Biologie, Ökologie Und Verbreitung Der Kugelwanze Coptosoma Scutellatum (Heteroptera, Plataspidae) in Deutschland

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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Entomologie heute

Jahr/Year: 2005

Band/Volume: 17

Autor(en)/Author(s): Werner Dietrich J.

Artikel/Article: Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum (Heteroptera, Plataspidae) in Deutschland. Biology, Ecology and Distribution of Coptosoma scutellatum (Heteroptera, Plataspidae) in Germany 65-90 Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 65

Entomologie heute 17 (2005): 65-90

Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum (Heteroptera, Plataspidae) in Deutschland

Biology, Ecology and Distribution of Coptosoma scutellatum (Heteroptera, Plataspidae) in Germany

DIETRICH J. WERNER

Zusammenfassung: Alle verfügbaren Daten über die Kugelwanze Coptosoma scutellatum aus der Familie Plataspidae sind bezogen auf Mitteleuropa zusammengetragen worden. Nach einer Vor- stellung der Morphologie der Art werden ihr Kopulationsverhalten, die Besonderheiten der Eiab- lage und der Weitergabe symbiontischer Bakterien an die Nachkommen beschrieben. Die Übertra- gung der Bakterien erfolgt mit Symbiontenballen, die von einer Hülle umgeben sind und von den Junglarven ausgesaugt werden. Diese Art der Weitergabe scheint unter den Wanzen einmalig zu sein und nur bei Coptosoma zu existieren. Larvalentwicklung, Parasitierung, Überwinterung, Auf- zucht von symbiontenfreien Larven und sonstige Verhaltensphänomene bilden weitere Teile der Arbeit. Die Leguminosenart Securigera varia ist die Hauptwirtspflanze. Coptosoma scutellatum ist eine thermophile Art mit transpaläarktischer Verbreitung. Für die Nachweise in Deutschland wird eine aktuelle Karte vorgelegt, ergänzt um Aussagen über die Seltenheit der Art und ihre Einstufung in Roten Listen der Bundesländer. Schließlich werden noch offene Fragestellungen umrissen.

Schlüsselwörter: Coptosoma scutellatum, Endosymbiose, Larvalentwicklung, Überwinterung, Ver- breitung

Summary: All available data on Coptosoma scutellatum from the true bugs family Plataspidae concerning Central Europe have been compiled. After a morphological characterization of the species, its copulation behaviour, special egg deposition and transmission of symbiotic bacteria to the larval stages are described. The transfer of the symbionts occurs with bacterial capsules that are sucked by the young larvae. This mode of transmission seems to be unique among Heteroptera. The development of the larval stages, parasitisation, hibernation, rearing of symbiont-free larval stages and other behavioural phenomena form further parts of the study. The leguminous species Securi- gera varia is the dominant host plant. Coptosoma scutellatum is a thermophilic species with a trans- palaearctic distribution. A new map with the records of the species in Germany is presented, supplemented by notes about the rarity of the species and its classification in red data books of the states of the Federal Republic of Germany. Finally, topics for further research are outlined.

Keywords: Coptosoma scutellatum, endosymbiosis, development of larval stages, hibernation, distribution

1. Einleitung ter gelten. An erster Stelle sind die experi- mentellen Untersuchungen zur Bakterien- Die Kugelwanze Coptosoma scutellatum symbiose durch Schüler von P. BUCHNER (Geoffroy, 1785) kann als eine in Mittel- (Zoologisches Institut, Universität Leipzig) europa relativ gut untersuchte Art, ja sogar zu nennen, in denen die Besonderheiten der teilweise als Organismus mit Modellcharak- symbiontischen Einrichtungen von Imago

Entomologie heute 17 (2005) 66 DIETRICH J. WERNER und Larve, die Übertragung der Symbion- zum ökologisch-faunengeographischen ten auf Eier und Larven sowie die Aufzucht Teil verstanden werden. Neben der Aus- von symbiontenfreien Larven im Vorder- wertung der in der Einleitung genannten grund gestanden haben (SCHNEIDER 1940; Literatur zur Biologie und Ökologie kom- MÜLLER 1956). men insbesondere die mühselige Zusam- Es folgten Studien zur Biologie und Öko- menstellung und Zuordnung der Fundda- logie der Art durch SCHWOERBEL (1956, ten für eine neue Verbreitungskarte zum 1957, 1966), bei denen das Kopulationsver- Tragen. Die verarbeiteten Nachweise ent- halten, die Eiablage und die Lebensweise stammen Angaben aus der Literatur, der der Larvenstadien beobachtet wurden. Von Berücksichtigung von Belegen aus Muse- einer tschechischen Arbeitsgruppe am De- en oder Sammlungen (HERTZEL 1974; partement für Zoologie der Karls-Univer- HECKMANN 1996a,b) sowie unveröffent- sität Prag stammen Untersuchungen und lichten Funddaten, die andere Entomolo- Daten über Wirtspflanzen, Habitate und gen und Sammlungen zur Verfügung ge- Verbreitung, zu verschiedenen Aspekten der stellt haben, wobei auch eigene Funde ein-

Ontogenie, der Parasitierung, der Überwin- fließen. Das Netz des Topographischen terung sowie des allgemeinen^ Verhaltens Kartenwerks 1:25 000 (Messtischblätter) (DAVIDOVÁ & ŠTYS 1976; CAPEK & DAVIDO- bildet wie schon bei früheren Nachweis- VÁ-VILÍMOVÁ 1978; DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & karten (WERNER 1997, 2004) die benutzte ŠTYS 1980, 1982; DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ 1987, Kartiergrundlage. Für die Einarbeitung 1992). von meist älteren Funden ergibt sich gele- Zur Verbreitung in Deutschland existieren gentlich das Problem der geographischen Auflistungen und Karten bei FISCHER Unschärfe, da die Fundortangaben zu all- (1970a,b), mit den damals bekannten Nach- gemein und daher nur schwer genauer zu weisen in Mitteleuropa und dem erweiter- lokalisieren sind. Die Symbole werden ten Schwaben, bei HERTZEL (1974, 1983) für dann auf die Grenzen zwischen zwei oder die ehemalige DDR und bei HOFFMANN vier benachbarte Rasterfelder gesetzt. (1975) für die Rheinlande. Für die benachbarten Länder Belgien und Luxemburg 3. Ergebnisse wurden die Funde durch BOSMANS & MER- CKEN (1989) sowie REICHLING (2001) doku- 3.1. Morphologie mentiert, für Tschechien und die Slowakei

AVIDOVÁ ILÍMOVÁ TYS durch D -V & Š (1980),^ Die Kugelwanze Coptosoma scutellatum hat STEHLÍK (1981) und STEHLÍK & VAVRINOVÁ eine Länge von 3,8-4,5 mm. Sie ist in ihrer (1991), für Tirol durch HEISS (1977). Erscheinung käferartig, vom Grundriss breit eiförmig, besitzt eine oberseits halbkugeli- 2. Material und Methoden ge, stark gewölbte, und unterseits platte Gestalt. Das Scutellum erscheint sehr ver- Es scheint an der Zeit, alle verfügbaren größert und bedeckt fast den gesamten Hin- Erkenntnisse und Daten zu dem angespro- terleib, wie auch der Familienname Platas- chenen Themenkomplex für die Kugel- pidae (griech.: ‘platys’ = breit, ‘aspis’ = wanze zusammenzutragen, zu diskutieren Schild) es so treffend aussagt. Schon SCHU- und gelegentliche Missverständnisse aus- MACHER (1915) hat die Art treffend zuräumen. Nachdem nun die „Entomofau- folgendermaßen beschrieben (S. 530): na Germanica“ in ihrem faunistischen Teil „Oberseite glänzend schwarz, fein punk- vollständig erschienen ist, kann diese vor- tiert, Brust mattgrau, Grundglieder der An- liegende Zusammenstellung als ein Beitrag tennen, Knien, Tarsen, Augen, oft auch die Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 67

Tibienenden braun. Seitenränder des Bau- (non Linnaeus, 1758); Cimex globus Fabrici- ches mit glatter, schmaler brauner oder gel- us, 1794; Coptosoma dilatata Motschulsky, ber Linie, außerhalb der Stigmen mit kur- 1859; Coptosoma anatolicum Horvath, 1883. zen schräggestellten kurzen braunen Kiel- Als weitere Arten der Gattung treten nach strichen. Beim Männchen ist das Skutellum ŠTYS & DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ (1979) und am Ende tief eingebuchtet, beim Weibchen DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS (1980, 1982) gleichmäßig abgerundet.“ Dieser Autor Coptosoma mucronatum Seidenstücker, 1963 stellt auch bereits eine morphologische Be- und C. sandahli Reuter, 1881 in Europa auf. sonderheit bei Coptosoma bezogen auf die Während die erste Art eine pontische Ver- Flügel vor. Die Vorderflügel oder Halbde- breitung hat und nach Nordwesten bis in cken, die bedeutend länger als der Körper die Slowakei vorkommt, ist die zweite Art sind, lassen sich aber durch ein Gelenk und mit Schwerpunkt in Saudi-Arabien, Ägyp- ein besonderes Adersystem fächerartig fal- ten, Sudan und Mali auch einmal in Sizili- ten und liegen so unter dem Scutellum völ- en gefunden worden. lig verborgen. Auch die Hinterflügel sind gefaltet, am Hinterrande zweimal einge- 3.2. Kopulation, Eiablage und Verhal- buchtet und wiederum von den Vorderflü- ten in Bezug zur Endosymbiose geln bedeckt. Eine weitere Besonderheit für die Plataspidae und damit auch für Coptos- Bedingt durch die halbkugelige Form, die oma ist das fünfgliedrige Rostrum (GULDE ein Besteigen des Partners unmöglich 1933). macht, hat sich bei Coptosoma im Vergleich Als Synonyma, folgt man HORVATH (1917) zu anderen Heteropteren eine besondere und SERVADEI (1967), können folgende Na- Art der körperlichen Partnerfindung im men gelten: Cimex scarabaeoides Sulzer, 1761 Vorstadium der Paarung entwickelt. Die-

Abb. 1: Phasen des Vor- spiels zur Kopulation bei Coptosoma scutellatum (aus SCHWOERBEL 1966). Fig. 1: Foreplay stages of copulation in Coptosoma scutellatum (from SCHWOERBEL 1966).

