-26 -2,10 0,035 21–28 nap -0,5 0,40 -1,25 0,210 *log odds skála

3.3.3. A kék vércse-fészkekben gélcsapdával fogott kétszárnyúak

A Kardoskút melletti fészekodú telepen a kék vércse-fészkekben a költés alatt a 2010– 2012 években összesen 12851 Diptera-egyedet fogtunk (3.7. táblázat). Az állatokat 63 taxonba soroltuk, ezek közül 32 taxont tudtunk faji szinten identifikálni. Az állatok túlnyomó többsége (90,2%) a csípőszúnyogok (Culicidae) közé tartozott.

3.7. táblázat. A Kardoskút melletti madárodútelepen 2010 és 2012 között a kék vércse költési ideje alatt a fészekodúban gélcsapdás mintavétellel fogott Diptera-fajok egyedszámai. Egyedszám Család Faj 2010 2011 2012 Agromyzidae Liriomyza sp. 1 Calliphoridae Lucilia illustris (Meigen, 1826) 1 Calliphoridae Lucilia silvarum (Meigen, 1826) 2 1 Calliphoridae Melinda viridicyanea (Robineau-Desvoidy, 1830) 3 Carnidae Carnus hemapterus Nitzsch, 1818 124 264 423 Cecidomyiidae Dasyneura sp. 1 Cecidomyiidae sp.1 1 6 Cecidomyiidae sp.2 3 2 Cecidomyiidae sp.3 1 1 Cecidomyiidae sp.4 1 Cecidomyiidae sp.5 1 Cecidomyiidae sp.6 1 Ceratopogonidae Bezzia sp. 1 Ceratopogonidae Culicoides alazanicus Dzhafarov, 1961 1 1 Ceratopogonidae Culicoides circumscriptus Kieffer, 1918 14 2 Ceratopogonidae Culicoides duddingstoni Kettle & Lawson, 1955 5 3 Ceratopogonidae Culicoides festivipennis Kieffer, 1914 5 31 39 Ceratopogonidae Culicoides manchuriensis Tokunaga, 1941 3 Ceratopogonidae Culicoides punctatus (Meigen, 1804) 2 1 Ceratopogonidae Forcipomya sp. 11 1 Ceratopogonidae Leptoconops bidentatus Gutsevich, 1960 2 4 Chiropteromyzidae Chiropteronyza wegelii Frey, 1952 1 Chloropidae Meromyza sp. 1 Chloropidae Oscinella frit fajcsoport 1 1

Egyedszám Család Faj 2010 2011 2012 Chloropidae Tricimba sp. 63 21 Chloropidae 1 1 Chyronomidae 1 2 3 Culicidae Culex pipiens Linnaeus, 1758 3939 3252 3012 Culicidae Culex modestus Ficalbi, 1890 563 559 210 Culicidae Coquilletidia richiardii (Ficalbi, 1889) 1 22 33 Culicidae Ochlerotatus dorsalis (Meigen, 1830) 1 Ephydridae Hydrelia sp. 2 1 Ephydridae Scatella stagnalis (Fallén, 1813) 1 Fanniidae Fannia canicularis (Linnaeus, 1761) 5 1 5 Fanniidae Fannia latipalpis (Stein, 1892) 1 Fanniidae Fannia scalaris (Fabricius, 1794) 1 2 Fanniidae Fannia sp. 4 3 Heleomyzidae Tephrochlamys rufiventris (Meigen, 1830) 2 4 Hybotidae Drapetis sp. 1 Keroplatidae Macrocera sp 2 3 Lymonidae 1 3 Milichidae Phyllomyza sp. 1 Milichiidae Leptometopa latipes (Meigen, 1830) 5 2 10 Muscidae Hydrotaea sp. 4 Muscidae Miscina levida (Harris, 1780) 1 Muscidae Miscina prolapsa (Harris, 1780) 1 1 2 Muscidae Polamia littoralis Robineau-Desvoidy, 1830 4 Muscidae sp. 1 Phoridae Megaselia sp. 12 8 11 Phoridae sp. 1 Sarcophagidae Ravinia striata (Fabricius, 1794) 1 Scatopsidae Anapausis sp. 1 Scatopsidae Coboldia fuscipes (Meigen, 1830) 2 5 Scatopsidae Swamerdamella brevicornis (Meigen, 1830) 2 1 Sciaridae Bradysia sp1 5 2 Sciaridae Bradysia sp2 1 Sciaridae Lycoriella 5 10 5 Sciaridae 4 1 6 Sphaeroceridae Coproica hirtula (Rondani, 1880) 6 4 8 Sphaeroceridae Leptocera nigra Olivier, 1813 8 2 10 Sphaeroceridae Rachispoda sp. 1 Sphaeroceridae Spelobia pseudosetaria (Duda, 1918) 1 2 Syrphidae Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 1 összesen: 12851 4704 4310 3837

3.4. Virológiai eredmények

3.4.1. A csípőszúnyogokban lévő Nyugat-nílusi vírus országos vizsgálatának eredményei

A csípőszúnyogok túlnyomó többsége nőstény volt, csupán a Kardoskút közelében fogott mintában volt 68 hím Cx. pipiens és 30 An. maculipenis. A hím szúnyogokból nem lehetett WNV-t kimutatni. A 2012-es mintákban nem, de a 2011-ben fogott csípőszúnyogok

51 közül három fajban lehetett igazolni a vírus jelenlétét: Oc. annulipes (Fényeslitke), Cq. richiardii (Debrecen), Cx. pipiens (Kardoskút). Ezeknél a fajoknál minimális fertőzöttségi arányt (MIR) számoltunk (ezer szúnyogból hány darab fertőzött), valamint prevalencia- értékeket becsültünk (3.8. táblázat).

3.8. táblázat. A Nyugat-nílusi vírus prevalencia becslése és minimális fertőzöttségi rátája (MIR) csípőszúnyog- fajonként a teljes csípőszúnyog-egyedszámra vonatkoztatva. Csípőszúnyog MIR Prevalencia 95% CI Ochlerotatus annulipes 2,03 0,2% 0,01–0,9% Coquillettidia richiardii 0,63 0,07% 0–0,29% Culex pipiens 2,7 0,29% 0,02–1,26%

3.4.2. A Nyugat-nílusi vírus prevalenciája a kék vércse-odúkban fogott csípőszúnyogoknál

Sikerült kimutatni WNV RNS-t egy csoportos (pool) mintából (n = 34) és hat egyedileg vizsgált Cx. pipiens (n = 145) példányból. Az egyedileg vizsgált példányok alapján a Cx. pipiens fajban lévő vírusok prevalenciája 4,2% (CI: 0,9–7,5%). Mindhárom fészektelepen a fogott csípőszúnyogok között találtunk pozitív mintákat, tehát a WNV továbbadására mindhárom vizsgált telepen volt lehetőség. Az egyik fészekben öt WNV pozitív dalos szúnyogot fogtunk, egy másik fészekben egy példányt, illetve az egyik pool bizonyult még pozitívnak. A vírus RNS szekvenciájának elemzése alapján a szúnyogokból kimutatott vírus a 2-es genetikai vonalhoz tartozik. Ezt a vírusvonalat mutatták ki néhány

évvel korábban a mintavételi terület környékéről (BAKONYI et al. 2006).

3.4.3. A Nyugat-nílusi vírus szeropozitivitása kék vércse-fiókáknál

Kék vércse-fiókákban viszonylag magas szeroplevalenciát sikerült detektálnunk. A 134 mintavételezett fióka közül 35 bizonyult pozitívnak (25,4±3,7% SE, CI: 18,8–33,2%), és 10 fióka esetében bizonytalan az eredmény. Azonban WNV RNS-t nem sikerült detektálni RT-PCR-rel, ami azt jelenti, hogy a mintavétel időpontjában egyik vizsgált fióka sem volt virémiás stádiumban. 42 fészek közül 16 fészek esetében legalább egy fióka szeropozitív volt. A szeropozitív fészekaljak térbeli eloszlása a telepek között nem különbözött szignifikánsan (Fischer’s Exact test: p = 0,94). Továbbá nem lehetett kimutatni időbeli mintázatot sem, mert nem különbözött szignifikánsan a tojásrakás időpontjainak átlaga azoknak a fészkeknek, ahol legalább egy szeropozitív fiókát találtunk, azoktól a fészkektől, amelyekben nem találtunk

52 szeropozitív fiókát (Welch t-test: t = -0,11, df = 34,601, p = 0,91). A szeropozitív fiókák között az OD-arány szignifikánsan csökkent a fiókák korának növekedésével (3.9. táblázat), ami azt jelenti, hogy az idősebb szeropozitív fiókáknak kisebb az ellenanyagszintjük. Szintén szignifikáns csökkenést találtunk az OD-rátában az egy fészkeken belüli kelési sorrenddel, azoknál a fészekaljaknál, ahol legalább egy szeropozitív fiókát detektáltunk (3.9. táblázat, 3.5. ábra). Az eredményekből az látszik, hogy azok a fiókák, amelyek egy fészekaljon belül később keltek ki (azaz a vérvétel időpontjához képest közelebbi időpontban keltek) valószínűleg nagyobb WNV-ellenanyagszinttel rendelkeznek.

3.9. táblázat. LME effect model fixed paraméter becslései, ahol az ELISA OD-arányokat modelleztük a fiókák korának a függvényében (fiókakor-modell), illetve az egy fészekaljon belüli kelési sorrend függvényében (kelési sorrend-modell). Az OD-arányokat az ellenanyagszint nagyságának összehasonlítására is használtunk. Magasabb OD-arány alacsonyabb ellenanyagszintet jelez. A fióka kor modellbe csak azokat a fiókákat vontuk be, amelyek szeropozitívnak bizonyultak, míg a kelési sorrend-modellnél azokat a fiókákat vontuk be, amelyek azokban a fészkekben voltak, ahol legalább egy szeropozitív fiókát találtunk. Becslés SE DF t-érték p-érték

fiókakor-modell

Intercept -17,92 19,8 15 -0,9 0,37

fiókák kora (nap) 2,28 1,02 11 2,23 0,0475

kelési sorrend-modell

Intercept 47,52 6,98 26 6,81 <<0,001

kelési sorrend -4,52 1,95 26 -2,32 0,029

3.5. ábra. ELISA OD-arány a kelési sorrend alapján csoportosítva. Azon fiókák adatai láthatók az ábrán, ahol a fészekben legalább egy szeropozitív fiókát találtunk. A fekete vonal az OD-arány átlagának szignifikáns csökkenését mutatja (ami az antitestszint növekedését jelenti). Ezt az átlagértékeket LME modell segítségével becsültük a kelési sorrend függvényében (lásd 3.8 táblázat). A világosszürke sávban lévő pontok abban az OD-ráta tartományban vannak, ahol a gyártó szerint bizonytalan a WNV szeropozitivitás, míg a sötétszürke tartományban lévő pontokhoz tartozó fiókák WNV szeropozitívak. Az eredményekből az látszik, hogy azok a fiókák, amelyek egy fészekaljon belül később keltek (azaz a vérvétel időpontjához képest közelebbi időpontban), valószínűleg nagyobb WNV-ellenanyagszinttel rendelkeznek.

3.5. Faunisztikai eredmények

Gélcsapdás mintavétel során a törpeszúnyogok közül négy Magyarországra nézve új faj került elő kék vércse-fészekből, illetve egy faunára új faj az örvös légykapó-fészkekből. A Leptoconops bidentatus Gutsevich, 1960 a Kardoskút melletti kék vércse- fészkekben fogtuk gélcsapdával: 1♀: 2011.07.09.; 1♀: 2011.07.15.; 1♀: 2012.06.24.; 3♀: 2012.07.10. E fajra az a jellemző, hogy a szemek távol állnak egymástól, a csápok (az utolsó íz kivételével) kerek ízekből állnak, a szárny üvegszerűen áttetsző, nincs R-M harántere (3.6. ábra).

3.6. ábra. Leptoconops bidentatus feje frontális nézetből, potrohvége a két spermatechaval, és a szárnya

A Culicoides alazanicus Dzhafarov, 1961 a Kardoskút melletti kék vércse-fészkekből került elő: 1♀: 2011.07.09.; 1♀: 2012.06.24. E fajra jellemző, hogy a szemek nem érnek össze (1–2 facetta távolság), és a facetták között nincsenek szőrök. A csápok 15 ízből állnak az érzékgödröcskék elhelyezkedése a csápízeken: 3. (8–9), 4–7. (3–4), 8. (2–3), 9. (3), 10. (3– 4), 11. (2), 12–13. (1–2), 14. (2–3), 15. (0–1). Az ajaktapogató harmadik íze mérsékelten megduzzadt, háromszög alakú, egy széles és sekély érzékelő gödör található rajta. Két közel azonos méretű, ovális spermatékája van (3.7. ábra).

3.7. ábra. Culicoides alazanicus feje frontális nézetből, potrohvége a két spermatékaval és a szárnya

A Culicoides duddingstoni Kettle et Lawson, 1955 a Kardoskút melletti kék vércse- fészkekből került elő: 2♀: 2011.06.18.; 2♀: 2011.07.09.; 1♀: 2011.07.15.; 1♀: 2012.06.24.; 2♀: 2012.07.10.1♀: 2011.07.09.; 1♀: 2012.06.24. E fajra jellemző, hogy a szemek nem érnek össze (1-2 facetta távolság), és a facetták között nincsenek szőrök. A csápok 15 ízből állnak a szenzóliumok elhelyezkedése a csápízeken: 3. (8–9), 4–8. (2–3), 9–11. (1–2), 12. (1), 13. (1– 2), 14. (2–3), 15. (0–1). Az ajaktapogató harmadik íze mérsékelten megduzzadt, háromszög

55 alakú, egy széles és mély érzékelő gödör található rajta. Két közel azonos méretű, ovális spermatékája van (3.8. ábra).

3.8. ábra. Culicoides duddingstoni feje frontális nézetből, potrohvége a két spermatékával és a szárnya

A Culicoides manchuriensis Tokunaga, 1941 a Kardoskút melletti kék vércse- fészkekből került elő: 2♀: 2011.06.18.; 1♀:2011.07.09. E fajra jellemző, hogy a szemek nem érnek össze (1–2 facetta távolság), és a facetták között nincsenek szőrök. A csápok 15 ízből állnak, a szenzóliumok elhelyezkedése a csápízeken: 3. (3–4), 4–7. (0–1), 8. (0), 9. (0–1), 10. (0), 11–13. (0–1), 14. (1–2), 15. (0). Az ajaktapogató harmadik íze mérsékelten megduzzadt, háromszög alakú, egy széles és mély érzékelő gödör található rajta. Egy nagyobb méretű, ovális spermatékája van, rövid nyakkal (3.9. ábra).

3.9. ábra. Culicoides manchuriensis feje frontális nézetből, potrohvége egy spermatékával és a szárnya

A Culicoides truncorum Edwards, 1939 a Pilisszentlászló melletti örvös légykapó- fészkekből 5♀: 2010.06.03. 2♀: 2011.06.03 és széncinege-fészekből: 3♀: 2016.05.20. került elő. E fajra jellemző, hogy a szemek nem érnek össze (1–2 facetta távolság), és a facetták között nincsenek szőrök. A csápok 15 ízből állnak, az érzékgödröcskék elhelyezkedése a

56 csápízeken: 3. (2), 4–12. (0), 13. (1), 14. (1–2), 15. (2–3). Az ajaktapogató harmadik íze erősen megduzzadt, háromszög alakú, egy széles és sekély érzékelő gödör található rajta. Két közel azonos méretű, ovális spermatékája van (3.10. ábra).

3.10. ábra. Culicoides truncorum feje frontális nézetből, potrohvége egy spermatékával és a szárnya

Vizsgálataink során a Pilisben lévő énekesmadár-odútelepekhez közel lévő időszakos tavacskákban gyűjtött lárvákból Aedes geminus Peus, 1970 fajból 11 hím példányt sikerült kinevelni, és további két hím példányt az időszakos vizek mellett begyűjteni: - 3 db ♂ (ex larvae): 2011.04.22., Pilisszentlászló, Hegy-tető, 100 m2 felszínű, 10–20 cm mélységű időszakos tavacska, N47.71772° E19.00207°, 453 m; - 1 db ♂ (ex larvae) és 3 db ♂ imágó: 2011.04.22., Pilisszentlászló, Szarvas-szérű, 20 m2 felszínű, 10–20 cm mélységű időszakos tavacska, N47.72671° E19.01581°, 532m; - 4 db ♂ (ex larvae): 2012.04.26., Pilisszentlélek, Schuller-hegy, 10 m2 felszínű, 10– 20 cm mélységű időszakos tavacska, N47.73655° E18.85658°, 345 m; - 3 db ♂ (ex larvae): 2012.04.26., Pilisszentkereszt, Hármas-forrás-völgy, 10 m2 felszínű, 10–20 cm mélységű időszakos tavacska,, N47.70025° E18.88627°, 398 m. Az Ae. geminus lárvák mellett Ochlerotatus annulipes (Meigen, 1830), Oc. communis (De Geer, 1776) és Oc. nigrinus (Eckstein, 1918) faj lárváit találtuk.

3.11. ábra. Aedes geminus hímivarszerve

Az Ae. geminus fajnak csak a hímjeit lehet morfológiai alapon identifikálni. A hímivarszerv gonocoxit-hoz kapcsolódó gonostylus apikális nyúlványai nem egyforma hosszúak, hanem Aedes geminus esetében a villa külső része hosszabb, mint a belső, apodémái általában vékonyabbak, mint a közeli rokon Ae. cinereus-nak, valamint a bazális lebeny kevésbé fejlett (3.11. ábra).

A kék vércse-fészekodúban (Borsodi-Mezőség) összegyűlt fészekanyagból sikerült kinevelni a Fannia lineata fajt. A hímivarszerv alapján jól identifikálható, a többi Fannia- fajhoz képest jóval egyszerűbb az ivarszerve (3.12. ábra).

3.12. ábra. Fannia lineata hímivarszerve caudális (balra) és laterális (jobbra) nézetben

4. Diszkusszió

4.1. Módszertan – a gélcsapda

Dipterológiai vizsgálatoknál az egyik alapvető problémát a megfogott állatok határozhatósága jelenti. Az agráriumban alkalmazott mintavételezéseknél az egyik általánosan használt csapdatípus a ragacsos csapda (ATAKAN & CANHILAL 2004; BASSET et al. 1997;

HARRIS et al. 1971; MIDGARDEN et al. 1993; WILLIAMS 1973), mely egy levegőre nem száradó ragasztóval bekent lap. Különféle színű és formájú lapokat alkalmaznak, amit csalogatóanyaggal – mint például feromon – is kombinálhatnak (TÓTH M. et al. 2003). Ezt kétszárnyúakra is alkalmazzák (TÓTH M. et al. 2007; TÓTH M. et al. 2014), azonban fontos megjegyeznünk, hogy ezekben a vizsgálatokban viszonylag kevés fajt kell elkülöníteni, a kártevők listája legtöbbször jól körülhatárolt, így az identifikáció nehézséget nem okoz, sokszor le sem kell szedni a lapról az állatokat. Jelen vizsgálatban azonban potenciálisan jóval több faj fordulhat elő, melyek egy része ráadásul igen nehezen határozható (pl. Culicidae, Sphaeroceridae). A nem száradó ragasztó is többé-kevésbé oldható, de viszonylag hosszú idő alatt és csak erős, kizárólag elszívó alatt használható oldószerekkel. Emellett problémát jelentene, ha a madarakkal kontaktusba kerülne.

Sikerült egy olyan ragacsos csapdatípust találni (TOMÁS et al. 2008), ami egy olaj gélesített változatával működik. Megvizsgáltuk, és azt tapasztaltuk, hogy a fogási hatékonysága nem különbözik szignifikánsan a nem száradó ragasztóétól. A kontroll fészekodúkba kirakott gélcsapdák alapján azt mondhatjuk, hogy a vérszívó parazita állatokra nem volt vonzó hatással. A több mint 12000 Diptera-egyed identifikációja után azt mondhatjuk, hogy alkalmas olyan kis testű, sérülékeny állatok csapdázására is, amelyek identifikációjához több nézetből is meg kell vizsgálni azokat mikroszkóp alatt. Az általunk használt olaj oldódik sebbenzinben, ezért sérülésmentesen eltávolítható a csapdázott állatokról. Igaz. nem vizsgáltuk, de úgy gondoljuk, hogy mivel csecsemők bőrén alkalmazzák, emberre veszélytelen. és kereskedelmi forgalomban elérhető. A kék vércsék kapcsán végzett mintavételezés során bizonyítottuk, hogy a módszer alkalmas a természetes körülmények között a fészkekhez vonzott csípőszúnyog-vektorok minőségi és mennyiségi elemzésére, továbbá virológiai vizsgálatára. A mintavételezések során szerzett tapasztalataink alapján úgy

59 gondoljuk, hogy a későbbiekben jól alkalmazható ez a módszer kisebb méretű rovarokra fókuszáló entomológiai mintavételezéseknél is.

4.2. Az énekesmadár fészkek vizsgálata

A nagyobb csapdázási intenzitás ellenére széncinege és örvös légykapó fészkekben csak kevés Culicidae és Ceratopogonidae egyedet fogtunk. Ez a mennyiség nem volt elégséges statisztikai elemzéshez. A csípőszúnyogok és a törpeszúnyogok lárvái vízben vagy nagyon nedves szerves anyagban fejlődnek. A 2010-es év jóval csapadékosabb volt, mint a 2011-es, valószínűleg a száraz tavaszi időjárás miatt fejlődött ki ilyen kevés csípőszúnyog és törpeszúnyog. A vizsgálat mégsem volt teljesen eredménytelen, mert az Culicoides truncorum új fajnak számít a hazai faunára nézve (lásd 4.6. fejezet).

4.3. A kék vércsék számára telepített fészekodúk kétszárnyú együttesei

A mesterséges fészekodúk kihelyezésével sikerült a Magyarországon költő kék vércsék egyedszámát megnövelni (PALATITZ et al. 2015). Vizsgálatunkban ezeknek a mesterséges költőládáknak a kétszárnyú együtteseit vizsgáltuk. Az irodalomban viszonylag kevés cikk foglalkozik ragadozó madarak fészkeinek kétszárnyú együtteseivel (KAL'AVSKY et al. 2009; MERKL et al. 2004; PHILIPS & DINDAL 1990). Mivel a fészekanyagban lévő lárvák identifikációja még családszinten is igen nehéz (SMITH & FERRAR 2000), ezért kineveltük az imágókat. A kék vércsék számára kialakított két mesterséges fészekodútelepen – ahol további három madárfaj (csóka, erdei fülesbagoly, vörös vércse) is költ – összesen 42 fajhoz tartozó 45487 Diptera-egyedet neveltünk ki a 76 fészekodúból (3.2. táblázat). Ez a faj- és egyedszám jelentősen nagyobb mint, amit más ragadozó madarak fészkeiben tapasztaltak (KAL'AVSKY et al. 2009; LANGE 2015; LESKO & SMALLWOOD 2012; MERKL et al. 2004; PAPP & PAULOVICS

2002; PHILIPS & DINDAL 1990). Valószínűleg azért, mert a ragadozó madarak többsége szoliter fészkelő, ellentétben a kék vércsével, ami gyakran költ kolóniában. A koloniálisan költő fajoknál nagyobb az ektoparaziták prevalenciája, mint a szoliter költőknél (BROWN &

BROWN 2004; RÓZSA et al. 1996). Ha megnézzük a fajok gyakoriságát a mintában, azt 60 találjuk, hogy a fajok 90%-a (38 faj) ritka (4.1. ábra), azaz a mintában lévő egyedszáma kisebb, mint a teljes egyedszám 0,01%-a. Ez az arány hasonlít a pontszerű, efemer táplálékforrásokon fogott kétszárnyúakéra (PAPP 1998a).

1 N/n

0,1

0,01

0,001

0,0001

0,00001 0 10 20 30 40 50 4.1. ábra. Az összes kinevelt kétszárnyú-faj egyedszámának frekvencia-eloszlása logaritmikus skálán ábrázolva. Az x tengely mentén az egyes fajok a mintában lévő egyedszámuk alapján vannak sorba rendezve. N: összes Diptera-faj egyedszáma; n: egyes fajok egyedszámai

A kinevelt kétszárnyú fajok közül a lárvák táplálkozását tekintve 10 faj ragadozó (ízeltlábúakat, azok lárváit fogyasztják), 32 faj pedig szaprofita (behordott szerves anyagot, trágyát és az ezeken fejlődő mikroorganizmusokat fogyasztják) (3.2. táblázat). Az imágók táplálkozását tekintve csak két faj parazita. A kinevelt imágók 89%-a Carnus hemapterus volt. Ez a faj és az Ornithoica turdi imágói madarak vérét szívják. Parazita Calliphoridae és Muscidae imágókat nem találtunk a fészkekben, valószínűleg azért, mert etikai megfontolásból a fokozottan védett madarak alól nem gyűjtöttük be költési időszak alatt a fészekanyagot, csak akkor, amikor már a madarak elhagyták a kolóniákat. A telepeken költő négy madárfaj (F. vespertinus, F. tinnunculus, A. otus, C. morales) fészkéből ezt megelőző vizsgálatokban csupán nyolc Diptera-fajt azonosítottak: Carnus hemapterus, Cynomya mortuorum, Meoneura neottiophila, Ornithomya avicularia, Potamia littoralis, Protocalliphora avium, Scenopinus fenestralis, Scoliocentra brachypterna (AMAT-

VALERO et al. 2013; BOHM 1978; HICKS 1959; HICKS 1962; LANGE 2015; ROTHERAY 2012;

SUMASGUTNER et al. 2014). Vizsgálataink során ezek közül csupán hármat mutattunk ki a

61 fészkekből, így erre a négy madárfajra nézve 39 új Diptera-fajt azonosítottunk. A kék vércsék fészkéből a kétszárnyúak közül eddig csak a Carnus hemapterus fajt azonosították

(FEHÉRVÁRI et al. 2015; HICKS 1962). Amíg a 2009-es fészekanyag négy madárfajhoz kapcsolódik, addig a 2010-ben vizsgált fészkekben csak kék vércsék költöttek, ezért a 2010- ben gyűjtött mintákból kinevelt 13 Diptera-faj kék vércsére nézve újnak számít. A kinevelt kétszárnyúak közül hat fajt (Drosophila bifasciata, D. busckii, Hydrotaea hennigi, Psychoda minuta, Coproica hirtula, Spelobia pseudosetaria) eddig még nem mutattak ki madárfészkekből. Magyarországon kevesen vizsgálták madárfészkek kétszárnyú-összetételét

(PAPP & PAULOVICS 2002; LIKER et al. 2001; MERKL et al. 2004), így ezzel a hazánkban ritkán használt módszerrel sikerült kimutatni a hazai faunára új Fannia lineata-t (lásd 4.6. fejezet). A madárfészkekhez kötődő Carnus hemipterus-t eddig több mint 50 madárfaj fészkéből mutatták ki (BRAKE 2011; GRIMALDI 1997). Néhány vizsgálatban Colaptes auratus

(WIEBE 2009), Sturnus unicolor (AVILÉS et al. 2009) és Merops apiaster (HOI et al. 2010) esetében kimutatták, hogy a C. hemapterus-nak negatív hatása van a fiókák kondíciójára, de ragadozó madaraknál ezt a negatív hatást nem sikerült kimutatni (DAWSON & BORTOLOTTI

1997; KAL'AVSKY & POSPISILOVA 2010). Ennek ellenére érdemes a Carnus hemapterus-t vizsgálni, mert a vérszívó állatok valójában nem a vérszívással és az ezzel járó zavarással okozzák a legnagyobb kárt, hanem a kórokozók terjesztésével. Igazolt, hogy a Carnus hemapterus Plasmodium és Haemoproteus parazitákat terjesztenek (VACLAV et al. 2016). A három éven át felhalmozódott fészekanyagban egy nagyságrenddel nagyobb volt a Carnus hemapterus átlagos egyedszáma, mint az egyéves fészekanyagban. Az irodalomban talált Carnus hemapterus egyedszámadatok (LIKER et al. 2001; SUMASGUTNER et al. 2014;

VALERA et al. 2003) inkább az egyéves fészekanyaghoz hasonlítottak. Ezért úgy tűnik, hogy a több éven át összegyűlt fészekanyagban felszaporodik a vérszívó Carnus hemapterus egyedszáma. Ragadozó madarak közül vörös vércsénél (SUMASGUTNER et al. 2014) és gyöngybagolynál (ROULIN 1998) kimutatták, hogy ahol az előző évi fészekanyag a fészekben maradt, megnőtt a Carnus hemapterus egyedszáma a kitakarított fészkekéhez képest. Bár ezeknél a vizsgálatoknál a megnövekedett parazitaszámnak nem volt kimutatható hatása a fészkelési sikerre. ROULIN (1998) és SUMASGUTNER et al. (2014) vizsgálatai esetében csak egy éven át halmozódott a fészekanyag, és nem volt egy nagyságrendbeli különbség a takarított és nem takarított fészkek kétszárnyúinak egyedszámai között. Valószínűleg a több éven keresztül nem takarított fészkekben nagyobb a C. hemapterus egyedszáma, melyhez a bábok többéves diapauzája (VALERA et al. 2006) is hozzájárulhat. A magyarországi

62 odútelepeket nem minden évben takarítják, ezért a későbbiekben érdemes ezeknek a több éven át nem takarított fészkeknek a madarakra gyakorolt hatását alaposan megvizsgálni. Azt tapasztaltuk, hogy a Carnus hemapterus egyedszáma szignifikánsan nagyobb volt, amikor vörös vércse volt a fészekben utoljára költő faj, mint amikor kék vércse. Valószínűleg azért fejlődött több parazita légy a vörös vércse költésénél, mert míg a kék vércse átlagosan 3–4, addig a vörös vércse 5–6 fiókát nevel, és a vörös vércse nagyobb tömegű, mint a kék vércse. Több fiókán pedig több Carnus tud vért szívni, több tojást tud rakni, ezért nagyobb lesz a következő évben az egyedszám. A Carnus fejlődésének a költő madarakhoz történő szinkronizációját megfigyelték egy madárfajhoz tartozó különböző fejlettségű fészkeknél (CALERO-TORRALBO et al. 2013; LIKER et al. 2001), valamint egy területen, de nem azonos fészekben költő madárfajok esetében

(VALERA et al. 2003). Azért van szükség a szinkronizációra, mert a bábból kibújt paraziták vérszívás nélkül 2–3 nap múlva elpusztulnak (CALERO-TORRALBO et al. 2013) Vizsgálatainkban is kimutatható az egy fészken belüli parazita-szinkronizáció. A csóka által is használt fészkekben májusban is volt egy C. hemapterus abundanciacsúcs. Ezzel szemben viszont azokban a fészkekben, ahol csóka nem költött, ott nem volt megfigyelhető ez a csúcs (3.2. ábra). Ahol egy éven belül két költés is volt egy fészekben, a kikelő Carnus-ok egy része a csóka költéséhez, másik része pedig a később költő vörös vagy kék vércséhez szinkronizálódott. A kék vércsék számára kihelyezett mesterséges odúk, amelyet több madárfaj is költőhelyként használ, igen diverz kétszárnyú-közösségnek adnak élőhelyet. A későbbiekben érdemes lenne tovább vizsgálni azt, hogy a koloniális és szoliter fészkelők költőládáiban milyen a paraziták egyedszámának eloszlása, szinkronizációja, és hogy viszonyul ez a természetes varjúfészkekhez, valamint hogy a több éve felhalmozódó fészekanyagnak milyen hatása van a Diptera-közösségekre.

4.4. Kék vércsék vérét szívó csípőszúnyogok

A kék vércsék által odavonzott két gyakori csípőszúnyog faj (Cx. pipens és Cx. modestus) jól ismert WNV-vektornak számít (BALENGHIEN et al. 2008; LLOPIS et al. 2016). A csapdába esett vektorok és az egy fészekben lévő fiókák száma között pozitív lineáris kapcsolatot találtunk. Ez azt jelzi, hogy minden egyes fióka külön-külön hasonló mértékben vonzza a csípőszúnyogokat, és ez független a fészekalj méretétől. A csípőszúnyogok

63 különféle olfaktoriális ingerek, valamint bőr által kisugárzott hő segítségével lokalizálják a gerinces állatokat (GIBSON & TORR 1999). Feltehetőleg a nagyobb fészekaljak esetében az ingerek is erősebbek, ez lehet az oka a megfigyelt mintázatnak. Sikerült kimutatni, hogy a fiókák kora hatással van az odavonzott csípőszúnyogok egyedszámára, valamint a vektorok sikerességére. A tojások inkubációs periódusa alatt, valamint a kikelés utáni első héten az egyik szülőmadár gyakorlatilag folyamatosan jelen van a fészekben. Az eredményeinkből az látszik, hogy amikor a szülő jelen van, kevesebb az odavonzott csípőszúnyogok száma, ahhoz az időszakhoz képest, mint amikor már a szülő nincs a fészekben (azaz amikor a fiókák hat napnál idősebbek). Ennek valószínűleg az a magyarázata, hogy bár a felnőtt madár jelentősen nagyobb méretű, mint a fiókák, de fejlett tollazattal rendelkezik. Ezért kevesebb vonzó ingert bocsát ki, mint a fejletlen tollazattal rendelkező fiókák. A vektorok vérszívási sikeressége kapcsán mindkét Culex fajnál igazoltuk, hogy a fiókák kikelése utáni első két hétben nagyobb a csípőszúnyogok sikeressége, mint a későbbi időszakban. Az odavonzott csípőszúnyogok egyedszámának, illetve sikerességének csökkenése egybeesik a pehely- és repülőtollazat fejlődésével. A tollazat fejlődésével valószínűleg csökken az a testfelület, ahol a csípőszúnyogok hozzáférnek a fiókákhoz

(BURKETT-CADENA et al. 2010), valamint a jól záró tollazat miatt csökkentheti a fiókák vonzóerejét. Meg kell jegyezni, hogy az általunk hasznát módszerrel – mellyel kvantitatívan mintavételeztük az odavonzott csípőszúnyogokat és ezek közül a vért is szívottakat – nem tudjuk megbecsülni a klasszikus értelemben vett vektor-gazda kontaktrátát. Eredményeink azt valószínűsítik, hogy a fiatalabb kék vércse-fiókák jobban ki vannak téve a csípőszúnyog vektorok által terjesztett fertőzéseknek, mint az idősebbek.

4.5. A Nyugat-nílusi vírus vizsgálata

4.5.1. Országos vizsgálat a csípőszúnyogokban lévő Nyugat-nílusi vírusra

Vizsgálatunk során összesen három csípőszúnyog fajból (Cx. pipiens, Cq richiardii, Oc. annulipes) sikerült kimutatni a Nyugat-nílusi vírust, ami mindhárom esetben a 2-es genetikai vonalhoz tartozott. Európában a Nyugat-nílusi vírus elsődleges vektorai a Cx. pipiens és a Cq. richiardii csípőszúnyog-fajok (HAYES et al. 2005; HIGGS et al. 2004; LVOV et 64 al. 2004; REITER 2010). Bár a Cx. pipiens táplálkozását tekintve alapvetően madár orientációjú, de találtak már olyan vérrel telt potrohú állatokat, melyekben emlős- vagy emberi vér volt (GÓMEZ-DÍAZ & FIGUEROLA 2010; ZIMMERMAN et al. 1985). A Cx. pipiens- nek Magyarországon két biotípusát tartják számon: Cx. pipiens biotype molestus és biotype pipiens. A két biotípus nem mutat területi elkülönülést, de életmódjukban alapvetően különböznek: a pipiens biotípus madárorientációjú, télen védett helyre vonul, az átteleléshez zsírtestet képez, míg a molestus biotípus generalista, aktívan csípi az embert is, zsírtest képzésére nem képes. Csak úgy tud fennmaradni egy területen, hogy folyamatosan fenntartja a populációs ciklusát. Ha ehhez nem áll rendelkezésre melegebb, védettebb hely (pl. bánya, panelház alagsora, metróhálózat stb.), ahol van egy kis állóvíz, amiben szaporodni képes, akkor kipusztul a területről. A két biotípus hibrideket képez. Amerikában többször is kimutattak már ilyen hibrideket, de Európában csak elvétve találtak (FONSECA et al. 2004). Valószínűleg abban az esetben találtak emlős- és emberi vért Cx. pipiens-ben, amikor molestus biotípust vizsgáltak. A két biotípust morfológiailag nagyon nehéz elkülöníteni egymástól. A nőstények elkülönítése bizonytalan. A hímeknél a molestus tapogatójának (palpus) első négy íze túlér a szívóka (proboscis) hosszán, pipiens biotípusnál pedig ezek közel azonos hosszúságúak. Humán epidemiológiai szempontból érdemes a két biotípussal külön is foglalkozni. A biotípusok elkülönítését MIHÁLYI (1963) határozókulcsa alapján végeztük. A Cx. pipiens urbán és szuburbán területeken is gyakori, de nagy számban lehet jelen bolygatott élőhelyeken is. A pipiens biotípusánál téli diapauza figyelhető meg. A telelő szúnyogokban a vírus is áttelelhet, és terjesztheti is a következő évben. Tavasszal, a nappalok hosszabbodására és a hőmérséklet növekedésére reagálva, az áttelelő nőstények befejezik a téli diapauzájukat, és elindulnak gerinces gazdát keresni, hogy vért szívjanak (CORNEL et al.

1993; FARAJOLLAHI et al. 2011). Nemcsak horizontálisan, hanem vertikális átadással is

átjuthat a vírus egy másik csípőszúnyogba, ezt laboratóriumban (BAQAR et al. 1993;

GODDARD et al. 2003), majd természetes körülmények között (MILLER et al. 2000) is igazolták. A pincében fogott Cx. pipiens csípőszúnyogokból (mint áttelelő rovarokból) nem sikerült kimutatni a vírust. Vizsgálatunkban a teljes csípőszúnyog-egyedszámra vonatkoztatva 2,7-es minimális infekciós rátát számoltunk. A minimális infekciós ráta 2007-ben

Romániában 0,19 (SAVAGE et al. 1999), 1997-ben és 1999-ben Csehországban 0,08

(HUBÁLEK et al. 2000), Fehéroroszországban 1985 és 1987 között 0,09 (SAMOILOVA et al.

