The International Conference “Ungulates in a changing world – consequences for population dynamics, migration and management” 19–21 September 2016 Krasny Bor, Belarus
Международная конференция «Копытные в изменяющемся мире – последствия для популяционной динамики, миграции и управления» 19–21 сентября 2016 Красный бор, Беларусь ORGANISATION
Organizers: The State Scientific and Production Amalgamation “The Scientific and Practical Center of the National Academy of Sciences of Belarus for Biological Resources”, Minsk, Belarus Mammal Research Institute Polish Academy of Sciences, Białowieża, Poland Scientific and Practical Center for Wildlife Resources Management, Krasny Bor, Belarus.
Организаторы: Государственное научно-производственное объединение «Научно- практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам», Минск, Беларусь Институт биологии млекопитающих Польской академии наук, Беловежа, Польша; Научно-практический центр по охотоведению и управлению ресурсами диких животных, Красный бор, Беларусь.
Place: Tourist complex Krasny Bor, Dabrapliosy village, Vierchniadzvinsk district, Viciebsk oblast, Belarus E-mail: [email protected] The conference webpage: http://www.npc.krasniybor.by/conferencia-19-23 http://www.krasniybor.by/
Место проведения: туристический комплекс «Красный бор», деревня Доброплесы, Верхнедвинский район, Витебская область, Беларусь E-mail: [email protected] Веб-страница конференции: http://www.npc.krasniybor.by/conferencia-19-23 http://www.krasniybor.by/
2 ОРГАНИЗАЦИЯ
Scientific Committee: Marco Apollonio – University of Sassari, Italy Oleg Borodin – The State Scientific and Production Amalgamation “The Scientific and Practical Center of the Nаtional Аcademy of Sciences of Belarus for Biological Resources”, Minsk, Belarus Jean-Michel Gaillard – Claude Bernard University Lyon 1, France Pavel Heshtaut – Scientific and Practical Center for Wildlife Resources Management, Krasny Bor, Belarus. Petter Kjellander – Swedish University of Agricultural Sciences, Sweden Rafał Kowalczyk – Mammal Research Institute Polish Academy of Sciences, Poland Atle Mysterud – University of Oslo, Norway Krzysztof Schmidt – Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences, Poland
Научный комитет: Марко Аполлонио – Университет Сaссари, Италия Олег Бородин – Государственное научно-производственное объединение «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам», Минск, Беларусь Жан-Мишель Гайяр – Университет Лион I имени Клода Бернара, Франция Павел Гештовт – Научно-практический центр по охотоведению и управлению ресурсами диких животных, Красный бор, Беларусь Пeттер Кьелландер – Шведский университет сельскохозяйственных наук, Швеция Рафал Ковальчик – Институт биологии млекопитающих Польской академии наук Aтле Мустеруд – Университет Осло, Норвегия Кшиштоф Шмидт – Институт биологии млекопитающих Польской академии наук
3 INTRODUCTION
European ungulates present a wide spectrum of demographic situations from excessively abundant populations, such as the wild boar, to highly endangered species, such as the European bison. At the same time, ungulates are considered from dual perspectives: as animals having crucial role in shaping ecosystems and as animals with huge economic importance both due to the gain from hunting revenues and meat production and the losses they can cause trough damage in agriculture, forest and other human activities. This has triggered substantial research aiming at explaining the population dynamics (e.g. processes of population increase and extinctions), understanding the relationships between ungulates, environment and climate, or providing rules for science- based management. Although our knowledge of ungulate biology and ecology has greatly accumulated in recent decades due to application of modern techniques, such as GPS or satellite telemetry, molecular methods, photo-monitoring, but also statistical modeling, we are still far from a full understanding of factors shaping ungulate populations and appreciating their role in the ecosystem. It is even more challenging to correctly translate scientific knowledge into effective wildlife management to enable the maintenance of healthy populations and sustainable coexistence of wildlife with humans. Therefore, we believe that the International Conference “Ungulates in a changing world – consequences for population dynamics, migration and management” will have a substantial impact on the development of new approaches in ungulate research and its application in practice by sharing the most up-to-date knowledge on ungulate biology, management and conservation from a broad suite of international experts.
4 ВВЕДЕНИЕ
Европейские копытные представляют широкий спектр демографических ситуа- ций, от чрезмерно изобильных по численности популяций, таких, как дикий кабан, до видов, находящихся под крайней угрозой исчезновения, таких, как европейский зубр. В то же время, копытные рассматриваются с двоякой точки зрения: как жи- вотные, имеющие решающую роль в формировании экосистем, а также как живот- ные, имеющие экономическую значимость, как за счет прибыли от охоты и произ- водства мяса, так и потерь, которые они могут причинить, нанося вред сельскому, лесному хозяйствам и в других областях человеческой деятельности. Это вызвало значительные исследования, направленные на объяснение динамики популяций (например, процессы популяционного роста и вымираний), понимание взаимос- вязи между копытными, окружающей средой и климатом или выработку правил научно-обоснованного управления. Несмотря на то, что в последние десятилетия произошло значительное накопление знаний о биологии и экологии копытных в связи с применением современных технологий, таких, как GPS или спутниковая телеметрия, молекулярная методология, фото-мониторинг, а также статистическое моделирование, мы все еще далеки от полного понимания факторов, формирующих популяции копытных животных, и оценки их роли в экосистеме. Еще более слож- ной задачей является правильная интерпретация и применение научных знаний для эффективного управления дикими животными, с тем, чтобы гарантировать поддержание здоровых популяций и устойчивого сосуществования диких живот- ных и человека. Поэтому мы надеемся, что международная конференция «Копыт- ные в меняющемся мире – последствия для популяционной динамики, миграции и управления» путем обмена самыми последними знаниями о биологии копытных и проблемах управления дикими животными и охраны природы в широком кругу международных специалистов будет иметь существенное влияние на развитие но- вых подходов к научным исследованиям копытных и их применению на практике.
5 PROGRAMM
18 September – arrival at the conference place 19 September 8 00 – 9 00 Breakfast
9 00 – 9 15 Opening remarks by organizers 9 15 – 9 30 Opening remarks by the official representatives of Government Departments and Agencies
Morning session – MANAGEMENT
Opening talk by the representative of the Scientific Committee of the Conference
9 30 – 10 10 Marco Apollonio – Ungulates in Europe: a story of success with an uncertain future (p. 16)
STANDARD TALKS
10 10 – 10 30 Pavel Heshtaut – The need for change of biological ungulates management model in Belarus (p. 18) 10 30 – 10 50 Rafał Kowalczyk – Release the beast – optimizing the conservation management of the European bison (p. 21)
11 50 – 11 10 Coffee break
11 10 – 11 30 Mikhail Nikiforov – Diversification strategies for the conservation of the European bison in Eastern Europe (p. 23) 1130 – 11 50 Jos M. Milner – To feed or not to feed? Evidence of the intended and unintended effects of feeding wild ungulates (p. 27) 11 50 – 12 10 Jānis Ozoliņš – Shaping the population sex-age structure for the control of wild boar in Latvia in the context of African swine fever (p. 29) 12 10 – 12 30 Tomasz Podgórski – Hunting-induced changes in social behavior of wild boar – implications for disease management (p. 32) 12 30 – 12 50 Aleksey Danilkin – Wild ungulates of Russia: demography, hunting use, resource management (p. 35)
13 00 – 14 00 Lunch
14 00 – 14 20 Taras Sipko – European red deer on the grounds of the Russian plains and preliminary results of molecular genetic studies (p. 38) 14 20 – 14 40 Sergey Matveychuk – Deer on a frontier: wild ungulates as matter, factor and symbol of the evolution of hunting (p. 41) 14 40 – 15 00 Boštjan Pokorny – Importance of large-scale hunting information systems and databases on ungulate mortality: Slovenia as a case study (p. 44)
6 PROGRAMM
15 00 – 15 20 Vesa Ruusila – Hunter’s data and new software support adaptive moose management in Finland (p. 47) 15 20 – 15 40 Christer Moe Rolandsen – The Norwegian Deer Register – a tool for adaptive management of moose, red deer, roe deer and wild reindeer
40 00 (p. 50) 15 – 16 Vladimir Belkin – Semi-free ranging of ungulates in vast areas as the platform for studying the animals outside their natural distribution range (example of the “Black Stones” hunting enterprise) (p. 52)
16 00 Coffee break 17 00 – 19 00 Excursion 19 00 Dinner 20 September
8 00 – 9 00 Breakfast
Morning session – POPULATION DYNAMICS
PLENARY TALK
9 00 – 9 40 Jean-Michel Gaillard – Roe deer population dynamics in a changing world: the end of the biology of success? (p. 55)
STANDARD TALKS
9 40 – 10 00 Graham Kerley – Commercialization as an emergent threat to ungulates in South Africa (p. 57) 10 00 – 10 20 Rauno Veeroja – Extensive decline of roe deer abundance in 2010 – 2011 in Estonia. Causes, spatial differences and impact on lynx population (p. 60) 10 20 – 10 40 Pavel Velihurau – The current state and the importance of wild ungulates species as resources in Belarus (p. 62) 10 40 – 11 00 Alexandr Kozorez – Recovery of species diversity of wild ungulates and their population’s abundance in the forest ecosystems of Belarus (p. 65)
11 00 – 11 20 Coffee break
11 20 – 11 40 Danila Panchenko – Forest reindeer: current status, conservation and restoration challenges in the animal’s range in the Russian European North (p. 68) 11 40 – 12 00 Petr Danillov – Ungulates of the Northwest Russia (p. 70) 12 00 – 12 20 Alexandr Kashtalyan – Territorial structure formation of Krasnoborsky free-living European bison population (p. 72)
7 PROGRAMM 12 20 – 12 40 Andrey Faybich – The genetic composition of red deer in the Krasny Bor area in the context of the total gene pool of the species in Belarus (p. 75)
13 00 – 14 00 Lunch
Afternoon session – MIGRATIONS
PLENARY TALK
14 00 – 14 40 Atle Mysterud – Red deer seasonal migration, the green-wave and management implications (p. 81)
STANDARD TALKS
14 40 – 15 00 Francesca Cagnacci – Migration plasticity in ungulates: will it translate into increased resilience to global change? (p. 84) 15 00 – 15 20 Wibke Peters – Plasticity in migratory behavior of large herbivores with contrasting species – specific traits (p. 87) 15 20 – 15 40 Christer Moe Rolandsen – Fitness and partial migration in a large herbivore – migrant females have higher reproductive performance than resident females (p. 90)
16 00 Coffee break 17 00 – 19 00 Excursion 19 00 Dinner
21 September
8 00 – 9 00 Breakfast
Morning session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS
PLENARY TALK
9 00 – 9 40 Petter Kjellander – Management of ungulates in multi-species communities – where do we stand? (p. 92)
STANDARD TALKS
9 40 – 10 00 Herbert Prins – How lions affect grassy vegetation composition in a savanna (p. 95) 10 00 – 10 20 Matt Hayward – The varying risk of preferential predation in a changing world of predators (p. 97) 10 20 – 10 40 Marco Heurich – Understanding the effects of ungulate browsing on
8 PROGRAMM forest ecosystems (p. 99) 10 40 – 11 00 Francesco Ferretti – Pasture and interspecific competition: cascading effects (p. 102)
11 00 – 12 00 Coffee break
11 20 – 11 40 Mark Hewison – Getting personal – behavioral variation in a heterogeneous landscape (p. 105) 11 40 – 12 00 Jakub Borkowski – Spatial ecology of red deer living on the boundary of a post-disturbance forest area: the cover story (p. 107) 12 00 – 12 20 Krzysztof Schmidt – Stress in deer populations – possibly stronger effect of humans than predators? (p. 109) 12 20 – 12 40 Christophe Baltzinger – Understanding the role wild ungulates play in ecosystem functioning – an integrated approach (p. 112)
13 00 – 14 00 Lunch
14 00 – 14 40 Tomasz Borowik – Red deer (Cervus elaphus) female fertility in a low density population subject to predation and hunting (p. 114) 14 40 – 15 00 Evgenyi Yeskov – Heavy metals in the body of wild boar of different ages and their preferred plant and animal objects (p. 116)
15 00 – 17 00 Afternoon session
DISCUSSION AND SUMMARY
18 00 Dinner
22 September – departure
9 ПРОГРАММА 18 cентября – прибытие участников конференции 19 cентября
8 00 – 9 00 Завтрак
9 00 – 9 15 Вступительное слово организаторов 9 15 – 9 30 Вступительное слово официальных представителей государствен- ных учреждений и ведомств
Секция – УПРАВЛЕНИЕ
ВСТУПИТЕЛЬНЫЙ ДОКЛАД ПРЕДСТАВИТЕЛЯ НАУЧНОГО КОМИТЕТА КОНФЕРЕНЦИИ
9 30 – 10 10 Марко Аполлонио – Копытные в Европе: история успеха с неопреде- ленным будущим (стр. 17)
СТАНДАРТНЫЕ ДОКЛАДЫ
10 10 – 10 30 Павел Гештовт – О необходимости смены модели биологического управления ресурсами копытных в Беларуси (стр. 19) 10 30 – 10 50 Рафал Ковальчик – Выпуск зверя – оптимизация управления по со- хранению зубра (стр. 21)
10 50 – 11 10 Кофе-брейк
11 10 – 11 30 Михаил Никифоров – Диверсификация стратегии сохранения зубра европейского в Восточной Европе (стр. 24) 11 30 – 11 50 Джос Милнер – Кормить или не кормить? Свидетельства преднаме- ренных и непреднамеренных воздействий, оказываемых в результа- те подкормки диких копытных (стр. 27) 11 50 – 12 10 Янис Озолиньш – Формирование половозрастной структуры попу- ляции для контроля дикого кабана в Латвии в контексте африкан- ской чумы свиней (стр. 30) 12 10 – 12 30 Томаш Подгурски – Индуцированные охотой изменения в социаль- ном поведении диких кабанов – последствия для управления забо- леванием (стр. 33) 12 30 – 12 50 Алексей Данилкин – Дикие копытные России: демография, охотни- чье использование, управление ресурсами (стр. 36)
13 00 – 14 00 Обед
14 00 – 14 20 Тарас Сипко – Европейский благородный олень на территории Рус- ской равнины и предварительные результаты молекулярно-генети- ческих исследований (стр. 39)
10 ПРОГРАММА 14 20 – 14 40 Сергей Матвейчук – Олень на фронтире: дикие копытные живот- ные как материя, фактор и символ эволюции охоты (стр. 42) 14 40 – 15 00 Боштьян Покорны – Важность крупномасштабных охотничьих ин- формационных систем и баз данных по смертности копытных: Сло- вения в качестве тематического исследования (стр. 45) 15 00 – 15 20 Веса Руусила – Данные охотников и новое программное обеспече- ние для поддержки адаптивного управления популяцией лося в Финляндии (стр. 48) 15 20 – 15 40 Кристер Мое Роландсен – Норвежский регистр оленей – инструмент для адаптивного управления лосем, благородным оленем, косулей и диким северным оленем (стр. 50) 15 40 – 16 00 Владимир Белкин – Полувольное содержание копытных на больших территориях – как полигон их изучения за пределами ареалов (на примере охотничьего хозяйства «Черные камни») (стр. 53)
16 00 Кофе-брейк 17 00 – 19 00 Экскурсия 19 00 Ужин
20 cентября
8 00 – 9 00 Завтрак
Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА
ПЛЕНАРНЫЙ ДОКЛАД
9 00 – 9 40 Жан-Мишель Гайяр – Популяционная динамика косули в изменяю- щемся мире: конец биологии успеха? (стр. 55)
СТАНДАРТНЫЕ ДОКЛАДЫ
9 40 – 10 00 Грэм Кёрли – Коммерциализация как возникающая угроза копыт- ным в Южной Африке (стр. 58) 10 00 – 10 20 Рауно Вееройа – Обширное снижение численности косули в 2010 – 2011 годы в Эстонии. Причины, пространственные различия и вли- яние на популяцию рыси (стр. 60) 10 20 – 10 40 Павел Велигуров – Структура популяции копытных животных на территории Беларуси (стр. 62) 10 40 – 11 00 Александр Козорез – Восстановление видового разнообразия диких копытных и их численного состава в лесных экосистемах Беларуси (стр. 66)
11 00 – 11 20 Кофе-брейк
11 ПРОГРАММА 11 20 – 11 40 Данила Панченко – Лесной северный олень: современный статус, проблемы сохранения и восстановления в пределах ареала на Евро- пейском Севере России (стр. 68) 11 40 – 12 00 Петр Данилов – Копытные Северо-Запада России (стр. 70) 12 00 – 12 20 Александр Каштальян – Становление территориальной структуры красноборской вольно живущей популяции зубра (стр. 73) 12 20 – 12 40 Андрей Файбич – Генетическая структура популяции благородного оленя на территории охотхозяйства «Красный бор» в контексте об- щего генетического пула этого вида в Беларуси (стр. 76)
13 00 – 14 00 Обед
Секция – МИГРАЦИИ
ПЛЕНАРНЫЙ ДОКЛАД
14 00 – 14 40 Атле Мустеруд – Cезонные миграции благородного оленя, зеленые волны и управленческие последствия (стр. 82)
СТАНДАРТНЫЕ ДОКЛАДЫ
14 40 – 15 00 Франческа Каньяччи – Миграционная пластичность копытных: ведет ли увеличение устойчивости к глобальным изменениям? (стр. 85) 15 00 – 15 20 Вибке Петерс – Пластичность в миграционном поведении крупных травоядных с сопоставимыми специфическими для вида признака- ми (стр. 88) 15 20 – 15 40 Кристер Моэ Роландсен – Физическое здоровье и частичная мигра- ция у крупных травоядных – мигрирующие самки имеют более вы- сокую репродуктивность, чем оседлые (стр. 90)
16 00 Кофе-брейк 17 00 – 19 00 Экскурсия 19 00 Ужин
21 cентября
8 00 – 9 00 Завтрак
Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ
ПЛЕНАРНЫЙ ДОКЛАД
9 00 – 9 40 Петтер Кьелландер – Управление копытными в многовидовых сооб- ществах – где мы находимся? (стр. 93)
12 ПРОГРАММА СТАНДАРТНЫЕ ДОКЛАДЫ
9 40 – 10 00 Герберт Х.Т. Принс – Как львы влияют на состав травянистой рас- тительности в саванне (стр. 95) 10 00 – 10 20 Мэт Хейворд – Изменяющийся риск специализированного хищни- чества в меняющемся мире хищников (стр. 97) 10 20 – 10 40 Марко Хеурих – Понимание влияния обгрызания растений копыт- ными на лесные экосистемы (стр. 100) 10 40 – 11 00 Франческо Ферретти – Пастбище и межвидовая конкуренция: каскадные эффекты (стр. 103)
11 00 – 11 20 Кофе-брейк
11 20 – 11 40 Марк Хьюисон – Персонификация – поведенческая изменчивость в гетерогенном ландшафте (стр. 105) 11 40 – 12 00 Якуб Борковски – Пространственная экология благородного оленя, живущего на границе леса, находящегося в состоянии после нару- шения: значение растительного покрова (стр. 108) 12 00 – 12 20 Кшиштоф Шмидт – Стресс в популяциях оленя – возможно, более сильный эффект оказывают люди, чем хищники (стр. 110) 12 20 – 12 40 Кристоф Бальцингер – Понимание роли диких копытных в функцио- нировании экосистем – комплексный подход (стр. 113)
13 00 – 14 00 Обед
14 00 – 14 40 Томаш Боровик – Плодовитость самок и ранняя выживаемость те- лят благородного оленя (Cervus elaphus) в популяциях низкой плот- ности, являющихся субъектами хищничества и охоты (стр. 115) 14 40 – 15 00 Евгений Еськов – Тяжелые металлы в теле разновозрастных кабанов и в потребляемых ими растительных и животных объектах (стр. 117)
15 00 – 17 00 ОБСУЖДЕНИЕ И РЕЗЮМЕ
18 00 Ужин
22 cентября – отъезд участников конференции
13 AUTHORS
Apollonio Marco 16, 32 Baltzinger Christophe 112 Baumanis Jānis 29 Beest Floris M. van 27 Belkin Vladimir V. 52 Bergvall Ulrika Alm 92 Bjørneraas Kari 50, 90 Borkowski Jakub 107 Borodin Oleg I. 23 Borowik Tomasz 114 Brook Ryan K. 27 Bubnicki Jakub W. 109 Cagnacci Francesca 84, 88 Damiani Maria 84 Danilkin Aleksey A. 35 Danilov Peter I. 68, 70 Dehnhard Martin 109 Eskov Evgeniy K. 116 Faibich Andrei 75 Fedorov Fedor V. 52 Ferretti Francesco 102 Flajšman Katarina 44 Gaillard Jean-Michel 55 Gruzdev Alexander R. 78 Gurarie Eliezer 84 Hayward Matt W. 97 Hebblewhite Mark 84, 88 Herfindal Ivar 90 Heshtaut Pavel 18 Heurich Marco 99 Hewison A. J. Marc 105 Howlett Samantha Jane 29 Hurynovich Aliaksandr 18 Jędrzejewska Bogumiła 114 Kashtalian Alexander 72 Kozorez Alexandr 65 Kerley Graham I. H. 21, 57 Keuling Oliver 32 Kjellander Petter 92 Kont Raido 60 Kowalczyk Rafał 21
14 AВТОРЫ
Kuijper Dries P. J. 109 Laos Liisi 60 Lovari Sandro 102 Lund Erik 50 Lūsis Valters 29 Lusseau David 32 Männil Peep 60 Matveytchuk Sergey 41 Milner Jos M. 27 Moorter Bram Van 90 Mysterud Atle 81, 84, 88 Nikiforov Mikhail E. 23 Oļševskis Edvīns 29 Ozoliņš Jānis 29 Panchenko Danila V. 52, 68, 70 Pankratov Vasili 75 Pavlov Pavel M. 38 Peters Wibke 84, 88 Podgórski Tomasz 32 Pokorny Boštjan 44 Prins Herbert H.T. 95 Rauset Geir Rune 92 Rolandsen Christer Moe 50, 90 Ruusila Vesa 47 Sæther Bernt-Erik 90 Schmidt Karoline T. 27 Schmidt Krzysztof 109 Seržants Mārtiņš 29 Shakun Vasily V. 23 Sipko Taras P. 38, 78 Solberg Erling J. 50, 90 Storaas Torstein 27 Tirronen K.F. 52, 68, 70 Turinek Ida Jelenko 44 Veeroja Rauno 60 Velihurau Pavel 62 Vorobey Nikolay N. Wawrzyniak Piotr 114 Yanuta Gregoriy 62 Zbyryt Adam 109
15 Session – MANAGEMENT Session – MANAGEMENT
Ungulates in Europe: a story of success with an uncertain future
Marco Apollonio University of Sassari, Italy E-mail: [email protected]
Ungulates in Europe has experienced in the last century an unprecedented increase that brought them back to areas where they had been absent from centuries. At the same time their numbers increased dramatically posing serious questions about their management in many countries where they become overabundant. Among the many reason that lead to such a deep change in European ecosystems the huge change in European economies, where a second wave of industrialization moved people from the countryside to urban areas, had probably the most relevant role. The correspondent rewilding of most European environments left free access to wildlife in formerly overpopulated and overexploited rural and mountain areas. This was accompanied by an intense activity of ungulate reintroductions and by legislative changes in many countries that resulted in a more conservative oriented management, moreover the long peace promoting political stability in the second half of the century also had a positive influence of ungulate conservation. At present some species are still increasing their numbers and distribution in Europe, reaching the role of pests, like wild boar is doing in many areas. However, the consequences of global change are already exerting a negative impact of some sensitive species like mountain ungulates that are showing signs of decrease in numbers and fitness. Moreover, a general problem caused by the mismatch between birth date and vegetation phenology is apparent also in very common and widely distributed species, like roe deer. Besides global change the increase of large predators, with special reference to wolves, that followed the increase of their natural preys in many European countries, poses some management problems together with the inadequacy of many European management systems to deal with an overabundant presence of ungulates leading to huge impacts on agriculture, high incidence of traffic collisions and urbanization of many species. Finally, the generalized decrease in number and increase in mean age of hunters poses further problems, related to the actual possibility that recreational hunting could still retain an efficient role in ungulate management. Within this frame it is necessary to develop a vision that allows to consider the wide presence of ungulates an opportunity and a resource rather than a nuisance, and to conserve species and population in face of a changing environment and human society. A common European strategy, able to set priorities respecting local tradition is badly needed to reach this result.
16 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Секция – УПРАВЛЕНИЕ
Копытные в Европе: история успеха с неопределенным будущим
Марко Аполлонио Университет Сассари, Италия E-mail: [email protected]
В прошлом веке в Европе популяции копытных пережили беспрецедентный рост, который вернул их обратно в те места, где они отсутствовали на протяжении веков. В то же время их число резко увеличилось, что ставит серьезные вопросы относительно управления их популяциями во многих странах, где их численность стала избыточной. Среди многих причин, которые приводят к такому глубокому изменению европейских экосистем, являются огромные перемены в экономике европейских стран, где вторая волна индустриализации привела к миграции людей из сельской местности в города, и, вероятно, сыграла наиболее существенную роль. Соответствующее «повторное одича- ние» большинства европейских экосистем предоставило свободный доступ диким жи- вотным в бывшие перенаселенные и интенсивно эксплуатируемые сельские и горные районы. Это сопровождалось интенсивной деятельностью по реинтродукции копыт- ных и законодательными изменениями во многих странах, что привело к управлению, более ориентированному на сохранение, к тому же длительный мирный период и поли- тическая стабильность во второй половине ХХ века также положительно сказались на сохранении копытных. В настоящее время некоторые виды по-прежнему увеличивают свою численность и распространение в Европе, приобретая роль вредителей, как дикий кабан на многих тер- риториях. Тем не менее, последствия глобального изменения уже оказывают негативное влияние на некоторые чувствительные виды, такие, как горные копытные, у которых наблюдаются признаки снижения численности и ухудшения физиологического состоя- ния. Кроме того, общей проблемой является несоответствие между сроками рождения потомства и фенологией растений, что характерно и для обычных, широко распростра- ненных видов, таких, как косуля. Кроме глобальных изменений рост численности крупных хищников, особенно вол- ков, который последовал вслед за увеличением численности их естественных жертв во многих европейских странах, создает некоторые проблемы управления популяциями вместе с неспособностью многих существующих европейских систем управления спра- виться с перенаселением копытными, что приводит к потравам сельскохозяйственных полей, повышает частоту столкновений с дорожным транспортом и синантропизацию многих видов. Наконец, уменьшение общего числа и увеличение среднего возраста охотников создает дополнительные проблемы, связанные с реальностью возможности того, что рекреационная охота все еще может сохранять эффективную роль в управле- нии копытными. В этих рамках необходимо разработать концепцию, которая позволяет рассматри- вать копытных как возможность и ресурс, а не неприятность, а также поставить целью сохранение видов и популяций в условиях изменяющейся окружающей среды и челове- ческого общества. Для достижения этого результата крайне необходима общеевропей- ская стратегия, способная установить приоритеты, учитывающие местные традиции.
17 Session – MANAGEMENT The need for change of biological ungulates management model in Belarus
Pavel Heshtaut, Aliaksandr Hurynovich Scientific and practical centre for wildlife resources management “Krasny Bor”, Belarus. E-mail: [email protected], [email protected]
The model of ungulate management in Belarus is based on conceptual approaches that have remained unchanged for the past fifty years. Over the years, the theories underlying these approaches continue to be unproven, and the results of their practical application raise many questions. The basic principles of the existing model are: – estimation of the habitat quality based on vegetation composition in order to establish site-specific maximum or “optimal” population density and abundance; – species abundance assessment based on censuses; – the establishment of the annual maximum harvest numbers based on the ratio of the “optimal” population size and the actual population number obtained from censuses. The objective of this study was to determine how consistent these principles are with modern views in ecology and wildlife management, as well as to develop suggestions for adaptation of the achievements of modern biological sciences in the practice of wildlife management in Belarus. To achieve this, a number of contemporary publications related to habitat quality assessment, population density concept, and wild ungulate censuses methods have been analyzed. On the basis of the analysis we made several conclusions, some of them are: 1. There is not yet a scientifically justified and complete method of evaluating habitat quality. Evaluation attempts based on vegetation abundance and species composition offer superficial and unreliable conclusions. 2. Carrying capacity of a habitat is an abstract idea, which only helps to recognize the existence of a limit to habitat’s ability of supporting wildlife. Influence of habitat factors is impossible to predict, let alone quantify. Therefore, carrying capacity of habitat is variable and cannot be pre-calculated. 3. The concept of “optimal” density, used in the ungulate management model in Belarus, does not have sufficient theoretical justification. 4. Despite the existence of a large number of direct and indirect methods of ungulates censuses, their reliability and accuracy remains unknown, since they have never been tested on populations of a known size. 5. Most of the census methods are based not on direct animal counts, but rather on interim indexes, which are then translated into an estimate of animal number. The problem of indirect census methods is that the accuracy of the detection, or the relationship between census index and the real population density and abundance, is unknown. Indexes obtained from censuses should not be translated into a density or abundance numbers, and perceived as objective numerical values. 6. The model of ungulate resources management existing in Belarus, based on the calculating of “optimal” density and abundance for long-term period, and determining the total animal number, lacks a proven scientific basis. It is at odds with the modern ecological science, theory and best international practices in the field of wildlife management. 7. In order to improve ungulates resource management we propose, instead of existing
18 Секция – УПРАВЛЕНИЕ model, to implement an adaptive management approach which was offered by the international scientific community in the face of uncertainty and constant variability of factors affecting wildlife populations. 8. The adaptive management has to be based on contemporary scientific knowledge, best practice and scientific experimentation, permanently included in the process of management.
О необходимости смены модели биологического управления ресурсами копытных в Беларуси
Павел Гештовт, Александр Гуринович Научно-практический центр по охотоведению и управлению ресурсами диких животных «Красный бор», Беларусь E-mail: [email protected], [email protected]
Модель управления копытными в Беларуси основывается на концептуальных подходах, которые оставались неизменными на протяжении последних пятиде- сяти лет. На протяжении многих лет теории, лежащие в основе этих подходов, продолжают оставаться недоказанными, а результаты их практического приме- нения вызывают много вопросов. Основными принципами существующей моде- ли являются: – оценка качества местообитания на основе состава растительности с целью установления для конкретного участка максимальной или «оптимальной» плот- ности и численности популяции; – оценка численности вида на основе учетов; – установление годового максимального размера изъятия, основанного на со- отношении «оптимальной» численности и фактической численности популяции, полученной в результате проведения учета. Цель данного исследования состояла в том, чтобы определить, насколько эти принципы согласуются с современными представлениями в области экологии и управления дикими животными, а также на основании этого разработать пред- ложения по адаптации достижений современных биологических наук в практи- ку управления дикими животными в Беларуси. Для достижения этой цели был проанализирован ряд современных публикаций, связанных с оценкой качества местообитаний, концепцией плотности и методами учетов диких копытных. На основе анализа мы сделали несколько выводов, и вот некоторые из них: 1. Не существует еще научно обоснованного и полного метода оценки качества местообитания. Попытки оценки на основе изобилия и видового состава расти- тельности предлагают поверхностные и недостоверные выводы. 2. Емкость местообитания является абстрактной идеей, которая только помо- гает признать существование предела способности местообитания поддерживать диких животных. Влияние факторов местообитания невозможно предсказать, не говоря уже о количественной оценке. Таким образом, емкость местообитания яв- ляется переменной величиной и не может быть предварительно вычислена. 3. Понятие «оптимальной» плотности, используемое в модели управления ко- пытными в Беларуси, не имеет достаточного теоретического обоснования.