Entomologie heute 17 (2005) 68 DIETRICH J. WERNER se Phasen des Vorspiels zur Kopulation trennen; sie kann eine halbe bis eine Stun- der Kugelwanze werden durch SCHWOER- de, häufig auch länger dauern. Dabei ver- BEL (1956, 1966) eindrucksvoll erläutert halten sie sich völlig ruhig, nehmen aber oft und zeichnerisch dokumentiert, was hier durch Saugen während der Begattung Nah- wiedergegeben wird (Abb. 1): rung auf. Nach der Paarung putzt das Männ- 1. Männchen (M) betrillert das Weibchen chen mit den Hintertibien seinen Kopula- (W), welches sofort stehen bleibt. tionsapparat. 2. M nimmt mit den Fühlern Maß, um ge- Als sehr originell und interessant wird von nau hinter das W zu kommen. SCHWOERBEL (1966) auch der Vorgang der 3. M läuft einige Schritte rückwärts und Eiablage beschrieben, die schon bald im dreht sich dann um 180°. Anschluss an die Kopulation stattfinden 4. M nähert sich wiederum rückwärts lau- kann (Abb. 2). Das ablagebereite Weibchen fend dem W, dabei wird der Kopulati- läuft unruhig auf einem Fiederblättchen onsapparat ausgestülpt und 180° um die der Wirtspflanze umher und bleibt dann Längsachse gedreht. Eine dorsal daran plötzlich in der Mitte der Spreite stehen. befindliche Bürste aus Sinneshaaren Nun wird unter ruckartigen Bewegungen wird so nach ventral gebracht und dient neben der Mittelrippe meist auf der Un- der taktilen Positionsfindung. ter- oder seltener auf der Oberseite des 5. Kopulation wird antagonistisch vollzo- Fiederblättchens ein Ei befestigt. Bevor es gen. aber die Genitalöffnung ganz verlassen hat, Während der Phasen 3 und 4 kommt es je- führt die Wanze mit dem Hinterleibende doch immer wieder vor, dass dem W dieses eine seitliche Bewegung nach rechts oder Wendemanöver zu lange dauert und es nach links aus, so dass der obere Pol des Eies vorn läuft, so dass das M es nicht mehr fin- nach außen gedreht wird, das heißt, das Ei det. Nun beginnt das Spiel erneut mit dem klebt nun in schräger Lage auf dem Blatt. gleichen Ablauf. Es geschieht dabei recht Das nächste Ei wird auf der anderen Seite häufig, dass die Kopulation erst dann voll- der Blattader leicht versetzt zum ersten zogen wird, wenn das W in die Enge ge- angeheftet, dann aber wiederum durch eine trieben mit dem Kopf an eine Verzweigung seitliche Drehung so gerichtet, dass es mit der Pflanze stößt. Die meisten Kopulatio- seinem oberen Pol nach außen, aber in die nen sind daher an Verzweigungen auf den entgegengesetzte Richtung zeigt. Danach Wirtspflanzen zu beobachten. betastet das Weibchen mit dem Abdomen- Die Paarung selbst ist sehr locker, wobei ende sorgfältig beide Eier und stellt sich sich die Tiere schon bei leichter Störung so ein, damit ein aus dem Enddarm aus-

Abb. 2: Eiablage und zweizeiliger Gelegetyp von Coptosoma scutellatum (aus SCHWOERBEL 1966). Fig. 2: Oviposition and egg batches in two rows of Coptosoma scutellatum (from SCHWOERBEL 1966). Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 69 tretender Symbiontenballen genau in den Wanzen haben unterschiedliche Strategien Winkel zwischen den Eiern befestigt wer- entwickelt, um Symbionten an ihre Nach- den kann. In gleicher Weise kommen nun kommen weiterzugeben (ROSENKRANZ 1940; die weiteren Eier alternierend nach rechts SCHNEIDER 1940; MÜLLER 1956; BUCHNER und links gerichtet zur Ablage. Jeweils nach 1965). Die Symbiontenballen müssen bei den zwei, drei oder gelegentlich auch vier Ei- Coptosoma-Arten als eine Besonderheit be- ern wird wieder ein Symbionten-Tropfen zeichnet werden, mit der sie sich von ande- abgesetzt. ren Wanzenarten nach SCHNEIDER (1940) und Die Gelege in der beschriebenen, zopfarti- MÜLLER (1956) wie folgt unterscheiden: Als gen Form bestehen aus im Mittel 7-11 Ei- Symbiontenorgan dient bei Coptosoma der ern, selten weniger oder mehr. Nach MICH- Mitteldarm als so genannter Kryptendarm ALK (1935) wird der Gelegetyp von Coptos- (Einbuchtungen in der Darmschleimhaut) oma als zweireihig und horizontal-agglutiniert der Bakterienvermehrung. Die symbionti- bezeichnet. Insgesamt soll ein Weibchen bis schen Bakterien werden nicht wie bei man- zu 50 Eier produzieren und in mehreren chen anderen Wanzen mit Kot auf oder ne- Gelegen anheften können. Die weißen bis ben die Eier gebracht oder mit einem spezi- hellgelben Eier selbst sind tonnenförmig ge- ellen Beschmierorgan als Brei aufgetragen, baut, 0,8-1,0 mm lang, mit einem Durchmes- sondern von einer gelatinösen Hülle umge- ser von etwa 0,5 mm, und besitzen eine raue, ben als Bakterienkapseln abgelegt. Das Hüll- gekörnte Struktur. Der apikale Pol erscheint sekret wird in einer besonderen Endblase des im Winkel von ca. 45° wie abgeschnitten als Mitteldarms, die nur beim Weibchen vorhan- nur leicht gewölbter Eideckel und ist von ei- den ist, sekretorisch produziert. Durch Ring- nem Ring aus etwa 30 kleinen Zäpfchen (Mi- muskeln am Ausgang der Endblase kommen kropylen) umgeben. die einzelnen, zystenartigen Symbiontenbal-

Abb. 3: Zwei ausgesaugte Symbiontenballen zwischen leeren Eiern von Coptosoma (A, nach SCHNEIDER 1940, verändert) und Junglarve bei der Symbiontenaufnahme (B, nach MÜLLER 1956, verändert). Fig. 3: Two sucked bacterial capsules between empty eggs of Coptosoma (A, after SCHNEIDER 1940, modified) and first larval instar whilst intake of symbionts (B, after MÜLLER 1956, modified).

Entomologie heute 17 (2005) 70 DIETRICH J. WERNER len nacheinander portionsweise zur Abschnü- Die Larven aller Stadien sind dorsal mit lan- rung und zur nachfolgenden Ablage. Die gen helleren und dickeren dunklen Haaren Lage der Symbiontenpakete zwischen den besetzt. In der folgenden Aufstellung (sie- Eiern ist in Abb. 3A zu sehen. Durch die he Tab. 1) werden die Körperlängen (DAVI- Möglichkeit, diese Symbiontenballen vor DOVÁ & ŠTYS 1976) und die Entwicklungs- dem Schlüpfen der Larven vollständig zu ent- zeiten (MÜLLER 1956; SCHWOERBEL 1956) der fernen, können daher zu Versuchszwecken fünf Larvenstadien aufgelistet. problemlos symbiontenfreie Larven heran- Eine normale Larve im 5. Stadium ist bei gezogen werden (MÜLLER 1956). DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS (1980, Abb. 54) zeichnerisch dargestellt. 3.3. Lebenszyklus, Parasitierung und Eine Parasitierung der Larven erfolgt durch Überwinterung die Braconide Aridelus egregius (Schmiede- knecht, 1907). Die Larven dieser Schlupf- Nach einer Embryonalentwicklungszeit von wespe sind bei beiden regelmäßig in Europa 11-12 Tagen (SCHWOERBEL 1966) oder 14-21 auftretenden Coptosoma-Arten vom 3. Stadi- Tagen (MÜLLER 1956) schlüpfen die Larven um an beobachtet worden. Besonders im 5. aus den Eiern. Mit Hilfe eines Eisprengers Stadium unterscheiden sich die parasitierten auf der Stirn, der bei der ersten Häutung Larven deutlich von den normalen durch verschwindet, öffnen die Larven den Eide- einen strukturalen Dimorphismus und ein ckel. In etwa 15-20 min ist das Schlüpfen abweichendes Verhalten (DAVIDOVÁ & ŠTYS beendet, die Larven laufen dann unsicher su- 1976). Die parasitierten Larven (L 5) ster-

chend langsam auf dem Gelege hin und her, ben ab, nachdem sie vom solitären Endopa- wobei sie instinktiv mit nach unten gerichte- rasiten in seinem eigenen^ 4. Larvenstadium tem Rostrum zwischen den Eiern suchen. verlassen worden sind (CAPEK & DAVIDOVÁ- Treffen sie dabei auf einen Symbiontenbal- VILÍMOVÁ 1978). Über ein nachfolgendes len, so wird dieser über eine Dauer von Puppenstadium im Kokon entwickelt sich 30-90 min ausgesaugt. Eine Junglarve bei der dann die erwachsene Wespe. Symbiontenaufnahme ist durch MÜLLER Bei dem zuerst festgestellten Dimorphis- (1956) dargestellt und wird hier wiedergege- mus zeigten die imperfekten Larven (L 5) ben (Abb. 3B). Auf diese Weise werden die Charaktere zwischen normalen L 4 und L Symbionten übertragen und die leeren Hül- 5. Die erste Vermutung war das Vorhan- len bleiben zwischen den Eiern zurück densein eines 6. Larvenstadiums (DAVIDO- (SCHNEIDER 1940; MÜLLER 1956). Dieses VÁ & ŠTYS 1976). Zuchtexperimente 1975 scheint die einzige Nahrungsaufnahme der offenbarten allerdings, dass sich beide L 5- Larven des ersten Stadiums zu sein, da erst Morphen aus L 4 entwickeln. Als zweite ab dem zweiten Stadium das Saugen an der Möglichkeit wurde dann ein sexueller Di- Wirtspflanze beobachtet worden ist. morphismus diskutiert, der sich nicht be-

Tab. 1: Körperlängen und Entwicklungszeiten der fünf Larvenstadien von Coptosoma scutellatum. Table 1: Body lengths and development times of the five larval stages of Coptomosa scutellatum.