2003), Portugáliában 2001 és 2004 között 1,93 (ALMEIDA et al. 2008) volt. A Cq. richiardii az előző fajhoz hasonlóan széles elterjedést mutat. Közép-Európában évente csak egy nemzedéke van. A lárvája a többi csípőszúnyog-fajtól eltérően nem végez

65 aktív helyváltoztató mozgást, hanem üreges vízinövények szárába (pl. gyékény) fúrja be légzőcsövét, és így jut oxigénhez. A lárva magas szervesanyag-tartalmú vizekben fejlődik, ahol a mikroorganizmusok száma is nagy, ezeket szűrögeti. Lárvaként telel át. Az imágó táplálkozását tekintve többnyire az emlősöket kedveli, beleértve az embert is (SERVICE 1971). Vizsgálatunkban a Cq. richiardii minimális infekciós rátáját 0,63-nak számoltuk, Oroszországból 0,49-es minimális infekciós ráta adatot közöltek egy 2001 és 2002 között végzett vizsgálat során (LVOV et al. 2004). Az Oc. annulipes Európában szélesen elterjedt. Tojás alakban telel át. Az imágó táplálkozását tekintve alapvetően az emlősöket és az embert preferálja. Ezt a fajt a madarak és az emlősök közötti „hídként” tartják számon a WNV terjesztése kapcsán, lovak (BECKER et al. 2010; KULASEKERA et al. 2001) és emberek (ZAMBURLINI 1996) esetében is. Eddig viszonylag kevés esetben mutattak ki Nyugat-nílusi vírust ebből a fajból. Az országos csípőszúnyog-vizsgálat során több, egymástól független mintában vizsgáltuk meg a Nyugat-nílusi vírus jelenlétét. 2011-ben három csípőszúnyog-fajnál sikerült igazolni a vírus jelenlétét. 2012-ben ugyan 17 humán eset kapcsán, illetve három állatfajból is előkerült a vírus hazánkból (1.1. táblázat), de az általunk gyűjtött csípőszúnyog-mintákban nem volt jelen. A továbbiakban, ha képet szeretnénk kapni a hazai csípőszúnyog fajok WNV- fertőzöttségéről, a bejelentett esetek környezetében érdemes mintavételezni a vektorokat. Mindazonáltal országos átfogó csípőszúnyog-patogén felderítési (survailence) program hiányában ezek az „ad hoc” jellegű mintavételezések adatai epidemiológiai szempontból is nagyon fontosak. A csípőszúnyogok monitorozása új arbovírusok előrejelzését teheti lehetővé (még a gerinces gazdákból történő kimutatása előtt) az eddig vírusmentes területeken, és a különböző vírustörzsek genetikai varianciájának vizsgálatát az endémiás területeken.

4.5.2. Nyugat-nílusi vírus vizsgálata a kardoskúti kék vércse- fészekodúkban (madarakban és a vektorokban)

Sikerült kimutatnunk, hogy a kék vércse-fészkekbe látogató csípőszúnyogok fertőzöttek voltak Nyugat-nílusi vírussal. Bár a vírus csak a Cx. pipiens fajból tudtuk kimutatni, valószínűleg ez annak tudható be, hogy a Cx. pipiens egyedszáma egy nagyságrenddel nagyobb volt, mint a Cx. modestus esetében. Az adatok alapján a fészkekben fogott csípőszúnyogokban becsült prevalencia (~4%, CI: 0,9–7,5%) abban a tartományban volt, melyet Észak-Amerikában a WNV 1-es genetikai vonalát vizsgálva találtak (ANDREADIS et al. 2001; BERNARD et al. 2001; DIMENNA et al. 2006; SAVAGE et al. 2007). Ez a

66 prevalencia-érték hasonló volt a kardoskúti madárfészkek mellett fogott Cx. pipiens nőstényekben számolt prevalenciával (3% CI:0,17–13,5%). Ez a vírus prevalencia-érték azonban azt jelzi, hogy a vírus amplifikációja nem túl nagy, bár a gazda-vektor tulajdonságok (kolonialitás, nagyszámú potenciális vektor és gazdaszervezet) alapján számíthatnánk a vírus hatékony terjedésére. Mindezek ellenére az adatok alapján valószínűbb, hogy a Kardoskút mellett vizsgált madárkolóniában egy stabil madár-vírus-szúnyog ciklus marad fenn. Habár a közvetlenül a fészkekben fogott vektorokból sikerült kimutatni a vírust, azonban a fiókák vérében nem találtunk vírus RNS-t. Annak ellenére, hogy nem találtunk virémiás állapotú fiókát, a kék vércse-fiókák jelentős hányadánál (~25%) mutattunk ki szeropozitivitást. Ez az ellentmondás többféleképpen is magyarázható. Egyrészt lehetséges egy olyan magyarázat, miszerint a fiókák a kikelés után közvetlenül fertőződtek meg, és nagyon rövid ennél a fajnál a virémiás időszak (amikor is detektálható a vérből a vírus). Ez a lehetőség azonban nem túl valószínű, mert a közel rokon sólyomalkatúaknál azt tapasztalták, hogy a virémiás időszak több hétig is eltart (ZIEGLER et al. 2013), valamint egy többfajos

összehasonlító tanulmányban is hosszabb virémiás periódust igazoltak (KOMAR et al. 2003). A másik lehetőség, hogy anyai eredetű ellenanyagokat detektáltunk. Nyugat-nílusi vírus esetében már igazoltak maternális eredetű ellenanyagot pelikánok (SOVADA et al. 2013) és ragadozó madarak (STOUT et al. 2005) esetében is. Ezt a lehetőséget támasztja alá az alábbi két eredményünk is. Egyrészt a fiókák korának növekedésével nőtt az OD-ráta, ami azt jelenti, hogy a kelési időponttól távolodva egyre kevesebb az Ig-szint a vérben. WNV-vel fertőzött ragadozó madaraknál, pedig azt találták, hogy az idő előrehaladtával stagnál vagy növekszik az ellenanyagszint (ZIEGLER et al. 2013). Másrészt az is ezt a feltételezést támasztja alá, hogy az OD-arány csökkent az egy fészken belüli kelési sorrenddel (ezt azokban a fészkekben vizsgáltuk, ahol volt legalább egy szeropozitív fióka). Tehát a később kikelt fiókának (azaz a fiatalabbaknak) nagyobb volt az ellenanyag szintje, mint a korábban kikelt fiókáknak. A kék vércse-fiókák egy fészekaljon belül jellemzően 1–2 napos különbséggel kelnek ki. Az irodalmi adatok azt mutatják, hogy az anyai eredetű immunitás esetén az ellenanyagszint-csökkenés napokban mérhető (GIBBS et al. 2005; HAHN et al. 2006;

NEMETH & BOWEN 2007), ezzel szemben az aktív fertőzésen átesett madaraknál az ellenanyagszint több hónapig is kimutatható maradt (MCKEE et al. 2015). Az adatok alapján a kék vércse fiókákban detektált ellenanyagot maternális eredetűnek gondoljuk, de nem zárható ki teljes bizonyossággal a fertőzés utáni immunitás sem.

4.6. A hazai faunára nézve új kétszárnyúak

A vizsgálataink során három kétszárnyú-családból is sikerült kimutatni a hazai faunára nézve hét új fajt: Ceratopogonidae (5), Culicidae (1), Fanniidae (1). A Ceratopogonidae-család gyengén kutatott kétszárnyú családnak számít. A várható fajoknak csak kevesebb, mint a fele ismert (PAPP & FÖLDVÁRI 2007). Nem meglepő, hogy Magyarországon dipterológiai szempontból kevésbé kutatott élőhelyről előkerülnek faunára új fajai. Ceratopogonidae-fajok közül két génuszból kerültek elő faunára új fajok: – A Leptoconops bidentatus Gutsevich, 1960 ritka fajnak számít, eddig

Franciaországból, Olaszországból és Ukrajnából került elő (BORKENT et al. 2007). – A Culicoides alazanicus Dzhafarov, 1961 nem szerepel a magyar Diptera-fajlistában

(PAPP 2001), mint várható faj. Eddig Albánia, Belgium, Bosznia-Hercegovina, Nagy- Britannia, Korzika, Horvátország, Csehország, Dánia, Franciaország, Németország,

Szlovákia, Spanyolország, Portugália, Ukrajna területéről került elő (BORKENT et al. 2007). – A Culicoides duddingstoni Kettle et Lawson, 1955 nem szerepel a magyar Diptera- fajlistában (PAPP 2001), mint várható faj. Eddig Csehország, Dánia, Észtország, Feröer- szigetek, Franciaország, Írország, Korzika, Lengyelország, Nagy-Britannia, Németország,

Románia, Szardínia, Szlovákia, Spanyolország és Ukrajna területéről került elő (BORKENT et al. 2007). – A Culicoides manchuriensis Tokunaga, 1941 szintén nem szerepel a magyar

Diptera-fajlistában (PAPP 2001), mint várható faj. Eddig Belgium, Csehország, Dánia, Észtország, Fehéroroszország, Franciaország, Lengyelország, Moldova, Nagy-Britannia,

Németország, Oroszország, Románia, Szlovákia és Ukrajna területéről került elő (BORKENT et al. 2007). – A Culicoides truncorum Edwards, 1939 nem szerepel a magyar Diptera-fajlistában

(PAPP 2001), mint várható faj. Eddig Belgium, Korzika, Csehország, Dánia, Észtország, Franciaország, Nagy Britannia, Németország, Oroszország, Spanyolország, Szardínia,

Szlovákia és Ukrajna területéről került elő (BORKENT et al. 2007). A kétszárnyúak közül bizonyosan a csípőszúnyogoknak (Culicidae) van a legnagyobb gyakorlati jelentőségük. Ennek megfelelően több mint valószínű, hogy az egyik legjobban kutatott Diptera-család. Magyarországon 2012-ig 49 faját mutatták ki. A pilisi fészekodú telep környékén fogott Aedes geminus Peus, 1970 a magyar Diptera-fajlistában (PAPP 2001), mint várható faj szerepel. Eddig Franciaország, Németország, Lengyelország, Litvánia,

Olaszország, Románia, Spanyolország, Svájc, Svédország és Szlovákia területéről került elő

(BERNOTIENĖ & LUČIŪNAITĖ 2010; SNOW & RAMSDALE 1999; RAMSDALE & SNOW 2013). A Fanniidae-család Magyarországon a közepesen feltárt családok közé tartozik, a potenciális faunának legalább a fele ismert (PAPP & FÖLDVÁRI 2007). A legtöbb fajt hazánkból Mihályi Ferenc mutatta ki. MIHÁLYI (1975) munkássága után eddig csak két faunára új faj került elő. Jelenleg 46 Fanniidae családba tartozó fajt igazoltak hazánkból és nyolc megjelenését valószínűsítik (PAPP 2001). A kék vércse-fészekodúban (Borsodi- Mezőség) összegyűlt fészekanyagból kinevelt Fannia lineata nem szerepel a nyolc várható faj között. Eddig Ausztria, Nagy-Britannia, Bulgária, Csehország, Finnország, Franciaország, Németország, Olaszország, Oroszország, Svájc és Svédország területéről került elő

(BYSTROWSKI et al. 2013). Lárváját többször találták meg énekesmadarak (Coloeus dauuricus

és Sturnus vulgaris) fészkeiben (HICKS 1959; HICKS 1971; PETERS & ABRAHAM 2010).

5. Összefoglalás

Vizsgálataink során kétféle módszerrel mintavételeztük az odúlakó madarak kétszárnyú együtteseit. A dolgozatban összesen 58427, mesterséges fészekodúban fogott Diptera-egyedet identifikáltunk, ez alapján vontuk le következtetéseinket. Az egyik módszer során a kék vércsék számára kihelyezett mesterséges odvakban összegyűlt fészekanyagot – a fiókák kirepülése után – összegyűjtöttük, és ebből kineveltük a Diptera-fajokat. E madarak fészkeit dipterológiai szempontból eddig még nem vizsgálták. A kinevelés során hat olyan Diptera-fajt találtunk, amelyet eddig madárfészkekben még nem regisztráltak, valamint 13 fajt tudtunk kék vércsékhez kapcsolni. A legnagyobb egyedszámban a Carnus hemapterus került elő, ennek a fajnak lárvái szaprofiták, azonban imágói madárfiókák vérét szívják. Egy olyan fészekodútelepen, melyben négy madárfaj is költ, a három éven keresztül felhalmozódó fészekanyagból kinevelt legyek elemzése alapján azt találtuk, hogy a C. hemapterus egyedszámra az utoljára költő madárfaj volt szignifikáns hatással. Ahol vörös vércse költött utoljára, szignifikánsan több C. hemapterus fejlődött a fészekanyagban, mint ahol a kék vércse. Ennél a fajnál megfigyeltük, hogy eltérő időpontokban költő madaraknál az imágók kelése szinkronizálódik a madarak költéséhez egy fészken belül. Azokban a fészkekben, ahol az utolsó évben csóka és vércse is költött, a C. hemapterus egyedek egy része a korábban költő csókához, másik része a később költő vércsék költéséhez szinkronizálta a bábból történő kikelését a következő évben. Igaz, csupán két év adatai állnak rendelkezésre, de úgy tűnik, hogy a több éven át nem takarított fészekanyagban felhalmozódhat a vérszívó C. hemapterus egyedszáma, ezért javasoljuk a mesterséges fészkek tisztítását.

A másik mintavételezési módszer a gélcsapda volt, melyet TOMÁS et al. (2008) ötlete alapján módosítottunk. Ezt a csapdát teszteltük, és alkalmasnak találtuk a törékeny Diptera- fajok mintavételezésére, sőt, az így fogott állatok virológiai vizsgálatára is. A módszerrel énekesmadarak és kék vércsék mesterséges fészekodúiban mintavételeztük a Diptera-fajokat. A pilisi énekesmadár-fészkekből származó minták a csekély egyedszámok miatt statisztikailag nem voltak értékelhetőek. Speciális gyűjtési eljárásunkkal (gélcsapda) mégis egy, a hazai faunára új törpeszúnyog-fajt sikerült kimutatni e fészkekből. A kék vércsék fészkeinek gélcsapdás mintavételezése során meglepően magas egyedszámban kerültek elő csípőszúnyogok. Mindkét abundáns csípőszúnyog-faj (Culex pipiens és Cx. modestus) esetében a fiókák száma szignifikánsan pozitív hatással volt az oda vonzott vektorok egyedszámára. Cx. pipiens esetében szignifikáns hatása volt a madárfiókák korának az

70 egyedszámra. Mindkét domináns faj esetében a vektorok sikeressége lecsökkent a fiókák 14 napos kora után. Az eredmények alapján úgy tűnik, hogy a fiatalabb (kevésbé fejlett tollazatú) fiókák jobban ki vannak téve a csípőszúnyogok csípésének, mint az idősebbek. Virológusokkal kooperációban a Nyugat-nílusi vírust hazai előfordulását is feltártuk. Egyrészt egy országos mintavételezés során csípőszúnyogokban vizsgáltuk a vírus jelenlétét, amely során három fajból (Cx. pipiens, Cq. richiardii, Oc. annulipes) sikerült detektálni a kórokozót. Másrészt Nyugat-nílusi vírusra teszteltük a kék vércse-fiókákat és csípőszúnyog vektoraikat. Közvetlenül a fészekben fogott csípőszúnyogok és a madarak vizsgálata alapján természetes körülmények között átfogó vizsgálatot végeztünk a vírus–vektor–gazda rendszerre. A fészkekben fogott Cx. pipiens-ben sikerült kimutatni a Nyugat-nílusi vírust, a fiókákban pedig az ellenanyagot. Ellenanyag forrása lehet egy fertőzés, de lehet anyai eredetű is. Vizsgálataink során nem lehetett WNV-t kimutatni a fiókákban, ezért vagy nagyon korán meg kellett fertőződnie a fiókáknak, és/vagy nagyon rövid a virémiás állapotuk. Ez utóbbi nem túl valószínű, mert a rokon sólymoknál több héten keresztül is fennáll a virémiás állapot. Valószínűbb lehetőségnek tartjuk, hogy anyai eredetű ellenanyagokat detektáltunk. Más fajokon végzett vizsgálatok eredményei azt mutatják, hogy az anyai eredetű immunitás esetén az ellenanyagszint-csökkenés napokban mérhető, ezzel szemben az aktív fertőzésen átesett madaraknál az ellenanyagszint több hónapig is kimutatható maradt. Az ELISA OD-arányok alapján arra következtetünk, hogy a fiatalabb fiókákban több az ellenanyag, míg idősebbekben kevesebb, valamint egy fészken belül a kelési sorrenddel fordítottan arányos. Ezért az elemzéseink alapján nagy valószínűség szerint maternális eredetű a kék vércse-fiókákban lévő ellenanyag. Az újnak mondható gélcsapdás mintavételezéssel hat, még a madárfészek anyagában lévő Dipterák kinevelésével további egy fajjal sikerült növelni a hazánkból ismert kétszárnyú- fajok számát.

6. Summary

In our study two sampling methods were used to investigate the dipterans of birds’ nests. Altogether we identified 58427 dipteran individuals to species level collected in the artificial nest boxes, and we deducted our conclusions based on this collection. In one of these methods, we collected the residual nest material, after the fledglings left the nest, from nest boxes of Red-footed falcons, and the emerging imagoes were identified at species level. These bird species nests were unknown hereto in terms of dipterological aspect. We found 6 species of Diptera that are new for bird nests and 13 species new from Red-footed Falcon. The most abundant species was Carnus hemapterus, larvae of this species are saprophytic, but the imagoes suck the blood of fledglings. We investigated a nest box colony, which is a breeding place for four bird species, where the nest boxes have not been cleaned for three years, and we found that only the last breeding bird species had a significant effect on the number of C. hemapterus. The number of C. hemapterus was significantly higher in nests where the last breeding bird species was Common Kestrel and not Red-footed Falcon. We also observed a supposed intra-nest synchronisation. In those nests where two different bird species bred in the former year, a part of the C. hemapterus specimens were synchronised to the Jackdaws while the others were synchronised to the Common Kestrels/Red-footed Falcons, which bred remarkably later. Although our fieldwork lasted only for two years, we captured one order of magnitude lower number of C. hemapterus specimens in freshly cleaned nest boxes proving the necessity of cleaning the boxes after breeding. The other sampling method we used was the sticky gel trap, which is a modified version of the trap described by Tomás et al. (2008). We tested this trap and we found it as suitable for the sampling of fragile dipterans, furthermore, the collected material is suitable for virological examination. We used this gel trap in the artificial nest boxes of song-birds and Red-footed Falcon. However, due to the small number of Diptera individuals (from the nests of the songbirds) we could not statistically evaluate the results but with this special collection method we found a new species for the Hungarian fauna. During the sampling in the nest of Red-footed Falcons, we found surprisingly high numbers of mosquitoes. Brood size and the age of nestlings had a positive effect on the number of attracted Culex pipiens individuals, while blood feeding success rate of both dominant Culex species (Culex pipiens and Culex modestus) markedly decreased after the nestlings reached 14 days of age. Based on the

72 results, it seems that at the younger Red-footed Falcon nestlings (with less-developed plumage) the probability of infection by vector borne pathogens is higher. We examined West Nile virus (WNV) in Hungary cooperating with virologists. We examined the presence of the virus in mosquitos, during a national sampling scheme. We have detected the pathogen in tree mosquito species (Culex pipiens, Coquillettidia richiardii, Ochlerotatus annulipes). We also have tested the Red-footed Falcon’s fledglings and their mosquito vectors for WNV. Within this study we have comprehensively investigated vector attraction patterns, blood feeding success rate, WNV prevalence and host serum sero- prevalence under natural conditions in a colonial raptor. We have detected the RNA of the WNV in Cx. pipiens (that were caught in the nest), and the antibody in the serum of the fledglings. The origin of the antibodies could be the sign of a previous infection. However, virus RNA was not present in the fledglings. Thus, possibly the nestlings were infected soon after hatching and/or the duration of detectable viremia was remarkably short. This scenario is not very likely because the length of the viremia in related falcons lasts over several weeks. More probable is that the majority, if not all, seropositive nestlings had maternally derived antibodies against WNV. The literature results show that the time-scale of maternally derived antibody decay can be measured in days; however, antibody decrease in free ranging birds with active immune response is detectable over months. Based on the ELISA OD ratios, it is concluded that younger fledglings have more antibodies, while lesser in the elderly, and the Ig level negatively correlates with the hatching order in a nest. Therefore, according to our analysis, the antibodies in Red-footed Falcon fledglings are likely to be maternal. With the relatively new gel trap method, we found six Diptera species which were new to the Hungarian fauna, while in the nest material an additional species was recorded firstly from Hungary.

7. Köszönetnyilvánítás

Köszönettel tartozom mindenekelőtt témavezetőmnek, Papp László nyugalmazott kutatóprofesszornak, akihez mindig fordulhattam bármilyen dipterológiai és nem dipterológiai kérdésben. Köszönöm Peregovits Lászlónak és Ronkay Lászlónak valamint Kovács- Hostyánszki Anikónak mindazt a biztatást és segítséget, amit a tudományos publikációk és e dolgozat megírása során is nyújtottak. Köszönöm támogató segítségüket a virológusoknak Bakonyi Tamásnak és Erdélyi Károlynak, hogy segítettek, és kooperáltak velem a minták virológiai feldolgozásában. Köszönöm a Magyar Madártani Egyesület Kék vércse védelmi csoportjának Solt Szabolcsnak, Palatitz Péternek és Fehérvári Péternek, hogy aktív kék vércse-kutatásaikba bekapcsolódhattam, és a madarakhoz kötődő számos háttéradatot rendelkezésemre bocsájtották. Kotymán Lászlónak (Körös-Maros Nemzeti Park Igazgatóság), hogy szorgos munkával felépítette és karbantartja a Kardoskút melletti kék vércse-telepeket. Bükki Nemzeti Park tájegységvezetőjének Seres Nándornak, a Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület Bükki helyi csoportjának: Szitta Tamásnak, Kleszó Andrásnak, hogy segítettek a fészekanyagok begyűjtésében. Köszönettel tartozom a Pilisi madárodú telepen a madarászati vizsgálatokat vezető Török János professzor úrnak, valamint a csoport tagjainak, Laczi Miklósnak, Blázi Györgynek, Garamszegi László Zsoltnak, Hegyi Gergelynek, Herényi Mártonnak, Kiss Dorottyának, Nagy Gergelynek, Rosivall Balázsnak és Szöllősi Eszternek. Harnos Andreának, hogy többször is részt vehettem a statisztikai kurzusain, és mindig fordulhattam hozzá statisztikai kérdésekben. Köszönöm mindazoknak, akik munkájukkal segítették a terepi és laboratóriumi vizsgálatok megvalósulását. Név szerint az alábbi embereknek: Barna Mónika, Dán Ádám, Horváth Éva, Katona Patrik, Kis Anita, Molnár Dorottya, Szentpál-Gavallér Katalin, Széles Zsaklin, Vági Balázs. Köszönöm szerzőtársaimnak, hogy alkalmazkodtak a szűkös határidőkhöz, és értékes megjegyzéseikkel látták el kézirataimat. Természetesen köszönet illeti a cikkek anonim elbírálóit is. Köszönöm Jakab Nikolettnek, és Matuszka Angélának, hogy segítettek kigyomlálni a helyesírási hibákat, valamint Korcsmáros Tamásnak és Makranczy Györgynek, hogy lektorálták az angol szövegrészeket.

Köszönet illeti főnökeimet, mert lehetővé tették számomra, hogy jelentős mennyiségű időt fordíthassak doktori munkámra. Név szerint Báldi Andrásnak, Csorba Gábornak és Forró Lászlónak. Köszönöm a Természetvédelmi és Vízügyi Felügyelőségnek, hogy kutatásaimhoz megadták az engedélyeket. Köszönöm a Körös-Maros Nemzeti Parknak, hogy szállással és terepjárós segítséggel is hozzájárult a terepi vizsgálatok elvégzéséhez. Köszönöm Földvári Gábornak és Rózsa Lajosnak, hogy a házi műhelyvitára értékes kommentekkel látták el dolgozatomat, amiket beépíthettem a végleges írásomba. Köszönöm feleségemnek, Soltész-Katona Eszternek és fiamnak, Soltész Botondnak, hogy szabadidőm jelentős részét az itt leírt vizsgálatokra fordíthattam.

8. Bibliográfia

AKIBA, K. (1960): Studies on the leucocytozoon found in the chicken, in Japan. II. On thetransmission of L. caulleryi by Culicoides arakawae. – Japanese Journal of Veterinary Science 22: 309–317. ALMEIDA, A., GALÃO, R., SOUSA, C., NOVO, M., PARREIRA, R., PINTO, J., PIEDADE, J. & ESTEVES, A. (2008): Potential mosquito vectors of arboviruses in Portugal: species, distribution, abundance and West Nile infection. – Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 102(8): 823–832. AMAT-VALERO, M., CALERO-TORRALBO, M. A. & VALERA, F. (2013): Temperature during the free-living phase of an ectoparasite influences the emergence pattern of the infective phase. – Parasitology 140(11): 1357–1367. ANDREADIS, T. G., ANDERSON, J. F. & VOSSBRINCK, C. R. (2001): Mosquito surveillance for West Nile virus in Connecticut, 2000: isolation from Culex pipiens, Cx. restuans, Cx. salinarius, and Culiseta melanura. – Emerging Infectious Diseases 7(4): 670. ARAGON, T. (2012): epitools: epidemiology tools. – R package version 0.5-7. ASHRAF, U., YE, J., RUAN, X., WAN, S., ZHU, B. & CAO, S. (2015): Usutu Virus: An Emerging Flavivirus in Europe. – Viruses 7(1): 219–238. ATAKAN, E. & CANHILAL, R. (2004): Evaluation of yellow sticky traps at various heights for monitoring cotton insect pests. – Journal of Agricultural and Urban Entomology 21(1): 15–24. ATKINSON, C. T., THOMAS, N. J. & HUNTER, D. B. (2008): Parasitic diseases of wild birds. Blackwell, Iowa. 592 pp. AVILÉS, J. M., PÉREZ-CONTRERAS, T., NAVARRO, C. & SOLER, J. J. (2009): Male spotless starlings adjust feeding effort based on egg spots revealing ectoparasite load. – Animal Behaviour 78(4): 993–999. BAKONYI, T., ERDÉLYI, K., URSU, K., FERENCZI, E., CSÖRGŐ, T., LUSSY, H., CHVALA, S., BUKOVSKY, C., MEISTER, T., WEISSENBÖCK, H. & NOWOTNY, N. (2007): Emergence of Usutu Virus in Hungary. – Journal of Clinical Microbiology 45(12): 3870–3874. BAKONYI, T., FERENCZI, E., ERDÉLYI, K., KUTASI, O., CSÖRGŐ, T., SEIDEL, B., WEISSENBÖCK, H., BRUGGER, K., BÁN, E. & NOWOTNY, N. (2013): Explosive spread of a neuroinvasive lineage 2 West Nile virus in Central Europe, 2008/2009. – Veterinary microbiology 165(1): 61–70. BAKONYI, T., GOULD, E. A., KOLODZIEJEK, J., WEISSENBÖCK, H. & NOWOTNY, N. (2004): Complete genome analysis and molecular characterization of Usutu virus that emerged in Austria in 2001: comparison with the South African strain SAAR-1776 and other flaviviruses. – Virology 328(2): 301–310. BAKONYI, T., IVANICS, É., ERDÉLYI, K., URSU, K., FERENCZI, E., WEISSENBOCK, H. & NOWOTNY, N. (2006): Lineage 1 and 2 strains of encephalitic West Nile virus, central Europe. – Emerging Infectious Diseases 12(4): 618–623. BÁLDI, A., CSÁNYI, B., CSORBA, G., ERŐS, T., HORNUNG, E., MERKL, O., OROSZ, A., PAPP, L., RONKAY, L., SAMU, F., SOLTÉSZ, Z., SZÉP, T., SZINETÁR, C., VARGA, A., VAS, Z., VÉTEK, G., VÖRÖS, J., ZÖLDI, V. & ZSUGA, K. (2017): Behurcolt és invazív állatok Magyarországon. – Magyar Tudomány 178(4): 399–437. BALENGHIEN, T., VAZEILLE, M., GRANDADAM, M., SCHAFFNER, F., ZELLER, H., REITER, P., SABATIER, P., FOUQUE, F. & BICOUT, D. J. (2008): Vector competence of some French Culex and Aedes mosquitoes for West Nile virus. – Vector-Borne and Zoonotic Diseases 8(5): 589–596.

BAQAR, S., HAYES, C. G., MURPHY, J. R. & WATTS, D. M. (1993): Vertical transmission of West Nile virus by Culex and Aedes species mosquitoes. The American journal of tropical medicine and hygiene 48(6): 757–762. BARDOS, V., ADAMCOVA, J., DEDEI, S., GJINI, N., ROSICKY, B. & SIMKOVA, A. (1959): Neutralizing antibodies against some neurotropic viruses determined in human sera in Albania. – Journal of Hygiene, Epidemiology, Microbiology and Immunology 3: 277– 282. BARNA, M. (2010): Vadmadark nyugat-nílusi vírus fertőzöttségének vizsgálata. SZIE ÁOTK Járványtani és Mikrobiológiai Tanszék, Budapest. 41 pp. BASSET, Y., SPRINGATE, N., ABERLENC, H. & DELVARE, G. (1997): A review of methods for sampling arthropods in tree canopies. – Canopy arthropods 35: 27–52. BATES, D., MÄCHLER, M., BOLKER, B. & WALKER, S. (2014): Fitting linear mixed-effects models using lme4. – Journal of Statistical Software 67(1): 1–48. BEASLEY, D. W., LI, L., SUDERMAN, M. T. & BARRETT, A. D. (2001): West Nile virus strains differ in mouse neurovirulence and binding to mouse or human brain membrane receptor preparations. – Annals of the New York Academy of Sciences 951(1): 332– 335. BECKER, N., PETRIĆ, D., BOASE, C., LANE, J., ZGOMBA, M., DAHL, C. & KAISER, A. (2010): Mosquitoes and their control. Springer, Berlin Heidelberg. 577 pp. BENNETT, G., PEIRCE, M. & ASHFORD, R. (1993): Avian haematozoa: mortality and pathogenicity. – Journal of Natural History 27(5): 993–1001. BERNARD, K. A., MAFFEI, J. G., JONES, S. A., KAUFFMAN, E. B., EBEL, G., DUPUIS 2nd, A., NGO, K. A., NICHOLAS, D. C., YOUNG, D. M. & SHI, P.-Y. (2001): West Nile virus infection in birds and mosquitoes, New York State, 2000. – Emerging Infectious Diseases 7(4): 679. BERNOTIENĖ, R. & LUČIŪNAITĖ, V. (2010): Mosquito (Diptera: Culicidae) species new for Lithuanian fauna. – New and Rare for Lithuania Insect Species 23: 99–100. BOHM, R. T. (1978): Protocalliphora infestation in great horned owls. – Wilson Bulletin 90(2): 297. BOLKER, B. M., BROOKS, M., CLARK, C., GEANGE, S., POULSEN, J., STEVENS, M. & WHITE, J. (2015): Fitting Linear Mixed-Effects Models Using lme4. – Journal of Statistical Software 67: 1–51. BOLKER, B. M., BROOKS, M. E., CLARK, C. J., GEANGE, S. W., POULSEN, J. R., STEVENS, M. H. H. & WHITE, J.-S. S. (2009): Generalized linear mixed models: a practical guide for ecology and evolution. – Trends in Ecology & Evolution 24(3): 127–135. BOLTE, A. L., MEURER, J. & KALETA, E. F. (1999): Avian host spectrum of avipoxviruses. – Avian Pathology 28(5): 415–432. BORKENT, A., DOMINIAK, P. & SZADZIEWSKI, R. (2013): Fauna Europaea: Ceratopogonidae. In: PAPE, T. & BEUK, P. (2013) Fauna Europaea: Diptera. Fauna Europaea version 2.6, http://www.fauna-eu.org (hozzáférés 2017.03.11) BRAKE, I. (2011): World catalog of the family Carnidae (Diptera, Schizophora). – Contributions to the Systema Dipterorum (Insecta: Diptera). Myia 12: 113–169. BROWN, C. R. & BROWN, M. B. (2004): Empirical measurement of parasite transmission between groups in a colonial bird. – Ecology 85(6): 1619–1626. BURKETT-CADENA, N. D., LIGON, R. A., LIU, M., HASSAN, H. K., HILL, G. E., EUBANKS, M. D. & UNNASCH, T. R. (2010): Vector–host interactions in avian nests: do mosquitoes prefer nestlings over adults? – The American journal of tropical medicine and hygiene 83(2): 395–399.

BUSQUETS, N., ALBA, A., ALLEPUZ, A., ARANDA, C. & IGNACIO NUNEZ, J. (2008): Usutu virus sequences in Culex pipiens (Diptera: Culicidae), Spain. – Emerging Infectious Diseases 14(5): 861–863. BYSTROWSKI, C., RICHTER, V. A. & PONT, A. C. (2013): Fauna Europaea: Fanniidae. In: PAPE, T. & BEUK, P. (2013) Fauna Europaea: Diptera. Fauna Europaea version 2.6, http://www.fauna-eu.org (hozzáférés 2017.03.11 ) CADAR, D., LÜHKEN, R., VAN DER JEUGD, H., GARIGLIANY, M., ZIEGLER, U., KELLER, M., LAHOREAU, J., LACHMANN, L., BECKER, N., KIK, M., OUDE MUNNINK, B.B., BOSCH, S., TANNICH, E., LINDEN, A., SCHMIDT, V., KOOPMANS, M.P., RIJKS, J., DESMECHT, D., GROSCHUP, M.H., REUSKEN, C. & SCHMIDT-CHANASIT, J. (2017): Widespread activity of multiple lineages of Usutu virus, western Europe, 2016. – Euro Surveillance 22(4): 30452. CAILLOUET, K. A., RIGGAN, A. E., RIDER, M. & BULLUCK, L. P. (2012): Nest Mosquito Trap quantifies contact rates between nesting birds and mosquitoes. – Journal of Vector Ecology 37(1): 210–215. CALERO-TORRALBO, M. A., VACLAV, R. & VALERA, F. (2013): Intra-specific variability in life-cycle synchronization of an ectoparasitic fly to its avian host. – Oikos 122(2): 274–284. CALISHER, C. H. & GOULD, E. A. (2003): Taxonomy of the virus family Flaviviridae. – Adv Virus Res 59: 1–19. CALZOLARI, M., BONILAURI, P., BELLINI, R., ALBIERI, A., DEFILIPPO, F., MAIOLI, G., GALLETTI, G., GELATI, A., BARBIERI, I., TAMBA, M., LELLI, D., CARRA, E., CORDIOLI, P., ANGELINI, P. & DOTTORI, M. (2010): Evidence of simultaneous circulation of West Nile and Usutu viruses in mosquitoes sampled in Emilia-Romagna region (Italy) in 2009. – PLoS One 5(12): e14324. CALZOLARI, M., BONILAURI, P., BELLINI, R., ALBIERI, A., DEFILIPPO, F., TAMBA, M., TASSINARI, M., GELATI, A., CORDIOLI, P., ANGELINI, P. & DOTTORI, M. (2013): Usutu virus persistence and West Nile virus inactivity in the Emilia-Romagna region (Italy) in 2011. – PLoS One 8(5): e63978. CALZOLARI, M., GAIBANI, P., BELLINI, R., DEFILIPPO, F., PIERRO, A., ALBIERI, A., MAIOLI, G., LUPPI, A., ROSSINI, G., BALZANI, A., TAMBA, M., GALLETTI, G., GELATI, A., CARRIERI, M., POGLAYEN, G., CAVRINI, F., NATALINI, S., DOTTORI, M., SAMBRI, V., ANGELINI, P. & BONILAURI, P. (2012): Mosquito, Bird and Human Surveillance of West Nile and Usutu Viruses in Emilia-Romagna Region (Italy) in 2010. – PLoS One 7(5): e38058. CARABALLO, H. & KING, K. (2014): Emergency department management of mosquito-borne illness: malaria, dengue, and West Nile virus. – Emergency medicine practice 16(5): 1–23. CHANCEY, C., GRINEV, A., VOLKOVA, E. & RIOS, M. (2015): The global ecology and epidemiology of West Nile virus. – BioMed Research International 2015: 376230. CORNEL, A. J., JUPP, P. G. & BLACKBURN, N. K. (1993): Environmental temperature on the vector competence of Culex univittatus (Diptera: Culicidae) for West Nile virus. – Journal of Medical Entomology 30(2): 449–456. COUPAR, B. E., TEO, T. & BOYLE, D. B. (1990): Restriction endonuclease mapping of the fowlpox virus genome. – Virology 179(1): 159–167. DANILEVSKI, V. I. (1889): La parasitologie comparée du sang: Nouvelles recherches sur les parasites du sang des oiseaux. CEDEX, Poitiers. 93 pp. DAWSON, R. D. & BORTOLOTTI, G. R. (1997): Ecology of parasitism of nestling American kestrels by Carnus hemapterus (Diptera: Carnidae). – Canadian Journal of Zoology 75(12): 2021–2026.

