Zur Verbreitung Und Ökologie Benthischer Rotalgen in Baden- Württemberg – Eine Bestandsaufnahme 45-71 Carolinea 75 (2017): 45-71, 34 Abb.; Karlsruhe, 27.12.2017 45

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Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Carolinea - Beiträge zur naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland

Jahr/Year: 2017

Band/Volume: 75

Autor(en)/Author(s): Schütz Wolfgang

Artikel/Article: Zur Verbreitung und Ökologie benthischer Rotalgen in Baden- Württemberg – eine Bestandsaufnahme 45-71 Carolinea 75 (2017): 45-71, 34 Abb.; Karlsruhe, 27.12.2017 45

Zur Verbreitung und Ökologie benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg – eine Bestandsaufnahme

Wolfgang Schütz

Kurzfassung kommenden größeren Flüsse beschränkt ist. Die eu- Zweck dieser Untersuchung ist es, den bisher äußerst trophierungstolerante Thorea hispida gilt als Besiedler dürftigen Kenntnisstand über Vorkommen, Verbreitung großer Flüsse der Niederungen. Sie wurde bisher nur und Häufigkeit der benthischen Rotalgen in Baden- selten gefunden und ist in Baden-Württemberg fast nur Württemberg zusammenzufassen und durch eigene für den Rhein und den unteren Neckar belegt. Bis heu- Untersuchungen zu ergänzen, um damit letztlich die te können nur wenige kleine Gebiete in Baden-Württ- Grundlage für eine regionale Gefährdungsanalyse zu emberg hinsichtlich der benthischen Rotalgen als gut schaffen. Hierzu wurden die einschlägige Literatur und untersucht gelten. Viele Verbreitungskarten spiegeln in die Algenherbarien der Naturkundemuseen Karlsruhe erster Linie den Aktionsradius der wenigen Algologen und Stuttgart ausgewertet und seit 2010 durch eige- und nicht die wahre Verbreitung eines Taxons wider. Ei- ne Aufsammlungen, sowie durch die für die Wasser- nen guten Überblick über die Verbreitung häufiger Taxa rahmenrichtlinie (WRRL) erhobenen Daten zum Phy- (Chantransia-Stadien, Audouinella spp., Hildenbrandia tobenthos in Fließgewässern ergänzt. Berücksichtigt rivularis) liefert das seit 2010 für das Phytobenthos werden die Gattungen Audouinella, Balbiania, Ban der Fließgewässer durchgeführte WRRL-Monitoring- gia, Batrachospermum, Lemanea, Paralemanea und Programm. Die Untersuchungen berücksichtigen v.a. Thorea sowie die Chantransia-Entwicklungsstadien. Fließgewässer und Quellen, über die Verbreitung von Alle drei für Baden-Württemberg nachgewiesenen benthischen Rotalgen in stehenden Gewässern ist bis Audouinella-Arten und die Chantransia-Stadien sind heute fast nichts bekannt. weit verbreitet und gebietsweise sogar häufig. Für Batrachospermum werden in der Literatur für Baden- Abstract Württemberg neun Arten genannt, nach 2010 wur- The aim of this study is to summarize the so far ex- den bisher fünf Arten sicher nachgewiesen. Aktuell ist tremely poor information on the occurrence, distribution die Verbreitung von drei seltenen Arten (B. turfosum, and frequency of the benthic red algae in Baden-Würt- B. helminthosum, B. confusum) weitgehend auf den temberg and to supplement it with own investigations Schwarzwald beschränkt, während B. anatinum und in order to create a foundation for a regional endanger- B. gelatinosum auch in anderen Landesteilen ver- ment analysis. Therefore, the relevant literature and the breitet sind. Als verschollen ist B. atrum einzustufen, algae herbaria of the Natural History Museums in Karls während die Existenz der historisch jeweils nur einmal ruhe and Stuttgart were evaluated and complemented genannten Arten B. arcuatum und B. vogesiacum, so- by own field investigations carried out since 2010. In wie des nur einmal gefundenen B. boryanum bisher addition, the phytobenthos data collected in the context nicht gesichert ist. Mit bisher über 90 Nachweisen ist of the WFD in running waters were utilized. The gen- Batrachospermum gelatinosum die bei weitem häu- era Audouinella, Batrachospermum, Balbiania, Bangia, figste Art, gefolgt von B. anatinum mit 34 Nachweisen. Lemanea, Paralemanea and Thorea, as well as the Bisher nicht bekannt für Baden-Württemberg war die Chantransia stages were considered. All three Audoui 2014 im südlichen Schwarzwald entdeckte, epiphy- nella species occurring in Baden-Württemberg and the tisch auf Batrachospermum-Arten lebende Balbiania Chantransia stages are widespread and even common investiens. Zu den landesweit häufigsten Aufwuchsal- in some areas. For Batrachospermum, nine species gen unserer Fließgewässer gehört dagegen die kru- are mentioned in the literature for Baden-Württemberg stenförmige Thalli bildende Hildenbrandia rivularis, die of which five species have been found since 2010. The in niederen bis mittleren Höhenlagen vorkommt. Ein distribution of three rare species (B. turfosum, B. hel markantes Verbreitungsbild, das sich fast ausschließ- minthosum, B. confusum) is currently restricted to the lich auf den Rhein einschließlich seiner Aue und den Black Forest, whereas B. anatinum and B. gelatinosum mittleren und unteren Neckar beschränkt, zeigt die are also found in other parts of the county. B. atrum fädige Rotalge Bangia atropurpurea. Die borstenför- has to be classified as missing, while the existence mige Lemanea fluviatilis besiedelt nur die silikatischen of the species B. arcuatum and B. vogesiacum, which Bergbäche des Odenwaldes und der mittleren und have historically only been mentioned once, as well as höheren Schwarzwald-Lagen, während die morpholo- B. boryanum, presently only found once, has not been gisch ähnliche Paralemanea catenata überwiegend auf secured yet. With so far 90 records, Batrachospermum die Mittel- und Unterläufe der aus dem Schwarzwald gelatinosum is by far the most common species, fol- 46 Carolinea 75 (2017) lowed by B. anatinum with 34 records. Balbiania inves Funde in einem, den beschränkten Reisemög- tiens was previously unknown from Baden-Württem- lichkeiten früherer Zeiten entsprechenden, eng berg and discovered in the southern Black Forest in begrenzten Gebiet. Eine Ausnahme stellen ledig- 2014. In contrast, the crustal thalli-forming Hildenbran lich die Ausführungen von R. Lauterborn dar, der dia rivularis, normally found at low to medium altitudes, in mehreren Veröffentlichungen zum Teil umfang- is one of the most abundant algae of our running waters. The filamentous red algae Bangia atropurpurea reiche Angaben zur Verbreitung von benthischen shows a distinctive distribution pattern and is limited, Rotalgen im Rhein, seinen Auengewässern und almost exclusively, to the Rhine including its floodplain im unteren Neckar macht (1910, 1917, 1922, and the middle and lower Neckar. The bristle-shaped 1942). Lemanea fluviatilis exclusively inhabits the siliceous Da viele Rotalgen als wichtige Indikatorarten in mountain streams of the Odenwald and the middle and neueren biologischen Bewertungssystemen der higher elevations of the Black Forest, whilst the mor- Gewässergüte Verwendung finden (Gutowski & phologically similar Paralemanea catenata is predomi- Foerster 2009, Schaumburg et al. 2012, Kelly et nantly limited to the middle and lower reaches of the al. 2015), ist eine nähere Beschäftigung mit die- larger rivers flowing down from the Black Forest. The eutrophication-tolerant Thorea hispida is considered a ser phylogenetisch sehr alten Organismengrup- species of large lowland rivers. In Baden-Württemberg, pe auch auf regionaler Ebene angebracht. Der it is rare and almost exclusively restricted to the Rhine dürftige Kenntnisstand erschwert eine regionale and the lower Neckar. To date, only a limited number of Gefährdungsanalyse und damit auch die Erstel- small areas in Baden-Württemberg can be considered lung einer „Roten Liste“, die bereits für viele Bun- as well-studied in regard to the benthic red algae. Many desländer verfügbar ist. distribution maps primarily reflect the action radius of Zweck der vorliegenden Untersuchung ist es, the few algologists and not the true taxa distribution. den Kenntnisstand über das Vorkommen, die Ver- A good overview of the distribution of frequent taxa breitung und Häufigkeit der Rotalgen in Baden- (Chantransia stages, Audouinella spp., Hildenbrandia rivularis) has been provided by the WFD-monitoring Württemberg zusammen zu fassen und durch program carried out for phytobenthos in running waters eigene Untersuchungen zu erweitern, um eine since 2010. The former as well as the present inves- Gefährdungsanalyse zu ermöglichen. Einbezo- tigations consider especially springs and rivers, while gen in das Untersuchungsprogramm wurden alle the distribution of benthic red algae in stagnant waters makroskopisch sichtbaren Rotalgen. Dies betrifft is almost unknown. in Baden-Württemberg die Arten der Gattungen Balbiania, Bangia, Batrachospermum, Hilden Autor brandia, Lemanea, Paralemanea und Thorea. Dr. Wolfgang Schütz, Im Jägeracker 28, D-79312 Em- Zusätzlich wurden die nicht immer mit bloßem mendingen, Tel.: +49 7641/93 52 86, Fax: +49 7641/ 93 52 85; E-Mail: [email protected] Auge erkennbare Gattung Audouinella und die Chantransia-Entwicklungsstadien der Rotalgen aufgenommen, da zu deren Verbreitung seit 2010 Daten aus einem Monitoringprogramm der 1 Einleitung LUBW (Landesanstalt für Umwelt, Messungen Verglichen mit anderen Pflanzengruppen, be- und Naturschutz Baden-Württemberg) vorlie- sonders den Gefäßpflanzen und Moosen, ist der gen. Dieses im Zuge der Wasserrahmenrichtlinie Kenntnisstand über das Vorkommen und die Ver- (WRRL) eingerichtete Monitoringprogramm um- breitung der Algen in Baden-Württemberg stark fasst mittlerweile mehr als 550 Probestellen an zurückgeblieben. Dies trifft sogar fast uneinge- vielen Fließgewässern in Baden-Württemberg schränkt auf die Rotalgen zu, obwohl viele Taxa und beinhaltet seit 2010 auch die Untersuchung zu den auffälligsten Algen der Binnengewässer der Aufwuchsalgen (Phytobenthos). Für die Da- zählen und makroskopisch gut erkennbar sind. tenlage zur Verbreitung vieler Rotalgen-Taxa be- Es handelt sich durchweg um benthische For- deutet dies eine erhebliche Verbesserung. Zahl- men, die überwiegend in Fließgewässern vor- reiche Exkursionen und limnologische Arbeiten kommen und feste Unterlagen zur Entwicklung des Autors und von Kollegen in Fließ- und Still- benötigen (Knappe & Huth 2014, Paul & Doege gewässern lieferten viele weitere Funde. Ein we- 2010). sentlicher Bestandteil der Untersuchung war die Angaben zu den benthischen Rotalgen in un- zeitraubende Sichtung und Zusammenstellung seren Gewässern sind dünn gesät und fast im- der verfügbaren älteren Fundortsangaben aus mer älteren Datums. Sie erschöpfen sich nicht Literatur und Belegsammlungen der Naturkun- selten in der Mitteilung eines oder nur weniger de-Museen in Karlsruhe und Stuttgart. Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 47