L 1 1. Stadium 1,1-1,4 mm 10-18 Tage L 2 2. “ 1,4-1,8 mm 13-19 “ L 3 3. “ 1,8-2,3 mm 20-30 “ L 4 4. “ 2,5-3,2 mm 30-90 “ L 5p 5. “, parasitiert 3,1-3,9 mm ? , Larve stirbt ab L 5n 5. “, normal 3,7-4,4 mm ? Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 71 stätigen ließ. Jedoch häuteten sich nur die Coptosoma-Larven, ist eine Parasitierungs- normalen L 5 zu adulten Tieren, während Hypothese möglich geworden. Auch sind die imperfekten L 5 zwar länger lebten, aber keine Braconiden-Larven bei abgestorbenen abstarben. Hieraus bot sich eine neue Er- normalen L 5 und bei Imagines von Copto- klärung im Zusammenhang mit der Berech- soma festgestellt worden, ebenso wie bislang

nung an, dass die imperfekten Larven etwa keine Braconiden als Parasiten von Platas- 11 % aller L 5 ausmachen. Bezogen auf die piden bekannt^ waren. Erst die Folgestudi- Überwinterung ausschließlich im Larven- en durch CAPEK & DAVIDOVÁ-VILÍMOVA stadium konnte festgestellt werden, wie sich (1978) haben dann eindeutig den Zusam- die relativen Anteile der einzelnen Larven- menhang des Dimorphismus der L 5 mit stadien (L 1 = 3 %, L 2 = 13 %, L 3 = der Parasitierung der imperfekten Larven 50 %, L 4 = 34 %) daran zusammensetz- durch die Schlupfwespe ergeben. Von die- ten. Es schien also möglich, dass die L 1 ser Art war vorher nur ein Weibchen, aber und L 2 (16 %) ungeeignet für die Über- weder Männchen noch Wirt bekannt. In den winterung sind, sich durch hormonale Stö- angesprochenen Folgestudien sind auch die rungen bedingt zu den imperfekten L 5 Männchen, die ersten bis vierten Larvalsta- entwickeln und also somit einen nicht er- dien, die Puppen mit Kokons und weitere folgreichen Teil der Population darstellen. Angaben zu den Weibchen beschrieben Erst durch die Beobachtung von Einzellar- worden. Interessant ist in diesem Zusam- ven einer Braconide, die sich aber nie zu menhang, dass SCHMIEDEKNECHT (1927) so- adulten Wespen entwickelt haben, in Zucht- wohl die Braconide vom Greifenstein bei gefäßen mit abgestorbenen imperfekten Bad Blankenburg (Thüringen) zuerst be-

Abb. 4: Lebensstadien von Coptosoma scutellatum im Jahresverlauf in Böhmen (schematisiert, nach DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS 1982, verändert). Fig. 4: Life-cycles of Coptosoma scutellatum during the year in Bohemia (schematized, after DAVIDO- VÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS 1982, modified).

Entomologie heute 17 (2005) 72 DIETRICH J. WERNER kannt gemacht als auch ebendort Coptosoma schon wieder langsam in der Streu und um gesammelt hat, ohne die Abhängigkeit bei- die Basis der alten Pflanzentriebe bewegen. der Arten zu kennen. Mit dem Erscheinen der Larven des 5. Sta- Die Interpretation des Lebenszyklus von Cop- diums in der zweiten April- oder der ersten tosoma scutellatum, der in Abb. 4 schematisiert Mai-Hälfte ist die Überwinterung dann end- dargestellt ist, bereitet nach den Daten von gültig abgeschlossen. In Abhängigkeit von DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS (1982) aus Böh- den Temperaturbedingungen in den einzel- men keinerlei Probleme. Die Eiablage erfolgt nen Jahren sind leichte zeitliche Verschie- dort von Ende Juni bis Ende August (selten bungen beobachtet worden. Auch in der re- später). Die ersten Larven (L 1) erscheinen lativen Häufigkeit der verschiedenen Lar- im August und sind am häufigsten im Sep- venstadien kommt es dabei zu Schwankun- tember, L 2 erscheinen ab Ende August mit gen. Die L 3 machen das bei weitem be- größter Abundanz ebenfalls im September. L ständigste Überwinterungsstadium aus, ge- 3 kommen bereits ungefähr ab einer Woche folgt von L 4, L 2 und sehr selten auch L 1 nach dem Erscheinen von L 2 vor und errei- (s. oben). chen ihre größte Individuendichte kurz vor Ihre größte Häufigkeit erreichen die L 4 dem Beginn der Winterruhe Mitte Oktober. im Mai und in der ersten Hälfte des Juni, Einzelnes Auftreten von L 4 ist ab Anfang treten selten auch noch danach auf. Nor- September zu beobachten. male (nicht parasitierte) L 5 erscheinen von Leider sind immer noch falsche Vorstellun- Ende April, sind am häufigsten in der zwei- gen von der Winterruhe der Art in der Li- ten Mai- sowie ersten Juni-Hälfte und kön- teratur zu finden, die hier jetzt ausgeräumt nen dann noch vereinzelt bis Mitte Juli ge- werden sollen. Obwohl bereits SCHNEIDER sehen werden. Parasitierte L 5 beobachtet (1940) und MÜLLER (1956) den Nachweis man dagegen später, selten schon ab der der larvalen Überwinterung geführt haben, zweiten Mai-, mit höchster Abundanz in der ist die Angabe von SCHWOERBEL (1956), dass ersten Juni-Hälfte und vereinzelt bis in die Larven und Imagines überwintern, nicht zweite überlebend. Die Imagines kommen korrekt. WAGNER (1966) besteht weiterhin sporadisch ab Ende April vor, ihr Auftre- auf dem fehlerhaften Glauben an die Win- ten endet Anfang Oktober. Die Männchen terruhe der erwachsenen Tiere. HERTZEL sind am häufigsten von der zweiten Hälfte (1974) hat die larvale Überwinterung durch des Mai bis in den Juli hinein, aber nur we- seine Beobachtungen am Kyffhäuser bestä- nige Individuen überleben in den späteren tigt. Deshalb ist es bedeutungsvoll, dass Monaten. Die Weibchen zeigen die höchs- DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS (1982) dieses ten Abundanzen im Juni und Juli, sind aber Problem der Winterruhe von Coptosoma er- noch häufig im August und abnehmend im neut eingehend untersucht haben. In Zen- September zu finden. Die Paarung erfolgt tral-Böhmen beginnt die Überwinterung meist in der Zeit von Anfang Juni bis Ende ungefähr Mitte Oktober, wobei sich die Juli. Larven in der Streu nahe der Stengelbasis Wie oben bereits angedeutet, haben SCHNEI- der Wirtspflanze konzentrieren. Sie zeigen DER (1940) und MÜLLER (1956) durch das Ent- keine Aktivität, nur nach Reizung eine leich- fernen der Bakterienkapseln vor dem Schlüp- te Beweglichkeit. Gegen Ende Oktober zie- fen der Tiere symbiontenfreie Larven aufge- hen sie sich in tiefere Streuschichten zurück zogen. Folgende Aussagen sind dabei erzielt und sind dann im Dezember bei Tempera- worden: Einmal ist die Sterblichkeit der steri- turen leicht über 0 °C vollständig inaktiv. len Larven im Vergleich zu den normalen Lar- Die Winterruhe wird während der ersten ven deutlich höher. Sie machen auch eine stark April-Hälfte beendet, wenn sich die Larven verzögerte Entwicklung durch, so dass die Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 73

Abb. 5: Prozentuale Anteile der Larvenstadien von Coptosoma scutellatum im Zuchtverlauf (nach MÜLLER 1956, verändert). A = normale Larven; B = symbiontenfreie Larven. Fig. 5: Percentages of larval instars of Coptosoma scutellatum whilst course of rearing (after MÜLLER 1956, modified). A = normal instars; B = instars without symbiotic bacteria.

Wachstumsperiode der wenigen sterilen Tie- Aussage ist von SCHNEIDER (1940) bestätigt re, die das Imaginalstadium erreichen, sub- worden. Larven und adulte Tiere stellen sich stanziell länger angedauert hat (Abb. 5). Wenn zuerst tot, verschwinden dann in der Streu sie endlich eine normale Körpergröße erreicht oder klettern auf ihre Wirtspflanze zurück. haben, legen die Weibchen nach der Kopula- DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS (1982) übermit- tion vergleichsweise sehr wenig Eier und die teln Beobachtungen und Experimente, wie Symbiontenkapseln, die normalerweise mit die Imagines, die auf ihren halbkugelarti- Bakterien gefüllt sind, bleiben leer. Diese gen Rücken gefallen sind, mit der Ausbrei- Feststellungen zeigen, wie wichtig die Endo- tung der unter dem Scutellum zusammen- symbiose mit der Weitergabe der Symbion- gefalteten Flügel sich wieder auf die Füße ten ist. zu helfen vermögen. In Anlehnung an die Terminologie von MEL- 3.4. Sonstige besondere Verhaltens- BER & SCHMIDT (1977) berichten DAVIDOVÁ - phänomene VILÍMOVÁ & ŠTYS (1982) über die Sozialphä- nomene von Coptosoma. Als subsoziales Ver- Schon von SCHUMACHER (1915) wird be- halten werden die Kopulationsgemeinschaf- schrieben, dass sich die aggregiert sitzen- ten der Adulten, die Fressgemeinschaften aus den Tiere bei der geringsten Erschütterung Imagines und jungen Larven, die Ruhege- von der Wirtspflanze fallen lassen. Diese meinschaften von erwachsenen Tieren und