DELYNÉ DRASKOVITS, Á. (1978): 75. család: Chloropidae - Gabonalegyek. Magyarország Állatvilága, vol. 15, pp. 61–194. Akadémiai Kiadó, Budapest. DIMENNA, M. A., BUENO JR, R., PARMENTER, R. R., NORRIS, D. E., SHEYKA, J. M., MOLINA, J. L., LABEAU, E. M., HATTON, E. S. & GLASS, G. E. (2006): Emergence of West Nile virus in mosquito (Diptera: Culicidae) communities of the New Mexico Rio Grande Valley. – Journal of Medical Entomology 43(3): 594–599. ENGLER, O., SAVINI, G., PAPA, A., FIGUEROLA, J., GROSCHUP, M. H., KAMPEN, H., MEDLOCK, J., VAUX, A., WILSON, A. J. & WERNER, D. (2013): European surveillance for West Nile virus in mosquito populations. – International journal of environmental research and public health 10(10): 4869–4895. ERDÉLYI, K. & EATWELL, K. (2012): Papillomavirus and Polyomavirus infections. In: GAVIER-WIDÉN, D., DUFF, J. P. & MEREDITH, A., (Eds.) Infectious Diseases of Wild Mammals and Birds in Europe, pp. 225–233. Blackwell Publishing Ltd, Oxford. ERDÉLYI, K., GÁL, J., SUGÁR, L., URSU, K., FORGÁCH, P., SZEREDI, L. & STEINECK, T. (2009): Papillomavirus-associated fibropapillomas of red deer (Cervus elaphus). – Acta Veterinaria Hungarica 57(2): 337–344. ERDÉLYI, K., URSU, K., FERENCZI, E., SZEREDI, L., RATZ, F., SKARE, J. & BAKONYI, T. (2007): Clinical and pathologic features of lineage 2 West Nile virus infections in birds of prey in Hungary. – Vector-Borne and Zoonotic Diseases 7(2): 181–188. FARAJOLLAHI, A., FONSECA, D. M., KRAMER, L. D. & KILPATRICK, A. M. (2011): “Bird biting” mosquitoes and human disease: a review of the role of Culex pipiens complex mosquitoes in epidemiology. – Infection, Genetics and Evolution 11(7): 1577–1585. FARAWAY, J. J. (2006): Extending the Linear Model with R: Generalized Linear, Mixed Effects and Nonparametric Regression Models. Chapman & Hall/CRC, Boca Raton, Florida, USA. 331 pp. FEHÉRVÁRI, P., HARNOS, A., NEIDERT, D., SOLT, S. & PALATITZ, P. (2009): Modeling habitat selection of the red-footed falcon (Falco vespertinus): a possible explanation of recent changes in breeding range within Hungary. – Applied Ecology and Environment 7(1): 59–69. FEHÉRVÁRI, P., PIROSS, I. S., KOTYMÁN, L., SOLT, S., HORVÁTH, É. & PALATITZ, P. (2015): Species specific effect of nest-box cleaning on settlement selection decisions in an artificial colony system. – Ornis Hungarica 23(1): 66–76. FONSECA, D. M., KEYGHOBADI, N., MALCOLM, C. A., MEHMET, C., SCHAFFNER, F., MOGI, M., FLEISCHER, R. C. & WILKERSON, R. C. (2004): Emerging vectors in the Culex pipiens complex. – Science 303(5663): 1535–1538. FOX, J. (2003): Effect displays in R for generalised linear models. – Journal of Statistical Software 8(15): 1–27. FOX, J. & WEISBERG, S. (2011): An R Companion to Applied Regression Sage Publications, Thousand Oaks. 472 pp. GARAMSZEGI, L. Z., ZAGALSKA-NEUBAUER, M., CANAL, D., MARKÓ, G., SZÁSZ, E., ZSEBŐK, S., SZÖLLŐSI, E., HERCZEG, G. & TÖRÖK, J. (2015): Malaria parasites, immune challenge, MHC variability, and predator avoidance in a passerine bird. – Behavioral Ecology 26(5): 1292–1302. GARMENDIA, A. E., VAN KRUININGEN, H. J., FRENCH, R. A., ANDERSON, J. F., ANDREADIS, T. G., KUMAR, A. & WEST, A. B. (2000): Recovery and identification of West Nile virus from a hawk in winter. – Journal of Clinical Microbiology 38(8): 3110–3111. GATES, B. (2014): The Deadliest Animal in the World. https://www.gatesnotes.com/Health/Most-Lethal-Animal-Mosquito-Week [accessed on 2016.III.10.]

GIBBS, S. E., HOFFMAN, D. M., STARK, L. M., MARLENEE, N. L., BLITVICH, B. J., BEATY, B. J. & STALLKNECHT, D. E. (2005): Persistence of antibodies to West Nile virus in naturally infected rock pigeons (Columba livia). – Clinical and Diagnostic Laboratory Immunology 12(5): 665–667. GIBSON, G. & TORR, S. (1999): Visual and olfactory responses of haematophagous Diptera to host stimuli. – Medical and Veterinary Entomology 13(1): 2–23. GLAVITS, R., FERENCZI, E., IVANICS, E., BAKONYI, T., MATO, T., ZARKA, P. & PALYA, V. (2005): Co-occurrence of West Nile Fever and circovirus infection in a goose flock in Hungary. – Avian Pathology 34(5): 408–414. GODDARD, L. B., ROTH, A. E., REISEN, W. K. & SCOTT, T. W. (2003): Vertical transmission of west nile virus by three california Culex (Diptera: Culicidae) species. – Journal of Medical Entomology 40(6): 743–746. GÓMEZ-DÍAZ, E. & FIGUEROLA, J. (2010): New perspectives in tracing vector-borne interaction networks. – Trends in Parasitology 26(10): 470–476. GRAY, S. M. & BANERJEE, N. (1999): Mechanisms of arthropod transmission of plant and animal viruses. – Microbiology and Molecular Biology Reviews 63(1): 128–148. GRAY, T. J. & WEBB, C. E. (2014): A review of the epidemiological and clinical aspects of West Nile virus. – International Journal of General Medicine 7: 193–203. GRIFFING, S. M., KILPATRICK, A. M., CLARK, L. & MARRA, P. P. (2007): Mosquito landing rates on nesting American robins (Turdus migratorius). – Vector-Borne and Zoonotic Diseases 7(3): 437–443. GRIMALDI, D. (1997): The bird flies, genus Carnus: species revision, generic relationships, and a fossil Meoneura in amber (Diptera: Carnidae). – American Museum Novitates 3190: 1–30. GYŐRI, J. (1984): Vörös vércse. In: HARASZTHY, L., (Szerk.) Magyarország fészkelő madarai, pp. 64–65. Mezőgazdasági Könyvkiadó Vállalat, Budapest. GYURANECZ, M., FOSTER, J. T., DÁN, Á., IP, H. S., EGSTAD, K. F., PARKER, P. G., HIGASHIGUCHI, J. M., SKINNER, M. A., HÖFLE, U. & KREIZINGER, Z. (2013): Worldwide phylogenetic relationship of avian poxviruses. – Journal of virology 4938– 4951. HAHN, D., NEMETH, N. M., EDWARDS, E., BRIGHT, P. R. & KOMAR, N. (2006): Passive West Nile virus antibody transfer from maternal Eastern screech-owls (Megascops asio) to progeny. – Avian Diseases 50(3): 454–455. HAMER, G. L., WALKER, E. D., BRAWN, J. D., LOSS, S. R., RUIZ, M. O., GOLDBERG, T. L., SCHOTTHOEFER, A. M., BROWN, W. M., WHEELER, E. & KITRON, U. D. (2008): Rapid amplification of West Nile virus: the role of hatch-year birds. – Vector-Borne and Zoonotic Diseases 8(1): 57–67. HARASZTHY, L. (1984): Kék vércse. In: HARASZTHY, L., (Szerk.) Magyarország fészkelő madarai, pp. 63–64. Mezőgazdasági Könyvkiadó Vállalat, Budapest. HARRIS, E., NAKAGAWA, S. & URAGO, T. (1971): Sticky Traps for Detection and Survey of Three Tephritids1• 2• 3. – Journal of Economic Entomology 64(1): 62–65. HAYES, E. B., KOMAR, N., NASCI, R. S., MONTGOMERY, S. P., O'LEARY, D. R. & CAMPBELL, G. L. (2005): Epidemiology and transmission dynamics of West Nile virus disease. – Emerging Infectious Diseases 11(8): 1167–1173. HENNIG, W. (1964): 63b. Muscidae. In: LINDNER, E., (Ed.) Die Fliegen der Paläarktischen region, pp. 1–1110. Schweizerbart'sche Verlagsbuchbandlung, Stuttgart. HENNIG, W. (1967): 63a. Anthomyiidae. In: LINDNER, E., (Ed.) Die Fliegen der Paläarktischen Region, vol. 7, pp. 97–144. Schweizerbart'sche Verlagsbuchbandlung, Stuttgart.

HERMAN, C. M., BARROW, J. H. & TARSHIS, I. B. (1975): Leucocytozoonosis in Canada geese at the Seney National Wildlife Refuge. – Journal of Wildlife Diseases 11(3): 404–411. HICKS, E. A. (1959): Check-list and bibliography on the occurrence of insects in birds' nests. The Iowa State College Press, Iowa. 681 pp. HICKS, E. A. (1962): Check-list and Bibliography on the Occurrence of Insects in Birds' Nests: Supplement I. – Iowa State Journal of Science 36(3): 233–348. HICKS, E. A. (1971): Check-list and bibliography on the occurrence of insects in birds' nests, supplement II. – Iowa State Journal of Science 46(2): 123–338. HIGGS, S., SNOW, K. & GOULD, E. A. (2004): The potential for West Nile virus to establish outside of its natural range: a consideration of potential mosquito vectors in the United Kingdom. – Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 98(2): 82–87. HOI, H., KRISTOFIK, J., DAROLOVA, A. & HOI, C. (2010): Are parasite intensity and related costs of the milichiid fly Carnus hemapterus related to host sociality? – Journal of Ornithology 151(4): 907–913. HUBÁLEK, Z. & HALOUZKA, J. (1999): West Nile fever – a reemerging mosquito-borne viral disease in Europe. – Emerging Infectious Diseases 5(5): 643. HUBÁLEK, Z., SAVAGE, H., HALOUZKA, J., JURICOVÁ, Z., SANOGO, Y. & LUSK, S. (2000): West Nile virus investigations in south Moravia, Czechland. – Viral immunology 13(4): 427–433. JOST, H., BIALONSKI, A., MAUS, D., SAMBRI, V., EIDEN, M., GROSCHUP, M. H., GUNTHER, S., BECKER, N. & SCHMIDT-CHANASIT, J. (2011): Isolation of usutu virus in Germany. – The American journal of tropical medicine and hygiene 85(3): 551–553. KAL'AVSKY, M., FENĎA, P. & HOLECOVÁ, M. (2009): Arthropods in the nests of the Common Kestrel (Falco tinnunculus). – Slovak Raptor Journal 3: 29–33. KAL'AVSKY, M. & POSPISILOVA, B. (2010): The ecology of ectoparasitic species Carnus hemapterus on nestlings of common kestrel (Falco tinnunculus) in Bratislava. – Slovak Raptor Journal 4: 45–48. KALOTÁS, Zs. (1984): Csóka. In: HARASZTHY, L., (Szerk.) Magyarorszég fészkelő madarai, pp. 145–146. Mezőgazdasági Könyvkiadó Vállalat, Budapest. KANE, O. J., UHART, M. M., RAGO, V., PEREDA, A. J., SMITH, J. R., VAN BUREN, A., CLARK, J. A. & BOERSMA, P. D. (2012): Avian pox in Magellanic penguins (Spheniscus magellanicus). – Journal of Wildlife Diseases 48(3): 790–794. KECSKEMÉTI, S., BAJMOCY, E., BACSADI, A., KISS, I. & BAKONYI, T. (2007): Encephalitis due to West Nile virus in a sheep. – Veterinary Record 161(16): 568. KEMENESI, G., DALLOS, B., OLDAL, M., KUTAS, A., FOLDES, F., NEMETH, V., REITER, P., BAKONYI, T., BANYAI, K. & JAKAB, F. (2014): Putative novel lineage of West Nile virus in Uranotaenia unguiculata mosquito, Hungary. – Virusdisease 25(4): 500–503. KENYERES, Z. & TÓTH, S. (2008): Csípőszúnyog határozó II. Pannónia Központ Szakértői és Tanácsadói Koordinációs Kft., Keszthely. 96 pp. KILPATRICK, A. M., MEOLA, M. A., MOUDY, R. M. & KRAMER, L. D. (2008): Temperature, viral genetics, and the transmission of West Nile virus by Culex pipiens mosquitoes. – PLoS Pathogens 4(6): e1000092. KLEINDORFER, S. & DUDANIEC, R. Y. (2006): Increasing prevalence of avian poxvirus in Darwin's finches and its effect on male pairing success. – Journal of Avian Biology 37(1): 69–76. KOMAR, N., LANGEVIN, S., HINTEN, S., NEMETH, N., EDWARDS, E., HETTLER, D., DAVIS, B., BOWEN, R. & BUNNING, M. (2003): Experimental infection of North American birds with the New York 1999 strain of West Nile virus. – Emerging Infectious Diseases 9(3): 311–322.

KOTYMÁN, L., SOLT, S., HORVÁTH, É., PALATITZ, P. & FEHÉRVÁRI, P. (2015): Demography, breeding success and effects of nest type in artificial colonies of Red-footed Falcons and allies. – Ornis Hungarica 23(1): 1–21. KULASEKERA, V. L., KRAMER, L., NASCI, R. S., MOSTASHARI, F., CHERRY, B., TROCK, S. C., GLASER, C. & MILLER, J. R. (2001): West Nile virus infection in mosquitoes, birds, horses, and humans, Staten Island, New York, 2000. – Emerging Infectious Diseases 7(4): 722. KUNO, G., CHANG, G. J., TSUCHIYA, K. R., KARABATSOS, N. & CROPP, C. B. (1998): Phylogeny of the genus Flavivirus. – Journal of virology 72(1): 73–83. LAIOLO, P., SERRANO, D., TELLA, J. L., CARRETE, M., LOPEZ, G. & NAVARRO, C. (2007): Distress calls reflect poxvirus infection in lesser short-toed lark Calandrella rufescens. – Behavioral Ecology 18(3): 507–512. LANGE, L. (2015): The carnid fly Carnus hemapterus in the Steinburg district (Itzehoe, Schleswig-Holstein) also found on the eagle owl. – Eulen Welt 2015: 38–39. LEBEDEVA, N. V., BOJARINOVA, J. G., LEBEDEV, V. D. & KAVOKIN, K. V. (2009): Microarthropods from birds' plumage: lifetime collecting method. – Kavkazskii Entomologicheskii Byulleten 5(1): 3–6. LESKO, M. J. & SMALLWOOD, J. A. (2012): Ectoparasites of American Kestrels in Northwestern New Jersey and Their Relationship to Nestling Growth and Survival. – Journal of Raptor Research 46(3): 304–313. LIKER, A., MARKUS, M., VOZAR, A., ZEMANKOVICS, E. & ROZSA, L. (2001): Distribution of Carnus hemapterus in a starling colony. – Canadian Journal of Zoology 79(4): 574– 580. LITERAK, I., SMID, B. & VALICEK, L. (2003): Papillomatosis in chaffinches (Fringilla coelebs) in the Czech Republic and Germany. – Veterinarni Medicina 48(6): 169–173. LITERAK, I., TOMITA, Y., OGAWA, T., SHIRASAWA, H., ŠMID, B., NOVOTNÝ, L. & ADAMEC, M. (2006): Papillomatosis in a European bison. – Journal of Wildlife Diseases 42(1): 149–153. LLOPIS, I. V., TOMASSONE, L., GREGO, E., SERRANO, E., MOSCA, A., VASCHETTI, G., ANDRADE, D. & ROSSI, L. (2016): Evaluating the feeding preferences of West Nile virus mosquito vectors using bird-baited traps. – Parasites & Vectors 9(1): 479. LVOV, D., BUTENKO, A., GROMASHEVSKY, V., KOVTUNOV, A., PRILIPOV, A., KINNEY, R., ARISTOVA, V., DZHARKENOV, A., SAMOKHVALOV, E. & SAVAGE, H. (2004): West Nile virus and other zoonotic viruses in Russia: examples of emerging-reemerging situations. In: CALISHER, C. H. & GRIFFIN, D. E., (Eds.) Emergence and control of zoonotic viral encephalitides, pp. 85–96. Springer, Wien. MAJER, J. (1975): 21. család: Stratiomyidae - Katonalegyek. Magyarország Állatvilága, vol. 14, pp. 1–42. Akadémiai Kiadó, Budapest. MATHIEU, B., CÊTRE-SOSSAH, C., GARROS, C., CHAVERNAC, D., BALENGHIEN, T., CARPENTER, S., SETIER-RIO, M.-L., VIGNES-LEBBE, R., UNG, V. & CANDOLFI, E. (2012): Development and validation of IIKC: an interactive identification key for Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) females from the Western Palaearctic region. – Parasites & Vectors 5(1): 137. MCKEE, E. M., WALKER, E. D., ANDERSON, T. K., KITRON, U. D., BRAWN, J. D., KREBS, B. L., NEWMAN, C., RUIZ, M. O., LEVINE, R. S. & CARRINGTON, M. E. (2015): West Nile virus antibody decay rate in free-ranging birds. – Journal of Wildlife Diseases 51(3): 601–608. MERKL, O., BAGYURA, J. & RÓZSA, L. (2004): Insects inhabiting Saker (Falco cherrug) nests in Hungary. – Ornis Hungarica 14(1): 1–4.

MESSAM, L. L. M., BRANSCUM, A. J., COLLINS, M. T. & GARDNER, I. A. (2008): Frequentist and Bayesian approaches to prevalence estimation using examples from Johne's disease. – Animal Health Research Reviews 9(1): 1. MIDGARDEN, D., YOUNGMAN, R. & FLEISCHER, S. (1993): Spatial analysis of counts of western com rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) adults on yellow sticky traps in corn: geostatistics and dispersion indices. – Environmental Entomology 22(5): 1124– 1133. MIHÁLYI, F. (1955): 39. család: Culicidae - Igazi szúnyogok. Magyarország Állatvilága, vol. 14, pp. 1–40. Akadémiai Kiadó, Budapest. MIHÁLYI, F. (1975): 77b. család: Muscidae - Igazi legyek. Magyarország Állatvilága, vol. 15, pp. 1–229. Akadémaiai Kiadó, Budapest. MIHÁLYI, F. (1979a): 78a. család: Calliphoridae - Fémeslegyek. Magyarország Állatvilága, vol. 15, pp. 1–48. Akadémiai Kidó, Budapest. MIHÁLYI, F. (1979b): 78b. család: Húslegyek - Sarcophagidae. Magyarország Állatvilága, vol. 15, pp. 48–152. Akadémiai Kiadó, Budapest. MIHÁLYI, F. & SZTANKAY-GULYÁS, M. (1963): Magyarország csípő szúnyogjai Akadémiai Kiadó, Budapest. 229 pp. MILLER, B. R., NASCI, R. S., GODSEY, M. S., SAVAGE, H. M., LUTWAMA, J. J., LANCIOTTI, R. S. & PETERS, C. J. (2000): First field evidence for natural vertical transmission of West Nile virus in Culex univittatus complex mosquitoes from Rift Valley province, Kenya. – The American journal of tropical medicine and hygiene 62(2): 240–246. MOLNAR, E. (1982): Occurrence of tick-borne encephalitis and other arboviruses in Hungary. – Geographia Medica 12: 78–120. NAGY, A. (2016): Nyugat-nílusi vírus kimutatása humán mintákból. – Epinfo 23(28): 333– 339. NAKAZAWA, M. (2015): fmsb: Functions for Medical Statistics Book with some Demographic Data. R package version 0.5.2. NARTSHUK, E. P. & MATYUKHIN, A. V. (2012): Cyclorrhaphous dipterans (Diptera Cyclorrhapha) - inhabiting bird nests in Russia and Ukraine. – Entomologicheskoe Obozrenie 91(1): 79–85. NEMETH, N. M. & BOWEN, R. A. (2007): Dynamics of passive immunity to West Nile virus in domestic chickens (Gallus gallus domesticus). – The American journal of tropical medicine and hygiene 76(2): 310–317. NETT, R., KUEHNERT, M., ISON, M., ORLOWSKI, J., FISCHER, M. & STAPLES, J. (2012): Current practices and evaluation of screening solid organ donors for West Nile virus. – Transplant Infectious Disease 14(3): 268–277. NIKOLAY, B., DIALLO, M., BOYE, C. S. & SALL, A. A. (2011): Usutu virus in Africa. – Vector- Borne and Zoonotic Diseases 11(11): 1417–1423. NJABO, K. Y., CORNEL, A. J., SEHGAL, R. N., LOISEAU, C., BUERMANN, W., HARRIGAN, R. J., POLLINGER, J., VALKIŪNAS, G. & SMITH, T. B. (2009): Coquillettidia (Culicidae, Diptera) mosquitoes are natural vectors of avian malaria in Africa. – Malaria Journal 8(1): 1. OOSTERBROEK, P. (2006): The European Families of the Diptera. KNNV Publishing, Utrecht. 205 pp. ORSZÁGH, L. (1980): Ceartopogonidae. In: CHVÁLA, M., (Ed.) Krevsající mouchy a strecci - Diptera. Fauna CSSR 22, pp. 20–144. Academia, Praha. OSIER, F. H., FEGAN, G., POLLEY, S. D., MURUNGI, L., VERRA, F., TETTEH, K. K., LOWE, B., MWANGI, T., BULL, P. C., THOMAS, A. W., CAVANAGH, D. R., MCBRIDE, J. S., LANAR, D. E., MACKINNON, M. J., CONWAY, D. J. & MARSH, K. (2008): Breadth and magnitude of antibody responses to multiple Plasmodium falciparum merozoite

antigens are associated with protection from clinical malaria. – Infection and Immunity 76(5): 2240–2248. PACHLER, K., LEBL, K., BERER, D., RUDOLF, I., HUBÁLEK, Z. & NOWOTNY, N. (2014): Putative new West Nile virus lineage in Uranotaenia unguiculata mosquitoes, Austria, 2013. – Emerging Infectious Diseases 20(12): 2119–2122. PALADE, E., BIRÓ, N., DOBOS-KOVÁCS, M., DEMETER, Z., MÁNDOKI, M. & RUSVAI, M. (2008): Poxvirus infection in Hungarian great tits (Parus major): case report. – Acta Veterinaria Hungarica 56(4): 539–546. PALATITZ, P., FEHÉRVÁRI, P., SOLT, S. & HORVÁTH, É. (2015): Breeding population trends and pre-migration roost site survey of the Red-footed Falcon in Hungary. – Ornis Hungarica 23(1): 77–93. PALATITZ, P., FEHÉRVÁRI, P., SOLT, S., KOTYMÁN, L., NEIDERT, D. & HARNOS, A. (2011): Exploratory analyses of foraging habitat selection of the Red-footed Falcon (Falco vespertinus). – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 57(3): 255–268. PAPP, L. (1973a): 62. család: Sphaeroceridae - Trágyalegyek. Magyarország állatvilága, vol 15 1–76 pp. Akadémiai Kiadó, Budapest. PAPP, L. (1973b): 69. család: Drosophilidae - Harmatlegyek. Magyarország Állatvilága, vol. 15, pp. 103–146. Akadémiai Kiadó, Budapest. PAPP, L. (1978a): 72. család: Milichiidae - Pákosztoslegyek. Magyarország Állatvilága, vol. 15, pp. 9–32. Akadémiai Kiadó, Budapest. PAPP, L. (1978b): 72.a család: Carnidae. Magyarország Állatvilága, vol. 15, pp. 32–50. Akadémiai Kiadó, Budapest. PAPP, L. (1981): 54. család: Heleomyzidae - Tüskésszárnyú legyek. Magyarország Állatvilága, vol. 15, pp. 1–77. Akadémiai Kiadó, Budapest. PAPP, L. (1998a): „Outlaws”: some evolutionary aspects of rarity in insects. – Tiscia 31: 29– 33. PAPP, L. (1998b): Two dipterous families new to Hungary (Diptera: Pseudopomyzidae and Chiropteromyzidae). – Folia Entomologica Hungarica 59: 121–123. PAPP, L. (2001): Checklist of the Diptera fauna of Hungary. Hungarian Natural History Museum, Budapest. 550 pp. PAPP, L. (2008): A review of the OldWorld Coproica Rondani, 1861 (Diptera, Sphaeroceridae), with descriptions of twelve new species. – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 54(Supplement 2): 1–45. PAPP, L. & DARVAS, B. (1997): Contributions to a manual of Palaearctic Diptera. Volume 1. Science Herald, Budapest. 880 pp. PAPP, L. & DARVAS, B. (1998): Contributions to a manual of Palaearctic Diptera. Volume 2. Science Herald, Budapest. 592 pp. PAPP, L. & DARVAS, B. (2000): Contributions to a manual of Palaearctic Diptera. Appendix. Science Herald, Budapest. 604 pp. PAPP, L. & FÖLDVÁRI, M. (2007): A hazai kétszárnyúak diverzitása. In: FORRÓ, L., (Szerk.) A Kárpát-medence állatvilágának kialakulása, pp. 175–180. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest. PAPP, L. & PAULOVICS, P. (2002): On the life-habits and developmental stages of Nidomyia cana Papp (Diptera, Borboropsidae). – Journal of Natural History 36(8): 979–989. PAPP, L. & SCHUMANN, H. (2000b): Key to families – adults. In: PAPP, L. & DARVAS, B., (Eds.) Contributions to a manual of Palaearctic Diptera., vol. 1, pp. 163–200. Science Herald, Budapest. PEALER, L. N., MARFIN, A. A., PETERSEN, L. R., LANCIOTTI, R. S., PAGE, P. L., STRAMER, S. L., STOBIERSKI, M. G., SIGNS, K., NEWMAN, B. & KAPOOR, H. (2003): Transmission

of West Nile virus through blood transfusion in the United States in 2002. – New England Journal of Medicine 349(13): 1236–1245. PEIRCE, M. (2005): A checklist of the valid avian species of Babesia (Apicomplexa: Piroplasmorida), Haemoproteus, Leucocytozoon (Apicomplexa: Haemosporida), and Hepatozoon (Apicomplexa: Haemogregarinidae). – Journal of Natural History 39(42): 3621–3632. PETERS, R. S. & ABRAHAM, R. (2010): The food web of parasitoid wasps and their non- phytophagous fly hosts in birds' nests (Hymenoptera: Chalcidoidea, and Diptera: Cyclorrhapha). – Journal of Natural History 44(9–10): 625–638. PHILIPS, J. & DINDAL, D. (1990): Invertebrate populations in the nests of a screech owl (Otus asio) and an American kestrel (Falco sparverius) in central New York. – Entomological News 101(3): 170–192. PINHEIRO, J. C. & BATES, D. M. (2000): Mixed-Effects Models in S and S-plus. New York, Springer-Verlag. 528 pp. PINHEIRO, J. C., BATES, D. M., DEBROY, S., SARKAR, D. & TEAM, R. C. (2017): nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models. R package version 3.1–131. 2017. POTTI, J., BLANCO, G., LEMUS, J. Á. & CANAL, D. (2007): Infectious offspring: how birds acquire and transmit an avian polyomavirus in the wild. – PLoS One 2(12): e1276. PRIECE, M. A. (2000): Order Haemospororida Danilewsky, 1885. In: LEE, J. J., LEEDALE, G. F. & BRADBURY, P. (Eds.) An Illustrated Guide to the Protozoa, vol. 1, pp. 339–347. Society of Protozoologists, Lawrence. R CORE TEAM (2016): A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org RAMSDALE, C. D. & SNOW, K. R.(2013): Fauna Europaea: Culicidae. In: PAPE, T. & BEUK, P. (2013) Fauna Europaea: Diptera. Fauna Europaea version 2.6, http://www.fauna- eu.org (hozzáférés 2017.03.11.) REITER, P. (2010): West Nile virus in Europe: understanding the present to gauge the future. – Eurosurveillance 15(10): 19508. ROGERSON, P. (2001): Statistical methods for geography. Sage, Los Angeles. 424 pp. ROSS, R. (1898): Report on the cultivation of proteosoma, Labbé, in grey mosquitos. Office of the Superint. of Government Print., India. 21 pp. ROTHERAY, G. E. (2012): Morphology of the puparium and breeding sites of eight species of Heleomyzidae (Diptera). – Journal of Natural History 46(33–34): 2075–2102. ROULIN, A. (1998): Reproductive cycle and abundance of Carnus hemapterus a parasitic diptereae in barn own Tyto alba broods. – Alauda 66(4): 265–272. ROY, A. & SHARMA, V. P. (1987): Microdot ELISA: development of a sensitive and rapid test to identify the source of mosquito blood meals. – Indian Journal of Malariology 24(1): 51–58. RÓZSA, L., RÉKÁSI, J. & REICZIGEL, J. (1996): Relationship of host coloniality to the population ecology of avian lice (Insecta: Phthiraptera). – Journal of Animal Ecology 242–248. RUDOLF, I., BAKONYI, T., SEBESTA, O., MENDEL, J., PEŠKO, J., BETÁŠOVÁ, L., BLAŽEJOVÁ, H., VENCLÍKOVÁ, K., STRAKOVÁ, P. & NOWOTNY, N. (2014): West Nile virus lineage 2 isolated from Culex modestus mosquitoes in the Czech Republic, 2013: expansion of the European WNV endemic area to the North. – Eurosurveillance 19(31): 2–5. SAMOILOVA, T., VOTIAKOV, V. & TITOV, L. (2003): Virologic and serologic investigations of West Nile virus circulation in Belarus. – Central European journal of public health 11(2): 55–62.

SANTIAGO-ALARCON, D., PALINAUSKAS, V. & SCHAFER, M. (2012): Diptera vectors of avian Haemosporidian parasites: untangling parasite life cycles and their taxonomy. – Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 87: 928–964. SÁRDI, S., SZENTPÁLI-GAVALLÉR, K., BAKONYI, T., SZENCI, O. & KUTASI, O. (2012): Lovak nyugat-nílusi vírus okozta agy-és gerincvelő gyulladása. Irodalmi áttekintés. – Magyar Állatorvosok Lapja 134(12): 707–717. SAVAGE, H. M., AGGARWAL, D., APPERSON, C. S., KATHOLI, C. R., GORDON, E., HASSAN, H. K., ANDERSON, M., CHARNETZKY, D., MCMILLEN, L. & UNNASCH, E. A. (2007): Host choice and West Nile virus infection rates in blood-fed mosquitoes, including members of the Culex pipiens complex, from Memphis and Shelby County, Tennessee, 2002–2003. – Vector-Borne and Zoonotic Diseases 7(3): 365–386. SAVAGE, H. M., CEIANU, C., NICOLESCU, G., KARABATSOS, N., LANCIOTTI, R., VLADIMIRESCU, A., LAIV, L., UNGUREANU, A., ROMANCA, C. & TSAI, T. (1999): Entomologic and avian investigations of an epidemic of West Nile fever in Romania in 1996, with serologic and molecular characterization of a virus isolate from mosquitoes. – The American journal of tropical medicine and hygiene 61(4): 600–611. SCHMIDT, E. (1984): Erdei fülesbagoly. In: HARASZTHY, L., (Szerk.) Magyarország fészkelő madarai, pp. 114–115. Mezőgazdasági Könyvkiadó Vállalat, Budapest. SERVICE, M. (1971): Feeding behaviour and host preferences of British mosquitoes. – Bulletin of Entomological Research 60(4): 653. SLAMA, D., HAOUAS, N., MEZHOUD, H., BABBA, H. & CHAKER, E. (2015): Blood meal analysis of Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) in central Tunisia. – PLoS ONE 10(3): e0120528. SMITH, K. G. V. & FERRAR, P. (2000): 1.6. Key to families - larvae. In: PAPP, L. & DARVAS, B., (Eds.) Contributions to a manual of Palaearctic Diptera, vol. 1, pp. 201–239. Science Herald, Budapest. SMITHBURN, K., HUGHES, T., BURKE, A. & PAUL, J. (1940): A neurotropic virus isolated from the blood of a native of Uganda. – American Journal of Tropical Medicine 20: 471– 472. SNOW, K. & RAMSDALE, C. (1999): Distribution chart for European mosquitoes. – European Mosquito Bulletin 3: 14–31. SOÓS, Á. (1955): 79. család: Hippoboscidae - Kullancslegyek. Magyarország Állatvilága vol. 15, pp. 1–20. Akadémiai Kiadó, Budapest. SOÓS, Á. (1959): 39. család: Neottiophilidae. Magyarország Állatvilága vol 15 pp. 67–69. Akadémiai Kiadó, Budapest. SÓS, E., MOLNÁR, V., DANDÁR, E., BÁLINT, A. & BAKONYI, T. (2012): Szerológiai vizsgálatok hazai túzok-(Otis tarda) állományokban. – Magyar Állatorvosok Lapja 134(6): 361–365. SOVADA, M. A., PIETZ, P. J., HOFMEISTER, E. K. & BARTOS, A. J. (2013): West Nile virus in American white pelican chicks: transmission, immunity, and survival. – The American journal of tropical medicine and hygiene 88(6): 1152–1158. SPONZA, S., LICHERI, D. & GRASSI, L. (2002): Nest site and Breeding Biology of the red- footed falcon Falco vespertinus in northern Italy. – Avocetta 26(1): 45–48. STEVENSON, M., NUNES, T., HEUSER, C., MARSHALL, J., SANCHEZ, J., THORNTON, R., REICZIGEL, J., ROBISON-COX, J., SEBASTIANI, P. & SOLYMOS, P. (2015): epiR: Tools for the analysis of epidemiological data. R package version 0.9–62. STOUT, W. E., CASSINI, A. G., MEECE, J. K., PAPP, J. M., ROSENFIELD, R. N. & REED, K. D. (2005): Serologic evidence of West Nile virus infection in three wild raptor populations. – Avian Diseases 49(3): 371–375.

SUMASGUTNER, P., VASKO, V., VARJONEN, R. & KORPIMAKI, E. (2014): Public information revealed by pellets in nest sites is more important than ecto-parasite avoidance in the settlement decisions of Eurasian kestrels. – Behavioral Ecology and Sociobiology 68(12): 2023–2034. SZABÓ, J. (1983): 10. család: Psychodidae-Lepkeszúnyogok. Magyarország Állatvilága, vol. 15, pp. 1–78. Akadémiai Kiadó, Budapest. SZENTPÁLI-GAVALLÉR, K., DÁN, Á., ERDÉLYI, K., BÁLINT, Á., SOMHEGYINÉ, B. M. & BAKONYI, T. (2016): A nyugat-nílusi vírus hazai előfordulása szúnyog-vektorokban és gerinces gazdákban. – Magyar Állatorvosok Lapja 138: 431–439. SZÖLLŐSI, E., CICHOŃ, M., EENS, M., HASSELQUIST, D., KEMPENAERS, B., MERINO, S., NILSSON, J. Å., ROSIVALL, B., RYTKÖNEN, S. & TÖRÖK, J. (2011): Determinants of distribution and prevalence of avian malaria in blue tit populations across Europe: separating host and parasite effects. – Journal of Evolutionary Biology 24(9): 2014– 2024. SZÖLLŐSI, E., GARAMSZEGI, L. Z., HEGYI, G., LACZI, M., ROSIVALL, B. & TÖRÖK, J. (2016): Haemoproteus infection status of collared flycatcher males changes within a breeding season. – Parasitology Research 115(12): 4663–4672. TAMBA, M., BONILAURI, P., BELLINI, R., CALZOLARI, M., ALBIERI, A., SAMBRI, V., DOTTORI, M. & ANGELINI, P. (2011): Detection of Usutu virus within a West Nile virus surveillance program in Northern Italy. – Vector-Borne and Zoonotic Diseases 11(5): 551–557. TOMÁS, G., MERINO, S., LA PUENTE, J. M.-D., MORENO, J., MORALES, J. & LOBATO, E. (2008): A simple trapping method to estimate abundances of blood-sucking flying insects in avian nests. – Animal Behaviour 75(2): 723–729. TONGREN, J. E., DRAKELEY, C. J., MCDONALD, S. L., REYBURN, H. G., MANJURANO, A., NKYA, W. M., LEMNGE, M. M., GOWDA, C. D., TODD, J. E., CORRAN, P. H. & RILEY, E. M. (2006): Target antigen, age, and duration of antigen exposure independently regulate immunoglobulin G subclass switching in malaria. – Infection and Immunity 74(1): 257–264. TÓTH, M., SIVCEV, I., UJVÁRY, I., TOMASEK, I., IMREI, Z., HORVÁTH, P. & SZARUKÁN, I. (2003): Development of trapping tools for detection and monitoring of Diabrotica v. virgifera in Europe. – Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 38(3): 307– 322. TÓTH, M., TABILIOER, R., MANDATORI, R., QUARANTA, M. & CARBONE, G. (2007): Comparative performance of traps for the mediterranean fruit fly Ceratitis capitata Wiedemann (Diptera: Tephritidae) baited with female-targeted or male-tergeted lures. – International Journal of Horticultural Science 13: 11–14. TÓTH, M., VOIGT, E., BARIC, B., PAJAC, I., SUBIC, M., BAUFELD, P. & LERCHE, S. (2014): Importance of application of synthetic food lures in trapping of Rhagoletis spp. and Strauzia longipennis Wiedemann. – Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 49(1): 25–35. TÓTH, S. (1977): 27. család: Scenopinidae - Ablaklegyek. Magyarország Állatvilága, vol. 14, pp. 83–87. Akadémiai Kiadó, Budapest. TÖRÖK, J. (1984a): Örvös légykapó. In: HARASZTHY, L., (Szerk.) Magyarország fészkelő madarai, pp. 201–202. Mezőgazdasági Könyvkiadó Vállalat, Budapest. TÖRÖK, J. (1984b): Széncinege. In: HARASZTHY, L., (Szerk.) Magyarország fészkelő madarai, pp. 149–150. Mezőgazdasági Könyvkiadó Vállalat, Budapest. TÖRÖK, J. & TÓTH, L. (1988): Breeding and feeding of two tit species in sympatric and allopatric populations. – Opuscula Zoologica 23: 203–208.