2 Methoden Wehrle (1948) durchgesehenen Belege wurden Um einen ersten Überblick über die in Baden- überwiegend in den Jahren 1854-1859 gesam- Württemberg vorkommenden Rotalgen, ihre melt. Schwerpunkte der Sammeltätigkeit waren Häufigkeit und Verbreitung zu erhalten, wurden Feldsee und Titisee sowie die Umgebungen von ältere Fundortsangaben aus der Literatur zu- Karlsruhe und Konstanz. Neben Jack tauchen sammengestellt und die Algenherbarien der häufiger die Namen Thiry, eines Arztes, und Naturkunde-Museen in Karlsruhe und Stuttgart A. Braun auf, der zwischen 1833 und 1850 als (hier bisher nur die Belege der Gattung Batracho Professor für Botanik in Karlsruhe und später spermum) eingesehen und ausgewertet (Tab. 1). in Freiburg wirkte. Eine nachlassende Sammel- Eigene Untersuchungen im Gelände werden seit tätigkeit gegen Ende des 19. Jahrhunderts ist 2012 durchgeführt. Aufgesucht wurden hierfür unverkennbar, nur wenige Belege datieren aus zahlreiche Gewässer, in denen Rotalgen vermu- dem 20. Jahrhundert. Einen wesentlichen Zuge- tet wurden, oder für die Vorkommen aus älteren winn an Kenntnissen über die Algenflora Badens Quellen belegt sind. Es handelt sich dabei meis bedeuten die Veröffentlichungen von Schmidle tens um kühle Bergbäche und Quellen in den (1893) und Rabanus (1916), in denen auch auf Mittelgebirgen Schwarzwald und Schwäbische die Häufigkeit und Verbreitung einiger Rotalgen Alb. Hinzu kommen die im Rahmen des WRRL- eingegangen wird. Von größter Bedeutung für Monitorings Baden-Württemberg vom Verfasser die Kenntnis des Vorkommens und der Verbrei- und weiteren Probenehmern zwischen 2010 und tung von Rotalgen an Oberrhein, Bodensee und 2017 im Auftrag der LUBW erhobenen und von Unterem Neckar sind die Beiträge von Lauter- dieser zur Verfügung gestellten Daten zum Phy- born (1910, 1917, 1922, 1942, RegioWasser e.v. tobenthos in zahlreichen Fließgewässern. Hier- 2009), die sich über einen Zeitraum von ca. 40 bei ist zu beachten, dass für Teile Oberschwa- Jahren erstrecken. Angaben für die Oberrhein bens und das nordöstliche Württemberg bisher ebene aus jüngerer Zeit finden sich in Backhaus noch keine Angaben vorliegen. Ausgehend von & Krause (1974), Krause (1976) und Krause & den Ergebnissen dieser Untersuchungen wurde Hügin (1987). Räumlich beschränkte, dafür aber versucht, eine vorläufige Gefährdungseinstufung sehr präzise Angaben über die Verbreitung von nach den Vorgaben des Bundesamtes für Natur- Rotalgen in der Oberen Donau und ihren beiden schutz (Ludwig et al. 2006) vorzunehmen. Kein Quellflüssen Brigach und Breg verdanken wir Bezug genommen wird auf die Rote Liste der Backhaus (1968a, b). Rot- und Braunalgen Deutschlands (Knappe et al. Im Gegensatz zu diesen recht umfangreichen, 1996), da diese zur Zeit aktualisiert wird. sich über einen großen Zeitraum erstreckenden Die Geländearbeiten wurden überwiegend im Fundmitteilungen in Baden, wurden Vorkommen Sommer durchgeführt, bei geeigneten Wasser- und Verbreitung der makroskopischen Rotalgen ständen auch in den Winter- und Frühjahrsmona- in Württemberg kaum dokumentiert. Eine zusam- ten. Für die Verbreitungskarten wurden Höhen- menfassende Darstellung bisheriger Algenfunde schichtenkarten und Gewässernetzkarten der in Württemberg geht auf Kirchner (1880, 1888) LUBW verwendet. zurück, der lediglich Sammler und Fundorte er- wähnt. Ein großer Teil zumindest der genannten Batrachospermum-Funde ist im Herbar des Na- 3 Ergebnisse turkundemuseums Stuttgart vorhanden. Die dort Rotalgen in Herbarien und regionaler vorhandenen eingesehenen 24 Batrachosper Literatur mum-Belege wurden fast ausschließlich in Würt Süßwasser-Rotalgen sind in den beiden einge- temberg gesammelt. Sie spiegeln besonders sehenen Herbarien im Vergleich zu Gefäßpflan- deutlich den auf bestimmte Orte beschränkten zen, Moosen und Meeresalgen deutlich unter- Aktionsradius der betreffenden Botaniker wi- repräsentiert. Im Naturkundemuseum Karlsruhe der, da häufig mehrere Belege von einem Ort liegen kaum mehr als 30 Belege, bei denen es stammen. Bei den meisten Exemplaren handelt sich hauptsächlich um Batrachospermum spp. es sich um B. gelatinosum, auch B. turfosum ist handelt. Nur wenige Belege repräsentieren die unter dem Synonym Batrachospermum vagum Gattungen Lemanea, Thorea, Bangia und Hil (Roth) Agardh mehrfach vorhanden. Der Groß- denbrandia. Ein erheblicher Teil der Belege teil der Belege datiert vor 1860. Am häufigsten stammt aus der wertvollen Jack/Leiner/Stizenber- tauchen die Namen des Arztes Köstlin, der be- gerschen-Exsikkaten-Sammlung. Die bereits von reits vor 1840 in Sulz am Neckar sammelte, und 48 Carolinea 75 (2017)

Valet auf, der um 1850 im oberschwäbischen Audouinella chalybea (Roth) Bory 1823, incl. Schussenried Apotheker war (Herwanger 2014). A. pygmaea (Kützing) Weber-van Bosse 1921 Aus dem 20. Jahrhundert liegen für Württemberg Blaue bis graugrüne Formen werden gemeinhin lediglich kleinere Publikationen vor, die vor allem den Arten Audouinella chalybea oder A. pyg Batrachospermum atrum betreffen (Tab. 1). Eine maea zugeordnet (Abb. 5). Sie unterscheiden Ausnahme macht die Darstellung von Fischer sich von den morphologisch ähnlichen Chantran (1956), die in erster Linie auf die Kenntnis der sia-Stadien durch die reichliche Bildung von Mo- Merkmale von Arten der Gattung Batrachosper nosporen und eine deutliche Differenzierung in mum abzielt, aber auch zahlreiche Mitteilungen Hauptachse und Nebenachsen (Knappe & Huth über Fundorte am Nordrand der Schwäbischen 2014). Alb enthält. Eine neuere Darstellung der Verbrei- Auf eine getrennte Darstellung der beiden Taxa tung von Algen (einschließlich der Rotalgen) in in den Verbreitungskarten wurde verzichtet Württemberg durch Mattern (2013) stützt sich (Abb. 2), weil die Merkmals-Unterschiede gering fast ausschließlich auf diese älteren Fundmittei- sind und alle Übergänge von der längerzelligen lungen. A. chalybea zu der kurzzelligen A. pygmaea beobachtet wurden, „oft im selben Polster und am Chantransia-Stadien selben Zellfaden“ (Wolff & Knappe 2014). Von Chantransien sind makroskopisch meist un- mehreren Autoren wird zudem bezweifelt, ob auffällige diploide Entwicklungsstadien, aus A. pygmaea als eigenständige Art existiert. Be- denen stärker differenzierte Gametophyten mit reits West & Fritsch (1927) vermuteten, dass den Merkmalen der jeweiligen Art hervorgehen Chantransia pygmaea (syn. zu A. pygmaea) (Abb. 4). Sie kommen bei uns in den Gattungen wahrscheinlich ein (Chantransia-)Stadium in der Paralemanea, Lemanea, Thorea und Batracho Lebensgeschichte von Batrachospermum moni spermum vor. Ihre morphologische Zuordnung liforme Roth.” (syn. zu B. gelatinosum) ist. Diese zu einer bestimmten Art ist nur selten mög- Sicht wird durch neuere Untersuchungen von lich. In Karbonatbächen bzw. -flüssen kom- Necchi & Oliveira (2011) über genetische Merk- men auch stark inkrustierte Formen vor, die oft male von Audouinella spp., Chantransia-Stadien kleine halbkugelige Höcker oder Polster bilden und anderen Rotalgen bestätigt. Sie fanden, dass (Abb. 7). die von ihnen untersuchten Chantransia-Stadien Chantransia-Stadien kommen in fast allen Fließ- eine nähere Verwandschaft zu bekannten Arten gewässern Baden-Württembergs vor. 2012 wur- (Gametophyten) anderer Rotalgen-Gattungen den an fast der Hälfte aller WRRL-Monitoring- zeigen, als dies untereinander der Fall war. Stellen Chantransien gefunden, nicht selten in In Baden-Württemberg sind diese blauen bis großen Mengen. Ihre wahre Verbreitung ist mit graugrünen Audouinellen häufig und kommen Sicherheit noch weit größer als die Verbreitungs- in allen Landschaften vor. Beide Taxa scheinen karte erahnen lässt (Abb. 1). Die anatomischen in Bezug auf die Wasserqualität weniger emp- Übergänge von Chantransia-Stadien zu Audoui findlich zu sein als andere Rotalgen (Gutowski & nella chalybea und vor allem zu A. pygmaea sind Foerster 2009, Wolff & Knappe 2014). In Sach- allerdings fließend, eine zweifelsfreie Zuordnung sen wird für beide Taxa im kurzfristigen Trend ist deshalb bei einem Teil der Funde nicht mög- eine Zunahme aufgrund abnehmender Saprobie lich. Zudem ist davon auszugehen, dass die ta- vermutet (Paul & Doege 2010). xonomische Zuordnung der Audouinella-Chan transia-Formen von den jeweiligen Bearbeitern Audouinella hermannii (Roth) Duby 1830 der WRRL nicht einheitlich gehandhabt wurde. Leicht an ihrer weinroten Farbe zu erkennen ist Chantransien scheinen allgemein ein breiteres Audouinella hermannii (Abb. 3). Sie wachsen Spektrum ökologischer Bedingungen zu tolerie- oft auf Steinen, aber auch epiphytisch auf den ren als die aus ihnen hervorgehenden Game- borstigen Thalli von Lemanea, Paralemanea und tophyten (Gutowski & Foerster 2009, Wolff & sogar auf den Fäden der Grünalge Cladophora Knappe 2014). Soweit bekannt, sind Chantran glomerata (Eloranta et al. 2011, Knappe & Huth sia-Stadien auch in anderen, gut kartierten Ge- 2014). bieten wie dem Saarland und Sachsen häufig. Diese Art ist in Baden-Württemberg ebenfalls Sie sind nicht nur in Baden-Württemberg das weit verbreitet und kommt, wie auch aus Sachsen wohl am weitesten verbreitete Taxon unter allen berichtet wird, vor allem in höheren Gebirgslagen Aufwuchsalgen in Fließgewässern. vor als die anderen Audouinella-Arten (Paul & Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 49

Doege 2010). Alte Fundortsangaben liegen kaum vor (Tab. 1). Häufig ist sie in nährstoffarmen silikatischen Fließgewässern des Schwarzwaldes, wo sie oft große, auffallende und makroskopisch leicht identifizierbare Bestände bildet (Abb. 3). Nach Knappe & Huth (2014) bevorzugt die Art quellnahe, wenig belastete Abschnitte mit hoher Fließgeschwindigkeit und Gewässer mit geringeren Elektrolytgehalten, nach Wolff (1999) kommt sie in schwach bis mäßig belasteten Fließgewässer-Abschnitten der Pfalz vor. Auch im Saarland hat sie ihren Verbreitungsschwer- punkt in schwach belasteten Bächen und Flüs- sen (Wolff & Knappe 2014), kommt aber auch in stärker belasteten Gewässern vor. Die Art ist in Baden-Württemberg nicht gefährdet.

Balbiania investiens (Lenormand ex Kützing) Sirodot 1876 Diese epiphytisch auf Batrachospermum-Arten lebende Rotalge war für Baden-Württemberg bisher nicht bekannt (Tab. 1). Bei dem bisher einzigen Fund handelt es sich um wenige Exem- Abbildungen 1-3. Fundorte von 1) Chantransia-Sta- plare, die im März 2014 in der Gutach unterhalb dien, 2) Audouinella chalybea et A. pygmaea und 3) Titisee auf Batrachospermum gelatinosum wuch- Audouinella hermannii in Baden-Württemberg. Be- rücksichtigt sind nur die im Rahmen des WRRL-Moni- sen (Abb. 20). Nach Knappe & Huth (2014) ist torings 2012 und 2015 angegebenen Fundorte sowie Balbiania investiens weltweit selten mit nur we- Funde im Hochschwarzwald nahe Titisee aus den Jah- nigen Fundorten in Mitteleuropa. Die Art scheint ren 2013 bis 2015. Für Teile Oberschwabens und das bevorzugt oligotrophe, silikatische Gebirgsbäche nordöstliche Württemberg liegen keine Angaben aus zu besiedeln und ist nach Knappe (2007) durch dem WRRL-Monitoring vor. 50 Carolinea 75 (2017)

Abbildungen 4-7. 4) Chantransia-Stadien, 5) Audouinella chalybea und 6) Audouinella hermannii. A. hermannii unterscheidet sich durch ihre rötliche Färbung von anderen, meist graugrünen oder blauen Audouinella-Arten. 7) Chantransia und Audouinella bilden häufig makroskopisch gut sichtbare Bestände. – Fotos:W. Schütz.