Entomologie heute 17 (2005) 74 DIETRICH J. WERNER

älteren Larven bei schlechten Witterungsbe- angetroffen. Für DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & dingungen sowie die Überwinterungsge- ŠTYS (1982) ist die Bunte Kronwicke (Secu- meinschaften der Larven verstanden. Als rigera varia) die Hauptwirtspflanze; darüber präsoziales Verhalten sind die Brutvorsorge hinaus haben sie selbst das Vorkommen an der Eier legenden Weibchen durch die Ab- weiteren 22 Arten von Fabaceen beobach- lage der Symbiontenpakete und die Ge- tet. Mit den Angaben aus der Literatur stell- schwistergemeinschaft der Larven des ersten sie als Aufenthaltspflanzen insgesamt ten Stadiums beim Leeren der Symbionten- 41 Schmetterlingsblüten-Gewächse in Mit- ballen zu sehen, was nicht nur als Fressge- teleuropa und zehn weitere im übrigen meinschaft gedeutet werden kann. Einige Europa und der Türkei aus 17 verschiede- dieser rudimentären Formen des Sozialver- nen Gattungen zusammen. Die Larven und haltens sind während des gesamten Lebens- die Imagines von Coptosoma scutellatum er- zyklus von Coptosoma ausgebildet. Sie zeigen nähren sich von den vegetativen Teilen ih- so einen interessanten Übergang zu weiter rer Wirtspflanzen und saugen besonders an fortgeschrittenen Typen der Sozialisierung, den Stängeln und den jungen Blättern. die bei verschiedenen anderen Arten oder Da die Kugelwanze eine thermophile Art ist, Gruppen von Heteropteren anzutreffen sind. findet man sie und ihre Wirtspflanzen vor- wiegend an trockenwarmen, offen sonnigen 3.5. Wirtspflanzen und Lebensräume Standorten besonders auf kalkhaltigen oder vulkanischen Böden. Als naturnahe Habita- Durch DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS (1982) te dienen Halbtrockenrasen, lichte Gebüsche, wurden alle für Coptosoma scutellatum genann- Wald- und Gebüschsäume sowie Stauden- ten und beobachteten Wirtspflanzen zusam- halden. Es werden aber auch künstliche Bö- mengestellt. Da die adulten Tiere ziemlich schungen und Dämme, Wegränder, Steinbrü- mobil sind, erscheinen sie an verschiede- che, Kiesgruben und Erdanrisse besiedelt. nen Pflanzen. Nach den beiden genannten Vorkommen sind aus den Ebenen bis in Autoren gelten jedoch nur solche als echte mittlere Gebirgslagen bekannt. Nach HEISS Wirtspflanzen, an denen immer mehrere (1977) geht Coptosoma in den Alpen bis Larven zugleich gefunden werden. Obwohl 1200 m, nach MÜLLER (1926) zwischen Stu- SCHUMACHER (1915) in Anlehnung an Lite- ben am Arlberg und der Alpe Rauz sogar bis raturangaben schon eine Reihe von Schmet- 1600 m Höhe. terlingsblütlern (Fabaceae) als Aufenthalts- pflanzen und Pflanzen aus anderen Famili- 3.6. Gesamtareal und Verbreitung in en als zufällige Aufenthaltsorte einstufte, Deutschland nannte er bereits Coronilla varia (heute Secu- rigera varia) in Brandenburg als Hauptnah- Die Familie der Kugelwanzen oder Platas- rungspflanze. Vereinzelt soll die Art auch pidae hat hauptsächlich eine paläotropische auf der Schmalblättrigen Wicke (Vicia an- Verbreitung und reicht nur mit vier Gattun- gustifolia) auftreten. SCHNEIDER (1940) und gen in die Paläarktis hinein. Für die Verbrei- MÜLLER (1956) beschrieben Coptosoma als tung der Gattung Coptosoma liegt das Zen- monophag an Securigera, verwendeten aber trum vermutlich in China. In Europa reicht auch andere Fabaceae erfolgreich für ihre das Areal der Kugelwanze Coptosoma scutella- Zuchten, besonders die Zottelwicke (Vicia tum am weitesten nach Norden. Von HOBER- villosa). SCHWOERBEL (1956, 1966) stufte die LANDT (1956) wurde ihre Verbreitung als eu- Art ebenso als monophag ein und hat sie rosibirisch, von JOSIFOV (1989) als südeuro- vereinzelt auch auf Schmetterlingsblütlern sibirisch eingestuft. DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & der Gattungen Genista, Lotus und Medicago ŠTYS (1980) sprachen von einem eurosibi- Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 75 risch-mediterranen Element und, da die Art Institut Halle sind von K. SCHNEIDER, im in allen paläarktischen Subregionen auftritt, Westfälischen Museum für Naturkunde VINOKUROV et al. (2001) von einer transpalä- Münster von P. SCHÄFER, im Naturkunde- arktischen Verbreitung. Eine Karte dieser museum Erfurt von J. WILLERS und im Staat- Vorkommen findet sich als Abb. 48 bei DA- lichen Museum für Naturkunde Görlitz VIDOVÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS (1980). Außer in durch R. FRANKE zusammengestellt worden. Skandinavien, England, den Niederlanden Zugleich mit den Funddaten aus einer Rei- und Portugal ist die Art im gesamten Euro- he von privaten Kollektionen ist nun die pa heimisch und reicht von Südosteuropa eigene neue Nachweiskarte (Abb. 6) entstan- auch in die asiatische Türkei hinein (HOBER- den, in der 643 Funddatensätze nach 134 LANDT 1956; STICHEL 1962). Quellen in 245 Kartierfeldern (Symbolfel- In einer Karte für Mitteleuropa (Karte 54) dern) verarbeitet worden sind. Aus Platz- und einer zweiten für das erweiterte Schwa- gründen ist es nicht möglich, alle verwen- ben (Karte 55) dokumentierte FISCHER deten Nachweise als vollständige Fundda- (1970a,b) bereits in seinem Schildwanzen- tenliste anzuführen; es wurden aber alle Atlas die Verbreitung von Coptosoma scutel- Quellen der 371 bereits veröffentlichten latum nach dem Stand der damaligen Kennt- Funddatensätze sowie die 272 bisher un- nis. Die Funde von SCHUMACHER (1915) feh- veröffentlichten Nachweise in Anhang 1 len jedoch in der Mitteleuropakarte; es wur- zusammengestellt. de aber bereits deutlich, dass die Art einen Die Funde bei Rostock, Bremen und Müns- südlichen Schwerpunkt der Verbreitung ter, die vor dem eigentlichen Verbreitungs- besitzt. Nach dem Studium von vielen areal liegen, müssen als Einzelnachweise mit Sammlungsbelegen und eigenen Daten stell- einem Fragezeichen versehen werden. te HERTZEL (1974, 1983) die Vorkommen HERTZEL (1974, 1983) hat jedoch zwei Ros- für die ehemalige DDR zusammen, welche tocker Belege aus den Jahren 1931 und 1936 er auch kartographisch wiedergab. In die- von WENDT (1937) gesehen. Den von A.H. ser Karte (HERTZEL 1974, Karte 1) sind 29 NORWICH im Museum für Natur-, Völker- Fundpunkte verzeichnet. Ein Fundort di- und Handelskunde (heute Überseemuseum) rekt südlich von Berlin kann leider an Hand Bremen aufbewahrte Beleg von Coptosoma, der Auflistungen nicht erschlossen werden. den ALFKEN (1932) erwähnt, hat MELBER Bei HOFFMANN (1975), der die Vorkommen (1999) inzwischen in Augenschein nehmen für die Rheinlande vorstellte, sind in seiner können. Das Vorkommen bei Münster ist begleitenden Karte 8 insgesamt 31 Fund- bereits von WESTHOFF (1884) als fraglich punkte eingetragen. Von HANNES GÜNTHER bezeichnet worden. ARNOLD (1999) hat den ist 1980 für einen geplanten „Atlas zur Fau- Nachweis bei Bad Schandau für Sachsen na von Rheinland-Pfalz“ im Rundschreiben von SCHUMACHER (1919), da kein Beleg vor- 12 der Gesellschaft für Naturschutz und handen ist, angezweifelt, jedoch bestätigen Ornithologie in Rheinland-Pfalz (GNOR) drei Neufunde, davon zwei in der Nähe, ein Aufruf erfolgt, Funde der Kugelwanze diesen Altfund. Während im Bundesland aus dem Bundesland mitzuteilen. Die we- Brandenburg die Art mit 29 Funddatensät- nigen Rückmeldungen auf diese Bitte hat zen in acht Symbolfeldern noch recht gut H. GÜNTHER freundlicherweise zur Verfü- repräsentiert erscheint, liegen Niedersach- gung gestellt. sen und Nordrhein-Westfalen mit jeweils Die deutschen Belege von Coptosoma scutel- drei Datensätzen am Rande des Gesamt- latum in der Zoologischen Staatssammlung verbreitungsgebietes. Das Land Sachsen- München hat dankenswerterweise T. KO- Anhalt, in dem inzwischen 64 Fundsätze in THE aufgelistet. Diejenigen im Zoologischen 16 Kartierfeldern gezählt werden, lässt sich

Entomologie heute 17 (2005) 76 DIETRICH J. WERNER

Abb. 6: Nachweise von Coptosoma scutellatum (Geoffroy, 1785) in Deutschland (siehe Anhang 1). Fig. 6: Records of Coptosoma scutellatum (Geoffroy, 1785) in Germany (see Appendix 1). als gut von der Art besiedelt interpretieren. sammen 58 Belegsätzen in 21 Messtisch- Dieses gilt mit 90 Datensätzen in 23 Fel- blättern noch lange nicht alle Fundorte be- dern auch für Thüringen. Im Saarland und kannt. Ähnliches kann für Hessen gelten, in Rheinland-Pfalz sind sicherlich mit zu- in dem fast ausschließlich im südlichen Lan- Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 77 desteil 44 Fundsätze in 19 Feldern liegen. nur die Parasitierung der Larven durch die Trotz erkennbarer Lücken ist Coptosoma scu- Braconidae Aridelus egregarius nachgewiesen tellatum in Baden-Würtemberg (83 in 63) worden ist, sollte in Zukunft auch auf an- und Bayern (211 in 89) sehr gut vertreten. dere mögliche Parasiten geachtet werden. Als äußerst wichtig ist zu nennen, dass die 3.7. Seltenheit und Einstufung in Überwinterung hauptsächlich im 3. und 4. Roten Listen Larvenstadium eindeutig nachgewiesen worden ist und damit eine weitere Spekula- Die Art wird in der RL Brandenburg (DE- tion wie in der Vergangenheit nun vermie- CKERT & GÖLLNER-SCHEIDING 1992) als „po- den werden kann. tentiell gefährdet” (4) geführt. In der RL Während die verschiedenen symbiontischen Niedersachsen/Bremen gilt Coptosoma scu- Organe und die unterschiedlichen Weiter- tellatum für das östliche Tiefland als „aus- gaben der Symbionten bei Wanzen wohl gestorben oder verschollen“ (0) sowie für hinreichend bekannt sind, werden bisher die das Hügel- und Bergland als „stark gefähr- symbiontischen Bakterien und ihre Stadien det“ (2), da die Kalkmagerrasen und ande- nur nach Form und Größe beschrieben und ren offenen xerothermen Standorte durch noch keine Arten angegeben. Es ist somit Eutrophierung, Verbuschung und unmittel- noch reichlicher Forschungsbedarf bezogen bare menschliche Eingriffe bedroht sind auf die Endosymbiose bei Heteropteren, (MELBER 1999). In der RL Hessen (DOROW besonders aber über die Eigenschaften und et al. 2003) erscheint die Art als so genann- Wirkungen der symbiontischen Partner not- tes Randvorkommen mit „geographischer wendig. Außerdem liegen nach BUCHNER Restriktion” (R 1). Da es sich auch bei Nord- (1965) bisher keine Untersuchungen über rhein-Westfalen und bei Sachsen um Ge- die Nahrungszusammensetzung bei den biete mit wenigen rezenten Funden an der Heteropteren als Pflanzensauger vor. Um gesamten Verbreitungsgrenze handelt, muss die Endosymbiose aber besser verstehen zu eine mögliche Einstufung mit Zurückhal- können, ist es dringend notwendig, die In- tung betrachtet werden. In den RL von haltsstoffe der aufgenommenen Pflanzen- Thüringen, Rheinland-Pfalz, Baden- säfte zu kennen. Außerdem stellt sich die Württemberg und Bayern wird die Art Frage, in welchen Anteilen Nährelemente, bisher nicht geführt. Aussagen zur Gefähr- Vitamine, Proteine, Wuchsstoffe oder sogar dung in Sachsen-Anhalt sind dem Autor Hemmstoffe darin vorkommen. bisher nicht bekannt. Die Verbreitung der Art in Deutschland sollte in zweierlei Hinsicht aufmerksam 4. Offene Fragen für zukünftige verfolgt werden. Zuerst ist es wichtig fest- Untersuchungen zustellen, ob verbunden mit der eindeutig zu beobachtenden Abnahme von Kalkma- Betreffend Kopulation, Eiablage und Ver- gerrasen und anderen offenen, xerother- haltensphänomenen sind durch die genann- men Standorten auch Coptosoma scutellatum ten Autoren anscheinend alle relevanten Be- in Individuenzahl und -dichte zurückgeht. obachtungen und Aussagen vorgestellt wor- Andererseits müssen die bisherigen Grenz- den. Es ist daher kaum etwas zusätzlich zu räume des Vorkommens besser dahinge- erwarten. Der durch DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & hend untersucht und beobachtet werden, ŠTYS (1982) für Böhmen wiedergegebene ob nicht bei der bekannten allgemeinen Er- Lebenszyklus von Coptosoma scutellatum kann wärmung unseres Klimas sogar eine Aus- mit geringen Abweichungen auch auf weitung des bisherigen Areals nach Nor- Deutschland übertragen werden. Da bislang den und Nordwesten erfolgt, wie es