19 Session – MANAGEMENT 4. Несмотря на существование большого числа прямых и косвенных методов учетов копытных, их надежность и точность остается неизвестной, так как они никогда не были испытаны на популяциях известного размера. 5. Большинство методов учетов основаны не на прямых подсчетах животных, а на промежуточных индексах, которые затем преобразуются в оценку числен- ности животных. Проблема косвенных методов учетов в том, что точность обна- ружения или взаимосвязь между индексом и реальной плотностью популяции и численностью неизвестны. Индексы, полученные на основании учетов, не долж- ны переводиться в значения численности и воспринимается как объективные числовые значения. 6. Существующая в Беларуси модель управления ресурсами копытных на осно- ве расчета «оптимальной» плотности и численности на долгосрочный период, и определения общего количества животных, не имеет доказанной научной осно- вы. Она вступает в противоречие с современной экологической наукой, теорией и передовой международной практикой в области управления дикими животными. 7. В целях улучшения управления ресурсами копытных, вместо существующей модели мы предлагаем внедрить подходы адаптивного управления, которые были предложены международным научным сообществом в условиях неопределенно- сти и постоянной изменчивости факторов, влияющих на популяции диких жи- вотных. 8. Адаптивное управление должно быть основано на современных научных знаниях, лучших примерах практики и научных экспериментах, постоянно вклю- ченных в процесс управления.
20 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Release the beast – optimizing the conservation management of the European bison
Rafał Kowalczyk 1, Graham I. H. Kerley 2 1 – Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences, Poland 2 – Centre for African Conservation Ecology, Nelson Mandela Metropolitan University, Port Elisabeth, South Africa E-mail: [email protected], [email protected]
European bison, the largest terrestrial mammal in Europe, after extinction in the wild in 1919, was restored in the wild from captive survivors and now occurs in 35 free-ranging populations in Eastern Europe. The European bison is typically managed in forest habitats. However, increasing scientific evidence shows that the European bison is an example of a refugee species adapted to open or mixed habitats; and that as an effect of the replacement of open steppe by forest cover since the last glacial period and increasing human pressure, was forced into forests as a refuge habitat. Present reintroductions and management of bison in such sub-optimal or marginal habitats acts against its adaptations, generates costs, increases human-wildlife conflicts and conservation risks. Supplementary feeding and culling are the main management practices used in free-ranging bison populations, aimed at reducing farm crop depredation, impacts on forests and bison migrations out of forest habitats. Those practices may also have unintended and harmful impacts on the bison, such as increase of parasitic load, increased risk of disease transmission, and changes in space use pattern and behavior. Thus, successful bison conservation requires redefinition of conservation targets, and the development of science-based management, based on strong partnerships between scientists and managers. Finally, it should counteract actual and potential threats to the bison and result in the wider naturalization of the species. One of the first steps in this proposed new approach to bison management should be the identification of suitable habitats and reduction of human care. Large scale farm abandonment in Eastern Europe creates favorable opportunities for bison restoration in optimal, open habitats. However, reintroductions of bison to post-Soviets countries require increase of protection regimes to avoid uncontrolled hunting and poaching. The increasing number of bison and the flagship role the species plays in rewilding programs indicate an urgent need for evidence-based adaptive management approaches that is essential for the successful conservation of the European bison.
Выпуск зверя – оптимизация управления по сохранению зубра
Рафал Ковальчик 1, Грэм И.Х. Кёрли 2 1 – Институт исследования млекопитающих Польской академии наук, Польша 2 – Центр африканской экологии и охраны природы государственного университета им. Нельсона Манделы, Порт-Элизабет, Южная Африка E-mail: [email protected], [email protected]
21 Session – MANAGEMENT Европейский зубр – самое крупное наземное млекопитающее Европы – после исчезновения в дикой природе в 1919 году был восстановлен из выживших в не- воле животных и теперь представлен в Восточной Европе 35 свободно живущими популяциями. Управление зубром, как правило, осуществляется в лесных место- обитаниях. Однако все более увеличивающиеся научные данные показывают, что европейский зубр является примером видов-беженцев, приспособленных для от- крытых или полуоткрытых сред обитания; который, вследствие сукцессии откры- той степи в лесной покров, после последнего ледникового периода и растущего ан- тропогенного влияния был вынужден использовать для обитания леса в качестве убежища. Современная реинтродукция и управление зубром в таких неоптималь- ных или маргинальных местообитаниях действует вопреки его адаптациям, повы- шает затраты, усиливает конфликты между человеком и дикими животными и ри- ски сохранения дикой природы. Подкормка, выбраковка и элиминация являются основными методами управления зубром, используемыми в вольно живущих по- пуляциях, направленными на снижение опустошения сельскохозяйственных уро- жаев, воздействия на леса и миграции зубров из лесных местообитаний. Эти мето- ды также могут иметь непредсказуемые и вредные последствия для зубров, такие, как увеличение паразитарной нагрузки, повышенный риск передачи заболеваний, а также изменения моделей пространственного распределения и поведения. Таким образом, для успешного сохранения зубра требуется уточнение целей сохранения и развития научно обоснованного управления на основе тесного сотрудничества между учеными и содержателями зубров. И, наконец, нужно противодействовать реальным и потенциальным угрозам для зубров и прийти к более широкой натура- лизации вида в дикой природе. В качестве одного из первых шагов в этом направле- нии предлагается новый подход к управлению зубром путем выявления пригодных мест обитания и снижение человеческой заботы о них. Крупномасштабное пре- бывание сельскохозяйственных земель без обработки в Восточной Европе создает благоприятные возможности для восстановления зубра в оптимальных открытых местообитаниях. Тем не менее, реинтродукция зубров в постсоветских странах по- требует усиления режимов защиты для предотвращения неконтролируемой охоты и браконьерства. Возрастающее количество зубров и ведущая роль, которую играет вид в программах ревайлдинга (повторного «одичания» территорий – прим. пер.) указывает на срочную необходимость в основанных на фактических данных под- ходах адаптивного управления популяциями, которые имеют важное значение для успешного сохранения европейского зубра.
22 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Diversification strategies for the conservation of the European bison in Eastern Europe
Mikhail Nikiforov, Oleg Borodin, Vasily Shakun
The State Scientific and Production Amalgamation “The Scientific and Practical Center of the National Academy of Sciences of Belarus for Biological Resources”, Minsk, Belarus E-mail: [email protected], [email protected]
The European bison is the largest species of the present mammalian terrestrial fauna of the Palearctic and the last representative of wild bulls in Europe, it is included in the Red List of the International Union for Conservation of Nature (VU on the criterion D1, IUCN ver. 3.1, 2008), listed in the Red Books of Belarus, Lithuania, Poland, Russia, Ukraine, as a species is not only of great scientific and cultural value but also of practical significance. European bison lives and/or is bred in 33 countries, the total number is 5553 individuals (beginning of 2015), 3543 of which live in the wild. Belarus has made a significant contribution to the restoration, quantity increasing and studying of European bison. Ten European bison subpopulations were created on the territory of Belarus. The total national population at the beginning of 2016 was 1470 individuals. It is planned to create another subpopulation in Masty district (hunting grounds of “Belaya Tropa” Ltd). The percentage of species quantity in Belarus is more than 25% of the world population, with about 97% (or more than 40% of free-living European bison in the world) live freely in the wild. Since 2005 the total number of European bison in Belarus became the second in the world, after Poland. In 2011 Belarus ranked first in the world concerning number of free-living European bison. This species is saved from extinction and the threat of extinction in the near future is not critical. However, in order to guarantee its long-term conservation as a species, it is not enough just to maintain the relatively small free-living groups and captive herds. In the first decade of the 21st century conditions were created for the next stage of conservation of European bison – the gradual recovery of the optimum natural range of the species in its natural habitat. To rich this aim, the concept of the program of the Russian Federation and Belarus “Roadmap” for bison has been prepared. The creation of scientific bases and practical background for the formation of the optimal range of European bison on the basis of existing and newly created fully valuable populations, selection and breeding correction technology of genetic heterogeneity capable of ensuring the conservation of European bison as a species in the long term have been developed. The concept of the project was supported by foreign scientists and assumed in its further extension for engagement and cooperation with other countries. Currently it requires association of the international effort to solve this problem. The first step is seen in the establishment of a core of the European bison metapopulation in the boundaries of the proposed optimal range of the Central European, which includes subpopulations and groups from Belarus and neighboring countries. While forming the core of the population we should take into account the possibilities for reducing the
23 Session – MANAGEMENT negative consequences of inbreeding and increase genetic heterogeneity of herds, the need for management, monitoring and scientific control. The favorable circumstances can be used to start a successful joint international actions for the long-term conservation of the European bison: 1. Presence of abundant subpopulations with high reproduction rate in Poland and Belarus, including those already existing for the resettlement of population reserve not less than 200-250 individuals. 2. The presence of pre-defined areas to form a fully viable international European bison population (e.g. the Augustów primeval forest region). 3. The possibility of joining of scientific knowledge, experience and innovation in the evaluation of ecological capacity, quality parameters of the ease and safety of European bison introduction and the formation of viable populations, their conservation and use of their resources. 4. The possibility of using the latest innovative high-tech methods of scanning areas, monitoring condition and migrations of animals, organizing the protection and management using remote, electronic and other methods. 5. The ability to create conditions for future commercial use of European bison by organizing trophy hunting, which will allow for selection in free-living populations and to attract extra-budgetary funds for co-financing of works on the maintenance of valuable European bison populations. Implementation of joint international efforts to provide actions to form a cross-border metapopulation will lay the beginning of an important stage of the species naturalization in the wild and its conservation in the long term perspective.
Диверсификация стратегии сохранения зубра европейского в Восточной Европе
Михаил Никифоров, Олег Бородин, Василий Шакун Государственное научно-производственное объединение «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам», Минск, Беларусь E-mail: [email protected], [email protected]
Европейский зубр является самым крупным млекопитающим современной на- земной фауны Палеарктики и последним представителем диких быков в Европе, включен в Красный список Международного союза охраны природы (VU по кри- терию D1, IUCN ver. 3.1, 2008 г.), занесен в Красные книги Беларуси, Литвы, Поль- ши, России, Украины. Как биологический вид имеет не только большую научную и культурную ценность, но и практическую значимость. Европейский зубр обитает и содержится в 33 странах общей численностью 5553 особей (на начало 2015 года), из которых 3543 зубра обитает на воле. Беларусь внесла весомый вклад в возрождение, увеличение численности и изучение евро- пейского зубра. На территории страны сформировано 10 микропопуляций зубра общей численностью на начало 2016 года 1470 особей. Планируется создание еще
24 Секция – УПРАВЛЕНИЕ одной микропопуляции в Мостовском районе (ООО «Белая тропа»). Доля пого- ловья вида в Беларуси составляет более 25% от мировой численности, при этом около 97% (или более 40% от вольно живущих зубров в мире) свободно обитает в естественных природных условиях. С 2005 г. в Беларуси вторая в мире после Польши общая численность зубров. В 2011 г. Беларусь вышла на первое место в мире по численности вольно живущих зубров. Данный вид спасен от исчезновения, устранена угроза его вымирания в бли- жайшее время. Однако для обеспечения гарантии его долговременного сохра- нения как биологического вида недостаточно существования тех сравнительно небольших разобщенных свободно живущих группировок и содержащихся в не- воле стад. В первом десятилетии XXI века сложились условия для начала следующего этапа сохранения зубра – постепенного восстановления оптимального природного ареа- ла вида в естественной среде обитания. Для этого в рамках подготовки Программы Союзного государства России и Беларуси была разработана концепция «Дорожная карта для зубра», предполагающая создание научных основ и практических пред- посылок для формирования оптимального ареала зубра на основе существующих и создаваемых новых полноценных популяций, селекционно-племенной технологии корректировки их генетической гетерогенности, способных обеспечить сохране- ние зубра как биологического вида в долговременной перспективе. Проект концеп- ции поддерживался зарубежными учеными и предполагал в дальнейшем его рас- ширение для вовлечения или сотрудничества с другими странами. В настоящее время требуется объединение международных усилий по реше- нию данной проблемы. Первым шагом видится создание в границах предполага- емого оптимального ареала центрально-европейского ядра метапопуляции евро- пейского зубра, включающего в себя группировки из Беларуси и соседних стран. Формирование этого популяционного ядра должно осуществляться с учетом воз- можностей снижения отрицательных последствий инбридинга и повышения ге- нетической гетерогенности стад, необходимости создания системы управления, мониторинга и научного контроля. Для успешного начала совместных международных действий по долгосрочно- му сохранению европейского зубра могут быть использованы следующие благо- приятные обстоятельства: 1. Наличие в Польше и Беларуси микропопуляций с высокой численностью и воспроизводством, в том числе с уже имеющимся на сегодняшний день популя- ционным резервом для расселения в количестве не менее 200-250 особей. 2. Наличие предварительно определенных территорий для формирования пол- ноценной международной популяции европейского зубра (к примеру, регион Ав- густовской пущи). 3. Возможность объединения научных знаний, опыта и новаций в оценке эко- логической емкости, качественных параметров благоприятности и безопасности для вселения зубров и формирования жизнеспособных популяций, сохранения и использования его ресурсов. 4. Возможность применения новейших инновационных высокотехнологичных методов сканирования территорий, мониторинга состояния и миграций живот-
25 Session – MANAGEMENT ных, организации их охраны и управления с использованием дистанционных, ра- диоэлектронных и др. методов. 5. Возможность создания в перспективе условий для коммерческого использо- вания зубров путем организации трофейной охоты, что позволит проводить се- лекционную работу в свободно живущих популяциях и привлечь внебюджетные средства для софинансирования работ по поддержанию полноценных популяций зубра. Реализация совместных международных усилий по обеспечению мероприятий для формирования трансграничной метапопуляции заложит начало важного эта- па натурализации вида в природе и сохранение его в долговременной перспективе.
26 Секция – УПРАВЛЕНИЕ To feed or not to feed? Evidence of the intended and unintended effects of feeding wild ungulates
Jos M. Milner 1,2, Floris M. van Beest 3, Karoline T. Schmidt 4, Ryan K. Brook 5, Torstein Storaas 2 1 – University of Aberdeen, Aberdeen, U.K 2 – Hedmark University College, Koppang, Norway 3 – Aarhus University, Roskilde, Denmark 4 – Perchtoldsdorf, Austria 5 – University of Saskatchewan, Saskatoon, Canada E-mail: [email protected]
Ungulate populations are important natural resources, associated with both costs and benefits. Conflicts can arise between stakeholders who benefit from high ungulate numbers and those faced with the costs. Supplementary or diversionary feeding may potentially mitigate conflicts while maintaining harvest yields, but can have conservation implications. We quantified the empirical evidence for whether the intended effects and hence management goals of feeding were met. We also examined whether any potential unintended consequences of feeding occurred and under what conditions. We found clear evidence that supplementary feeding enhanced reproduction and population growth under certain conditions. By contrast, we found limited evidence of the effectiveness of diversionary feeding to protect crops, forestry and natural habitats with positive effects often being undermined by increases in ungulate density. However, the use of diversionary feeding to reduce traffic collisions seems promising but requires further investigation. The unintended effects of feeding are typically complex, involving changes to vegetation composition and structure with consequent cascading effects on other trophic levels, as well as exacerbated within- and between-species disease transmission risks. Increased ungulate density is the primary driver behind unintended effects of feeding. The economic costs and benefits of feeding are typically borne by different stakeholder groups over different time frames, with the risks and severity of unintended consequences tending to increase with longevity of feeding. The current limited but growing evidence for unintended effects of feeding indicates these should be taken seriously. We urge managers to consider the risks, as well as economic and ethical issues, before deciding whether to feed ungulates.
Кормить или не кормить? Свидетельства преднамеренных и побочных последствий подкормки диких копытных
Джос M. Милнер1,2, Флорис М. ван Беест3, Каролин Т. Шмидт4, Райан К. Брук5, Toрстейн Стораас2 1 – Университет Абердина, Абердин, Объединенное Королевство 2 – Университетский колледж Недмарк, Koппанг, Норвегия 3 – Университет Аархус, Роскилде, Дания 4 – Перхтольдсдорф, Aвстрия
27 Session – MANAGEMENT 5 – Университет Саскатчевана, Саскатуун, Канада E-mail: [email protected]
Популяции копытных являются важными природными ресурсами, ассоцииро- ванными с затратами и выгодами. Конфликты могут возникать между заинтере- сованными сторонами: теми, кто извлекает выгоду из высокой численности ко- пытных, и теми, кто сталкивается с затратами. Дополнительная или отвлекающая подкормка может потенциально смягчить конфликты, при этом сохраняя урожай- ность, но может и иметь последствия для сохранения природы. Мы количественно оценили эмпирические свидетельства того, были ли достиг- нуты предполагаемые эффекты подкормки, и, следовательно, цели управления. Мы также исследовали, наступили ли любые потенциальные непреднамеренные последствия в результате подкормки, и при каких условиях. Мы обнаружили чет- кие свидетельства того, что при определенных условиях подкормка увеличивает воспроизводство и популяционный рост. В противоположность этому, мы обна- ружили ограниченное количество доказательств эффективности отвлекающей подкормки для защиты сельскохозяйственных культур, лесных и природных сред обитания, с положительными эффектами, часто подрываемыми увеличением плот- ности копытных. Тем не менее, использование отвлекающей подкормки для умень- шения столкновений с участниками дорожного движения представляется перспек- тивным, но требует дальнейшего изучения. Непредвиденные эффекты подкормки, как правило, сложны, включая измене- ния в составе и структуре растительного покрова, с последующими каскадными воздействиями на другие трофические уровни, также обостряется внутригруппо- вой и межвидовой риск передачи заболеваний. Увеличение плотности копытных является основной движущей силой непреднамеренных эффектов подкормки. Экономические издержки и выгоды от подкормки, как правило, несут в себе раз- личные группы заинтересованных сторон в течение разных временных рамок, с рисками тяжести непреднамеренных последствий, имеющими тенденцию к увели- чению их степени с увеличением продолжительности подкормки. Имеющиеся на настоящее время ограниченные, но все же растущие доказатель- ства непреднамеренных эффектов подкормки указывают на то, что их следует при- нимать всерьез. Мы призываем руководителей рассматривать риски, а также экономические и этические вопросы, прежде чем решать, стоит ли кормить копытных.
28 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Shaping the population sex-age structure for the control of wild boar in Latvia in the context of African swine fever
Jānis Ozoliņš1, Mārtiņš Seržants2, Edvīns Oļševskis2, Jānis Baumanis1, Samantha Jane Howlett1 and Valters Lūsis3 1 – State Forest Research Institute “Silava”, Salaspils, Latvia 2 – Food and Veterinary Service, Rīga, Latvia 3 – State Forest Service, Rīga, Latvia E-mail: [email protected]
Wild boar (Sus scrofa) is the most favorite and abundant large game in Latvia composing nearly 70% of the annually hunted ungulates. Meanwhile, it plays an important role in trophic cascades. Wild boar, their carrions and remains from carcass processing by hunters are staple food for the predators and scavengers, being particularly important to wolves. We hypothesize that the population was maintained by supplementary feeding, selective shooting and restrictions in use of hunting rights. At the same time, wild boar has become a conflict species primarily due to damages to agriculture and rural infrastructure (e.g. local roads, pasture lands, ditches). Targeted campaigns to reduce the wild boar population at the country scale were introduced twice – in the first half of 1990s and recently. At both times the hunting rates were increased especially for female boars as all age classes of females are highly reproductive and contribute to fast recruitment. In the 1990s, the wild boar depopulation to mitigate agricultural damages was rather declarative and formally implemented. However, the numbers declined drastically anyway after a harsh winter in 1995/1996 and comprehensive outbreaks of classical swine fever. From the beginning of 21st century, the population rapidly recovered and reached its maximum in 2013. In June 2014, the African swine fever (ASF) virus was detected in a wild boar carcass found near the south-eastern frontier of Latvia. Within four months the virus was transmitted across half of Latvia’s territory presenting a scattered distribution and infecting domestic pigs as well. Authorities launched a combination of preventive and control actions to minimize further spread of the disease. A drastic reduction in the wild boar population density was one of the priorities. A compensation fee amounting to 100 EUR for each hunted wild boar female regardless of age was established from November 2015 till end of March 2016. We studied the utilized shooting permits with records about wild boar sex and age class (up to one year, yearlings, medium old and elder individuals). The trend in population dynamics was compared with the sex-age structure of the hunting bag at the country scale. In all age classes we identified a statistically significant prevalence of the males getting greater with age. While the population was growing, the index of hunted females (female to male ratio) in the group below 1-year of age was about 0.7. In 2013 it reached nearly 0.8 but an insignificant difference from the hunted male boar (0.974) was achieved only after implementation of compensations in 2015. The female index in older than 1-year wild boar grew accordingly from 0.6 to 0.9. Recently the size of the wild boar population started to decline gradually due to both preventive control and ASF-caused mortality. Since the hunting bags formerly were raised likely in line with population increase, the failures of wild boar control were caused by avoiding shooting females. Hence we conclude that the local users of hunting rights can be involved in crisis management but it costs additional investments and professional guidance.
29 Session – MANAGEMENT Формирование половозрастной структуры для контроля популяции дикого кабана в Латвии в контексте африканской чумы свиней
Янис Озолиньш1, Mартинс Сержантс2, Эдвинс Ольшевскис2, Янис Бауманис1, Саманта Джейн Хавлет1 и Вальтерс Люсис3 1 – Государственный исследовательский институт леса «Силава», Саласпилс, Латвия; 2 – Продовольственная и ветеринарная служба, Рига, Латвия; 3 – Государственная лесная служба, Рига, Латвия E-mail: [email protected]
Кабан (Sus scrofa) является самым предпочитаемым и многочисленным видом крупной дичи в Латвии и составляет около 70% ежегодно добываемых копытных. В то же время он играет важную роль в трофической цепи. Дикий кабан, его падеж и остатки от переработки туш охотниками являются основным продуктом питания для хищников и падальщиков, что особенно важно для волков. Мы предполагаем, что популяция поддерживалась подкормкой, селективным отстрелом и ограниче- ниями в использовании охотничьих прав. В то же время кабан стал биологическим видом, вызывающим конфликты, в первую очередь из-за ущерба, наносимого сель- скому хозяйству и сельской инфраструктуре (например, местным дорогам, паст- бищам, канавам). Целевые кампании по сокращению популяции диких кабанов в масштабе страны были проведены дважды – в первой половине 1990-х годов и недавно. В обоих случаях был особенно увеличен процент добычи самок кабанов, поскольку все возрастные классы самок являются весьма репродуктивными и спо- собствуют быстрому пополнению популяций. В 1990-е годы депопуляция кабана с целью смягчить ущерб сельскому хозяйству носила весьма декларативный характер и проводилась чисто формально. Тем не менее, в любом случае численность резко сократилась после суровой зимы в 1995/1996 гг. и обширных вспышек классиче- ской чумы свиней. В начале XXI века популяция быстро восстановилась и достигла своего максимума в 2013 году. В июне 2014 года вирус африканской чумы свиней (АЧС) был обнаружен в туше дикого кабана, найденной недалеко от юго-восточной границы Латвии. В течение четырех месяцев вирус распространился на половину территории Латвии, показывая рассеянное распределение и поражая также домаш- них свиней. Власти начали комплекс профилактических и контрольных мероприятий для минимизации дальнейшего распространения заболевания. Резкое снижение плот- ности популяции дикого кабана было одним из приоритетов. С ноября 2015 года до конца марта 2016 года была введена компенсационная плата в размере 100 евро за каждую добытую самку дикого кабана независимо от возраста. Мы изучили использованные охотничьи разрешения с записями данных о поле и классе возраста (до одного года, сеголетки, средневозрастные и старые особи) ди- ких кабанов. Тенденцию популяционной динамики сравнивали с данными о поло- возрастной структуре охотничьей добычи в масштабе страны. Во всех возрастных группах мы выявили статистически значимое преобладание самцов, с возрастом
30 Секция – УПРАВЛЕНИЕ становящихся крупнее. В то время как популяция росла, индекс добытых самок (соотношение самок и самцов), в группе возраста ниже одного года был около 0,7. В 2013 году он достиг почти 0,8, но незначительное отличие от добытых самцов ка- бана (0,974) было достигнуто лишь после введения компенсаций в 2015 году. Индекс для самок кабанов старше 1 года вырос соответственно с 0,6 до 0,9. В по- следнее время размер популяции дикого кабана начал постепенно снижаться, как за счет превентивного контроля, так и смертности, вызванной AЧС. Так как размер охотничьего изъятия был поднят ранее, вероятно, в соответствии с ростом попу- ляции, провалы мероприятий по контролю численности дикого кабана были вы- званы уклонением от изъятия самок. Отсюда мы приходим к выводу, что местные пользователи права охоты могут быть вовлечены в кризисное управление, но это требует дополнительных инвестиций и профессионального сопровождения.
31 Session – MANAGEMENT Hunting-induced changes in social behaviour of wild boar – implications for disease management
Tomasz Podgórski1, Marco Apollonio2, Oliver Keuling3, David Lusseau4 1 – Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences, Białowieża, Poland 2 – Department of Science for Nature and Environmental Resources, University of Sassari, Sassari, Italy 3 – Institute for Terrestrial and Aquatic Wildlife Research, University of Veterinary Medicine, Hannover, Germany 4 – Institute of Biological and Environmental Sciences, University of Aberdeen, Aberdeen, United Kingdom E-mail: [email protected]
Wildlife management activities can alter spatial and social behaviour of individuals in the controlled populations and thus induce changes in the rates and structure of social contacts. These changes can have vital consequences for pathogen transmission, spread of infectious diseases, population health, and a risk of spillover to livestock and humans. Behavioural responses of wild boar (Sus scrofa) to intensive hunting include escape movements, greater travel distances, and home range displacements. These effects can potentially contribute to the expansion of the infectious diseases. However, the role of management intensity in shaping contact rates among individuals, a key epidemiological parameter, has not been investigated in the wild boar populations. Here, we explored social behaviour of wild boar in three populations with varying degree of hunting disturbance: no hunting (Bialowieza Forest, Poland), predominantly single hunts (Mecklenburg, Germany), and intensive driven hunts (Arezzo, Italy). We used radio-tracking data collected over 2-year periods in each area to quantify the frequency of associations among 31, 20, and 27 wild boar, respectively. Social network approach was used to describe the structure of interactions and individual-based measures of sociality. Density of the contact networks was higher in the populations subject to hunting: proportion of interacting pairs of individuals to all possible dyadic associations was 47% in Italy, 54% in Germany, and 25% in Poland. The highest number of associates per individual was observed in Italy (12) and the lowest in Poland (7). Contact rates were the highest in Italy with mean half-weight association index (HWI) of 0,15 and individual strength of 3,9, intermediate in German population (HWI = 0,09, strength = 1,8), and the lowest in Poland (HWI = 0,05, strength = 1,4). Importantly, the frequency of associations among individuals from different social groups was higher in the hunted populations, notably high in the most disturbed Italian one. Similar pattern of increased inter-group contacts under hunting pressure was observed when hunting and non-hunting seasons were compared within the two managed populations. These results indicate that heavy hunting disturbance may lead to an increase of fission-fusion dynamics in the wild boar populations, potentially stimulating spread of infectious diseases. Diseases conscious management should avoid measures resulting in elevated contact rates and excessive movements of animals. To reduce the risk of infectious diseases spread in the wild boar populations, it has been recommended to minimize hunting disturbance in the infected areas by using less intensive hunting methods (e.g. single hunts as opposed
32 Секция – УПРАВЛЕНИЕ to driven hunts), which do not cause unusual movements of animals. Our results support this recommendation by showing that hunting intensity may also affect population social structure in the way which could potentially facilitate disease spread.
Изменения в социальном поведении диких кабанов, вызванные охотой, – последствия для управления заболеванием
Томаш Подгурски1, Maрко Aполлонио2, Oливер Kойлинг3, Давид Люссо4 1 – Институт исследований млекопитающих, Польская академия наук, Беловежа, Польша 2 – Департамент по науке природных и экологических ресурсов, Университет Сассари, Италия 3 – Институт исследований наземных и водных диких животных, Университет ветеринарной медицины, Ганновер, Германия 4 – Институт биологических и экологических наук, Университет Абердена, Абер- ден, Соединенное Королевство E-mail: [email protected]
Деятельность по управлению дикими животными может изменить простран- ственное и социальное поведение особей в контролируемых популяциях и, таким образом, вызывать изменения в скорости и структуре социальных контактов. Эти изменения могут иметь весомые последствия для передачи патогенов, распростра- нения инфекционных заболеваний, популяционного здоровья, а также несут риск их переноса на скот и людей. Поведенческие реакции дикого кабана (Sus scrofa) на интенсивную охоту включают в себя передвижения для спасения, перемещения на большие расстояния и перемещения в другие места зоны обитания. Эти эффекты потенциально могут способствовать распространению инфекционных заболева- ний. Тем не менее, роль интенсивности управления в формировании степени кон- тактов между отдельными особями – ключевого эпидемиологического параметра – в популяциях диких кабанов не исследована. В данной работе мы исследовали социальное поведение дикого кабана в трех по- пуляциях с разной степенью беспокойства от охоты: отсутствие охоты (Беловеж- ская пуща, Польша), в основном индивидуальные охоты (Мекленбург, Германия), а также интенсивные загонные охоты (Ареццо, Италия). Мы использовали данные радио слежения, собранные в каждой области за двухлетний период для количе- ственной оценки частоты общений между 31, 20 и 27 кабанами, соответственно. Для описания структуры взаимодействия был использован подход социальной сети и мер социальности, основанных на индивидуальности. Плотность контактных сетей была выше в популяциях, подверженных охоте: доля взаимодействующих пар осо- бей ко всем возможным двоичным ассоциациям составила 47% – в Италии, 54% – в Германии и 25% – в Польше. Наибольшее число напарников на особь наблюдалось в Италии (12), а самое меньшее – в Польше (7). Степени контактов были самы- ми высокими в Италии со средним полувесовым показателем ассоциации (HWI) 0,15 и индивидуальной прочности 3,9, средним значением в немецкой популяции (HWI = 0,09, сила = 1,8), и самым низким в Польше (HWI = 0,05, прочность = 1,4).