Veränderungen der Umweltbedingungen stark rhein vor. Einige genauer von Lauterborn (1942) gefährdet. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass bezeichnete Fundorte sind die Felsen der Istei die seltene Art in Baden-Württemberg noch an ner Schwelle, wo sie auch 1996 von Fritz et al. anderen Stellen vorkommt. Allerdings ist B. in (1997) gefunden wurde und Steine der Ufer- vestiens selbst für das geübte Auge leicht zu schüttungen oberhalb Breisach, wo sie ebenfalls übersehen, wenn nicht gerade eine kleine „Mas- heute noch vorkommt, sowie der Hochrhein bei senentwicklung“ stattfindet, die einer Anzahl von Ellikon. Weitere Fundorte liegen innerhalb der Batrachospermum-Exemplaren eine unüblich Oberrheinaue. Lauterborn (1942) nennt den In- rote Färbung verleiht. Es hängt wohl in erster neren Rhein bei Rust, 2014 wurde B. atropur Linie vom Zufall ab, ob weitere Funde gemacht purea vom Verfasser im turbulent strömenden werden. Auslass der Hansenkehle an der Rheinstraße nahe Weisweil gefunden, ebenso im nahege- Bangia atropurpurea (Roth) C. Agardh 1824 legenen Rhein-Drainagekanal und 2017 in der Die Zahl der Fundorte dieser unverzweigten, fä- weiter südlich gelegenen Waldschlut. Zusammen digen, aber makroskopisch meist gut sichtbaren mit den Angaben von Backhaus (2006), Fritz et Art in Baden-Württemberg ist leicht überschau- al. (1997) und den Ergebnissen des WRRL-Mo- bar (Abb. 22, 23, 24). Nach Lauterborn (1910, nitorings (4 Fundorte) ergibt sich ein markantes 1942, RegioWasser e.v. 2009) kommt die Art Verbreitungsbild, das sich fast ausschließlich auf vereinzelt im unteren Neckar zwischen Heidel- den Rhein einschließlich seiner Aue und den berg und Mannheim und im Hoch- und Ober mittleren und unteren Neckar beschränkt. Ver- Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 51 einzelte Fundangaben aus jüngster Zeit liegen als bevorzugte Wuchsorte angegebenen Mühlrä- für den Kocher, die Elsenz kurz vor der Mündung der finden hingegen nur einmal, für Esslingen am in den Neckar und die Zwiefalter Ach vor. Bereits Neckar, Erwähnung (Kirchner 1888). 50 Jahre alt ist eine Angabe für die Donau bei Bangia atropurpurea ist eine streng rheophi- Immendingen (Backhaus 1968a). le Alge mit offenbar starkem Sauerstoff-Bedarf Bangia atropurpurea kommt auf den dem Wel- (Backhaus 1968a), die vorzugsweise an stark lenschlag ausgesetzten Steinschüttungen der strömenden Stellen oder in der Wellenschlag- Uferzone des Restrheines zumindest zwischen zone größerer Gewässer vorkommt. Beobach- Breisach und Weisweil nicht nur vereinzelt, son- tungen im Gelände an den großen Seen Nord dern oft über weite Strecken und in großer Men- amerikas von Graham & Graham (1987) legen ge vor (Abb. 23). Auch die Zahl der Fundorte am nahe, dass B. atropurpurea warme Temperaturen Hochrhein ist mittlerweile recht groß, so dass toleriert und sich bei starker Einstrahlung optimal eine fast durchgehende Verbreitung entlang des entwickelt. Sie erträgt mäßige Verschmutzung Rheins anzunehmen ist. Ob die Art sich seit den gut (Rott et al. 1997); Wolff & Knappe (2014) Tagen von Lauterborn ausgebreitet hat oder ob berichten allerdings, dass die stärkere Belastung sie damals nur unvollständig erfasst wurde, lässt in der Mittleren Saar und in der Blies zu ihrem sich heute nicht mehr feststellen. Als sicher kann Verschwinden geführt hat. Gutowski & Foerster gelten, dass die ausgedehnten Steinschüttungen (2009) stufen diese Rotalge als weniger sensible und sonstigen künstlichen Uferbefestigungen am Art, aber nicht als Störzeiger ein. Eine Gefähr- Rheinufer der Ausbreitung von B. atropurpurea dung in Baden-Württemberg ist angesichts der zuträglich waren, wie dies auch für die Ausbrei- zum Teil massenhaften Bestände im Oberrhein tung mancher Wassermoose der Fall war (Van- nicht zu erkennen. derpoorten & Klein 2000). Im Sommer war B. atropurpurea an mehreren im Batrachospermum Roth 1797 April 2014 aufgesuchten Fundorten am Ober- Für Batrachospermum gibt es für Baden-Würt rhein nicht mehr makroskopisch nachweisbar, temberg bisher insgesamt 195 Nachweise, ein- auch Backhaus (1968a) konnte diese Rotalge schließlich einer geringen Zahl von Mehrfach- im oberen Abschnitt der Donau nur im Herbst Nachweisen eines Taxons für einen Fundort. und Winter finden. Eine Suche im Sommer 2014 Etwas über 80 % der Nachweise stammen aus an der von Backhaus als Fundort angegebenen der Zeit nach der Jahrtausendwende. Auf das Donauversickerung bei Immendingen war mög- WRRL-Monitoring 2010 bis 2017 (Fließgewäs- licherweise aus diesem Grund ergebnislos. Auch ser), dessen Messnetz bisher 549 Probestellen im WRRL-Monitoring-Programm, das obligato- umfasst, gehen 28 Angaben zurück. Bezogen risch im Sommer durchgeführt wird, konnte Ban auf die Gesamtzahl der untersuchten Gewässer- gia nur an wenigen Stellen in Rhein und Neckar strecken bedeutet dies, dass Batrachospermum gefunden werden. in 5 % aller Probestrecken gefunden wurde. We- Interessant ist der Fund in einer quellnahen, sentlich ergiebiger war eine in den Jahren 2013 schnell fließenden Strecke der sommerkalten bis 2016 vom Verfasser durchgeführte Untersu- Zwiefalter Ach (Schwäbische Alb), wo B. atropur chung im Hochschwarzwald, die an 49 zum Teil purea in den Polstern der Gelbgrünalge Vauche wiederholt aufgesuchten Stellen 18 Batracho ria vorkam und makroskopisch nicht erkennbar spermum-Funde ergab, was einer Ausbeute von war. Hier scheint der Untersuchungszeitpunkt 37 % entspricht. Ein kleiner Teil der Funde aus Ende Oktober von Bedeutung zu sein, da Bangia Baden-Württemberg war nicht sicher bestimm- möglicherweise während einer Lebensphase mit bar (Abb. 8). Dabei handelte es sich meist um mi- steigendem Zuwachs an Biomasse angetroffen kroskopisch entdeckte Batrachospermum-Initiale wurde. Es ist deshalb nicht unwahrscheinlich, im Stadium der Auskeimung aus Chantransia- dass diese Rotalge in Baden-Württemberg eine Stadien, die noch ohne artspezifische Merkmale geographisch weitere Verbreitung hat als bisher sind. bekannt ist. Darauf deuten auch zwei Fundorts- Es kann als sicher gelten, dass Batrachosper angaben Mitte des 19. Jahrhunderts für Mer- mum in bestimmten Gegenden gehäuft auftritt. gentheim (von von Zeller) und Tübingen (von Von einer Häufung der Fundorte ist im Hoch- Steudel) hin (Kirchner 1880), bei denen es sich schwarzwald auszugehen, wo zudem auch die wahrscheinlich um Vorkommen in den Flüssen höchste Artenzahl zu verzeichnen ist. Auch auf Tauber und Neckar handelt (Tab. 1). Die häufig der Schwäbischen Alb und in der Freiburger 52 Carolinea 75 (2017)

Bucht um den Kaiserstuhl mit ihrem dichten Ge- aus diesem Befund allerdings nicht abgeleitet wässernetz ist die Zahl der Fundorte vergleichs- werden, da im ersten Halbjahr 2017 die Bedin- weise hoch (Abb. 8-11). Sehr wahrscheinlich, gungen für eine Entwicklung von Batrachosper aber bisher noch unzureichend belegt, dürfte mum spp. aufgrund geringer Wasserführung und die Zahl der Batrachospermum-Wuchsorte im hoher Temperaturen allgemein nicht günstig zu Odenwald, im Nord-Schwarzwald und im öst- sein schienen. In der Gauchach, einem Neben- lichem Teil Oberschwabens über dem Landes- fluss der Wutach, war sie Wehrle (1942) zufol- durchschnitt liegen. Nur ein Fund liegt bisher aus ge nicht selten und wurde im Frühjahr 2017 an den Keupergebieten Baden-Württembergs vor, drei Stellen in geringen Mengen nachgewiesen. zu denen große Teile des Kraichgaus und des Außer in diesen kalkreichen Fließgewässern Taubergebietes zählen. Einer kritischen Über- kommt B. anatinum auch in schwach sauren, prüfung kaum standhalten dürften auf Buck (in silikatischen Bächen und Flüssen des Schwarz- Mattern 2013) zurückgehende Angaben, der waldes vor, z. B. im Oberlauf der Breg und dort mehrere Batrachospermum-Arten für das mitt- bereits von Backhaus (1968b) angegeben, sowie lere und östliche Württemberg als „verbreitet“ in dem bereits erwähnten kleinen, humosen Zu- klassifiziert. fluss zum Seebach. Bei den meisten Fundorten handelt es sich um Nach Knappe & Huth (2014) ist die Art weitge- sommerkalte, fließende Gewässer. Eine eindeu- hend unempfindlich gegenüber geringer Ver- tige Höhengrenze konnte in Baden-Württemberg schmutzung. Backhaus (1968a) fand die Art in für keine der bisher gefundenen Arten festge- der Breg in geringen Mengen und nur in stark stellt werden. Für Baden-Württemberg werden in beschatteten Bachabschnitten. Der Grad der Ge- der Literatur bisher neun Arten aufgeführt, aus fährdung ist für diese Art schwer abzuschätzen, jüngerer Zeit (nach 2010) gibt es allerdings nur da alte Fundortsangaben weitgehend fehlen und gesicherte Funde von fünf Arten. Wiederfunde kaum vorliegen. Dem gegenüber stehen zahlreiche Neufunde in den letzten Jah- Batrachospermum anatinum Sirod. 1884 ren. Insgesamt scheint eine Zuordnung zum Ge- Diese Art wurde in jüngster Zeit in einigen weit fährdungsgrad 3 angemessen (Tab. 1). auseinander liegenden und recht unterschied- lichen Gewässern entdeckt: im Oberlauf der Batrachospermum arcuatum Kylin 1912 Breg, in der Oberen Donau bei Pfohren, zwei Das seltene zweihäusige Batrachospermum ar kleinen Zuflüssen zum Seebach (Hochschwarz- cuatum wird von Wehrle (1942) für die Schlucht- wald), der Gauchach, dem Schobbach und der strecke der Gauchach vor deren Mündung in die Alten Dreisam bei Nimburg (Freiburger Bucht), Wutach genannt. Allerdings war sich der Autor der Schutter in Lahr und an zwei Stellen in der wegen mangelnder Bestimmungsmerkmale der Egau (Ostalb). Außer diesen neuen Funden Zuordnung seiner Funde zu dieser Art nicht si- existiert eine Reihe älterer Angaben, die eine cher (Tab. 1). Bei Nachsuchen in der Gauchach weit größere Verbreitung als bisher bekannt in Ende Oktober 2014 und Anfang März 2017 wur- Baden-Württemberg nahelegen (Abb. 9). Fischer de an den von Wehrle genannten Fundorten nur (1956) nennt die Quellregion und die Oberläufe Batrachospermum anatinum und B. gelatinosum der Echaz bei Pfullingen und der benachbarten nachgewiesen. Erms, einen Brunnentrog an der Steige See- burg – Münsingen sowie die Quellbereiche des Batrachospermum atrum (Hudson) Harvey Schwarzen Kochers und der Schwarzen Lau- 1841 ter bei Lenningen. Die fast regelmäßig zu nen- Für die wegen ihrer reduzierten Wirtel gut von nenden Funde in den gefällereichen Oberläufen anderen Batrachospermum-Arten abgrenzbaren und Karstquellen der zum Neckar abfließenden Art werden in der Literatur fünf Fundorte in weit Gewässer am Nordrand der Schwäbischen Alb auseinder liegenden Landesteilen genannt. We- legen eine gewisse Häufung zumindest im Ge- der die beiden von Bergfeld & Wilmanns (1967) biet des Albtraufs nahe. Nachsuchen durch den und Wilmanns (1968) gemeldeten Fundorte in der Autor im Sommer 2017 an den genannten Stellen Rheinaue zwischen Rheinhausen und Breisach, in Echaz, Erms und Schwarzem Kocher verliefen noch der von Zimmermann (1951) in der Blaulache ergebnislos bzw. ergaben in zwei Fällen B. ge bei Tübingen angegebene Bestand konnten bei latinosum als einzig vorkommende Froschlaich- Nachsuchen zwischen 2014 und 2017 bestätigt alge (Tab. 1). Ein Verbreitungsrückgang sollte werden. Ob die Art an den alten Fundorten aus- Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 53