Entomologie heute 17 (2005) 78 DIETRICH J. WERNER inzwischen auch bei anderen Wärme lie- BERNHARDT, K.-G. (1988): Zikaden und Wanzen. benden Heteropteren festzustellen ist. S. 158-169 in: HANDKE, K. (Hrsg.): Faunistisch- ökologische Untersuchungen auf Brachflächen Danksagung in Baden-Württemberg. Arbeitsberichte Lehr- stuhl Landschaftsökologie Münster 8. BORNHOLDT, G. (1991): Auswirkungen der Pfle- Für die Auswertung von Material in Samm- gemaßnahmen Mahd, Mulchen, Beweidung lungen, die Überlassung von unveröffent- und Gehölzrückschnitt auf die Insektenord- lichten Funddaten, mündliche Mitteilungen nungen Orthoptera, Heteroptera, Auchenor- und die Bereitstellung von Wanzenbildern rhyncha und Coleoptera der Halbtrockenra- möchte ich herzlich danken: R. ACHTZIGER sen im Raum Schlüchtern. Marburger Ento- (Freiberg), R. BARTELS (Brachstedt), G. mologische Publikationen 2 (6): 1-330. BORNHOLDT (Schlüchtern), R. BÜTTNER (Er- BORNHOLDT, G., & TAMM, J. (1986): Zur Wanzen- und Zikadenfauna einiger Trockenhänge bei langen), R. FRANKE (Görlitz), P. GÖRICKE Schlüchtern (Osthessen), 2. Teil. Hessische (Ebendorf), W. GÖTTLINGER (Köln), W. GRU- Faunistische Briefe 6: 19-32. SCHWITZ (Staßfurt), H. GÜNTHER (Ingel- BOSMANS, R., & MERCKEN, L. (1989): Research on heim), H.J. HOFFMANN (Brühl), T. KOTHE Belgian Heteroptera: a review. Verhandelin- (München), K. KUHN (Augsburg), K. LIE- gen van het Symposium “Invertebraten van BENOW (Brandenburg), C. MORKEL (Bever- Belgie”, 1989: 279-285. ungen), W. MÜLLER (Niederzissen), M. BREDDIN, G. (Hrsg., 1892): Material zu einer He- MÜNCH (Chemnitz), C. RIEGER (Nürtingen), mipterenfauna Thüringens von KELLNER. Jah- P. S CHÄFER (Telgte), K. SCHNEIDER (Halle), resbericht und Abhandlungen des Naturwis- senschaftlichen Vereins Magdeburg 1892: K. SCHÖNITZER (München), H. SCHUMACHER 255-271. (Ruppichteroth), D. VOGEL (Chemnitz) und BRETZENDORFER, F., FRANK, J., & MESSUTAT, J. J. WILLERS (Erfurt, Berlin). Die Abbildun- (1993): Käfer, Wanzen und Zikaden auf xe- gen fertigte J. KUBELKE (Köln) wie frühere rothermen Biotopen des mittleren Remstals. in hervorragender Manier an, wofür ihm S. 261-281 in: SCHEERER, H. (Hrsg.): Floristi- sehr zu danken ist. sche und faunistische Untersuchungen an xerothermen Keuperstandorten im mittleren Literatur Remstal. Beiheft Veröffentlichungen Natur- schutz und Landschaftspflege Baden-Würt- ACHTZIGER, R. (1991): Zur Wanzen- und Zika- temberg 76. denfauna von Saumbiotopen. Eine ökolo- BUCHNER, P. (1965): Endosymbiosis of animals gisch-faunistische Analyse als Grundlage für with plant microorganisms. Interscience Pu- eine naturschutzfachliche Bewertung. Berich- blishers; New York, London, Sydney. te der Bayerischen Akademie für Naturschutz BURGHARDT, G. (1977): Faunistisch-ökologische und Landschaftspflege 15: 37-68. Studien über Heteropteren im Vogelsberg. ALFKEN, J.D. (1932): Systematisches Verzeichnis Beiträge zur Naturkunde in Osthessen 12, der Hemiptera Heteroptera von Bremen und Supplement: 1-166. Umgebung. Mitteilungen des Entomologi- BURGHARDT, G., & RIEGER, C. (1978): Die Wan- schen Vereins zu Bremen 20: 4-24. zenfauna der Sandhausener Flugsanddünen – ARNOLD, K. (1999): Kommentiertes vorläufiges unter besonderer Berücksichtigung des NSG Verzeichnis der Wanzen (Heteroptera) im ”Pferdstriebdüne” – (Insecta, Heteroptera).

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Entomologie heute 17 (2005) 80 DIETRICH J. WERNER

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Entomologie heute 17 (2005) 82 DIETRICH J. WERNER

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Prof. Dr. Dietrich J. Werner Geographisches Institut der Universität zu Köln Albertus-Magnus-Platz D-50923 Köln E-Mail: [email protected] Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 85

Anhang 1: Nachweise von Coptosoma scutellatum in Deutschland. Appendix 1: Records of Coptosoma scutellatum in Germany.

Veröffentlichte Funddaten nach: Published records following: ACHTZIGER 1991; ALFKEN 1932; BERG & REISE 1969; BERNHARDT 1988; BORNHOLDT 1991; BORN- HOLDT & TAMM 1986; BREDDIN 1892; BRETZENDORFER et al. 1993; BURGHARDT 1977; BURGHARDT & RIEGER 1978; DAVIDOVÁ-VILÍMOVÁ & ŠTYS 1980; DETZEL 1984; DUDERSTADT 1974; FISCHER 1961, 1970a,b; FRANK 1913; FUNK 1890; GAUCKLER 1957; GNATZY 1968; GÖLLNER-SCHEIDING 1977; GRUSCHWITZ 1998; GRUSCHWITZ & BARTELS 2000; GULDE 1921; GÜNTHER 1983, 1987; GÜNTHER & NIEHUIS 2002; GÜNTHER et al. 1982; HANDKE & SCHREIBER 1985; HECKMANN 1987, 1996a,b; HE- DICKE & MICHALK 1936; HERTZEL 1974, 1983; HESS, C., 2002; HESS, H., 1990; HOFFMANN 1975, 1997; HOFFMANN & GÜNTHER 1991; HÜEBER 1890; JÖST 1965; KITTEL 1869, 1871; KLESS 1961; KNÖRZER 1918, 1941; KÜSTER 1848; LAMPERT 1897; LAUTERBORN 1921; MAERTENS 1935; MEESS 1900, 1907; MELBER 1998; MICHALK 1938; MORKEL 2001; MÜLLER, G., 1931, 1942; MÜLLER, H.J., 1956; PENTH 1952; PINHARD 1923; POLENTZ 1954; RAPP 1935, 1944; REICHENSPERGER 1910; RIEGER 1970, 1972, 1989, 2000; RIEGER et al.1989; ROTH 1999; SCHAWALLER & SCHMALFUSS 1983; SCHMID 1965, 1972, 1979; SCHMIEDEKNECHT 1927; SCHNEID 1954; SCHOLZE 1990; SCHOOP 1968; SCHUMACHER 1911, 1913, 1915, 1919; SCHUSTER 1971, 1979, 1989, 1995, 1998, 2001; SCHWOERBEL 1957, 1966; SINGER 1952; STICHEL 1936, 1960; STRAUSS 1987, 1991; VOIGT, K., 1977, 1978, 1994, 1998, 2000; VOIGT, W., 1998; VOLZ 1970; WAGNER 1939; WEGENER & ROTH 1999; WEIDNER 1955; WENDT 1937; WERNER 1998; WESTHOFF 1884; ZEBE 1971.

Bisher unveröffentlichte Funddaten in folgender Liste: Previously unpublished records in the following list:

MTB Land Ort Lage Datum Zahl Quelle -Nr. 3050 PL Bellinchen, heute in leg. Michalk, Coll. LMM 18.08.1934 1♂ P. Schäfer Polen: Bielinek 3050 PL Bellinchen, heute in leg. Frey 1938 1 T. Kothe, ZSM Polen: Bielinek 3150 BB Oderberg leg. u. Coll. K. Liebenow 01.07.2000 1 K. Liebenow 3553 BB Lebus Umgebung, leg. O. Hennings, det. H.H. Weber 25.07.1942 1 T. Kothe, ZSM 3929 ST Hoppenstedt Kleiner Fallstein, NW 23.07.2001 W. Gruschwitz 4027/ 4028 NS Langelsheim Ldkr. Goslar, Gipsabbaugebiet, leg. J. Willers, 21.06.1998 J. Willers Coll. Willers 4027/ 4028 NS Langelsheim Ldkr. Goslar, Gipsabbaugebiet, leg. J. Willers, 21.06.1998 J. Willers Coll. NME 4035 ST Rothenförde östl., Brache 31.07.1996 W. Gruschwitz 4035 ST Unseburg Sodateiche-Gelände 31.07.2001 W. Gruschwitz 4132 ST Westerhausen Königstein nordwestl. 08.06.2004 W. Gruschwitz 4134 ST Groß Börnecke Ruderalstelle, südlich 25.07.2002 W. Gruschwitz 4134 ST Groß Börnecke Ruderalstelle, südlich 12.06.2003 W. Gruschwitz 4135 ST Förderstedt südwestl., Kalksteinbruch, leg. Geiter 30.06.1990 W. Gruschwitz 4135 ST Förderstedt südwestl., Kalksteinbruch, leg. Geiter 23.06.1991 W. Gruschwitz 4135 ST Förderstedt 30.07.1991 W. Gruschwitz 4135 ST Hecklingen Griesegrund 05.08.1996 W. Gruschwitz 4135 ST Hohenerxleben südöstl., Kalksteinbruch 25.06.1999 W. Gruschwitz 4135 ST Hohenerxleben Liethe-Graben 26.05.2000 W. Gruschwitz 4232 ST Thale Mühlenberg, Halbtrockenrasen, leg. R. Bartels 20.07.1998 2 R. Bartels 4232 ST Thale Mühlenberg, Halbtrockenrasen, leg. R. Bartels 25.07.1998 4 R. Bartels 4232 ST Timmenrode Sonnenberg, Gebüschzone, leg. R. Bartels 24.07.1998 1 R. Bartels 4232 ST Timmenrode Sonnenberg, Trockenrasen, leg. LAfU ST 01.07.1995 1 R. Bartels 4232 ST Timmenrode Sonnenberg, Trockenrasen, leg. LAfU ST 27.08.1996 2 R. Bartels 4232 ST Timmenrode Sonnenberg, Trockenrasen, leg. R. Bartels 25.07.1998 1 R. Bartels 4232 ST Timmenrode Küsterberg, leg. und Coll. P. Göricke & M. Jung 10.07.2004 3♂ 3♀ P. Göricke

