CARACTERIZAÇÃO MORFO-ANATÔMICA DA SEMENTE DE Zanthoxylum Rhoifolium Lam

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CARACTERIZAÇÃO MORFO-ANATÔMICA DA SEMENTE DE Zanthoxylum rhoifolium Lam. - RUTACEAE1

LINDA LACERDA DA SILVA2 E ADELITA APARECIDA SARTORI PAOLI3

RESUMO - Foram descritos e ilustrados aspectos morfo-anatômicos das sementes de mamica-de- porca (Zanthoxylum rhoiflolium Lam.), visando o conhecimento dos tegumentos, endosperma e embrião. As sementes são, obovóides, pretas, anátropas, bitegumentadas, exariladas e albuminosas. O endosperma é do tipo celular, contendo reserva protéica. O embrião é axial, oblíquo ao eixo da semente, branco, dominante e os cotilédones possuem reserva protéica. Termos para indexação: mamica-de-porca, semente, morfologia, anatomia.

MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL STUDIES ON Zanthoxylum rhoifolium Lam. SEEDS - RUTACEAE

ABSTRACT - The morphology and anatomy of the seeds of Zanthoxylum rhoifolium Lam. were described and ilustrated, emphazing the seed coat and development.The seeds are obovoid, black, anatropous, bitegmic, exarillate and albuminous. The endosperm is celular with a protein grain storage. The embryo is axial, oblique to seed axis, white, dominant, and the cotyledons have a protein grain storage. Index terms: Zanthoxylum rhoifolium Lam., seed, seed caracterization.

INTRODUÇÃO realizou um extenso estudo sobre a organização interna das sementes de 1287 gêneros de Angiospermas, referindo-se à Os estudos morfo-anatômicos em sementes são impor- filogenia e às tendências evolutivas das sementes. Recente- tantes na paleobotânica, na arqueologia, na fitopatologia, no mente, segundo Beltrati (1994) a anatomia das sementes tem estudo de comunidades vegetais, na identificação de plantas sido investigada por embriologistas indianos e a partir de e mais recentemente na análise de sementes para agricultura 1967 uma série de estudos comparativos focalizando a inici- e horticultura, cujos processos envolvem conhecimentos de ação dos óvulos e o desenvolvimento dos tegumentos das fisiologia vegetal. Estes estudos iniciaram-se no século sementes em diferentes famílias de Angiospermas, foram ini- dezessete, simultâneamente com os primeiros estudos micros- ciados na Holanda por Bouman e seus colaboradores. Corner cópicos em plantas, através de Grew (1671) e Malpighi (1675), (1976) publicou um tratado contendo muitos dados novos citados por Beltrati (1994). A partir de 1826, com a desco- sobre as sementes de dicotiledôneas, constituindo-se em uma berta do óvulo e o conhecimento da sua estrutura, foi possí- obra de referência para os estudos morfo-anatômicos de se- vel relacionar-se as camadas dos envoltórios das sementes mentes de dicotiledôneas. com as do óvulo. Um século depois, Netolitzky (1926), cita- A família Rutaceae está incluída na ordem Rutales do por Beltrati (1994), publicou uma revisão sobre o estudo (Engler, 1931) com aproximadamente 150 gêneros e 1500 do desenvolvimento e estrutura dos envoltórios das sementes espécies largamente distribuídas pelas regiões tropicais e tem- com os dados disponíveis até o final de 1923. Martin (1946) peradas do mundo todo, sendo mais abundante na América tropical, Sul da África e Austrália (Porter & Elias, 1979, citados por Pirani, 1982). Segundo Albuquerque (1976), no Bra- 1 Aceito para publicação em 31.12.2000. sil existem cerca de 188 espécies. 2 Bióloga, Seção de Pesquisa, Divisão de Produção, Prefeitura do Município A taxonomia da família Rutaceae encontra-se ainda de- de S. Paulo; Rua Gal. Julio Marcondes Salgado, 134, apt. 63, 01201-020, sorganizada, sendo o trabalho de Engler (1931) a última São Paulo-SP; e-mail: [email protected] 3 Profa., Dra., Depto. de Botânica/Inst. de Biociências/UNESP, Cx. Postal monografia sobre a família (Pirani, 1982). Quanto ao estudo 199, 13506-000, Rio Claro-SP; e-mail: [email protected] morfo-anatômico de sementes poucos foram os gêneros estu-