33 Session – MANAGEMENT Важно отметить, что частота ассоциаций между отдельными особями из разных социальных групп была выше в популяциях, где проводилась охота, особенно ча- стой она была в одной итальянской, наиболее подверженной беспокойству попу- ляции. Аналогичная картина расширения межгрупповых контактов под прессом охоты наблюдалась, когда охотничьи и не охотничьи сезоны были сопоставлены в двух управляемых популяциях. Эти результаты указывают на то, что сильные бес- покойства в результате охоты могут привести к увеличению динамики разделения слитых в популяциях диких кабанов, потенциально стимулируя распространение инфекционных заболеваний. Осознанное в отношении заболеваний управление должно избегать мер, кото- рые приводят к повышенным степеням контактов и чрезмерным перемещениям животных. Для того, чтобы снизить риск инфекционных заболеваний, распростра- ненных в популяции диких кабанов, было рекомендовано минимизировать охот- ничье беспокойство в зараженных районах с использованием менее интенсивных методов охоты (например, одиночные охоты по сравнению с загонными), которые не вызывают нетипичные перемещения животных. Наши результаты поддержива- ют эту рекомендацию, показывая, что интенсивность охоты также может влиять на социальную структуру популяции таким образом, что она потенциально может способствовать распространению заболевания.
34 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Wild ungulates of Russia: demography, hunting use, resource management
Aleksey Danilkin A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Moscow, Russia E-mail: [email protected]
Wild ungulates in the vast territory of Russia till the XVIII–XIX centuries were “great many”, “enormous, enormous amount”, the travelers met on their way “the great, innumerable herds”. These animals were a major source of food and clothing, and in Siberia and in the Far East they almost completely replaced the livestock. The decline in resources has become a problem in the XVIII century, and since that time the state tried to regulate and limit shooting. But shooting, by today’s standards, was still impressive – even in the late nineteenth century annually extracted more than 1.2 million. In the early twentieth century the populations of most species have been destroyed by man or were on the verge of survival. Decades of protection and artificial large-scale resettlements were needed for partial restoration of wildlife populations. In the twentieth century, the resources of wild ungulates were minimal in the 1920– 1930’s (about 1–1.5 million), the maximum – in the late 80’s – early 90’s (3.2–3.8 million). Afterwards, there was a new severe (more than 1 million individuals) decline of their numbers. In the beginning of the XXI century the total number of ungulates, according to the State service accounting hunting resources of Russia, was about 2.7 million, annual legal shooting was close to 100 thousand individuals. In the last decade, slow growth (on average about 2% per year) of populations, which reached so far the level of the early 1990’s of XX century – 3.8 million, legal shooting has increased to 150-180 thousands. It is obvious that the resources of wild ungulates in Russia, unlike many European countries and the USA, in the last two centuries significantly (several times) decreased. Current population is much below its potential level (according to expert estimates, 21 million individuals). In fact, all species are in depressive condition, and the saiga, Mongolian gazelle (despite growing population), Caucasian chamois, bezoar goat, goral, European bison and argali on the verge of extinction. Also, an order of magnitude lower is the potential (at least 1.5–2 million) of legal hunting game. What is the reason of the scarcity of resources and production of wild ungulates in Russia? Disputes are dominated by two points of view – trophic-climatic (cyclic) and anthropogenic-predatory. Analysis of factors affecting ungulates convincingly showed that long-term dynamics of their populations are not cyclic. The time intervals between peaks of their numbers are not stable and are dissimilar in the different species, in different regions and local groups. There is no “cyclic relationship” of populations dynamics with solar activity, climate change and productivity of phytocenoses observed. There are general trends of an increase or decrease of population in certain periods of time determined by complex biotic and abiotic factors, among which anthropogenic impact dominates. Positive population trend changes to negative, most often, under excessive hunting and predatory pressure. In general, the climate and productivity of plant communities play significantly smaller
35 Session – MANAGEMENT role in population dynamics of ungulates than state hunting policy, organization of hunting and resource management. The main mistakes of resource management of ungulates and other animals in Russia: inaccurate census; erroneous planning and regulation of production; an extremely inefficient use of resources; disproportionately high levels of poaching; excessive number of predators; legislative and administrative “barriers” in the game breeding; inefficient system and structure of hunting and resource management. What to do in this situation? We need comprehensive reform of biological resource use; need of reform of the hunting industry.
Дикие копытные России: демография, охотничье использование, управление ресурсами
Алексей Данилкин Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, Москва, Россия E-mail: [email protected]
Диких копытных на огромной территории России вплоть до XVIII–XIX вв. было «великое множество», «громадное, неимоверное количество», путешествен- ники встречали на своем пути «великие, несметные стада». Эти животные были одним из основных источников пищи и одежды человека, а в Сибири и на Даль- нем Востоке они практически полностью заменяли домашний скот. Уменьшение ресурсов стало проблемным в XVIII в., и с этого времени государство пыталось регулировать и ограничивать промысел. Однако добыча, по сегодняшним мер- кам, все еще была впечатляющей – даже в конце XIX в. Ежегодно промышляли более 1,2 млн. В начале ХХ в. популяции большинства видов были уничтожены человеком или оказались на грани выживания. Для частичного восстановления поголовья потребовались десятилетия охраны и масштабное искусственное рас- селение. В ХХ в. ресурсы копытных были минимальными в 20–30-е годы (около 1–1,5 млн), максимальными – в конце 80-х – начале 90-х годов (3,2–3,8 млн). За- тем произошло новое резкое (более чем на 1 млн особей) их уменьшение. В на- чале XXI в. общая численность копытных, по данным Государственной службы учета охотничьих ресурсов России, составляла около 2,7 млн, ежегодная легаль- ная добыча была близка к 100 тыс. особей. В последнее десятилетие наблюдается медленный рост (в среднем около 2% в год) поголовья, достигшего к настоящему времени уровня начала 90-х годов ХХ в. – 3,8 млн, легальная добыча возросла до 150–180 тыс. Очевидно, что ресурсы диких копытных в России, в отличие от многих евро- пейских стран и США, в последние два столетия существенно (в несколько раз) сократились. Современное население почти на порядок ниже потенциального уровня (по экспертной оценке, 21 млн особей). Фактически все виды находятся в депрессивном состоянии, а сайга, дзерен (несмотря на рост популяции), кавказ- ская серна, безоаровый козел, горал, зубр и архар – на грани истребления. На по- рядок ниже потенциальной (не менее 1,5–2 млн) и легальная охотничья добыча.
36 Секция – УПРАВЛЕНИЕ В чем причина скудности ресурсов и добычи диких копытных в России? В спорах доминируют две точки зрения – трофоклиматическая (циклическая) и антропогенно-хищническая. Анализ факторов, воздействующих на копытных, убедительно показал, что многолетняя динамика их населения нециклична. Вре- менные интервалы между пиками численности непостоянны и неодинаковы у разных видов, в разных регионах и локальных группировках. Не усматривается и «циклической связи» динамики с солнечной активностью, изменениями клима- та и продуктивности фитоценозов. Существуют лишь общие тенденции сокра- щения или увеличения поголовья в отдельные периоды времени, определяемые комплексом биотических и абиотических факторов, среди которых доминирует антропогенное воздействие. Положительный популяционный тренд меняется на отрицательный, чаще всего, при чрезмерном охотничьем и хищническом прессе. В целом климат и продуктивность фитоценозов играют в динамике населения копытных значительно меньшую роль, нежели государственная охотничья поли- тика, организация охотничьего хозяйства и управление ресурсами. Основные ошибки управления ресурсами копытных и других животных в Рос- сии: неточный учет; ошибочное планирование и нормирование добычи; крайне нерациональное использование ресурсов; непомерно высокий уровень брако- ньерства; чрезмерная численность хищников; законодательные и администра- тивные «барьеры» в дичеразведении; неэффективная система и структура охот- ничьего хозяйства и управления ресурсами. Что делать в такой ситуации? Нужна комплексная реформа биологического ре- сурсопользования; нужна реформа охотничьего хозяйства.
37 Session – MANAGEMENT European red deer on the grounds of the Russian plains and preliminary results of molecular genetic studies
Taras Sipko1, Pavel Pavlov2 1 – Institute of Ecology and Evolution RAS 2 – FGBU Сentrohotkontrol, Moscow, Russia E-mail: [email protected] , [email protected]
Distribution of deer in Eastern Europe (on the Russian plain) has had a complicated history. The XVIII century in territory of Russian plain deer was cut off. Individual population could only survive on the periphery of the region. In Western Europe a single area was divided into small fragments, and with the development of logistics in the late XIX century large-bodied subspecies from Asia and America were introduced for hybridization with local deer populations. Such practices are known in England, Scotland, Germany, Austria and Czechoslovakia. Askania-Nova: The first deer were brought in 1894: elk, Caspian red deer, Manchurian wapiti, Bukhara, Crimean and Caucasian red deer were imported. As a result of complex hybridizations so-called Askanian maral was obtained. Belovezhskaya Pushcha: First deer have been brought in 1865, and in general, 522 individuals were imported from the Carpathians, the Alps and lowland populations of western Europe, as well as the wapiti. A large population was established, which declined to the level of 6-8 individuals. Voronezh zapovednik: There have been no more than 10 individuals of deer obtained from Germany. After 1917, only 7-11 specimens of these deer became the founders of a population. It was shown that these animals are a group of Western European red deer, without hybridization with other sub-species, in which only the common haplotype group “C” occurred. Populations of deer in Belarus, Ukraine and Poland are characterized with presence of haplotype groups “А” and “С” simultaneously. Crimea and Carpathian deer: Taxonomy in these regions remains a subject of debate. However, it should also be noted that over the past two centuries in the history of these populations there were repeatedly introduced deer from other regions belonging to different races. Caucasus: In this region, deer had a large range and numbers, which was considerably fragmented and declined by the beginning of the XX century. This population is considered to belong to the group of European deer. This population has not suffered severe regression, as has been the case in the history of red deer in Europe. The Kaliningrad region: An original Eastern European red deer has been preserved in the Rominta forest till now. Animals from this population are famous of unique large antlers. However, it is known that some individuals from the plains and the Sudeten mountains of Silesia were introduced there in 1857 and in 1863, respectively. This information has been confirmed by genetic research, which showed that these deer can be divided into two clusters, one of which is attributed to the Carpathian group, and the second to the lowland deer of Western Europe. In relation to the loss of the governmental control and the lack of official documentation of imported animals it has become a practice to import deer of mixed origin.
38 Секция – УПРАВЛЕНИЕ As a result of such activities, species and subspecies of game animals, in particular the European subspecies of red deer in the breeding centers can hybridize unrestrained among themselves, which is contrary to the principles of environmental safety and may lead to violation of the purity of the gene pool of animals. With the real threat of the uncontrolled import and resettling game animals of unknown origin, there is a serious risk of the emergence of new “genetically contaminated” hybrid populations. The data obtained allow developing of a method of genotyping of animals by haplogroups which is promising to monitor populations for the preservation of the genetic structure of red deer on the whole territory of Russia.
Европейский благородный олень на территории Русской равнины и предваритель- ные результаты молекулярно-генетических исследований
Тарас Сипко1, Павел Павлов2 1 – ИПЭЭ РАН 2 – ФГБУ «Центрохотконтроль», г. Москва, Россия E-mail: [email protected], [email protected]
Распределение оленя в Восточной Европе (на Русской равнине) имело сложную историю. К XVIII веку на территории Русской равнины олень был истреблен. От- дельные популяции смогли сохраниться только на периферии этого региона. На западе Европы единый ареал был разбит на небольшие фрагменты. А с развитием логистики в конце XIX века для гибридизации стали привлекать оленей крупных рас Азии и Америки. Известно о подобной практике в Англии, Шотландии, Герма- нии, Австрии и Чехословакии. Аскания-Нова. Первые олени были привезены в 1894 году, были ввезены – вапи- ти, маралы, изюбры, бухарские, крымские и кавказские олени и в результате слож- ной гибридизации был получен т.н. асканийский марал. Беловежская пуща. Первых оленей привезли в 1865 году, а в общем было ввезе- но 522 особи из Карпат, Альп и равнинных популяций Западной Европы, а также вапити. Была сформирована крупная популяция, которая сокращалась до числен- ности в 6-8 особей. Воронежский заповедник. В XIX в. получил не более 10 особей оленей из Герма- нии. После 1917 года только 7-11 особей этих оленей стали основателями популя- ции. Установлено, что эти олени являются группой благородных оленей – «запад- ноевропейской» – без гибридизации с другими расами, в которой распространены гаплотипы только группы «С». А популяции оленя в Беларуси, Украине и Польше имеют в популяциях одновременно гаплотипы групп «А» и «С». Крым, Карпаты. Таксономия оленей в этих регионах продолжает оставаться предметом для дискуссий. Но также необходимо отметить, что за последние два века в истории этих популяций там неоднократно происходили инвазия оленей из других регионов, принадлежащих к различным расам. Кавказ. В этом регионе олень имел большие ареал и численность, которые к на- чалу XX века стали значительно фрагментированы и сокращались. Этот олень си- стематиками объединяется в группу европейских оленей (Данилкин, 1999). Эта по-
39 Session – MANAGEMENT пуляция, не переживавшая в своей истории жесткой регрессии численности, как это происходило, и неоднократно, в истории с оленем в Европе. Калининградская область. В Роминтерской пуще (ныне Красный лес) сохранил- ся исконный восточноевропейский олень. Животные из этой популяции получили славу крупных, с уникальными рогами. Но известно, что добавляли и с равнины в 1857 году, и в 1863 г. из Судетских гор Силезии. Эта информация нашла подтверж- дение и в генетических исследованиях, где эти олени разделяются на два кластера, один из которых можно отнести к Карпатской группе, а второй к равнинным оле- ням Западной Европы. В связи с утратой государственного контроля и отсутствием официальной доку- ментации о ввозимых животных, стало практикой ввозить оленей гибридогенного происхождения. В результате такой деятельности виды и подвиды охотничьих животных, в част- ности подвиды европейского благородного оленя, в искусственно созданных очагах смогут бесконтрольно скрещиваться между собой, что противоречит принципам экологической безопасности и может привести к нарушению чистоты генофонда животных. И при реально существующей угрозе бесконтрольного ввоза и рассе- ления охотничьих животных неизвестного происхождения возникает серьезная опасность появления новых «генетически загрязненных» гибридных популяций. Полученные данные позволяют разработать методику генотипирования живот- ных по гаплогруппам, что перспективно для ведения мониторинга за сохранением генетической структуры благородного оленя на всей территории России.
40 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Deer on a frontier: wild ungulates as matter, factor and symbol of the evolution of hunting
Sergey Matveytchuk Federal State Budgetary Research Institute of Game Management and Fur Farming after Professor Zhitkov, Kirov, Russia E-mail: [email protected]
Wild ungulates are a specific group of traditionally hunted animals. At different stages of human life, they played the role of one of the most important source of livelihood, the original material for the livestock raising, a symbol of social superiority of the upper classes, and others. This thesis represents an attempt to describe the multifaceted and multidirectional impact of hunting on wild ungulates on the evolution of hunting in general. The analysis covers mainly the current situation in densely populated regions of the European part of Russia, even though many of the phenomena that are typical or potentially important for this time and area, they had or received a strong development in other historical periods, and (or) in other countries. Public perception of hunting on wild ungulates is considerably broader than technical, economic or other professional issues, almost everywhere. Many perceptual aspects have a strong irrational, emotional or symbolic nature. For example, for decades the fawn Bambi, pursued by ruthless hunter-fighter is a symbol of anti-hunting movement. On the other hand, the images of deer or antlers are ones of the most common heraldic symbols of nobility and power. In many countries, deer hunting acts, defending the interests of the upper classes against poaching of weaned from the hunt commoners, were the first acts of the hunting legislation; in some countries such acts retain their autonomy from other hunting and wildlife laws. Elitism of hunting on wild ungulates is typical for modern Russia, characterized by a deep stratification of society and the high level of corruption (corruption perception). The inaccessibility of this kind of hunting for ordinary hunters is provided in a variety of mechanisms, including an administrative access restriction to hunting grounds, managed by non-government leaseholders, or the establishment of prohibitively high cost of access to hunting. Leaseholders’ specialization in hunting on wild ungulates, as a rule, leads to maximum restriction of hunting on other game species, which leads to conflicts between hunters inside the hunting community, and between hunters and leaseholders. The latter can take the form of vandalism and protest poaching. Distribution of hunting permits by method of random sampling (the draw system) is used in a small part of the Russian regions, and applies only to non-leased hunting grounds; in many regions such grounds are small or virtually non-existent. In addition, federal law does not allow the regional authorities to establish charges for distribution of hunting permits between hunters through bids or lotteries, as well as to establish the cost of permits. Most regions are experiencing a budget deficit and have limited capacity to organize the charge free hunting draw. The process of establishment and allocation of hunting quotas by public authorities is often officially recognized as activities with strong corruption risks.
41 Session – MANAGEMENT A development of deer breeding also generate number of negative effects. It causes the translocations and introductions, often illegal or uncontrolled, of alien wild ungulates taxa of unknown origin. The aim of deer breeding is often to hunt on tamed animals, and this reduces the value of hunting to level of shooting, which is contrary to the traditional hunting ethics, and is associated with genetic and similar artificial manipulations, and other blamed practices. Deer breeding supporters actively promote in the federal parliament the abolition of the fencing of forested areas ban; this fencing, carried out in violation of the law now, affects the interests of not only hunters, but also mushroom pickers, vacationer citizens, etc. Wild ungulates are on the border, at the turn of the collision of different forces and interests, in the midst of a variety of environmental and social risks, contradictions and conflicts. The adequacy of state regulation of hunting on wild ungulates may serve as a marker, an indicator of an overall well-being of the national hunting system.
Олень на фронтире: дикие копытные животные как материя, фактор и символ эволюции охоты
Сергей Матвейчук Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова», Киров, Россия E-mail: [email protected]
Дикие копытные животные являются специфической группой традиционных объек- тов охоты. На разных этапах жизни человечества они играли роль одного из важнейших источников жизнеобеспечения, исходного материала для животноводства, символа со- циального превосходства высших классов и др. Эта работа представляет попытку описать многостороннее и разнонаправленное влияние охоты на диких копытных на эволюцию охоты в целом. Анализ охватывает, главным образом, современную ситуацию в густонаселенных районах европейской ча- сти России, хотя многие феномены, характерные или потенциально важные для этого времени и места, имели или получили более сильное развитие в другие исторические эпохи и (или) в других регионах. Общественное восприятие охоты на диких копытных животных значительно шире технических, экономических или иных профессиональных вопросов почти повсе- местно. Многие аспекты восприятия имеют ярко выраженную иррациональную, эмо- циональную или символическую природу. Например, олененок Бэмби, преследуемый беспощадным охотником-истребителем, является символом антиохотничьего движе- ния многие десятилетия. С другой стороны, изображение оленя или оленьих рогов – один из самых распространенных геральдических символов знатности и могущества. Во многих странах мира законы об охоте на оленей, защищавшие интересы пред- ставителей власти от браконьерства отлученных от этой охоты простолюдинов, были первыми актами охотничьего законодательства; в некоторых странах такие законы со- храняют свою автономию, отделенность от других законов об охоте и законов о диких животных.
42 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Элитарность охоты на диких копытных животных является типичной для современ- ной России, характеризующейся глубоким расслоением общества и высоким уровнем коррупции. Недоступность этой охоты для рядовых охотников обеспечивается разноо- бразными механизмами, включая административное ограничение доступа в охотничьи угодья, управляемые негосударственными арендаторами, или установление запрети- тельно высокой стоимости доступа к охоте. Специализация арендаторов охотничьих угодий на охоте на диких копытных животных, как правило, приводит к максимально- му ограничению охот на другие виды охотничьих животных, что ведет к конфликтам охотников как внутри охотничьего сообщества, так и между охотниками и арендато- рами. Последнее может выражаться в актах вандализма и протестного браконьерства. Распределение доступа методами случайной выборки (жеребьевка) применяется в небольшой части регионов России и распространяется только на незакрепленные охот- ничьи угодья; во многих регионах такие угодья незначительны или фактически отсут- ствуют. Кроме того, федеральное законодательство не разрешает региональным орга- нам государственной власти осуществлять распределение разрешений на добычу между охотниками возмездно, через торги или лотереи, а также устанавливать стоимость раз- решений. Большинство регионов испытывают дефицит бюджета и имеют ограничен- ные возможности нести расходы на проведение бесплатных жеребьевок. Установление и распределение квот добычи государственными органами нередко официально при- знается деятельностью, чреватой сильными коррупционными рисками. Развитие полувольного разведения оленей также сопровождается рядом негативных эффектов. Оно обуславливает перемещения и вселения, часто нелегальные или некон- тролируемые, чужеродных таксонов диких копытных животных неясного происхожде- ния. Полувольное разведение часто имеет своей целью охоту на прирученных животных и редуцирует охоту до стрельбы, что противоречит традиционной охотничьей этике и связано с генетическими и другими искусственными манипуляциями, осуждаемыми практиками. Сторонники полувольного разведения активно продвигают в федераль- ном парламенте отмену запрета на огораживание лесных участков; такое огораживание, осуществляемое сейчас в нарушение закона, затрагивает интересы не только охотников, но и грибников, отдыхающих граждан. Дикие копытные находятся на границе, на рубеже столкновения различных сил и интересов, в средоточии разнообразных экологических и социальных угроз, противо- речий и конфликтов. Адекватность государственного регулирования охоты на диких копытных животных может служить маркером, индикатором общего благополучия на- циональной системы охотпользования.
43 Session – MANAGEMENT Importance of large-scale hunting information systems and databases on ungulate mortality: Slovenia as a case study
Boštjan Pokorny1,2,3, Ida Jelenko Turinek2, Katarina Flajšman3 1– Environmental Protection College, Velenje, Slovenia 2 – ERICo Velenje, Ecological Research and Industrial Cooperation, Velenje, Slovenia 3 – Slovenian Forestry Institute, Ljubljana, Slovenia E-mail: [email protected]; [email protected]
In Slovenia, wildlife management has two main goals: 1) sustainable use of game (particularly free-ranging ungulates) as a renewable resource; 2) harmonizing of population numbers with carrying capacities of habitats. As such, the population management in Slovenia does not aim for high economic output; rather, primarily social importance of hunting is emphasized. Nevertheless, the whole process of population management is very strictly planned and controlled. For achieving this, a unique system of data gathering was developed by Hunters Association of Slovenia. Indeed, on-line available databases (Lisjak and Oslis) provide comprehensive datasets of several information (e.g. species, gender, assessed age, body mass, antler mass, trophy quality, health status, culling location in 1x1 km grid and more recently even by providing Gauss-Krüger coordinates) on all, i.e. >650,000 ungulates and large carnivores that have been either harvested or have died due to any other reason all around Slovenia since 2006. Moreover, mandibles of all harvested ungulates (except chamois and ibex) have been obligatorily collected for decades, and hunters are obliged to adequately prepare and mark all lower jaws, enabling their direct linking with the hunting information system. Since 2007 those mandibles have been collected by Slovene researchers, who have established a unique archive of >100,000 mandibles of free-ranging ungulates with a tremendous importance for both science and population management. In the contribution, some concrete findings originating from both databases throughout Slovenia, e.g. along the whole gradient of the distribution of key ungulate species, will be presented as follows: 1) pronounced spatial and temporal variability of roe deer body mass, which enables their application as a relevant indicator in adaptive management of populations; 2) variability in reproductive potential of roe deer females and the influence of selected individual (body mass, age) and environmental factors; 3) frequency and spatial occurrence of enamel hypoplasia in roe deer, red deer and wild boar as an indicator of exposure of individuals to different stress inducing factors in the early stage of life; 4) occurrence and frequency of some other lesions and anomalies of mandibles/teeth of free- ranging ungulates as indicator of the health status of populations, with emphasis on dental fluorosis in roe deer as a bioindicator of environmental pollution. In conclusions, the importance and the applicability of a large-scale hunting information systems and databases on ungulate mortality will be highlighted, and possibilities for their better utilization as well as implementation in pan-European scale will be discussed. Moreover, importance of hunters as a very valuable, although often overlooked collaborators in game research will be highlighted, particularly as a field co-workers and as curators of unique databases, respectively.
44 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Важность крупномасштабных охотничьих информационных систем и баз данных по смертности копытных на примере Словении
Боштьян Покорны1,2,3, Ида Еленко Туринек 2, Катарина Флайшман3 1 – Колледж охраны окружающей среды, Веленье, Словения 2 – ERICo Velenje, Экологические исследования и индустриальная кооперация, Веленье, Словения 3 – Словенский институт лесного хозяйства, Любляна, Словения E-mail: [email protected] ; [email protected]
Управление дикими животными в Словении преследует две основные цели: 1) устойчивое использование дичи (в частности, свободно живущих копытных) в ка- честве возобновляемого ресурса; 2) гармонизация численности популяций с ём- костью местообитаний. Таким образом, управление популяциями в Словении не ставит своей целью высокую экономическую отдачу; скорее, в первую очередь под- черкивается социальная значимость охоты. Тем не менее, весь процесс управления популяциями очень строго планируется и контролируется. Для достижения этой цели, Охотничьей ассоциацией Словении была разработана уникальная система сбора данных. Действительно, доступные онлайн базы данных (Lisjak и Oslis) обе- спечивают комплексные наборы данных нескольких видов информации (напри- мер, вид, пол, оцененный возраст, масса тела, масса рогов, качество трофеев, со- стояние здоровья, место добычи в километровой сетке 1х1 км и совсем недавно даже обеспечивая координаты Гаусс-Крюгера) на всех, то есть > 650000 копытных и крупных хищников, которые были либо добыты, либо умерли по какой-либо дру- гой причине по всей Словении с 2006 года. Кроме того, нижние челюсти всех добы- ваемых копытных (кроме серн и козерогов) в обязательном порядке собирались в течение многих десятилетий, и охотники обязаны надлежащим образом подгото- вить и пометить все нижние челюсти, что позволяет осуществлять их прямую связь с охотничьей информационной системой. С 2007 года эти нижние челюсти соби- рались словенскими исследователями, которые получили уникальный архив более чем 100 000 нижних челюстей свободно живущих копытных, что имеет огромное значение для науки и для популяционного управления. В качестве вклада будут представлены некоторые конкретные выводы, происхо- дящие из обеих баз данных по всей Словении, вдоль всего градиента распределения ключевых видов копытных, например, 1) развернутая пространственная и времен- ная изменчивость массы тела косули, которая дает возможность ее применения в качестве соответствующего показателя в адаптивном популяционном управлении; 2) изменчивость репродуктивного потенциала самок косули и влияние выбран- ной особи (массы тела, возраста) и факторов окружающей среды; 3) частота и про- странственное возникновение гипоплазии эмали у косули, благородного оленя, ка- бана, как показатель воздействия на особей различных стрессов, включая факторы на ранней стадии жизни; 4) появление и частота некоторых других повреждений и аномалий нижней челюсти/зубов свободно живущих копытных, как показатель со- стояния здоровья популяции, с акцентом на флюороз у косули, как биоиндикатор загрязнения окружающей среды.
45 Session – MANAGEMENT В выводах будет подчеркнута важность и применимость крупномасштабных охотничьих информационных систем и баз данных смертности копытных, а также возможности их более эффективного использования, в дополнении будет обсуж- даться возможность их внедрения в общеевропейском масштабе. Кроме того, будет подчеркнута важность охотников, как очень ценных, хотя часто и упускаемых из виду помощников в исследованиях дичи, в частности, в качестве полевых сотруд- ников и в качестве кураторов уникальных баз данных.
46 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Hunter’s data and new software support adaptive moose management in Finland
Vesa Ruusila Natural Resources Institute of Finland E-mail: [email protected]
Moose population monitoring in Finland has relied on volunteer hunters’ observations since the early 1970s. Annually, every moose hunting team is asked to report their daily observations of moose together with information about harvest. For population monitoring data gathering protocol has been based on paper forms hunters fill and return to the research institute where it has been manually stored to digitized form and analyzed. The number of teams reporting observations has been close to 5 000 annually covering about 90% of the moose harvest. For applying licenses and mandatory reporting of harvest bag, hunters have sent the applications and reports to the local game management authority. Concurrently with the application of the new national moose management plan, these two protocols are being merged and digitized. A new software that combines moose hunting license administration, i.e. license application and harvest report, to data collection for monitoring purposes has been developed during 2014-2016. The software enables storage of daily moose observations and harvest directly to the database, as well as including additional information on e.g. carcass weight, antler size, large predators etc. The data from previous years is also stored in to the database. During the planning and progress of the hunting season, data from previous years’ harvest and observations can be used as a reference to the current year. One key aspect of the new software is accurate spatial information. Coordinates of all observations can be sited on a map either by smart phone or by computer. The essential functions that support adaptive moose management are e.g. the following. First, while applying for annual licenses, hunters have full access to the observations and harvest data of the previous years from their hunting area. It is possible to adjust the current year’s license application to the set areal goals for moose population and earlier years’ estimates of moose abundance, population structure and harvest bag. Second, during the hunting season, presuming the amount of data is sufficient, it is possible for the research institute to do forecasts about harvest outcome and influence on population size and structure. Respectively, hunters can be contacted and recommended to adjust their hunting in relation to the goals set for the district. The benefits of the new software seem evident. Since hunters store the collected data straight to the data-base, majority of manual labor required for storing data is not necessary any more. As the accurate spatial data accumulates, it will provide valuable information for e.g. preventing moose damage to young pine stands and traffic. In addition to improving conditions for effective moose management, even reacting during the hunting season, the spatial data base is an important asset for scientific research related to moose, its environment and interaction with human activities.
47 Session – MANAGEMENT Данные охотников и новое программное обеспечение поддерживают адаптивное управление популяцией лося в Финляндии
Веса Руусила Институт природных ресурсов Финляндии E-mail: [email protected]
Мониторинг популяции лося в Финляндии основывался на наблюдениях охот- ников-добровольцев с начала 1970-х годов. Ежегодно каждую группу охотников на лося просят сообщать результаты своих наблюдений за лосем в течение каж- дого дня охоты вместе с информацией о добыче. Протокол сбора данных для це- лей популяционного мониторинга основан на бумажных анкетах, которые охот- ники заполняют и отправляют в институт природных ресурсов, где они вручную обрабатываются, переводятся в цифровую форму и анализируются. Количество групп охотников, присылающих анкеты составляет около 5 000 и ежегодно охва- тывает около 90% добычи лося. Для получения лицензий и обязательного сооб- щения о добыче охотники отправляют заявки и отчеты в местные органы управ- ления дичью. Одновременно с применением нового национального плана управления лосем эти два вида отчетности были объединены и оцифрованы. Новое программное обеспечение, которое сочетает в себе администрирование охотничьих лицензий на лося, то есть от заявок на выдачу лицензий и отчета о добыче до сбора данных для целей мониторинга, было разработано в 2014-2016 годах. Программное обе- спечение позволяет вносить ежедневные данные по наблюдениям за лосем и его добыче непосредственно в базу данных, которая может включать дополнитель- ную информацию, например, массу, размер рогов, наличие крупных хищников и т.д. В базе данных также хранится информация за предыдущие годы. В ходе планирования и во время охотничьего сезона данные о добыче и наблюдениях за прошлые годы могут использоваться в качестве ссылки по сравнению с данными текущего года. Одной из ключевых особенностей нового программного обеспе- чения является предоставление точной информации о пространственном рас- пространении лося. Координаты всех мест наблюдений могут быть нанесены на карту при помощи смартфона или компьютера. Основными функциями, позволяющими проводить адаптивное управление популяцией лося, являются следующие. Во-первых, при подаче ежегодных заявок на лицензии охотники имеют полный доступ к наблюдениям и данным о добы- че за предыдущие годы на территории их охотничьего участка. Можно привести в соответствие заявку на объем добычи в текущем году с установленными для конкретного охотничьего участка целями локального управления популяцией лося и с оценками за прошлые годы по численности, популяционной структуре и добыче. Во-вторых, во время сезона охоты в случае достаточного количества данных исследовательский институт может делать прогнозы о количестве добы- тых животных и влиянии добычи на численность и структуру популяции. Соот- ветственно, можно связаться с охотниками и рекомендовать им скорректировать охоту в соответствии с целями управления, установленными для данного округа.