Entomologie heute 17 (2005) 86 DIETRICH J. WERNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

4432 ST Hayn Waldrand nördl. 20.07.2004 W. Gruschwitz 4437 ST Petersberg nördl. Halle, leg. Somburg, Coll. Zool. Halle 19.04.1960 3 K. Schneider 4437/ 4537 ST Halle leg. u. Coll. Somburg, Coll. Zool. Halle 1959-1960 1 K. Schneider 4529 TH Bleicherode Gebraer Kopf, Südfuß Waldsaum 15.08.2000 1♀ D.J. Werner Kalkmagerrasen, auf Melilotus officinalis 4531 TH Numburg Kyffhäuser, leg. Dunger, Coll. SMNG 19.06.1954 2 R. Franke 4531 TH Heringen-Auleben Solquelle, NSG Schloßberg-Solwiesen, leg. u. Coll. J. Willers 27.05.2001 J. Willers 4537 ST Halle-Neustadt leg. Dorn, Coll. Zool. Halle 08.07.1989 1 K. Schneider 4632 TH Frankenhausen Kyffhäuser, leg. Polenz, Coll. Zool, Halle K. Schneider 4632 TH Steinthaleben Ochsenburg, leg. Engelmann, Coll. SMNG 19.07.1989 1 R. Franke 4632 TH Günserode Wippertal, leg. Engelmann, Coll. SMNG 20.07.1989 2 R. Franke 4632 TH Günserode Wippertal, leg. Franke, Coll. SMNG 20.07.1989 3 R. Franke 4633 TH Braunsroda Sperlingsberg, leg. Sparmberg, BF, Coll. NME 04.08.1993 J. Willers 4732 TH Sachsenburg Hainleite, leg. Dunger, Coll. SMNG 23.06.1954 1 R. Franke 4736 ST Balgstädt leg. u. Coll. Somburg, Coll. Zool. Halle 05.07.1931 9 K. Schneider 4736 ST Freyburg leg. u. Coll. Somburg, Coll. Zool. Halle 01.08.1920 1 K. Schneider 4836 ST Bad Kösen Rektorberg 26.06.2002 W. Gruschwitz 4836 ST Naumburg leg. u. Coll. Somburg, Coll. Zool. Halle 27.06.1926 2 K. Schneider 4836 ST Naumburg leg. u. Coll. Somburg, Coll. Zool. Halle 10.07.1933 1 K. Schneider 4836 ST Wilsdorf leg. u. Coll. Somburg, Coll. Zool. Halle 21.08.1932 1 K. Schneider 4836 ST Naumburg Tote Täler, leg. Maertens, Coll. Zool. Halle 01.06.1921 1 K. Schneider 4836 ST Größnitz NSG „Tote Täler”, leg. Ciupa 22.06.1996 W. Gruschwitz 4836 ST Größnitz NSG „Tote Täler”, Plateaulage, leg. K. Schneider 09.06.1997 R. Bartels 4923 HE Neumorschen Halberg, Magerrasen, leg. T. Cloos 15.06.1999 1♀ C. Morkel 4923 HE Neumorschen Halberg, Magerrasen, leg. H.J. Flügel 17.06.1999 1 C. Morkel 4923 HE Neumorschen Halberg, Magerrasen, leg. H.J. Flügel 04.08.2001 1 C. Morkel 4931 TH NSG Schwellenburg leg. Gabler, BF, det. Arnold, Coll. NME 29.08.1987 4 J. Willers 4931 TH NSG Schwellenburg leg. Gabler, BF 7, det. Arnold, Coll. NME 12.09.1987 J. Willers 4931 TH NSG Schwellenburg leg. Gabler, BF 8, det. Arnold, Coll. NME 12.09.1987 J. Willers 4931 TH Erfurt, Steinberg leg. Sparmberg, BF 6, det. Arnold, Coll. NME 09.07.1987 J. Willers 4931 TH Erfurt, Edelberg leg. Sparmberg, BF 3, det. Arnold, Coll. NME 09.07.1987 4 J. Willers 4931 TH Erfurt, Edelberg leg. Sparmberg, BF 5, det. Arnold, Coll. NME 21.07.1987 2 J. Willers 4931 TH Erfurt, Edelberg leg. Sparmberg, BF 9, det. Arnold, Coll. NME 06.08.1987 3 J. Willers 4931 TH Erfurt, Edelberg leg. Sparmberg, BF 3, det. Arnold, Coll. NME 23.08.1987 4 J. Willers 4931 TH Erfurt, Edelberg leg. Sparmberg, BF 4, det. Arnold, Coll. NME 23.08.1987 1 J. Willers 4931 TH Erfurt, Edelberg leg. Sparmberg, BF 5, det. Arnold, Coll. NME 23.08.1987 3 J. Willers 4931 TH Erfurt, Ringelberg leg. Sparmberg, BF 1, det. Arnold, Coll. NME 24.06.1987 2 J. Willers 4931 TH Witterda,Ringelberg leg. H.Sparmberg, BF, det. Willers, Coll. NME 23.07.1987 7 J. Willers 4931 TH Witterda,Ringelberg leg. H.Sparmberg, BF, det. Willers, Coll. NME 21.08.1987 66 J. Willers 4931 TH Elxleben (Erfurt) Ringelberg, Halbtrockenrasen, leg. J. Willers 28.05.2000 J. Willers 5030 TH Gotha Coll. Hüther 1 T. Kothe, ZSM 5035 TH Jena Kernberge, leg. Michalk, coll. LMM 15.06.1935 1♀ P. Schäfer 5035 TH Jena leg. Grebenscikov, Coll. Zool. Halle 06.1954 1 K. Schneider 5049 SN Biensdorf-Lochau Halbtrockenrasen an Genista tinctoria 08.06.2003 2 Münch & Vogel 5130 TH Ohrdruf TÜP, W-Rand Gr. Tambuch, leg. J. Weipert, 04.08.1994 J. Willers Coll. NME 5130/ 5131 TH Mühlberg, LSG Drei Kaffberg, Südostfuß, westl. v. Burg / Ruine 25.08.1996 1♂ D.J.Werner Gleichen Gleichen 5131 TH LSG Drei Gleichen nw. v. Roter Berg u. Wachsenburg 24.08.1996 1♀ D.J.Werner 5135 TH Leutra 15.06.1965 2 H.J. Hoffmann 5135 TH Leutratal b. Jena leg. Engelmann, Coll. SMNG 28.08.1970 1 R. Franke 5135 TH Leutratal b. Jena leg. Franke, Coll. SMNG 20.07.1971 2 R. Franke 5153/ 5154 SN Großschönau b. Zittau, E.. leg. Sieber, Coll. SMNG 07.1971 1 R. Franke 5228 TH Trusetal Steinbruch, det. Voelz 30.07.2002 1 Univ. Jena, Zool. 5228 TH Seligenthal Ebertswiese, leg. Köllner, det. Schlitter 31.07.2002 1 Univ. Jena, Zool. 5509 RP Niederzissen Bausenberg 27.07.1983 ♂♂♀♀ H. Günther 5509 RP Niederzissen Bausenberg, leg. Scheuern 27.07.1989 1♀ H. Günther 5509 RP Niederzissen Bausenberg 06.2003 W. Müller Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 87