TRIPATHY, D. N. & REED, W. M. (2008): Pox. In: FADLY, S., MCDOUGALD, G., NOLAN, L. & SWAYNE, D. E., (Eds.) Diseases of Poultry 12th Edition, pp. 291–309. Wiley- Blackwell, Ames, IA. VACLAV, R., BETAKOVA, T., SVANCAROVA, P., PEREZ-SERRANO, J., CRIADO-FORNELIO, A., SKORVANOVA, L. & VALERA, F. (2016): Nest ecology of blood parasites in the European roller and its ectoparasitic carnid fly. – Experimental Parasitology 165: 71– 80. VALERA, F., CASAS-CRIVILLE, A. & CALERO-TORRALBO, M. A. (2006): Prolonged diapause in the ectoparasite Carnus hemapterus (Diptera: Cyclorrhapha, Acalyptratae) - how frequent is it in parasites. – Parasitology 133(2): 179–186. VALERA, F., CASAS-CRIVILLE, A. & HOI, H. (2003): Interspecific parasite exchange in a mixed colony of birds. – Journal of Parasitology 89(2): 245–250. VALKIŪNAS, G. (2005): Avian malaria parasites and other haemosporidia. CRC press, Boca Raton. 932 pp. VALKIŪNAS, G., PALINAUSKAS, V., ILGŪNAS, M., BUKAUSKAITĖ, D., DIMITROV, D., BERNOTIENĖ, R., ZEHTINDJIEV, P., ILIEVA, M. & IEZHOVA, T. A. (2014): Molecular characterization of five widespread avian haemosporidian parasites (Haemosporida), with perspectives on the PCR-based detection of haemosporidians in wildlife. – Parasitology Research 113(6): 2251–2263. VAN DER MEULEN, K. M., PENSAERT, M. B. & NAUWYNCK, H. J. (2005): West Nile virus in the vertebrate world. – Archives of Virology 150(4): 637–657. VAN RIPER, C. & FORRESTER, D. J. (2007): Avian pox. In: THOMAS, N. J., HUNTER, D. B. & ATKINSON C. T. (Eds.) Infectious diseases of wild birds, pp. 131–176. Blackwall, Iowa. VAN WEEN, M. (2012): Hoverflies of Northwest Europe: Identification Keys to the Syrphidae. KNNV Publishing, Utrecht. 256 pp. VAZQUEZ, A., JIMENEZ-CLAVERO, M., FRANCO, L., DONOSO-MANTKE, O., SAMBRI, V., NIEDRIG, M., ZELLER, H. & TENORIO, A. (2011a): Usutu virus: potential risk of human disease in Europe. – Eurosurveillance 16(31): 19935. VAZQUEZ, A., RUIZ, S., HERRERO, L., MORENO, J., MOLERO, F., MAGALLANES, A., SANCHEZ- SECO, M. P., FIGUEROLA, J. & TENORIO, A. (2011b): West Nile and Usutu viruses in mosquitoes in Spain, 2008-2009. – The American journal of tropical medicine and hygiene 85(1): 178–181. VILIBIC-CAVLEK, T., KAIC, B., BARBIC, L., PEM-NOVOSEL, I., SLAVIC-VRZIC, V., LESNIKAR, V., KURECIC-FILIPOVIC, S., BABIC-ERCEG, A., LISTES, E., STEVANOVIC, V., GJENERO- MARGAN, I. & SAVINI, G. (2014): First evidence of simultaneous occurrence of West Nile virus and Usutu virus neuroinvasive disease in humans in Croatia during the 2013 outbreak. – Infection 42(4): 689–695. VOTYPKA, J., SYNEK, P. & SVOBODOVA, M. (2009): Endophagy of biting midges attacking cavity-nesting birds. – Medical and Veterinary Entomology 23(3): 277–280. WEISSENBOCK, H., BAKONYI, T., ROSSI, G., MANI, P. & NOWOTNY, N. (2013): Usutu virus, Italy, 1996. – Emerging Infectious Diseases 19(2): 274–277. WEISSENBOCK, H., KOLODZIEJEK, J., URL, A., LUSSY, H., REBEL-BAUDER, B. & NOWOTNY, N. (2002): Emergence of Usutu virus, an African mosquito-borne flavivirus of the Japanese encephalitis virus group, central Europe. – Emerging Infectious Diseases 8(7): 652–656. WICKHAM, H. & FRANCOIS, R. (2015): dplyr: A grammar of data manipulation. – R package version 0.4 1: 20.

WIEBE, K. L. (2009): Nest excavation does not reduce harmful effects of ectoparasitism: an experiment with a woodpecker, the northern flicker Colaptes auratus. – Journal of Avian Biology 40(2): 166–172. WILLIAMS, D. F. (1973): Sticky Traps for Sampling Populations of Stomoxys calcitrans1, 2. – Journal of Economic Entomology 66(6): 1279–1280. WILLIAMS, M. C., SIMPSON, D. I., HADDOW, A. J. & KNIGHT, E. M. (1964): Williams, M. C., Simpson, D. I. H., Haddow, A. J., & Knight, E. M. (1964). The isolation of West Nile virus from man and of Usutu virus from the bird-biting mosquito Mansonia aurites (Theobald) in the Entebbe area of Uganda. – Annals of Tropical Medicine & Parasitology 58: 367–374. WILNER, B. I. (1969): A classification of the major groups of human and other animal viruses. Burgess publishing Co., Minneapolis, NN, U.S.A. 250 pp. WOODALL, J. (1964): The viruses isolated from arthropods at the East African Virus Research Institute in the 26 years ending December 1963. – Proceedings of the East African Academy 2: 141–146. ZAMBURLINI, K. (1996): Un culicide nuovo per l'Italia: Aedes (Ochlerotatus) annulipes (Diptera, Culicidae). – Parassitologia 38: 491–494. ZELLER, H. & SCHUFFENECKER, I. (2004): West Nile virus: an overview of its spread in Europe and the Mediterranean basin in contrast to its spread in the Americas. – European Journal of Clinical Microbiology and Infectious Diseases 23(3): 147–156. ZIEGLER, U., ANGENVOORT, J., FISCHER, D., FAST, C., EIDEN, M., RODRIGUEZ, A. V., REVILLA-FERNÁNDEZ, S., NOWOTNY, N., DE LA FUENTE, J. G. & LIERZ, M. (2013): Pathogenesis of West Nile virus lineage 1 and 2 in experimentally infected large falcons. – Veterinary microbiology 161(3): 263–273. ZIMMERMAN, J. H., HANAFI, H. A. & ABBASSY, M. M. (1985): Host-feeding patterns of Culex mosquitoes (Diptera: Culicidae) on farms in Gharbiya Governorate, Egypt. – Journal of Medical Entomology 22(1): 82–87. ZITTRA, C., KOCZIHA, Z., PINNYEI, S., HARL, J., KIESER, K., LACINY, A., EIGNER, B., SILBERMAYR, K., DUSCHER, G. G., FOK, E. & FUEHRER, H.-P. (2015): Screening blood-fed mosquitoes for the diagnosis of filarioid helminths and avian malaria. – Parasites & Vectors 8: 16.

9. A doktori értekezés alapját képező közlemények

SOLTÉSZ, Z. (2012): Aedes geminus Peus, 1970, a new member of the Hungarian fauna (Diptera: Culicidae). – Folia Entomologica Hungarica. 73:105–108.

SZENTPÁLI-GAVALLÉR, K., ANTAL, L., TÓTH, M., KEMENESI, G., SOLTÉSZ, Z., DÁN, Á.,

ERDÉLYI, K., BÁNYAI, K., BÁLINT, Á., JAKAB, F. & BAKONYI, T. (2014): Monitoring of West Nile virus in mosquitoes between 2011–2012 in Hungary. – Vector-Borne and Zoonotic Diseases, 14(9): 648–655.

SOLTÉSZ, Z., SERES, N. & KOVÁCS-HOSTYÁNSZKI, A. (in press) Dipteran assemblages in Red-footed Falcon (Falco vespertinus) nest boxes. – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae.

SOLTÉSZ, Z., ERDÉLYI, K., BAKONYI, T., BARNA, M., SZENTPÁLI-GAVALLÉR, K., SOLT,

SZ., HORVÁTH, É., PALATITZ, P., KOTYMÁN, L., DÁN, Á., PAPP, L., HARNOS, A. & FEHÉRVÁRI, P. (submitted, major revision): West-Nile virus host-vector-pathogen interactions in a colonial raptor. – Parasites & Vectors.

10. Függelék

Az alábbi összefoglaló táblázat tartalmazza az irodalmi adatok alapján marárfészkekben észlet Diptera fajokat (Diptera családok, azon belül fajok szerinti csoportosításban). Ahol egyértelműen azonosítható volt, ott a tudományos nevek kerültek közlésre, ahol nem, ott a cikkben szereplő nyelven a köznapi elnevezések. A diptera fajokat a diptera.org (Version 1.5), a madárfajokat a www.worldbirdnames.org (version 7.1) adatbázisok alapján validáltuk. Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Anisopodidae Anisopus fenestralis Passeriformes: Muscicapa striata Hicks 1959 (Scopoli, 1763) Mycetobia pallipes Passeriformes: Straling Hicks 1959 Meigen, 1818 Anthomyiidae Anthomyia cannabina Passeriformes: Linaria cannabina, Linaria Hicks 1959, Hicks 1962 (Stein, 1916) flavirostris, Troglodytes troglodytes troglodytes, Hänfling, Linnet; Birds' nests Anthomyia imbrida Birds' nests Hicks 1959 Rondani, 1866 Anthomyia pluvialis Accipitriformes: Milvus migrans, Milvus milvus; Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks (Linnaeus, 1758) Charadriiformes: Larus michahellis; 1971 Passeriformes: Aegithalos caudatus, Fringilla coelebs, Fringilla sp., Passer domesticus, Passer sp., Spizella passerina, Sturnus sp., Sturnus vulgaris, Blackbird, Bluebird, Finch, Robin, Rossignol, Thrush; Birds' nests Anthomyia procellaris Passeriformes: Aegithalos caudatus, Corvus Hicks 1959, Hicks 1962 Rondani, 1866 frugilegus, Cyanistes caeruleus, Fringilla coelebs, Troglodytes troglodytes troglodytes, Blackbird, Finch, Thrush; Pelecaniformes: Ardea cinerea; Birds' nests Anthomyia sp. Passeriformes: Delichon urbicum, Aegitales, Hicks 1959 Finch, Sparrow, Starling Hylemyia sp. Passeriformes: Corvus cornix, Passer domesticus, Hicks 1959 Pica hudsonia, Progne subis, Sturnus vulgaris indet. Accipitriformes: Buteo buteo Papp & Paulovics 2002 Lasiomma nidicolum Passeriformes: Petrochelidon pyrrhonota, Hicks 1959 (Aldrich, 1919) Setophaga aestiva Lasiomma octoguttatum Passeriformes: Spizella passerina, Troglodytes Hicks 1959 (Zetterstedt, 1845) troglodytes troglodytes, Robin Lasiomma seminitidum Passeriformes: Blackbird, Finch, Thrush; Birds' Hicks 1959, Hicks 1971 (Zetterstedt, 1845) nests Lasiomma strigilatum Passeriformes: Fringilla coelebs, Passer Hicks 1959, Hicks 1962 (Zetterstedt, 1838) domesticus, Blackbird, Chaffinch, Finch, Moineau, Pinson, Sparrow, Thrush; Birds' nests Leucophora unistriata Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1959 (Zetterstedt, 1838) Opsolasia sp. Passeriformes: Finch, Sparrow Hicks 1959 Bibionidae Bibio nigriventris Passeriformes: Corvus frugilegus, Passer Hicks 1959 Haliday, 1833 domesticus Bombyliidae Geron gibbosus Charadriiformes: Larus michahellis Hicks 1971 (Olivier, 1789)

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Calliphoridae Apaulina sp. Passeriformes: Sialia sialis Pinkowski 1977 Calliphora erytrocephala Accipitriformes: Accipiter nisus, Sparrow hawk; Hicks 1959, Hicks 1962 Meigen, 1826 Columbiformes: Columba sp.; Passeriformes: Corvus corone, Corvus frugilegus, Delichon urbicum, Hirundo rustica, Hirundo sp., Passer domesticus, Hirondelle, Moineau; Strigiformes: Athene cunicularia hypugaea; Birds' nests Calliphora livida Passeriformes: Hirundo rustica Hicks 1959 Hall, 1948 Calliphora sp. Passeriformes: Hirundo rustica Hicks 1959 Calliphora vicina Columbiformes: Pigeon; Passeriformes: Hirundo Hicks 1971, Peters & Abraham Robineau-Desvoidy, 1830 rustica, Riparia riparia; Birds' nests; Burrows of 2010 bird Calliphora vomitoria Coraciiformes: Merops apiaster; Passeriformes: Hicks 1959, Hicks 1971, (Linnaeus, 1758) Delichon urbicum, Hirundo rustica, Riparia riparia, Kristofík et al. 1996 Riparia riparia riparia, Bluebird; Burrows of bird Cynomya mortuorum Falconiformes: Falco peregrinus, Falco Hicks 1959 (Linnaeus, 1761) tinnunculus; Strigiformes: Bubo bubo Eucalliphora lilaea Strigiformes: Athene cunicularia hypugaea Hicks 1959 (Walker, 1849) Huascaromusca xanthorrhina Birds' nests Hicks 1959 Bigot, 1888 indet. Accipitriformes: Aquila fasciata Ontiveros et al. 2008b Lucilia caeruleiviridis Passeriformes: Sturnus vulgaris Hicks 1959 Macquart, 1855 Lucilia caesar Accipitriformes: Mäusebussard; Passeriformes: Hicks 1959 (Linnaeus, 1758) Turdus viscivorus Lucilia cuprina Passeriformes: Ploceus cucullatus collaris Hicks 1959 (Wiedemann, 1830) Lucilia illustris Passeriformes: Passer domesticus, Moineau, Hicks 1959 (Meigen, 1826) Sparrow Lucilia sericata Charadriiformes: Larus michahellis; Hicks 1959, Hicks 1971 (Meigen, 1826) Passeriformes: Corvus frugilegus, Hirundo rustica Lucilia sp. Anseriformes: Bucephala clangula Hicks 1971 Melinda viridicyanea Passeriformes: Motacilla alba Hicks 1959, Hicks 1962 (Robineau-Desvoidy, 1830) Mesembrinella bellardiana Birds' nests Hicks 1959 Aldrich, 1922 Phormia regina Passeriformes: Delichon urbicum, Hirundo rustica, Hicks 1959 (Meigen, 1826) Passer domesticus, Setophaga petechia Phormia sp. Passeriformes: Hirundo rustica, Sparrow Hicks 1959 Pollenia rudis Falconiformes: Falco peregrinus; Passeriformes: Hicks 1959 (Fabricius, 1794) Delichon urbicum; Piciformes: Dryocopus martius; Strigiformes: Bubo bubo Protocalliphora aenea Passeriformes: Cinclus mexicanus, Petrochelidon Halstead 1988, Hicks 1959 Shannon & Dobroscky, 1924 pyrrhonota Protocalliphora asiovora Columbiformes: Zenaida macroura; Passeriformes: Hicks 1959 Shannon & Dobroscky, 1924 Haemorhous mexicanus

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Protocalliphora avium Accipitriformes: Accipiter cooperii, Buteo Bohm 1978, Bortolotti 1985, Shannon & Dobroscky, 1924 jamaicensis, Buteo lineatus, Buteo platypterus, Crocoll & Parker 1981, Buteo sp., Haliaeetus leucocephalus; Dawson et al. 1999, Dykstra et Falconiformes: Falco sparverius; Passeriformes: al. 2012, Hicks 1959, Hicks Anthus sp., Bombycilla cedrorum, Catharus 1962, Hicks 1971, King et al. ustulatus, Certhia familiaris, Corvus 2010 brachyrhynchos, Corvus sp., Cyanistes caeruleus, Delichon urbicum, Emberiza citrinella, Erithacus rubecula, Ficedula albicollis, Ficedula hypoleuca, Fringilla sp., Haemorhous mexicanus frontalis, Haemorhous purpureus californicus, Hirundo rustica, Lanius collurio, Lophophanes cristatus, Luscinia megarhynchos, Melospiza melodia, Melozone crissalis, Motacilla alba, Motacilla cinerea, Motacilla sp., Oenanthe oenanthe, Parus major, Passer domesticus, Periparus ater, Petrochelidon pyrrhonota, Phoenicurus ochruros, Phoenicurus phoenicurus, Phylloscopus collybita, Phylloscopus sibilatrix, Phylloscopus trochilus, Pica hudsonia, Pipilo maculatus, Poecile atricapillus, Riparia riparia, Saxicola sp., Sayornis phoebe, Serinus canaria, Setophaga aestiva, Spinus psaltria, Spinus psaltria hesperophilus, Spinus tristis, Spinus tristis salicamans, Sturnus vulgaris, Sylvia atricapilla, Sylvia borin, Sylvia cantillans, Sylvia hortensis, Troglodytes troglodytes, Turdus iliacus, Turdus merula, Turdus migratorius, Turdus migratorius propinquus, Turdus philomelos, Turdus pilaris, Zonotrichia leucophrys nuttalli, Amerikanischen Baumcshwalbe, California brown towhee, Cliff swallow, Common song birds near Berkeley, California, Crow, Magpie, Nuttall sparrow, Raven, Sparrow, Yellow warbler; Piciformes: Jynx torquilla; Strigiformes: Asio otus, Asio otus wilsonianus, Bubo virginianus

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Protocalliphora azurea Passeriformes: Agropsar philippensis, Alauda Andersson 1985, Bauchau (Fallen, 1817) arvensis, Alauda sp., Anthus pratensis, Anthus sp., 1998, Bohm 1986, Cantarero et Anthus spinoletta, Bombycilla sp., Carpodacus sp., al. 2013, Cantarero et al. 2014, Coccothraustes coccothraustes, Corvus corone, Eeva et al. 1994, Eeva et al. Corvus frugilegus, Corvus sp., Cyanistes 2015, Hicks 1959, Hicks 1962, caeruleus, Cyanistes caeruleus ogliastrae, Delichon Hori & Iwasa 1988, Hori et al. urbicum, Emberiza calandra, Emberiza citrinella, 1990, Hori et al. 1992, Emberiza sp., Erithacus rubecula, Ficedula Hurtrez-Bousses et al. 1997a, albicollis, Ficedula hypoleuca, Ficedula narcissina, Hurtrez-Bousses et al. 1997b, Fringilla coelebs, Fringilla coelebs coelebs, Hurtrez-Bousses et al. 1999, Fringilla sp., Hirundo rustica, Hirundo rustica Kovalev & Verves 1987, rustica, Hirundo sp., Hylocichla sp., Lanius Lopez-Arrabe et al. 2012, collurio, Lullula arborea, Luscinia luscinia, Lopez-Arrabe et al. 2014, Luscinia megarhynchos, Luscinia sp., Lucenicova et al. 2013, Melanocorypha calandra, Melospiza sp., Motacilla Martinez-de la Puente et al. alba, Motacilla cinerea cinerea, Motacilla flava, 2011, Matyukhin & Motacilla sp., Muscicapa griseisticta, Muscicapa Krivosheina 2008, Merino & sp., Muscicapa striata, Parus major, Parus major Potti 1995, Merino & Potti newtoni, Parus sp., Passer domesticus, Passer 1996, Merino & Potti 1998, montanus, Passer rutilans, Passer sp., Periparus Merino et al. 1999, Moreno et ater, Periparus ater britannicus, Petrochelidon sp., al. 2002, Moreno et al. 2009, Phoenicurus ochruros, Phoenicurus phoenicurus, Nartshuk & Matyukhin 2012, Phoenicurus sp., Phylloscopus sp., Phylloscopus Peters & Abraham 2010, Potti trochilus, Pica pica, Pipilo sp., Poecile atricapillus, 2008, Potti et al. 2008, Puchala Poecile palustris, Prunella modularis, Riparia 2004, Simon et al. 2005, riparia, Riparia riparia riparia, Riparia sp., Saxicola Tomas et al. 2012, rubetra, Saxicola sp., Setophaga sp., Sitta Tryjanowski et al. 2001 europaea, Spodiopsar cineraceus, Sturnus vulgaris, Sylvia atricapilla, Sylvia atricapilla atricapilla, Sylvia borin, Sylvia communis, Sylvia sp., Troglodytes troglodytes, Turdus chrysolaus, Turdus merula, Turdus philomelos, Turdus sp., Zonotrichia sp., Alouette, Chaffinch, Corbeau, Crow, Gebirgsbachstelze, Hausschwalbe, Hirondelle, Kleiber, Krähe, Lark, Magpie, Martin, Mésagne, Nightingale, Pinson, Redstart, Robin, Rotschwanz, Skylark, Sparrow, Sperling, Starling, Teichrohrsänger, Thrush, Thuses, Tit, Trush, Wagtail, Weiseschwanz, Wren; Piciformes: Dryocopus martius, Jynx torquilla, Specht; Strigiformes: Athene noctua; Birds' nests; Birds' nests; Mezennest Protocalliphora bennetti Passeriformes: Hirundo rustica, Passer domesticus, Daoust et al. 2012, Whitworth Whitworth, 2002 Petrochelidon pyrrhonota, Pinicola enucleator, 2002 Poecile atricapillus, Poecile carolinensis, Poecile hudsonicus, Progne subis, Riparia riparia, Sialia sialis, Sturnus vulgaris, Tachycineta bicolor, Tachycineta thalassina, Troglodytes aedon Protocalliphora cuprina Passeriformes: Empidonax traillii, Haemorhous Boland et al. 1989, Hicks (Hall, 1948) mexicanus, Hirundo rustica, Sayornis phoebe, 1959, Hicks 1962 Spinus tristis, Turdus migratorius, Goldfinch Protocalliphora deceptor Passeriformes: Empidonax virescens, Peucaea Revels 1996 Sabrosky, Bennett & aestivalis, Setophaga citrina Whitworth, 1989

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Protocalliphora falcozi Passeriformes: Cyanistes caeruleus, Cyanistes Hurtrez-Bousses et al. 1997a, Séguy 1928 caeruleus ogliastrae, Passer montanus, Poecile Hurtrez-Bousses et al. 1997b, palustris, Turdus merula; Birds' nests Hurtrez-Bousses et al. 1999, Janoskova et al. 2010, Lucenicova et al. 2013, Peters & Abraham 2010, Simon et al. 2005, Wesolowski 2001 Protocalliphora hesperia Passeriformes: Hirundo rustica, Petrochelidon Hicks 1959 Shannon & Dobroscky, 1924 pyrrhonota, Sayornis phoebe, Goldfinch Protocalliphora hirudo Passeriformes: Alauda arvensis, Anthus pratensis, Hicks 1959, Hicks 1971 Shannon & Dobroscky, 1924 Anthus trivialis, Eremophila alpestris, Hirundo rustica, Passer domesticus, Phylloscopus bonelli, Phylloscopus trochilus, Sylvia communis, Turdus migratorius, Turdus migratorius propinquus, Goldfinch, Sparrow, Warbler, Yellow Warbler Protocalliphora hirundo Passeriformes: Myiarchus crinitus, Passerculus Bedard & McNeil 1979, Shannon & Dobroscky, 1924 sandwichensis, Petrochelidon pyrrhonota, Poecile Bembridge 1976, Garrison et gambeli baileyae, Troglodytes aedon, Bailey al. 1986, Hicks 1959 mountain chickadee Protocalliphora Passeriformes: Agropsar philippensis, Parus major, Hori & Iwasa 1988, Hori et al. maruyamensis Passer montanus, Passer rutilans 1990 Kano & Shinonaga, 1966 Protocalliphora metallica Passeriformes: Catharus guttatus, Corvus Daoust et al. 2012, Hicks 1959, (Townsend, 1919) brachyrhynchos, Eremophila alpestris, Geothlypis Hicks 1962, Hicks 1971, tolmiei, Hirundo rustica, Hirundo rustica Revels 1996 erythrogaster, Lanius ludovicianus, Melospiza melodia, Melospiza melodia melodia, Mimus polyglottos, Myiarchus crinitus, Passer domesticus, Passerina caerulea, Petrochelidon pyrrhonota, Progne subis, Progne subis subis, Riparia riparia riparia, Setophaga caerulescens, Setophaga discolor, Setophaga pensylvanica, Sialia sialis, Sialia sialis sialis, Spizella passerina, Sturnus vulgaris, Sturnus vulgaris vulgaris, Tachycineta bicolor, Toxostoma rufum, Troglodytes aedon, Turdus migratorius, Turdus migratorius migratorius, Turdus migratorius propinquus, Tyrannus verticalis, Vireo solitarius, Bluebird, Crow, Redstart, Robin, Sparrow, Thrush, Thuses Protocalliphora nuortevai Passeriformes: Turdus iliacus Grunin 1972 Grunin, 1972 Protocalliphora occidentalis Passeriformes: Myiarchus cinerascens, Passer Whitworth 2003 Whitworth, 2003 domesticus, Petrochelidon pyrrhonota, Riparia riparia, Sialia currucoides, Sialia mexicana, Sturnus vulgaris, Tachycineta bicolor, Tachycineta thalassina, Troglodytes aedon Protocalliphora parorum Passeriformes: Troglodytes aedon Johnson 1996, Johnson et al. Sabrosky, Bennett & 1991, Morrison & Johnson Whitworth, 1989 2002, O'Brien et al. 2001 Protocalliphora rugosa Passeriformes: Hirundo rustica, Passer domesticus, Whitworth 2002 Whitworth, 2002 Petrochelidon pyrrhonota, Pinicola enucleator, Poecile atricapillus, Poecile carolinensis, Poecile hudsonicus, Progne subis, Riparia riparia, Sialia sialis, Sturnus vulgaris, Tachycineta bicolor, Tachycineta thalassina, Troglodytes aedon Protocalliphora sapphira Birds' nests Hicks 1971 (Hall, 1948)

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Protocalliphora shannoni Passeriformes: Tachycineta bicolor, Troglodytes Dawson et al. 1999 Sabrosky, Bennett & aedon Whitworth, 1989 Protocalliphora sialia Accipitriformes: Accipiter cooperii, Buteo Baudry et al. 2003, Daoust et Shannon & Dobroscky, 1924 jamaicensis, Buteo lineatus; Passeriformes: al. 2012, Hicks 1959, Hicks Agelaius phoeniceus, Baeolophus inornatus, 1962, Hicks 1971, Kenaga Hirundo rustica, Myiarchus cinerascens, Passer 1995, Proudfoot et al. 2005, domesticus, Petrochelidon pyrrhonota, Pica Rendell & Verbeek 1996a, hudsonia, Poecile gambeli, Riparia riparia, Sialia Rendell & Verbeek 1996b, currucoides, Sialia mexicana, Sialia sialis, Sialia Rogers et al. 1991, Savard sialis sialis, Sitta pygmaea, Sturnus vulgaris, 1996, Thomas & Shutler 2001, Tachycineta bicolor, Tachycineta thalassina, Whitworth 2003, Wittmann & Toxostoma rufum, Troglodytes aedon, Troglodytes Beason 1992 aedon aedon, Turdus migratorius, Tyrannus tyrannus, Tyrannus verticalis, Blauvogel, Bluebird, Catbird, Crested flycatcher, Magpie, Meadow lark, Robin, Starling; Strigiformes: Glaucidium brasilianum cactorum Protocalliphora sp. Accipitriformes: Accipiter cooperii, Accipiter Bakbura et al. 2004, Bouslama gentilis, Aquila chrysaetos, Aquila fasciata, Buteo et al. 2001, Buckner & Coie jamaicensis, Buteo regalis, Buteo swainsoni; 1971, Dawson 2004, Dawson Anseriformes: Bucephala clangula; et al. 2005, Dawson et al. Columbiformes: Columba livia, Zenaida macroura; 2011, Descamps et al. 2002, Coraciiformes: Merops apiaster; Falconiformes: Djenidi et al. 2011, Fujimaki & Falco sparverius; Passeriformes: Acrocephalus Shibnev 1991, Gentes et al. arundinaceus, Agelaius phoeniceus, Anthus 2007, Germaine & Germaine pratensis, Anthus spinoletta, Cinclus mexicanus, 2002, Gold & Dahlsten 1989, Cistothorus palustris, Contopus sordidulus, Corvus Goodenough et al. 2011, brachyrhynchos, Corvus corax, Cyanistes Halajian et al. 2012, Hannam caeruleus, Cyanistes caeruleus ogliastrae, 2006, Heeb et al. 2000, Hicks Cyanistes teneriffae, Delichon urbicum, Euphagus 1962, Hicks 1971, Hori et al. cyanocephalus, Ficedula albicollis, Ficedula 1988, Hurtrez-Bousses et al. hypoleuca, Fringilla coelebs, Haemorhous cassinii, 1998, Hurtrez-Bousses et al. Hirundo rustica, Junco hyemalis, Linaria 2000, Jamriska et al. 2010, cannabina, Motacilla flava, Parus major, Passer Mennerat et al. 2008, O'Brien domesticus, Passer montanus, Passerina amoena, & Dawson 2008, O'Brien & Petrochelidon pyrrhonota, Phoenicurus ochruros, Dawson 2009, O'Brien & Pica hudsonia, Poecile gambeli, Poecile rufescens, Dawson 2013, Ontiveros et al. Progne subis, Riparia riparia, Saxicola torquatus, 2008a, Reichholf 2003, Remes Sayornis saya, Setophaga discolor, Sialia & Krist 2005, Roby et al. 1992, currucoides, Sialia mexicana, Sialia sialis, Spinus Simon et al. 2003, Simon et al. tristis, Spizella passerina, Sturnus vulgaris, Sylvia 2004, Stahura 1982, atricapilla, Sylvia communis, Tachycineta bicolor, Stephenson et al. 2009, Tachycineta thalassina, Thryothorus ludovicianus, Thomas et al. 2007, Whitworth Troglodytes aedon, Troglodytes troglodytes, & Bennett 1992 Turdus merula, Turdus migratorius, Turdus philomelos, Tyrannus tyrannus, Tyrannus verticalis, Vireo gilvus, Zonotrichia leucophrys, Alouettes, Black-capped Chickadee , Cliff Swallow , Corbeau, Finkennest, Flycatcher, Fox Sparrow, Hirundelles, Hӓnfling, Mésagne, Moineau, Rossignol, Yellow Warbler, Yellow- headed Blackbird , Yellow-rumped Warbler ; Piciformes: Colaptes auratus, Common Flicker; Strigiformes: Asio otus, Bubo virginianus, Psiloscops flammeolus, Strix aluco Protocalliphora spatulata Passeriformes: Passerculus sandwichensis, Fair & Miller 1995, Miller & Sabrosky, Bennett & Zonotrichia leucophrys Fair 1997 Whitworth, 1989

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Protocalliphora spenceri Passeriformes: Setophaga townsendi Matsuoka et al. 1997 Sabrosky, Bennett & Whitworth, 1989 Protocalliphora tundrae Passeriformes: Phylloscopus borealis Hagelin et al. 2010 Sabrosky, Bennett & Whitworth, 1989 Protophormia terraenovae Passeriformes: Coloeus monedula; Birds' nests Hicks 1959, Hicks 1971 (Robineau-Desvoidy, 1830) Trypocalliphora Passeriformes: Cyanistes caeruleus, Cyanistes Michelland 1982, Sklyarenko cyanus, Parus major, Periparus ater 1989 Trypocalliphora braueri Passeriformes: Cinclus mexicanus, Cistothorus Akesson et al. 2002, (Hendel, 1901) palustris, Emberiza spodocephala, Geothlypis Andersson 1985, Eastman et formosa, Mniotilta varia, Oreoscoptes montanus, al. 1989, Halstead 1988, Howe Phylloscopus trochilus, Seiurus aurocapilla, 1991, Howe 1992, Iwasa & Setophaga townsendi, Spizella breweri, Hori 1988, Kovalev & Verves Tachycineta bicolor, Troglodytes aedon, Vireo 1987, Matsuoka et al. 1997, flavifrons, Sparrow; Birds' nests Revels 1996, Savard 1996, Streby et al. 2009, Warren 1994 Trypocalliphora linderi Passeriformes: Acanthis flammea, Anthus Hakanen et al. 1974, Hohtola Peus, 1960 pratensis, Parus major & Itamies 1978, Itomies & Ojanen 1975 Carnidae Carnus floridensis Passeriformes: Sialia sialis Carleton et al. 2012 Grimaldi, 1997 Carnus hemapterus Accipitriformes: Aquila heliaca, Aquila sp., Buteo Amat-Valero et al. 2012, Nitzsch, 1818 buteo, Haliaeetus albicilla, Aigle, Aquila comune, Amat-Valero et al. 2013, Aquila imperiale, Eagle; Columbiformes: Columba Andersson 1985, Fairn et al. livia, Columba oenas, Colombo, Pigeon; 2014, Hansen 2006, Hicks Coraciiformes: Coracias garrulus; Cuculiformes: 1959, Hicks 1962, Hicks 1971, Clamator glandarius; Falconiformes: Falco cherrug, Lange 2015, Lesko & Falco cherrug cherrug, Falco peregrinus, Falco sp., Smallwood 2012, Liker et al. Falco sparverius, Falco tinnunculus, Falco 2001, Matyukhin & tinnunculus tinnunculus, Falco vespertinus, Falcon, Krivosheina 2008, Nartshuk & Gheppio, Hawk, Kestrel, Turmfalk; Passeriformes: Matyukhin 2012, Papp & Certhia familiaris, Coloeus monedula, Coloeus monedula spermologus, Coloeus sp., Corvus cornix, Paulovics 2002, Philips & Corvus corone, Corvus frugilegus, Delichon urbicum, Dindal 1990, Rohacek 1985, Fringilla coelebs, Hirundo rustica, Parus sp., Passer Soler et al. 1999, Sumasgutner domesticus, Periparus ater, Phoenicurus phoenicurus, et al. 2014, Vaclav et al. 2016, Pica pica, Poecile atricapillus, Prunella modularis, Valera & Zidkova 2012 Regulus regulus, Sturnus sp., Sturnus unicolor, Sturnus vulgaris, Sturnus vulgaris vulgaris, Sylvia atricapilla, Sylvia atricapilla atricapilla, Sylvia sp., Turdus iliacus, Turdus merula, Turdus philomelos, Turdus viscivorus, Balestruccio, Blackbird, Blackcap, Coloeus, Crow, Étorneau, Fauvette, Finch, Fringuello, Gazza, Mésagne, Passero, Sperling, Star, Starling, Tit, Warbler; Pelecaniformes: Bubulcus sp.; Piciformes: Dendrocopos major, Dryobates sp., Dryocopus martius, Dryocopus schulzii, Jynx sp., Jynx torquilla, Jynx torquilla torquilla, Picus sp., Pic, Woodpecker; Strigiformes: Aegolius funereus, Asio flammeus, Bubo bubo, Tyto alba, Tyto alba guttata, Barn owl, Schleiereule; Suliformes: Phalacrocorax carbo; Birds' nests Carnus orientalis Strigiformes: Otus elegans Iwasa et al. 2014 Maa, 1968

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Carnus sp. Accipitriformes: Aigle; Falconiformes: Falcon; Hicks 1962 Passeriformes: Étorneau, Mésagne; Piciformes: Dryobates sp. indet. Accipitriformes: Aquila fasciata Ontiveros et al. 2008b Meoneura lamellata Passeriformes: Corvus cornix, Delichon urbicum, Andersson 1985, Hicks 1959, Collin, 1930 Fringilla coelebs, Parus major, Pica pica, Riparia Hicks 1962, Hicks 1971, riparia, Sturnus vulgaris, Turdus merula; Birds' Rotheray 2012b nests; Birds' nests Meoneura neottiophila Accipitriformes: Accipiter gentilis, Accipiter nisus, Andersson 1985, Hicks 1959, Collin, 1930 Haliaeetus albicilla; Columbiformes: Columba Hicks 1962, Nartshuk & oenas, Pigeon; Falconiformes: Falco tinnunculus, Matyukhin 2012 Hawk; Passeriformes: Coloeus monedula, Corvus corone, Phoenicurus phoenicurus, Poecile atricapillus, Troglodytes troglodytes troglodytes, Turdus philomelos, Turdus pilaris, Blackbird, Finch, Tit; Pelecaniformes: Ardea cinerea; Piciformes: Dendrocopos major, Woodpecker; Strigiformes: Aegolius funereus; Birds' nests; Birds' nests Meoneura obscurella Passeriformes: Riparia riparia, Blackbird, Finch, Andersson 1985, Hicks 1959 (Fallen, 1823) Thrush; Birds' nests Meoneura prima Charadriiformes: Larus michahellis; Hicks 1971, Merkl et al. 2004 (Becker, 1903) Falconiformes: Falco cherrug Meoneura sp. Columbiformes: Columba oenas; Passeriformes: Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks Sturnus vulgaris, Turdus iliacus, Turdus 1971 philomelos, Blackbird, Starling; Sphenisciformes: Penguin rookery; Old birds' nests Meoneura vagans Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1971 (Fallen, 1823) Cecidomyiidae Glinodiplosis Passeriformes: Setophaga discolor Hicks 1959 indet. Passeriformes: Riparia riparia, Setophaga discolor, Aramburu et al. 2009, Hicks Turdus pilaris, Blackbird, Finch, Thrush; 1959, Hicks 1962 Psittaciformes: Myiopsitta monachus monachus Lestodiplosis sp. Strigiformes: Asio otus Philips & Dindal 1990 Ceratopogonidae Atrichopogon sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Culicoides biguttatus Passeriformes: Corvus brachyrhynchos, Dumetella Hicks 1959, Hicks 1962 (Coquillett, 1901) carolinensis, Crow, Magpie Culicoides crepuscularis Passeriformes: Agelaius phoeniceus, Pica Hicks 1959, Hood & Welch Malloch, 1915 hudsonia, Magpie; Strigiformes: Asio otus 1980 wilsonianus Culicoides guttifer Passeriformes: Acridotheres tristis, Corvus Ramachandra Rao & (Meijere, 1907) splendens, Ploceus philippinus Rajagopalan 1970 Culicoides haematopotus Passeriformes: Dumetella carolinensis Hicks 1962 Malloch, 1915 Culicoides oxystoma Passeriformes: Acridotheres tristis, Corvus Ramachandra Rao & Kieffer, 1910 splendens, Ploceus philippinus Rajagopalan 1970 Culicoides palmerae Passeriformes: Magpie Hicks 1959 James, 1943 Culicoides piliferus Falconiformes: Falco sparverius Philips & Dindal 1990 Root & Hoffman, 1937 Culicoides sp. Passeriformes: Corvus brachyrhynchos, Pica Hicks 1959, Hicks 1962 hudsonia, Setophaga discolor, Crow, Magpie Culicoides travisi Falconiformes: Falco sparverius; Passeriformes: Hicks 1962, Hicks 1971, Vargas, 1949 Cardinalis cardinalis, Dumetella carolinensis, Philips & Dindal 1990 Crow