Revista Brasileira de Sementes, vol. 22, nº 2, p.250-256, 2000 CARACTERIZAÇÃO MORFO-ANATÔMICA DA SEMENTE DE MAMICA-DE-PORCA 251 dados, havendo necessidade de mais estudos sobre o assunto 0,05% (O’Brien et al., 1964, citado por Carmello-Guerreiro, (Corner, 1976; Boesewinkel, 1977 e Beltrati, 1991). 1996) e montadas em resina sintética Entelan. Foram tam- Dentre os representantes desta família, destaca-se a bém confeccionadas preparações semipermanentes, coradas mamica-de-porca (Zanthoxylum rhoifolium Lam.), uma es- com fucsina básica e azul de Astra (Roeser, 1972), montadas pécie arbórea com altura variando de 6,0 a 12,0m, aculeada, em glicerina 50% e lutadas com esmalte incolor. de folhas compostas, a qual devido à forma e densidade de Os testes microquímicos foram feitos em material sua copa e, ao fato de seus frutos serem consumidos por algu- seccionado à mão livre, utilizando-se corantes ou reagentes mas espécies de pássaros, pode ser empregada com sucesso específicos tais como: solução aquosa de cloreto férrico a 10% no paisagismo, em plantios visando a recomposição de vege- adicionada de pequena porção de carbonato de cálcio, visan- tação e recuperação de áreas degradadas. Além disso, sua do a localização de compostos fenólicos; floroglucina ácida madeira é indicada para construção civil, marcenaria e car- para evidenciar paredes lignificadas (Sass, 1951); Sudam IV pintaria, na confecção de ferramentas e outros instrumentos para localizar paredes suberificadas, cutinizadas e outros agrícolas (Lorenzi, 1992). Esta espécie também é conhecida materiais lipídicos; ácido clorídrico e sulfúrico para a identi- como: tembetaria, mamiqueira, mamica-de-cadela, juva, ficação de cristais de oxalato de cálcio; reagente de Lugol juvevê, teta-de-cadela, espinho-de-vintém, tembetaru, para a localização de amido; vermelho de rutênio para subs- tambatarão, tinguaciba, guarita e tamanqueira (Lorenzi, tâncias pécticas e eosina diluída para identificação de proteí- 1992). nas (Johansen, 1940). Na descrição das sementes adotou-se a As informações morfo-anatômicas da semente de terminologia de Corner (1976). Zanthoxylum rhoifolium Lam. são escassas encontrando-se algumas citações de Corner (1976) e de Boesewinkel (1977) RESULTADOS que estudaram o desenvolvimento da semente de Zanthoxylum simulans Hance. Morfologia da semente Devido à importância econômica, paisagística e ecoló- Semente obovóide, medindo cerca de 3,0mm de compri- gica desta espécie foi efetuado o estudo morfo-anatômico da mento por 3,0mm de largura, de coloração preta, albuminosa, semente, visando fornecer subsídios para observações poste- exarilada, ficando pendente pelo funículo. Hilo comprido, riores na germinação das sementes e na morfologia da plântula com cerca de 1,0mm de comprimento e estreito, com 0,5mm que também contribuirão para estudos taxonômicos, ecológi- de largura, de coloração mais clara que a semente. Micrópila cos e de análise de sementes. não visível. Embrião axial, dominante, oblíquo ao eixo da semente, aclorofilado, de coloração branca, composto por dois MATERIAL E MÉTODOS cotilédones planos; eixo hipocótilo-radícula curto e plúmula pouco desenvolvida (Figura 1a, b, c). O material botânico utilizado, constou de flores e frutos Anatomia e desenvolvimento da semente em diferentes estádios de desenvolvimento, coletados de ár- A semente provém de óvulos anátropos, bitegumentados, vores existentes na trilha da Mariana, localizada na Reserva crassinucelados e justapostos (Figura 2a). O tegumento ex- Biológica e Estação Experimental de Mogi-Guaçu do Insti- terno do óvulo, em secção transversal, possui epiderme ex- tuto de Botânica de São Paulo. Após a coleta, parte do mate- terna formada por células retangulares mais altas do que lar- rial botânico foi herborizado, sendo devidamente identifica- gas, núcleos grandes, com paredes celulares e cutícula finas. do e depositado no Herbarium Rioclarense (HRCB) sob o Abaixo da epiderme, as camadas celulares subsequentes, pos- número 31.497. suem forma poliédrica, paredes celulares finas e núcleos gran- Os parâmetros quantitativos foram obtidos em amostras des. A epiderme interna é formada por células que tendem ao de 100 frutos e 100 sementes, utilizando-se um paquímetro. formato retangular, com núcleos grandes e paredes celulares As observações e ilustrações foram feitas utilizando-se e cutícula finas. O tegumento interno é constituído por duas estereomicroscópio e microscópio óptico (Zeiss), ambos pro- fileiras de células, menores que as células do tegumento ex- vidos de câmara clara. O estudo anatômico foi realizado em terno, de formato tendendo a retangular, com núcleos gran- secções feitas à mão livre, observadas à fresco, montadas em des e paredes celulares finas. Entre os tegumentos externo e glicerina 50% e em material incluído em historresina confor- interno, observa-se uma cutícula mediana. O nucelo possui me metodologia descrita por Carmello-Guerreiro (1995), células, de paredes finas, de forma variada e núcleos grandes empregando-se como corante o azul de toluidina, em pH 4 à (Figura 2b).