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

5509 RP Niederzissen Bausenberg 06.2004 W. Müller 5544 SN Hammerunterwie- Rand von Kalksteinbruch, 870 m NN (!), sental an Knautia arvensis, leg. M. Münch 02.08.2003 1 Münch & Vogel 5606 NW Ahrdorf Straße am Ahbach nach Üxheim, leg. Göttlinger05.08.2001 12 W. Göttlinger 5618 HE Dorheim Roter Berg, leg. C. Morkel 24.07.1998 2♂1♀ C. Morkel 5618 HE Dorheim Wingert, leg. C. Morkel 24.07.1998 1♂1♀ C. Morkel 5618 HE Dorheim Wingert, leg. C. Morkel 20.08.1998 1♂ C. Morkel 5711 RP Boppard Mühltal, leg. M.Veith 07.1983 1 H. Günther 5711 RP Lahnstein/Rhein Koppelstein 16.07.1978 i.Anz. H. Schumacher 5912 HE Lorch 05.08.1968 1 H.J. Hoffmann 5912 HE Lorchhausen leg. u. Coll. H. Günther 03.07.1983 1♂ H. Günther 5913 HE Johannisberg Ortsteil von Geisenheim, leg. u. Coll. H. Günther 08.07.1973 1♀ H. Günther 5915 RP Mainzer Sand leg. H. Steffny 23.07.1975 einige H. Günther 5915/ 6015 RP Mainz leg. u. Coll. H. Günther 05.07.1980 1♂ H. Günther 5924 BY Gambach leg. u. Coll. H. Günther 15.06.1979 H. Günther 5924 BY Gambach leg. u. Coll. H. Günther 06.06.1981 1♀ H. Günther 6012 RP Windesheim leg. Zebe, Coll. H. Günther 14.06.1958 H. Günther 6014 RP Heidesheim leg. Zebe, Coll. H. Günther 04.06.1952 1♀ H. Günther 6014 RP Heidesheim westl. Mainz, leg. Weber 18.06.1953 1 T. Kothe, ZSM 6014 RP Wackernheim Rabenkopf, leg. M.Veith 06.1983 1 H. Günther 6014 RP Gau-Algesheim leg. Zebe, Coll. H. Günther 30.05.1956 1♀ H. Günther 6014 RP Ingelheim leg. u. Coll. H. Günther 11.06.1974 1♂ H. Günther 6015 RP Ober-Olm leg. u. Coll. H. Günther 14.08.1998 H. Günther 6020/ 6021 BY Aschaffenburg leg. Waegner, Coll. O. Bühlmann 1 T. Kothe, ZSM 6024 BY Karlstadt leg. K. Schmidt 03.06.1933 3♀ T. Kothe, ZSM 6024 BY Karlstadt leg. K. Schmidt 20.09.1934 2♂1♀ T. Kothe, ZSM 6024 BY Karlstadt a. Main leg. Jordan 11.07.1935 1 T. Kothe, ZSM 6024 BY Karlstadt a. Main leg. H. Freude 07.06.1942 3 T. Kothe, ZSM 6024 BY Karlstadt a. Main leg. H. Freude 05.07.1942 2♀ T. Kothe, ZSM 6024 BY Karlstadt a. Main leg. H. Freude 08.1946 3 T. Kothe, ZSM 6024 BY Karlstadt a. Main 20.09.1954 11 T. Kothe, ZSM 6024 BY Karlstadt a. Main 18.06.1964 4 T. Kothe, ZSM 6024 BY Wiesenfeld Mäusberg, leg. K. Singer 29.06.1930 1♀ T. Kothe, ZSM 6024 BY Wiesenfeld NSG „Mäusberg“, leg. R. Achtziger 13.06.1992 1 R. Achtziger 6024 BY Retzbach a. Main leg. Jordan, Coll. SMNG 04.07.1935 1 R. Franke 6024 BY Retzbach a. Main leg. Singer, Coll. Günther 20.08.1944 1♀ H. Günther 6024 BY Retzbach a. Main leg. H. Freude 23.08.1946 3 T. Kothe, ZSM 6024 BY Retzbach a. Main leg. Stadler, Coll. Günther 20.07.1947 1♀ H. Günther 6028 BY Sulzheim 09.08.2004 R. Büttner 6032 BY Ludwag bei Scheßlitz 04.08.1966 2 H.J. Hoffmann 6113 RP Bad Kreuznach Rotenfels, leg. Rüschkamp 26.06.1933 2 H.J. Hoffmann 6125 BY Thüngersheim leg. u. Coll. H. Günther 06.1965 H. Günther 6125/ 6225 BY Würzburg leg. Ettinger 03.07.1933 1 T. Kothe, ZSM 6212 RP Boos/Nahe leg. Zebe, Coll. H. Günther 16.06.1954 H. Günther 6223 BY Homburg a. Main Kalmut, leg. K. Singer 14.06.1925 1♂ T. Kothe, ZSM 6331 BY Hemhofen 07.-08.2004 R. Büttner 6404 RP Saarburg-Merzkirchen Ortsteil Kelsen, Steinbruch am nördl. Ortsrand 27.05.2003 3 P. Schäfer 6404 RP Saarburg-Kirf Trockene Brache am Ortsrand 14.06.2003 >100 P. Schäfer 6417 HE Viernheim Heide, Hochspannungstrasse nach 17.06.2000 2♂ 1♀ C. Morkel Lampertheim, leg. H. Günther & C. Morkel 6428 BY Bad Windsheim Rüdisbronn, leg. K. Schmidt 12.06.1934 1♂ 1♀ T. Kothe, ZSM 6428 BY Bad Windsheim Erkenbrechtshofen, NSG „Külsheimer 13.07.1995 1 R. Achtziger Gipshügel“ 6428 BY Markt Nordheim Kehrenberg 2, leg. K. Harz 07.07.1984 1 T. Kothe, ZSM 6428 BY Markt Nordheim Kehrenberg 6, leg. K. Harz, det. H. Günther 09.07.1984 1♂ 2♀ T. Kothe, ZSM 6428 BY Markt Nordheim Kehrenberg 7, leg. K. Harz 14.07.1984 1 T. Kothe, ZSM 6428 BY Markt Nordheim Kehrenberg 10, leg. K. Harz 21.07.1984 1 T. Kothe, ZSM 6428 BY Markt Nordheim Kehrenberg 11, leg. K. Harz 30.07.1984 1 T. Kothe, ZSM 6428 BY Markt Nordheim NSG „Sieben Buckel“, leg. R. Achtziger 12.07.1995 1 R. Achtziger

Entomologie heute 17 (2005) 88 DIETRICH J. WERNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

6429 BY Dietersheim Altheim, leg. K. Schmidt 16.06.1929 8♀ T. Kothe, ZSM 6434 BY Hersbruck Fränk. Jura, leg. K. Schmidt 10.07.1932 3♂ T. Kothe, ZSM 6528 BY Sontheim Ehemaliger Standortübungsplatz Scherholz 12.07.1995 5 R. Achtziger 6528 BY Marktbergel Streuobstbestand im SE 19.07.1996 1 R. Achtziger 6608 SL Neunkirchen Heinitz, leg. H.-J. Grunwald 15.06.2004 1 K. Liebenow 6609 SL Homburg Ehemaliger Zollbahnhof 09.09.2001 G. Bornholdt 6616 RP Speyer leg. u. Coll. H. Günther 06.06.1992 H. Günther 6622 BW Widdern Weinberge westl. A 81 u. Raststätte, 06.09.2000 1♀ D.J. Werner 6623 BW Krautheim-Klepsau Heiligenberg, Kaltluftklinge 26.05.1999 1♀ D.J. Werner 6624 BW Dörzbach-West Altenberg, Rand Weinbergsweg, 29.05.1999 2♀ D.J. Werner 6624 BW Krautheim-Klepsau Rand NSG Bocksberg West, Wiese 27.05.1999 1 D.J. Werner 6624 BW Krautheim-Klepsau Altenberg, Rand ehemal. Weinberg, 28.05.1999 1 D.J. Werner 6632 BY Schwabach bei Nürnberg, leg. F. Stöcklein 06.08.1943 1 T. Kothe, ZSM 6633 BY Ochenbruck Mimberg, leg. F. Stöcklein 02.07.1940 3 T. Kothe, ZSM 6633 BY Ochenbruck Mimberg, leg. F. Stöcklein 07.1940 2 T. Kothe, ZSM 6723 BW Forchtenberg - Neu Altvater, Rand Straßenkurve, an Medicago sativa 11.09.2000 1 D.J. Werner Wülfingen 6728 BY Neunstetten Waldrandsaum 06.-10.1991 2 R. Achtziger 6728 BY Bittelhof Waldrand/Krautsaum im N. 06.-10.1990 2 R. Achtziger 6728 BY Bittelhof Waldrand/Krautsaum im N. 06.-10.1991 6 R. Achtziger 6728 BY Bittelhof Waldrand/Krautsaum im N. 06.-10.1992 4 R. Achtziger 6728 BY Bittelhof Waldrand/Krautsaum im N. 06.-10.1993 6 R. Achtziger 6728 BY Bittelhof Waldrand/Krautsaum im N. 06.-10.1994 6 R. Achtziger 6736 BY Hohenburg Oberpfalz, Schloßberg, Halbtrockenrasen 04.09.1996 R. Büttner 6736 BY Hohenburg Oberpfalz, Schloßberg, Halbtrockenrasen 10.08.2000 R. Büttner 6736 BY Hohenfels Oberpfalz, Harras, Halbtrockenrasen 13.06.2000 R. Büttner 6737 BY Hohenfels Oberpfalz, Mehlhaube, Halbtrockenrasen 13.06.2000 R. Büttner 6737 BY Hohenfels Oberpfalz, Mehlhaube, Halbtrockenrasen 27.08.2000 R. Büttner 6737 BY Rohrbach Oberpfalz, Hauntal, Halbtrockenrasen 20.09.2000 R. Büttner 6828 BY Birkach Waldrandsaum, südexpon., 1 km NW Oberahorn 06.-10.1991 1 R. Achtziger 6828 BY Birkach Mahdversuchsfläche im S. 06.-09.1993 1 R. Achtziger 6837 BY Fischbach a.d. Naab Hutberg, leg. u. Coll. Necker 04.08.1980 1 T. Kothe, ZSM 6838 BY Marxhütte-Haidhof Birkenzell, leg. u. Coll. Necker 21.06.1980 2 T. Kothe, ZSM 6844 BY Kleiner Arber Bayerischer Wald, leg. u. Coll. H. Günther 09.1962 1♂ H. Günther 6934 BY Oberndorf Gem. Beilngries, Fränk. Jura, leg. Ettinger 06.06.1937 1 T. Kothe, ZSM 6935 BY Dietfurt Mühlbach, leg. u. Coll. Necker 04.09.1970 1 T. Kothe, ZSM 6937 BY Ebenwies a.d. Naab Gem. Pettendorf, leg. u. Coll. Necker 29.06.1977 1 T. Kothe, ZSM 6937 BY Deuerling Schw.Laaber, Bachmühltal, leg. u. Coll. Necker 29.07.1968 1 T. Kothe, ZSM 6937 BY Deuerling Bachmühltal, leg. u. Coll. Necker 25.08.1980 9 T. Kothe, ZSM 6937/ 7037 BY Regensburg Tal der Schwarzen Laaber, leg. K. Schmidt 01.07.1934 3♂1♀ T. Kothe, ZSM 6938 BY Regensburg Coll. G. Seidenstücker 05.09.1937 1 T. Kothe, ZSM 6938 BY Regensburg Keilberg, leg. F. Stöcklein 10.08.1942 1 T. Kothe, ZSM 7031 BY Solnhofen 07.08.1970 1 T. Kothe, ZSM 7034 BY Arnsberg NSG im N 03.07.1993 1 R. Achtziger 7035 BY Meihern Flügelsberg 06.-08.1991 4 R. Achtziger 7035 BY Meihern Flügelsberg 02.06.1992 1 R. Achtziger 7035 BY Meihern Flügelsberg 06.-08.1993 4 R. Achtziger 7035 BY Meihern Flügelsberg 06.-07.1994 2 R. Achtziger 7035 BY Meihern Flügelsberg 20.06.1995 1 R. Achtziger 7035 BY Meihern Flügelsberg 28.06.1996 1 R. Achtziger 7035 BY Meihern Flügelsberg 29.06.2000 19 R. Achtziger 7035 BY Meihern Flügelsberg 19.06.2004 1 R. Achtziger 7036 BY Riedenburg Schambach, Lintlberg 07.1991 2 R. Achtziger 7036 BY Riedenburg Schambach, Lintlberg 07.1994 2 R. Achtziger 7037 BY Kehlheimwinzer leg. u. Coll. Necker 30.09.1977 1 T. Kothe, ZSM 7037 BY Kehlheimwinzer leg. u. Coll. Necker 06.06.1980 1 T. Kothe, ZSM 7037 BY Kehlheimwinzer leg. u. Coll. Necker 01.10.1980 1 T. Kothe, ZSM 7037 BY Kehlheim Brandt 06.-08.1991 3 R. Achtziger 7120/ 7121 BW Stuttgart Umgebung, auch 7220/ 7221, leg. u. Coll. K. Wellschmied 20.07.1954 3 T. Kothe, ZSM Biologie, Ökologie und Verbreitung der Kugelwanze Coptosoma scutellatum in Deutschland 89