Abbildungen 8-11. Fundorte von 8) Batrachospermum gelatinosum und Batrachospermum indet, 9) Batrachosper mum anatinum, 10) Batrachospermum confusum und 11) Batrachospermum turfosum in Baden-Württemberg. Rote Kreise: Funde nach 2010, gelbe Kreise: Funde vor 2010. Schwarze Kreise in (8): Batrachospermum indet. gestorben ist, kann nicht mit letzter Sicherheit ge- fand in Japan den Gametophyten von B. atrum sagt werden. Möglicherweise waren zu den un- nur von April bis Juni. Ein vierter, von Zimmer- tersuchten Zeitpunkten im März bzw. im Sommer mann (1951) erwähnter Fundort aus den 1940er keine Gametophyten vorhanden. Kitayama (2014) Jahren bei Ravensburg existiert seit den 1950er 54 Carolinea 75 (2017)

Jahren nicht mehr. Dieser in einem Wiesengra- Hochschwarzwald bei Titisee eine größere Zahl ben lokalisierte Wuchsort wurde bereits im Zuge von Fließgewässern vom Verfasser eingehend einer Flurbereinigung in den 1950er Jahren zer- untersucht wurde. Die Art war möglicherweise stört (U. Miller, schriftl. Mitt.). Nicht hinreichend auch in Oberschwaben heimisch, denn Kirchner lokalisierbar für eine Nachsuche ist eine alte An- (1880) macht hierzu zwei Angaben (B. confusum gabe für Stuttgart von v. Martens, die vermutlich Hass.), die auf Funde von Eulenstein (in Schus- aus den 1820er Jahren stammt (Kirchner 1880). senried) und von von Zeller (in Ravensburg) Ein weiterer, von Backhaus & Krause (1974) an- zurückgehen. Belege liegen im Naturkundemu- gegebener, Wuchsort in der Rheinaue bei Rust seum Stuttgart leider nicht vor, so dass die An- konnte noch nicht überprüft werden. gaben nicht überprüft werden konnten und daher Die alkaliphile Art kommt sowohl in stehenden als als unsicher einzustufen sind (Tab. 1). auch in fließenden Gewässern vor und scheint Bei den Wuchsorten im Schwarzwald handelt ein gewisses Maß an Eutrophierung zu ertragen es sich um oligosaprobe, trophisch unbelastete (Gutowski & Foerster 2009). Batrachospermum Quellen und kleine Bäche mit geringer Leitfähig- atrum ist bundesweit selten, scheint aber im keit. Im Saarland liegen die Vorkommen durch- norddeutschen Tiefland häufiger zu sein als im weg in mäßig sauren bis subneutralen Quellen Bergland, da sie zumindest in Brandenburg und und ihren völlig sauberen Abläufen (Wolff & Sachsen-Anhalt „nur“ der Gefährdungsstufe 3 Knappe 2014). Ähnlich wie aktuell in Baden- zugeordnet wird, für die südlichen Bundesländer Württemberg wurde B. confusum in Sachsen aktuell aber kaum Nachweise vorliegen (Wagner vorrangig in den höchsten Gebirgslagen ange- 2014). Bis auf weiteres muß B. atrum in Baden- troffen (Paul & Doege 2010). Im Unterschied zu Württemberg als verschollen gelten. Batrachospermum gelatinosum wächst die Art dort in Gewässern mit einer höheren mittleren Batrachospermum boryanum Sirod. 1874 Fließgeschwindigkeit sowie bei geringerer mitt- Nur bei einem, aus einem einzigen Exemplar lerer Leitfähigkeit, niedrigerer Temperatur und bestehenden, nicht sicher bestimmbaren, Fund geringerem Saprobiegrad. aus jüngster Zeit (Faulenbach in Rietheim-Weil- Batrachospermum confusum ist nach Knappe & heim, Südwest-Alb) scheint es sich um diese Huth (2014) neben B. gelatinosum und B. ana zweihäusige Art zu handeln (Tab. 1). Genauso tinum die häufigste Batrachospermum-Art in spärlich wie bei den rezenten sieht es mit den Deutschland. In Baden-Württemberg scheint historischen Funden aus. Fischer (1956) nennt sich die aktuelle Verbreitung auf den Schwarz- Batrachospermum boryanum Sirod. für den wald zu beschränken. Dort ist sie wahrscheinlich Oberlauf der Echaz bei Pfullingen (Nordrand der nicht allzu selten. Eine Gefährdung ist wegen der Alb) in langsam fließendem Wasser. Bei einer bisher geringen Zahl der Funde anzunehmen. kurzen Nachsuche Anfang Juni 2017 wurde die Art dort nicht gefunden. Ein B. boryanum Ag. wird Batrachospermum gelatinosum (L.) von Kirchner (1880) erwähnt, der sich auf einen de Candolle 1801 Fund von Eulenstein bei Schussenried (Ober- Mit bisher 97 Nachweisen an 90 Fundorten, von schwaben) bezieht. Belege liegen im Herbar des denen knapp die Hälfte aus der Zeit vor 2010 Naturkundemuseums Stuttgart, das sonst viele stammt, ist Batrachospermum gelatinosum die der von Kirchner (1880, 1888) erwähnten Funde bei weitem häufigste Froschlaichalge in Baden- enthält, nicht vor. Württemberg (Abb. 8, 12, 13). Im badischen Lan- desteil wird sie bereits von Lauterborn (1917) Batrachospermum confusum (Bory) Hassall. für die Gießen der Oberrheinaue als „verbreitet“ 1845 angegeben, nach Schmidle (1893) kommt die Für diese Art liegen aus Baden-Württemberg damals noch als Batrachospermum moniliforme bisher sieben Fundmeldungen aus neuerer Roth bezeichnete Art „im Schwarzwald fast in je- Zeit im Schwarzwald vor, von denen sechs im dem schnell fließenden kleinen Gewässer“ vor. weiteren Umkreis des Schluchsees (südlicher Weit verbreitet war und ist sie auch heute noch Schwarzwald) liegen, hinzu kommt mit der Rot- im vom Verfasser gut untersuchten Seebach- murg (oberhalb Baiersbronn) ein weiterer Fund- Wutach-System oberhalb und unterhalb des ort im nördlichen Schwarzwald (Abb. 10, 16, 17). Titisees (Schwarzwald). Auch in einem Neben- Wie weit die Art im Schwarzwald verbreitet ist, fluss der Wutach, der sommerkalten Gauchach, lässt sich noch nicht beantworten, da nur im ist die Art nach Wehrle (1942) und eigenen Be Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 55

Abbildungen 12-15. Typisch für Batrachospermum gelatinosum sind 12) zahlreiche, im Wirtel verteilte Karpospo- rophyten und 13) zylindrische Rindenzellen. Wichtige Merkmale von Batrachospermum anatinum sind 14) große, randlich im Thallus inserierte Karposporophyten und 15) blasig aufgetriebene Rindenzellen. – Fotos: W. Schütz. obachtungen recht häufig. Für den Feldsee und weiter oberhalb in Pfohren bei Donaueschingen den vom Seebach durchflossenen Titisee ist sie auch schon vom Verfasser entdeckt wurde. Wei- bereits seit Mitte des 19. Jhdts. erwähnt (Zahn ter östlich auf der Schwäbischen Alb wurde sie 1888) und in den Herbarien der Naturkundemu- 2015 im sommerkalten Unterlauf der Lauchert seen Karlsruhe und Stuttgart mehrfach belegt. und 2016 im ebenfalls sommerkalten Oberlauf Eine Häufung von Funden ist auch im komplexen der Zwiefalter Ach gefunden. Mehrere Funde Gewässersystem der Freiburger Bucht (Schob- konnten 2015 während des WRRL-Monitorings bach, Glotter, Riedkanal, Krebsbach, Blauwas- auch in Oberschwaben, besonders in Riss und ser) auffällig (Abb. 8). Umlach, gemacht werden (Abb. 8). Mit weiteren Etwas weniger weit verbreitet scheint B. gelati Vorkommen in bisher nicht untersuchten Fließ- nosum, den bisherigen Fundangaben zufolge, im gewässern der Schwäbischen Alb und Ober- württembergischen Teil des Landes zu sein. Aber schwabens ist zu rechnen. auch dort wurde die Art im Zuge des WRRL-Mo- Die Bestände sind in der Regel klein und be- nitorings und eigener Nachforschungen in nicht stehen oft nur aus wenigen Individuen, aber es wenigen Gewässern entdeckt (Tab. 1). So war wurden auch Massenentwicklungen beobach- bei einer Suche im Sommer 2015 an der Oberen tet. Fast die gesamte Sohle eines grundwasser- Donau zwischen Fridingen und Sigmaringen B. führenden Grabens bei Ostelsheim (Landkreis gelatinosum in fast allen kleinen Grundwasser- Calw) war im Frühjahr 2015 bedeckt von den abflüssen in der Talaue vorhanden, nicht jedoch schleimigen Überzügen dieser Rotalge. Noch in der Donau selbst, in welcher sie aber 2015 dichter waren die Massenbestände, die im Früh- 56 Carolinea 75 (2017)