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Forcipomyia bipunctata Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 (Linnaeus, 1767) Forcipomyia rioplatensis Psittaciformes: Myiopsitta monachus monachus Aramburu et al. 2009 Marino & Spinelli, 2002 Helea sp. Strigiformes: Bubo bubo Hicks 1959 indet. Passeriformes: Crow, Magpie Hicks 1959 Schizohelea leucopeza Passeriformes: Cardinalis cardinalis Hicks 1971 (Meigen, 1804) Chamaemyiidae Paraleucopis corvina Passeriformes: Raven; Strigiformes: Bubo Hicks 1971 Malloch, 1913 virginianus Chironomidae Amblabesmyia sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Belgica antarctica Charadriiformes: Gulls; Procellariiformes: Fulmars Hicks 1971 Jacobs, 1900 Cricotopus bicinctus Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 (Meigen, 1818) Cricotopus sylvestris Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 (Fabricius, 1794) Harnischia sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 indet. Psittaciformes: Myiopsitta monachus monachus Aramburu et al. 2009 Paramerina sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Paraphaenocladius sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Procladius sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Stempellina sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Tanytarsus sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Diamesa sp. Charadriiformes: Rissa tridactyla Pilskog et al. 2014 Hydrobaenus conformis Charadriiformes: Rissa tridactyla Pilskog et al. 2014 (Holmgren, 1869) Hydrobaenus sp. Charadriiformes: Rissa tridactyla Pilskog et al. 2014 indet. Falconiformes: Falco peregrinus; Passeriformes: Aramburu et al. 2009 Delichon urbicum, Regulus regulus, Turdus pilaris; Piciformes: Dryocopus martius Orthocladiud sp. Charadriiformes: Rissa tridactyla Pilskog et al. 2014 Paralimnophyles sp. Charadriiformes: Rissa tridactyla Pilskog et al. 2014 Paratanytarsus sp. Charadriiformes: Rissa tridactyla Pilskog et al. 2014 Parochlus kiefferi Charadriiformes: Rissa tridactyla Pilskog et al. 2014 (Garrett, 1925) Psectrocladius sp. Charadriiformes: Rissa tridactyla Pilskog et al. 2014 Chyromyidae Chyromya flava Strigiformes: Owl Hicks 1959 (Linnaeus, 1758) Gymnochiromyia inermis Accipitriformes: Buteo buteo; Columbiformes: Hicks 1959, Papp & Paulovics (Collin, 1933) Columba oenas; Falconiformes: Kestrel; 2002 Passeriformes: Corvus frugilegus, Prunella modularis, Troglodytes troglodytes troglodytes, Turdus viscivorus, Blackbird, Greenfinch, Thrush Chyromyia sp. Passeriformes: Hirundo rustica, Blackbird, Pfinch, Hicks 1959 Thrush; Pelecaniformes: Ardea cinerea Chloropidae Apallates luteipes Passeriformes: Dumetella carolinensis Hicks 1962 (Becker, 1912) Apallates particeps Passeriformes: Cyanocitta cristata cristata Hicks 1959 (Becker, 1912) Aphanotrigonum cinctellum Passeriformes: Corvus frugilegus Nartshuk & Matyukhin 2012 (Zetterstedt, 1848)

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Chlorops meigenii Passeriformes: Stadtschwalbe Hicks 1959 Loew, 1866 Conioscinella sp. Charadriiformes: Larus michahellis Hicks 1971 Elachiptera bimaculata Passeriformes: Passer hispaniolensis Gatt 2001 (Loew, 1845) Elachiptera costata Passeriformes: Dumetella carolinensis, Turdus Hicks 1959 (Loew, 1863) migratorius Elachiptera sp. Passeriformes: Dumetella sp., Turdus migratorius Hicks 1959 Elachiptera uniseta Passeriformes: Emberiza schoeniclus Hicks 1959 Collin, 1939 Gaurax dubius Passeriformes: Blackbird, Linnet Hicks 1959 (Macquart, 1835) Haplegis sp. Ciconiiformes: Ciconia ciconia Hicks 1959 indet. Passeriformes: Corvus splendens, Crow, Finken, Hicks 1959, Hicks 1962, Grasmücken, Kleinerer Singvögel Ramachandra Rao & Rajagopalan 1970 Siphonella parva Passeriformes: Turdus migratorius migratorius Hicks 1959 Adams, 1904 Siphunculina aenea Passeriformes: Turdus pilaris Nartshuk & Matyukhin 2012 (Macquart, 1835) Siphunculina nidicola Accipitriformes: Buteo buteo Papp & Paulovics 2002 Nartshuk, 1971 Speccafrons halophila Passeriformes: Pica pica Nartshuk & Matyukhin 2012 (Duda, 1933) Thaumatomyia notata Passeriformes: Corvus cornix; Pelecaniformes: Hicks 1959, Nartshuk & (Meigen, 1830) Ardea cinerea Matyukhin 2012 Tricimba humeralis Passeriformes: Pica pica Nartshuk & Matyukhin 2012 (Loew, 1858) Tricimba sp. Passeriformes: Blackbird Hicks 1959 Culicidae Culex quinquefasciatus Birds' nests Hicks 1959 Say, 1823 indet. Psittaciformes: Myiopsitta monachus monachus Aramburu et al. 2009 Dolichopodidae Systenus sp. Passeriformes: Parus major, Mésagne Hicks 1959 Systenus tener Passeriformes: Mésagne Hicks 1959 Loew, 1859 Drosophilidae Drosophila ananassae Passeriformes: Corvus frugilegus Nartshuk & Matyukhin 2012 Doleshal, 1858 Drosophila fenestrarum Passeriformes: Sylvia communis Nartshuk & Matyukhin 2012 Fallén, 1823 Drosophila funebris Coraciiformes: Merops apiaster; Passeriformes: Kristofík et al. 1994, Kristofík (Fabricius, 1787) Riparia riparia et al. 1996 Drosophila melanogaster Accipitriformes: Haliaeetus albicilla; Galliformes: Nartshuk & Matyukhin 2012 Meigen, 1830 Tetrastes bonasia; Passeriformes: Aegithalos caudatus, Luscinia svecica, Parus major, Passer montanus Drosophila phalerata Coraciiformes: Merops apiaster Kristofík et al. 1996 Meigen, 1830 Scaptomyza pallida Passeriformes: Passer hispaniolensis Gatt 2001 (Zetterstedt, 1847) Scaptomyza sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Empididae Drapetis sp. Strigiformes: Athene cunicularia hypugaea Hicks 1959 Micrempis sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Tachista sp. Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1959

100

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Ephydridae Hydrellia tenebricosa Gruiformes: Coot Hicks 1959 Collin, 1939 indet. Passeriformes: Finken, Grasmücken, Kleinerer Hicks 1962 Singvögel Mosillus subsultans Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1959 (Fabricius, 1794) Paracoenia bisetosa Passeriformes: Passer domesticus, Progne subis Hicks 1971 (Coquillett, 1902) Fanniidae Fannia cana Passeriformes: Agropsar philippensis; Piciformes: Nishida 2004 Nishida, 2004 Dryocopus martius Fannia canicularis Accipitriformes: Accipiter nisus, Sperber; Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks (Linnaeus, 1761) Anseriformes: Bucephala clangula; 1971, Kristofík et al. 1996, Columbiformes: Columba livia, Columba oenas, Peters & Abraham 2010 Pigeon; Coraciiformes: Merops apiaster; Passeriformes: Coloeus dauuricus, Coloeus monedula, Hirundo rustica, Luscinia luscinia, Parus major, Passer domesticus, Riparia riparia, Sturnus vulgaris, Bluebird, Moineau, Nightingale, Robin, Rossignol, Sparrow, Star, Starling, Titmouse; Piciformes: Dendrocopos major, Dryobates pubescens; Strigiformes: Athene cunicularia hypugaea; Birds' nests; Birds' nests Fannia clara Pelecaniformes: Ardea cinerea; Strigiformes: Hicks 1959, Hicks 1971, Peters Collin, 1941 Athene noctua; Birds' nests & Abraham 2010 Fannia coracina Birds' nests Hicks 1971 (Loew, 1873) Fannia femoralis Passeriformes: Sturnus vulgaris Hicks 1959, Hicks 1971 (Stein, 1898) Fannia fuscula Passeriformes: Riparia riparia Kristofík et al. 1994 (Fallen, 1825) Fannia hirundinis Passeriformes: Riparia riparia, Martin Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks Ringdahl, 1948 1971 Fannia howardi Passeriformes: Starling Hicks 1971 Malloch, 1913 Fannia incisurata Passeriformes: Parus sp., Chickadee, Mésagne Hicks 1959, Hicks 1971 (Zetterstedt, 1838) Fannia lepida Coraciiformes: Merops apiaster Kristofík et al. 1996 (Wiedemann, 1817) Fannia leucosticta Passeriformes: Star, Starling Hicks 1971 (Meigen, 1838) Fannia lineata Passeriformes: Coloeus dauuricus, Sturnus Hicks 1959, Hicks 1971, Peters (Stein, 1895) vulgaris; Birds' nests & Abraham 2010 Fannia manicata Accipitriformes: Pernis apivorus; Anseriformes: Hicks 1959, Hicks 1971 (Meigen, 1826) Mergus merganser; Coraciiformes: Alcedo atthis, Kingfisher; Passeriformes: Delichon urbicum, Hirundo rustica Fannia nidica Passeriformes: Turdus philomelos Hicks 1959, Hicks 1971 Collin, 1939 Fannia nidicola Coraciiformes: Kingfisher; Passeriformes: Hirundo Hicks 1959, Hicks 1971 Malloch, 1927 rustica, Myiarchus crinitus, Sturnus vulgaris; Piciformes: Artic three-toed woodpecker Fannia parva Passeriformes: Delichon urbicum Hicks 1971 (Stein, 1895) Fannia rondanii Passeriformes: Delichon urbicum Hicks 1971 (Strobl, 1893)

101

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Fannia scalaris Columbiformes: Pigeon; Coraciiformes: Merops Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks (Fabricius, 1794) apiaster; Passeriformes: Delichon urbicum, 1971, Kristofík et al. 1996 Hirundo rustica, Hirundo rustica rustica, Passer domesticus, Progne subis, Hausschwalbe, Martin, Nightingale, Purple, Sparrow, Titmouse; Birds' nests Fannia sp. Accipitriformes: Buteo buteo; Columbiformes: Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks Columba livia; Falconiformes: Falco sparverius; 1971, Papp & Paulovics 2002, Passeriformes: Aegithalos caudatus, Cyanistes Philips & Dindal 1990, Philips caeruleus, Delichon urbicum, Hirundo rustica, et al. 1983 Parus major, Passer domesticus, Passer montanus, Progne subis, Regulus regulus, Sturnus vulgaris, Troglodytes aedon, Hirondelles, Moineau, Nightingale, Sparrow, Titmouse; Strigiformes: Aegolius acadicus Fannia trimaculata Passeriformes: Sturnus vulgaris Hicks 1959 (Stein, 1898) Heleomyzidae Aecothea sp. Birds' nests Hicks 1971

Heleomyza iwasai Strigiformes: Bubo blakistoni Okadome 1994 Okadome, 1994 Heleomyza serrata Passeriformes: Stadtschwalbe; Strigiformes: Strix Hicks 1959, Hicks 1971 (Linnaeus, 1758) aluco; Birds' nests Heteromyza rotundicornis Passeriformes: Cyanistes caeruleus, Periparus ater Rotheray 2012a (Zetterstedt, 1846) indet. Passeriformes: Fringilla coelebs, Poecile Hicks 1959 atricapillus, Pyrrhula pyrrhula, Toxostoma rufum, Turdus migratorius migratorius, Starling; Piciformes: Dryocopus martius Neoleria prominens Charadriiformes: Larus hyperboreus Hicks 1971 (Becker, 1897) Neoleria ruficeps Passeriformes: Merle Hicks 1959 (Zetterstedt, 1838) Neossos marylandica Passeriformes: Dumetella carolinensis, Myiarchus Hicks 1959 Malloch, 1942 crinitus, Passer domesticus, Progne subis, Sialia sialis, Sturnus vulgaris, Troglodytes aedon, Turdus migratorius, Bluebird, Crested flycatcher, Starling, Wren; Strigiformes: Bubo virginianus, Tyto alba pratincola, Barn owl Neossos marylandicus Birds' nests Hicks 1971 Malloch, 1927 Neossos nidicola Accipitriformes: Haliaeetus albicilla; Andersson 1985, Hicks 1959 (Frey, 1930) Passeriformes: Sturnus vulgaris, Starling; Strigiformes: Barn owl; Birds' nests Nidomyia cana Accipitriformes: Buteo buteo Papp & Paulovics 2002 Papp, 1998 Oecothea fenestralis Birds' nests; Birds' nests Hicks 1959, Hicks 1971 (Fallen, 1820) Pseudoleria parvitarsus Strigiformes: Athene cunicularia Hicks 1971 Garrett, 1925 Pseudoleria pectinata Strigiformes: Asio otus wilsonianus Hicks 1959 (Loew, 1872) Pseudoleria placata Passeriformes: Riparia riparia; Avian burrows Hicks 1971 (Hutton, 1901) Pseudoleria robusta Passeriformes: Hirundo rustica, Riparia riparia Hicks 1971 Garrett, 1925 Pseudoleria sp. Birds' nests Hicks 1971

102

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Scoliocentra borealis Birds' nests Hicks 1971 (Czerny, 1924) Scoliocentra brachypterna Falconiformes: Falco tinnunculus, Kestrel; Hicks 1959, Hicks 1971, (Loew, 1873) Passeriformes: Corvus corone, Corvus frugilegus; Rotheray 2012a Strigiformes: Strix aluco, Brown owl; Birds' nests Scoliocentra fraterna Charadriiformes: Murre Hicks 1971 Loew, 1863 Tephrochlamys flavipes Accipitriformes: Buteo buteo; Columbiformes: Hicks 1959, Hicks 1971, (Zetterstedt, 1838) Columba palumbus; Coraciiformes: Alcedo atthis; Rotheray 2012a Passeriformes: Chloris chloris, Passer domesticus, Pica pica, Troglodytes troglodytes, Troglodytes troglodytes troglodytes, Turdus philomelos, Blackbird, Finch, Thrush Tephrochlamys rufiventris Birds' nests; Birds' nests Hicks 1959, Hicks 1971 (Meigen, 1830) Tephrochlamys tarsalis Columbiformes: Columba sp.; Coraciiformes: Hicks 1959, Hicks 1962, (Zetterstedt, 1847) Alcedo atthis; Passeriformes: Corvus frugilegus, Rotheray 2012a Delichon urbicum, Passer domesticus, Riparia riparia; Pelecaniformes: Ardea cinerea; Strigiformes: Chouette Thephroclamys laeta Passeriformes: Ficedula hypoleuca Nartshuk & Matyukhin 2012 (Meigen, 1830) Trixoscelis canescens Passeriformes: Blackbird Hicks 1959 (Loew, 1865) Trixoscelis frontalis Passeriformes: Blackbird, Finch, Thrush Hicks 1959 (Fallen, 1823) Trixoscelis pedestris Charadriiformes: Larus michahellis; Birds' nests Hicks 1971 (Loew, 1865) Hippoboscidae Brachypteromyia neotropica Apodiformes: Aeronautes sp. Hicks 1959 Bequaert, 1943 Crataerina acutipennis Apodiformes: Apus affinis, Apus apus, Apus Hicks 1959 Austen, 1926 caffer, Apus sp. Crataerina hirundinis Apodiformes: Apus apus, Apus sp., Gierzwaluw; Andersson 1985, Clark & Hill (Linnaeus, 1758) Passeriformes: Delichon dasypus, Delichon sp., 1999, Harley 1975, Hicks Delichon urbicum, Hirundo rustica, Hirundo sp., 1959, Hicks 1962, Hicks 1971, Passer domesticus, Riparia riparia, Riparia sp., Scheffler 2009, Smiddy 1997, Hausschwalbe, Hirondelles, Martin, Sparrow, Steinbrink 1982, Thompson Zwaluwen, Zwaluwnesten; Birds' nests 1975, Trilar 1998, Trilar 1999 Crataerina longipennis Apodiformes: Apus sp. Hicks 1959 Austen, 1926 Crataerina melbae Apodiformes: Apus apus, Apus sp., Tachymarptis Bize & Roulin 2009, Bize et al. (Rondani, 1879) melba; Columbiformes: Columba livia; 2003a, Bize et al. 2003b, Bize Passeriformes: Passer domesticus, Petronia et al. 2004, Hicks 1959, Hicks petronia, Ptyonoprogne rupestris, Pyrrhocorax 1971, Roulin et al. 1998, Tella pyrrhocorax, Sturnus unicolor et al. 1998 Crataerina pallida Accipitriformes: Buteo japonicus; Apodiformes: Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks (Latreille, 1811) Apus apus, Apus apus apus, Tachymarptis melba, 1971, Hutson 1981, Lee & Gierzwaluw; Columbiformes: Columba livia; Clayton 1995, Steinbrink 1982, Passeriformes: Delichon urbicum, Hirundo rustica, Walker & Rotherham 2010a, Hirundo sp., Passer domesticus, Pseudochelidon Walker & Rotherham 2010b, eurystomina, Sturnus vulgaris, Hausschwalbe, Walker & Rotherham 2010c, Hirondelle, Martinet, Martins Walker & Rotherham 2011a, Walker & Rotherham 2011b, Walker & Rotherham 2011c, Walker 2011

103

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Crataerina sp. Accipitriformes: Buteo buteo; Apodiformes: Apus Hicks 1959, Hicks 1962 apus, Segler; Passeriformes: Hirundo rustica, Gierschwalbe , Hirondelle, Martinet Craterina seguyi Passeriformes: Alopochelidon sp., Hirundo rustica, Hicks 1959, Lentino 1988 Falcoz, 1930 Notiochelidon flavipes, Notiochelidon murina, Notiochelidon sp. Hippobosca equina Accipitriformes: Milvus milvus; Strigiformes: Hicks 1959 Linnaeus, 1758 Athene noctua Hippobosca variegata Passeriformes: Mino sp. Hicks 1959 Megerle, 1803 Lipoptena cervi Birds' nests Hicks 1959 (Linnaeus, 1758) Lynchia maquilingensis Galliformes: Gallus gallus bankiva, Gallus gallus Hicks 1959 (Ferris, 1924) gallus, Haematortyx sp. Lynchia albipennis Ciconiiformes: Mycteria americana; Galliformes: Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks (Say, 1823) Crax sp., Meleagris ocellata, Ortalis sp., Penelope 1971 sp.; Pelecaniformes: Ardea alba, Ardea alba egretta, Ardea alba modesta, Ardea cinerea, Ardea cinerea cinerea, Ardea cinerea firasa, Ardea cocoi, Ardea goliath, Ardea herodias, Ardea herodias cognata, Ardea herodias herodias, Ardea herodias occidentalis, Ardea intermedia, Ardea melanocephala, Ardea purpurea, Ardea purpurea purpurea, Ardea sumatrana, Ardeola ralloides, Botaurus lentiginosus, Botaurus stellaris, Botaurus stellaris stellaris, Bubulcus coromandus, Bubulcus ibis, Butorides sundevalli, Butorides virescens, Butorides virescens bahamensis, Butorides virescens virescens, Cochlearius cochlearius cochlearius, Cochlearius cochlearius panamensis, Egretta caerulea, Egretta dimorpha, Egretta garzetta garzetta, Egretta rufescens, Egretta thula, Egretta tricolor ruficollis, Eudocimus albus, Ixobrychus exilis exilis, Ixobrychus minutus minutus, Ixobrychus sinensis, Mesembrinibis cayennensis, Nyctanassa violacea pauper, Nyctanassa violacea violacea, Nycticorax nycticorax, Nycticorax nycticorax hoactli, Syrigma sibilatrix, Theristicus caudatus, Tigrisoma lineatum marmoratum, Bittern, Fischreiher, Heron

104

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Lynchia americana Accipitriformes: Accipiter cooperii, Accipiter gentilis Hicks 1959, Hicks 1971, (Leach, 1817) atricapillus, Accipiter sp., Accipiter striatus velox, Soledad Liebana et al. 2011 Aquila chrysaetos canadensis, Aquila sp., Buteo jamaicensis borealis, Buteo jamaicensis calurus, Buteo lagopus sanctijohannis, Buteo lineatus alleni, Buteo lineatus lineatus, Buteo platypterus platypterus, Buteo sp., Circus hudsonius, Circus sp., Haliaeetus leucocephalus leucocephalus, Haliaeetus sp., Pandion haliaetus carolinensis, Rupornis magnirostris magnirostris; Falconiformes: Caracara plancus, Falco columbarius columbarius, Falco peregrinus anatum, Falco sp., Falco sparverius, Falco sparverius cinnamominus; Galliformes: Bonasa sp., Bonasa umbellus, Bonasa umbellus togata, Colinus sp., Colinus virginianus virginianus, Meleagris gallopavo silvestris, Phasianus colchicus, Tympanuchus phasianellus campestris, Tympanuchus sp.; Strigiformes: Aegolius acadicus acadicus, Aegolius sp., Asio otus wilsonianus, Asio sp., Athene cunicularia grallaria, Athene cunicularia hypugaea, Athene sp., Bubo sp., Bubo virginianus, Bubo virginianus mayensis, Bubo virginianus pacificus, Bubo virginianus pallescens, Bubo virginianus saturatus, Bubo virginianus virginianus, Glaucidium brasilianum brasilianum, Glaucidium sp., Megascops asio, Megascops asio asio, Megascops asio floridanus, Megascops asio mccallii, Megascops choliba, Megascops kennicottii, Otus sp., Pseudoscops clamator, Pseudoscops sp., Pulsatrix perspicillata pulsatrix, Pulsatrix sp., Strix hylophila, Strix nebulosa nebulosa, Strix occidentalis caurina, Strix occidentalis lucida, Strix sp., Strix varia, Strix virgata borelliana, Tyto alba pratincola, Tyto alba tuidara, Tyto sp.

Lynchia angustifrons Accipitriformes: Accipiter bicolor bicolor, Hicks 1959, Hicks 1971 (Wulp, 1903) Accipiter cooperii, Accipiter sp., Accipiter striatus velox, Busarellus nigricollis, Busarellus sp., Buteo lineatus lineatus, Buteo platypterus platypterus, Buteo sp., Buteogallus sp., Buteogallus urubitinga, Buteogallus urubitinga ridgwayi, Cathartes aura aura, Elanus leucurus, Elanus sp., Ictinia plumbea, Ictinia sp., Leptodon cayanensis, Leptodon sp., Leucopternis sp., Pseudastur albicollis costaricensis, Rupornis magnirostris magnirostris; Falconiformes: Falco sp., Falco sparverius sparverius, Micrastur ruficollis ruficollis, Micrastur semitorquatus naso, Micrastur sp., Milvago chimachima, Milvago sp.; Piciformes: Pteroglossus aracari aracari, Ramphastos ambiguus swainsonii, Ramphastos dicolorus, Ramphastos sulfuratus brevicarinatus, Ramphastos sulfuratus sulfuratus; Strigiformes: Glaucidium brasilianum brasilianum, Glaucidium brasilianum ridgwayi, Strix varia, Strix virgata centralis Lynchia chalcolampra Psittaciformes: Cacatua sp., Lorius sp., Prioniturus Hicks 1959 (Speiser, 1904) sp. Lynchia hirsuta Galliformes: Callipepla californica brunnescens, Hicks 1959, Hicks 1971 Ferris, 1927 Callipepla californica californica, Callipepla sp., Centrocercus sp., Centrocercus urophasianus, Dendragapus obscurus richardsonii, Dendragapus sp., Oreortyx pictus

105

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Lynchia holoptera Gruiformes: Aramides saracura, Aramides sp., Hicks 1959, Hicks 1971 (Lutz, Neiva & Lima, 1915) Coturnicops noveboracensis, Coturnicops sp., Rallus limicola limicola, Rallus sp. Lynchia massonati Pelecaniformes: Platalea leucorodia Hicks 1959 (Falcoz, 1926) Lynchia nigra Accipitriformes: Accipiter bicolor pileatus, Hicks 1959, Hicks 1971 (Perty, 1833) Accipiter sp., Accipiter striatus velox, Aquila chrysaetos canadensis, Aquila rapax rapax, Aquila sp., Buteo augur, Buteo galapagoensis, Buteo jamaicensis borealis, Buteo jamaicensis calurus, Buteo jamaicensis costaricensis, Buteo nitidus, Buteo nitidus pallidus, Buteo plagiatus, Buteo sp., Buteo swainsoni, Buteogallus anthracinus anthracinus, Buteogallus meridionalis, Buteogallus solitarius, Buteogallus sp., Circaetus cinereus, Circus hudsonius, Circus sp., Gampsonyx swainsonii swainsonii, Geranospiza caerulescens nigra, Geranospiza sp., Gypohierax angolensis, Haliaeetus vocifer, Hieraaetus ayresii, Ictinia plumbea, Leucopternis sp., Milvus migrans, Polyboroides typus, Pseudastur polionotus, Rupornis magnirostris conspectus, Rupornis magnirostris saturatus, Terathopius ecaudatus; Falconiformes: Caracara sp., Daptrius ater, Falco columbarius columbarius, Falco mexicanus, Falco peregrinus anatum, Falco sp., Falco sparverius, Falco sparverius sparverius, Herpetotheres cachinnans, Herpetotheres cachinnans cachinnans, Herpetotheres sp., Milvago chimachima chimachima, Milvago sp. Lynchia pilosa Otidiformes: Afrotis sp., Ardeotis sp., Eupodotis Hicks 1959 (Macquart, 1843) sp., Lissotis sp., Neotis sp.

Lynchia schoutedeni Suliformes: Anhinga rufa, Phalacrocorax sp. Hicks 1959 Bequaert, 1945 Lynchia sp. Accipitriformes: Accipiter sp., Buteo sp., Circaetus Hicks 1959, Hicks 1962 sp.; Bucerotiformes: Ceratogymna sp.; Pelecaniformes: Frégates; Procellariiformes: Albatros, Pétreles Lynchia tuberculata Passeriformes: Corvus sp. Hicks 1959 Ferris, 1927 Lynchia wolcotti Accipitriformes: Accipiter sp., Accipiter striatus Hicks 1959, Hicks 1971 (Swenk, 1916) velox, Buteo platypterus platypterus, Buteo sp., Buteogallus solitarius solitarius, Buteogallus sp., Buteogallus urubitinga ridgwayi, Pseudastur albicollis costaricensis; Falconiformes: Micrastur gilvicollis, Micrastur ruficollis ruficollis, Micrastur semitorquatus naso; Strigiformes: Asio flammeus suinda, Glaucidium brasilianum phaloenoides, Megascops guatemalae guatemalae, Strix virgata centralis Microlynchia crypturelli Tinamiformes: Crypturellus obsoletus obsoletus, Hicks 1959, Hicks 1971 Bequaert, 1938 Crypturellus parvirostris, Crypturellus soui panamensis, Crypturellus sp.

106

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Microlynchia pusilla Columbiformes: Columba livia livia, Columbina Hicks 1959, Hicks 1971, (Speiser, 1902) cruziana, Columbina inca, Columbina passerina Llinas & Jimenez 1996 nigrirostris, Columbina sp., Columbina squammata, Columbina talpacoti talpacoti, Geotrygon mystacea, Geotrygon sp., Leptotila rufaxilla reichenbachii, Leptotila sp., Leptotila verreauxi decipiens, Metriopelia ceciliae, Patagioenas leucocephala, Spilopelia chinensis, Zenaida asiatica asiatica, Zenaida asiatica mearnsi, Zenaida auriculata, Zenaida macroura carolinensis, Zenaida macroura marginella, Zenaida sp., Pigeon; Cuculiformes: Geococcyx californianus; Galliformes: Callipepla californica achrustera, Callipepla gambelii, Callipepla squamata pallida, Colinus virginianus virginianus; Passeriformes: Melozone aberti; Tinamiformes: Crypturellus sp. Microlynchia sp. Columbiformes: Pigeon Hicks 1962 Myiophthiria sp. Apodiformes: Aerodramus unicolor, Aeronautes Hicks 1959 saxatalis, Apus apus Myophthiria fimbriata Apodiformes: Aeronautes saxatalis, Aeronautes Hicks 1959 (Waterhouse, 1887) sp., Cypseloides sp. Myophthiria fijiarum Apodiformes: Aerodramus spodiopygius assimilis Tarburton 1986 Maa, 1980 Myophthiria lygaeoides Apodiformes: Aerodramus unicolor Hicks 1959 Rondani, 1878 Myophthiria reduvioides Apodiformes: Aerodramus spodiopygius, Hicks 1959 Rondani, 1875 Aerodramus vanikorensis, Collocalia troglodytes Nycteribia sp. Passeriformes: Passer domesticus Hicks 1959 Olfersia aenescen Phaethontiformes: Phaethon rubricauda, Phaethon Hicks 1959 Thomson, 1869 sp.; Procellariiformes: Phoebastria irrorata; Suliformes: Sula sp. Olfersia bisulcata Accipitriformes: Cathartes sp., Coragyps sp., Hicks 1959 Macquart, 1847 Sarcoramphus sp., Vultur sp. Olfersia fossulata Charadriiformes: Larus belcheri; Pelecaniformes: Hicks 1959, Hicks 1962 Macquart, 1843 Pelecanus sp., Pelecanus thagus; Suliformes: Leucocarbo bougainvillii, Phalacrocorax sp., Sula sp., Sula variegata Olfersia fumipennis Accipitriformes: Pandion haliaetus, Pandion Hicks 1959, Hicks 1962 (Sahlberg, 1886) haliaetus carolinensis, Pandion sp. Olfersia palustris Pelecaniformes: Platalea leucorodia Hicks 1959 Lutz, Neiva & Lima, 1915 Olfersia sordida Pelecaniformes: Pelecanus occidentalis, Pelecanus Hicks 1959, Hicks 1962 Bigot, 1885 occidentalis californicus, Pelecanus occidentalis carolinensis, Pelecanus sp.; Suliformes: Phalacrocorax sp. Olfersia sp. Columbiformes: Pigeon Hicks 1962 Olfersia spinifera Accipitriformes: Coragyps atratus, Sarcoramphus Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks (Leach, 1817) papa; Charadriiformes: Anous stolidus; 1971 Pelecaniformes: Fregate, Frigate-birds; Procellariiformes: Phoebastria irrorata; Suliformes: Fregata aquila, Fregata magnificens, Fregata minor Ornitheza sp. Cuculiformes: Geai; Passeriformes: Gaios; Hicks 1959, Hicks 1962 Pelecaniformes: Héron

107

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Ornithoctona erythrocephala Accipitriformes: Accipiter sp., Buteo sp., Hicks 1959 (Leach, 1817) Buteogallus sp., Elanoides sp., Haliaeetus sp., Ictinia sp., Leucopternis sp., Spizaetus sp.; Columbiformes: Claravis sp., Columba sp., Columbina sp., Geotrygon sp., Leptotila sp., Patagioenas leucocephala, Zenaida aurita aurita, Zenaida sp.; Falconiformes: Caracara sp., Daptrius sp., Falco sp., Herpetotheres sp., Micrastur sp.; Passeriformes: Corvus sp., Cyanolyca sp.; Psittaciformes: Amazona sp., Aratinga sp., Pionus sp. Ornithoctona fusciventris Passeriformes: Anisognathus sp., Atlapetes sp., Hicks 1959 (Wiedemann, 1830) Colonia sp., cyanocorax sp., Dubusia sp., Empidonax sp., Grallaria sp., Lepidocolaptes sp., Mniotilta sp., Muscisaxicola sp., Pheucticus sp., Piranga sp., Pselliophorus sp., Seiurus sp., Setophaga sp., Synallaxis sp., Tachyphonus sp., Tangara sp., Thamnophilus sp., Turdus sp., Zonotrichia sp. Ornithoctona laticornis Passeriformes: Batis sp., Chlorophoneus sp., Hicks 1959 (Macquart, 1835) Cinnyricinclus sp., Coccopygia sp., Cossypha sp., Creatophora sp., Dryoscopus sp., Euplectes sp., Lagonosticta sp., Lanius sp., Melaenornis sp., Myrmecocichla sp., Ploceus sp., Saxicola sp., Seicercus sp., Serinus sp., Spinus sp., Sylvietta sp., Tchagra sp., Terpsiphone sp., Turdus sp. Ornithoctona nitens Trogoniformes: Pharomachrus sp., Trogon sp. Hicks 1959 (Bigot, 1885) Ornithoctona plicata Accipitriformes: Accipiter sp., Aviceda sp., Circus Hicks 1959 (Olfers, 1816) sp., Haliastur sp.; Columbiformes: Chalcophaps sp., Didunculus sp., Ducula sp., Gallicolumba sp., Macropygia sp., Phapitreron sp., Ptilinopus sp., Reinwardtoena sp., Streptopelia sp., Treron sp., Pigeons; Coraciiformes: Halcyon sp.; Falconiformes: Falco sp.; Galliformes: Gallinaceous birds; Passeriformes: Corvus sp., Cossypha sp.; Psittaciformes: Coracopsis sp., Tanygnathus sp. Ornithoica confluenta Pelecaniformes: Ardea sp., Bubulcus sp., Hicks 1959 (Say, 1823) Butorides sp., Egretta sp., Ixobrychus sp. Ornithoica philippinensis Coraciiformes: Ceyx sp. Hicks 1959 Ferris, 1927 Ornithoica pusilla Accipitriformes: Accipiter sp., Aviceda sp., Buteo Hicks 1959 (Schiner, 1868) sp.; Columbiformes: Caloenas sp., Ducula sp., Gallicolumba sp., Ptilinopus sp.; Coraciiformes: Ceyx sp., Dacelo sp., Halcyon sp., Todiramphus sp.; Passeriformes: Aplonis sp., Myiagra sp., Symposiachrus sp., Urocissa sp.; Psittaciformes: Loriculus sp.; Strigiformes: Asio sp., Bubo sp., Ninox sp., Tyto sp. Ornithoica sp. Passeriformes: Gobe-mouches, Pétrocincles; Birds' Hicks 1959, Hicks 1962 nests Ornithoica stipituri Coraciiformes: Halcyon sp.; Passeriformes: Emu- Hicks 1959 (Schiner, 1868) wren

108

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Ornithoica turdi Accipitriformes: Accipiter sp., Buteo sp., Circus Hicks 1959, Hicks 1962 (Latreille, 1811) cyaneus, Elanus sp., Gypohierax sp., Kaupifalco sp., Lophaetus sp., Macheiramphus sp.; Bucerotiformes: Tockus sp.; Cuculiformes: Centropus sp., Clamator sp.; Falconiformes: Falco sp.; Musophagiformes: Crinifer sp., Musophaga sp., Tauraco sp.; Passeriformes: Alethe sp., Batis sp., Corvus sp., Cossypha sp., Dryoscopus sp., Emberiza citrinella, Lamprotornis sp., Laniarius sp., Lanius sp., Malaconotus sp., Melaenornis sp., Monticola solitarius, Monticola sp., Muscicapa griseisticta, Muscicapa sp., Muscicapa striata, Poeoptera sp., Serinus sp., Sitta europaea, Tchagra sp.; Strigiformes: Asio sp., Bubo sp., Otus sp., Strix aluco, Strix sp. Ornithoica unicolor Bucerotiformes: Aceros sp., Buceros sp., Hicks 1959 Speiser, 1900 Penelopides sp. Ornithoica vicina Passeriformes: Agelaius sp., Ammodramus sp., Hicks 1959 (Walker, 1849) Aphelocoma sp., Baeolophus sp., Cardinalis sp., Carpodacus sp., Chamaea sp., Cinclus sp., Corvus sp., Cyanocitta sp., Cyanocorax sp., Dumetella sp., Euphagus sp., Hylocichla sp., Junco sp., Melospiza melodia, Melospiza sp., Mimus sp., Mniotilta sp., Passerculus sp., Passerella sp., Perisoreus sp., Pheucticus sp., Pica sp., Pipilo erythrophthalmus, Pipilo sp., Pitangus sp., Poecile sp., Pooecetes sp., Pyrocephalus sp., Quiscalus sp., Ramphocelus sp., Regulus sp., Seiurus sp., Setophaga sp., Spizella pusilla, Spizella sp., Troglodytes sp., Turdus migratorius, Turdus sp., Tyrannus sp., Zonotrichia sp.; Psittaciformes: Amazona sp.; Strigiformes: Asio sp., Bubo sp., Glaucidium sp., Otus sp., Pseudoscops sp., Strix sp., Tyto sp. Ornithomya ambigua Passeriformes: Notiochelidon sp., Progne sp., Hicks 1959 (Lutz, Neiva & Lima, 1915) Stelgidopteryx sp., Tachycineta sp.