48 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Преимущества нового программного обеспечения очевидны. Поскольку охот- ники вносят отчетные данные непосредственно в базу данных, то большая часть ручного труда, необходимого для обработки бумажных анкет, больше не нужна. По мере накопления точных данных по пространственному распределению, они представят ценную информацию для, например, предотвращения причинения вреда лосем молодым сосновым насаждениям, а также дорожному движению. В дополнение к улучшению условий по эффективному управлению популяциями лося – даже в течение охотничьего сезона! – база данных по пространственному распределению является важным источником информации для проведения на- учных исследований, связанных с популяциями лося, его окружающей средой и взаимодействием с деятельностью человека.
49 Session – MANAGEMENT The Norwegian Deer Register – a tool for adaptive management of moose, red deer, roe deer and wild reindeer
Christer Moe Rolandsen1, Erling J. Solberg1, Kari Bjørneraas2, Erik Lund2 1 – Norwegian Institute for Nature Research (NINA) 2 – The Norwegian Environment Agency E-mail: [email protected]
The Norwegian Deer register (NDR, http://www.hjorteviltregisteret.no) is a database with web-based user interfaces owned by The Norwegian Environment Agency. The database has been gradually constructed since 2001 to serve Norwegian wildlife managers, landowners and hunters. The database stores data on number, sex and age class of hunting quotas, hunter observations (moose and red deer) and harvest (moose, red deer, roe deer and wild reindeer) in various hunting areas. In addition, it is possible to store individual data from moose, red deer and wild reindeer, such as carcass mass and age. NDR also provides tools to report and store georeferenced data on incidental mortality, including traffic accidents with ungulates (and some other species). Data can be accessed through web-based search fields, and are automatically calculating various indices useful in the management of moose and deer (e.g. moose seen per hunter-day, calves per female). The system also automatically perform quality assurance of data reported by hunters, provides access to different official forms, calculate harvest tax, and report statistics to Statistics Norway. In this presentation, we will shortly describe the system and show examples of data and their use.
Норвежский реестр оленей – инструмент для адаптивного управления лосем, бла- городным оленем, косулей и диким северным оленем
Кристер Мое Роландсен1, Эрлинг Солберг1, Кари Бьёрнераас2, Эрик Лунд2 1 – Норвежский институт исследований природы (НИИП) 2 – Норвежское агентство окружающей среды E-mail: [email protected]
Норвежский реестр оленей НРО (NDR, http://www.hjorteviltregisteret.no) пред- ставляет собой базу данных с размещенным в веб-сети пользовательскими ин- терфейсами, принадлежащими Норвежскому агентству окружающей среды. База данных создавалась постепенно с 2001 года, чтобы быть полезной норвежским менеджерам дикой природы, землевладельцам и охотникам. В базе данных со- браны данные по численности, полу и классу возраста охотничьих квот, наблю- дению охотников (за лосем и благородным оленем) и добыче (лося, благородного оленя, косули и дикого северного оленя) в различных охотничьих угодьях. Кроме того, можно хранить индивидуальные данные, полученные по лосю, благородно- му оленю и дикому северному оленю, такие, как масса тела и возраст. НРО также предоставляет инструменты для хранения и сообщения геопривязанных данных о случайной смертности, в том числе от дорожно-транспортных происшествий с участием копытных (и некоторых других видов). Данные могут быть доступны че-
50 Секция – УПРАВЛЕНИЕ рез размещенные в веб-сети поисковые поля и автоматически рассчитывают раз- личные индексы, полезные в управлении лосями и оленями (например, количество лосей, наблюдаемых за охотнико-день, телят на одну самку). Кроме того, система автоматически выполняет контроль качества данных, представленных охотника- ми, обеспечивает доступ к различным официальным формам, рассчитывает налог на добытых животных и сообщает статистические данные для Статистического управления Норвегии. В этой презентации мы коротко опишем систему и покажем примеры данных и их использования.
51 Session – MANAGEMENT Semi-free breeding of ungulates in vast areas as the platform for studying the animals outside their natural distribution range (example of the “Black Stones” hunting enterprise)
Vladimir Belkin, Danila Panchenko, Fedor Fedorov, Konstantin Tirronen Institute of Biology of Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences, Petrozavodsk, Russia E-mail: [email protected], [email protected]
The questions of semi-free breeding of ungulates in extensive areas in the Russian European North have not even been posed in the absence of such practices, not to speak of their thorough consideration. We were given the chance to study the characteristics of the natural food resources and foraging habits of the red deer (Cervus elaphus L.) and Siberian wapiti (Cervus e. sibiricus Severtzov) in the first years of their breeding, as well as to evaluate the reproductive success of the wild boar (Sus scrofa L.) at the limit of the species range, and the effect of its rooting activity in the situation of semi-free ranging in 400 – 4000 ha enclosures in a diversified hunting enterprise “Black stones” (Belkin et al., 2011, 2015; Panchenko et al., 2012; Belkin et al., 2012). We found that the winter diet of both red deer and Siberian wapiti was dominated by rowan (76.4 and 52,4% of all damaged plants; 58.8 and 41,7% of all browsed shoots). Damage to other trees and shrubs is not so massive, and the average number of browsed shoots per tree at 2.5 for the red deer and 4.1 for the Siberian wapiti does not affect their development. In contrast to the red deer, the Siberian wapiti damaged much of understorey pine, 34.1% of all surveyed plants. On the upward height gradient of pine understorey (1.0 m or lower, 1.1 – 2.0 m, 2.1 – 3.0 m classes) the share of plants with bark-stripping damage increased (2.7; 13.9; 45.0%), that of plants with lead shoot damage decreased (21.0; 14.7; 2.5%), and the share of plants with lateral shoot damage was quite steady (24.3; 24.4; 20.0%). Observations of wild boars during a year have demonstrated that there prevailed groups of 2 – 7 animals (40.5%) and single individuals (36.1%), whereas the share of groups with 8 – 13 and 14 – 22 animals was 13.7 and 9.3%, respectively. Average litter size was 4.9 piglets, which is higher than in unmanaged areas in Karelia, Arkhangelsk and Vologda regions. In the surveys, 79.3% of the examined spruce trees (n=1384) remained unaffected by the animals’ activities. Root-exposing removal of ground cover was seen under 11.6%, and rooting damage under 9.1% of the trees. In pine stands, root-exposing removal of mosses and lichens occurred only at 1.6%, and rooting damage at 2.1% of the examined trees (n=1789). A survey of wild boar daytime nests showed that a majority of them (82.9%) were under spruce trees 20 – 70 cm in diameter. Intensive supplementation of grains and hay to wild boars, in combination with other relevant management actions, made it possible to organize service-intensive ungulate hunting in the “Black stones” hunting enterprise and release wild boars to surrounding areas. The collected material proves that long-term ungulate management in extensive enclosures in the Russian European North is feasible, that the environment and the animals should be monitored, and their numbers should be controlled.
52 Секция – УПРАВЛЕНИЕ Полувольное содержание копытных на больших территориях как полигон их изучения за пределами ареалов (на примере охотничьего хозяйства «Черные камни»)
Владимир Белкин, Данила Панченко, Федор Фёдоров, Константин Тирронен Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Россия E-mail: [email protected], [email protected]
Вопросы полувольного содержания копытных на больших территориях в услови- ях Европейского Севера России не только не разработаны, но даже не ставились ис- следователями в связи с отсутствием практики такого содержания животных. Нам представилась возможность изучить особенности естественной кормовой базы и питания европейского благородного оленя (Cervus elaphus L.) и марала (Cervus e. sibiricus Severtzov) в первые годы содержания животных, а также оценить успеш- ность размножения кабана (Sus scrofa L.) на границе ареала и влияние его роющей деятельности в условиях полувольного содержания в загонах площадью 400–4000 га в многопрофильном охотничьем хозяйстве «Черные камни» (Белкин и др., 2011, 2015; Панченко и др., 2012; Белкин и др., 2012). Установлено, что и у европейского благородного оленя, и у марала в зимнем раци- оне доминирует рябина (76,4 и 52,4% от поврежденных растений всех пород, 58,8 и 41,7% от общего числа всех поедей). Повреждение другой древесно-кустарниковой растительности не носит массовый характер, и количество поедей на одном расте- нии в среднем составляет 2,5 у благородного оленя и 4,1 у марала и не сказывается на их развитии. У марала в отличие от европейского благородного оленя отмечено высокое повреждение подроста сосны – 34,1% учтенных растений. На нем от мень- шего класса высоты к большему (1,0 м и менее, 1,1 – 2,0 м, 2,1 – 3,0 м) доля растений с погрызами коры возрастает (2,7; 13,9; 45,0%), доля растений с повреждениями вер- хушечного побега падает (21,0; 14,7; 2,5%), а доля растений с повреждениями боко- вых побегов относительно стабильна (24,3; 24,4; 20,0%). Наблюдения за кабанами показали, что в течение года преобладают группы из 2–7 особей (40,5%) и одиночные животные (36,1%), тогда как встречаемость семей из 8–13 и 14–22 особей составила 13,7 и 9,3%, соответственно. Размер выводка в среднем со- ставил 4,9 поросенка, что выше, чем в естественных угодьях Карелии, Архангельской и Вологодской областей. Установлено, что 79,3% осмотренных елей (n=1384) с диаме- тром ствола 20–70 см не затронуты жизнедеятельностью зверей. Оголение корней от растительности отмечено у 11,6%, а порои кабанов – под 9,1% деревьев. У древостоев сосны оголение корней от мха и лишайника наблюдается лишь на 1,6%, а порои – 2,1% осмотренных деревьев (n=1789). Учет всех встреченных лёжек кабана показал, что большинство из них (82,9%) располагаются под елями. Интенсивная подкормка кабанов и оленей зерновыми и сеном в совокупности с другими необходимыми мероприятиями позволили проводить в охотничьем хозяй- стве «Черные камни» высокосервисные охоты на копытных и осуществлять выпу- ски кабанов в окружающие угодья. Приведенные материалы свидетельствуют о возможности длительного содержа- ния копытных в больших загонах на Европейском Севере России, а также о необ-
53 Session – MANAGEMENT ходимости мониторинга состояния среды обитания и самих животных, контроля и регламентирования их численности. Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств Федерально- го бюджета (тема № 0221-2414-0006), гранта РФФИ (№ 14-05-00439), Программы Президиума РАН № 21 (тема № 0221-2015-0004) и охотничьего хозяйства «Черные камни».
54 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА Session – POPULATION DYNAMICS
Roe deer population dynamics in a changing world: the end of the biology of success?
Jean-Michel Gaillard Claude Bernard University Lyon 1, France E-mail: [email protected]
During the last half century, populations of large herbivores have increased tremendously over much of the northern hemisphere, both in number and range, due to regulation of hunting and increased frequency of mild winters. The most successful example in a European context is the roe deer, numbering about 10 million in 2004. However, it is unlikely that such irruptive dynamics is sustainable over the long term, particularly in view of the increasing rate of change in climatic conditions. As roe deer females are strongly constrained by the availability of high quality resources during spring, recent climate change during spring is expected to have modified roe deer population dynamics. Taking advantage of the existence of detailed long-term monitoring of two roe deer populations in French forests, we found that roe deer performance at both individual and population levels decreased over time in relation to increasingly earlier spring over years. In particular, body mass and demographic parameters declined throughout the 30 year- long study period in both populations. As a result, both roe deer populations grew faster during the initial years, when the onset of spring was relatively late, compared to more recent years with earlier spring. Juvenile survival was the main driver of this demographic decline. A first mechanistic analysis indicated that the phenology of births did not change over time, leading to a resource mismatch that caused early spring to have a detrimental effect on population growth. Using the most recent data we found that multiparous roe deer females gave birth earlier over the last years, which suggests that roe deer females can partially adjust their parturition timing. However, such earlier parturitions these last years did not allow females to compensate for the mismatch. Our results indicate that roe deer are currently unable to cope with earlier springs in forest, their habitat of origin, and should shift their distribution to more heterogeneous landscapes to offset their energetic requirements during the critical rearing stage.
Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА
Популяционная динамика косули в изменяющемся мире: конец биологии успеха?
Жан-Мишель Гайяр Университет Лион I имени Клода Бернара, Франция E-mail: [email protected]
За последние полвека популяции крупных травоядных на большей части север- ного полушария чрезвычайно увеличились, как по количеству, так и по ареалу рас-
55 Session – POPULATION DYNAMICS пространения, за счет регулирования охоты и частых мягких зим. Наиболее успеш- ным примером в европейском контексте является косуля, насчитывавшая в 2004 году около 10 миллионов особей. Тем не менее, маловероятно, что такая взрывная динамика является устойчивой в долгосрочной перспективе, особенно в связи с повышением скорости изменения климатических условий. Поскольку самки ко- сули в весенний период сильно ограничены в доступности к ресурсам высокого качества, недавние изменения климата в течение весны, как ожидается, модифици- ровали популяционную динамику косули. Пользуясь наличием детального долго- срочного мониторинга двух популяций косули во французских лесах, мы обнару- жили, что продуктивность косули, как на индивидуальном, так и популяционном уровнях, с течением времени снизилась в связи с все более ранней весной в течение многих лет. В частности, масса тела и демографические параметры уменьшились на протяжении 30-летнего периода исследования в обеих популяциях. В результате, обе популяции косули росли быстрее в первые годы, когда начало весны было от- носительно поздним, по сравнению с последними годами с более ранним приходом весны. Ювенальное выживание было главной движущей силой этого демографи- ческого спада. Первый механистический анализ показал, что фенология рождений не изменилась с течением времени, что приводит к несоответствию ресурсов, при- водящему к тому, что ранняя весна оказывает отрицательное воздействие на рост популяции. Используя самые последние данные, мы обнаружили, что повторноро- дящие самки косули в течение последних лет рожали раньше, что позволяет пред- положить, что самки косули могут частично регулировать сроки родов. Однако, такие ранние роды в последние годы не позволяли самкам компенсировать рассо- гласования. Наши результаты указывают на признак того, что косули в настоящее время не в силах справиться с приходом ранней весны в лесах, являющихся из- начальными их местообитаниями, и должны изменить свое распределение путем перехода в более разнородные ландшафты, чтобы компенсировать свои энергети- ческие потребности во время критического периода выращивания.
56 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА Commercialization as an emergent threat to ungulates in South Africa
Graham I. H. Kerley Centre for African Conservation Ecology, Nelson Mandela Metropolitan University, South Africa E-mail: [email protected]
Historically threatened by overharvesting, habitat loss and disease, the ungulates of South Africa now face the double-edged sword of commercialization as an emergent opportunity and risk. This community (43 taxa including 7 subspecies, with 8 endemics) co-evolved with man, but in the last 350 years has suffered considerably with the advent of modern technology and human population increases. Although extinctions have been limited to two global species losses (blue antelope and quagga) and one national species loss (desert warthog), most species suffered catastrophic declines in population sizes and distributions. Evidence from the historical record indicates major declines in numbers due to hunting, this prior to the rinderpest epidemic in the 1890’s. By the mid- 20th century wildlife populations were at a nadir, with only about 0.5 million animals remaining, mostly in state protected areas then comprising less than 5.5% of the land area. A few species did however persist outside such areas. Three species (Cape mountain zebra, bontebok and black wildebeest) declined to below 100 individuals. The development of legal mechanisms for the ownership, trade and harvest of wildlife led to the development of a thriving wildlife industry in South Africa, driven largely by private enterprise and based on game ranches. Current estimates of wildlife numbers on game ranches are in the region of 6 million individuals, with nearly 14% of the land area of SA used for wildlife production. This area represents nearly double that currently set aside for protected areas (6.5%). The industry has been poorly regulated, resulting in extensive introduction of ungulates not indigenous to South Africa (at least 20 species), and the translocation of indigenous species outside their natural range within South Africa. These translocations carry risks of competition with indigenous species and the introduction of diseases and parasites. Ownership and the introduction of wildlife requires fencing of properties, resulting in fragmentation of wildlife populations, typically into populations smaller than may be viable, potentially leading to high levels of inbreeding and genetic drift. The risks of this are unknown and unassessed. In addition, a number of species are now at risk of hybridization, either from indigenous or introduced species, such risks being exacerbated in fenced areas. Selection for artificially-maintained colour morphs, selective harvesting of trophy animals and selective breeding for attributes valued by the trophy-hunting industry, all result in artificial selection pressures being placed on the ungulate fauna, this amounting to domestication. Many of these risks or threats to South African wildlife are poorly documented and unquantified. A feature of genetic risks, such as those identified here, is that by the time problems manifest themselves in terms of fitness effects, it is difficult or impossible to reverse the process. It is clear that commercialization of wildlife, while encouraging private landowners to provide habitat and manage resources needed for wildlife, is placing South Africa’s ungulates at considerable risk. There is an urgent need for research to quantify the risks and identify solutions, and for the development of policies and regulations to manage these emerging threats.
57 Session – POPULATION DYNAMICS Коммерциализация как возникающая угроза копытным в Южной Африке
Грэм Кёрли Центр африканской экологии и охраны природы государственного университе- та им. Нельсона Манделы, Порт-Элизабет, Южная Африка E-mail: [email protected]
Исторически находясь под угрозой чрезмерной эксплуатации, потери местооби- таний и заболеваний, копытные Южной Африки в настоящее время сталкивают- ся с обоюдоострым мечом коммерциализации, как возникающей благоприятной возможности – с одной стороны, и риском – с другой. Это сообщество (включает 43 таксона, в том числе 7 подвидов и 8 эндемиков) эволюционировало совместно с человеком, но в последние 350 лет значительно пострадало с появлением современ- ных технологий и ростом человеческого населения. Хотя вымирания были ограни- чены потерями двух глобальных видов (голубой антилопы и зебры квагги) и од- ной национальной утратой вида (пустынный бородавочник), большинство видов пострадали от катастрофического снижения размера популяций и распределения. Данные из исторических записей показывают основные снижение численности за счет охоты, это до начала эпидемии чумы крупного рогатого скота в 1890-х годах. К середине XX века популяции диких животных находились на низшей точке, оста- валось только около 0,5 миллиона животных, в основном в государственных запо- ведных зонах, которые составляли на то время менее чем 5,5% от площади суши. Несколько видов, тем не менее, сохранились за пределами таких территорий. Три вида (зебра горного мыса, антилопа бонтебок и черный гну) снизили численность до уровня ниже 100 особей. Разработка правовых механизмов владения, торгов- ли и добычи диких животных привела к росту развивающейся отрасли по диким животным в Южной Африке, движимой в основном частными предприятиями по разведению дичи на основе ранчо. Текущие оценки численности диких животных на ранчо в регионе – около 6 миллионов особей, причем, только около 14% площа- ди суши Южной Африки используется для воспроизводства диких животных. Эта область представляет собой площадь почти в два раза больше той, что в настоящее время выделена для охраняемых территорий (6,5%). Данная индустрия слабо регу- лируется, что приводит к широкому внедрению не коренных для Южной Африки видов копытных (по крайней мере, 20 видов), а также перемещению коренных ви- дов за пределы их естественного ареала в Южной Африке. Эти перемещения не- сут риски конкуренции с местными видами и заражения болезнями и паразита- ми. Право собственности и вселение новых диких животных требует ограждения землевладений, что приводит к фрагментации популяций диких животных, как правило, до популяций меньшего размера, чем те, которые могут быть жизнеспо- собными, что потенциально ведет к высокому уровню инбридинга и генетического дрейфа. Риски этого неизвестны и не оценены. Кроме того, ряд видов сейчас нахо- дится под угрозой гибридизации, как коренные, так и интродуцированные виды, такие риски усугубляются в огороженных районах. Селекция для искусственного поддержания цветовых вариаций, селективной добычи трофейных животных и се- лекционное разведение признаков, ценимых в охотничье-трофейной индустрии,
58 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА приводит к искусственному давлению на копытную фауну, что ведет к ее одомаш- ниванию. Многие из этих рисков или угроз для диких животных Южной Африки плохо документированы и не просчитаны. Будущее генетических рисков, таких, как те, которые показаны здесь, в том, что к тому времени, когда они проявятся с точки зрения эффектов приспособленности, процесс будет трудно или невозмож- но повернуть вспять. Понятно, что коммерциализация диких животных, поощряя при этом частных землевладельцев обеспечивать среду обитания и управлять ре- сурсами, необходимыми для диких животных, представляет для копытных в Юж- ной Африке значительный риск. Существует острая необходимость в проведении исследований для количественной оценки рисков и выявления решений, а также для разработки политики и правил управления этими новыми угрозами.
59 Session – POPULATION DYNAMICS Extensive decline of roe deer abundance in 2010 – 2011 in Estonia. Causes, spatial differences and impact on lynx population
Rauno Veeroja, Raido Kont, Liisi Laos, Peep Männil Wildlife Department, Estonian Environment Agency, Tartu, Estonia E-mail: [email protected]
During two consecutive winters (2009/2010 and 2010/2011) characterized by unusually thick and long-lasting snow cover and low temperatures the Estonian roe deer population made threw a dramatic decline in numbers. According to the winter track counts carried out in a yearly bases in all-over the country, the mean roe deer abundance decreased from 2009 to 2012 almost four times, whereas remarkable differences in the extent of the local scale changes were observed. Although the main reason for rapid decline in roe deer numbers can be attributed to harsh winter weather conditions leading to exhaustion and finally death of large number of individuals, the observed local differences in the extent of the population change seem to be more affected by density dependent processes. Using the data of winter track counts we tested the effect of several potential factors that could explain these local differences. According to our results the roe deer abundance decreased more in areas where higher roe deer abundance was recorded in previous years and in areas where higher lynx abundance was recorded during the years of rapid decline of roe deer. The decline was also higher in areas with lower proportion of open landscapes (grass and farmland) in the vicinity. As the roe deer is the primary and preferred prey species for lynx in Estonia, the decrease in roe deer density was followed by negative changes in lynx population - significant decrease in the number of reproducing females (~120 reproducing female lynx in 2009 and ~50 in 2013) as well as in mean litter size and decline overall population size. Our case with roe deer and lynx once again shows the tight relationships between prey and predator, stressing out the importance to consider the possible changes in the population dynamics of prey species when planning and setting the conservation and management goals for the predator.
Обширное снижение численности косули в 2010 – 2011 годы в Эстонии. Причины, пространственные различия и влияние на популяцию рыси
Рауно Вееройа, Райдо Конт, Лииси Лаос, Пееп Мяннил Департамент дикой природы Эстонского агентства охраны окружающей среды, Tartu, Estonia E-mail: [email protected]
В течение двух последовательных зим (2009/2010 и 2010/2011), характеризующих- ся необычно высоким и продолжительным снежным покровом и низкими темпе- ратурами, произошло резкое снижение численности эстонской популяции косули. Согласно зимним учетам по следам, проводимым ежегодно по всей стране, средняя численность косули снизилась с 2009 по 2012 годы почти в четыре раза, в то время как наблюдались заметные различия в степени изменений локального масштаба.
60 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА Хотя основной причиной быстрого сокращения численности косули можно счи- тать суровые зимние погодные условия, приводящие к истощению и в итоге смерти большого числа особей, наблюдаемые локальные различия в степени изменения численности популяции, как представляется, в большей степени находились под влиянием процессов зависимости от плотности. Используя данные зимних учетов по следам, мы исследовали влияние нескольких потенциальных факторов, кото- рые могли бы объяснить эти локальные различия. Согласно нашим результатам, численность косули уменьшилась более всего в районах, где в предыдущие годы было зафиксировано большее изобилие косули, и в районах, где было зафиксиро- вано большее количество рыси в годы быстрого снижения косули. Спад был также выше в районах с низкой долей в непосредственной близости открытых ландшаф- тов (лугов и сельскохозяйственных угодий). Поскольку косуля является основным и предпочитаемым видом добычи рыси в Эстонии, уменьшение плотности косу- ли сопровождалось негативными изменениями в популяции рыси – значительным снижением числа размножающихся самок (~ 120 приносивших потомство самок рыси в 2009 и ~ 50 в 2013 году), а также уменьшением среднего размера помета и общего размера популяции. Наш случай с косулей и рысью еще раз показывает тес- ные связи между добычей и хищником, подчеркивая важность учета возможных изменений в динамике популяций видов, служащих добычей, при планировании и установлении целей по сохранению и управлению хищниками.
61 Session – POPULATION DYNAMICS Population structure of ungulates in Belarus
Pavel Velihurau, Gregoriy Yanuta The State Scientific and Production Amalgamation “The Scientific and Practical Center of the National Academy of Sciences of Belarus for Biological Resources”, Minsk, Belarus E-mail: [email protected], [email protected]
As a result of a comparative analysis of own and official data significant changes in the spatial structure of ungulate populations during the last 17-20 years were determined: azonal distribution of roe deer on the territory of Belarus was replaced by relatively mosaic range; moose distribution not only remained, but also has become even more zonal – from north to south, its density decreased by 2.5-3 times. Azonal distribution of red deer changed into the mosaic range. The dependence of the distribution of the number and density of roe deer with a share of wetlands habitat is found – the lowest density is observed in the areas of Pripyat Polesie and in the eastern part of Belarusian Lakeland. However, the population density of roe deer in the western Belarusian Lakeland, despite similar conditions to the eastern part, is slightly higher. At the end of the XX century roe deer had a relatively small number on the territory of Viciebsk region and now there is a significant increase in its population and a quite uniform distribution of the administrative districts, due to the warming of the climate in Belarus. Increasing average temperatures in winter leads to the formation of a shallow snow cover, which is beneficial to survival in winter. When studying the structure of the moose on the territory of Belarus it turned out that the zonal character of its distribution remained: the northern part of the range (Lakeland) is characterized by a maximum size and density. Such zonal distribution of moose related to key environmental factors such as landscape-vegetation, foraging and temperature conditions. The density of this species is positively correlated with the part of coniferous stands as moose – a typical boreal species that evolved in the severe conditions of the taiga and forest tundra of Palaearctic, as evidenced by its morphological and physiological characteristics: a large weight and body size, level of development and structure of internal organs, long legs with wide hooves – make it easy to overcome the deep snow, and others. The distribution of red deer on the territory of Belarus is patchy. This species was restored after extinction. Re-acclimatization work was carried out only in certain hunting grounds. The founders of the deer population in Belarus were animals imported from the National Park “Belowiezhskaya Pushcha”, as well as from Voronezh Reserve. In 2008, some animals were brought from Lithuania, Poland, Austria and Hungary, which are kept in the captive hunting farms in order to create a population with excellent trophy quality stags. In case of successful completion of re-acclimatization the animals self-settled at locations nearby. The population of red deer is slowly but constantly expanding area of occupied range (the annual increase of the range was 5 km, on average). Negorelskaya population, for example, during 20 years, has occupied an area of over 15 thousand ha. Large centers of formation of new populations include: NP “Belowiezhskaya Pushcha” (Kamenetz and Pruzhany districts in the Brest region), “Belaya Tropa Ltd.” (Hrodna and Masty districts in Hrodna region), Valozhin and Negarelsky forestries (Minsk region),
62 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА “Teterinskoe” (Bialynichi and Kruhlae districts in Mahileu region), “Asipovichsky experimental forestry” (Mahileu region). In general, the indicators of population density of hunting ungulates, except for red deer, is higher in the Viciebsk region. The natural ecosystems of this region are forests and floodplain – highly mosaic landscape with rich flora, i.e. such properties, which most fully fit the vital needs of wild ungulates living there. The increase of average temperatures in winter also enhances the favorable conditions of Belarusian Lakeland for ungulates.
Структура популяции копытных животных на территории Беларуси
Павел Велигуров, Григорий Янута Государственное научно-производственное объединение «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам», Минск, Беларусь E-mail: [email protected], [email protected]
В результате проведенного сравнительного анализа собственных и ведомствен- ных данных установлены существенные изменения пространственной структу- ры популяций, произошедшие за последние 17-20 лет: азональное распределение косули европейской по территории Беларуси сменилось на относительно моза- ичное; по лосю не только сохранилось, но и стало еще более резко выраженным зональное распределение – с севера на юг его плотность закономерно снижается в 2,5-3 раза. Азональное распределение оленя меняется на мозаичное. Установлена зависимость распределения численности и плотности косули со степенью заболоченности территории обитания – наименьшая плотность наблю- дается в районах Припятского Полесья и восточной части Белорусского Поозе- рья. Однако плотность населения косули в западной части Белорусского Поозе- рья, несмотря на сходные условия с восточной частью, несколько выше. В конце прошлого века косуля была относительно малочисленной на территории Витеб- ской области, а сейчас произошел существенный рост ее численности и довольно равномерное распределение по административным районам, что связано с поте- плением климата в Беларуси. Повышение средних температур зимой приводит к формированию неглубокого снежного покрова, что благоприятно сказывается на выживаемости в зимнее время. При рассмотрении структуры лося на территории Беларуси оказалось, что закономерности зонального характера его распределения остались ярко выра- женными: северная часть ареала (Поозерье) характеризуется максимальной чис- ленностью и плотностью. Выраженный зональный характер распределения лося связан с такими ключевыми экологическими факторами, как ландшафтно-рас- тительные, кормовые и температурные условия. Плотность данного вида поло- жительно коррелирует с долей хвойных насаждений, так как лось – типичный бореальный вид, сформировавшийся в суровых условиях тайги и лесотундры Палеарктики, о чем свидетельствуют его морфофизиологические особенности: большая масса и размеры тела, уровень развития и строение внутренних органов, длинные ноги с широкими копытами, позволяющие легко преодолевать глубокий снежный покров, и др.