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FIG. 1. Semente de Zanthoxylum rhoifolium Lam.: a) semente madura pendente pelo funículo; b) semente evidenciando o hilo; c) embrião. Legenda: co = cotilédone, fn = funículo, fr = fruto, hl = hilo, hr = eixo hipocótilo-radícula, se = semente madura.

A semente imatura de frutos com dimensões de 3,0 x DISCUSSÃO 3,0mm é composta por testa, tégmem, nucelo e embrião em desenvolvimento (Figura 3a). A testa é multiplicativa sendo Corner (1976) refere-se aos óvulos de Rutaceae como possível distinguir três partes: a mais externa (exotesta) for- sendo anátropos. Todavia, Boesewinkel (1977) os descreve mada por duas a três fileiras de células parenquimáticas, gran- como sendo anátropos, hemianátropos ou campilótropos. des, mais alongadas do que largas, de paredes finas; seguida Neste sentido, Zavaleta-Mancera & Engleman (1991), pela mesotesta formada por sete a dez fileiras de células verificaram que o óvulo de Casimiroa edulis Llave et Lexarza parenquimáticas, de forma poliédrica, menores que as célu- (subfamília Toddalioideae) é hemianátropo e Beltrati (1991) las da camada mais externa e, a endotesta constituída por cin- verificou que o óvulo de Esenbeckia febrifuga (St.Hill) A.Juss. co a sete fileiras de células parenquimáticas e poliédricas. O ex.Mart é hemianátropo. No que diz respeito à espécie em tégmem é constituído por duas fileiras de células questão, Zanthoxylum rhoifolium, o óvulo é anátropo, parenquimáticas e poliédricas. O nucelo é composto por vá- bitegumentado e crassinucelado. rias camadas de células parenquimáticas, poliédricas e relati- Com relação à organização da estrutura dos tegumentos vamente grandes (Figuras 3a e 3b). da semente, Corner (1976) elaborou um amplo estudo sobre Na semente madura, em secção transversal, a exotesta é a estrutura dos tegumentos das sementes de dicotiledôneas e formada por duas a três fileiras de células epidérmicas, mais estabeleceu que o caráter distintivo básico do envoltório da alongadas que largas, com conteúdo lipídico e cutícula espessa. semente está na posição e na estrutura da principal camada A mesotesta é formada por cerca de sete a dez fileiras de célu- mecânica presente, composta de células de paredes grossas las, com paredes espessadas e impregnadas por compostos mas, não necessariamente lignificadas, podendo ter um ou fenólicos que fornecem a coloração escura apresentada pela mais estratos de espessura. Em Rutaceae, o próprio Corner semente. A endotesta é constituída por cinco a sete fileiras de (1976) reconhece que assim como em outras famílias, o co- células de paredes fortemente espessadas, impregnadas por nhecimento sobre a organização da estrutura dos tegumentos compostos fenólicos. O tégmem é composto por células paren- das sementes ainda não está completo. Desse modo, classifi- quimáticas, retangulares e que apresentam espessamento cou as sementes desta família como exo e mesotetais. Beltrati parietal do tipo traqueoidal (Figuras 2c e 2d). Endosperma (1991) ao estudar a estrutura dos tegumentos da semente de do tipo celular, possuindo células parenquimáticas, Esenbeckia febrifuga, classificou-a como endotestal, devido poliédricas, grandes e com reserva protéica (Figuras 2c; 4a e à presença de uma camada de células em paliçada, de pare- 4b). Os cotilédones possuem protoderme formada por célu- des grossas nesta região. Neste estudo foi observado que as las retangulares, tecido fundamental composto por células com sementes de Zanthoxylum rhoifolium podem ser considera- reserva protéica em forma de grânulos (Figuras 4a e 4c). das como mesotestais, apresentando células de paredes es-