109

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Ornithomya avicularia Accipitriformes: Accipiter gentilis, Accipiter nisus, Bos 2007, Eeva et al. 2015, (Linnaeus, 1758) Buteo buteo, Buteo buteo buteo, Buteo japonicus, Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks Circus aeruginosus, Circus cyaneus, Circus 1971, Matyukhin & macrourus, Circus pygargus, Milvus migrans, Krivosheina 2008 Milvus milvus, Pernis apivorus, Sparrow hawk, Sperwer; Apodiformes: Tachymarptis melba; Bucerotiformes: Upupa epops; Charadriiformes: Actitis hypoleucos, Gallinago gallinago; Ciconiiformes: Ciconia nigra; Columbiformes: Columba livia, Columba oenas, Columba oenas oenas, Columba palumbus, Columba palumbus palumbus, Streptopelia turtur, Houtduif, Pigeon, Pigeon colombin, Wood pigeon; Cuculiformes: Cuculus canorus, Geai; Falconiformes: Falco columbarius, Falco peregrinus, Falco tinnunculus, Falco tinnunculus tinnunculus, Hawk, Kestrel; Galliformes: Lagopus lagopus scotica, Lyrurus tetrix, Pavo cristatus, Perdix perdix, Partridge, Pheasant; Gruiformes: Crex crex; Passeriformes: Alauda arvensis, Anthus trivialis, Calcarius lapponicus, Carduelis sp., Chloris chloris, Cinclosoma sp., Cinclus cinclus, Coccothraustes coccothraustes, Coloeus monedula, Coloeus sp., Corvus corax, Corvus cornix, Corvus corone, Corvus sp., Delichon urbicum, Elachura sp., Emberiza citrinella, Erithacus sp., Ficedula hypoleuca, Fringilla coelebs, Fringilla sp., Garrulus glandarius, Garrulus sp., Hirundo rustica, Hirundo rustica rustica, Lanius collurio, Lanius sp., Loxia curvirostra, Luscinia megarhynchos, Oenanthe oenanthe, Oenanthe sp., Oriolus oriolus, Parus sp., Passer domesticus, Passer montanus, Phoenicurus sp., Phylloscopus sp., Pica pica, Pica sp., Poecile atricapillus, Regulus sp., Riparia riparia, Sturnus vulgaris, Sylvia communis, Sylvia sp., Troglodytes sp., Turdus iliacus, Turdus merula, Turdus philomelos, Turdus pilaris, Turdus sp., Turdus torquatus, Urocissa sp., Blackbird, Chaffinch, Crow, Hirondelle, Kauwtje, Kraai, Magpie, Merle, Redstart, Rothschwanze, Schwalbennestern, Sperling, Stadtschwalbe, Starling, Thrush; Pelecaniformes: Ardea cinerea, Botaurus stellaris, Nycticorax nycticorax, Heron; Piciformes: Dendrocopos major, Dendrocoptes medius, Jynx torquilla, Picus canus, Picus viridis, Green woodpecker; Psittaciformes: Calyptorhynchus sp., Glossopsitta sp., Neophema sp., Platycercus sp., Trichoglossus sp.; Strigiformes: Asio flammeus, Asio otus, Asio sp., Athene noctua, Athene noctua vidalii, Athene sp., Bubo bubo, Ninox sp., Otus scops, Otus sp., Strix aluco, Strix sp., Tyto alba, Tyto sp., Barn owl, Chouette, Owl, Steenuil; Divers oiseaux Ornithomya chloropus Passeriformes: Ficedula hypoleuca; Birds' nests Andersson 1985, Eeva et al. (Bergroth, 1901) 2015 Ornithomya fur Passeriformes: Cecropis sp., Hirundo rustica, Hicks 1959 Schiner, 1868 Hirundo sp., Psalidoprocne sp., Hirondelle, Hirundinidae

110

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Ornithomya fuscipennis Passeriformes: Ptilonorhynchus violaceus Borgia 1986 Bigot, 1885 Ornithomya inocellata Passeriformes: Petrochelidon sp., Petrochelidon Earle 1985, Hicks 1959 Ferris, 1930 spilodera Ornithomya perfuga Caprimulgiformes: Podargus strigoides; Hicks 1959 Speiser, 1902 Coraciiformes: Dacelo novaeguineae novaeguineae; Strigiformes: Ninox sp. Ornithomya remota Gruiformes: Atlantisia rogersi, Gallinula comeri; Hicks 1959 Walker, 1849 Passeriformes: Diuca sp., Mimus sp., Nesospiza sp., Turdus sp., Zonotrichia sp. Ornithomyia biloba Passeriformes: Delichon urbicum, Hirundo rustica, Andersson 1985, Collette et al. Dufour, 1827 Riparia riparia, Riparia riparia riparia; Birds' nests 1994, Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks 1971, Petersen 2002, Saino et al. 1998 Ornithomyia fringillina Accipitriformes: Accipitridae sp.; Apodiformes: Andersson 1985, Hicks 1959, Curtis, 1836 Tachymarptis melba; Charadriiformes: Actitis Hicks 1962, Hicks 1971, Wood hypoleucos, Charadriidae sp., Charadrius hiaticula, 1983 Chlidonias niger, Stercorarius parasiticus, Vanellus vanellus, Curlew, Golden plover, Oystercatcher, Ringed plover, Snipe; Columbiformes: Columbidae sp.; Cuculiformes: Cacomantis pallidus, Cuculidae sp.; Falconiformes: Falco columbarius, Falco columbarius aesalon, Falconidae sp.; Galliformes: Bonasa sp., Colinus sp., Dendragapus sp., Falcipennis sp., Lagopus lagopus, Lagopus lagopus scotica, Lagopus sp., Lyrurus tetrix, Phasianidae sp., Tetrao sp., Grouse, Red grouse; Gruiformes: Crex crex, Rallidae sp.; Passeriformes: Acrocephalus sp., Agelaius phoeniceus, Anthus pratensis, Catharus guttatus, Chloris chloris, Chloris sp., Cinclidae sp., Cinclus sp., Copsychus sp., Corvidae sp., Corvus corone, Corvus frugilegus, Corvus sp., Cyanistes caeruleus, Cyanistes caeruleus obscurus, Delichon sp., Delichon urbicum, Dolichonyx oryzivorus, Dumetella carolinensis, Emberiza sp., Erithacus rubecula, Erithacus sp., Fringilla sp., Fringillidae sp., Garrulus sp., Haemorhous mexicanus, Haemorhous purpureus, Hippolais icterina, Hippolais sp., Hirundo rustica, Laniidae sp., Lanius collurio, Lanius excubitor, Lanius sp., Loxia curvirostra, Luscinia sp., Melospiza melodia, Motacilla cinerea, Motacilla citreola, Motacillidae sp., Muscicapa griseisticta, Muscicapa sp., Muscicapa striata, Muscicapidae sp., Oenanthe oenanthe, Oenanthe sp., Paridae sp., Parus major, Parus sp., Passer domesticus, Passerculus sandwichensis, Perisoreus canadensis, Pheucticus ludovicianus, Phoenicurus sp., Phylloscopus sp., Pica sp., Prunella modularis, Regulus ignicapilla, Regulus sp., Riparia riparia, Spizella passerina, Sturnidae sp., Sylvia borin, Sylvia communis, Sylvia nisoria, Sylvia sp., Sylviidae sp., Toxostoma rufum, Turdidae sp., Turdus philomelos, Turdus pilaris, Turdus sp., 0, Blackbird, Mésagne, Robin, Rock pipit, Starling, Titmouse, Towhee; Piciformes: Dryobates pubescens, Dryocopus sp., Jynx sp., Picidae sp.; Strigiformes: Asio flammeus, Asio sp., Bubo sp., Glaucidium sp., Otus sp., Strigidae sp., Strix sp., Surnia sp., Owl; Birds' nests

111

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Ornithomyia metallica Coraciiformes: Halcyon sp.; Passeriformes: Borgia 1986, Hicks 1959, Schiner, 1864 Carduelis sp., Corvus sp., Emberiza sp., Garrulus Hicks 1971, Itamies et al. glandarius, Garrulus sp., Hirundo rustica, 1976, Walter 1986 Lamprotornis sp., Luscinia svecica, Malaconotus sp., Melocichla sp., Montifringilla sp., Muscicapa sp., Myiagra sp., Oenanthe sp., Onychognathus sp., Poeoptera sp., Ptilonorhynchus violaceus, Pyrrhocorax sp., Turdus sp.; Pelecaniformes: Ardea cinerea; Psittaciformes: Loriculus sp., Micropsitta sp.; Strigiformes: Tyto sp. Ornithomyia sp. Accipitriformes: Accipiter nisus; Columbiformes: Hicks 1959, Hicks 1962, Columbins; Galliformes: Perdix perdix; Warnes 1982 Gruiformes: Échassiers; Passeriformes: Calcarius sp., Corvus frugilegus, Loxia sp., Loxigilla noctis, Passer domesticus, Pica pica, Riparia riparia, Sylvia borin, Alouette, Étorneau, Merle, Mésagne, Passereaux, Pie-grieche; Birds of prey; Rapaces Pseudolynchia brunnea Caprimulgiformes: Antrostomus carolinensis, Hicks 1959, Hicks 1971 (Latreille, 1811) Antrostomus vociferus, Caprimulgus sp., Chordeiles acutipennis acutipennis, Chordeiles minor chapmani, Chordeiles minor minor, Chordeiles sp., Hydropsalis sp., Hydropsalis torquata, Nyctidromus albicollis derbyanus, Nyctidromus sp., Phalaenoptilus nuttallii nuttallii, Phalaenoptilus sp., Setopagis parvula Pseudolynchia canariensis Accipitriformes: Accipiter sp., Aquila sp., Buteo Amin-Babjee et al. 1993, (Macquart, 1840) sp., Kaupifalco sp., Lophaetus sp., Melierax sp., Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks Milvus sp., Neophron sp., Polyboroides sp., 1971 Spizaetus sp.; Caprimulgiformes: Caprimulgus sp.; Charadriiformes: Paloma; Columbiformes: Columba livia, Columba livia intermedia, Columba livia livia, Columba palumbus, Columba palumbus palumbus, Columba rupestris turkestanica, Columba sp., Spilopelia chinensis tigrina, Streptopelia bitorquata dusumieri, Streptopelia capicola tropica, Streptopelia decaocto decaocto, Streptopelia decipiens elegans, Streptopelia roseogrisea roseogrisea, Streptopelia semitorquata, Streptopelia sp., Streptopelia turtur turtur, Treron calvus schalowi, Treron sp., Turtur afer, Turtur sp., Algerien pigeon, Indian pigeon, Pigeon, Pombos; Falconiformes: Falco sp., Polihierax sp.; Passeriformes: Cinclus sp., Corvus sp., Corvus splendens; Pterocliformes: Pterocles lichtensteinii arabicus, Pterocles quadricinctus; Strigiformes: Athene sp., Bubo sp., Strix sp., Tyto sp. Pseudolynchia sp. Columbiformes: Pigeon Hicks 1959, Hicks 1962 Stenepteryx sp. Apodiformes: Apus affinis, Segler; Passeriformes: Hicks 1959, Hicks 1962 Delichon sp., Delichon urbicum, Hirundo rustica, Hirundo rustica rustica, Hirondelles Stilbometopa fulvifrons Columbiformes: Columbidae sp., Geotrygon Hicks 1959, Hicks 1971 (Walker, 1849) montana montana, Geotrygon versicolor, Patagioenas leucocephala Stilbometopa impressa Galliformes: Callipepla californica, Callipepla Hicks 1959, Hicks 1971, (Bigot, 1885) californica achrustera, Callipepla gambelii, Llinas & Jimenez 1996 Callipepla sp., Oreortyx sp.

112

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Stilbometopa podopostyla Columbiformes: Columba livia livia, Columbina Hicks 1959, Hicks 1971 Speiser, 1904 sp., Columbina squammata, Leptotila verreauxi chalcauchenia, Leptotila verreauxi decipiens, Leptotila verreauxi fulviventris, Leptotila verreauxi verreauxi, Patagioenas cayennensis sylvestris, Zenaida asiatica asiatica, Zenaida macroura carolinensis, Zenaida macroura marginella, Zenaida sp., Dove, Pigeon, Taube; Tinamiformes: Crypturellus boucardi boucardi, Crypturellus obsoletus obsoletus, Crypturellus sp., Tinamus solitarius, Tinamus sp. Hybotidae Tachydromia arrogans Passeriformes: Corvus frugilegus Hicks 1959 (Linnaeus, 1761) Lauxaniidae Meiosimyza decempunctata Passeriformes: Blackbird, Finch, Thrush Hicks 1959 (Fallen, 1820) Meiosimyza decipiens Passeriformes: Troglodytes troglodytes troglodytes Hicks 1959 (Loew, 1847) Minettia longipennis Passeriformes: Troglodytes troglodytes troglodytes Hicks 1959 (Fabricius, 1794) Poecilominettia ordinaria Passeriformes: Cardinalis cardinalis, Dumetella Hicks 1959, Miller & Foote (Melander, 1913) carolinensis, Mimus polyglottos, Turdus 1976 migratorius; Birds' nests Pseudocalliope flaviceps Passeriformes: Cardinalis cardinalis, Dumetella Hicks 1959, Miller & Foote (Loew, 1866) carolinensis, Hylocichla mustelina, Melospiza 1976 melodia, Mimus polyglottos, Spinus tristis, Spizella passerina, Turdus migratorius, Vireo olivaceus, Goldfinch, Redstart, Robin; Birds' nests Limoniidae Erioptera holdgatei Sphenisciformes: Penguin Hicks 1971 Freeman, 1962 Lonchaeidae Lonchaea sp. Passeriformes: Cardinalis cardinalis, Dumetella Hicks 1959 carolinensis, Dumetella sp. Lonchopteridae Lonchoptera furcata Passeriformes: Turdus pilaris Nartshuk & Matyukhin 2012 Fallén, 1823 Lonchoptera sp. Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1959 Milichiidae Leptometopa broersei Passeriformes: Sturnus sp. Hicks 1959 Meijere, 1946 Leptometopa lacteipennis Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1971 (Hendel, 1913) Leptometopa latipes Accipitriformes: Buteo buteo; Columbiformes: Hicks 1959, Hicks 1962, Papp (Meigen, 1830) Columba oenas, Columbella; Falconiformes: Falco & Paulovics 2002, Philips & sparverius; Passeriformes: Corvus cornix, Corvus Dindal 1990 corone, Myiarchus crinitus, Passer domesticus, Periparus ater, Phoenicurus phoenicurus, Poecile atricapillus, Pyrrhula pyrrhula, Regulus regulus, Sturnus sp., Sturnus vulgaris, Bluebird, Cifolotto, Cincia, Codirosso, Passero; Strigiformes: Aegolius funereus, Tyto alba pratincola Leptometopa niveipennis Passeriformes: Parus major Nartshuk & Matyukhin 2012 (Strobl, 1900)

113

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Leptometopa sp. Strigiformes: Asio otus Philips & Dindal 1990

Madiza glabra Coraciiformes: Merops apiaster; Passeriformes: Hicks 1971, Kristofík et al. Fallen, 1820 Riparia riparia 1996 Milichiella sp. Piciformes: Ramphastos sulfuratus Hicks 1959 Muscidae Helina balsaci Accipitriformes: Milvus migrans Hicks 1959 (Seguy, 1946) Helina pertusa Passeriformes: Cyanistes caeruleus Hicks 1959, Hicks 1971 (Meigen, 1826) Helina pulchella Strigiformes: Strix aluco sylvatica Hicks 1971 (Ringdahl, 1918) Helina sp. Passeriformes: Cyanistes caeruleus; Birds' nests Hicks 1959, Hicks 1962 Hydrotaea armipes Coraciiformes: Merops apiaster, Kingfisher; Hicks 1959, Kristofík et al. (Fallen, 1825) Passeriformes: Corvus frugilegus 1996 Hydrotaea azuminensis Piciformes: Dryocopus martius Shinonaga & Iwasa 1994 Shinonaga & Iwasa, 1994 Hydrotaea basdeni Passeriformes: Sturnus vulgaris; Strigiformes: Owl Hicks 1959, Hicks 1971 Collin, 1939 Hydrotaea dentipes Columbiformes: Columba palumbus; Hicks 1959 (Fabricius, 1805) Passeriformes: Moineau Hydrotaea ignava Passeriformes: Delichon urbicum, Hirundo rustica, Hicks 1959, Hicks 1962 (Harris, 1780) Passer domesticus, Riparia riparia, Sparrow; Birds' nests Hydrotaea kumagera Piciformes: Dryocopus martius Shinonaga & Iwasa 1994 Shinonaga & Iwasa, 1994 Hydrotaea nidicola Passeriformes: Corvus frugilegus Hicks 1971 Malloch, 1925 Hydrotaea sp. Passeriformes: Myiarchus crinitus; Birds' nests; Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks Birds' nests 1971 indet. Passeriformes: Melanotis caerulescens, Mimus sp., Hicks 1959 Phrygilus sp. Lispe uliginosa Columbiformes: Columba sp.; Passeriformes: Hicks 1959 (Fallen, 1825) Troglodytes troglodytes troglodytes Musca domestica Coraciiformes: Merops apiaster; Passeriformes: Hicks 1959, Hicks 1962, Linnaeus, 1758 Delichon sp., Delichon urbicum, Hirundo rustica, Kristofík et al. 1996 Hirundo sp., Passer domesticus, Riparia riparia, Riparia riparia riparia, Hirondelle, Moineau; Podicipediformes: Tachybaptus novaehollandiae; Birds' nests Musca sp. Passeriformes: Hirundo rustica; Podicipediformes: Hicks 1959, Hicks 1962 Tachybaptus novaehollandiae; Birds' nests Muscina levida Columbiformes: Pigeon; Passeriformes: Corvus Hicks 1959, Hicks 1962, (Harris, 1780) cornix, Passer domesticus, Pica hudsonia, Pica Nartshuk & Matyukhin 2012 pica, Moineau; Birds' nests Muscina pascuorum Strigiformes: Ninox boobook Hicks 1959 (Meigen, 1826) Muscina prolapsa Coraciiformes: Merops apiaster; Passeriformes: Hicks 1959, Kristofík et al. (Harris, 1780) Riparia riparia 1996 Muscina sp. Passeriformes: Delichon urbicum, Hirundo rustica, Hicks 1959, Hicks 1962 Sturnus vulgaris, Sparrow, Starling; Birds' nests Muscina stabulans Falconiformes: Falco sparverius; Passeriformes: Hicks 1959, Hicks 1962, (Fallen, 1817) Delichon urbicum, Hirundo rustica, Passer Philips & Dindal 1990 domesticus, Sturnus vulgaris, Bluebird, Hirondelle, Moineau, Sparrow; Strigiformes: Athene cunicularia hypugaea, Tyto alba pratincola

114

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Mydaea sp. Passeriformes: Cyanocorax beecheii, Mésagne, Hicks 1959, Winterstein & Rossignol Raitt 1983

Neomyia cornicina Passeriformes: Sturnus vulgaris Hicks 1959 (Fabricius, 1781) Ophyra capensis Passeriformes: Hirundo rustica, Passer domesticus, Hicks 1959, Hicks 1962 (Wiedemann, 1818) Sparrow; Birds' nests Ophyra sp. Passeriformes: Hirundelle, Mésagne, Moineau, Hicks 1959, Hicks 1962 Rossignol Passeromyia heterochaeta Accipitriformes: Aquila rapax, Polemaetus Colahan 1982, Hicks 1959, (Villeneuve, 1915) bellicosus; Coliiformes: Colius striatus; Hicks 1971, Pont 1974 Passeriformes: Amandava subflava, Cecropis semirufa, Cecropis semirufa gordoni, Cecropis senegalensis, Cecropis senegalensis monteiri, Cinnyris cupreus, Cinnyris sp., Corvus sp., Cossypha caffra, Hirundo rustica, Hirundo sp., Lagonosticta sp., Lamprotornis chalybaeus, Lanius collaris, Lonchura cucullata, Lonchura sp., Melaenornis silens, Motacilla capensis, Passer domesticus, Passer griseus, Passer sp., Petrochelidon spilodera, Ploceus cucullatus, Ploceus cucullatus collaris, Ploceus pelzelni monacha, Ploceus sp., Ploceus velatus, Riparia paludicola, Serinus canicollis, Ploceids, Starling; Piciformes: Dendropicos fuscescens Passeromyia indecora Cuculiformes: Centropus phasianinus; Pont 1974 (Walker, 1858) Passeriformes: Acanthiza lineata, Acanthiza uropygialis, Anthochaera chrysoptera, Anthus novaeseelandiae, Calamanthus pyrrhopygius, Carduelis carduelis, Gliciphila melanops, Hirundo neoxena, Hirundo rustica, Lonchura punctulata, Megalurus timoriensis, Menura novaehollandiae, Myiagra rubecula, Neochmia temporalis, Nesoptilotis leucotis, Pachycephala rufiventris, Pardalotus sp., Petrochelidon ariel, Phylidonyris niger, Phylidonyris novaehollandiae, Rhipidura leucophrys, Strepera graculina, Magpie Passeromyia longicornis Coraciiformes: Dacelo novaeguineae, Edworthy 2016, Green 1988, (Macquart, 1851) Todiramphus sanctus, Kookaburra; Passeriformes: Hicks 1959, Hicks 1971 Anthochaera chrysoptera, Anthochaera sp., Carduelis carduelis, Carduelis sp., Gliciphila melanops, Gliciphila sp., Menura novaehollandiae, Menura sp., Myiagra rubecula, Pachycephala rufiventris, Pachycephala sp., Pardalotus quadragintus, Pardalotus sp., Pardalotus striatus, Phylidonyris niger, Phylidonyris novaehollandiae, Phylidonyris sp., Rhipidura leucophrys, Rhipidura sp., Honeyeater, Pardalote; Psittaciformes: Platycercus eximius Passeromyia sp. Passeriformes: Cecropis semirufa gordoni, Hicks 1959, Hicks 1971 Cecropis senegalensis monteiri, Cinnyris cupreus, Passer griseus, Petrochelidon ariel, Lyre-bird Passeromyia steini Coraciiformes: Dacelo novaeguineae, Merops Pont 1974 Pont, 1970 ornatus; Passeriformes: Gymnorhina tibicen, Petrochelidon ariel; Psittaciformes: Platycercus eximius, Parrot; Strigiformes: Owl

115

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Phaonia incana Passeriformes: Riparia riparia Kristofík et al. 1994 (Wiedemann, 1817) Phaonia sp. Passeriformes: Mésagne, Rossignol; Birds' nests Hicks 1959, Hicks 1962 Philornis aitkeni Piciformes: Galbula ruficauda Bulgarella & Heimpel 2015 Dodge, 1963 Philornis albuquerquei Passeriformes: Myiarchus tyrannulus Souto Cairi 1983 Couri, 1983 Philornis amazonensis Passeriformes: Myiarchus tyrannulus Souto Cairi 1983 Couri, 1983 Philornis angustifrons Columbiformes: Columbina talpacoti, Leptotila Bulgarella & Heimpel 2015, (Loew, 1861) rufaxilla, Leptotila verreauxi; Cuculiformes: Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks Crotophaga ani; Passeriformes: Cacicus cela, 1971, Higgins et al. 2005 Icterus icterus, Icterus nigrogularis, Manacus manacus, Mimus gilvus, Molothrus bonariensis, Molothrus oryzivorus, Pitangus sulphuratus, Psarocolius decumanus, Quiscalus lugubris, Sicalis flaveola, Sporophila intermedia, Suiriri affinis, Thraupis episcopus, Xiphocolaptes albicollis; Piciformes: Colaptes rubiginosus Philornis bella Passeriformes: Pitangus sulphuratus, Tyrannus Luz et al. 2011, Possati et al. Couri, 1984 melancholicus 2001 Philornis carinatus Passeriformes: Myiarchus sp., Troglodytes aedon Couri 1991, Young 1993 Dodge, 1968 Philornis deceptivus Apodiformes: Glaucis hirsutus; Passeriformes: Arendt 1985, Bulgarella & (Dodge and Aitken, 1968) Cacicus cela, Icterus nigrogularis, Legatus Heimpel 2015, Hicks 1971, leucophaius, Margarops fuscatus, Mimus gilvus, Higgins et al. 2005, Luz et al. Molothrus oryzivorus, Pitangus sulphuratus, Suiriri 2008 affinis, Thraupis sayaca Philornis downsi Columbiformes: Columbina talpacoti; Bulgarella & Heimpel 2015, (Dodge & Aitken, 1968) Cuculiformes: Coccyzus melacoryphus, Bulgarella et al. 2015, de Crotophaga ani; Passeriformes: Cacicus cela, Carvalho Mendonca & Couri Camarhynchus pallidus, Camarhynchus parvulus, 1999, Dudaniec et al. 2010, Camarhynchus pauper, Camarhynchus psittacula, Fessl & Tebbich 2002, Fessl et Campylorhynchus fasciatus, Certhidea olivacea, al. 2001, Hicks 1971, Huber Coereba flaveola, Geospiza fortis, Geospiza 2008, Huber et al. 2010, fuliginosa, Geospiza scandens, Icterus Kleindorfer & Dudaniec 2009, nigrogularis, Legatus leucophaius, Lepidocolaptes Knutie et al. 2013, Knutie et al. souleyetii, Mimus gilvus, Mimus parvulus, 2014, Koop et al. 2011, Koop Molothrus bonariensis, Myiarchus magnirostris, et al. 2013a, Koop et al. 2013b, Pitangus sulphuratus, Platyspiza crassirostris, Koop et al. 2016, Lincango et Progne chalybea, Pyrocephalus rubinus, Quiscalus al. 2015, O'Connor et al. 2014, lugubris, Ramphocelus carbo, Setophaga petechia, White et al. 2013 Tachyphonus rufus, Thamnophilus ruficapillus, Thraupis palmarum, Troglodytes aedon, Troglodytes aedon musculus, Turdus fumigatus, Turdus nudigenis, Tyrannus melancholicus; Piciformes: Galbula ruficauda Philornis falsifica Cuculiformes: Crotophaga ani; Falconiformes: Bulgarella & Heimpel 2015, (Dodge & Aitken, 1968) Falco sparverius; Psittaciformes: Amazona Hicks 1971, Leite et al. 2009 amazonica; Strigiformes: Megascops choliba Philornis gagnei Passeriformes: Myiarchus tyrannulus Souto Cairi 1983 Couri, 1983 Philornis glaucinis Apodiformes: Glaucis hirsutus; Passeriformes: Bulgarella & Heimpel 2015, de Dodge & Aitken, 1968 Thamnophilus palliatus Carvalho Mendonca & Couri 1999, Hicks 1971 Philornis insularis Passeriformes: Myiarchus tyrannulus Souto Cairi 1983 Couri, 1983

116

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Philornis lopesi Passeriformes: Myiarchus tyrannulus Souto Cairi 1983 Couri, 1983 Philornis masoni Cuculiformes: Coccyzus melacoryphus, Couri 1986, Nihei & Bencke Couri, 1986 Crotophaga ani, Guira guira; Passeriformes: 2003 Anumbius annumbi, Cranioleuca pyrrhophia, Molothrus bonariensis, Synallaxis spixi, Tyrannus melancholicus Philornis mimicola Passeriformes: Mimus polyglottos Hicks 1971 Dodge, 1968 Philornis niger Apodiformes: Glaucis hirsutus Bulgarella & Heimpel 2015, Dodge & Aitken, 1968 Hicks 1971 Philornis obscura Passeriformes: Mimus polyglottos Hicks 1959 (Wulp, 1896) Philornis pici Columbiformes: Leptotila rufaxilla reichenbachii, Hicks 1959, Nores 1995 (Macquart, 1854) Treron affinis, Treron sp.; Passeriformes: Anumbius annumbi, Cacicus chrysopterus, Cacicus haemorrhous, Cacicus sp., Dulus sp., Gymnomystax mexicanus, Icterus cayanensis, Icterus icterus, Mimus saturninus modulator, Molothrus sp., Oriolus sp., Paroaria sp., Pseudoseisura lophotes, Sporophila nigricollis; Piciformes: Melanerpes striatus, Picus sp.; Psittaciformes: Amazona sp., Pionus sp. Philornis porteri Passeriformes: Mimus polyglottos, Myiarchus Kinsella & Winegarner 1974, Dodge, 1955 crinitus, Sialia sialis Le Gros et al. 2011, Spalding et al. 2002 Philornis querula Passeriformes: Mimus gilvus Bulgarella & Heimpel 2015 Dodge & Aitken, 1968 Philornis ruforscutellaris Passeriformes: Myiarchus tyrannulus; Piciformes: Souto Cairi 1983, Teixeira et Couri, 1983 Galbula ruficauda al. 1990 Philornis sanguinis Columbiformes: Leptotila sp., Leptotila verreauxi; Bulgarella & Heimpel 2015, Dodge & Aitken, 1968 Passeriformes: Pitangus sulphuratus, Sporophila Hicks 1971 lineola Philornis seguyi Passeriformes: Agelaioides badius, Anumbius Nores 1995, Quiroga & Garcia, 1952 annumbi, Mimus saturninus, Paroaria coronata, Reboreda 2012, Quiroga & Pseudoseisura lophotes, Troglodytes aedon Reboreda 2013, Quiroga et al. 2012, Rabuffetti & Reboreda 2007, Segura & Reboreda 2011 Philornis sp. Accipitriformes: Accipiter striatus venator; Allgayer et al. 2009, Apodiformes: Eupetomena macroura; Antoniazzi et al. 2011, Falconiformes: Falco femoralis; Passeriformes: Aramburu et al. 2013, Arendt Agelaioides badius, Anumbius annumbi, 2000, de Carvalho Mendonca Certhiaxis cinnamomeus, Elaenia spectabilis, & Couri 1999, Delannoy & Formicivora erythronotos, Furnarius rufus, Cruz 1991, Fraga 1984, Hector Margarops fuscatus, Mimus saturninus, Molothrus 1982, Hicks 1959, Hicks 1962, bonariensis, Molothrus oryzivorus, Molothrus Hicks 1971, Laporte 1982, rufoaxillaris, Paroaria coronata, Phacellodomus Olah et al. 2013, Oniki & ruber, Phacellodomus sibilatrix, Phacellodomus Willis 2000, Paola & Di Iorio striaticollis, Pitangus sulphuratus, Polioptila 2014, Quiroga et al. 2012 dumicola, Pseudoseisura lophotes, Saltator coerulescens, Schoeniophylax phryganophilus, Sicalis flaveola, Sublegatus modestus, Suiriri suiriri, Synallaxis frontalis, Taraba major, Troglodytes aedon, Xolmis irupero; Piciformes: Galbula ruficauda; Psittaciformes: Anodorhynchus hyacinthinus, Ara macao, Thectocercus acuticaudatus; Birds' nests; Birds' nests

117

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Philornis torquans Passeriformes: Mimus sp., Phacellodomus ruber, Ezequiel Manzoli et al. 2013, (Nielsen, 1913) Phacellodomus sibilatrix, Phrygilus sp., Pitangus Hicks 1959, Lopez et al. 2016 sp., Pitangus sulphuratus Philornis trinitensis Passeriformes: Molothrus bonariensis, Oryzoborus Bulgarella & Heimpel 2015, Dodge & Aitken, 1968 angolensis, Pitangus sulphuratus, Sporophila Hicks 1971 lineola, Thraupis episcopus, Troglodytes aedon, Troglodytes aedon musculus, Turdus fumigatus, Tyrannus melancholicus Potamia littoralis Falconiformes: Falco peregrinus, Falco Hicks 1959, Iwasa & Hori Robineau-Desvoidy, 1830 tinnunculus; Passeriformes: Certhia familiaris, 1993, Peters & Abraham 2010 Ficedula hypoleuca, Parus major, Poecile atricapillus, Sturnus vulgaris, Mésagne; Piciformes: Dendrocopos major; Strigiformes: Bubo bubo; Birds' nests Stomoxys calcitrans Columbiformes: Pigeon; Coraciiformes: Merops Hicks 1959, Hicks 1962, (Linnaeus, 1758) apiaster; Passeriformes: Delichon sp., Delichon Kristofík et al. 1996 urbicum, Hirundo rustica, Hirundo sp., Sparrow; Podicipediformes: Tachybaptus novaehollandiae Stomoxys sp. Birds' nests Hicks 1959

Mycetophilidae Docosia fumosa Passeriformes: Prunella modularis, Turdus merula, Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks Edwards, 1926 Turdus philomelos, Blackbird, Fauvette, Finch, 1971, Rulik & Kallweit 2006 Grive, Thrush; Birds' nests indet. Passeriformes: Crow Hicks 1959 Phoridae Anevrina curvinervis Coraciiformes: Merops apiaster Kristofík et al. 1996 (Becker, 1901) Conicera dauci Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1959 (Meigen, 1830) Conicera tibialis Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1959 Schmitz, 1926 Gymnoptera vitripennis Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1959 (Meigen, 1830) Megaselia aequalis Passeriformes: Troglodytes troglodytes troglodytes Hicks 1959 (Wood, 1909) Megaselia ciliata Passeriformes: Troglodytes troglodytes troglodytes Hicks 1959 (Zetterstedt, 1848) Megaselia giraudii Passeriformes: Troglodytes troglodytes Hicks 1959, Hicks 1971 (Egger, 1862) troglodytes, Finch; Birds' nests Megaselia minor Passeriformes: Troglodytes troglodytes troglodytes Hicks 1959 (Zetterstedt, 1848) Megaselia rufipes Passeriformes: Cyanistes caeruleus, Riparia Hicks 1959 (Meigen, 1804) riparia, Hausschwalbe, Stadtschwalbe Megaselia scutellaris Passeriformes: Riparia riparia Kristofík et al. 1994 (Wood, 1909) Megaselia septentrionalis Passeriformes: Blackbird, Thrush Hicks 1959 (Schmitz, 1919) Megaselia sp. Accipitriformes: Buteo buteo; Passeriformes: Pica Hicks 1959, Hicks 1962, Papp hudsonia, Riparia riparia, Sturnus vulgaris; & Paulovics 2002 Sphenisciformes: Penguin rookery; Old birds' nests

indet. Accipitriformes: Aquila fasciata; Psittaciformes: Aramburu et al. 2009, Myiopsitta monachus monachus Ontiveros et al. 2008b Piophilidae Allopiophila vulgaris Coraciiformes: Merops apiaster; Passeriformes: Hicks 1959, Kristofík et al. (Fallen, 1820) Riparia riparia; Pelecaniformes: Ardea cinerea 1994, Kristofík et al. 1996

118

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Neottiophilum praeustum Accipitriformes: Accipiter nisus, Accipiter nisus Andersson 1985, Draber- (Meigen, 1826) nisus, Buteo buteo, Milvus milvus, Sperber; Monko 2006, Hicks 1959, Falconiformes: Falco columbarius; Passeriformes: Hicks 1962, Hicks 1971, Carduelis carduelis, Certhia familiaris, Certhia Jeremies & Sieber 1978, familiaris familiaris, Chloris chloris, Chloris Reichholf 2003 chloris chloris, Corvus cornix, Corvus corone, Fringilla coelebs, Fringilla coelebs coelebs, Hippolais icterina, Linaria cannabina, Luscinia megarhynchos, Motacilla cinerea, Muscicapa striata, Passer domesticus, Phylloscopus sibilatrix, Pica pica, Prunella modularis, Sylvia atricapilla, Sylvia atricapilla atricapilla, Troglodytes troglodytes, Troglodytes troglodytes troglodytes, Turdus merula, Turdus merula merula, Turdus philomelos, Turdus pilaris, Turdus sp., Turdus torquatus, Amsel, Baumläufer, Blackbird, Chaffinch, Crow, Drossel, Fauvette, Finch, Finken, Fringuelli, Greenfinch, Griinling, Grimpereau, Grive, Grives, Hänfling, Linnet, Merle, Moineau, Nightingale, Old trush nest, Passeri, Pinson, Rampichini, Rossignol, Sparrow, Sperling, Storni, Thrush, Tree-creeper, Usignoli, Verdelli, Warbler; Birds' nests Neottiophilum sp. Passeriformes: Corvus corone, Finch Hicks 1959, Hicks 1971 Piophila bipunctatus Passeriformes: Corvus frugilegus, Prunella Hicks 1959, Hicks 1971 (Fallen, 1823) modularis, Robin, Starling Piophila sp. Birds' nests; Birds' nests Hicks 1959, Hicks 1962 Prochyliza varipes Passeriformes: Corvus frugilegus, Finch Hicks 1959 Meigen, 1830 Pipunculidae Chalarus spurius Passeriformes: Troglodytes troglodytes troglodytes Hicks 1959 (Fallen, 1816) Psychodidae Phlebotomus argentipes Birds' nests Hicks 1959 Annandale & Brunetti, 1908 Phlebotomus sp. Passeriformes: Corvus splendens Ramachandra Rao & Rajagopalan 1970 Psychoda albipennis Accipitriformes: Milvus milvus Fowles et al. 1989 Zetterstedt, 1850 Psychoda alternata Passeriformes: Setophaga discolor Hicks 1959, Hicks 1962 Say, 1824 Psychoda phalaenoides Passeriformes: Hausschwalbe Hicks 1959 (Linnaeus, 1758) Psychoda sp. Passeriformes: Certhia familiaris, Pica pica, Hicks 1959 Riparia riparia, Setophaga discolor, Sturnus vulgaris; Piciformes: Dryocopus martius Ulomyia lativentris Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 (Berden, 1952) indet. Psittaciformes: Myiopsitta monachus monachus Aramburu et al. 2009 Sarcophagidae Allomyella frigida Anseriformes: Eider nest Hicks 1971 (Holmgren, 1883) Brachicoma sarcophagina Passeriformes: Crow Hicks 1959 (Townsend, 1891) indet. Passeriformes: Artemisiospiza belli, Spizella Petersen et al. 1986 breweri