Abbildungen 16, 17. Langgestreckte Kurztriebzellen sind charkteristisch für Batrachospermum confusum (16). Se- kundäre Kurztriebe erreichen oft die Länge primärer Triebe bei dem meist spangrünen Batrachospermum turfosum (17). – Foto 16: A. Gutowski, Foto 17: W. Schütz. sommer 2015 den Grund der Gutach unterhalb 19) in der Brigach (zusammen mit Batracho des Titisee-Auslaufes im März 2014 über mehre- spermum turfosum) für zwei Stellen genannt, wo re Hundert Meter bedeckten. sie in der Zone zunehmender Selbstreinigung Diese Art wird sowohl für Mitteleuropa als auch nach einer Abwasserzuleitung in St. Georgen für die nördliche Hemisphäre insgesamt als (Schwarzwald) wuchsen. Bei Nachsuchen im weit verbreitet angegeben (Eloranta et al. 2011, Frühjahr 2014 und 2016 wurde sie an den von Knappe & Huth 2014, Sheath & Sherwood 2002, Backhaus angegebenen Stellen nicht gefunden. Vis et al. 1996). Auch regional wird sie fast immer Allerdings konnte B. helminthosum 2016 an einer als die häufigste Art unter den Froschlaichalgen weiteren Stelle in Baden-Württemberg nachge- beschrieben, z.B. von Wolff (1999) für die Pfalz wiesen werden, nämlich nicht weit von den vor- und das Saarland (Wolff & Knappe 2014) oder genannten alten Brigach-Fundstellen im Ober- von Ceschin et al. (2013) für Italien. lauf der Elz bei Oberprechtal, einem silikatischen Batrachospermum gelatinosum hat eine weite Rheinzufluss aus dem mittleren Schwarzwald ökologische Toleranz hinsichtlich Trophie, Sa- (Tab. 1). probie und Kalkgehalt und kommt in den un- Die Angaben zur Ökologie dieser bundesweit sel- terschiedlichsten Gewässertypen vor (Vis et al. tenen Art sind recht uneinheitlich. Nach Eloranta 1996). Sie wächst in elektrolyt- und nährstoff- & Kwandrans (2004) soll die Art bei höheren pH- armen ebenso wie in kalkreichen Gewässern, Werten und bei einer höheren Trophie vorkom- wo sie manchmal sogar auf Kalksinter zu finden men als die anderen Batrachospermum-Arten. ist (Lauterborn 1922). Nach Gutowski & Foerster Backhaus (1968a) gibt an, dass die Art stärkere (2009) besiedelt B. gelatinosum sowohl saprobi- Verunreinigungen gut ertragen kann, aber poly- ell und trophisch unbelastete als auch mäßig be- saprobe Zonen meidet. Dagegen fanden Wolf lastete Gewässer. Klar zu erkennen ist aber eine & Knappe (2014) die Art im Saarland nur in sau- Präferenz für beschattete, sommerkühle und beren bis gering belasteten Bächen, und Gu grundwasserbeeinflusste Stellen. Im Untersee towski & Foerster (2009) zufolge handelt es sich (Bodensee) wurde sie von Lauterborn (1942) um eine Art saprobiell unbelasteter Gewässer. noch zahlreich in 10 bis 20 m Tiefe angetroffen. Der baden-württembergische Fundort in der Elz Diese nicht nur in Baden-Württemberg häufigste ist weder saprobiell noch trophisch belastet. Froschlaichalge ist aktuell wohl nicht gefährdet. Wegen der geringen Größe der meisten Popula- Batrachospermum turfosum Bory 1808 tionen erscheint jedoch eine Zuordnung zur Vor- (B. vagum (Roth) C. Agardh) warnliste angemessen (Tab. 1). Die wenigen aktuellen Nachweise dieser (zumindest im Gebiet) meist auffällig spangrünen Art Batrachospermum helminthosum Bory 1808 sind auf höhere Lagen des mittleren Schwarz- Von Backhaus (1968a) wird diese Art (Abb. 18, waldes beschränkt (Abb. 11, 17). Darunter sind Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 57

Abbildungen 18, 19. Meist nur ein achsennaher, großer Karposporophyt pro Wirtel (18) und gestielte Trichogynen (19) zeichnen das seltene Batrachospermum helminthosum aus. – Fotos: W. Schütz.

der Blindensee nahe Schonach (Schlenker bei Freiburg liegen zwei Angaben (Batrachosper 1908, Hölzer mdl. Mitt.) und der Mathisle-Weiher mum vagum Ag.) von Rabanus (1916) vor. Die Po- bei Hinterzarten (Klotter 1954), die seit langem pulationen dürften mit an Sicherheit grenzender als Wuchsorte dieser Art bekannt sind und 2014 Wahrscheinlichkeit seit langem erloschen sein. bestätigt werden konnten. Hinzu kommen zwei B. turfosum gilt als oligosaprobe Art huminsau- weitere, von J. Knappe identifizierte Funde durch rer Gewässer, die bevorzugt an beschatteten den Verfasser in kleinen, stark humosen Zuflüs- Stellen wächst. Im Gegensatz zu anderen Ba sen zum Seebach, in der Nähe des Mathisle- trachospermum-Arten kommt B. turfosum über- Weihers und ein wohl größeres Vorkommen im wiegend in stehenden, dystrophen Gewässern Huzenbacher See im Nordschwarzwald (A. Gu- vor. Nach Gregor et al. (2003) ist B. turfosum towski mdl. Mitt.). Bisher nicht nachgeprüft sind in Norddeutschland deutlich zurückgegangen, die ebenfalls schon früh bekannten Fundorte im was mit der nahezu vollständigen Zerstörung Titisee und „Im Sumpf hinter dem Feldsee“, bei- der norddeutschen Hochmoore begründet wird. de unter dem Namen Batrachospermum vagum In Sachsen wird von einem langfristigen starken (Roth) C. Agardh mehrfach belegt durch Herbar- Rückgang sowie kurzfristiger Abnahme ausge- exemplare von Braun und Thiry aus den Jahren gangen, als Ursache wird ebenfalls die starke 1848 und 1859 (Tab. 1). Abnahme intakter Moorflächen genannt P( aul & Von Backhaus (1968b) wurde die Art 1960 im Doege 2010). Wie stark sich das Verbreitungsbild sauberen Oberlauf der Brigach entdeckt sowie in Baden-Württemberg verändert hat, lässt sich weiter flussabwärts in zwei Abschnitten in der aus den wenigen alten Angaben zu dieser Art Zone zunehmender Selbstreinigung nach einer nicht sicher rekonstruieren. Batrachospermum Abwasserzuleitung in St. Georgen. Bei der Nach- turfosum scheint in Baden-Württemberg schon suche im Frühjahr 2014 und 2016 wurde sie an immer selten gewesen zu sein, drei alte Hinweise den von Backhaus angegebenen Stellen in der auf Vorkommen in den damals noch besser er- Brigach nicht gefunden. Unsicher sind Anga- haltenen Moorgebieten in Oberschwaben (Kirch- ben für Salem im Hegau, wo sie 1857 von Jack ner 1880) und in der Oberrheinebene legen aber als „Batrachospermum pyramidale Sirdt.“ mit einen Rückgang ebenfalls nahe (Abb. 11). Die der Anmerkung „steht Batr. vagum Ag. ziemlich seltene Art muss wegen des starken Rückgangs nahe“ in einem Quellwasser bei Salem gesam- ihrer Lebensräume als stark gefährdet gelten melt wurde. Nach einem Beleg von Kneucker aus (Tab. 1). dem Jahr 1927 (Naturkundemuseum Karlsruhe) kam B. turfosum auch in der Rheinebene bei Batrachospermum vogesiacum Schultz ex Karlsruhe vor, in „Gräben nahe Eggenstein“, die Skuja 1938 durch heute nicht mehr existierende Torfwiesen Bisher existieren keine rezenten Nachweise für verliefen. Auch für Hochdorf und den Mooswald diese Art, die unter dem Synonym Batrachosper 58 Carolinea 75 (2017)

liegt in den unteren bis mittleren Höhenlagen. Die höchstgelegenen Fundorte liegen (bisher) bei 660 m in silikatischen und 675 m in karbonatischen Fließgewässern. In den hohen Lagen des mittleren und südlichen Schwarzwaldes scheint sie vollständig zu fehlen. Nach Lauterborn (1910, RegioWasser e.v. 2009) war Hildenbrandia rivularis zu Beginn des 20. Jahrhunderts im unteren Neckar zwischen Hei- delberg und Edingen vereinzelt, im Rhein fast überall und häufig an Ufersteinen und Geschie- ben des Grundes zu finden. An diesem Verbrei- tungsbild hat sich seither wenig geändert, wird die Art doch 2012 und 2015 für die meisten WRRL-Probestellen im Rhein und im unteren Abbildung 20. Die epiphytische Balbiania investiens und mittleren Neckar angegeben. Es ist aller- (rötliche Fäden) auf Batrachospermum gelatinosum. – dings nicht mehr nachvollziehbar, ob es einen Foto: W. Schütz. markanten Rückgang zwischen den 1960er und 1980er Jahren, zur Zeit der höchsten trophischen mum vagum var. flagelliforme Sirod. ebenfalls und saprobiellen Belastung der beiden Flüsse, nur einmal für Baden-Württemberg angegeben gab und ob nach dieser Periode eine Wiederaus- wird. Fischer (1956) fand sie im Nordschwarz- breitung stattgefunden hat. wald in der Rotmurg oberhalb Baiersbronn. Ba Lauterborn (1942) zufolge war H. rivularis in trachospermum vogesiacum hat nach Knappe & der rechtsrheinischen Oberrheinaue eine der Huth (2014) eine nordwesteuropäische Verbrei- häufigsten Algen auf den Geröllstrecken aller tung und wurde schon im Saarland, der Pfalz von ihm untersuchten Gießen zwischen dem und den Vogesen in nährstoffarmen, sauren Ge- Isteiner Klotz und der Modermündung (El- wässern gefunden (Knappe & Wolff 2005). Der sass), ganz besonders zahlreich im Innenrhein von Fischer (1956) angegebene Fundort konn- zwischen Oberhausen und Kappel und in der te bisher noch nicht aufgesucht werden, ihr re- nahen Blinden Elz, wo sie auch heute noch in zentes Auftreten im nördlichen Schwarzwald mit großen Beständen vorkommt. Auch nach Back- seinen elektrolytarmen, sauren Gewässern ist haus & Krause (1974) war H. rivularis in der Inne- aber nicht unwahrscheinlich. ren Rheinaue „in mäßig tiefen Fließgewässern mit Gerölluntergrund ehemals verbreitet“, sei Hildenbrandia rivularis Agardh 1851 aber „im Gefolge von Schlammablagerungen Diese rote bis rotbraune, krustenförmige Thalli im Rückgang begriffen“. Es handelt sich bei bildende und kaum mit anderen Algen verwech- diesen Fließgewässern nach Krause (1976) um selbare Art gehört zu den häufigsten Algen in un- die Oberläufe der tiefen Grundwasserabflüsse seren Fließgewässern (Abb. 21, 23, 24, Tab. 1). (Gießen) innerhalb der Rheinaue, deren offene Im Zuge des WRRL-Monitorings 2012 wurde sie Verbindung zum Rheinstrom im Zuge des zwi- an 33 % aller Untersuchungsstellen gefunden. schen 1928 und 1977 durchgeführten Baus Eine Auswertung der Literatur und eigene Un- des Rheinseitenkanals unterbrochen wurde. tersuchungen ergaben zahlreiche weitere Fund- Vielen Auengewässern wurde nun permanent orte. Weit verbreitet ist sie v.a. in der Oberrhein- Wasser aus dem Rhein zugeführt, Schlamm- Aue, im südlichsten Teil des Schwarzwaldes, im ablagerungen und Eutrophierung durch nähr- mittleren Neckargebiet, aber auch in den großen stoffreiches Rheinwasser waren die Folge und Flüssen Rhein und Neckar. Nach den Ergebnis- werden von Krause (1976) und Krause & Hü- sen des WRRL-Monitorings zu urteilen, ist die gin (1987) als die wesentlichen Ursachen des Art selten im Taubergebiet, im Kraichgau und auf von ihnen vor allem in den 1960er Jahren be der Schwäbischen Alb. Die langsam fließenden, obachteten Rückgangs von H. rivularis genannt. oft trüben und verschlammten Fließgewässer der Allerdings scheinen die Populationen dieser Keupergebiete wie dem Taubergebiet und dem krustenbildenden Rotalge nicht in dem Ausmaß Kraichgau scheinen der krustenbildenden Art abgenommen zu haben, wie von den Autoren nicht zuzusagen. Ihr Verbreitungsschwerpunkt befürchtet. Dies liegt sicher nicht nur an der Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 59

Abbildungen 21, 22. Fundorte von 21) Hildenbrandia rivularis und 22) Bangia atropurpurea in Baden-Württemberg. Für Teile Oberschwabens und das nordöstliche Württemberg liegen keine Angaben aus dem WRRL-Monitoring vor. Rote Kreise: Funde nach 2010, gelbe Kreise: Funde vor 1900.