63 Session – POPULATION DYNAMICS Распределение благородного оленя по территории Беларуси носит мозаичный характер. Данный вид был восстановлен после истребления. Работы по реаккли- матизации проводились только в отдельно взятых охотничьих хозяйствах. Осно- вателями популяций благородного оленя в Беларуси были олени, завезенные из Национального парка «Беловежская пуща», а также из Воронежского заповедни- ка. В 2008 г. были завезены олени из Литвы, Польши, Австрии и Венгрии, которые содержатся в вольерных охотничьих хозяйствах в целях формирования популя- ции с самцами отличных трофейных качеств. В случае успешного прохождения реакклиматизации животные самостоятельно расселялись на прилегающие тер- ритории. Популяция благородного оленя медленно, но постоянно расширяет за- нимаемую площадь угодий (в среднем за год увеличивается дальность на 5 км). Негорельская популяция, к примеру, за 20 лет освоила площадь более 15 тыс. га. К крупным центрам формирования новых популяций относятся: НП «Бело- вежская пуща» (Каменецкий и Пружанский р-ны Брестской обл.), ООО «Белая тропа» (Гродненский и Мостовский р-ны Гродненской обл.), ГЛХУ Воложинский лесхоз и Негорельский учебно-опытный лесхоз (Минская обл.), ГЛХУ «Тетерин- ское» (Белыничский и Круглянский р-ны Могилевской обл.), ГОЛХУ «Осипо- вичский опытный лесхоз» (Могилевскай обл.). В целом же показатели плотностей населения охотничьих копытных, за исклю- чением благородного оленя, более высокие в Витебской области. Ее природные экосистемы – лесные, закустаренные и пойменные – характеризуются высокой мозаичностью ландшафта, богатством флоры, т.е. такими свойствами, которые в наиболее полной мере отвечают жизненным потребностям обитающих в них диких копытных животных. Увеличение средних температур в зимний период также способствует повышению благоприятности Белорусского Поозерья для копытных животных.
64 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА Recovery of species diversity of wild ungulates and their population’s abundance in the forest ecosystems of Belarus
Alexandr Kozorez Department of Game Management, Belarussian State Technological University, Minsk, Belarus E-mail: [email protected]
The purpose of this work is to study the process of restoration of ungulates and their role in the forest ecosystems of Belarus. On the territory of Belarus at the beginning of the Holocene at least 10 species of ungulates occurred. Most of them disappeared before the XVIII century, mainly due to the influence of humans, and ungulates had lost their ecosystem role even 200 – 300 years earlier. At the beginning of the XXI century, along with the decline of domestic livestock, low numbers of wild ungulates in ecosystems led to overgrowing of meadows, and as a consequence, to reduction of biodiversity in a number of areas. Currently in Belarus 7 species of wild ungulates can be found. Despite a number of measures, an abundance of most ungulates species is low, and their role in the ecosystem is negligible. Only a few areas show a high degree of recovery of ungulates species number and size of their populations. On the territory of State Landscape Reserve (SLR) “Naliboksky” process of rewilding continues at least for 40 years. As a result of this process, large mammals in SLR “Naliboksky” have become a part of the ecosystem and restored characteristic biocenotic relationships. The density of the red deer population in the model area is 27–100 ind./1000 ha, moose – 11–50 ind./1000 ha, roe deer – 10–15 ind./1000 ha, wild boar – 10–15 ind./1000 ha, European bison – 20–50 ind./1000 ha. Populations of wild ungulates are under control of predators (wolves, lynx, brown bear). The share of deer and wild boar in the wolf diet is at 35.2%. The biomass of ungulates on the Reserves’ model section is above the average for Belarus in 8.6 times. Ungulates utilize at least 400 tons of biomass per 1000 ha, which is of 5 to 20% of the stock biomass of forest ecosystems, without taking into account the wood layer. Mixed species forest regeneration is realized under influence of ungulates. Pressure of ungulates on forest vegetation leads to the formation of open areas – zoogenic field (not less than 0.5 ha per 100 ha of forest area), which play an important role in the formation of a heterogeneous habitats and are necessary habitat elements for photophilic flora and fauna. But, even at such high densities of ungulate populations, ecosystems are dominated by detrital food chains. Studies of ungulates grazing pressure on the model area has shown that the European bison and red deer together dispose of not more than 10–15% of the biomass of grassy meadows. This leads to a gradual accumulation of dead vegetation, reduction of grassland productivity, the loss of species diversity of flora and to increasing of fire danger in ecosystems. Maintaining of grasslands in ecologically productive state is possible due to the recovery of grazers. According to European recommendations, on the territory of Belarus a Konik (the type of horse similar to extinct tarpan) have to be introduced. Belarus has experience in introduction of Przewalski’s horse. Currently, this species is populating the upland areas of Pripyat River floodplain in Polesye State Radiation-Ecological Reserve. Here the horse
65 Session – POPULATION DYNAMICS successfully copes with recycling of grassy meadow vegetation. It should be considered for using as an environmental substitute of extinct tarpan. Restoration of ungulates is an important step in the forest ecosystems and their biodiversity conservation and restoration. To restore the full climax heterogeneous forest ecosystems further steps of the rewilding are needed and, in particular, the restoration of grazing ungulates species.
Восстановление видового разнообразия и численного состава диких копытных в лесных экосистемах Беларуси
Александр Козорез Кафедра охотоведения Учреждения образования Белорусский государственный технологический университет, г. Минск, Беларусь E-mail: [email protected]
Цель работы – изучить процесс восстановления копытных и их роль в лесных экосистемах Беларуси. На территории Беларуси в начале голоцена обитало не менее 10 видов копыт- ных животных. Большинство из них к XVIII веку исчезло, преимущественно под воздействием человека, а свою экосистемную роль копытные утратили на 200–300 лет раньше. В начале XXI века, на фоне сокращения поголовья домашнего скота низкая численность диких копытных в экосистемах стала приводить к зарастанию открытых местообитаний, бурьянизации лугов и, как следствие, сокращению био- разнообразия на ряде территорий. В настоящее время на территории Беларуси встречается 7 видов диких копыт- ных. Несмотря на ряд мер, численность большинства видов низкая и их роль в экосистемах незначительна. Лишь отдельные территории выделяются высокой степенью реконструкции видового и численного состава копытных. На терри- тории РЛЗ «Налибокский» процесс ревайлдинга длится уже не менее 40 лет. В результате длительности этого процесса в РЛЗ «Налибокский» крупные млеко- питающие прочно вошли в состав биогеоценозов и восстановили характерные ценотические связи. Плотность населения популяции благородного оленя на модельном участке составляет 27–100 ос./тыс. га, лося – 11–50 ос./тыс. га, косу- ли – 10–15 ос./тыс. га, кабана – 10–15 ос./тыс. га, зубра – 20–50 ос./тыс. га. Попу- ляции диких копытных находятся под контролем хищников (волк, рысь, бурый медведь). Доля оленьих и кабана в питании волка составляет по 35,2%. Биомасса копытных на модельном участке заказника превышает средний показатель по Бе- ларуси в 8,6 раза. Копытные утилизируют не менее 400 тонн фитомассы с 1000 га, что составляет от 5 до 20% запаса фитомассы лесных экосистем без учета древесного яруса. Под воздействием копытных формируются смешанные насаждения. Пресс копытных на лесную растительность приводит к образованию открытых участков – зооген- ных полян (не менее 0,5 га на 100 га лесопокрытой площади), которые играют важную роль в формировании гетерогенной среды обитания и являются необхо- димыми элементами для обитания светолюбивой флоры и фауны.
66 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА Но даже при столь высоких плотностях популяций копытных в экосистемах преобладают детритные пищевые цепи. Изучение пастбищной нагрузки копыт- ных на модельном участке показало, что зубр и олень благородный совместно утилизируют не более 10 – 15 % травянистой фитомассы лугов. Это приводит к постепенному накоплению мертвой растительности, снижению продуктивности лугов, потере видового разнообразия флоры и к повышению пожароопасности экосистем. Поддержание лугов в экологически продуктивном состоянии возможно за счет восстановления пастбищных видов. Согласно европейским рекомендациям на территории Беларуси следует вселять коника. В Беларуси имеется опыт вселения лошади Пржевальского. В настоящее время этот вид осваивает плакорные участ- ки поймы р. Припять в Полесском радиационно-экологическом заповеднике. Здесь лошадь успешно справляется с утилизацией травянистой растительности лугов. Следует рассмотреть возможность использования ее как экологического викариата исчезнувшего тарпана. Заключение. Восстановление копытных является важным этапом сохранения и восстановления лесных экосистем и их биоразнообразия. Последствия для управления животным миром. Для восстановления полно- ценных климаксовых гетерогенных лесных экосистем необходимы дальнейшие шаги по проведению ревайлдинга и, в частности, восстановление пастбищных видов копытных.
67 Session – POPULATION DYNAMICS Forest reindeer: current status, conservation and restoration challenges in the animal’s range in the Russian European North
Danila V. Panchenko, Peter I. Danilov, Konstantin Tirronen Institute of Biology of Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences, Petrozavodsk, Russia E-mail: [email protected], [email protected]
The question of the taxonomic position of the reindeer in the Russian European North has not been definitely settled yet, and the wild forest reindeer subspecies (Rangifer tarandusfennicus Lonnb.) is said to include the animals living in Karelia and, partly, Arkhangelsk Region. The monitoring carried out in different parts of the area demonstrated a substantial reduction in the abundance and fragmentation of the animal’s range over the past twenty years. In Karelia the reduction happened in the mid to late 1990s. According to aerial and ground surveys, Karelia is currently populated by 2300-2400 individuals, the highest abundances recorded in its northern districts: Louhsky, Kalevalsky, Kemsky. The southern limit of the subspecies’ distribution has shifted notably northwards, now running across central parts of Karelia. In the Arkhangelsk Region, the distribution of the forest reindeer has grown confined to core patches, making it threatened. The currently existing six core patches in the forest zone maintain around 1500 reindeer (Mamontov and Efimov, 2011). At the border with Karelia it has only survived in Vodlozersky National Park and Kozhozersky nature reserve. The key reasons for the fragmentation of the distribution and decline of the abundance of the forest reindeer throughout its range in the north of European Russia are poaching and tourism. Despite the ban on forest reindeer hunting in Karelia and Arkhangelsk Region, many cases of illegal hunting are recorded every year. Being a nuisance factor, tourist activities produce a significant detrimental effect. Tourists, fishermen and hunters often pass reindeer preferred habitats. Specialized measures are to be taken to conserve the forest reindeer. To secure the animals during migrations period one should designate “wildlife corridors” governed by relevant nature use regulations, and set up a network of specialized nature reserves linked to the already operating protected areas. Tourist routes for traveling through animal habitats on snow mobiles and all-terrain vehicles should be worked out and limited.
Лесной северный олень: современный статус, проблемы сохранения и восстановления в пределах ареала на Европейском Севере России
Данила Панченко, Петр Данилов, Константин Тирронен ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук, г. Петрозаводск, Россия E-mail: [email protected], [email protected]
Вопрос таксономической принадлежности северных оленей, населяющих Евро- пейский Север России, решен не полностью – и к лесной форме (Rangifer tarandus fennicus Lonnb.) относят животных, обитающих в Карелии и частично Архангель- ской области (Danilov, Markovsky, 1982; Hakala et al.,1996; Väinola et al., 2001). Мо-
68 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА ниторинговые наблюдения, выполненные в разных частях ареала (Данилов, 2005; 2008; Панченко, 2010; Мамонтов, Ефимов, 2011; Холодов, 2013; Панченко и др., 2014) показали значительное сокращение численности и фрагментацию области распро- странения этого зверя за последние двадцать лет. В Карелии это произошло в сере- дине-конце 1990-х годов (Данилов, 2003; Danilov, 2003). В настоящее время в респу- блике по данным авиа- и наземных учетов обитает 2300–2400 особей, а наибольшая численность зарегистрирована в северных районах республики: Лоухский, Кале- вальский, Кемский. Южная граница распространения подвида заметно сместилась к северу и проходит по центральным районам Карелии. В Архангельской области распространение лесного северного оленя стало носить выраженный очаговый характер, угрожающий его существованию (Корепанов и др., 2003; Данилов, 2009; Мамонтов, Ефимов, 2011). В настоящее время в лесной зоне области в шести оча- гах осталось около 1500 северных оленей (Мамонтов, Ефимов, 2011). На границе с Карелией олень сохранился лишь на территориях национального парка «Водлозер- ский» и Кожозерского заказника (Корепанов и др., 2003, Ефимов, 2010; Холодов, 2013). Основные причины фрагментации области распространения и сокращения численности лесного северного оленя на всем его ареале на Европейском Севере России – браконьерство и туризм. Несмотря на запрет охоты на лесного северно- го оленя в Карелии и в Архангельской области, многочисленные случаи нелегаль- ной добычи регистрируются ежегодно. Туристическая деятельность как фактор беспокойства оказывает значительное негативное влияние. Маршруты туристов, рыбаков, охотников часто пролегают по предпочитаемым оленями угодьям. Необ- ходимо принятие специальных мер по сохранению лесного северного оленя. Для обеспечения безопасности миграций животных предлагается сформировать «зеле- ные коридоры» с особым режимом хозяйственного использования, утвержденного на уровне субъекта, а также организовать сеть специализированных заказников, связав их с уже существующими ООПТ. Необходимо разработать и регламентиро- вать туристические маршруты для передвижения на снегоходном и вездеходном транспорте в местах обитания зверей. Финансовое обеспечение исследований осу- ществлялось из средств Федерального бюджета (тема № 0221-2014-0006) и гранта РФФИ (№ 14-05-00439).
69 Session – POPULATION DYNAMICS Ungulates of Northwest Russia (population dynamics)
Peter Danilov, Danila Panchenko, K. Tirronen Institute of Biology of Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences, Petrozavodsk, Russia E-mail: [email protected], [email protected]
The composition of even-toed ungulates (order Artiodactyla) in the Russian European North, their range, distribution and abundances have been considerably modified over the past century by natural and anthropogenic factors. As a result, the four native species, i.e. reindeer (with the tundra and forest subspecies), moose, wild boar and roe deer, were joined by three new arrivals: sika deer, red deer, and white-tailed deer (the latter represented by occasional occurrence). The “southern” members of the order (wild boar and roe deer) have expanded their range, whereas the occurrence of “northern” ones (reindeer) shrank. Having studied these phenomenon, we arrived at the following conclusions: conservation of the North European endemic, forest reindeer, is of top concern in our study area; the moose population, although currently doing quite well, requires management guided by scientific reasoning; wild boar and roe deer will hardly be able to survive for long outside their traditional distribution range. The former species will be affected by the dramatically declining farmland with tilled (potato) and grain (oats, rye) crops. The animals exotic in this area, sika deer and red deer, may persist only with relevant human support, whereas the new North American species, white-tailed deer, will probably disperse, first in the Ladoga area and then further south- and eastwards, owing to its high ecological valence.
Копытные Северо-Запада России
Петр Данилов, Данила Панченко, Константин Тирронен ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук, г. Петрозаводск, Россия E-mail: [email protected], [email protected]
В минувшем столетии под воздействием естественных и антропогенных фак- торов происходили существенные изменения в составе отряда Парнокопытных фауны Европейского Севера России, в их распространении, распределении и чис- ленности. В результате к четырем аборигенным видам: северный олень (два под- вида – тундровый и лесной), лось, кабан, косуля – прибавилось 3 новых вида: пят- нистый, благородный и белохвостый олени (последний – единичные встречи). Область распространения «южных» представителей отряда – кабана и косули – расширилась, но «северных» – северный олень – сократилась. Результаты изуче- ния этих явлений позволяют заключить: на изучаемой территории наибольшую озабоченность вызывает сохранение эндемика фауны Северной Европы – лесного северного оленя; популяция лося, несмотря на благополучное состояние, требу- ет соблюдения принципов научно обоснованного управления; кабан и косуля за пределами исторического ареала сохранятся, по-видимому, недолго. Прежде всего, вследствие драматического сокращения сельскохозяйственных площадей, занятых
70 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА пропашными (картофель) и зерновыми (овес, рожь) культурами. Экзотические для края звери – пятнистый и благородный олени – смогут существовать только при поддержке человека, однако новый, североамериканский вид – белохвостый олень с его высокой экологической валентностью, вероятно, будет расселяться, первона- чально в Приладожье, а далее на юг и восток. Финансовое обеспечение исследова- ний осуществлялось из средств Федерального бюджета (тема № 0221-2014-0006) и Программы Президиума РАН (№ 0221-2015-0004).
71 Session – POPULATION DYNAMICS Territorial structure formation of krasnoborsky free-living European bison population
Alexander Kashtalian Scientific and practical centre for game and wildlife resources management “Krasny Bor”, Belarus E-mail: [email protected]
One of the main problems at the initial stage of creation of the free-living European bison (Bison bonasus) groups is their territorial structure formation. As the experience of bison resettlement in Belarus shows, the main area of such populations develops during a first and second year of their existence. Subsequently, this territory becomes the center where females and young inhabit. The males settling on the periphery of this territory carry out its further increase. We found out, that the similar scenario is characteristic of the krasnoborsky free-living bison population created in January, 2015 on the hunting ground “Krasny Bor” territory, in the Strelkovsky forest ground of Verkhnedvinsky forestry. The territory chosen for release of the bisons represents the massif of the secondary coniferous and mixed woods in the district abounding with post-glacial esker. It is crossed by several small forest rivers. A flood plain of the most considerable of which (Pizhevka with inflow Krupets), is strongly humidified on both sites and its width reaches one kilometer in several places. The semi-dry forests are intensively cut down, and all district is covered with numerous forest cuts, being at various stages of overgrowing. On the periphery forest area is boarded with open flood plain of Svolna River and a complex of extensive agricultural fields. We identified several stages in the formation of spatial structure of krasnoborsky population. Initial one, in February, 2015, was characterized by active animal visit of the feeders in the release sites, as well by chaotic migration of bisons across neighboring territories. At the following stage, in the first decade of March, the herd reached the feeding fields near the flood plain of Krupets River, and then was exploring the neighboring forest territories. At the beginning of plant’s growing season (the end of April), the herd broke into groups, which begun the movement across a floodplain of Pizhevka River and the nearest woods. It was the period of the promptest territorial expansion. During the period of May–June separate groups of animals have moved away from the place of initial release on distance to 15 km, have reached a complex of feeding fields in Pizhevka’s lower reaches and have passed to Svolna’s flood plain. By July the habitat area of herd has reached for about 10 thousand hectares. At the following stage, up to the second half of August, rate of settlement on new territories significantly fell down. A few single males left the borders of the area of the abundance. By the autumn part of them went away from the release site at a distance of 30-40 km. The main part of herd – females, young and several males – moved in the developed territory, forming a network of key habitats and constant ways of migrations between them. Pizhevka’s and Krupets’s flood plains and feeding fields close to them were most intensively visited. New increase in territorial expansion has been observed during the rutting period (the second half of August – September). The group consisting of ten adult animals and several calves left out of limits of summer habitats on a flood plain of one of the small forest rivers. It has reached a big complex of agricultural
72 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА fields on hunting ground border and lived here before the winter, and then came back to places of winter inhabitance near flood plain of Krupets. Here, on the area of 3 thousand hectares, from December to March, about 95% of the krasnoborsky population have been concentrated. A few single males lived outside this territory during the winter. From April of the current year migration of herd took place along the routes created during last season. From April of the current year migration of herd took place along the routes created during last season. The obtained data confirm the role of floodplains of the small forest rivers for resettling and forming territorial structure of the European bison populations, that should be considered during creation of the free-living herds in the conditions of continuous forests.
Становление территориальной структуры красноборской вольно живущей популяции зубра
Александр Каштальян Научно-практический центр по охотоведению и управлению ресурсами диких животных «Красный бор», Беларусь E-mail: [email protected]
Одной из основных проблем на начальном этапе создания вольноживущих груп- пировок европейского зубра (Bison bonasus) является формирование их террито- риальной структуры. Как показывает опыт расселения зубра в Беларуси, основной ареал обитания таких популяций складывается уже на первом-втором году их су- ществования. В последующем эта территория становится центром обитания самок с молодняком. Самцы, располагающиеся на периферии данной территории, осу- ществляют ее дальнейшее расширение. Нами установлено, что подобный сценарий характерен для красноборской вольно живущей популяции зубров, созданной в январе 2015 года на территории охотхозяйства «Красный бор» на землях Стрелков- ского лесничества Верхнедвинского лесхоза. Территория, выбранная для выпуска зубров, представляет собой массив вторич- ных хвойных и смешанных лесов в местности, изобилующей постледниковыми эскерами. Ее пересекает несколько малых лесных рек. Пойма наиболее значитель- ной из них (Пижевки с притоком Крупец) на отдельных участках сильно увлажнена и местами достигает километровой ширины. Суходольные леса интенсивно выру- баются, и вся местность покрыта многочисленными вырубками, находящимися на различных стадиях зарастания. По периферии лесной массив ограничен открытой поймой реки Свольна и комплексом обширных сельскохозяйственных полей. Нами выделены несколько этапов в формировании пространственно-временной структуры красноборской популяции. Начальный, в феврале2015 года, характери- зовался активным посещением кормушек в месте выпуска животных, а также хао- тичным перемещением зубров по окрестным территориям. На следующем этапе, в первой декаде марта, стадо достигло подкормочных полей в пойме реки Крупец и освоило расположенные поблизости лесные территории. С началом растительной вегетации (конец апреля) зубры разбились на группы и начали движение по пойме
73 Session – POPULATION DYNAMICS Пижевки и примыкающим к ней лесам. Это был период наиболее стремительной территориальной экспансии. За май-июнь отдельные группы животных удалились от места первоначального выпуска на расстояние до 15 км, достигли комплекса подкормочных полей в низовьях Пижевки и перешли к пойме Свольны. К июлю ареал обитания стада достиг около 10 тыс. га. На следующем этапе, до второй по- ловины августа, темп освоения новых территорий существенно замедлился. За пределы сложившегося ареала ушло лишь несколько одиночных самцов. К осени часть из них удалилась от места выпуска на расстояние до 30-40 км. Основная часть стада – самки, молодняк и отдельные самцы – перемещались внутри освоенной территории, формируя сеть ключевых местообитаний и постоянных путей мигра- ций между ними. Наиболее интенсивно посещались поймы Пижевки и Крупца и расположенные рядом с ними кормовые поля. Новый рост территориальной экс- пансии был отмечен в период гона (вторая половина августа – сентябрь). Группа, состоявшая из десятка взрослых животных и нескольких телят, ушла по пойме од- ной из малых лесных рек за пределы летних местообитаний. Она достигла обшир- ного комплекса сельскохозяйственных полей на границе охотхозяйства и остава- лась здесь до наступления зимы, а затем возвратилась в места зимней подкормки в окрестности поймы Крупца. Здесь, на площади в 3 тыс. га, с декабря по март было сконцентрировано до 95% поголовья красноборской популяции. За пределами этой территории зимой обитало несколько одиночных самцов. С апреля текущего года миграция стада проходила по маршрутам, сформировав- шимся в прошлый сезон. Полученные данные свидетельствуют о высокой роли пойм малых лесных рек при расселении и формировании территориальной структуры популяций европей- ского зубра, что следует учитывать при создании вольно живущих стад в условиях сплошных лесных массивов.
74 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА The genetic composition of the red deer population in the Krasny Bor area in the context of the total gene pool of the species in Belarus
Andrei Faibich, Vasili Pankratov Scientific and practical centre for game and wildlife resources management “Krasny Bor”, Belarus E-mail: [email protected], [email protected]
The red deer (Cervus elaphus) is indigenous species of ungulates in the territory of Belarus. It was numerous and widely spread through this range till the end of the 18th century, when it was almost totally exterminated. There were several lines of approach for repopulation of red deer during XIX and XX century. Two main sources of animals for restoration were hunting estates in Europe (especially Germany) and Voronezh reserve in Russia. Consequently present population of red deer in Belarus has mixed origin. Taking into account the existence of many subspecies of red deer across Europe, current genetic status of its population in Belarus on intraspecific scale remains unknown. The aim of the study was to explore the genetic diversity and the genetic substructure of the Belarusian red deer population and its relationship to populations from other geographic regions. In order to do so we have collected over 300 specimens from different parts of the country. Antlers were collected during last spring after casting. DNA was extracted from bone material obtained by drilling the base of the antler. The bone material was first demineralized in 0.5 MEDTA and then incubated in lysis buffer. For the samples that yielded amplifiable DNA genotypes for 8 autosomal STR loci: INRA121, IDVGA55, BMC1009, VH110, BM757, BL42, TGLA53 and BM203 as well as mitochondrial DNA D-loop sequences where determined. Average number of alleles for the eight STR-loci and expected heterozygosity is respectively 13.0 and 0.817 for the population of Krasny Bor and 10.3 and 0.811 for the population of the rest of Belarus. However, despite similar levels of genetic diversity based on STR genotypes the two populations differ in the set and frequencies of the alleles of loci tested. Thus the average FST between the two populations studied is 0.031 whereas FIT и FIS are 0.215 и 0.189 respectively. Results of Principal Coordinates Analysis (PCoA) also indicate some genetic differentiation between the populations of Krasny Bor and the rest of Belarus. Clustering analysis STRUCTURE showed that both populations in question are rather heterogeneous in terms of their origin and have different major ancestral components. Analysis of mitochondrial DNA (mtDNA) haplotypes has showed, that all three major mtDNA haplogroups typical for red deer are present in the population of Krasny Bor (75% of western European haplogroup A, 18% of eastern European haplogroup C and 7% of southern European haplogroup B), while most of the animals from other parts of Belarus (96%) belong to the western European haplogroup AD according to the nomenclature proposed by Skog et al., 2009. The overall number of distinct mtDNA haplotypes in the Krasny Bor population is approximately 5 times higher than in other parts of Belarus.
75 Session – POPULATION DYNAMICS Генетическая структура популяции благородного оленя на территории охотхозяйства Красный бор в контексте общего генетического пула этого вида в Беларуси
Андрей Файбич, Василий Панкратов Научно-практический центр по охотоведению и управлению ресурсами диких животных «Красный бор», Беларусь E-mail: [email protected], [email protected]
Благородный олень (Cervus elaphus) является аборигенным представителем ко- пытных животных на территории Беларуси. Он широко заселял просторы стра- ны вплоть до конца XVIII века, когда он был практически полностью уничтожен. На протяжении XIX и XX вв. были проведены мероприятия по восстановлению численности этого вида в несколько этапов. Двумя основными источниками по- ставки животных для вселения были охотничьи хозяйства Западной Европы (в основном, Германии) и Воронежского заповедника в России, в связи с чем совре- менная популяция благородного оленя в Беларуси имеет смешанное происхожде- ние. Принимая во внимание существование нескольких подвидов благородного оленя в европейской части континента, современный генетический статус его по- пуляций в Беларуси на внутривидовом уровне остается неизвестным. Основной целью проведенного исследования являлось изучение генетическо- го разнообразия и генетической структурированности популяций благородного оленя в Беларуси в отношении популяций из других географических регионов. Для осуществления поставленной цели было собрано более 300 образцов рогов из различных частей страны. Рога были собраны в весенний период после их сброса животными. ДНК была выделена из костного материала, полученного сверлени- ем основания рога. Первоначально костный материал подвергался деминерали- зации в 0,5 MEDTA, после чего проводилась инкубация в литическом буфере. Для тех образцов, из которых успешно была выделена ДНК, были установлены генотипы по 8 аутосомным STR-локусам: INRA121, IDVGA55, BMC1009, VH110, BM757, BL42, TGLA53 и BM203, – а также отсеквенирована часть D-петли ми- тохондриальной ДНК. Среднее число аллелей по восьми STR-локусами среднее значение ожидаемой гетерозиготности составили соответственно 13,0 и 0,817 для популяции Красного бора и 10,3 и 0,811для популяции остальных регионов Бе- ларуси. Однако, несмотря на сходное значение генетического разнообразия по STR-маркерам в данных популяциях, между ними наблюдаются некоторые раз- личия по набору и частотам аллелей исследованных локусов. Так, среднее по всем маркерам значение FST между двумя исследуемыми популяциями составляет 0,031 при значениях FITи FIS0,215 и 0,189 соответственно. Результаты анализа главных координат PCoA также свидетельствуют о некоторой генетической диф- ференциации между популяцией Красного бора и оленями из остальной части Беларуси. Данные кластерного анализа STRUCTURE свидетельствуют о том, что популяции оленей, как Красного бора, так и Беларуси в целом, имеют гетероген- ное происхождение, при этом основные предковые компоненты у этих двух по- пуляций различны.
76 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА Анализ гаплотипов митохондриальной ДНК показал, что в популяции Красно- го бора представлены все основные гаплогруппы митохондриальной ДНК, харак- терные для благородного оленя (75% – западноевропейская гаплогруппа А, 18% – восточноевропейская гаплогруппа С и 7% – южноевропейская гаплогруппа В), в то время как в популяциях оленей из других регионов Беларуси доминирует лишь один гаплотип, относящийся к западно-европейской гаплогруппе AD (96%) со- гласно номенклатуре, предложенной Skog et al., 2009. В целом количество различ- ных гаплотипов в популяции оленей Красного бора в 5 раз выше по сравнению популяциями остальной части Беларуси.
77 Session – POPULATION DYNAMICS Analysis of the introduction of the muskox in the North of Asia
Taras Sipko1, Alexander Gruzdev2 1 – Institute of ecology, Russian Academy of Sciences, Moscow 2 – State reserve “Wrangel Island”, Pevek E-mail: [email protected], [email protected]
Muskox have been introduced to the North Asia more than 40 years ago. In the early years their numbers were declining: 33.3% and 50% of the population died out on the Taymyr peninsula and Wrangel Island, respectively. First calving occurred on Wrangel Island and Taymyr in 1977 and 1978, respectively, and population growth began from 10 and 20 individuals, respectively. The first decade the number of muskoxen grew slowly and then began to grow exponentially. The increase of the number of muskoxen on the Wrangel Island was noticeably slower, most likely due to smaller number of founders and shortage of pastures. At the beginning of introduction there was high mortality rate. For populations with Taymyr Peninsula the average mortality in the first year of life was 3.95%, and it did not differ significantly from the population on the Wrangel Island. Animals aged from 1 to 10 years had low mortality rate (0.1-0.2%). The sharp increase in mortality has been observed after the age of 10-12 years. Almost complete elimination occurred at 16-18 years, which is consistent with the results obtained on Wrangel Island. In the first years after relocating to new habitats females started to reproduce at 3-4 years of age, but along with adaptation females began calving from 2 years of age. Dynamics of infertility had a general character. With the onset of mass puberty in females of newly formed populations, the proportion of calving females was rising sharply, reaching 100% in some years, but then gradually decreased. This is due to the natural formation of the age pyramid, in which the proportion of older females increased. On Wrangel Island the number of calving per female decreased. Sex and age distribution in populations of muskox in the first years was determined by the composition of introduced animals. Afterwards, as the population grew, all age classes emerged and age structure of the population got optimized. Therefore, in 1985 there was 45.1% and 64.7 of males on Taymyr and Wrangel Island, respectively. In a population of muskoxen on Wrangel Island for the first time the fluctuations in the number of males and females among newborns were significant. Then, as a result of greater mortality of males, the proportion is aligned with what is observed among the musk oxen in Taymyr. In recent years the sex ratio among calves on Wrangel Island has stabilized and ranges close to the proportion 1:1. It is estimated that the average coefficient of inbreeding (F) in Taymyr population was 0.0104, which excludes inbreeding depression in the future. The degree of genetic similarity among populations of the Taymyr peninsula and Wrangel Island was 0.024%. Low genetic similarity among populations is resulting from the fact that for six generations they developed in isolation, and the decisive influence on the formation of the Taymyr population gene pool had immigrants from the Banks Islands. Analysis of differentiation on the basis of craniometrics measurements showed that sample studied is divided into two separate clusters: a) common to fossil and modern muskoxen, living on the Taymyr and exported from Canada; b) Greenlandic, combining
78 Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА a muskoxen from Wrangel Island and Svalbard, Norway. Demographic characteristics of muskoxen in northern Russia are similar to parameters of aboriginal populations in North America. A comparative analysis of the genotypes and phenotypes of animals from the Taymyr peninsula and Wrangel Island showed that a noticeable divergence between populations appeared.