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

7120/ 7121 BW Stuttgart Umgebung, auch 7220/ 7221, det. M. Hüther leg. u. Coll. K. Wellschmied 20.07.1954 2 T. Kothe, ZSM 7128 BY Nördlingen Ries, leg. u. Coll. Seidenstücker 28.06.1947 1 T. Kothe, ZSM 7132 BY Dollnstein Umgebung, leg. u. Coll. G. Seidenstücker 12.08.1962 1 T. Kothe, ZSM 7132 BY Dollnstein Sonnleite, Halbtrockenrasen 07.09.2002 1♀ C. Rieger 7132 BY Dollnstein Galgenacker 07.09.2002 1 H.J. Hoffmann 7132 BY Dollnstein Halbtrockenrasen 04.09.2004 R. Büttner 7132 BY Wellheim Galgenberg 07.09.2002 1 H.J. Hoffmann 7132/ 7133 BY Eichstätt Umgebung, leg. u. Coll. G. Seidenstücker 12.06.1954 1♂ 1♀ T. Kothe, ZSM 7132/ 7133 BY Eichstätt leg. u. Coll. G. Seidenstücker 06.1954 3 T. Kothe, ZSM 7132/ 7133 BY Eichstätt Umgebung, leg. u. Coll. G. Seidenstücker 18.06.1961 1 T. Kothe, ZSM 7132/ 7133 BY Eichstätt Umgebung, leg. u. Coll. G. Seidenstücker 27.07.1963 3♂ 3♀ T. Kothe, ZSM 7133 BY Pfünz Trockenhang im E 04.07.1993 R. Achtziger 7136 BY Sandharlanden Gem. Abensberg, leg. u. Coll. Necker 22.07.1965 1 T. Kothe, ZSM 7136 BY Sandharlanden Gem. Abensberg, leg. u. Coll. Necker 16.09.1965 1 T. Kothe, ZSM 7137 BY Hausen Naffenhofen, leg. u. Coll. Necker 13.07.1970 1 T. Kothe, ZSM 7137 BY Mitterfecking NSG „Sippenauer Moor” 06.-09.1992 1 R. Achtziger 7138 BY Hausen Ldkr. Kehlheim, leg. u. Coll. Necker 09.07.1970 3 T. Kothe, ZSM 7232 BY Rohrbach leg. K. Ruile 14 T. Kothe, ZSM 7232 BY Rohrbach leg. K. Ruile 1 T. Kothe, ZSM 7232 BY Rohrbach leg. F. Stöcklein 05.06.1941 1 T. Kothe, ZSM 7234 BY Oberstimm leg. F. Stöcklein 30.05.1946 6 T. Kothe, ZSM 7234/ 7235 BY Manching Ldkr. Ingolstadt, leg. u. Coll. Necker 09.07.1977 1 T. Kothe, ZSM 7234/ 7235 BY Manching Ldkr. Ingolstadt, leg. u. Coll. Necker 06.08.1979 2 T. Kothe, ZSM 7236 BY Dürnbucher Forst Ldkr. Kehlheim, leg. u. Coll. Necker 01.07.1972 1 T. Kothe, ZSM 7237 BY Pickenbach Gem. Kirchdorf, leg. u. Coll. Necker 02.07.1977 1 T. Kothe, ZSM 7237 BY Siegenburg Ldkr. Kehlheim, leg. u. Coll. Necker 29.07.1980 2 T. Kothe, ZSM 7237 BY Siegenburg Ldkr. Kehlheim, leg. u. Coll. Necker 29.08.1980 1 T. Kothe, ZSM 7338 BY Hohenthann Asbach, leg. u. Coll. Necker 08.08.1969 1 T. Kothe, ZSM 7419 BW Wurmlingen 11.08.1963 2 H.J. Hoffmann 7419/ 7420 BW Tübingen Spitzberg, leg. u. det. M. Baehr 05.07.1970 1 T. Kothe, ZSM 7525 BW Kleines Lautertal bei Blaubeuren, leg. u. Coll. H. Günther 06.08.1979 1♀ H. Günther 7530 BY Lützelburg 06.08.1988 1 K. Kuhn 7530 BY Lützelburg 02.07.2000 1 K. Kuhn 7619 BW Hechingen 10.08.1963 1 H.J. Hoffmann 7630 BY Deuringen Panzerkessel 22.06.2002 1 K. Kuhn 7631 BY Haunstetten Haunstetter Wald, Schießplatzheide 29.06.2002 1 K. Kuhn 7635/ 7735 BY Eching Echinger Lohe, Garchinger Heide, leg. F. Stöcklein 07.06.1950 1 T. Kothe, ZSM 7735 BY Garching Heide, Coll. M. Hüther 30.06.1940 2 T. Kothe, ZSM 7735 BY Garching Heide, leg. M. Hüther 06.1947 8 T. Kothe, ZSM 7735 BY Garching leg. H. Freude 27.06.1947 2 T. Kothe, ZSM 7735 BY Garching Heide, leg. M. Hüther 28.06.1947 1 T. Kothe, ZSM 7735 BY Schleissheim leg. O. Bühlmann 14.06.1943 4 T. Kothe, ZSM 7735 BY Schleissheim leg. O. Bühlmann 20.06.1943 6 T. Kothe, ZSM 7735 BY Schleissheim München, leg. O. Bühlmann 20.06.1943 1 T. Kothe, ZSM 7736 BY Ismaning Umgebung, leg. H. Freude 12.06.1951 2 T. Kothe, ZSM 7811 BW Burkheim Kaiserstuhl 14.08.1970 1 H.J. Hoffmann 7812 BW Schelingen Kaiserstuhl, leg. u. Coll. H. Günther 07.07.1980 1♂ H. Günther 7812 BW Schelingen bei Oberbergen, Weide, leg. J. Willers 04.06.2000 J. Willers 7812 BW Schelingen ENE, Wiese, an Genista tinctoria 24.05.2003 2 Münch & Vogel 7833 BY Schöngeising FFB, Kalkofen-Einfang, 550 m, leg. W. Schacht 09.07.1995 1 T. Kothe, ZSM 7834 BY Gröbenzell FFB, Lochhauser Sandberg, leg. F. Stöcklein 26.06.1947 1 T. Kothe, ZSM

Entomologie heute 17 (2005) 90 DIETRICH J. WERNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

7834 BY Gröbenzell FFB, Lochhauser Sandberg, Coll. M. Hüther 06.06.1948 1 T. Kothe, ZSM 7834 BY Gröbenzell FFB, Lochhauser Sandberg, leg. A. Weis 08.06.1999 1 T. Kothe, ZSM 7834 BY Aubing Umgebung, leg. u. det. Stöcklein 25.08.1949 1 T. Kothe, ZSM 7834/ 7835 BY München Botanischer Garten, auf Coronilla varia, Coll. O. Bühlmann 10.07.1947 1 T. Kothe, ZSM 7835 BY Unter-Föhring leg. H. Freude 31.07.1948 8 T. Kothe, ZSM 7911 BW Achkarren Kaiserstuhl, leg. u. Coll. H. Günther 07.07.1980 1♂ H. Günther 7912 BW Vogtsburg Badberg, Kaiserstuhl, leg. Kless 29.06.1952 2 T. Kothe, ZSM 7912 BW Vogtsburg Badberg, Kaiserstuhl 20.05.1967 2 H.J. Hoffmann 7912 BW Vogtsburg Vogelsangpass, leg. Kless 29.06.1952 1 T. Kothe, ZSM 7912 BW Oberschaffhausen Lasenberg, Kaiserstuhl, Wegrand 18.07.1991 1 P. Schäfer 7933/ 8033 BY Hersching Ammersee, leg. H. Freude 06.08.1948 1 T. Kothe, ZSM 7934 BY Gauting Coll. M. Hüther 05.06.1946 2 T. Kothe, ZSM 7934 BY Gauting Coll. M. Hüther 29.05.1948 4 T. Kothe, ZSM 7934 BY Leutstetten Wildmoos, leg. F. Stöcklein 29.08.1948 1 T. Kothe, ZSM 7934 BY Mühltal bei Rieden nördl. Starnberg, leg. Dall‘Armi 21.06.1950 3 T. Kothe, ZSM 7934 BY Mühltal bei Rieden nördl. Starnberg, leg. Dall‘Armi 16.07.1952 7 T. Kothe, ZSM 7934 BY Mühltal bei Rieden nördl. Starnberg, Bahndamm, leg. F. Stöcklein 18.05.1946 2 T. Kothe, ZSM 7934 BY Mühltal bei Rieden nördl. Starnberg, leg. F. Stöcklein 11.06.1948 4 T. Kothe, ZSM 7934 BY Mühltal bei Rieden nördl. Starnberg, leg. F. Stöcklein 09.06.1949 5 T. Kothe, ZSM 7934 BY Mühltal bei Rieden nördl. Starnberg, leg. F. Stöcklein 11.06.1949 1 T. Kothe, ZSM 7934 BY Rieden nördl. Starnberg, leg. F. Stöcklein 28.06.1945 1 T. Kothe, ZSM 7934 BY Rieden nördl. Starnberg, leg. F. Stöcklein 29.08.1945 1 T. Kothe, ZSM 7934 BY Rieden nördl. Starnberg, Bahndamm, leg. F. Stöcklein 20.05.1947 2 T. Kothe, ZSM 7934 BY Rieden nördl. Starnberg, Bahndamm, leg. F. Stöcklein 20.06.1947 2 T. Kothe, ZSM 7934 BY Rieden nördl. Starnberg, Bahndamm, leg. F. Stöcklein 19.06.1948 8 T. Kothe, ZSM 7934 BY Starnberg Würmtal, leg. F. Stöcklein 25.07.1945 1 T. Kothe, ZSM 8033 BY Starnberg Maisinger Schlucht, leg. F. Stöcklein 17.06.1948 1 T. Kothe, ZSM 8117 BW Blumberg Achdorf 17.08.1970 3 H.J. Hoffmann

Abkürzungen: BB = Brandenburg; BF = Beifang; BW = Baden-Württemberg; BY = Bayern; Coll. = Sammlung; det. = Bestimmer; FFB = Fürstenfeldbruck; Gem. = Gemeinde; HE = Hessen; i.Anz. = in Anzahl; LAfU ST = Landesamt für Umweltschutz Sachsen-Anhalt; leg. = Sammler; Ldkr. = Landkreis; LMM = Westfälisches Museum für Naturkunde Münster; LSG = Landschafts- schutzgebiet; NME = Naturkundemuseum Erfurt; NS = Niedersachsen; NSG = Naturschutzge- biet; NW = Nordrhein-Westfalen; PL = Polen; RP = Rheinland-Pfalz; SL = Saarland; SMNG = Staatliches Museum für Naturkunde Görlitz; SN = Sachsen; ST = Sachsen-Anhalt; TH = Thürin- gen; Zool. = Zoologisches Institut; ZSM = Zoologische Staatssammlung München.