119

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Sarcodexia lambens Birds' nests Fessl & Tebbich 2002 (Wiedemann, 1830) Sarcophaga argyrostoma Columbiformes: Columba sp.; Passeriformes: Hicks 1959 (Robineau-Desvoidy, 1830) Troglodytes aedon Sarcophaga haemorrhoidalis Passeriformes: Progne subis Hicks 1959 Fallén, 1817 Sarcophaga melanura Passeriformes: Hirundo rustica, Hirundo rustica Hicks 1959 Meigen, 1826 rustica, Sparrow Sarcophaga ruficornis Passeriformes: Passer domesticus Rahman & Husain 1981 (Fabricius, 1794) Sarcophaga sinuata Passeriformes: Dumetella carolinensis, Spizella Hicks 1959 Meigen, 1826 pusilla Sarcophaga sp. Passeriformes: Sturnus vulgaris, Sturnus vulgaris Hicks 1959, Hicks 1962 vulgaris, Tachycineta bicolor, Troglodytes aedon; Podicipediformes: Tachybaptus novaehollandiae; Birds' nests Scatophagidae Scathophaga furcata Anseriformes: Anser fabalis Nartshuk & Matyukhin 2012 (Say, 1823) Scathophaga litorea Sea-bird Hicks 1959 (Fallen, 1819) Scathophaga stercoraria Sea-bird Hicks 1959 (Linnaeus, 1758) Spaziphora hydromyzina Gruiformes: Fulica atra Nelson 1995 (Fallen, 1819) Trichopalpus fraterna Gruiformes: Fulica atra Nelson 1995 (Meigen, 1826) Scatopsidae Coboldia fuscipes Accipitriformes: Buteo buteo; Ciconiiformes: Hicks 1959, Hicks 1971, (Meigen, 1830) Ciconia ciconia; Coraciiformes: Merops apiaster; Kristofík et al. 1996, Falconiformes: Falco sparverius; Passeriformes: Matyukhin & Krivosheina Passer domesticus, Riparia riparia, Sturnus 2008, Papp & Paulovics 2002, vulgaris Philips & Dindal 1990 Ectaetia lignicola Passeriformes: Starling Hicks 1959 Edwards, 1925 indet. Psittaciformes: Myiopsitta monachus monachus; Aramburu et al. 2009, Philips Strigiformes: Aegolius acadicus et al. 1983 Rhegmoclema halteratum Passeriformes: Cyanistes caeruleus Hicks 1962 (Meigen, 1838) Scatopse notata Coraciiformes: Kingfisher; Passeriformes: Hirundo Hicks 1959 (Linnaeus, 1758) rustica, Passer domesticus, Passer montanus, Riparia riparia, Sturnus vulgaris; Pelecaniformes: Ardea cinerea Scenopinidae Omphrale sp. Passeriformes: Hirundo rustica, Finch Hicks 1959 Scenopinus albicinctus Passeriformes: Hirundo rustica Hicks 1962 (Rossi, 1794) Scenopinus bouvieri Passeriformes: Passer domesticus, Passeri Hicks 1959, Hicks 1962 (Seguy, 1921) Scenopinus fenestralis Apodiformes: Apus apus, Tachymarptis melba; Hicks 1959, Hicks 1962, Hicks (Linnaeus, 1758) Columbiformes: Columba oenas, Columba sp., 1971 Pigeon; Falconiformes: Falco tinnunculus; Passeriformes: Coloeus monedula, Delichon urbicum, Hirundo rustica, Passer domesticus, Phoenicurus phoenicurus, Poecile atricapillus, Progne subis, Sturnus vulgaris, Troglodytes aedon, Hirondelle, Martin, Moineau, Sparrow

120

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Scenopinus glabrifrons Passeriformes: Passer hispaniolensis, Sturnus Gatt 2001, Hicks 1959, Hicks Meigen, 1824 vulgaris, Martinet 1962

Scenopinus sp. Falconiformes: Falco sparverius; Strigiformes: Hicks 1962, Philips & Dindal Asio otus; Birds' nests 1990 indet. Passeriformes: Hirundo rustica Hicks 1959 Sciaridae Bradysia brunnipes Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1959 (Meigen, 1804) Bradysia fenestralis Passeriformes: Corvus frugilegus, Riparia riparia, Hicks 1959, Hicks 1962 (Zetterstedt, 1838) Turdus philomelos, Yellow hammer Bradysia sp. Passeriformes: Agelaius phoeniceus, Setophaga Hicks 1962, Hicks 1971, Hood discolor; Sphenisciformes: Penguin & Welch 1980 Bradysia tilicola Charadriiformes: Larus michahellis Hicks 1971 (Loew, 1850) Ctenosciara hyalipennis Passeriformes: Blackbird, Greenfinch Hicks 1959, Hicks 1962 (Meigen, 1804) Epidapus atomarius Passeriformes: Phylloscopus trochilus, Prunella Hicks 1962, Hicks 1971 (De Geer, 1778) modularis; Birds' nests indet. Psittaciformes: Myiopsitta monachus monachus Aramburu et al. 2009 Leptosciarella scutellata Passeriformes: Turdus philomelos, Blackbird, Hicks 1959 (Staeger, 1840) Thrush Leptosciarella trochanterata Passeriformes: Grive, Merle; Birds' nests Hicks 1959, Hicks 1971 (Zetterstedt, 1851) Lycoria sp. Passeriformes: Delichon urbicum, Passer Hicks 1959 domesticus Lycoriella agraria Passeriformes: Corvus frugilegus; Strigiformes: Hicks 1962 (Felt, 1898) Athene noctua Lycoriella auripila Gruiformes: Moorhen; Passeriformes: Greenfinch Hicks 1959, Hicks 1962 (Winnertz, 1867) Lycoriella cellaris Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1971 (Lengersdorf, 1934) Lycoriella conspicua Passeriformes: Prunella modularis Hicks 1962 (Winnertz, 1867) Lycoriella modesta Passeriformes: Turdus philomelos, Blackbird, Hicks 1959, Hicks 1962 (Staeger, 1840) Robin Scatopsciara Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Scatopsciara atomaria Passeriformes: Corvus frugilegus, Blackbird Hicks 1959, Hicks 1962 (Zetterstedt, 1851) Scatopsciara vitripennis Passeriformes: Corvus frugilegus Hicks 1959, Hicks 1962 (Meigen, 1818) Sciara nemoralis Passeriformes: Riparia riparia Hicks 1959 (Meigen, 1818) Sciara sp. Passeriformes: Progne subis, Sialia sialis, Hicks 1959 Troglodytes aedon Trichosia glabra Birds' nests Hicks 1971 (Meigen, 1830) Simuliidae indet. Passeriformes: Corvus brachyrhynchos Hicks 1959 Sphaeroceridae Apteromyia claviventris Passeriformes: Starling Hicks 1959 (Strobl, 1909) Archiborborus albicans Sphenisciformes: Pygoscelis papua Hicks 1962 Richards, 1931 121

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Archiborborus hirtipes Sphenisciformes: Pygoscelis papua Hicks 1962 (Macquart, 1843) Borborillus costalis Anseriformes: Anser albifrons, Anser fabalis Nartshuk & Matyukhin 2012 (Zetterstedt, 1847) Coproica vagans Passeriformes: Passer hispaniolensis; Gatt 2001, Hicks 1962 (Haliday, 1833) Pelecaniformes: Cormorani, Marangoni; Marine birds Crumomyia glacialis Sea-bird Hicks 1959 (Meigen, 1830) Crumomyia nigra Anseriformes: Branta leucopsis Nartshuk & Matyukhin 2012 (Meigen, 1830) indet. Passeriformes: Sturnus vulgaris Hicks 1959 Ischiolepta denticulata Coraciiformes: Alcedo atthis, Kingfisher Hicks 1959 (Meigen, 1830) Ischiolepta pusilla Pelecaniformes: Marangoni, Cormorani; Marine Hicks 1959, Hicks 1962 (Fallen, 1820) birds; Sea-bird Leptocera limosa Passeriformes: Agelaius phoeniceus, Sturnus Hicks 1959, Hood & Welch (Fallen, 1820) vulgaris 1980 Leptocera atra Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 (Adams, 1903) Leptocera cryptica Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 Sabrosky, 1949 Leptocera fontinalis Passeriformes: Agelaius phoeniceus Hood & Welch 1980 (Fallen, 1826) Leptocera fuscipennis Pelecaniformes: Marangoni, Cormorani; Marine Hicks 1962 (Haliday, 1833) birds Leptocera sp. Falconiformes: Falco sparverius; Strigiformes: Philips & Dindal 1990 Asio otus Limosina brachystoma Charadriiformes: Larus michahellis Hicks 1971 Stenhammar, 1854 Limosina czernyi Accipitriformes: Buteo buteo Hicks 1959 Duda, 1918 Limosina empirica Sphenisciformes: Pygoscelis papua Hicks 1962 Hutton, 1901 Limosina fungicola Accipitriformes: Buteo buteo; Anseriformes: Hicks 1959, Hicks 1971 Haliday, 1836 Bucephala clangula, Mergus merganser Limosina silvatica Pelecaniformes: Marangoni, Cormorani, Hicks 1959, Hicks 1962 (Meigen, 1830) Cormorant; Marine birds Opalimosina czernyi Accipitriformes: Buteo buteo Papp & Paulovics 2002 (Duda, 1918) Pteremis fenestralis Passeriformes: Turdus merula Nartshuk & Matyukhin 2012 (Fallén, 1820) Pullimosina heteroneura Pelecaniformes: Marangoni; Accipitriformes: Gatt 2001, Hicks 1959, Hicks (Haliday, 1836) Haliaeetus albicilla; Passeriformes: Passer 1962, Nartshuk & Matyukhin hispaniolensis; Pelecaniformes: Cormorani, 2012 Cormorant; Piciformes: Dryocopus martius; Marine birds Spelobia luteilabris Pelecaniformes: Marangoni, Cormorani; Marine Hicks 1959, Hicks 1962 (Rondani, 1880) birds; Marine birds; Sea-bird Sphaerocera curvipes Pelecaniformes: Ardea cinerea Hicks 1959 Latreille, 1805 Sphaerocera sp. Pelecaniformes: Ardea cinerea Hicks 1959 Telomerina flavipes Charadriiformes: Fratercula arctica; Passeriformes: Hicks 1959 (Meigen, 1830) Parus sp., Meise, Mésagne, Titmouse; Pelecaniformes: Cormorant Thoracochaeta brachystoma Pelecaniformes: Marangoni, Cormorani; Marine Hicks 1962 (Stenhammar, 1854) birds

122

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció Thoracochaeta penteseta Pelecaniformes: Cormorant Hicks 1959, Hicks 1971 (Richards, 1929) Thoracochaeta zosterae Pelecaniformes: Marangoni, Cormorani, Hicks 1959, Hicks 1962 (Haliday, 1833) Cormorant; Sphenisciformes: Penguin rookery; Marine birds Stratiomyidae Eulalia sp. Passeriformes: Robin Hicks 1959 Hermetia illucens Ciconiiformes: Mycteria americana; Piciformes: Hicks 1959, Rodgers et al. (Linnaeus, 1758) Ramphastos sulfuratus 1993 Microchrysa flavicornis Passeriformes: Delichon urbicum, Hirundo rustica Hicks 1959 (Meigen, 1822) Odontomyia virgo Charadriiformes: Chlidonias niger surinamensis Hicks 1959 (Wiedemann, 1830) Sargus beppui Coraciiformes: Eurystomus orientalis Nagatomi 1990 Nagatomi, 1990 Streblidae indet. Birds' nests Hicks 1959 Syrphidae Episyrphus balteatus Birds' nests Hicks 1959 (De Geer, 1776) Eristalis tenax Birds' nests Hicks 1959 (Linnaeus, 1758) Toxomerus marginatus Cuculiformes: Coccyzus americanus; Hicks 1959 (Say, 1823) Passeriformes: Cyanocitta cristata cristata, Passer domesticus Tabanidae Haematopota pluvialis Passeriformes: Hirundo rustica rustica Hicks 1959 (Linnaeus, 1758) Hybomitra tropica Anseriformes: Swan Hicks 1959 (Linnaeus, 1758) Tachinidae Frontina sp. Passeriformes: Myiarchus crinitus Hicks 1959 Phytomyptera pruinosa Passeriformes: Myiarchus crinitus, Passer Hicks 1959 (Malloch, 1927) domesticus, Progne subis, Sialia sialis, Sturnus vulgaris, Troglodytes aedon, Bluebird Phytomyptera usitata Passeriformes: Melospiza melodia, Bluebird, Hicks 1959 (Coquillett, 1897) Crow, Robin Triarthria setipennis Passeriformes: Thrush; Birds' nests Hicks 1959 (Fallen, 1810) indet. Passeriformes: Sturnus vulgaris, Turdus Hicks 1959 migratorius Tephritidae Tephritis vespertina Passeriformes: Troglodytes troglodytes troglodytes Hicks 1959 (Loew, 1844) Therevidae Psilocephala sp. Accipitriformes: Buteo sp. Hicks 1959 Thereva plebeja Charadriiformes: Larus michahellis Hicks 1971 (Linnaeus, 1758) Thereva sp. Passeriformes: Hirundo rustica Hicks 1959 indet. Columbiformes: Columba livia; Passeriformes: Hicks 1959 Hirundo rustica Tipulidae Tipula peliostigma Passeriformes: Thrush; Old birds' nests Hicks 1959, Hicks 1971 Schummel, 1833

123

Diptera faj Madár rend: faj(ok) Citáció indet. Passeriformes: Corvus cornix Hicks 1959 Trichoceridae indet. Anseriformes: Branta leucopsis Pilskog et al. 2014 Ulidiidae Ceroxys hyalinata Ciconiiformes: Ciconia ciconia Hicks 1959 (Panzer, 1798)

A Táblázatan szereplő adatokhoz tartozó irodalmi hivatkozások:

AKESSON, S., BENSCH, S., HEDENSTROM, A. & IRWIN, D. E. (2002): Blowfly Trypocalliphora braueri (Diptera: Calliphoridae) larvae infestation in willow warblers Phylloscopus trochilus breeding in a hybrid zone. – Ornis Svecica 12(1–2): 83–88. ALLGAYER, M. C., GUEDES, N. M. R., CHIMINAZZO, C., CZIULIK, M. & WEIMER, T. A. (2009): Clinical pathology and parasitologic evaluation of free-living nestlings of the hyacinth macaw (Anodorhynchus hyacinthinus). – Journal of Wildlife Diseases 45(4): 972–981. AMAT-VALERO, M., CALERO-TORRALBO, M. A. & VALERA, F. (2013): Temperature during the free- living phase of an ectoparasite influences the emergence pattern of the infective phase. – Parasitology 140(11): 1357–1367. AMAT-VALERO, M., VACLAV, R., MARTINEZ, T. & VALERA, F. (2012): Mixed life-history strategies in a local population of the ectoparasitic fly Carnus hemapterus. – Parasitology 139(8): 1045– 1053. AMIN-BABJEE, S. M., LEE, C. C. & MOHNA, S. S. (1993): Parasites of the house crow (Corvus splendens). – Jurnal Veterinar Malaysia 5(1): 59–60. ANDERSSON, H. (1985): Flies (Diptera Brachycera) living on birds or in bird's nests. – Anser 24(2): 115–124. ANTONIAZZI, L. R., MANZOLI, D. E., ROHRMANN, D., SARAVIA, M. J., SILVESTRI, L. & BELDOMENICO, P. M. (2011): Climate variability affects the impact of parasitic flies on Argentinean forest birds. – Journal of Zoology (London) 283(2): 126–134. ARAMBURU, R., BERKUNSKY, I., FORMOSO, A. & CICCHINO, A. (2013): Ectoparasitic load of blue- crowned parakeet (Aratinga a. acuticaudata, Psittacidae) nestlings. – Ornitologia Neotropical 24(3): 257–265. ARAMBURU, R., CALVO, S., CARPINTERO, D. L. & CICCHINO, A. C. (2009): Arthropods in monk parakeet nests (Aves: Psittacidae). – Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales 11(1): 1–5. ARENDT, W. J. (1985): Philornis ectoparasitism of pearly-eyed thrashers. 2. Effects on adults and reproduction. – Auk 102(2): 281–292. ARENDT, W. J. (2000): Impact of nest predators, competitors, and ectoparasites on pearly-eyed thrashers, with comments on the potential implications for Puerto Rican parrot recovery. – Ornitologia Neotropical 11(1): 13–63. BAKBURA, J., PERRET, P., BLONDEL, J., THOMAS, D. W., CARTAN-SON, M. & LAMBRECHTS, M. M. (2004): Effects of Protocalliphora parasites on nestling food composition in Corsican blue tits Parus caeruleus: consequences for nestling performance. – Acta Ornithologica (Warsaw) 39(2): 93–103. BAUCHAU, V. (1998): Comparison of parasitism level in two sympatric passerines: the pied flycatcher and the great tit. – Ecoscience 5(2): 164–171. BAUDRY, E., BARTOS, J., EMERSON, K., WHITWORTH, T. & WERREN, J. H. (2003): Wolbachia and genetic variability in the birdnest blowfly Protocalliphora sialia. – Molecular Ecology 12(7): 1843–1854. BEDARD, J. & MCNEIL, J. N. (1979): Protocalliphora hirudo (Diptera: Calliphoridae) infesting savannah sparrow, Passerculus sandwichensis (Aves: Fringillidae), in eastern Quebec. – Canadian Entomologist 111(1): 111–112. BEMBRIDGE, B. D. (1976): Blowfly infestations upon house wrens. – Blue Jay 34(2): 68.

124

BIZE, P. & ROULIN, A. (2009): Effects of common origin and common rearing environment on variance in ectoparasite load and phenotype of nestling Alpine swifts. – Evolutionary Biology (New York) 36(3): 301–310. BIZE, P., ROULIN, A., BERSIER, L.-F., PFLUGER, D. & RICHNER, H. (2003a): Parasitism and developmental plasticity in Alpine swift nestlings. – Journal of Animal Ecology 72(4): 633– 639. BIZE, P., ROULIN, A. & RICHNER, H. (2003b): Adoption as an offspring strategy to reduce ectoparasite exposure. – Proceedings of the Royal Society Biological Sciences Series B 270: S114–S116. BIZE, P., ROULIN, A. & RICHNER, H. (2004): Parasitism, developmental plasticity and bilateral asymmetry of wing feathers in alpine swift, Apus melba, nestlings. – Oikos 106(2): 317–323. BOHM, C. (1986): Revierverhalten und Revierkriterien beim Wasserpieper (Anthus spinoletta). – Oekologie der Voegel 8(2): 145–156. BOHM, R. T. (1978): Protocalliphora infestation in great horned owls. – Wilson Bulletin 90(2): 297. BOLAND, S. P., HALSTEAD, J. A. & VALENTINE, B. E. (1989): Willow flycatcher nestling parasitized by larval fly, Protocalliphora cuprina. – Wilson Bulletin 101(1): 127. BORGIA, G. (1986): Satin bowerbird parasites: a test of the bright male hypothesis. – Behavioral Ecology and Sociobiology 19(5): 355–358. BORTOLOTTI, G. R. (1985): Frequency of Protocalliphora avium (Diptera: Calliphoridae) infestations on bald eagles (Haliaeetus leucocephalus). – Canadian Journal of Zoology 63(1): 165–168. BOS, J. (2007): Presence of louse flies on chicks of tree-nesting raptors in Saarland, Germany. – Takkeling 15(2): 124–131. BOUSLAMA, Z., CHABI, Y. & LAMBRECHTS, M. M. (2001): Chicks resist high parasite intensities in an Algerian population of blue tits. – Ecoscience 8(3): 320–324. BUCKNER, C. H. & COIE, T. V. (1971): Parasites of a red-tailed hawk. – Manitoba entomologist 5: 56. BULGARELLA, M. & HEIMPEL, G. E. (2015a): Host range and community structure of avian nest parasites in the genus Philornis (Diptera: Muscidae) on the island of Trinidad. – Ecology and Evolution 5(17): 3695–3703. BULGARELLA, M., QUIROGA, M. A., BRITO VERA, G. A., DREGNI, J. S., CUNNINGHAME, F., MOSQUERA MUNOZ, D. A., MONJE, L. D., CAUSTON, C. E. & HEIMPEL, G. E. (2015b): Philornis downsi (Diptera: Muscidae), an Avian Nest Parasite Invasive to the Galapagos Islands, in Mainland Ecuador. – Annals of the Entomological Society of America 108(3): 242– 250. CANTARERO, A., LOPEZ-ARRABE, J., RODRIGUEZ-GARCIA, V., GONZALEZ-BRAOJOS, S., RUIZ-DE- CASTANEDA, R., REDONDO, A. J. & MORENO, J. (2013): Factors affecting the presence and abundance of generalist ectoparasites in nests of three sympatric hole-nesting bird species. – Acta Ornithologica (Warsaw) 48(1): 39–54. CANTARERO, A., LOPEZ-ARRABE, J., SAAVEDRA-GARCES, I., RODRIGUEZ-GARCIA, V., PALMA, A. & MORENO, J. (2014): The significance of nest structure and nesting material for hole-nesting passerines: an experimental study with Nuthatches Sitta europaea. – Acta Ornithologica (Warsaw) 49(2): 143–155. CARLETON, R. E., MERTINS, J. W. & YABSLEY, M. J. (2012): Parasites and Pathogens of Eastern Bluebirds (Sialia sialis): A Field Survey of a Population Nesting Within a Grass-Dominated Agricultural Habitat in Georgia, USA, with a Review of Previous Records. – Comparative Parasitology 79(1): 30–43. CLARK, F. & HILL, L. A. (1999): The colonisation of artificial house martin (Delichon urbica (L.)) nests by ectoparasites (Siphonaptera, Diptera, Hemiptera, Acari). – Entomologist's Monthly Magazine 135: 237–240. COLAHAN, B. D. (1982): The biology of the orangebreasted waxbill. – Ostrich 53(1): 1–30. COLLETTE, P., PONSEN, R. & TOMASOVIC, G. (1994): A propos du parasitisme des nichees de l'Hirondelle de cheminee (Hirundo rustica) par Ornithomya biloba en Wallonie. – Aves (Liege) 30(3–4): 195–200. COURI, M. S. (1986): Philornis masoni n. sp. and new host records of three congeneric flies (Diptera, Muscinae, Cyrtoneurininae). – Revista Brasileira de Biologia 46(3): 627–631. COURI, M. S. (1991): Philornis carinatus Dodge, 1968 (Diptera, Muscidae) data on morphology, biology and taxonomy. – Revista Brasileira de Entomologia 35(1): 109–112.

125

CROCOLL, S. & PARKER, J. W. (1981): Protocalliphora infestation in broad-winged hawks. – Wilson Bulletin 93(1): 110. DAOUST, S. P., SAVAGE, J., WHITWORTH, T. L., BELISLE, M. & BRODEUR, J. (2012): Diversity and Abundance of Ectoparasitic Blow Flies Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) and Their Nasonia (Hymenoptera: Pteromalidae) Parasitoids in Tree Swallow Nests Within Agricultural Lands of Southern Quebec, Canada. – Annals of the Entomological Society of America 105(3): 471–478. DAWSON, R. D. (2004): Efficacy of diatomaceous earth at reducing populations of nest-dwelling ectoparasites in tree swallows. – Journal of Field Ornithology 75(3): 232–238. DAWSON, R. D., HILLEN, K. K. & WHITWORTH, T. L. (2005): Effects of experimental variation in temperature on larval densities of parasitic Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) in nests of tree swallows (Passeriformes: Hirundinidae). – Environmental Entomology 34(3): 563–568. DAWSON, R. D., O'BRIEN, E. L. & MLYNOWSKI, T. J. (2011): The price of insulation: costs and benefits of feather delivery to nests for male tree swallows Tachycineta bicolor. – Journal of Avian Biology 42(2): 93–102. DAWSON, R. D., WHITWORTH, T. L. & BORTOLOTTI, G. R. (1999): Bird blow flies, Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae), in cavity nests of birds in the boreal forest of Saskatchewan. – Canadian Field-Naturalist 113(3): 503–506. DE CARVALHO MENDONCA, E. & COURI, M. S. (1999): New associations between Philornis Meinert (Diptera, Muscidae) and Thamnophilidae (Aves, Passeriformes). – Revista Brasileira de Zoologia 16(4): 1223–1225. DELANNOY, C. A. & CRUZ, A. (1991): Philornis parasitism and nestling survival of the Puerto Rican sharp-shinned hawk. In: LOY, R. J. E. & ZUK, M. (Eds.) Bird-Parasite Interactions: Ecology, Evolution, and Behavior. pp. 93–103.Oxford University Press, New York. DESCAMPS, S., BLONDEL, J., LAMBRECHTS, M. M., HURTREZ-BOUSSES, S. & THOMAS, F. (2002): Asynchronous hatching in a blue tit population: a test of some predictions related to ectoparasites. – Canadian Journal of Zoology 80(8): 1480–1484. DJENIDI, R., BOUSLAMA, Z., BENYACOUB, S., HOUHAMDI, M., ALILA, H. S. & BELABED, A. (2011): Health status of nestlings of the African Blue Tit Cyanistes teneriffae. – Alauda 79(1): 65–78. DRABER-MONKO, A. (2006): Description of puparium of Neottiophilum praeustum (Meigen, 1826) (Diptera, Neottiophilidae) with new host species. – Fragmenta Faunistica (Warsaw) 49(2): 105–113. DUDANIEC, R. Y., GARDNER, M. G. & KLEINDORFER, S. (2010): Offspring genetic structure reveals mating and nest infestation behaviour of an invasive parasitic fly (Philornis downsi) of Galapagos birds. – Biological Invasions 12(3): 581–592. DYKSTRA, C. R., HAYS, J. L., SIMON, M. M. & WEGMAN, A. R. (2012): Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) Infestations of Nestling Red-shouldered Hawks in Southern Ohio. – Wilson Journal of Ornithology 124(4): 783–787. EAKIN, J. (1983): A study of the eastern bluebird at the Holden Arboretum, Lake County, Ohio. – Kirtlandia 40: 1–51. EARLE, R. A. (1985): Predators, parasites and symbionts of the South African cliff swallow Hirundo spilodera (Aves: Hirundinidae). – Navorsinge van die Nasionale Museum (Bloemfontein) 5(1): 1–18. EASTMAN, M. D., JOHNSON, L. S. & KERMOTT, L. H. (1989): Ectoparasitism of nestling house wrens, Troglodytes aedon, by larvae of the blow fly Protocalliphora braueri (Diptera: Calliphoridae). – Canadian Journal of Zoology 67(10): 2358–2362. EDWORTHY, A. B. (2016): Avian hosts, prevalence and larval life history of the ectoparasitic fly Passeromyia longicornis (Diptera: Muscidae) in south-eastern Tasmania. – Australian Journal of Zoology 64(2): 100–106. EEVA, T., ANDERSSON, T., BERGLUND, A. M. M., BROMMER, J. E., HYVONEN, R., KLEMOLA, T., LAAKSONEN, T., LOUKOLA, O., MOROSINOTTO, C., RAINIO, K., SIRKIA, P. M. & VESTERINEN, E. J. (2015): Species and abundance of ectoparasitic flies (Diptera) in pied flycatcher nests in Fennoscandia. – Parasites & Vectors 8: 648.

126

EEVA, T., LEHIKOINEN, E. & NURMI, J. (1994): Effects of ectoparasites on breeding success of great tits (Parus major) and pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) in an air pollution gradient. – Canadian Journal of Zoology 72(4): 624–635. EZEQUIEL MANZOLI, D., RAUL ANTONIAZZI, L., JOSE SARAVIA, M., SILVESTRI, L., RORHMANN, D. & MARTIN BELDOMENICO, P. (2013): Multi-Level Determinants of Parasitic Fly Infection in Forest Passerines. – PLoS ONE 8(7): e67104. FAIR, J. M. & MILLER, C. K. (1995): The parasitic blow fly, Protocalliphora spatulata, in two new host species. – Wilson Bulletin 107(1): 179–181. FAIRN, E. R., HORNSBY, M. A. W., GALLOWAY, T. D. & BARBER, C. A. (2014): Ectoparasites of nestling European starlings (Sturnus vulgaris) from a nest box colony in Nova Scotia, Canada. – Journal of the Acadian Entomological Society 10: 19–22. FESSL, B., COURI, M. S. & TEBBICH, S. (2001): Philornis downsi Dodge & Aitken, new to the Galapagos Islands (Diptera, Muscidae). – Studia Dipterologica 8(1): 317–322. FESSL, B. & TEBBICH, S. (2002): Philornis downsi: a recently discovered parasite on the Galapagos archipelago: a threat for Darwin's finches? – Ibis 144(3): 445–451. FOWLES, A. P., BOYCE, D. C. & CROSS, A. V. (1989): Insects recorded from nest-linings taken from red kite nests in Ceredigion, VC 46. – Dyfed Invertebrate Group Newsletter 13: 20. FRAGA, R. M. (1984): Bay-winged cowbirds (Molothrus badius) remove ectoparasites from their brood parasites, the screaming cowbirds (M. rufoaxillaris). – Biotropica 16(3): 223–226. FUJIMAKI, Y. & SHIBNEV, Y. B. (1991): Nesting site of stonechats in a bog after a spring fire. – Japanese Journal of Ornithology 40(1): 33–35. GARRISON, B. A., VOUCHILAS, C. & STAUFFER, D. F. (1986): Nestling great crested flycatcher parasitized by larval fly (Protocalliphora hirudo). – Wilson Bulletin 98(2): 321. GATT, P. (2001): Some true flies (Insecta: Diptera) reared from a nest of the Spanish sparrow (Passer hispaniolensis) in Malta. – Central Mediterranean Naturalist 3(3): 115–116. GENTES, M.-L., WHITWORTH, T. L., WALDNER, C., FENTON, H. & SMITS, J. E. (2007): Tree swallows (Tachycineta bicolor) nesting on wetlands impacted by oil sands mining are highly parasitized by the bird blow fly Protocalliphora spp. – Journal of Wildlife Diseases 43(2): 167–178. GERMAINE, H. L. & GERMAINE, S. S. (2002): Forest restoration treatment effects on the nesting success of Western Bluebirds (Sialia mexicana). – Restoration Ecology 10(2): 362–367. GOLD, C. S. & DAHLSTEN, D. L. (1989): Prevalence, habitat selection, and biology of Protocalliphora (Diptera, Calliphoridae) found in nests of mountain and chestnut-backed chickadees in California. – Hilgardia 57(2): 1–19. GOODENOUGH, A. E., ELLIOT, S. L. & HART, A. G. (2011): Do orientation-based differences in nestbox temperature cause differential ectoparasite load and explain patterns of nest-site selection and offspring condition in great tits? – International Journal of Zoology 2011: 1–7. GREEN, R. H. (1988): Fly parasites on nestling birds. – Tasmanian Naturalist 92: 7. GRUNIN, K. J. (1972): Beschreibung einer ornithoparasitischen Fliege, Protocalliphora nuortevai Grunin, sp. n. (Dipt., Calliphoridae) aus Nord-Finland. – Annales Entomologici Fennici 38(3): 156–158. HAGELIN, J. C., PERRY, M. L., EWEN-CAMPEN, B. S., SIKES, D. S. & SHARBAUGH, S. (2010): Habitat type is related to nest mass and fledging success of Arctic Warblers. – Wilson Journal of Ornithology 122(4): 699–705. HAKANEN, R., GRUNIN, K. J. & NUORTEVA, P. (1974): Larvae of Trypocalliphora lindneri Peus (Dipt., Calliphoridae) as subcutaneous pathogens on nestlings of the meadow pipit and common redpoll in the subarctic. – Annales Entomologici Fennici 40(1): 15–18. HALAJIAN, A., TAVAKOL, S. & MANSOORI, J. (2012): The first report of pigeon maggot, Protocalliphora sp. (Diptera, Calliphoridae) from domestic pigeons in Iran. – Comparative Clinical Pathology 21(3): 361–362. HALSTEAD, J. A. (1988): American dipper nestlings parasitized by blowfly larvae and the northern fowl mite. – Wilson Bulletin 100(3): 507–508. HANNAM, K. (2006): Ectoparasitic blow flies (Protocalliphora sp.) and nestling eastern bluebirds (Sialia sialis): direct effects and compensatory strategies. – Canadian Journal of Zoology 84(7): 921–930.

127

HANSEN, H. J. (2006): Ectoparasites in young cormorants in Denmark. – Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 100(4): 313–314. HARLEY, B. H. (1975): Parasitic flies in house martin nests. – British Birds 68(12): 514–515. HECTOR, D. P. (1982): Botfly (Diptera, Muscidae) parasitism of nestling Aplomado falcons. – Condor 84(4): 443–444. HEEB, P., KOLLIKER, M. & RICHNER, H. (2000): Bird-ectoparasite interactions, nest humidity, and ectoparasite community structure. – Ecology (Washington D C) 81(4): 958–968. HICKS, E. A. (1959): Check-list and bibliography on the occurrence of insects in birds' nests. The Iowa State College Press, Iowa. 681 pp. HICKS, E. A. (1962): Check-list and Bibliography on the Occurrence of Insects in Birds' Nests: Supplement I. – Iowa State Journal of Science 36(3): 233–348. HICKS, E. A. (1971): Check-list and bibliography on the occurrence of insects in birds' nests, supplement II. – Iowa State Journal of Science 46(2): 123–338. HIGGINS, B. F., LOPES, L. E., SANTANA, F. H. D. A., COURI, M. S. & PUJOL-LUZ, J. R. (2005): On the occurrence of Philornis angustifrons and P. deceptiva (Diptera, Muscidae) in nests of Suiriri affinis and S. islerorum (Aves, Tyrannidae) in the savanna of Distrito Federal, Brazil. – Entomologia y Vectores 12(1): 127–131. HOHTOLA, E. & ITAMIES, J. (1978): Larvae of Trypocalliphora lindneri Peus (Dipt., Calliphoridae) on nestlings of the meadow pipit. – Luonnon Tutkija 82(5): 139. HOOD, D. E. & WELCH, H. E. (1980): Insect fauna of nests of the red-winged blackbird, Agelaius phoeniceus, at Delta Marsh, Manitoba. – Canadian Entomologist 112(6): 567–572. HORI, K. & IWASA, M. (1988a): Biology of two species of the Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) in Tokachi, Hokkaido, Japan: relationship between the occurrence and three species of host birds. – Applied Entomology and Zoology 23(3): 298–303. HORI, K., IWASA, M., IZUMI, K. & AOKI, N. (1992): Host records of Protocalliphora maruyamensis and P. azurea (Diptera, Calliphoridae) from Japan. – Japanese Journal of Entomology 60(4): 761–764. HORI, K., IWASA, M. & OGAWA, R. (1988b): Biology of Protocalliphora in the nests of wild birds, with special reference to Parus major. – Insectarium 25(11): 364–370. HORI, K., IWASA, M. & OGAWA, R. (1990): Biology of two species of the Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) in Tokachi, Hokkaido, Japan: feeding behavior of larvae, larval and pupal durations, voltinism and host specificity. – Applied Entomology and Zoology 25(4): 475–482. HOWE, F. P. (1991): Two new host species for the parasitic blow fly Protocalliphora braueri. – Wilson Bulletin 103(3): 520–521. HOWE, F. P. (1992): Effects of Protocalliphora braueri (Diptera: Calliphoridae) parasitism and inclement weather on nestling sage thrashers. – Journal of Wildlife Diseases 28(1): 141–143. HUBER, S. K. (2008): Effects of the introduced parasite Philornis downsi on nestling growth and mortality in the medium ground finch (Geospiza fortis). – Biological Conservation 141(2): 601–609. HUBER, S. K., OWEN, J. P., KOOP, J. A., KING, M. O., GRANT, P. R., GRANT, B. R. & CLAYTON, D. H. (2010): Ecoimmunity in Darwin's finches: invasive parasites trigger acquired immunity in the medium ground finch (Geospiza fortis). – PLoS ONE 5(1): e8605. HURTREZ-BOUSSES, S., BLONDEL, J. & PERRET, P. (1997a): Relationship between intensity of blowfly infestation and reproductive success in a Corsican population of blue tits. – Journal of Avian Biology 28(3): 267–270. HURTREZ-BOUSSES, S., BLONDEL, J., PERRET, P., FABREGUETTES, J. & RENAUD, F. (1998): CHicks parasitism by blowflies affects feeding rates in a Mediterranean population of blue tits. – Ecology Letters 1(1): 17–20. HURTREZ-BOUSSES, S., DE GARINE-WICHATITSKY, M., PERRET, P., BLONDEL, J. & RENAUD, F. (1999): Variations in prevalence and intensity of blow fly infestations in an insular Mediterranean population of blue tits. – Canadian Journal of Zoology 77(2): 337–341. HURTREZ-BOUSSES, S., PERRET, P., RENAUD, F. & BLONDEL, J. (1997b): High blowfly parasitic loads affect breeding success in a Mediterranean population of blue tits. – Oecologia (Berlin) 112(4): 514–517.