Анализ процесса интродукции овцебыка на севере Азии
Тарас Сипко1, Александр Груздев2 1 – Институт проблем экологии РАН, Москва 2 – Государственный заповедник «Остров Врангеля», Певек E-mail: [email protected], [email protected]
С начала расселения овцебыков на севере Азии прошло уже более 40 лет. Рост численности. В первые годы численность сокращалась, на Таймыре по- гибло 33,3% животных, на о-ве Врангеля 50%. Первый отел произошел на Тай- мыре в 1978, на острове Врангеля 1977 годах, и рост популяции начинался с 10 и 20 особей соответственно. Первое десятилетие численность овцебыков уве- личивалась медленно, а затем стала расти по экспоненте. На о-ве Врангеля аб- солютный рост числа овцебыков заметно отстает, что вероятнее всего вызвано меньшим числом основателей популяции и недостатком пастбищ. Смертность. Начало интродукции отличается высокой смертностью. Для популяции с п-ова Таймыр данные следующие: средняя смертность в первый год жизни составляет 3,95% и существенно не отличается от овцебыков с о-ва Врангеля. Животные в возрасте от 1 до 10 лет имеют низкую смертность – 0,1- 0,2%. Резкое увеличение смертности наблюдается по достижению возраста 10- 12 лет. Практически полная элиминация происходит к 16-18 годам, что соот- ветствует результатам, полученным и на о-ве Врангеля. Размножение. В первые годы после переселения в новые места обитания самки приступали к размножению с 3-4 летнего возраста, но по мере адап- тации самки стали телиться и с двухлетнего возраста. Динамика яловости в целом имеет общие черты. С началом массового полового созревания самок в новых формирующихся популяциях доля телившихся резко растет, достигая в некоторые годы 100%, но затем постепенно снижается. Связано это с формиро- ванием естественной возрастной пирамиды, в которой возрастает доля самок старших возрастных групп. На острове Врангеля число отелов на половозре- лую самку снижается Половозрастная структура. Половозрастная структура популяций овцебы- ков определялась в первые годы составом доставленных животных. В дальней- шем, по мере роста численности и появления всех возрастных классов, проис- ходила оптимизация половозрастной структуры популяции. Так на Таймыре в 1985 году было 45,1% самцов, а на о-ве Врангеля в этом же году самцы состав- ляли 64,7%. В популяции овцебыков на о-ве Врангеля в первое время колеба- ния числа самцов и самок среди новорожденных были значительные. Затем, в результате большей смертности самцов пропорция выравнивается, что на-
79 Session – POPULATION DYNAMICS блюдается и среди овцебыков на Таймыре. И в последние годы соотношение полов среди телят на о-ве Врангеля стабилизировалось и колеблется близко к пропорции 1:1. Генетические параметры. По расчетам, средний коэффициент инбридин- га (F) таймырской популяции в настоящее время составил 0,0104, характери- зуемый по Кисловскому (1965) как отдаленный, что исключает возникновение инбредной депрессии в будущем. Степень генетического сходства между попу- ляциями Таймыра и о-ва Врангеля, составила 0,024%. Низкое значение гене- тического сходства между популяциями во многом, определяется тем, что на протяжении шести поколений они развиваются изолированно, и решающим влиянием на формирование таймырской популяции генофонда выходцев с о-ва Банкс. Фенотипические параметры. Анализ дифференциации на основе краниоме- трических измерений показал, изученные выборки разделяются на два отдель- ных кластера: а) общий для ископаемых и современных овцебыков, обитающих на Таймыре и вывезенных из Канады; б) Гренландский, объединяющий овце- быков с о-вов Шпицберген, Врангеля и из Норвегии. Заключение. Демографические характеристики овцебыков на севере России сходны с параметрами аборигенных популяций Северной Америки. Сравни- тельный анализ генотипов и фенотипов животных с п-ова Таймыр и о-ва Вран- геля показал, что между популяциями появилась заметная дивергенция.
80 Секция – МИГРАЦИИ Session – MIGRATIONS
Red deer seasonal migration, the green-wave and management implications
Atle Mysterud Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis, Department of Biosciences, University of Oslo, Norway E-mail: [email protected]
Most populations of northern deer consist of a mix of seasonally resident and migratory individuals, termed partial migration. Understanding the patterns and causes of migration is important as it affects the distribution and connectivity of populations. Our research group has studied partial migration in red deer (Cervus elaphus) across a range of populations in Norway. The proportion of migration ranged from 40% in dense populations along the west coast to near 100% in low density, inland populations. There were a higher proportion of migrants in more topographically diverse landscapes. A leading hypothesis to explain migration is the forage maturation or green-wave hypothesis. The rationale of this hypothesis is that migrants benefit from following the peak in optimal forage quality across the landscape as forage mature during early summer. Most studies testing the forage maturation hypothesis have done this qualitatively by simply comparing forage quality of resident to migratory deer. We can now more in detail quantitatively test this hypothesis by combining GPS-data from deer with data on forage maturation from satellites (NDVI). By calculating movement speed of deer relative to how the peak in forage maturation moved across heterogeneous landscapes, we found that migration clearly gave a benefit in terms of increased access to newly emergent forage. However, deer moved much faster than the peak of spring growth, they quickly jumped to the summer range rather than slowly surfing the green wave on their journey. This suggests that other mechanisms of or constraints to migration in addition to the forage maturation hypothesis are involved. Further, the fall migration period likely have different causes than spring migration, and understanding migration in fall is also important as some ~70% of the deer that migrate do so during the hunting season. We found that most red deer migrated well in advance of the first frost or snow fall, but that frost and snow fall triggered fall migration for those experiencing such conditions. A strong trigger of fall migration turned out to be the onset of the hunting season. In Norway, red deer hunting is organized in local management units (LMU) that are largely variable in size, but averaging 30 km² in one of our study areas. We found that while stationary deer spent most of their time in their core local management unit, migratory individuals spent only around half of their time in one LMU. Due to migration, the timing of the hunting season hence has consequences for management. In Norway, when the onset of the hunting season was advanced from 10th of September to 1st of September, it led to a redistribution of the harvest with more red deer being shot in the inland summer ranges of deer. Our series of studies highlight the complexity of deer migration, and point to that management need to consider that a large fraction of the population cross current administrative boundaries during migration.
81 Session – MIGRATIONS Секция – МИГРАЦИИ
Сезонные миграции благородного оленя, гипотеза зеленой волны и последствия управления популяцией
Атле Мустеруд Центр экологического и эволюционного синтеза, факультет биологических наук, Университет Осло, Норвегия E-mail: [email protected]
Большинство популяций оленей на севере состоит из совокупности сезонных оседлых и мигрирующих особей, это называется частичная миграция. Понимание закономерностей и причин миграции является важным, поскольку она влияет на распределение и связь популяций. Наша исследовательская группа изучила частич- ную миграцию популяций благородного оленя (Cervus elaphus) в границах ареала в Норвегии. Доля миграции колебалась от 40% в популяциях с высокой плотностью, обитающих вдоль западного побережья, до практически 100% популяций с низкой плотностью, расположенных внутри страны. Более высокая доля мигрантов была в топографически более разнообразных ландшафтах. Ведущей гипотезой, объясняю- щей миграции, является гипотеза созревания кормов, или зелено-волновая гипоте- за. Обоснование этой гипотезы в том, что мигранты извлекают выгоду, перемеща- ясь за максимумом оптимального качества корма по всему ландшафту по мере его созревания в течение раннего лета. Большинство исследований, тестировавших гипотезу созревания кормов, были сделаны на предмет качества, просто сравнивая качество корма, использовавшегося оседлыми и мигрирующими оленями. Теперь мы можем более подробно количественно проверить эту гипотезу путем объедине- ния GPS-данных, полученных от оленей, с данными созревания кормов, получен- ных со спутников (NDVI). Вычислив скорость передвижения оленей относительно того, как пик кормового созревания перемещался через гетерогенные ландшафты, мы обнаружили, что миграция четко дала преимущество с точки зрения расшире- ния доступа к новым возникающим кормам. Тем не менее, олени двигались гораздо быстрее, чем пик весеннего роста, они быстро перешли на летние пастбища, а не медленно скользили по зеленой волне на их пути. Это говорит о том, что в допол- нение к гипотезе созревания кормов, в процесс вовлечены и другие механизмы или ограничения миграции. Кроме того, осенний период миграции, вероятно, имеет иные причины, чем весной, и понимание осенней миграции также имеет важное значение, поскольку около 70% оленей, которые мигрируют, делают это во время сезона охоты. Мы обнаружили, что большинство благородных оленей мигрируют задолго до первого мороза или снегопада, но именно мороз и снегопад вызвали ми- грации тех, кто уже испытывал такие условия. Сильным побудительным импуль- сом осенней миграции оказалось начало сезона охоты. В Норвегии охота на бла- городного оленя организуется на территории местных единиц управления (LMU), которые в значительной степени различаются по размеру, но в среднем 30 км² в од- ной из наших областей исследования. Мы обнаружили, что в то время как оседлые олени провели большую часть своего времени в своей коренной локальной еди-
82 Секция – МИГРАЦИИ нице управления, мигрирующие особи потратили лишь около половины своего времени в одной LMU. Из-за миграции сроки охотничьего сезона, следовательно, имеют последствия для управления. В Норвегии, когда сроки начала охотничьего сезона были перенесены с 10 сентября на 1 сентября, это привело к перераспреде- лению объема добычи благородного оленя таким образом, что большее количество особей было добыто на летних оленьих пастбищах, расположенных внутри страны. Наша серия исследований подчеркивает сложность миграции оленей и указывает на необходимость при управлении популяцией учитывать тот факт, что значитель- ная часть оленей во время миграции пересекает существующие административные границы.
83 Session – MIGRATIONS Migration plasticity in ungulates: will it translate into increased resilience to global change?
Francesca Cagnacci1, Wibke Peters2, Atle Mysterud2, Maria Damiani3, Eliezer Gurarie4, Mark Hebblewhite5 1 – Fondazione Edmund Mach, Trento, Italy 2 – University of Oslo, Oslo, Norway 3 – University of Milan, Milano, Italy 4 – University of Maryland, USA 5 – University of Montana, Missoula, USA & the EURODEER consortium E-mail: [email protected]
Migration is an important component of ungulate behavioural tactics, that is tightly linked both to population distribution and to the function ungulates exert in ecosystems. The migration rate of several species has been observed to decrease, and climate change and anthropic pressure have been indicated as potential driving causes. The loss of migratory behaviour in ungulates could have paramount consequences on the ecosystems that encompass their seasonal ranges, on the one side, and affect population dynamics on the other. This talk has two main goals: first, I will re-establish the link between migratory behaviour definition, classification and emerging patterns, in ungulates; then, I will assess the causes – or determinants – of migration by looking at a multi-population movement dataset of a large herbivore in temperate climates, specifically the European roe deer. The analysis of movement trajectories through different methods allowed us to identify an inconsistency in the classification of migratory behaviour at individual level, that we attributed to individual plasticity. Such inconsistency might have profound consequences when assessing the prevalence of the migratory strategy at the population level, i.e. the fraction of migrants in a partially migratory ungulate population. We then moved forward, by acknowledging the emergence of movement patterns other than residence and stereotyped migration, and attempting to identify and describe them through two versions of an “index of migratoriness”, stemming from different analytical domains. Finally, we have integrated a spatial-explicit (or Cartesian) – based approach in identifying migratory patterns, with the underpinning determinants of migration. By using the concepts of “ecological distance” and niche, we have developed a further ecological-based classifier of migration, and used this index to identify the migratory niche of European roe deer. Our multi-disciplinary, collaborative research contributes to understanding the complexity of patterns and ecological motivations that are normally referred to as migration, in ungulates. We offer a set of tools that can be applied on increasingly available movement datasets of ungulates. We suggest to re-shape the question “if ungulate are still migrating” into “how ungulates are changing their movement patterns”, and to focus future research on the ecological profiles of such change. This applied approach should not only inform on the state of ungulate migration, but also on the components of the global change that are affecting it the most. This talk will thus stimulate the discussion whether this new knowledge on ungulate migratory behaviour should suggest management and conservation actions to favour and maintain migration, or if instead should be used to
84 Секция – МИГРАЦИИ acknowledge the change in movement patterns as a form of reversible adaptive behaviour, impossible to control.
Миграционная пластичность копытных: ведет ли увеличение устойчивости к глобальным изменениям?
Франческа Каньяччи1, Вебке Петерс2, Атле Мустеруд2, Мария Демьяни3, Элиэ зер Гурари4, Марк Хебблуайт5 1 – Фонд Эдмунда Маха, Тренто, Италия 2 – Университет Осло, Осло, Норвегия 3 – Университет Милана, Милан, Италия 4 – Университет Мэриленда, США 5 – Университет Монтаны, Миссула, США и консорциум EURODEER E-mail: [email protected]
Миграция является важным компонентом тактики поведения копытных, кото- рая тесно связана как с популяционным распределением, так и с функцией, вы- полняемой копытными в экосистемах. Наблюдается снижение степени миграции некоторых видов и в качестве потенциальных движущих причин указывается из- менение климата и антропогенный пресс. Потеря миграционного поведения ко- пытных может иметь первостепенные последствия для экосистем, которые, с одной стороны, включают сезонные участки обитания и, с другой стороны, влияют на динамику популяций. Этот доклад имеет две основные цели: во-первых, я заново установлю связь меж- ду определением миграционного поведения, его классификацией и возникающи- ми моделями; затем я оценю причины – или определяющие факторы миграции, на примере перемещения популяций крупного травоядного в условиях умеренного климата, в частности, европейской косули. Анализ траекторий перемещения раз- личными методами позволил нам выявить несоответствия в классификации ми- грационного поведения на индивидуальном уровне, что можно отнести к индиви- дуальной пластичности. Такое несоответствие может иметь серьезные последствия при оценке распространенности миграционной стратегии на уровне популяции, т.е. доли мигрантов в частично мигрирующей популяции копытных. Затем мы продвинулись дальше, признав возникновение моделей перемещения, отличных от длительного пребывания и стереотипной миграции, а также делая попытки их определения и описания через две версии «индекса миграционности», вытекающих из различных аналитических областей. Наконец, мы объединили основанный на пространственно-явном (или Картезианском) подходе определения путей мигра- ции с основополагающим фактором миграции. Используя понятия «экологическо- го расстояния» и ниши, мы разработали дальнейшую, экологически обоснованную классификацию миграции и использовали этот показатель для определения ми- грационной ниши европейской косули. Наше многопрофильное совместное исследование способствует пониманию сложности моделей и экологических движущих сил, которые обычно упоминаются при описании миграции у копытных. Мы предлагаем набор инструментов, кото-
85 Session – MIGRATIONS рые могут быть применены для анализа все более и более доступных баз данных перемещения копытных. Предлагается переформулировать вопрос «мигрируют ли копытные по-прежнему» на «как копытные меняют свои модели перемещения», и сосредоточить будущие исследования на экологии таких изменений. Этот при- кладной подход должен не только информировать о состоянии миграции копыт- ных, но и о компонентах глобального изменения, которые больше всего влияют на них. Этот доклад будет таким образом стимулировать дискуссию о том, должны ли новые знания о миграционном поведении копытных предполагать управление и сохранение в пользу поддержания миграции, или вместо этого следует принять изменения в моделях перемещения, как форму обратного адаптивного поведения, не поддающегося контролю.
86 Секция – МИГРАЦИИ Plasticity in migratory behaviour of large herbivores with contrasting species-specific traits
Wibke Peters1, Mark Hebblewhite2, Atle Mysterud1, Francesca Cagnacci3 1 – Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis, Dept. Biosciences, University of Oslo, Norway 2 – Wildlife Biology Program, Department of Ecosystem and Conservation Sciences, University of Montana, Missoula, Montana, United States of America 3 – Innovation Centre, Fondazione Edmund Mach, Italy E-mail: [email protected]; [email protected]; francesca.cagnacci@ fmach.it
Ungulates show high plasticity in migration across and within species providing an ideal setting to enhance our understanding of the determinants of seasonal migration. Also, understanding seasonal ungulate movements is needed for management. The forage maturation hypothesis (FMH) predicts that plant green-up determines migration tendencies in ungulates. However, the relative costs and benefits to migration vary among species and sexes due to different foraging strategies, social organization or physiological constraints. Consequently, relationships between plant green-up and migration propensity, distance and timing may vary between species and sexes within species. Aiming to shed some light onto migration plasticity along the migration-residency continuum, we used GPS radio-collar data from >500 individuals in 10 roe deer (Capreolus capreolus) and 11 red deer (Cervus elaphus) populations across Europe to test for differences in migration behavior (e.g. migration distance, timing, probability) in these contrasting ungulate species. We used several methods, including ecological niche modeling, time-to event models and generalized linear models testing for effects of intrinsic factors (sex) and extrinsic conditions (e.g. topography, seasonality, canopy closure, plant productivity/ NDVI) on parameters describing migration plasticity. We found large variation in migration behavior in both roe deer and red deer. On average red deer were three times more migratory than roe deer (56% vs. 18% respectively). Red deer males were twice as migratory as females (82% vs. 38% respectively) in contrast to the much less sexually dimorphic roe deer, which had similar probability to migrate. Also timing of migration differed between species and sexes. Roe deer of both sexes migrated first in spring and roe deer males were the last to leave summer ranges in autumn. We found general support that variation in plant phenology affects migration probability in both species, but for red deer plant productivity (high absolute NDVI) determined the onset of migration in spring, while for roe deer the rate of plant green-up (high delta NDVI) was important. In autumn low NDVI values, suggesting reduced plant productivity, correlated with return migrations in both ungulate species, but the relationship was stronger for red deer. We also found switching rates between 1% and 23%, confirming that migration is facultative in both species. Our results confirm that migration behavior is shaped by species’ specific traits, which can mediate the effects of plant green-up on migration. The degree to which climatic and landscape changes may affect future migrations needs to be evaluated further, but our results suggest a stronger disconnect between plant green-up and migration for roe
87 Session – MIGRATIONS deer than for red deer. Also, our results suggest that across the populations we sampled, functional management units could be smaller for roe deer than for red deer based on annual movement distances. Ungulate management may benefit from sex-specific harvest timing and migration dates, given that males migrated later than females, especially in roe deer. Lastly, impairment of migration (e.g. under human landscape alteration) could contribute to population declines.
Пластичность в миграционном поведении крупных травоядных с сопоставимыми специфическими для вида признаками
Вебке Петерс1, Maрк Хеблеуайт2, Aтле Myстеруд1, Франческа Каньяччи3 1 – Центр экологического и эволюционного синтеза, кафедра бионаук, Универ- ситет Осло, Норвегия 2 – Программа биологии диких животных, кафедра экосистем и природоохран- ных наук, Университет Монтаны, Mиссула, Moнтана, Соединенные Штаты Аме- рики 3 – Иновационный центр, Фонд Эдмунда Маха, Италия E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]
Копытные показывают высокую пластичность в миграции между странами и внутри видов, обеспечивающую идеальные условия для повышения нашего пони- мания определяющих факторов сезонной миграции. Кроме того, понимание сезон- ных передвижений копытных необходимо для управления. Гипотеза созревания кормов (ГСК) предсказывает, что нарастание зеленой массы растений определяет миграционные тенденции у копытных. Тем не менее, относительные затраты и вы- годы для миграции изменяются среди видов и полов из-за различных стратегий поиска пищи, общественной организации или физиологических ограничений. Следовательно, отношения между нарастанием зеленой массы растений и склон- ностью к миграциям, их расстояниями и временем, могут варьироваться в зависи- мости от видов и половой структуры внутри видов. С целью пролить некоторый свет на миграционную пластичность по всей линии континуума «миграции – постоянное место жительства», мы использовали данные слежения GPS радиоошейников >500 особей в 10 популяциях косуль (Capreolus capreolus) и 11 популяциях благородных оленей (Cervus elaphus) по всей Европе, чтобы проверить различия в миграционном поведении (например, расстояния миграций, время, вероятность) этих сопоставимых видов копытных. Мы исполь- зовали несколько методов, включая моделирование экологической ниши, модели времени для события и тестирование обобщенных линейных моделей на предмет эффектов внутренних факторов (пол) и внешних условий (например, топография, сезонность, закрытость растительного покрова, продуктивность растений / NDVI) по параметрам, характеризующим миграционную пластичность. Мы нашли большую изменчивость в миграционном поведении как косули, так и благородного оленя. В среднем, благородные олени мигрировали в три раза боль- ше, чем косули (56% против 18% соответственно). Самцы благородных оленей ми- грировали в два раза чаще, чем самки (82% против 38% соответственно), в отличие
88 Секция – МИГРАЦИИ от имеющих гораздо менее выраженный сексуальный диморфизм косуль, которые имели подобную вероятность мигрировать. Кроме того, сроки миграции различа- ются между видами и полами. Косули обоих полов мигрировали в первую очередь весной, и самцы данного вида были последними, которые оставляли летние паст- бища осенью. Мы нашли общее подтверждение тому, что фенологические изменения растений влияют на вероятность миграции обоих видов, но для благородного оленя про- дуктивность растений (высокая абсолютная NDVI) определяет начало миграции весной, в то время как для косуль важное значение имеет скорость наращивания зеленой массы растений (высокая дельта NDVI). Осенью низкие значения NDVI, предполагая снижение продуктивности растений, коррелировали с обратными ми- грациями у обоих видов копытных, но взаимосвязи были сильнее у благородного оленя. Мы также обнаружили степени изменений от 1% до 23%, подтверждая, что миграция является факультативной у обоих видов. Наши результаты показывают, что миграционное поведение формируется специфическими чертами биологических видов, которые могут опосредовать эф- фекты наращивания зеленой массы растений на миграции. Степень, в которой климатические и ландшафтные изменения могут повлиять на будущие миграции, нуждается в дальнейшей оценке, но наши результаты показывают более сильный разрыв между накапливанием зеленой массы растений и миграциями косули, чем благородного оленя. Кроме того, наши результаты по всем исследованным нами популяциям свидетельствуют о том, что на основе ежегодных расстояний передвижений, размер функциональных блоков управления (участков управле- ния – прим. пер.) для косуль может быть меньше, чем для благородного оленя. И наконец, нарушение миграций (например, при изменении ландшафта человеком) может внести свой вклад в снижение численности популяций.
89 Session – MIGRATIONS Fitness and partial migration in a large herbivore – migrant females have higher reproductive performance than resident females
Christer Moe Rolandsen, Erling J. Solberg, Bernt-Erik Sæther, Ivar Herfindal, Bram Van Moorter, Kari Bjørneraas Norwegian Institute for Nature Research E-mail: [email protected]
Partially migratory populations comprise both resident and migratory individuals. Explanations for the existence of partial migration are that the demographic contributions to future generations (i.e. fitness) by the two movement tactics are equal or vary temporally with environmental conditions, or that individuals may opportunistically switch between being migrant and resident among years. Alternatively, the choice of movement tactic is based on individual attributes such as age, competitive ability or personality. In the case of the latter, the two tactics are not expected to have similar average fitness. In this study, we examined the effect of movement tactic on reproductive performance and survival of 82 GPS-marked female moose and their offspring in a partial migratory population in central Norway. The results indicated a higher population growth in the migrating part of the population because migrating females produced more twins than resident females. We found no differences either in pregnancy rates or survival of adults or their offspring, indicating a net fitness benefit of being migrant. We discuss whether the higher fecundity of migrant females is caused by better feeding conditions in their summer ranges.
Физическое здоровье и частичная миграция у крупных травоядных – мигрирую- щие самки имеют более высокую репродуктивность, чем оседлые
Кристер Моэ Роландсен, Эрлинг Солберг, Бернт-Эрик Шёзер, Ивар Херфиндал, Брам ван Моортер, Кари Бьёрнераас Норвежский институт исследований природы E-mail: [email protected]
Частично мигрирующие популяции состоят из оседлых и мигрирующих осо- бей. Объяснением существования частичной миграции является то, что демогра- фические взносы в пользу будущих поколений (т.е. физическое здоровье) с помо- щью двух тактик передвижения равны или временно изменяются в зависимости от условий окружающей среды, или что особи с течением времени могут по воз- можности переключаться: быть мигрантами или оседлыми. В качестве альтерна- тивы выбор тактики передвижения основан на индивидуальных факторах, таких как возраст, конкурентоспособность или индивидуальные качества особи. В по- следнем случае, две тактики не будут иметь аналогичную среднюю физическую форму. В данном исследовании мы изучали влияние тактики передвижения на репродуктивную производительность и выживание 82 самок лося, снабженных GPS, и их потомства в частично мигрирующей популяции в центральной части Норвегии. Результаты показали более высокий популяционный прирост в мигри-
90 Секция – МИГРАЦИИ рующей части популяции, потому что мигрирующие самки приносят больше дво- ен, чем оседлые самки. Мы не обнаружили никаких различий ни в частоте наступле- ния беременности, ни в выживании взрослых или их потомства, что указывает на чисто физическое преимущество быть мигрантом. Мы обсуждаем, обусловлена ли более высокая плодовитость самок мигрантов лучшими условиями кормления на их летних пастбищах.
91 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS
Management of ungulates in multi-species communities - where do we stand?
Petter Kjellander1, Ulrika Alm Bergvall1&2, Geir Rune Rauset1 1 – Grimsö Wildlife Research Station, Department of Ecology, Swedish University of Agricultural Sciences (SLU), Sweden. 2 – Department of Zoology, Stockholm University, Sweden E-mail: [email protected]
Foraging by large wild living herbivores affects the structure and function of ecosystems and thereby also the human use of natural resources. These animals are regarded as a valuable part of recreation based economies worldwide and provide the foundation for livelihoods of many indigenous peoples. Therefore integrated management of sympatric ungulates is vital to society but has rarely been achieved in practice. A realistic approach to management of multiple species requires knowledge about the level of competitive interactions among them. In Northern Europe, there is almost a complete lack of empirical studies of interactions between ungulate species. There is little understanding of the basis for coexistence of guilds of similar large herbivores. Interspecific competition occurs either when individuals of different species utilize a limited common resource (exploitive competition) or when they interact directly – or simply by aggressive behavior or avoidance (interference competition) in a way that fitness is reduced. Here we account for the first results from a 10-year project aiming to investigate the type and strength of interactions which may occur among large herbivores in Sweden. General ecological theory concludes that diet overlap is expected to foster niche narrowing since species specialize on the resources they use most efficiently as interspecific competition increase. Since the strongest effects of competition among all the four sympatric Swedish boreo-nemoral deer species, moose (Alces alces), red deer (Cervus elaphus), fallow deer (Dama dama) and roe deer (Capreolus capreolus), is expected between the exotic fallow deer and naturally occurring roe deer, we focused our efforts on that relationship. By using an experimental study design and by manipulating fallow deer density we detected a substantial niche overlap between the two species and population density of the superior fallow deer seem to strongly influence roe deer ecology so that high fallow deer densities seem to depress roe deer fitness. Thus, if our results remain, it indicates a future potential for multispecies management, e.g. it would be possible to reduce total browsing impact on economically important tree species or crops by adding one or more deer species to the system if also total deer density, corrected for body size differences (i.e. energetic demands), is kept constant. By increasing our understanding of feeding style, food choice and the interaction between the herbivores, it might thus be possible to create a herbivore species mix where valuable plants become less affected if browsing pressure is partly moved to less valuable plants, even though the total biomass removed from the system remain constant. This conclusion is of high importance in relation to the industries desire to produce agricultural and forest products and the society’s different objectives to conserve biological diversity and use of various renewable natural resources as for example game. Finally, considering the promising
92 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ outcome for both landowners and wildlife managers resulting from optimizing species composition and abundance and minimizing browsing damage we believe this subject deserves more attention in the future.
Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ
Управление копытными в многовидовых сообществах – где мы находимся?
Петтер Кьелландер1, Ульрика Алм Бергвалл1&2 и Гейр Раусет1 1 – Станция исследования диких животных, Факультет экологии шведского университета сельскохозяйственных наук (SLU), Швеция 2 – Факультет зоологии Стокгольмского университета, Швеция E-mail: [email protected]
Процесс питания, осуществляемый крупными свободно живущими травояд- ными, влияет на структуру и функции экосистем и, тем самым, использование природных ресурсов человеком. Эти животные по всему миру считаются ценной частью основанной на рекреации экономики и обеспечивают основу для жизни многих коренных народов. Поэтому комплексное управление совместно обитаю- щими видами копытных имеет жизненно важное значение для общества, кото- рое, однако, редко достигается на практике. Реалистичный подход к управлению несколькими видами требует знания об уровне конкурентных взаимодействий между ними. В Северной Европе наблюдается почти полное отсутствие эмпири- ческих исследований взаимодействий между видами копытных. Пока имеется мало знаний о понимании основ сосуществования гильдий подобных крупных травоядных. Межвидовая конкуренции происходит либо когда особи разных видов используют ограниченный общий ресурс (эксплуатационная конкурен- ция), или когда они взаимодействуют непосредственно – или просто проявляют агрессивное поведение, или избегание (конкуренции вмешательства), действую- щие таким образом, что снижается физическое здоровье. Здесь мы отчитываемся о первых результатах 10-летнего проекта, который имеет целью изучить тип и прочность взаимодействий, которые, возможно, происходят между крупными травоядными в Швеции. Общая экологическая теория приходит к выводу, что частичное совпадение ре- жимов питания, как ожидается, способствует сужению ниши, поскольку виды специализируются на ресурсах, которые они используют наиболее эффектив- но, тем самым усиливая межвидовую конкуренцию. Так как самый сильный эф- фект конкуренции среди всех четырех совместно обитающих шведских видов оленей, живущих в смешанных хвойно-широколиственных лесах – лося (Alces alces), благородного оленя (Cervus elaphus), лани (Dama dama) и косули (Capreolus capreolus), – ожидается между экзотической ланью и аборигенной косулей, поэ- тому мы сосредоточили свои усилия на этих отношениях. С помощью экспери- ментального дизайна исследования и манипулирования плотностью лани мы об- наружили существенное перекрытие ниш между двумя видами. Популяционная плотность более крупных ланей, по-видимому, сильно влияет на экологию косуль.