Fähigkeit der wenig lichtbedürftigen Art, unter Daneben fehlt sie auch den Bächen und Flüs- einer dünnen Schlammdecke zu überleben, sen der Oberrheinebene außerhalb der einge- sondern auch an der seit den 1980er Jahren dämmten Aue nicht. Lauterborn (1922) nennt als deutlich verbesserten Qualität des Rheinwas- Fundorte unter anderem Bäche des Mooswaldes sers. König (1994) weist zudem darauf hin, dass bei Freiburg, des Korker Waldes bei Kehl und die nach dem Ausbau des Oberrheins um 1978 den kleinen Fluss Neumagen bei Krozingen. Im durchgeführte Kartierung zumindest teilweise Mooswald bei Freiburg ist sie auch heute noch bei Hochwasserständen durchgeführt wurde. zu finden, so im Feuerbach, im Schobbach und, Dies hatte zur Folge, dass kleinere Vorkommen besonders zahlreich, im Glotterbach, vereinzelt und Vorkommen an tieferen Stellen unentdeckt sogar in schmalen Gräben mit sehr geringer blieben. Auch konnte die Art viele im Zuge des Wasserführung. Sie kommt auch in zahlreichen Oberrheinausbaus geschaffene Gewässer weiteren, von Lauterborn nicht genannten Bä- neu besiedeln, insbesondere die rheinparal- chen und Flüssen der Oberrheinebene vor, so lelen Drainagegräben und Durchstiche zu den z.B. in Kander, Elz, Schutter, Kinzig, Acher und Altrheinen (Fritz et al. 1997, Schütz 1991). auch im Rheinseitenkanal bei Iffezheim. Verbreitet war und ist Hildenbrandia rivularis Alte Fundortsangaben außerhalb Badens sind auch heute noch im Gebiet des Hochrheins. rar. Kirchner (1880) nennt mit Gerabronn (bei Hier fand Lauterborn (1942) sie mehrfach im Ellwangen) und der Tauber bei Mergentheim nur Bett des Hochrheins, im Unterlauf der Schlücht zwei Stellen im nordöstlichen Württemberg. Bis bei ihrer Mündung in die Wutach sowie in Bä- in die jüngste Zeit gibt es seit Kirchners Zeiten chen bei Unterlauchringen, deren Bestände er so gut wie keine Angaben zu Fundorten von als „besonders schön entwickelt und faustgroße Hildenbrandia rivularis in Baden-Württemberg Geschiebe ganz mit ihren roten Häuten bede- mehr. Daraus lässt sich keinesfalls ableiten, dass ckend“ beschrieb. In der Schlücht bildet die Art H. rivularis in Württemberg damals eine seltene zumindest im Bereich der WRRL-Probestelle bei Art war, denn die wenigen von Kirchner genann- Gutenberg auch heute noch große, die Bachsoh- ten Sammler von Algen haben ihre Tätigkeit fast le zu erheblichen Teilen bedeckende Bestände. immer auf ihre jeweiligen Wohnorte beschränkt. 60 Carolinea 75 (2017)

Abbildungen 23, 24. Bangia atropurpurea am Restrhein bei Breisach, zusammen mit Cladophora glomerata auf den Ufersteinen wachsend (23). Mikroskopisches Bild mit Längs- und Querteilungen der Zellen innerhalb des Fadens (24). – Fotos: W. Schütz.

Erst mit dem Beginn der systematischen Probe- ren Fließgewässern der Region mit erheblichem nahmen für die WRRL seit 2010 sind zahlreiche Gefälle dürfte es ähnlich aussehen. Fundorte in Württemberg hinzugekommen. Auch Angaben zur Tiefenverbreitung macht Lauter- Mattern (2013) fand H. rivularis in vielen Klingen born (1922). Nach den vor fast 100 Jahren durch- des Schwäbisch-Fränkischen Waldes, vor allem geführten Untersuchungen mit Schleppnetzen auf flach überrieselten Sandsteinplatten. Wurden war H. rivularis im Seerhein in 25 m Tiefe noch gar längere Gewässerstrecken untersucht, stellte „recht häufig“, im Überlinger See hauptsächlich sich nicht selten heraus, dass diese krustige Rot- in Tiefen zwischen 10 und 20 m vorhanden. Hier alge unter geeigneten Bedingungen über viele fand Lauterborn (1922, 1942) sie auf Kalksin- Kilometer fast durchgehend die Gewässersohle terkrusten an den steil in den See abfallenden besiedelt. In flachen, stärker überströmten Ge- Molassefelsen. Auch im Hochrhein reichten die wässerbereichen der beiden aus dem Schwarz- Vorkommen bis in 11 m Tiefe. Bei der Betau- wald dem Neckar zueilenden Flüsse Enz und chung einer Molasse-Steilwand im Überlinger Nagold ist Hildenbrandia rivularis, nach Tremp See bei Wallhausen im September 2017 durch (mdl. Mitt.) und eigenen Beobachtungen eine die Tauchergruppe der Limnologischen AG wur- wesentliche Komponente des Phytobenthos und de weder H. rivularis noch anderer Algenauf- über weite Strecken die dominante Art. In ande- wuchs gefunden. Offensichtlich hat eine extrem

Abbildungen 25, 26. Krusten von Hildenbrandia rivularis auf einem Kiesel (25), die aus aufrechten, kurzzelligen, dicht aneinander schließenden Fäden aufgebaut sind (26). – Fotos: W. Schütz. Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 61

dichte Besiedlung der von Lauterborn noch mit nur unter schlammigen Diatomeenbelägen, an keinem Wort erwähnten Dreissena polymorpha weniger nährstoffbelasteten Stellen zwar als gut bis in Tiefen von 40 Meter die Besiedlung durch sichtbare Kruste, aber nur im Schatten gefunden Aufwuchsalgen fast völlig unterbunden. wurde. In der Literatur gehen die Aussagen über die Eine Tendenz in der Bestandesentwicklung Ökologie von H. rivularis etwas auseinander. Wie von H. rivularis ist schwer zu erkennen. In der in Baden-Württemberg besiedelt H. rivularis in Oberrheinaue war die krustenbildende Art eine Sachsen die Fließgewässer der unteren Mittel- der häufigsten Algen, von einem Rückgang der gebirgslagen bis hin zum Flachland (Paul & Doe Bestände in den 1960er Jahren ist wahrschein- ge 2010), in Kärnten vor allem sommerwarme lich ebenso auszugehen wie von einer nachfol- Gewässer in niedrigeren Lagen. Dies steht im genden Wiederausbreitung in den letzten zwei Widerspruch zu den Beobachtungen von Bud- bis drei Jahrzehnten. Was die Vorkommen au- de (1928), nach denen im Sauerland H. rivularis ßerhalb der Rheinaue und des unteren Neckars eine charakteristische Art der obersten Fließge- betrifft, liegen viel zu wenig ältere Daten vor, um wässerabschnitte (Epirhithral) ist und im Hypo- einen Trend zu erkennen. rhithral von einer Lemanea-Zone abgelöst wird. In mehreren Bundesländern wird H. rivularis als Einigen Autoren zufolge (Pascher & Schiller „gefährdet“ eingestuft (Täuscher 2004, Helmecke 1925, Geitler 1932, Eloranta & Kwandrans 2004) & Knappe 2011, Wagner 2014). Im Gegensatz soll H. rivularis wärmeres Wasser und Urgestein dazu ist eine Gefährdung in Baden-Württemberg als Untergrund bevorzugen, nach anderen Quel- nicht zu erkennen, die Art ist sogar ausgespro- len (Zelazna-Wieczorek & Ziukiewicz 2008) ist sie chen häufig und weit verbreitet. In Sachsen ist typisch für kalkreiche Fließgewässer. In Ober der relative Anteil von H. rivularis an den gesam- österreich bevorzugt sie die kalkreichen, klaren, ten Rotalgenfunden heute größer als vor ca. 100 beschatteten Quellgewässer, wurde dort aber Jahren, für die letzten zehn Jahre wird ein etwa auch in kalkarmen Bächen angetroffen (Hohla gleichbleibender Trend angenommen (Paul & & Lenzenweger 2012). Ähnlich ist die Situation in Doege 2010). Obwohl H. rivularis eine der auffäl- Baden-Württemberg, wo H. rivularis gleicherma- ligsten Algen unserer Gewässer und leicht zu er- ßen in kalkreichen und kalkarmen Gewässern kennen ist, gilt die für Österreich getroffene Fest- vorkommt. stellung von Hohla & Lenzenweger (2012), dass Nach Schaumburg et al. (2012) reagiert die Art die „Hauptursache für den bisherigen Mangel an sensibel auf erhöhte Trophie und stärkere orga- Nachweisen die … geringe Beachtung dieser Art nische Belastung, Gutowski & Foerster (2009) ist“ ebenso für Baden-Württemberg, besondes sehen sie als Indikator für eine gute ökologische aber für den württembergischen Teil des Landes. Qualität. Von Rott et al. (1999) wird die Art als meso- bis eutraphent eingestuft. Kelly et al. Lemanea fluviatilis (L.) C. Agardh 1811 (2015) betonen, dass Hildenbrandia über ein Die borstenförmigen, mit knotenförmigen Verdi- weites Spektrum von Nährstoffkonzentrationen ckungen versehenen, zu Büscheln angeordneten vorkommt. Nach Eloranta & Kwandrans (2004) Hohlthalli sind im Gelände leicht zu erkennen bevorzugt H. rivularis eutrophe, aber xeno- bis (Abb. 29, 30). Sowohl eigene Aufsammlungen oligosaprobe, kalk-, zumindest aber basen- als auch die Ergebnisse des WRRL-Monito- reiche Gewässer mit hohen Elektrolytgehalten. rings ergeben ein spezifisches Verbreitungsbild, In Sachsen wurde sie vielfach in stärker eutro- das sich neben einigen Funden im Odenwald phierten Gewässern angetroffen. Hohla & Len- (Weissbecker 1991) fast ausschließlich auf den zenweger (2012) nennen als Habitate einerseits Schwarzwald und seine Randzonen beschränkt Gewässer mit „klarem Wasser, einer zügigen, (Abb. 27). Lemanea fluviatilis besiedelt fast nur der Verschlammung und Nährstoffkonzentration die silikatischen Bergbäche der mittleren und entgegenwirkenden Strömung, schottrige Bach- höheren Schwarzwald-Lagen, während die ähn- bette und reichlich beschattendes Ufergehölz“, liche Art Paralemanea catenata überwiegend auf andererseits „mäßig, zum Teil sogar sogar kri- die unteren Lagen beschränkt ist. Lemanea fluvi tisch belastete Gewässer“ – eine Einschätzung, atilis wurde 2010 aber auch in der bereits deut- die auch für Baden-Württemberg Gültigkeit hat. lich karbonatischen obersten Donaustrecke bei Nach Beobachtungen von M. Paul (schriftl. Mitt.) Pfohren angetroffen, wenn auch nur in wenigen ist H. rivularis empfindlich gegen Starklicht, da Exemplaren. Die untere Verbreitungsgrenze von sie in unbeschatteten Fließgewässern Sachsens L. fluviatilis liegt bei 220 m im Schobbach nahe 62 Carolinea 75 (2017)

Abbildungen 27, 28. Fundorte von 27) Lemanea fluviatilis und 28) Paralemanea catenata in Baden-Württemberg.