128

HURTREZ-BOUSSES, S., RENAUD, F., BLONDEL, J., PERRET, P. & GALAN, M.-J. (2000): Effects of ectoparasites of young on parents' behaviour in a Mediterranean population of blue tits. – Journal of Avian Biology 31(2): 266–269. HUTSON, A. M. (1981): The population of the louse-fly, Crataerina pallida (Diptera, Hippoboscidae) on the European swift, Apus apus (Aves, Apodidae). – Journal of Zoology (London) 194(3): 305–306. ITAMIES, J., HELLE, P. & HYYTINEN, L. (1976): Ornithophila metallica (Diptera, Hippoboscidae), a new bird-fly species in Fennoscandia. – Notulae Entomologicae 56(4): 103–104. ITOMIES, J. & OJANEN, M. (1975): Trypocalliphora lindneri Peus. (Dipt. Calliphoridae) infesting a great tit nestling (Parus major L.). – Annales Entomologici Fennici 41(1): 42. IWASA, M. & HORI, K. (1988): A subcutaneous bird-parasitic blowfly of the genus Trypocalliphora Peus newly recorded from Japan (Diptera: Calliphoridae). – Japanese Journal of Sanitary Zoology 39(3): 267–270. IWASA, M. & HORI, K. (1993): A new record of Potamia littoralis Robineau-Desvoidy (Diptera: Muscidae) bred from birds' nests in Japan. – Japanese Journal of Sanitary Zoology 44(4): 395–396. IWASA, M., SAKAMOTO, H. & ASAHI, K. (2014): Discovery of a Bird-Parasitic Fly, Carnus orientalis (Diptera: Carnidae), in Japan, With Bionomic Remarks and a Key to Carnus Species. – Journal of Medical Entomology 51(2): 484–488. JAMRISKA, J., LUCENICOVA, T. & BALAZ, M. (2010): Host-spectrum of bird blow flies of the genus Protocalliphora Hough, 1899 (Diptera, Calliphoridae) in Slovakia. – Sylvia 46: 125–132. JANOSKOVA, V., ORSZAGH, I., JAMRISKA, J. & KOPANI, M. (2010): Pre-imaginal stages of the blowfly Protocalliphora falcozi in nests of the tree sparrow (Passer montanus). – Entomologica Fennica 21(2): 107–116. JEREMIES, M. & SIEBER, M. (1978): 43. Ein weiterer Fund von Neottiophilum praeustum Meig. (Dipt.) fur die Oberlausitz. – Entomologische Nachrichten 22(10): 163. JOHNSON, L. S. (1996): Removal of old nest material from the nesting sites of house wrens: effects on nest site attractiveness and ectoparasite loads. – Journal of Field Ornithology 67(2): 212–221. JOHNSON, L. S., EASTMAN, M. D. & KERMOTT, L. H. (1991): Effect of ectoparasitism by larvae of the blow fly Protocalliphora parorum (Diptera: Calliphoridae) on nestling house wrens, Troglodytes aedon. – Canadian Journal of Zoology 69(6): 1441–1446. KENAGA, E. E. (1995): Bluebirds and their parasitic parasites. – Newsletter of the Michigan Entomological Society 40(2–3): 1–2. KING, J. C., DUBAY, S. A., HUSPENI, T. C., VANLANEN, A. R. & GERHOLD, R. W. (2010): Parasite infections in nestling Red-shouldered Hawks (Buteo lineatus) in northeast Wisconsin. – Journal of Parasitology 96(3): 535–540. KINSELLA, J. M. & WINEGARNER, C. E. (1974): Notes on the life history of Neomusca porteri (Dodge), parasitic on nestlings of the great crested flycatcher in Florida. – Journal of Medical Entomology 11(5): 633. KLEINDORFER, S. & DUDANIEC, R. Y. (2009): Love thy neighbour? Social nesting pattern, host mass and nest size affect ectoparasite intensity in Darwin's tree finches. – Behavioral Ecology and Sociobiology 63(5): 731–739. KNUTIE, S. A., KOOP, J. A. H., FRENCH, S. S. & CLAYTON, D. H. (2013): Experimental test of the effect of introduced hematophagous flies on corticosterone levels of breeding Darwin's finches. – General and Comparative Endocrinology 193: 68–71. KNUTIE, S. A., MCNEW, S. M., BARTLOW, A. W., VARGAS, D. A. & CLAYTON, D. H. (2014): Darwin's finches combat introduced nest parasites with fumigated cotton. – Current Biology 24(9): R355–R356. KOOP, J. A. H., HUBER, S. K., LAVERTY, S. M. & CLAYTON, D. H. (2011): Experimental Demonstration of the Fitness Consequences of an Introduced Parasite of Darwin's Finches. – PLoS ONE 6(5): e19706, 19701–19707. KOOP, J. A. H., KIM, P. S., KNUTIE, S. A., ADLER, F. & CLAYTON, D. H. (2016): An introduced parasitic fly may lead to local extinction of Darwin's finch populations. – Journal of Applied Ecology 53(2): 511–518.

129

KOOP, J. A. H., LE BOHEC, C. & CLAYTON, D. H. (2013a): Dry year does not reduce invasive parasitic fly prevalence or abundance in Darwin's finch nests. – Reports in Parasitology 3: 11–17. KOOP, J. A. H., OWEN, J. P., KNUTIE, S. A., AGUILAR, M. A. & CLAYTON, D. H. (2013b): Experimental demonstration of a parasite-induced immune response in wild birds: Darwin's finches and introduced nest flies. – Ecology and Evolution 3(8): 2514–2523. KOVALEV, V. G. & VERVES, Y. G. (1987): Flies (Diptera, Calliphoridae) from the nests of sparrows (Paseriformes) in the Kandalakshka Reserve. – Problemi Obshchei i Molekularnoi Biologii 6: 59–61. KRISTOFÍK, J., MASAN, P. & SUSTEK, Z. (1996): Ectoparasites of bee-eater (Merops apiaster) and arthropods in its nests. – Biologia Bratislava 51(5): 557–570. KRISTOFÍK, J., SUSTEK, Z. & GAJDOS, P. (1994): Arthropods in nests of the Sand Martin (Riparia riparia Linnaeus, 1758) in South Slovakia. – Biologia Bratislava 49(5): 683–690. LANGE, L. (2015): The carnid fly Carnus hemapterus in the Steinburg district (Itzehoe, Schleswig- Holstein) also found on the eagle owl. – Eulen Welt 2015: 38–39. LAPORTE, P. (1982): Un benefice du parasitisme de la reproduction chez les oiseau en milieu tropical. – Carnets de Zoologie 42(2): 20–22. LE GROS, A., STRACEY, C. M. & ROBINSON, S. K. (2011): Associations between Northern Mockingbirds and the parasite Philornis porteri in relation to urbanization. – Wilson Journal of Ornithology 123(4): 788–796. LEE, P. L. M. & CLAYTON, D. H. (1995): Population biology of swift (Apus apus) ectoparasites in relation to host reproductive success. – Ecological Entomology 20(1): 43–50. LEITE, G. A., MATSUI, Q. Y. P., COURI, M. S. & MONTEIRO, A. R. (2009): New association between Philornis Meinert (Diptera: Muscidae) and Falconidae (Aves: Falconiformes). – Neotropical Entomology 38(5): 686–687. LENTINO, R. M. (1988): Notiochelidon flavipes; a swallow new to Venezuela. – Bulletin of the British Ornithologists' Club 108(2): 70–71. LESKO, M. J. & SMALLWOOD, J. A. (2012): Ectoparasites of American Kestrels in Northwestern New Jersey and Their Relationship to Nestling Growth and Survival. – Journal of Raptor Research 46(3): 304–313. LIKER, A., MARKUS, M., VOZAR, A., ZEMANKOVICS, E. & ROZSA, L. (2001): Distribution of Carnus hemapterus in a starling colony. – Canadian Journal of Zoology 79(4): 574–580. LINCANGO, P., CAUSTON, C., CEDENO, D., CASTANEDA, J., HILLSTROM, A. & FREUND, D. (2015): Interactions between the Avian Parasite, Philornis downsi (Diptera: Muscidae) and the Galapagos Flycatcher, Myiarchus magnirostris Gould (Passeriformes: Tyrannidae). – Journal of Wildlife Diseases 51(4): 907–910. LLINAS, J. & JIMENEZ, M. L. (1996): First record of a louse fly, Stilbometopa impressa (Bigot), and new host for Microlynchia pusilla (Speiser) (Hippoboscidae) from the Cape Region, Baja California Sur, Mexico. – Journal of Wildlife Diseases 32(2): 338–339. LOPEZ-ARRABE, J., CANTARERO, A., GONZALEZ-BRAOJOS, S., RUIZ-DE-CASTANEDA, R. & MORENO, J. (2012): Only Some Ectoparasite Populations are Affected by Nest Re-Use: an Experimental Study on Pied Flycatchers. – Ardeola 59(2): 253–266. LOPEZ-ARRABE, J., CANTARERO, A., PEREZ-RODRIGUEZ, L., PALMA, A. & MORENO, J. (2014): Experimental pyrethroid treatment underestimates the effects of ectoparasites in cavity-nesting birds due to toxicity. – Ibis 156(3): 606–614. LOPEZ, L., IZQUIERDO, A., MANZOLI, D., BELDOMENICO, P. & GIOVANINI, L. (2016): A myiasis model for Philornis torquans (Diptera: Muscidae) and Pitangus sulphuratus (Passeriformes: Tyrannidae). – Ecological Modelling 328: 62–71. LUCENICOVA, T., NORDT, A., KLENKE, R. & JAMRISKA, J. (2013): Prevalence of Bird Blow Fly Infestation in Nests of the European Blackbird (Turdus merula). – Wilson Journal of Ornithology 125(4): 848–851. LUZ, H. R., BERTO, B. P., FEREIRA, I., ANTONINI, R. D., NUNES-FREITAS, A. F. & BORJA, G. E. M. (2011): Occurrence of Philornis bella Couri in nestlings of Tyrannus melancholicus Vieillot (Tyranninae) in the municipal district of Seropedica, Rio de Janeiro. – Biotemas 24(3): 69–72.

130

LUZ, H. R., FERREIRA, I. & COURI, M. S. (2008): Larvae of Philornis deceptiva Dodge & Aitken (Diptera, Muscidae) on the Sayaca tanager Thraupis sayaca (Linnaeus 1766) (Thraupidae) in the municipality of Seropedica, Rio de Janeiro, Brazil. – Biota Neotropica 8(2): 255–257. MARTINEZ-DE LA PUENTE, J., MERINO, S., TOMÁS, G., MORENO, J., MORALES, J., LOBATO, E. & MARTINEZ, J. (2011): Nest ectoparasites increase physiological stress in breeding birds: an experiment. – Naturwissenschaften 98(2): 99–106. MATSUOKA, S. M., HANDEL, C. M. & ROBY, D. D. (1997): Nesting ecology of Townsend's warblers in relation to habitat characteristics in a mature boreal forest. – Condor 99(2): 271–281. MATYUKHIN, A. V. & KRIVOSHEINA, M. G. (2008): Contribution to the knowledge of Diptera (Insecta) - Parasites of birds. – Zoologicheskii Zhurnal 87(1): 124–125. MENNERAT, A., PERRET, P., CARO, S. P., HEEB, P. & LAMBRECHTS, M. M. (2008): Aromatic plants in blue tit Cyanistes caeruleus nests: no negative effect on blood-sucking Protocalliphora blow fly larvae. – Journal of Avian Biology 39(2): 127–132. MERINO, S., MORENO, J., POTTI, J., DE LEON, A. & RODRIGUEZ, R. (1999): Nest ectoparasites and maternal effort in pied flycatchers. – Biologia e Conservazione della Fauna 102: 200–205. MERINO, S. & POTTI, J. (1995): Mites and blowflies decrease growth and survival in nestling pied flycatchers. – Oikos 73(1): 95–103. MERINO, S. & POTTI, J. (1996): Weather dependent effects of nest ectoparasites on their bird hosts. – Ecography 19(2): 107–113. MERINO, S. & POTTI, J. (1998): Growth, nutrition, and blow fly parasitism in nestling pied flycatchers. – Canadian Journal of Zoology 76(5): 936–941. MERKL, O., BAGYURA, J. & RÓZSA, L. (2004): Insects inhabiting Saker (Falco cherrug) nests in Hungary. – Ornis Hungarica 14(1): 1–4. MICHELLAND, D. (1982): Survie en milieu insulaire: quelle strategie? Le cas des mesanges en Corse. – Terre Et La Vie 36(2): 187–210. MILLER, C. K. & FAIR, J. M. (1997): Effects of blow fly (Protocalliphora spatulata: Diptera: Calliphoridae) parasitism on the growth of nestling savannah sparrows in Alaska. – Canadian Journal of Zoology 75(4): 641–644. MILLER, R. M. & FOOTE, B. A. (1976): Biology and immature stages of eight species of Lauxaniidae (Diptera). 2. Descriptions of immature stages and discussion of larval feeding habits and morphology. – Proceedings of the Entomological Society of Washington 78(1): 16–37. MORENO, J., MERINO, S., LOBATO, E., RUIZ-DE-CASTANEDA, R., MARTINEZ-DE LA PUENTE, J., DEL CERRO, S. & RIVERO-DE AGUILAR, J. (2009): Nest-dwelling ectoparasites of two sympatric hole-nesting passerines in relation to nest composition: an experimental study. – Ecoscience 16(3): 418–427. MORENO, J., MERINO, S., SANZ, J. J. & ARRIERO, E. (2002): An indicator of maternal stress is correlated with nestling growth in pied flycatchers Ficedula hypoleuca. – Avian Science 2(4): 175–182. MORRISON, B. L. & JOHNSON, L. S. (2002): Feeding of House Wren nestlings afflicted by hematophagous ectoparasites: A test of the parental compensation hypothesis. – Condor 104(1): 183–187. NAGATOMI, A. (1990): Species-groups of Sargus and a new Japanese species (Diptera, Stratiomyidae). – Japanese Journal of Entomology 58(4): 735–745. NARTSHUK, E. P. & MATYUKHIN, A. V. (2012): Cyclorrhaphous dipterans (Diptera Cyclorrhapha) inhabiting bird nests in Russia and Ukraine. – Entomological Review 91(5): 516–520. NELSON, J. M. (1995): Dung-flies (Diptera: Scathophagidae) in birds' nests, with particular reference to Trichopalpus fraterna (Meigen). – Entomologist's Gazette 46(4): 285–287. NIHEI, S. S. & BENCKE, G. A. (2003): New geographic and host record for the bird parasitic fly Philornis masoni Couri, 1986 (Diptera, Muscidae). – Studia Dipterologica 10(1): 328–329. NISHIDA, K. (2004): Studies on the species of Fanniidae (Diptera) from Japan VI. Two new species closely related to Fannia lineata (Stein) and two newly recorded species from Japan. – Medical Entomology and Zoology 55(4): 269–279. NORES, A. I. (1995): Botfly ectoparasitism of the brown cacholote and the firewood-gatherer. – Wilson Bulletin 107(4): 734–738.

131

O'BRIEN, E. L. & DAWSON, R. D. (2008): Parasite-mediated growth patterns and nutritional constraints in a cavity-nesting bird. – Journal of Animal Ecology 77(1): 127–134. O'BRIEN, E. L. & DAWSON, R. D. (2009): Palatability of passerines to parasites: within-brood variation in nestling responses to experimental parasite removal and carotenoid supplementation. – Oikos 118(11): 1743–1751. O'BRIEN, E. L. & DAWSON, R. D. (2013): Nestling sex predicts susceptibility to parasitism and influences parasite population size within avian broods. – Journal of Avian Biology 44(3): 226–234. O'BRIEN, E. L., MORRISON, B. L. & JOHNSON, L. S. (2001): Assessing the effects of haematophagous ectoparasites on the health of nestling birds: haematocrit vs haemoglobin levels in house wrens parasitized by blow fly larvae. – Journal of Avian Biology 32(1): 73–76. O'CONNOR, J. A., ROBERTSON, J. & KLEINDORFER, S. (2014): Darwin's Finch Begging Intensity Does Not Honestly Signal Need in Parasitised Nests. – Ethology 120(3): 228–237. OKADOME, T. (1994): A new species of Heleomyza Fallen from Hokkaido, Japan (Diptera; Heleomyzidae). – Japanese Journal of Sanitary Zoology 45(1): 71–73. OLAH, G., VIGO, G., ORTIZ, L., ROZSA, L. & BRIGHTSMITH, D. J. (2013): Philornis sp bot fly larvae in free living scarlet macaw nestlings and a new technique for their extraction. – Veterinary Parasitology 196(1–2): 245–249. ONIKI, Y. & WILLIS, E. O. (2000): Nesting behavior of the swallow-tailed hummingbird, Eupetomena macroura (Trochilidae, Aves). – Revista Brasileira de Biologia 60(4): 655–662. ONTIVEROS, D., CARO, J. & PLEGUEZUELOS, J. M. (2008a): Green plant material versus ectoparasites in nests of Bonelli's eagle. – Journal of Zoology (London) 274(1): 99–104. ONTIVEROS, D., CARO, J. & PLEGUEZUELOS, J. M. (2008b): Possible functions of alternative nests in raptors: the case of Bonelli's eagle. – Journal of Ornithology 149(2): 253–259. PAOLA, T. & DI IORIO, O. (2014): Insects found in birds' nests from Argentina. Pseudoseisura lophotes Reichenbach, 1853 and Anumbius annumbi (Vieillot, 1817) (Aves: Furnariidae), hosts of Triatoma platensis Neiva, 1913 (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae). – Zootaxa 3766(1): 1– 82. PAPP, L. & PAULOVICS, P. (2002): On the life-habits and developmental stages of Nidomyia cana Papp (Diptera, Borboropsidae). – Journal of Natural History 36(8): 979–989. PETERS, R. S. & ABRAHAM, R. (2010): The food web of parasitoid wasps and their non-phytophagous fly hosts in birds' nests (Hymenoptera: Chalcidoidea, and Diptera: Cyclorrhapha). – Journal of Natural History 44(9–10): 625–638. PETERSEN, F. T. (2002): Ornithomya biloba (Dufour, 1827), new to Denmark (Diptera: Hippoboscidae). – Entomologiske Meddelelser 70(1): 62. PETERSEN, K. L., BEST, L. B. & WINTER, B. M. (1986): Growth of nestling sage sparrows and brewer's sparrows. – Wilson Bulletin 98(4): 535–546. PHILIPS, J. & DINDAL, D. (1990): Invertebrate populations in the nests of a screech owl (Otus asio) and an American kestrel (Falco sparverius) in central New York. – Entomological News 101(3): 170–192. PHILIPS, J. R., ROOT, M. & DESIMONE, P. (1983): Arthropods from a saw-whet owl (Aegolius acadicus) nest in Connecticut. – Entomological News 94(2): 60–64. PILSKOG, H. E., SOLHOY, T., GWIAZDOWICZ, D. J., GRYTNES, J.-A. & COULSON, S. J. (2014): Invertebrate communities inhabiting nests of migrating passerine, wild fowl and sea birds breeding in the High Arctic, Svalbard. – Polar Biology 37(7): 981–998. PINKOWSKI, B. C. (1977): Blowfly parasitism of eastern bluebirds in natural and artificial nest sites. – Journal of Wildlife Management 41(2): 272–276. PONT, A. C. (1974): A revision of the genus Passeromyia Rodhain & Villeneuve (Diptera: Muscidae). – Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology 30(7): 339–372. POSSATI, M., LEMOS, M., PINTO, C., MELLO, R. P., GUERIM, L. & SERRA-FREIRE, N. M. (2001): Occurrence from of Philornis bella Couri, 1984 from Pitangus sulphuratus (Sclater, 1888) (Aves: Tyrannidae) at Niteroi city in the state of Rio de Janeiro-Brasil Brazil. – Entomologia y Vectores 8(3): 391–394. POTTI, J. (2008): Blowfly infestation at the nestling stage affects egg size in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca. – Acta Ornithologica (Warsaw) 43(1): 76–82.

132

POTTI, J., BLANCO, G., LEMUS, J. A., CANAL, D. & BAZ, A. (2008): Pájaros, parásitos vectores y virus: una nueva ruta de transmisión de virus en aves silvestres. – Etologuia 21: 41–52. PROUDFOOT, G. A., USENER, J. L. & TEEL, P. D. (2005): Ferruginous Pygmy-Owls: A new host for Protocalliphora sialia and Hesperocimex sonorensis in Arizona. – Wilson Bulletin 117(2): 185–188. PUCHALA, P. (2004): Detrimental effects of larval blow files (Protocalliphora azurea) on nestlings and breeding success of tree sparrows (Passer montanus). – Canadian Journal of Zoology 82(8): 1285–1290. QUIROGA, M. A. & REBOREDA, J. C. (2012a): Lethal and sublethal effects of botfly (Philornis seguyi) parasitism on house wren nestlings. – Condor 114(1): 197–202. QUIROGA, M. A. & REBOREDA, J. C. (2013): Sexual Differences in Life History Traits of Philornis seguyi (Diptera: Muscidae) Parasitizing House Wrens (Troglodytes aedon). – Annals of the Entomological Society of America 106(2): 222–227. QUIROGA, M. A., REBOREDA, J. C. & BELTZER, A. H. (2012b): Host use by Philornis sp in a passerine community in central Argentina. – Revista Mexicana de Biodiversidad 83(1): 110–116. RABUFFETTI, F. L. & REBOREDA, J. C. (2007): Early infestation by bot flies (Philornis seguyi) decreases cHicks survival and nesting success in chalk-browed mockingbirds (Mimus saturninus). – Auk 124(3): 898–906. RAHMAN, M. K. & HUSAIN, K. Z. (1981): Notes on the causes of loss of nestlings of house sparrow, Passer domesticus Linnaeus. – Bangladesh Journal of Zoology 9(2): 81–82. RAMACHANDRA RAO, T. & RAJAGOPALAN, P. K. (1970): Arthropod fauna of the nests of some common birds in Poona, India, with special reference to blood sucking forms. – Journal of the Bombay Natural History Society 67: 414–429. REICHHOLF, J. H. (2003): Why does the Song Thrush Turdus philomelos furnish its nestcup with a smooth lining? – Ornithologischer Anzeiger 42(3): 235–242. REMES, V. & KRIST, M. (2005): Nest design and the abundance of parasitic Protocalliphora blow flies in two hole-nesting passerines. – Ecoscience 12(4): 549–553. RENDELL, W. B. & VERBEEK, N. A. M. (1996a): Are avian ectoparasites more numerous in nest boxes with old nest material? – Canadian Journal of Zoology 74(10): 1819–1825. RENDELL, W. B. & VERBEEK, N. A. M. (1996b): Old nest material in nestboxes of tree swallows: effects on reproductive success. – Condor 98(1): 142–152. REVELS, M. (1996): Eight new host species for the parasitic blow fly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae). – Wilson Bulletin 108(1): 189–190. ROBY, D. D., BRINK, K. L. & WITTMANN, K. (1992): Effects of bird blowfly parasitism on eastern bluebird and tree swallow nestlings. – Wilson Bulletin 104(4): 630–643. RODGERS, J. A., JR., SCHWIKERT, S. T. & WENNER, A. S. (1993): The prevalence of abdominal lesions on wood stork nestlings in north and central Florida. – Condor 95(2): 473–475. ROGERS, C. A., ROBERTSON, R. J. & STUTCHBURY, B. J. (1991): Patterns and effects of parasitism by Protocalliphora sialia on tree swallow nestlings, In: LOYE J. E. & ZUK M., (Eds.) Bird-parasite interactions. pp. 123–139. Oxford University Press, Oxford. ROHACEK, J. (1985): New and/or interesting records of Diptera Acalyptrata from Czechoslovakia. – Casopis Slezskeho Muzea Serie A Vedy Prirodni 34(3): 193–201. ROTHERAY, G. E. (2012a): Morphology of the puparium and breeding sites of eight species of Heleomyzidae (Diptera). – Journal of Natural History 46(33–34): 2075–2102. ROTHERAY, G. E. (2012b): The puparium of Meoneura lamellata Collin (Diptera, Carnidae) and records of three other carnids from bird and mammal nests. – Dipterists Digest Second Series 19(1): 77–86. ROULIN, A., DUCREST, A.-L., JEANMONOD, J. & BROCH, L. (1998): Prevalence and intensity of louse- flies (Hippoboscidae) in alpine swifts Apus melba nestlings. – Nos Oiseaux 45(3): 185–190. RULIK, B. & KALLWEIT, U. (2006): A blackbird's nest as breeding substrate for insects – first record of Docosia fumosa Edwards, 1925 (Diptera: Mycetophilidae) from Germany. – Studia Dipterologica 13(1): 41–43. SAINO, N., CALZA, S. & MOLLER, A. P. (1998): Effects of a dipteran ectoparasite on immune response and growth trade-offs in barn swallow, Hirundo rustica, nestlings. – Oikos 81(2): 217–228.

133

SAVARD, M. (1996): State of subcutaneous parasitism of Protocalliphora (Trypocalliphora) braueri (Hendel) (Diptera: Calliphoridae) in eastern America and description of three new hosts in Quebec. – Fabreries 21(3–4): 65–78. SCHEFFLER, I. (2009): Ectoparasitic insects in nests of the house martin in the surrounding area of Potsdam. – Maerkische Entomologische Nachrichten 11(1): 91–100. SEGURA, L. N. & REBOREDA, J. C. (2011): Botfly parasitism effects on nestling growth and mortality of Red-crested Cardinals. – Wilson Journal of Ornithology 123(1): 107–115. SHINONAGA, S. & IWASA, M. (1994): Two new species of the genus Hydrotaea Robineau-Desvoidy from Japan (Diptera, Muscidae). – Japanese Journal of Sanitary Zoology 45(1): 13–16. SIMON, A., THOMAS, D., BLONDEL, J., PERRET, P. & LAMBRECHTS, M. M. (2004): Physiological ecology of Mediterranean blue tits (Parus caeruleus L.): Effects of ectoparasites (Protocalliphora spp.) and food abundance on metabolic capacity of nestlings. – Physiological and Biochemical Zoology 77(3): 492–501. SIMON, A., THOMAS, D. W., BLONDEL, J., LAMBRECHTS, M. M. & PERRET, P. (2003): Within-brood distribution of ectoparasite attacks on nestling blue tits: a test of the tasty cHicks hypothesis using inulin as a tracer. – Oikos 102(3): 551–558. SIMON, A., THOMAS, D. W., BOURGAULT, P., BLONDEL, J., PERRET, P. & LAMBRECHTS, M. M. (2005): Between-population differences in nestling size and hematocrit level in blue tits (Parus caeruleus): a cross-fostering test for genetic and environmental effects. – Canadian Journal of Zoology 83(5): 694–701. SKLYARENKO, S. L. (1989): Parasitizing of the Calliphoridae (Diptera) larvae on the tomtit nestlings in Jungart Alatau. – Byulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody Otdel Biologicheskii 94(1): 58–61. SMIDDY, P. (1997): Louse-flies (Diptera: Hippoboscidae) from the Irish nests of house martins. – Irish Naturalists' Journal 25(10): 374–377. SOLEDAD LIEBANA, M., SANTILLAN, M. A., CICCHINO, A. C., SARASOLA, J. H., MARTINEZ, P., CABEZAS, S. & BO, M. S. (2011): Ectoparasites in free-ranging American kestrels in Argentina: implications for the transmission of viral diseases. – Journal of Raptor Research 45(4): 335–341. SOLER, J. J., MOLLER, A. P., SOLER, M. & MARTINEZ, J. G. (1999): Interactions between a brood parasite and its host in relation to parasitism and immune defence. – Evolutionary Ecology Research 1(2): 189–210. SOUTO CAIRI, M. (1983): Descricao de 6 especies novas de Philornis Meinert, 1890 (Diptera, Muscidae, Cyrtoneurininae). – Revista Brasileira de Biologia 43(3): 297–310. SPALDING, M. G., MERTINS, J. W., WALSH, P. B., MORIN, K. C., DUNMORE, D. E. & FORRESTER, D. J. (2002): Burrowing fly larvae (Philornis porteri) associated with mortality of eastern bluebirds in Florida. – Journal of Wildlife Diseases 38(4): 776–783. STAHURA, J. J. (1982): Breeding biology of a Pennsylvania tree swallow colony: effects of the parasitic blowfly on growth rates. – North American Bird Bander 7(4): 140–145. STEINBRINK, H. (1982): Schwalbenparasiten als Gesundheitsschadlinge. – Angewandte Parasitologie 23(3): 155–157. STEPHENSON, S., HANNON, S. & PROCTOR, H. (2009): The function of feathers in tree swallow nests: insulation or ectoparasite barrier? – Condor 111(3): 479–487. STREBY, H. M., PETERSON, S. M. & KAPFER, P. M. (2009): Fledging success is a poor indicator of the effects of bird blow flies on ovenbird survival. – Condor 111(1): 193–197. SUMASGUTNER, P., VASKO, V., VARJONEN, R. & KORPIMAKI, E. (2014): Public information revealed by pellets in nest sites is more important than ecto-parasite avoidance in the settlement decisions of Eurasian kestrels. – Behavioral Ecology and Sociobiology 68(12): 2023–2034. TARBURTON, M. K. (1986): Breeding of the white rumped swiftlet in Fiji. – Emu 86(4): 214–227. TEIXEIRA, D. M., COURI, M. S. & LUIGI, G. (1990): Notas sobre a biologia de Philornis rufoscutellaris Couri, 1983 (Diptera, Muscidae) e sua associacao com ninhos de Aves. – Revista Brasileira de Entomologia 34(2): 271–275. TELLA, J. L., GAJON, A., GORTAZAR, C. & OSACAR, J. J. (1998): High host specificity of Crataerina melbae (Diptera: Hippoboscidae) in a mixed colony of birds. – Journal of Parasitology 84(1): 198–200.

134

THOMAS, D. W., SHIPLEY, B., BLONDEL, J., PERRET, P., SIMON, A. & LAMBRECHTS, M. M. (2007): Common paths link food abundance and ectoparasite loads to physiological performance and recruitment in nestling blue tits. – Functional Ecology 21(5): 947–955. THOMAS, K. & SHUTLER, D. (2001): Ectoparasites, nestling growth, parental feeding rates, and begging intensity of tree swallows. – Canadian Journal of Zoology 79(2): 346–353. THOMPSON, G. B. (1975): Stenepteryx hirundinis (L.) on juvenile house martin. – Entomologist's Record and Journal of Variation 87(9): 255. TOMÁS, G., MERINO, S., MARTINEZ-DE LA PUENTE, J., MORENO, J., MORALES, J., LOBATO, E., RIVERO-DE AGUILAR, J. & DEL CERRO, S. (2012): Interacting effects of aromatic plants and female age on nest-dwelling ectoparasites and blood-sucking flies in avian nests. – Behavioural Processes 90(2): 246–253. TRILAR, T. (1998): Ectoparasites from the nests of the house martin (Delichon urbica) in Slovenia: 1. Faunistic survey. – Acta Entomologica Slovenica 6(2): 89–98. TRILAR, T. (1999): Ectoparasites from the nests of the house martin (Delichon urbica) in Slovenia: 2. Sex ratio and developmental cycles of Oeciacus hirundinis, Ceratophyllus hirundinis and Stenepteryx hirundinis. – Acta Entomologica Slovenica 7(1): 5–13. TRYJANOWSKI, P., BARANIAK, E., BAJACZYK, R., GWIAZDOWICZ, D. J., KONWERSKI, S., OLSZANOWSKI, Z. & SZYMKOWIAK, P. (2001): Arthropods in nests of the red-backed shrike (Lanius collurio) in Poland. – Belgian journal of Zoology 131(1): 69–74. VACLAV, R., BETAKOVA, T., SVANCAROVA, P., PEREZ-SERRANO, J., CRIADO-FORNELIO, A., SKORVANOVA, L. & VALERA, F. (2016): Nest ecology of blood parasites in the European roller and its ectoparasitic carnid fly. – Experimental Parasitology 165: 71–80. VALERA, F. & ZIDKOVA, L. (2012): Reproductive anatomy and fecundity estimation of the haematophagous ectoparasite Carnus hemapterus. – Parasitology Research 110(5): 1733– 1739. WALKER, M. D. (2011): Previously unreported mate guarding and 'clustering' by a nest ectoparasite (Diptera, Hippoboscidae). – Dipterists Digest Second Series 17(2): 115–116. WALKER, M. D. & ROTHERHAM, I. D. (2010a): The breeding success of Common Swifts Apus apus is not correlated with the abundance of their Louse Fly Crataerina pallida parasites. – Bird Study 57(4): 504–508. WALKER, M. D. & ROTHERHAM, I. D. (2010b): Characteristics of Crataerina pallida (Diptera: Hippoboscidae) populations; a nest ectoparasite of the common swift, Apus apus (Aves: Apodidae). – Experimental Parasitology 126(4): 451–455. WALKER, M. D. & ROTHERHAM, I. D. (2010c): The common swift louse fly, Crataerina pallida: An ideal species for studying host-parasite interactions. – Journal of Insect Science (Tucson) 10: 1–15. WALKER, M. D. & ROTHERHAM, I. D. (2011a): Host selection by the Louse Fly Crataerina pallida, an avian nest ectoparasite of the Common Swift Apus apus. – Experimental Parasitology 129(1): 48–54. WALKER, M. D. & ROTHERHAM, I. D. (2011b): No effect of the ectoparasite Crataerina pallida on reproduction of Common Swifts Apus apus. – Ibis 153(2): 416–420. WALKER, M. D. & ROTHERHAM, I. D. (2011c): No evidence of increased parental investment by Common Swifts Apus apus in response to parasite load in nests. – Bird Study 58(2): 217–220. WALTER, G. (1986): Zum Vorkommen der Lausfliege Ornithophila metallica (Schiner, 1864) (Diptera: Hippoboscidae) in der Bundesrepublik Deutschland. – Beitraege zur Naturkunde Niedersachsens 39(3): 244–245. WARNES, M. L. (1982): Insect ectoparasites of the rook (Corvus frugilegus L.). – Entomologist's Monthly Magazine 117: 249–252. WARREN, Y. (1994): Protocalliphora braueri (Diptera: Calliphoridae) induced pathogenesis in a brood of marsh wren (Cistothorus palustris) young. – Journal of Wildlife Diseases 30(1): 107–109. WESOLOWSKI, T. (2001): Host-parasite interactions in natural holes: Marsh tits (Parus palustris) and blow flies (Protocalliphora falcozi). – Journal of Zoology (London) 255(4): 495–503. WHITE, S., MARTINEZ, R., PARKER, A. G., AGARD, J. & CHADEE, D. D. (2013): Investigations on Philornis downsi Dodge and Aitken (Diptera: Muscidae) in Trinidad: a Parasite of the Darwin

135

Finches. – Living World, Journal of The Trinidad and Tobago Field Naturalists’ Club 2013: 38–41. WHITWORTH, T. (2002): Two new species of North American Protocalliphora Hough (Diptera: Calliphoridae) from bird nests. – Proceedings of the Entomological Society of Washington 104(3): 801–811. WHITWORTH, T. L. (2003a): A key to the puparia of 27 species of North American Protocalliphora Hough (Diptera: Calliphoridae) from bird nests and two new puparial descriptions. – Proceedings of the Entomological Society of Washington 105(4): 995–1033. WHITWORTH, T. L. (2003b): A new species of North American Protocalliphora Hough (Diptera: Calliphoridae) from bird nests. – Proceedings of the Entomological Society of Washington 105(3): 664–673. WHITWORTH, T. L. & BENNETT, G. F. (1992): Pathogenicity of larval Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) parasitizing nestling birds. – Canadian Journal of Zoology 70(11): 2184–2191. WINTERSTEIN, S. R. & RAITT, R. J. (1983): Nestling growth and development and the breeding ecology of the Beechey jay. – Wilson Bulletin 95(2): 256–268. WITTMANN, K. & BEASON, R. C. (1992): The effect of blowfly parasitism on nestling eastern bluebird development. – Journal of Field Ornithology 63(3): 286–293. WOOD, M. (1983): A study of hippoboscid flies on house finches. – North American Bird Bander 8(3): 102–103. YOUNG, B. E. (1993): Effects of the parasitic botfly Philornis carinatus on nestling house wrens, Troglodytes aedon, in Costa Rica. – Oecologia (Berlin) 93(2): 256–262.

136

ADATLAP

a doktori értekezés nyilvánosságra hozatalához*

I. A doktori értekezés adatai A szerző neve: Soltész Zoltán MTMT-azonosító: 10049247 A doktori értekezés címe és alcíme: Odúlakó madarak kétszárnyú együtteseinek vizsgálata DOI-azonosító: 10.15476/ELTE.2017.110 A doktori iskola neve: Környezettudományi Doktori Iskola A doktori iskolán belüli doktori program neve: Környezetbiológiai Program A témavezető neve és tudományos fokozata: Dr. Papp László, az MTA rendes tagja A témavezető munkahelye: nyugalmazott kutatóprofesszor II. Nyilatkozatok

1. A doktori értekezés szerzőjeként a) hozzájárulok, hogy a doktori fokozat megszerzését követően a doktori értekezésem és a tézisek nyilvánosságra kerüljenek az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban. Felhatalmazom a Természettudományi és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban. kar Dékáni Hivatal Doktori, Habilitációs és Nemzetközi Ügyek Csoportjának ügyintézőjét, hogy az értekezést és a téziseket feltöltse az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba, és ennek során kitöltse a feltöltéshez szükséges nyilatkozatokat. b) kérem, hogy a mellékelt kérelemben részletezett szabadalmi, illetőleg oltalmi bejelentés közzétételéig a doktori értekezést ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban; c) kérem, hogy a nemzetbiztonsági okból minősített adatot tartalmazó doktori értekezést a minősítés (dátum)-ig tartó időtartama alatt ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban; d) kérem, hogy a mű kiadására vonatkozó mellékelt kiadó szerződésre tekintettel a doktori értekezést a könyv megjelenéséig ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban, és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban csak a könyv bibliográfiai adatait tegyék közzé. Ha a könyv a fokozatszerzést követőn egy évig nem jelenik meg, hozzájárulok, hogy a doktori értekezésem és a tézisek nyilvánosságra kerüljenek az Egyetemi Könyvtárban 2. A doktori értekezés szerzőjeként kijelentem, hogy a) az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba feltöltendő doktori értekezés és a tézisek saját eredeti, önálló szellemi munkám és legjobb tudomásom szerint nem sértem vele senki szerzői jogait; b) a doktori értekezés és a tézisek nyomtatott változatai és az elektronikus adathordozón benyújtott tartalmak (szöveg és ábrák) mindenben megegyeznek. 3. A doktori értekezés szerzőjeként hozzájárulok a doktori értekezés és a tézisek szövegének plágiumkereső adatbázisba helyezéséhez és plágiumellenőrző vizsgálatok lefuttatásához.

Kelt: Budapest, 2017.07.10.

…………………………………… a doktori értekezés szerzőjének aláírása

*ELTE SZMSZ SZMR 12. sz. melléklet