93 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Поэтому, высокая плотность лани, скорее всего, подавляет физическое состояние косуль. Таким образом, если наши результаты в дальнейшем останутся преж- ними, то это указывает на будущий потенциал для многовидового управления. Например, можно было бы сократить общее влияние обгрызания экономически важных видов деревьев или сельскохозяйственных культур путем добавления одного или нескольких видов оленей в систему, если суммарная плотность оле- ней, с поправкой на различия в размерах тела (т.е. энергетических требований), также поддерживается на том же уровне. Путем увеличения нашего понимания стиля питания, выбора пищи и взаимодействия между травоядными, возможно было бы создать такое сочетание травоядное видов, при котором ценные расте- ния меньше повреждаются, так как поедание частично перемещается на менее ценные растения, при этом общая биомасса, удаляемая из системы, остается не- изменной. Этот вывод имеет большое значение в связи с желанием индустрии произво- дить сельскохозяйственные и лесные продукты – и различными целями общества по сохранению биологического разнообразия и использования различных воз- обновляемых природных ресурсов, как, например, дичь. И, наконец, учитывая перспективный результат для землевладельцев и менеджеров дикой природы в результате оптимизации видового состава и численности, и сведения к миниму- му ущерба от обгрызания, по нашему мнению, эта тема заслуживает большего внимания в будущем.
94 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ How lions affect grassy vegetation composition in a savanna
Herbert H.T. Prins Wageningen University, Netherlands E-mail: [email protected]
The concept of “Landscape of Fear” is nowadays well-known. The oldest reference to the term I could find dates back to 1961. Strangely enough it was about people and their psychology (Welwood, 1977) and not to what we now consider much more famous examples in which the interaction between moose, elk and wolves is described. The purely psychological term becomes a few years later a mixture of psychology and tangible landscapes (Y-fu Tuan 1979). Between 1980 and 1990 the term remains used in the humanities and in literature, but not in ecology. That took till 2000 with the paper of Jacob & Brown, and since that time it has been an important concept in our branch of science, and it helps us to understand vegetation structure much better than before. In a Private Game Reserve in South Africa (Welgevonden) we have been creating grazing lawns through mowing and fertilizing. Our aim was to create good grazing conditions for wildebeest and zebra especially, because their performance in this type of savanna was poor with little calve survival. When we created this patches 10 years ago, the smallest were 3 x 3 m, and we created a whole series of ever-increasing patches (5 x 5 m; 12.5 x 12.5 m; 25 x 25 m; 50 x 50 m, and 100 x 100 m). The treatments were identical and consisted of mowing once, or mowing twice, or mowing three times a year; providing urea, or superphosphate, or nothing. After ten years we measured and mapped the vegetation composition in many of these patches. Areas that were smaller than 50 x 50 m were avoided by herbivores, and only these patches or the 100 x 100 m patches had developed into an ideal vegetation composition of Cynodon dactylon, while the smaller areas stayed in unpalatable grass (mainly Hyparrhenia spp.). The cause of this difference was heavy grazing in the bigger patches only. Herbivores (mainly wildebeest) became dependent on the mown and fertilized swards, and concentrated their grazing there. They avoided the smaller patches because of the acceleration of lions: at 25 m they could escape lions and so the safest place was to stay 25 m away from the surrounding tall grass, thus explaining that the areas of 25 x 25 m and smaller were not grazed: there Cynodon dactylon could not take over from Hyparrhenia and the vegetation stayed unpalatable. Lions thus mediated a vegetation shift through a tri-trophic interaction that was scale-dependent. Similar trophic cascades could take place due to predation by predators in the temperate zone.
Как львы влияют на состав травянистой растительности в саванне
Герберт Х.Т. Принс Университет Вагенинген, Нидерланды E-mail: [email protected]
Понятие «Пейзаж страха» в настоящее время хорошо известно. Самая старая ссылка на термин, которую я смог найти, восходит к 1961 году. Как ни странно, это
95 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS было применительно к людям и их психологии (Welwood, 1977), а не к тому, что мы теперь считаем гораздо более известными примерами, где описывается взаимодей- ствие между оленями, лосями и волками. Чисто психологический термин несколь- ко лет спустя становится смесью психологии и материальных ландшафтов (Y-fu Tuan, 1979). В период с 1980 по 1990 год этот термин по-прежнему используется в гуманитарных науках и в литературе, но не в экологии. Это случилось в 2000 году, и с тех пор он стал важным понятием в нашей отрасли науки, и это помогает нам понять структуру растительности намного лучше, чем раньше. В частном охотничьем заповеднике в Южной Африке (Welgevonden) мы созда- вали пастбищные газоны путем скашивания и внесения удобрений. Нашей целью было сконструировать хорошие условия, особенно для выпаса гну и зебры, потому что их продуктивность в этом типе саванны была низкой, с плохим выживанием телят. Когда мы создавали эти участки 10 лет назад, наименьший был размером 3 х 3 м, и мы сделали целый ряд постоянно растущих по размеру участков (5 х 5 м, 12,5 х 12,5 м, 25 х 25 м, 50 х 50 м, и 100 х 100 м). Методы ухода были идентичны и состояли из одноразового кошения или скашивания дважды, или скашивания три раза в год; внесения мочевины или суперфосфата или не внесения ничего. Через десять лет мы измерили и сопоставили состав растительности на многих из этих участков. Участки, которые были меньше, чем 50 х 50 м, избегались травоядными, и только те участки, которые были 100 х 100 м, развились в идеальный раститель- ный состав свинороя пальчатого (Cynodon dactylon), в то время как на небольших участках осталась плохо поедаемая трава (в основном Hyparrhenia spp.). Причина этой разницы была в интенсивном выпасе только на больших участках. Травоядные (в основном гну) стали зависимы от скошенных и удобренных траво- стоев и сконцентрировались там для выпаса. Они избегали меньших участков из-за стремительности львов: на расстоянии 25 м они могли убежать от львов, поэтому самым безопасным было находиться в 25 м от окружающей высокой травы, тем самым объясняя, что площади 25 х 25 м и меньше не использовались для выпа- са: там свинорой пальчатый не мог взять верх над Hyparrhenia, и растительность осталась плохо поедаемой. Таким образом, львы послужили посредниками смены растительности через тройное трофическое взаимодействие, которое зависело от масштаба. Аналогичные трофические каскады могут происходить из-за хищниче- ства зверя в умеренной зоне.
96 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ The varying risk of preferential predation in a changing world of predators
Matt W. Hayward College of Natural Sciences, Bangor University, Wales, Centre for Wildlife Management, University of Pretoria, South Africa; Centre for African Conservation Ecology, Nelson Mandela Metropolitan University, Port Elizabeth, South Africa. E-mail: [email protected]
An increasing body of research has shown that large predators almost invariably exhibit preferential predation – that is, they kill some species more frequently than expected based on their relative abundance within the prey community. This presentation will review the prey preference literature on lions, leopards, cheetah, African wild dog, snow leopards, tigers, dholes, jaguar and puma, and then introduce new research that investigates how prey preferences vary with climatic variation. I used long-term data sets from several sites throughout Africa to investigate how prey preferences vary during periods of above average and below average rainfall for Africa’s large predator guild (lions, leopards, cheetahs and Africa wild dog – spotted hyaenas were excluded because they are the only species studied thus far that do not exhibit preferential predation and so are true generalist predators). Where Gus Mills showed that lions increased preferences for buffalo during dry periods in Kruger, I show that this may have either been because other prey species declined in number during droughts and so masked evidence of variation in preferential predation, or that this was a short-term phenomenon not backed up by longer term data. The responses of other predators in Africa is not so clear, with substantial variation but preferred prey species being generally preferred. This provides some confidence that the relationships amongst these species of the guild and their trophic interactions and food webs are resilient to climate change. From a management perspective, this study shows that some species will suffer increased predation pressure in droughts or above average rainfall, whereas others are preyed upon consistently by large predators and managers will be able to use these results to ensure the persistence of large herbivores into the future.
Изменяющийся риск специализированного хищничества в меняющемся мире хищников
Мэт Хейворд Колледж естественных наук университета Бангора, Уэльс, Великобритания; Центр по управлению дикой природой университета Претории, Южная Африка; Центр африканской экологии и охраны природы государственного университе- та им. Нельсона Манделы, Порт-Элизабет, Южная Африка. E-mail: [email protected]
Все большее число исследований показывают, что крупные хищники почти не- изменно демонстрируют специализированное хищничество – то есть, они убива- ют некоторые виды с более ожидаемой вероятностью по сравнению с их долей в
97 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS совокупности потенциальных жертв. В этой презентации рассматриваются опу- бликованные данные по специализированному хищничеству среди львов, лео- пардов, гепардов, гиеновидных собак, снежных барсов, тигров, красных волков, ягуаров и пум, а затем рассматриваются результаты новых исследований, которые показывают, как изменяется избирательность жертв в зависимости от климатиче- ских изменений. В работе использованы долгосрочные наблюдения, произведен- ные на нескольких территориях по всей Африке для исследования зависимости изменения предпочитаемой добычи в гильдии крупных хищников Африки в те- чение периодов большого и малого количества осадков (львы, леопарды, гепарды и гиеновидные собаки – пятнистые гиены были исключены, потому что они уже настолько изучены, что отсутствие у них пищевых предпочтений не вызывает со- мнений, и они действительно являются хищниками-генералистами). В то время как Гус Миллс показал, что во время сезона засухи в Крюгере львы предпочитают охотиться на буйволов, нами установлено, что причиной этому может быть сни- жение численности других видов во время засухи, и, таким образом, становятся неочевидными доказательства изменения специализации хищничества, или что это всего лишь кратковременное явление, не подкрепленное многолетними дан- ными. Реакции других хищников в Африке не очень ясны, есть существенные ва- рьирования, но предпочитаемыми видами добычи являются те, которые предпо- читаются как правило. Это вселяет некоторую уверенность в том, что отношения внутри видов гильдии и их трофических взаимодействий и пищевых сетей устой- чивы к изменению климата. С точки зрения управления, результаты исследова- ния показывают, что некоторые виды страдают от большего пресса хищников во время сезона засухи или дождей, в то время как на других охотятся преимуще- ственно крупные хищники, и специалисты смогут использовать эти результаты, чтобы обеспечить сохранение крупных травоядных в будущем.
98 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ Understanding the effects of ungulate browsing on forest ecosystems
Marco Heurich1,2 1 – Bavarian Forest National Park, Department of Conservation and Research, Grafenau, Germany 2 – Chair of Wildlife Ecology and Management, University of Freiburg, Germany E-mail: [email protected]
Ungulates drive important processes that greatly influence the structure, composition, and development of forest ecosystems by consuming leaves and stems which might cause reduced plant height growth and reduced biomass accumulation. Because browsing is selective, it also leads to a reduction or even annihilation of preferred tree species. Therefore, ungulate management in a landscape not only is decisive in ensuring high levels of biodiversity, but also might have considerable economic consequences for forest owners and ecosystem services. As a precondition to ensure suitable ungulate and forest management, the effects of ungulates on forest regeneration must be measured and monitored. Sound evaluations of ungulate browsing pressure began in the 1930s, yet the correct measurement of the impact of ungulates on forest regeneration is still a matter of debate. The development of precise measures that reflect the true condition of the forest regeneration is thus crucial and non-trivial. A monitoring system is needed that can deliver statistically sound information about the development of the browsing pressure under different types of management. Based on these measurements empirically derived threshold values for browsing pressure and modeling approaches can support management decisions. However, even if browsing pressure can be accurately determined, it is scientifically very challenging to predict its consequences, because of the complexity of the ungulate– forest system. Many factors other than browsing influence the germination, growth, and survival of regeneration including seed predation by small mammals, weather conditions and competition within and between tree species. The relevant processes are difficult to study, because they operate at different and large spatial and temporal scales, from the leaf to the landscape and up to the life span of a tree which might exceed 500 years. Above all tree population dynamics are poorly understood and the consequences of browsing have to be judged in the context of an exponential reduction from hundreds of thousands of seeds to a small number of trees in the old growth stand. To understand and manage the ungulate-forest system, empirical research alone is not sufficient. We need to design synthetic research and monitoring approaches. Experiments are crucial for gaining underlying knowledge, for example, by controlling ungulate densities in enclosures, and by setting up replicate exclosures across gradients of deer density and environmental productivity over a long time period. The knowledge gained could be used to design indices and indicators to distinguish between effects on different temporal and spatial scales.
99 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Понимание трофического воздействия копытных на лесные экосистемы
Марко Хеурих1,2 1 – Национальный парк «Баварский лес», отдел охраны и исследований, Гра- фенау, Германия 2 – Кафедра экологии и управления естественной средой, Университет Фрай- бурга, Германия E-mail: [email protected]
Копытные стимулируют важные процессы, существенно влияющие на струк- туру, состав и развитие лесных экосистем. Потребляя листья и стебли, они мо- гут привести к снижению скорости роста растений и снижению накопления биомассы. Поскольку обгрызание растений является селективным, оно также приводит к снижению или даже уничтожению предпочитаемых видов деревь- ев. Таким образом, управление копытными в ландшафтах является не только определяющим фактором в сохранении высокого уровня биоразнообразия, но и может иметь значительные экономические последствия для владельцев лесов и экологического туризма. В качестве предварительного условия для обеспече- ния подходящего управления ресурсами копытных и лесов, влияние копытных на лесовозобновление должно измеряться и подвергаться долгосрочному на- блюдению. Серьезные количественные оценки обгрызания растений копытны- ми начались в 1930-х годах, но правильное измерение воздействия копытных на лесовозобновление по-прежнему является предметом дискуссий. Таким об- разом, разработка точных мер, которые отражают истинное состояние лесо- возобновления – крайне важная и нетривиальная задача. Необходима такая система мониторинга, которая может обеспечить статистически значимой ин- формацией о развитии пресса обгрызания при различных типах управления. На основе этих измерений эмпирически выведенные пороговые значения прес- са обгрызания и подходы моделирования могут поддерживать управленческие решения. Тем не менее, даже если пресс обгрызания может быть точно определен, то с научной точки зрения очень сложно предсказать его последствия из-за слож- ности системы «копытные-лес». Помимо обгрызания, многие другие факторы влияют на прорастание, рост, выживание и регенерацию, в том числе поедание семян мелкими млекопитающими, погодные условия и внутри- и межвидовая конкуренция среди древесной растительности. Соответствующие процессы трудно изучать, потому что они работают на разных и больших пространствен- ных и временных масштабах: от листа к ландшафту и от сезона до продол- жительности жизни дерева, которая может превысить 500 лет. Прежде всего, неясна динамика популяции деревьев, и последствия поедания должны оцени- ваться в контексте экспоненциального сокращения от сотен тысяч семян до не- большого количества старовозрастных деревьев в насаждении. Для того чтобы понять и управлять системой «копытные-лес», только эмпирических исследо- ваний недостаточно. Необходимо разработать синтетические исследования и подходы мониторинга. Эксперименты имеют решающее значение для получе-
100 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ ния базового знания, например, путем регулирования плотности копытных в вольерах, и путем создания дублирующих открытых участков с различной степенью плотности оленей и продуктивности окружающей среды в течение длительного периода времени. Полученные знания могут быть использованы для разработки индексов и индикаторов для дифференцирования воздействий на различных временных и пространственных масштабах.
101 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Pasture and interspecific competition: cascading effects
Francesco Ferretti, Sandro Lovari Research Unit of Behavoural Ecology, Ethology and Wildlife Management – Department of Life Sciences, University of Siena, Siena, Italy E-mail: [email protected]
In ungulates, access to high-quality food resources on the warm months, i.e. during nursing/weaning, is crucial for growth and winter survival of offspring. Pasture depletion can be expected to affect the foraging behaviour of females. In turn, cascading negative effects would affect suckling behaviour, social behaviour, offspring survival and, ultimately, population dynamics. The combination of environmental changes and interspecific competition is a determinant of pasture depletion, but information on effects on ecology of mountain ungulates is scarce. In an area of central Apennines (Abruzzo, Lazio and Molise National Park; 2010-2015) we evaluated (a) the potential for competition between Apennine chamois Rupicapra pyrenaica ornata (“vulnerable”, sensu IUCN) and reintroduced red deer Cervus elaphus, and (b) the effects of pasture depletion on key-aspects of foraging, maternal and social behaviour of adult female chamois, and on winter survival of chamois kids. We compared aspects of foraging, social behaviour, suckling and kid survival across three sites (Sites A-B: “poor” pasture, i.e. with a reduced availability of nutritious forage and high deer density; Site C: “rich” pasture, ungrazed by deer), through micro-histological analyses of fecal samples, vegetation/pellet group count surveys and behavioural observations. Dietary overlap between deer and chamois was almost complete. In Sites A-B we recorded a significantly I) higher reduction of vegetation cover in sampling plots, throughout summer-autumn; II) greater decrease of the volume of nutritious plant species in the chamois diet, from summer to autumn; III) lower feeding intensity of female chamois; IV) lower success, frequency and duration of suckling bouts of chamois kids; V) greater frequency of aggression between female chamois; VI) greater frequency and duration of vigilance behaviour, in respect to Site C. Eventually, VII) winter survival of chamois kids was c. two times lower in Sites A-B than in Site C. Higher temperature and low rainfall in previous weeks reduced the feeding intensity of female chamois in summer, presumably because of the consequent reduction of nutrient supply to plants and the resulting decrease of digestible protein content. Effects of weather conditions were greater for chamois grazing on forbs patches, including nutritious but cold-adapted vegetation. Furthermore, effects were consistent across sites with/without deer, suggesting that the impact of climatic variations on foraging behaviour was additive to that of interspecific competition. Environmental changes in secondary meadows have lead to the spread of unpalatable plant species and to the decrease of nutritious, cold-adapted, vegetation patches for chamois in sites at a comparatively lower altitude. The effects of these changes have also been emphasized because of resource exploitation by red deer. Our results suggest that interspecific competition can amplify negative effects of environmental changes on important aspects of foraging and social behaviour, as well as winter survival of offspring, which is a major determinant of population dynamics.
102 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ Normally, reintroductions are appropriate management operations, although they upset environmental conditions developed in the meantime. Especially in changing environments, reintroductions of potential competitors should be avoided where threatened taxa are present.
Пастбищная и межвидовая конкуренция: каскадные эффекты
Франческо Ферретти, Сандро Ловари Исследовательское подразделение экологии поведения, этологии и управления дикой природы факультета естественных наук университета Сиены, Сиена, Италия E-mail: [email protected]
У копытных доступ к высококачественным пищевым кормам в теплые месяцы, то есть во время лактации и заботы о потомстве, имеет решающее значение для роста и выживания молодняка зимой. Истощение пастбищ может повлиять на пи- щевое поведение самок. В свою очередь, каскадные негативные последствия будут влиять на лактацию, социальное поведение, выживание потомства и, в конечном счете, динамику популяций. Сочетание экологических изменений и межвидовой конкуренции является определяющим фактором истощения пастбищ, но инфор- мация о воздействии на экологию горных копытных недостаточна. В районе центральных Апеннин (Национальный парк Абруццо, Лацио и Моли- зе; 2010-2015), мы оценили (а) потенциал конкуренции между пиренейской серной (Rupicapra pyrenaica ornata) (категория «уязвимый» согласно МСОП) и реинтроду- цированным благородным оленем (Cervus elaphus), и (в) последствия истощения пастбищ по ключевым аспектам питания, материнского инстинкта, социального поведения взрослых самок серны и зимнего выживания молодняка серны. Мы срав- нили особенности поиска корма, социального поведения, лактации и выживания телят на трех стационарах (стационары A и B: «бедные» пастбища, т.е. с пониженной доступностью кормов и высокой плотностью оленей, стационар C: «богатое» паст- бище, не обгрызаемое оленем) путем микро-гистологического анализа образцов экскрементов, количества кучек экскрементов и наблюдений за поведением живот- ных. Перекрытие кормовых объектов в рационе оленей и серн было практически полным. На стационарах А-B мы отметили: 1) значительно более высокое сокра- щение растительного покрова на участках отбора проб в течение летне-осеннего периода; 2) значительное уменьшение объема кормовых видов растений в питании серны в течение летне-осеннего периода; 3) снижение интенсивности кормления самок серн; 4) снижение результативности, частоты и продолжительности актов лактации новорожденных телят серн; 5) большую частоту агрессивного поведения между самками серн; 6) увеличение частоты и продолжительности проявления на- блюдательной активности по сравнению со стационаром C. И, в конце концов, 7) выживание молодняка серн зимой было в два раза ниже на стационарах А-В, чем на стационаре C. Более высокая температура и малое количество осадков в предыду- щие недели снизили интенсивность кормового поведения самок серн в летнее вре- мя, по-видимому, из-за последующего снижения содержания питательных веществ
103 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS в растениях и в результате снижения содержания усваиваемого белка. Погодные условия больше воздействовали на серн, пасущихся на разнотравье, включая пита- тельные, но адаптированные к холоду виды растений. Кроме того, эффекты были последовательно прослежены на участках с/без оленей, предполагая, что влияние климатических изменений на пищевое поведение было дополнительным к межви- довой конкуренции. Изменения окружающей среды вторичных лугов привели к распространению мало поедаемых видов растений и к уменьшению кормовых участков серн, адапти- рованных к холоду, расположенных на сравнительно низких высотах. Последствия этих изменений также были усилены трофической конкуренцией со стороны бла- городного оленя. Наши результаты свидетельствуют о том, что межвидовая конку- ренция может усилить негативные последствия изменений окружающей среды на важные аспекты пищевого и социального поведения, а также выживания потом- ства зимой, которые являются основными факторами, определяющим динамику популяции. Как правило, реинтродукции являются приемлемыми операциями по управле- нию популяцией, хотя они нарушают условия окружающей среды, сформирован- ные к этому времени. Реинтродукции потенциальных конкурентов следует особен- но избегать в среде, где присутствуют уязвимые таксоны.
104 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ Getting personal – behavioural variation in a heterogeneous landscape
A. J. Marc Hewison INRA, Auzeville, France E-mail: [email protected]
That individuals of the same population differ in their life history traits has become increasingly clear over the last two decades. Indeed, demographic performance varies widely in many species, with often a small fragment of the population contributing a disproportionately large proportion to future generations. However, the mechanisms that underlie this variation remain largely unknown. In parallel, much interest has recently focused how indivduals differ in terms of their behavioural phenotype, with an explosion of interest surrounding what is known as animal personality. Indeed, individuals can be described in terms of behavioural gradients such as boldness, neophobia, sociality and activity level across a wide variety of taxons. However, there is as yet little published information that explores the potential link between this behavioural variation and life history traits. Here, I use data from long-term individual-based monitoring of roe deer to describe how individuals vary in terms of their behavioural phenotype, and show how this variation underlies contrasting life history tactics in terms of juvenile survival, natal dispersal and the resource acquisition-risk avoidance trade-off. Because this inter- individual variation has important repercussions for understanding population dynamics, it also has potential knock-on effects for population management.
Персонификация – поведенческая изменчивость в гетерогенном ландшафте
Марк Хьюисон Французский национальный институт исследования сельского хозяйства, Озвилль, Франция E-mail: [email protected]
То, что особи из одной и той же популяции отличаются своей историей жизни, стало все более очевидным в течение последних двух десятилетий. Действительно, демографические характеристики популяции сильно различаются у разных видов, часто небольшой фрагмент популяции вносит непропорционально большую долю в будущие поколения. Однако механизмы, лежащие в основе таких отличий, оста- ются по большей части неизвестными. Параллельно с этим, большой интерес в по- следнее время уделяется тому, как особи различаются с точки зрения их поведенче- ского фенотипа, и буквально взрыв интереса происходит вокруг того, что известно как личность животного. Действительно, особей самых различных таксонов можно описать в терминах моделей поведения, таких, как смелость, страх ко всему новому, социальность и уровень активности. Тем не менее, пока еще мало опубликованных материалов, в которых исследуется потенциальная связь между такой изменчиво- стью поведения и чертами истории жизни. В данной работе использованы данные долгосрочного мониторинга отдельных особей косули для описания того, как осо- би различаются с точки зрения их поведенческого фенотипа, с целью показать, что
105 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS эта изменчивость лежит в основе контрастной тактики истории жизни животных с точки зрения ювенального выживания, распространения и компромисса избе- гания рисков потребления ресурсов. Поскольку эта изменчивость между особями имеет важные последствия для понимания динамики популяций, она также имеет потенциал каскадного эффекта для управления популяциями.
106 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ Spatial ecology of red deer living on the boundary of a post-disturbance forest area: the cover story
Jakub Borkowski Department of Forestry and Forest Ecology, University of Warmia and Mazury in Olsztyn, Poland E-mail: [email protected]
Although besides food, cover is a key element influencing relations of ungulate with space, the way it affects large herbivore space use is much less understood when compared with the influence of food. The data presented here were collected in Rudy Raciborskie Forest District (southern Poland) after large-scale forest fire (1992) between 1997 and 2007. In 1997, when all stands in the burned area were short (most of them below 1.5 m), red deer pellet-group density was lower than in the unburned forest. Later on, when the trees got higher, the difference disappeared. During the first two years of the study, red deer use of birch patches (taller than pine one) was higher than the pine patches. When the pine trees grew higher and offered an adequate cover, the difference disappeared. The stand height explained bark stripping more satisfactorily than the stand age did. This result suggests that the intensity of the damage was influenced by the cover conditions. Moreover, bark stripping was positively influenced by stand height up to approximately 2 m. The further growth of a stand produced no further improvement in security cover and was not accompanied by any increase in the intensity of the damage. In the unburned forest, it was the combination of food and cover that determined habitat attractiveness. Those habitat types which offered both food and cover were used most intensely. The role of forage was important only where cover was sufficient, suggesting that cover plays a primary role in influencing winter habitat use by deer. At the end of the study period, in all the seasons, the size of deer home ranges was negatively influenced by the burned area (at this stage offering favourable cover but little food). The part of yearly home range in the unburned forest was negatively correlated with the percentage of habitats providing security cover. In general, seasonal home range sizes both in the burned and unburned areas were influenced by the share of food- and cover-providing habitats. Autumn (hunting season) was the only period when in both areas home range size was significantly negatively correlated with the percentage of habitats providing cover. There were no differences in deer activity between the areas, which seem to suggest that the burned area is not used by deer just as a resting area. Moreover in spring and winter deer were significantly more active in the burned area than in the unburned forest. The study suggests that the cover should be considered as an important factor both in deer and forest management. In large-scale post-disturbance forest areas, it is likely to influence deer habitat use, home range size and even damage caused by deer in forestry.
107 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Пространственная экология благородного оленя, живущего на границе леса, находящегося в состоянии после нарушения: значение растительного покрова
Якуб Борковски Факультет лесного хозяйства и лесной экологии Варминьско-Мазурского университе- та в Ольштыне, Польша E-mail: [email protected]
Помимо корма, растительный покров является одним из ключевых элементов, вли- яющих на использование пространства копытными, механизм его влияния на исполь- зование пространства крупными травоядными гораздо менее понятен по сравнению с воздействием пищи. Представленные данные были собраны в лесном округе Руды Рати- борские (Южная Польша) в 1997–2007 годах после крупного лесного пожара (1992). В 1997 году, когда весь подрост на гари был невысоким (большинство ниже 1,5 м), плотность кучек экскрементов благородного оленя была ниже, чем в несгоревшем лесу. Позже, по мере роста древостоя, разница исчезла. В течение первых двух лет исследова- ний, благородный олень использовал участки, поросшие березой (высотой больше, чем сосна), чаще, чем участки с сосной. Когда сосны подросли и сформировали нормальное адекватное укрытие, разница исчезла. Высота древостоя лучше объясняет погрызы на коре, чем его возраст. Это позволяет предположить, что на интенсивность повреждения влияет состояние растительного по- крова. Кроме того, высота насаждения влияет на повреждения коры приблизительно до 2 м. Дальнейший рост древостоя не улучшает условия защитности и не сопровождается увеличением интенсивности повреждения. В несгоревшем лесу сочетание корма и растительного покрова определяют привлека- тельность среды обитания. Типы местообитаний, в которых имеются как кормовые объ- екты, так и растительный покров, используются наиболее интенсивно. Роль кормовых объектов важна только в тех местообитаниях, где достаточно развит растительный по- кров, предполагая, что растительный покров играет основную роль в выборе благород- ным оленем зимней среды обитания. В конце периода исследований, во все сезоны, гари отрицательно влияют на размер участков обитания оленей (на данном этапе имеется благоприятный растительный по- кров, но мало кормов). Часть годового участка обитания в не горевшем лесу отрицатель- но коррелирует с процентом местообитаний, имеющих защитный растительный покров. В общем, размер сезонных участков обитания и в сгоревшем, и в несгоревшем лесу за- висит от доли защитного растительного покрова и запасов кормов. Осень (охотничий сезон) – единственный период, когда в обоих участках обитания наблюдается отрица- тельная корреляция с процентом защитных местообитаний. Не было обнаружено никаких различий в активности оленей между участками терри- торий, что дает основание предположить, что сгоревшие участки не используются оле- нем только для отдыха. Кроме того, в весенний и зимний период олени более активны в сгоревшем, чем в несгоревшем лесу. Исследование показывает, что защитный расти- тельный покров следует рассматривать в качестве важного фактора как для лесного, так и для охотничьего хозяйства. В лесных регионах после крупномасштабного нарушения, вполне вероятно, это влияет на использование среды обитания оленем, на размер участ- ков обитания и даже ущерб, причиняемый оленями лесному хозяйству.
108 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ Stress in deer populations – possibly stronger effect of humans than predators
Krzysztof Schmidt1, Adam Zbyryt 2, Dries P. J. Kuijper1, Jakub W. Bubnicki1, Martin Dehnhard3 1 – Mammal Research Institute PAS, Białowieża Poland 2 – The Polish Society for Bird Protection, Białystok, Poland 3 – Leibniz-Institute for Zoo and Wildlife Research, Germany E-mail: [email protected]
Animals when facing stressful situations react to the risk in various ways – behaviorally, physiologically and in consequence – demographically. Besides predation, other factors can cause stress, such as food shortage, lack of suitable habitat, habitat fragmentation, human disturbance, etc. There is little known whether these stress responses are strong enough to be detected at the population level and which factors may indeed have a significant effect on elevation of the stress hormones. We studied the stress level in red deer and roe deer in six populations exposed to potential stressors of different intensity, including predation, hunting harvest, and several factors related to habitat structure and availability by analyzing the fecal glucocorticoid metabolites. As we predicted that predation may be a major factor in shaping the stress levels in ungulates, the study areas were selected mainly with regard to presence or absence of two large carnivores – the wolf and the lynx: two areas with native populations of both wolf and lynx, two areas recently decolonized by wolf and two areas with no large carnivores. Considering averaged values per area we found highest FGM level in both roe deer and red deer (1068 and 1322 ng/g, respectively) in the areas where no large carnivores occurred, and lowest (556 and 699, respectively) in areas with wolf and lynx. Therefore, the presence of predators, could not be regarded as a major stressful factor to ungulates. Moreover, the FGM level in areas without predators was characterized by very high variance, whereas that in areas with both carnivores showed low variance. To explain what factors could influence observed FGM levels (both mean values and their variances) at the scale of single hunting district, we fitted a series of competing Double Hierarchical GLM (DHGLM) models, including: hunting pressure, density of build-up areas, forest cover, habitat fragmentation, undergrowth, ungulate density and the interactions among them, as explanatory variables. In case of red deer only, hunting harvest significantly affected the variance of the FGM level. In roe deer the percentage of built up areas in interaction with roe deer density most significantly contributed to elevating the average stress level and its variance. The results suggest that stress in ungulate populations is lower and less variable in areas utilized by large carnivores than in areas where human-related factors predominate. The mechanism of this phenomenon may be that prey animals show evolutionarily shaped behavioral and physiological adaptations to the risk associated with natural predators due to their constant exposure to it. In contrast, the risk resulting from human activities due to its exceptionally high intensity and high probability of risky encounters at individual level as well as its erratic occurrence disenabled the animals’ adaptive abilities, which is consistent with recent concept of humans as “super predators”. This questions the role of hunting as a “substitute” of natural predation warranting analogous functioning of the ecosystem and should be carefully considered in wildlife management.