Freiburg, die höchsten Vorkommen reichen bis in (1968b) fand die Art selten in Brigach und Breg. die obersten Lagen des Feldberggebietes bei ca. Er führt dies vor allem auf die geringe Toleranz 1.100 m über N.N. Ähnlich sind die Angaben zur von L. fluviatilis gegen starke Einstrahlung zu- Höhenverbreitung in Tschechien, wo die Art zwi- rück, die durch die weithin fehlende Beschattung schen 305 und 888 m über N.N. gefunden wurde der beiden Donau-Quellflüsse voll zur Wirkung (Kučera et al. 2008). kommt. Alte Angaben zur Verbreitung sind rar, ebenso Lemanea fluviatiliswächst bevorzugt auf Blöcken alte Belege im Herbar des Naturkundemuseums und größeren, standfesten Steinen in schnell Karlsruhe. Die wenigen Belege stammen aber bis turbulent fließendem Wasser, gerne auch alle aus Schwarzwaldflüssen. Bereits Kirchner an Wehren und sonstigen Abstürzen (Abb. 29) (1880) beklagt fehlende Nachweise für Lema (Kučera et al. 2008, Knappe & Huth 2014). Nicht nea für Württemberg, was allerdings nicht zu der von ungefähr scheint die Art in den aus dem Annahme verleiten sollte, dass die Art damals Schwarzwald zum Rhein abfließenden Bächen seltener war als heute. Die ältesten Belege aus und Flüssen mit ihrer hohen Reliefenergie be- Baden datieren nach Wehrle (1948) auf die Mitte sonders häufig zu sein, vor allem in Dreisam, des 19. Jahrhunderts und wurden im Gewerbe- Elz und Wiese. Aber auch die zum Neckar abflie- kanal und der Dreisam in Freiburg gesammelt. ßenden Gewässer mit relativ hohem Gefälle wie Nach Rabanus (1916) ist L. fluviatilis „überall“ z.B. die vom Verfasser eingehend untersuchte bzw. „in allen Bächen des Schwarzwaldes“ an- Nagold beherbergen große Bestände dieser Art zutreffen. Auch Schwabe (1987) nennt zahlreiche (Abb. 27). Auch außerhalb Baden-Württembergs „Lemanea“-Fundorte für den Schwarzwald mit kommt L. fluviatilis am häufigsten in Gebirgs- einem Verbreitungsschwerpunkt im mittleren und lagen vor, in Fließgewässern mit starker Strö- südlichen Teil und wenigen Fundorten in den mung, geringen Leitfähigkeiten und niedrigen Buntsandsteingebieten des nördlichen Schwarz- Temperaturen (Kučera & Marvan 2004, Carmona waldes. Leider unterscheidet sie nicht zwischen et al. 2011, Knappe & Huth 2014). Lemanea und Paralemanea; es darf aber als Lemanea fluviatilis wird gemeinhin als oligo- bis sicher gelten, dass die Mehrzahl dieser in den mesotraphent und als empfindlich gegen Eutro- höheren Lagen des Schwarzwaldes gemachten phierung eingestuft (Rott et al. 1999, Kučera Funde zu L. fluviatilis zu rechnen ist. Backhaus & Marvan 2004, Gutowski & Foerster 2009). Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 63

Abbildungen 29-32. Typischer Wuchsort der borstigen Lemanea fluviatilis in einem Schwarzwaldfluss (29). Cha- rakteristisch sind ein deutlicher Absatz am Stiel, knotig verdickte Thallusabschnitte im Bereich der Spermatangien und ein einzelner Zentralfaden, der im aufgerissenen Hohlthallus zu sehen ist (30). Die morphologisch ähnliche Paralemanea catenata in der Elz bei Emmendingen (31). Im Hohlthallus von P. catenata (aus der nahegelegenen Dreisam bei Freiburg) ist ein Zentralfaden (nicht sichtbar) von Hüllfäden umgeben (32). – Foto 29-31: W. Schütz, 32: C. Carter.

In elektrolytarmen Fließgewässern der Pfalz Verfügbarkeit geeigneter Wuchsorte zu tun hat. (Wolff 1999), nach eigenen Beobachtungen im Für Sachsen wird ein langfristiger starker Rück- Schwarzwald und in italienischen Fließgewäs- gang vermutet, der durch Wasserkraftnutzung sern (Ceschin et al. 2013) scheint die Art aber mit geringen Mindestabflüssen sowie durch Eu- eine gewisse saprobielle und trophische Bela- trophierung verursacht wird (Paul & Doege 2010). stung zu ertragen, sofern hydromorphologisch Im Gegensatz zu der Situation in vielen anderen günstige Wuchsorte vorhanden sind. Die durch- Bundesländern ist eine Gefährdung von L. fluvi gehende Kartierung einer 20 km langen Strecke atilis in Baden-Württemberg nicht zu erkennen, der Nagold (östl. Schwarzwald) durch den Verfas- die Art ist im Schwarzwald sogar ausgespro- ser ergab, dass L. fluviatilis nicht nur alle schnell chen häufig. Ein Rückgang ist nicht nachzuwei- fließenden Strecken dicht besiedelte, sondern sen, was nicht zuletzt damit zusammenhängen selbst durch die Abwässer der großen Kläranla- mag, dass L. fluviatilis eine mäßige Belastung ge bei Nagold (80.000 EGW) in seiner Häufigkeit ertragen kann. In anderen Regionen Baden- und Vitalität kaum beeinträchtigt erschien. Württembergs kam die Art, vom Odenwald und In den nördlichen Bundesländern wird L. fluviati vereinzelten Fundorten in der Oberrheinebene lis in der Regel als gefährdete Art eingestuft (z.B. abgesehen, wohl auch früher nicht vor. Täuscher 2004, Paul & Doege 2010, Helmecke & Weitere Lemanea-Arten wurden in Baden-Würt Knappe 2011), was sicher auch mit der geringeren temberg in neuerer Zeit nicht gefunden, auch 64 Carolinea 75 (2017)

nicht Lemanea rigida, die von Wehrle (1942) terborn die großen Vorkommen in Elz, Dreisam für zwei Stellen im südwestlichen Schwarzwald und Kinzig nicht kannte, bleibt unklar. angegeben wird. Beide Fundorte sind nicht ge- Die ökologischen Ansprüche von Paralemanea nau zu lokalisieren, zudem gibt Wehrle für beide catenata an den Standort sind ähnlich denje- Fundorte nur einen Bestand von wenigen Pflan- nigen von Lemanea; besiedelt werden Blöcke, zen an. Bei Nachsuchen in den betreffenden Ufermauern und große Steine in schneller bis Fließgewässerabschnitten des Wagensteig- turbulenter Strömung (Abb. 31). Den spärlichen baches oberhalb Freiburg und der Gutach ober- Fundortsangaben zufolge scheint P. catenata in halb Neustadt durch den Verfasser wurde die Deutschland selten zu sein. Erwähnung in den Art nicht gefunden. Die in älteren Arbeiten gele- Roten Listen findet sie als stark gefährdete Art gentlich verwendeten Namen Lemanea torulosa nur in wenigen Bundesländern (Paul & Doe Sirod. (Schmidle 1893) und L. torulosa (Roth) ge 2010, Helmecke & Knappe 2011, Anonymus Agardh (z.B. Lauterborn 1942) meinen mit an Si- 2017). Eine Gefährdung dieser Art in Baden- cherheit grenzender Wahrscheinlichkeit aber we- Württemberg ist trotz des beschränkten Verbrei- der Lemanea rigida (Sirodot) De Toni 1897 noch tungsgebietes nicht anzunehmen. Paralemanea torulosa (Roth) Sheath & A. R. Sherwood, sondern, wie auch aus dem Kontext Thorea hispida (Thore) Desvaux 1818 der Fundorte hervorgeht, Paralemanea catenata Diese bis zu 100 cm lange, auffallende Rotalge (Kützing) M. L. Vis & R. G. Sheath. Lemanea toru gilt als Besiedler großer Flüsse der Niederungen. losa sensu Kützing 1843 wird heute als Syno- Sie ist für Baden-Württemberg fast nur für den nym zu Lemanea rigida (Sirodot) De Toni 1897 Rhein und den Neckar nahe seiner Mündung be- (Knappe & Huth 2014, Guiry 2017) gestellt. legt (Abb. 33, 34). Aus neuerer Zeit sind nur zwei Fundorte bekannt: im Hochrhein oberhalb Weil Paralemanea catenata (Kützing) M. L.Vis & (Schütz 2006, nicht veröff.) und, mit beträcht- R. G. Sheath 1992 lichen Individuenzahlen, im Rhein bei Karlsruhe In Baden-Württemberg wurde mit Paralemanea (Backhaus 2006). catenata bisher nur eine Art dieser Gattung nach- Früher muss diese Art wesentlich häufiger ge- gewiesen. P. catenata besiedelt vor allem die wesen sein. Nach Lauterborn (1910, 1942, Mittel- und Unterläufe der aus dem Schwarzwald RegioWasser e.v. 2009) war T. hispida im un- kommenden größeren Flüsse (Elz, Dreisam, Kin- teren Neckar zwischen Heidelberg und Edingen zig, Rench), wo sie häufig große Bestände bil- spärlich, zwischen Ladenburg und Feudenheim det (Abb. 28). Sie kommt aber auch in kleinen (Belege gesammelt von Förster; in Lauterborn Fließgewässern der Rheinebene einschließlich 1942) aber zahlreich vorhanden. Die Verbreitung der Vorbergzone vor. Vereinzelte Angaben aus im Oberrhein reichte nach Lauterborn (Regio- dem WRRL-Monitoring liegen für den östlichen Wasser e.v. 2009) bis hinauf nach Straßburg, vor Odenwald und die Sechta in Ost-Württemberg allem zwischen Speyer und Ludwigshafen kam vor (Abb. 28). Bisher wurde die Art in Baden- sie oft in größerer Zahl „an Steinen und Holzwerk Württemberg nicht oberhalb 500 m gefunden. in meterlangen schwarzgrünen Büscheln flu- Ältere Angaben zur Verbreitung dieser Art sind tend“ vor. Als einzigen Fundort außerhalb dieser rar. Mit hoher Wahrscheinlichkeit beziehen sich beiden großen Flüsse wird der Salinenkanal bei die Angaben von Lauterborn (1942) für Lemanea Jagstfeld (nahe Heilbronn am Neckar) angege- torulosa (Roth) Agardh auf Paralemanea catena ben, ein zumindest damals „klares, rasch über ta (Kützing) M. L. Vis & R. G. Sheath und nicht auf Geröllgrund strömendes Gewässer“ (Lauterborn die sehr ähnliche, aber etwas zierlichere Parale 1942) manea torulosa (Roth) Sheath & A. R. Sherwood, Ältere Fundangaben gibt es von Askenasy & Förs- die europaweit zudem als selten gilt (Eloranta ter (1892) für den Rhein bei Mannheim. Zudem et al. 2011). Er fand sie im Rhein nur an einer liegen zwei 1869 in Mannheim gesammelte und Stelle, an Steinblöcken des Rheinufers oberhalb als Batrachospermum helminthosum bezeich- Breisach bei niedrigem Wasserstand. Als weitere nete Thorea-Belege im Herbar des Naturkunde- Fundorte nennt er für die Rheinebene nur den museums Karlsruhe. Es wird für beide Belege Fluss Neumagen unterhalb Krozingen und den weder Finder noch Gewässer benannt, aber ihre Bach der Hugstettener Mühle (nach Angaben Herkunft aus dem Rhein dürfte wohl außer Zwei- von Rabanus 1916). Ob Paralemanea catenata in fel stehen. Den wenigen Verbreitungsangaben der Rheinebene früher seltener war oder ob Lau- in Europa (Eloranta et al. 2011) zufolge scheint Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 65

Abbildungen 33, 34. Fundorte von 33) Thorea hispida in Baden-Württemberg. Rote Kreise: Funde nach 2000, gelbe Kreise: Funde vor 1950. 34) ein über 150 Jahre altes, fälschlich als Batrachospermum helminthosum bestimmtes Exemplar von Thorea hispida, das vermutlich aus dem Rhein bei Mannheim stammt (Naturkundemuseum Karls- ruhe). – Foto: W. Schütz.