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FIG. 2. Óvulo e semente de Zanthoxylum rhoifolium Lam.: a e b) óvulo em secção longitudinal e transversal, respectivamente; c) semente madura em secção transversal; d) tégmen traqueoidal. Legenda: ce = cutícula externa, ci = cutícula interna, cm = cutícula mediana, ed = endosperma, ent = endotesta, ext = exotesta, mst = mesotesta, nu = necelo, te = tegumento externo, tgm = tégmen, ti = tegumento interno, ts = testa.

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FIG. 3. Semente de Zanthoxylum rhoifolium Lam.: a) semente imatura em secção transversal; b) detalhe dos tegumentos em secção transversal; d) tégmen traqueoidal. Legenda: em = embrião, ent = endotesta, ext = exotesta, mst = mesotesta, nu = necelo, tgm = tégmen.

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1mm

10µm

FIG. 4. Semente de Zanthoxylum rhoifolium Lam.: a) diagrama em secção transversal, da semente madura; b) detalhe do endosperma com reserva protéica; c) detalhe do cotilédone com reserva protéica. Legenda: co = cotilédone; ed = endosperma. pessas, originadas da diferenciação das células do tegumento reserva protéica também foi verificada em algumas espécies externo do óvulo. O tégmem apresenta células com da família Meliaceae, pertencente à mesma ordem da família espessamento “traqueoidal”, possuindo assim estrutura bas- Rutaceae, ou seja, Sapindales (Moscheta, 1995). tante semelhante àquela apresentada pelas sementes de Zanthoxylum simulans Hance (Corner, 1976). CONCLUSÕES Ainda, segundo Corner (1976), arilo é um termo geral para designar qualquer excrescência carnosa que se forma na A estrutura e a organização dos tegumentos das semen- superfície do óvulo ou da semente, localizada em diferentes tes de Zanthoxylum rhoifolium Lam. em muito se asseme- pontos do tegumento externo e que de acordo com a origem lham àquelas de Zanthoxylum simulans Hance, ambas sendo pode ser arilo funicular, quando se origina do funículo; arilo mesotestais. Estas informações poderão ser úteis para estu- umbilical, quando provém do hilo; arilo micropilar, quando dos posteriores na identificação destas espécies a partir de se forma ao redor da micrópila; rafeal, quando de pequeno suas sementes; na análise de sementes florestais bem como tamanho e se produz na rafe e arilo calazal, quando localiza- no estudo de comunidades vegetais com base em bancos de do junto à calaza. Para as Rutaceae, este mesmo autor des- sementes. creve que na sua maioria, as sementes são exariladas, ocor- rendo a presença em poucos gêneros como Eriostemon spp., REFERÊNCIAS Pilocarpus spp. e Xanthoxylum spp. Em Zanthoxylum rhoifolium Lam. não foi verificada a presença de arilo. Esta ALBUQUERQUE, B.W.P. Revisão taxonômica das Rutaceae do Estado do Amazonas. Acta Amazônica, Manaus, v.6, n.3, característica também foi observada em Zanthoxylum simulans supl., p.1-67, 1976. Hance (Boesewinkel, 1977). BELTRATI, C.M. Estudo morfo-anatômico de sementes e plântulas As sementes de Rutaceae podem ou não apresentar de Esenbeckia febrifuga (St.Hill.) A.Juss.ex Mart. (Rutaceae). endosperma, quando presente, este é do tipo nuclear e con- Naturalia, São Paulo, v.16, s.n., p.61-69, 1991. tendo reserva lipídica (Corner, 1976). No entanto, em BELTRATI, C.M. Morfologia e anatomia de sementes. Rio Claro: Zanthoxylum rhoifolium a semente apresenta endosperma Departamento de Botânica da UNESP, 1994. 108p. do tipo celular, com reserva de natureza protéica. O tipo de BOESEWINKEL, F.D. Development of ovule and testa in Rutaceae

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