109 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Стресс в популяциях оленя – возможно более сильный эффект оказывают люди, чем хищники
Кшиштоф Шмидт1, Aдам Жбырит 2, Дриес П.Ж. Kуийпер1, Якуб В. Бубницки1, Maртин Денхард3 1 – Институт исследования млекопитающих Польской академии наук, Беловежа, Польша 2 – Польское общество защиты птиц, Белосток, Польша 3 – Институт исследования животных в зоопарках и в природе Общества им. Лейбница, Германия E-mail: [email protected]
Животные, когда сталкиваются со стрессовыми ситуациями, реагируют на риск различными способами – поведенчески, физиологически и, впоследствии, демо- графически. Кроме хищничества, стресс могут вызывать и другие факторы, такие, как нехватка пищи, отсутствие подходящей среды обитания, фрагментация среды обитания, беспокойство со стороны человека и т.д. Малоизвестно то, достаточно ли сильны эти стрессы, чтобы быть обнаруженными на уровне популяции, и какие факторы действительно могут оказать существенное влияние на повышение гор- монов стресса. Мы изучали уровень стресса у благородных оленей и косуль в шести популя- циях, подвергшихся воздействию потенциальных стрессовых факторов разной интенсивности, включая хищничество, добычу животных при охоте, а также не- сколько факторов, связанных со структурой среды обитания и доступности, на ос- нове анализа фекальных глюкокортикоидных метаболитов (FGM). Поскольку мы предполагали, что хищничество может быть важным фактором в формировании уровней стресса у копытных, районы исследований были выбраны главным обра- зом с учетом наличия или отсутствия двух крупных хищников – волка и рыси: два района с коренными популяциями обоих видов – волка и рыси, два района, недав- но повторно заселенных волками, и два района, где нет крупных хищников. Учитывая усредненные значения для каждой области, мы обнаружили высокий уровень FGM у обоих, косули и благородного оленя (1068 и 1322 нг/г соответствен- но) в тех районах, где не встречалось никаких крупных плотоядных животных, а самый низкий (556 и 699 соответственно) в районах с волком и рысью. Таким обра- зом, присутствие хищников нельзя рассматривать как главный стрессовый фактор для копытных. Кроме того, уровень FGM в районах без хищников характеризуется очень высокой дисперсией, тогда как в районах с обоими плотоядными показал низкую дисперсию. Для того чтобы объяснить, какие факторы могут влиять на на- блюдаемые уровни FGM (как средние значения, так и их отклонения) в масштабе одного охотничьего района, мы установили ряд конкурирующих моделей – Двой- ных Иерархических GLM (DHGLM) моделей, включая: пресс охоты, плотность рай- онов застройки, лесной покров, фрагментация местообитания, подрост, плотность копытных и взаимодействие между ними как объясняющие переменные. В случае с благородным оленем только добыча животных при охоте существенно влияет на дисперсию уровня FGM. У косули процент застроенных территорий во взаимодей-
110 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ ствии с плотностью косуль вносит наиболее значительный вклад в подъем сред- него уровня стресса и его дисперсию. Полученные результаты свидетельствуют о том, что стресс в популяциях копытных ниже и менее изменчив в районах, исполь- зуемых крупными хищниками, чем в районах, где преобладают связанные с чело- веком факторы. Механизм этого явления может быть таков, что животные-жерт- вы показывают эволюционно сформированные поведенческие и физиологические адаптации к риску, связанному с природными хищниками, из-за постоянного воз- действия последних на них. В отличие от этого, риски в результате деятельности человека в связи с исключительно высокой интенсивностью и высокой вероятно- стью рискованных встреч на индивидуальном уровне, а также их беспорядочным появлением, отключают адаптивные способности животных, что согласуется с но- вой концепцией человека как «супер хищника». Это ставит под вопрос роль охоты в качестве «заменителя» естественного хищничества, гарантирующей аналогичное функционирование экосистемы, и должно тщательно учитываться при управлении животным миром.
111 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Understanding the role wild ungulates play in ecosystem functioning – an integrated approach
Christophe Baltzinger Irstea (National Research Institute of Science and Technology for Environment and Agriculture), Nogent-sur-Vernisson, France E-mail: [email protected]
Successive ecological filtering processes including dispersal limitation (species ability to reach an environment), environmental filtering (local abiotic constraints to species settlement) and biotic interactions among plants (competition, facilitation) and across trophic levels act upon regional species pools to form dynamic transient plant assemblages. Native herbivorous ungulates regularly disperse numerous seeds (zoochory), create local chemical and physical heterogeneity through small scale soil disturbance (ecosystem engineering) and also selectively consume plants (herbivory), whereby they shape plant assemblages by intervening in the different ecological filtering processes. The ecological processes through which large ungulates locally affect both abiotic and biotic conditions make plant communities more susceptible to invasion by non-resident species (both native colonizers and exotic invaders); we therefore discuss ungulates’ role in shaping plant assemblages within the framework of the theory of invasibility proposed by Davis et al. (2000). Here, we specifically highlight how complementary zoochorous processes in a guild of large ungulates affect the composition and spatial distribution patterns of plant assemblages. First, we use a trait-based meta-analysis to show how endozoochory, hoof- and hair-epizoochory differentially filter the regional species pool. Then, we show how interactions among vectors, seeds and plant traits intervene in the seed dispersal cycle (emigration, transfer and settlement). Finally, we highlight how closely ungulates may combine seed dispersal with abiotic filtering. We show that herbivorous ungulates, as selective and daily long-distance seed dispersal vectors, play a role in determining the spatial and temporal dynamics of meta-communities. These animals are likely to affect plant responses to global changes such as habitat fragmentation and climate warming, and may have contributed to plant migration patterns since the last glaciation. As primary consumers they also occupy an in-between position within the food web and may thus compete for feeding resources with other groups such as insects with potential trophic cascading effects on bird communities. Through the many interactions ungulates are involved in, we have to consider their global role as dynamic actors in ecosystem functioning and potential tools to rehabilitate degraded habitats via seed dispersal.
112 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ Понимание роли диких копытных в функционировании экосистем – комплексный подход
Кристоф Бальцингер Национальный исследовательский институт науки и техники сельского хозяй- ства и охраны окружающей среды, Ножан-сюр-Верниссон, Франция E-mail: [email protected]
Последовательные процессы экологической фильтрации, включая ограничение рас- пределения (способность вида распространятся по территории), экологическую филь- трацию (локальные абиотические препятствия для расселения видов) и биотические взаимодействия между растениями (конкуренция, протокооперация), через трофиче- ские уровни действуют на локальную флору и фауну, формируя динамичные переход- ные растительные сообщества. Аборигенные травоядные копытные регулярно разносят многочисленные семена (зо- охория), создают локальную химическую и физическую неоднородность путем малого воздействия на почвы (экосистемная инженерия), а также избирательно потребляют растения (травоядность), посредством чего они формируют растительные сообщества, вмешиваясь в процессы экологической фильтрации. Экологические процессы, которы- ми крупные копытные локально влияют как на абиотические, так и биотические условия, делают растительные сообщества более восприимчивыми к вселению чужеродных видов (как аборигенных, так и экзотических расселяющихся видов); поэтому мы обсуждаем роль копытных в формировании растительных сообществ в рамках инвазионной тео- рии, предложенной Дэвисом и др. (2000). Здесь мы специально подчеркиваем, насколько дополнительные процессы распространения семян при помощи гильдии крупных ко- пытных влияют на состав и пространственное распределение растительных сообществ. Во-первых, мы используем мета-анализ, основанный на характерных особенно- стях, чтобы показать, каким образом эндозоохория, эпизоохория на копытах и шерсти по-разному фильтруют региональный видовой состав. Затем мы показываем, как взаи- модействие между переносчиками, особенностями семян и растений вносит изменения в цикл распространения семян (эмиграция, перенос и расселение). В конце мы подчер- киваем, насколько близко копытные могут объединить распространение семян с абио- тической фильтрацией. Мы показываем, что травоядные копытные, как селективные и ежедневные перено- счики семян на большие расстояния, играют роль в определении пространственно-вре- менной динамики мета-сообществ. Эти животные могут повлиять на реакцию расте- ний на глобальные изменения, такие как фрагментация ареалов и потепление климата, и, возможно, они способствовали миграции растений после последнего оледенения. Как консументы первого порядка, они также занимают промежуточное положение в пищевой сети, и, таким образом, могут конкурировать за пищевые ресурсы с другими гильдиями, такими, как насекомые, с потенциальными трофическими каскадными вли- яниями на сообщества птиц. Учитывая многие взаимодействия, в которых участвуют копытные, мы должны при- нимать во внимание их глобальную роль как динамических участников функциониро- вания экосистем и потенциальных средств реабилитации деградированных местооби- таний посредством распространения семян.
113 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Red deer (Cervus elaphus) female fertility and early survival of calves in a low density population subject to predation and hunting
Tomasz Borowik, Piotr Wawrzyniak, Bogumiła Jędrzejewska Mammal Research Institute, Polish Academy of Science, Białowieża, Poland E-mail: [email protected]
Reproductive performance of mammalian females depends on a broad set of extrinsic and intrinsic factors. The most important attribute is females’ body condition, which depends on food availability. Forage supply, in turn, is dependent on habitat quality and weather conditions. The main objectives of this study, conducted in Augustów, Knyszyn and Białowieża Forests (north-eastern Poland) from 2006-2011, were to quantify the reproductive parameters of red deer (Cervus elaphus L.) females and to determine the factors affecting their fertility. The targeted populations of nonmigratory deer were part of an almost natural system, which included semi-natural closed forests, a multispecies ungulate guild, and large carnivores. Compared to other European populations, red deer in NE Poland occurred at relatively low densities and hinds exhibited good reproductive potential, reflected in the high fertility rate, low age at first reproduction, and lack of reproductive senescence. The fertility probability of hinds was affected by their age and body condition. The positive effect of body mass declined with the mother’s age, while the opposite relationship occurred with mandible fat content – its effect increased with hind age. Environmental factors and population density did not affect hind fertility. Early calf survival and recruitment were high (73% and 52 calves per 100 hinds, respectively). Calf survival increased with mothers’ age in young and prime-aged females and decreased in older adult hinds. Findings indicated that in the natural system represented by woodlands of NE Poland, under low population densities, the available food resources allowed red deer females to attain high fertility rates and population productivity. Thus, density-dependent mechanisms, which operate mainly through female body condition and fertility, were weak. Summer weather conditions at the time of the study were stable: therefore their effect on female fertility was not expressed. Despite high reproductive potential and calf recruitment the deer population did not show signs of overabundance. It is likely due to simultaneous additive effects of hunting harvest and predation – the notion that should be considered by wildlife managers for the long-term harvest strategy.
114 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ Плодовитость самок и ранняя выживаемость молодняка благородного оленя (Cervus elaphus) в популяциях низкой плотности в условиях хищничества и охоты
Томаш Боровик, Петр Вавжиняк, Богумила Енджеевска Институт исследования млекопитающих Польской академии наук, Беловежа, Польша E-mail: [email protected]
Репродуктивные показатели самок млекопитающих зависят от широкого набора внешних и внутренних факторов. Самым важным фактором является физиологиче- ское состояние самок, которое зависит от доступности кормов. Кормовые условия, в свою очередь, зависят от качества среды обитания и погодных условий. Основ- ными задачами данного исследования, проведенного в Августовской, Кнышинской и Беловежской пущах (северо-восток Польши) в 2006-2011 годах, было установить репродуктивные параметры самок благородного оленя (Cervus elaphus L.) и опре- делить факторы, влияющие на их плодовитость. Исследуемые популяции оседлых оленей были частью почти нетронутой экосистемы, которая включала полуесте- ственные сомкнутые леса, многовидовую гильдию копытных и крупных хищни- ков. По сравнению с другими европейскими популяциями, благородный олень в северо-восточной Польше имеет относительно низкую плотность, а самки имеют высокий репродуктивный потенциал, что выражается в высоком коэффициенте рождаемости, низком возрасте первого размножения, а также отсутствии репро- дуктивного старения. На вероятность стельности самок влияет их возраст и физи- ологическое состояние организма. Положительный эффект от массы тела снижает- ся с возрастом матери, в то время как противоположная тенденция происходила с содержанием жира в нижней челюсти – она увеличивалась с возрастом самок. Фак- торы окружающей среды и плотность населения не влияют на фертильность самок. Раннее выживание телят и пополнение популяции были высокими (73% и 52 телят на 100 самок соответственно). Выживание телят увеличивается с возрастом мате- рей в молодых и взрослых классах возраста самок и снижается в старших возраст- ных группах самок. Результаты показали, что в природной экосистеме, представ- ленной лесными землями северо-востока Польши, в условиях низкой плотности популяций, доступные пищевые ресурсы позволили самкам благородного оленя достичь высоких показателей рождаемости и популяционной продуктивности. Таким образом, зависимые от плотности механизмы, которые работают в основ- ном через физиологическое состояние тела и плодовитость самок, были слабыми. Летние погодные условия во время проведения исследования были стабильными: следовательно, не было обнаружено их влияния на плодовитость самок. Несмотря на высокий репродуктивный потенциал и пополнение телятами, популяция оле- ней не показала признаков перенаселения. Вполне вероятно, это происходит из-за одновременного совместного влияния охоты и хищничества – эффекта, который должен учитываться охотоведами для реализации долгосрочной стратегии исполь- зования популяции.
115 Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Heavy metals in the body of wild boar of different ages and their preferred plant and animal objects
Evgeniy Eskov Russian state agrarian correspondence University, Balashikha, Russia E-mail: [email protected]
Intensification of technogenic influence is accompanied by progressively increasing the flow into the environment heavy metals (HM). Related violations of the natural environment are reflected in the reduction in the number and species diversity of flora and fauna, reducing the sustainability and productivity of existing ecosystems. This made the study of pollution HM basic trophic substrates localized to the feeding site of wild boars, and the accumulation in their body of these chemical elements. Samples of internal organs and hair from wild boar of different ages, harvested in the autumn period were selected for analyses. For analysis of the content of HM in all samples we used atomic absorption analyzer KVANT–Z.ETA (“Kortek”). In trophic substrates consumed by the wild boar, the highest content of pollutants were in case of mice. They had a relatively high content of HM in hair cover and the lowest in muscle tissue. In muscle tissue the content of lead and cadmium made in relation to the maximum allowed level (MAL) an average of 44%, zinc – 0,25 and mercury – 0,1%. Kidneys and liver contained 4-5 times more lead than in the muscle tissue, although, like the hair cover, they represented a small part of the body of mice. Among plant substrates relatively high contamination of the HM was in the cattail. The lead content amounted to 72% of the MAL, cadmium – 43, zinc – 32 and mercury – 27%. In the body of invertebrates, which consisted mainly of earthworms, larvae and pupae of beetles, the lead content exceeded its accumulation in the cattail by 1.3 times, and plant roots – in 2.1 times. The accumulation of cadmium, selenium and zinc these substrates had no significant differences. Wild boar had higher accumulation of HM than the animal and plant trophic substrates they consume. With age, the concentration of HM in the body of the boars had a pronounced tendency of increase, but some individuals of younger age had higher contamination than individuals of middle and old age. High variability in the accumulation of HM was in liver, subcutaneous and internal fat. One year old boars differed from 6-8-year old individuals in the content of lead on average by 14 times. Concentration of this element in the bristle differed by 3.5 times among boars of these age groups. Our study showed that the wild boar, ranks highest among the considered kinds of plants and animals in terms of the greatest accumulation of HM.
116 Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ Тяжелые металлы в теле разновозрастных кабанов и в потребляемых ими растительных и животных объектах
Евгений Еськов Российский государственный аграрный заочный университет, г. Балашиха, Россия E-mail: [email protected]
Интенсификации техногенеза сопутствует прогрессивно возрастающее посту- пление в природную среду тяжелых металлов (ТМ). Связанные с этим нарушения природной среды отражаются на сокращении численности и видового разнообра- зия представителей флоры и фауны, снижении устойчивости и продуктивности сложившихся экосистем. Настоящей работой предпринято изучение загрязненности ТМ основных тро- фических субстратов, локализующихся на кормовом участке кабанов, и накопле- нием в их теле этих химических элементов. У кабанов разного возраста, добытых в осенний период, отбирали для анализов пробы внутренних органов и шерсти. Для анализа содержания ТМ во всех пробах использовали атомно-абсорбционный ана- лизатор КВАНТ–Z.ЭТА («Кортэк»). В трофических субстратах, потребляемых кабанами, наибольшим содержанием поллютантов отличались мыши. У них относительно высоким содержанием ТМ от- личался волосяной покров тела и низким – мышечная ткань. В мышечной ткани со- держание свинца и кадмия составляли по отношению к максимально допустимому уровню (МДУ) в среднем 44%, цинка – 0,25 и ртути – 0,1%. В 4–5 раз больше, чем в мышечной ткани содержалось свинца в почках и печени, которые подобно волося- ному покрову представляли незначительную по массе часть тела мышей. Среди растительных субстратов относительно высокой загрязненностью ТМ отличался рогоз. В нем содержание свинца составляло 72% от МДУ, кадмия – 43, цинка – 32 и ртути – 27%. В теле беспозвоночных, включавших преимущественно дождевых червей, личинок и куколок майских жуков, содержание свинца превы- шало его аккумуляцию рогозом в 1,3 раза, а корнями растений – в 2,1 раза. По нако- плению кадмия, селена и цинка эти субстраты не имели существенных различий. Кабаны превосходили по накоплению ТМ потребляемые ими животные и рас- тительные трофические субстраты. С возрастом концентрация ТМ в теле кабанов имела выраженную тенденцию увеличения, но некоторые особи младшего возрас- та превосходили по загрязненности особей среднего и старшего возраста. Высокой изменчивостью по аккумуляции ТМ отличались печень, подкожный и внутренний жир. По содержанию в них свинца однолетние и 6–8-летние кабаны отличались в среднем в 14 раз. В щетине концентрация этого элемента у кабанов указанных воз- растных групп различалось в 3,5 раза. Итак, кабаны, занимая среди рассматриваемых видов растений и животных наи- более высокий уровень, отличаются наибольшей аккумуляцией ТМ.
117 СONTENT ORGANISATION 2
INTRODUCTION 4
PROGRAMM 6
AUTHORS 14
Session – MANAGEMENT Ungulates in Europe: a story of success with an uncertain future. Marco Apollonio 16
The need for change of biological ungulates management model in Belarus. Pavel Heshtaut, Aliaksandr Hurynovich 18
Release the beast – optimizing the conservation management of the European bison. Rafał Kowalczyk, Graham I. H. Kerley 21
Diversification strategies for the conservation of the European bison in Eastern Europe. Mikhail Nikiforov, Oleg Borodin, Vasily Shakun 23
To feed or not to feed? Evidence of the intended and unintended effects of feeding wild ungulates. Jos M. Milner , Floris M. van Beest, Karoline T. Schmidt, Ryan K. Brook, Torstein Storaas 27
Shaping the population sex-age structure for the control of wild boar in Latvia in the context of African swine fever. Jānis Ozoliņš, Mārtiņš Seržants, Edvīns Oļševskis, Jānis Baumanis, Samantha Jane Howlett1 and Valters Lūsis 29
Hunting-induced changes in social behaviour of wild boar – implications for disease management. Tomasz Podgórski, Marco Apollonio, Oliver Keuling, David Lusseau 32
Wild ungulates of Russia: demography, hunting use, resource management. Aleksey Danilkin 35
European red deer on the grounds of the Russian plains and preliminary results of molecular genetic studies. Taras Sipko, Pavel Pavlov 38
Deer on a frontier: wild ungulates as matter, factor and symbol of the evolution of hunting. Sergey Matveytchuk 41
Importance of large-scale hunting information systems and databases on ungulate mortality: Slovenia as a case study. Boštjan Pokorny, Ida Jelenko Turinek, Katarina Flajšman 44
Hunter’s data and new software support adaptive moose management in Finland. Vesa Ruusila 47
118 СONTENT
The Norwegian Deer Register – a tool for adaptive management of moose, red deer, roe deer and wild reindeer. Christer Moe Rolandsen, Erling J. Solberg, Kari Bjørneraas, Erik Lund 50
Semi-free breeding of ungulates in vast areas as the platform for studying the animals outside their natural distribution range (example of the “Black Stones” hunting enterprise). Vladimir Belkin, Danila Panchenko, Fedor Fedorov, Konstantin Tirronen 52
Session – POPULATION DYNAMICS Roe deer population dynamics in a changing world: the end of the biology of success? Jean-Michel Gaillard 55
Commercialization as an emergent threat to ungulates in South Africa. Graham I. H. Kerley 57
Extensive decline of roe deer abundance in 2010 – 2011 in Estonia. Causes, spatial differences and impact on lynx population. Rauno Veeroja, Raido Kont, Liisi Laos, Peep Männil 60
Population structure of ungulates in Belarus. Pavel Velihurau, Gregoriy Yanuta 62
Recovery of species diversity of wild ungulates and their population’s abundance in the forest ecosystems of Belarus. Alexandr Kozorez 65
Forest reindeer: current status, conservation and restoration challenges in the animal’s range in the Russian European North. Danila V. Panchenko, Peter I. Danilov, Konstantin Tirronen 68
Ungulates of Northwest Russia (population dynamics). Peter Danilov, Danila Panchenko, K. Tirronen 70
Territorial structure formation of krasnoborsky free-living European bison population. Alexander Kashtalian 72
The genetic composition of the red deer population in the Krasny Bor area in the context of the total gene pool of the species in Belarus. Andrei Faibich, Vasili Pankratov 75
Analysis of the introduction of the muskox in the North of Asia. Taras Sipko, Alexander Gruzdev 78
Session – MIGRATIONS Red deer seasonal migration, the green-wave and management implications. Atle Mysterud 81
Migration plasticity in ungulates: will it translate into increased resilience to global change? Francesca Cagnacci, Wibke Peters, Atle Mysterud, Maria Damiani, Eliezer Gurarie, Mark Hebblewhite 84
119 СONTENT Plasticity in migratory behaviour of large herbivores with contrasting species-specific traits. Wibke Peters, Mark Hebblewhite, Atle Mysterud, Francesca Cagnacci 87
Fitness and partial migration in a large herbivore – migrant females have higher reproductive performance than resident females. Christer Moe Rolandsen, Erling J. Solberg, Bernt-Erik Sæther, Ivar Herfindal, Bram Van Moorter, Kari Bjørneraas 90
Session – THE ROLE OF UNGULATES IN ECOSYSTEMS Management of ungulates in multi-species communities – where do we stand? Petter Kjellander, Ulrika Alm Bergvall1&, Geir Rune Rauset 92
How lions affect grassy vegetation composition in a savanna. Herbert H.T. Prins 95
The varying risk of preferential predation in a changing world of predators. Matt W. Hayward 97
Understanding the effects of ungulate browsing on forest ecosystems. Marco Heurich 99
Pasture and interspecific competition: cascading effects. Francesco Ferretti, Sandro Lovari 102
Getting personal – behavioural variation in a heterogeneous landscape. A. J. Marc Hewison 105
Spatial ecology of red deer living on the boundary of a post-disturbance forest area: the cover story. Jakub Borkowski 107
Stress in deer populations – possibly stronger effect of humans than predators. Krzysztof Schmidt, Adam Zbyryt, Dries P. J. Kuijper, Jakub W. Bubnicki, Martin Dehnhard 109
Understanding the role wild ungulates play in ecosystem functioning – an integrated approach. Christophe Baltzinger 112
Red deer (Cervus elaphus) female fertility and early survival of calves in a low density population subject to predation and hunting. Tomasz Borowik, Piotr Wawrzyniak, Bogumiła Jędrzejewska 114
Heavy metals in the body of wild boar of different ages and their preferred plant and animal objects. Evgeniy Eskov 116
120 СОДЕРЖАНИЕ
ОРГАНИЗАЦИЯ 2
ВВЕДЕНИЕ 5
ПРОГРАММА 10
АВТОРЫ 14
Секция – УПРАВЛЕНИЕ Копытные в Европе: история успеха с неопределенным будущим. Марко Аполлонио 17
О необходимости смены модели биологического управления ресурсами копыт- ных в Беларуси. Павел Гештовт, Александр Гуринович 19
Выпуск зверя – оптимизация управления по сохранению зубра. Рафал Ковальчик, Грэм И.Х. Кёрли 21
Диверсификация стратегии сохранения зубра европейского в Восточной Ев- ропе. Михаил Никифоров, Олег Бородин, Василий Шакун 24
Кормить или не кормить? Свидетельства преднамеренных и побочных по- следствий подкормки диких копытных. Джос М. Милнер, Флорис М. ван Беест, Каролин Т. Шмидт, Райан К. Брук, Торстейн Стораас 27
Формирование половозрастной структуры для контроля популяции дикого кабана в Латвии в контексте африканской чумы свиней. Янис Озолиньш, Мар- тинс Сержантс, Эдвинс Ольшевскис, Янис Бауманис, Саманта Джейн Хавлет и Вальтерс Люсис 30
Изменения в социальном поведении диких кабанов, вызванные охотой, – по- следствия для управления заболеванием. Томаш Подгурски, Марко Аполло- нио, Оливер Койлинг, Давид Люссо 33
Дикие копытные России: демография, охотничье использование, управление ресурсами. Алексей Данилкин 36
Европейский благородный олень на территории Русской равнины и предвари- тельные результаты молекулярно-генетических исследований. Тарас Сипко, Павел Павлов 39
Олень на фронтире: дикие копытные животные как материя, фактор и сим- вол эволюции охоты. Сергей Матвейчук 42
Важность крупномасштабных охотничьих информационных систем и баз данных по смертности копытных на примере Словении. Боштьян Покорны, Ида Еленко Туринек, Катарина Флайшман 45
118 СОДЕРЖАНИЕ Данные охотников и новое программное обеспечение поддерживают адаптив- ное управление популяцией лося в Финляндии. Веса Руусила 48
Норвежский реестр оленей – инструмент для адаптивного управления лосем, благородным оленем, косулей и диким северным оленем. Кристер Мое Роландсен, Эрлинг Солберг, Кари Бьёрнераас, Эрик Лунд 50
Полувольное содержание копытных на больших территориях как полигон их изу- чения за пределами ареалов (на примере охотничьего хозяйства «Черные камни»). Владимир Белкин, Данила Панченко, Федор Фёдоров, Константин Тирронен 53
Секция – ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА Популяционная динамика косули в изменяющемся мире: конец биологии успеха? Жан-Мишель Гайяр 55
Коммерциализация как возникающая угроза копытным в Южной Африке. Грэм Кёрли 58
Обширное снижение численности косули в 2010 – 2011 годы в Эстонии. При- чины, пространственные различия и влияние на популяцию рыси. Рауно Вееройа, Райдо Конт, Лииси Лаос, Пееп Мяннил 60
Структура популяции копытных животных на территории Беларуси. Павел Велигуров, Григорий Янута 63
Восстановление видового разнообразия и численного состава диких копыт- ных в лесных экосистемах Беларус. Александр Козорез 66
Лесной северный олень: современный статус, проблемы сохранения и восста- новления в пределах ареала на Европейском Севере России. Данила Панченко, Петр Данилов, Константин Тирронен 68
Копытные Северо-Запада России. Петр Данилов, Данила Панченко, Константин Тирронен 70
Становление территориальной структуры красноборской вольно живущей популяции зубра. Александр Каштальян 73
Генетическая структура популяции благородного оленя на территории охот- хозяйства Красный бор в контексте общего генетического пула этого вида в Беларуси. Андрей Файбич, Василий Панкратов 76
Анализ процесса интродукции овцебыка на севере Азии. Тарас Сипко, Александр Груздев 79
Секция – МИГРАЦИИ Сезонные миграции благородного оленя, гипотеза зеленой волны и послед- ствия управления популяцией. Атле Мустеруд 82
122 СОДЕРЖАНИЕ
Миграционная пластичность копытных: ведет ли увеличение устойчивости к глобальным изменениям? Франческа Каньяччи, Вебке Петерс, Атле Мусте- руд, Мария Демьяни, Элиэзер Гурари, Марк Хебблуайт 85
Пластичность в миграционном поведении крупных травоядных с сопостави- мыми специфическими для вида признаками. Вебке Петерс, Maрк Хеблеуайт, Aтле Myстеруд, Франческа Каньяччи 88
Физическое здоровье и частичная миграция у крупных травоядных – мигрирую- щие самки имеют более высокую репродуктивность, чем оседлые. Кристер Моэ Роландсен, Эрлинг Солберг, Бернт-Эрик Шёзер, Ивар Херфиндал, Брам ван Моортер, Кари Бьёрнераас 90
Секция – РОЛЬ КОПЫТНЫХ В ЭКОСИСТЕМАХ Управление копытными в многовидовых сообществах – где мы находимся? Петтер Кьелландер, Ульрика Алм Бергвалл1& и Гейр Раусет 93
Как львы влияют на состав травянистой растительности в саванне. Герберт Х.Т. Принс 95
Изменяющийся риск специализированного хищничества в меняющемся мире хищников. Мэт Хейворд 97
Понимание трофического воздействия копытных на лесные экосистем. Марко Хеурих 100
Пастбищная и межвидовая конкуренция: каскадные эффекты. Франческо Ферретти, Сандро Ловари 103
Персонификация – поведенческая изменчивость в гетерогенном ландшафте. Марк Хьюисон 105
Пространственная экология благородного оленя, живущего на границе леса, на- ходящегося в состоянии после нарушения: значение растительного покрова. Якуб Борковски 108
Стресс в популяциях оленя – возможно более сильный эффект оказывают люди, чем хищники. Кшиштоф Шмидт, Aдам Жбырит, Дриес П.Ж. Kуийпер, Якуб В. Бубницки, Maртин Денхард 110
Понимание роли диких копытных в функционировании экосистем – ком- плексный подход. Кристоф Бальцингер 113
Плодовитость самок и ранняя выживаемость молодняка благородного оленя (Cervus elaphus) в популяциях низкой плотности в условиях хищничества и охоты. Томаш Боровик, Петр Вавжиняк, Богумила Енджеевска 115
Тяжелые металлы в теле разновозрастных кабанов и в потребляемых ими растительных и животных объектах. Евгений Еськов 117
123