T. hispida fast ausschließlich auf größere Fließ- hauptsächlich durch die begrenzten Reisemög- gewässer beschränkt zu sein. Diese größte un- lichkeiten der Bearbeiter. Aber auch die hier ge- ter unseren Süßwasser-Rotalgen wächst gerne zeigten Verbreitungskarten der Rotalgen spie- auf Holz, siedelt aber auch auf Steinen. Bolpagni geln in erster Linie den Aktionsradius der wenigen et al. (2015) zufolge zeigt T. hispida eine Präfe- Algologen und nicht die wahre Verbreitung eines renz für Flüsse mit nährstoffreichem Wasser. Von Taxons wider, wie dies heute bei den Gefäß- einem Rückgang der Art in Baden-Württemberg pflanzen und in etwas geringerem Maße bei den ist auszugehen, obwohl die Gründe hierfür nicht Moosen Standard ist. Vermeintliche Häufungen klar sind. Es ist jedoch nicht unwahrscheinlich, von Fundorten gehen nicht nur in alten Zeiten dass bei einer gezielten Nachsuche in größe- auf die Tätigkeit einzelner Personen zurück. Dies ren Flüssen weitere Wuchsorte dieser sehr un- lässt sich besonders am Verbreitungsbild einiger stet auftretenden Art gefunden werden können Batrachospermum-Arten erkennen, das eng mit (Bolpagni et al. 2015). Trotzdem muss diese Art der Tätigkeit des Verfassers in bestimmten, eng wegen ihrer Seltenheit als stark gefährdet gelten. umgrenzten Gebieten im Schwarzwald und auf der Schwäbischen Alb korreliert ist (Abb. 8-11). Auch die Häufigkeit zweifelsfrei seltener, durch 4 Diskussion wenige Zufallsfunde nachgewiesener Arten (Bal Diese Zusammenstellung der bisherigen Rot biania investiens, Batrachospermum helmintho algen-Funde ist ein erster Versuch, Vorkommen sum, Thorea hispida) ließe sich bei intensiver und Verbreitung der benthischen Rotalgen für Bearbeitung und Nachsuche in kleineren Gebie- Baden-Württemberg darzustellen. Bereits Kirch- ten sicher wesentlich erhöhen, wie dies auch von ner (1880) war bewusst, dass die damals inten- Chiasson et al. (2014) nach einer Untersuchung siver als heute und von nicht wenigen Personen in mehreren Regionen Frankreichs berichtet betriebene Beschäftigung mit Algen nur sehr un- wird. Als vergleichsweise gut untersucht können vollkommene Verbreitungsbilder einzelner Taxa nur Teile des Hochschwarzwaldes, der Freibur- lieferte. Beschränkungen ergaben sich damals ger Bucht und das Obere Donautal gelten. 66 Carolinea 75 (2017)

Einen gewissen Ausgleich für dieses Ungleich- Eine Einschätzung der Häufigkeit und letzlich gewicht schafft die seit 2010 durchgeführte Un- des Gefährdungsgrades muss daher die Dis- tersuchung des Algenaufwuchses der mittler- krepanzen zwischen (vermuteter) wahrer Ver- weile circa 550 Monitoring-Stellen der WRRL, breitung und der Zahl und Lage der tatsäch- die von der LUBW an den Fließgewässern des lichen Funde mit einbeziehen. Aussagen über ganzen Landes eingerichtet wurden und alle den Rückgang oder die Gefährdung einer Art Wasserkörper abdecken. Im Hinblick auf die sind nur dann möglich, wenn über deren Vor- Verbreitung einiger Rotalgen-Taxa müssen al- kommen und Häufigkeit hinreichende Angaben lerdings einige Abstriche gemacht werden, da aus früheren Zeiten vorliegen (Kusel-Fetzmann die Auswahl der Probestellen weder an den 1997). Eine Einschätzung des Gefährdungs- speziellen Standortansprüchen einiger Taxa grades ist für einen erheblichen Teil der Rotalgen orientiert ist, noch die Zeit ihrer makroskopisch nur unter Vorbehalt möglich, da die historische erkennbaren Entwicklungsphasen abdeckt. Die und rezente Verbreitung und Häufigkeit von Al- Zeit der Hauptentwicklung vieler Taxa (Bangia gen weit weniger gut dokumentiert ist als für die atropurpurea, Batrachospermum spp., Lema meisten Gefäßpflanzen. Trotz der beschränkten nea fluviatilis, Paralemanea catenata) ist in Datenlage lässt sich für einige der hier behandel- der Regel Winter bis Frühsommer. Zu anderen ten Rotalgen-Taxa zumindest für den badischen Jahreszeiten sind die makroskopischen Game- Landesteil hinreichend genau darlegen, ob eine tophyten bzw. Thalli insbesondere der Gattung signifikante Tendenz zur Ausbreitung oder zum Batrachospermum oft nicht nachweisbar oder Rückgang vorliegt. Dies ist v.a. den Angaben von stark reduziert (Wehrle 1942, Vis et al. 1996, Schmidle (1893), Rabanus (1916) und Lauterborn Knappe & Huth 2014). Der aus unabwendbaren (1910, 1917, 1922, 1942) zu verdanken. Nicht praktischen Gründen gewählte Kartierzeitraum immer decken sich die (in den Angaben zu den des WRRL-Monitorings liegt jedoch zwischen einzelnen Taxa enthaltenen) Ergebnisse mit der Juli und September. Für weniger durch saiso- Einschätzung für andere Bundesländer (Wagner nale Entwicklungszyklen charakterisierte Taxa 2014). Dies hat verschiedene Gründe, die mit scheint das Monitoring hingegen ein realis- einem relativ hohen Anteil hochmontaner Mit- tisches Verbreitungsbild widerzugeben. Hier telgebirgslagen in Baden-Württemberg zusam- sind Audouinella spp., die Chantransia-Stadien men hängen. Beschränkte Verbreitungsgebiete und Hildenbrandia rivularis zu nennen. Ihre in Baden-Württemberg hatten mit Sicherheit durch das Monitoring-Programm zutage getre- auch früher Lemanea fluviatilis im Schwarzwald tene, zum Teil unvermutet weite Verbreitung und und im Odenwald, Paralemanea catenata im Häufigkeit hängt sicher auch damit zusammen, niederen Schwarzwald und der angrenzenden dass es sich um euryöke und trophie-indiffe- Rheinebene, Bangia atropurpurea und Thorea rente Taxa handelt. hispida in Rhein und unterem Neckar. Zumindest Aber auch wenn potentiell geeignete Rotalgen- die erstgenannten beiden Arten sind dort auch Standorte zur richtigen Zeit aufgesucht werden, heute häufig und weit verbreitet und sind daher, bleibt noch die Möglichkeit, daß die makrosko- im Gegensatz zu anderen Bundesländern (Paul pisch sichtbaren Gametophyten in vielen Po- & Doege 2010, Helmecke & Knappe 2011, Wagner pulationen nicht jedes Jahr ausgebildet werden 2014), in ihrem Bestand nicht oder kaum gefähr- (Knappe & Huth 2014). Dies konnte vom Ver- det (Tab. 1). Kein Fall für die Rote Liste ist in Ba- fasser vor allem bei Batrachospermum spp. an den-Württemberg die in den nördlichen Bundes- mehreren Wuchsorten beobachtet werden, die ländern oft mit der Gefährdungstufe 3 bedachte in verschiedenen Jahren zur gleichen Zeit auf- Hildenbrandia rivularis (Wagner 2014). Anders gesucht wurden. Wenigstens zum Teil scheinen sieht vermutlich der Fall bei mehreren Batracho Umweltfaktoren hierbei eine wichtige Rolle zu spermum-Arten (B. arcuatum, B. atrum, B. bory spielen. So waren, im Gegensatz zu früheren anum, B. confusum, B. turfosum, B. vogesiacum) Jahren, bereits Anfang Juni 2017 an mehreren aus. Hier ist allerdings zu berücksichtigen, dass bekannten Wuchsorten mit normalerweise üp- diese Arten wohl auch schon im 19. Jahrhundert pigen Beständen von Batrachospermum spp. im selten waren oder ihr Vorkommen nie sicher be- Schwarzwald und der Baar nach einer Periode stätigt werden konnte (Tab. 1). Eine geringere niedriger Wasserstände und relativ hoher Was- Gefährdungsstufe ist bei Batrachospermum ana sertemperaturen keine oder kaum noch Game- tinum und vor allem bei der relativ häufigen Ba tophyten zu finden. trachospermum gelatinosum angemessen. Ge- Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 67

Tabelle 1: Bestandessituation, Gefährdung bzw. Vorschlag für eine Einstufung nach den Kriterien der Roten Listen, erste bekannte Erwähnung und historische Belege für Baden-Württemberg, Gesamtzahl aller bisher bekannten Fundorte und der bisherigen Fundorte nach 2010 der 18 makroskopisch sichtbaren, für Baden-Württemberg jemals erwähnten Rotalgen-Taxa. Aktuelle Bestandsituation (akt B): ex – ausgestorben, es – extrem selten, ss – sehr selten, s – selten, mh – mäßig häufig, h – häufig, sh – sehr häufig, ? – unbekannt), Gefährdung (G): 0 – ausgestorben oder verschollen, 1 – vom Aussterben bedroht, 2 – stark gefährdet, 3 – gefährdet, R – extrem selten, V – Vorwarn- liste, D – Daten unzureichend, * – ungefährdet). k.A – keine Angabe. NKM S – Naturkundemuseum Stuttgart, NKM Ka – Naturkundemuseum Karlsruhe. Weitere Angaben im Text bei den jeweiligen Taxa. Taxon akt B G erste Erwähnung/Belege Ges.-Zahl Fundorte Fundorte nach 2010 Chantransia - Stadien sh * nicht untersucht k.A. 229 Audouinella chalybaea h * 1 Beleg von Schmidle (1893) im NKM Ka; Kirchner k.A. 136 et A. pygmaea (1880) nennt einen Fund (Chantransia pygmaea) in der Bühler bei Untersontheim Audouinella hermannii h * nach Wehrle (1948) im Gewerbekanal in Freiburg, k.A. 85 gesammelt von Cramer und Wortmann 1855 Balbiania investiens es 1 Erstfund 2014 durch den Autor in der Gutach uh. 1 1 Titisee Bangia atropurpurea mh * Angaben von Kirchner (1880) nach Funden von v. 27 15 Zeller) und Steudel (1855) für 2 Stellen in Würt temberg; nach Lauterborn (1910) im Rhein Batrachospermum s 3 erste Angabe von Wehrle (1942) für die Gauchach; 34 14 anatinum nach Fischer (1956) mehrere Fundorte am Nord- rand der Schwäbischen Alb; keine Belege im NKM S und im NKM Ka. Batrachospermum ? D nach Wehrle (1942) in der Gauchach; Angabe 1 0 arcuatum unsicher (unsicher) Batrachospermum ex 0 Kirchner (1880) nennt einen Fund von v. Martens 5 0 atrum in Stuttgart, zuletzt von Backhaus & Krause (1974) erwähnt; keine Belege im NKM S und im NKM Ka Batrachospermum ? D Kirchner (1880), nach einem Fund von Eulenstein 2 1 boryanum in Schussenried; ohne Beleg und auch nach 2010 (unsicher) (unsicher) nicht sicher nachgewiesen, daher als unsichere Angabe gewertet Batrachospermum s 2 Kirchner (1880) nennt für Württemberg Funde 12 10 confusum von Eulenstein in Schussenried und v. Zeller in Ravensburg; keine älteren Belege im NKM S und im NKM Ka Batrachospermum mh V ältester datierter Beleg (B. moniliforme Roth) von 90 48 gelatinosum Köstlin, gesammelt 1829 in Sulz am Neckar (NKM S); zahlreiche Belege aus mehreren Landesteilen im NKM Ka und NKM S zwischen 1836 und 1892 Batrachospermum es R von Backhaus (1968a) an 2 Stellen in der Brigach 3 1 helminthosum gefunden, 2016 ein Fund in der Elz Batrachospermum es 1 älteste Belege von Braun (1848) und Thiry (1859) 13 4 turfosum aus Feld- und Titisee, im NKM KA Batrachospermum es D 1 Angabe von Fischer (1956) für die Rotmurg 1 0 vogesiacum Hildenbrandia sh * nach Wehrle (1948) in Heidelberg, gesammelt 313 260 rivularis 1857 von Ahles; Kirchner (1880) nennt für Würt temberg 3 Fundorte im nordöstlichen Württemberg Lemanea fluviatilis h * nach Wehrle (1948) 1853 von Wartmann gesam- 98 95 melt in der Dreisam und von Thiry 1859 im Gewer- bekanal in Freiburg; ein Beleg von 1886 aus der Oos bei Beuren-Geroldstein im NKM KA 68 Carolinea 75 (2017)

Taxon akt B G erste Erwähnung/Belege Ges.-Zahl Fundorte Fundorte nach 2010 Lemanea rigida ? ? von Wehrle (1942) für zwei Stellen im südwest- 2 0 lichen Schwarzwald angegeben; Nachsuche erfolglos Paralemanea mh * 3 Angaben in Rabanus (1916) für Lemanea torulosa 61 58 catenata (Roth) Agardh im Rhein und 2 Zuflüssen beziehen sich sehr wahrscheinlich auf P. catenata Thorea hispida es 2 2 Belege von 1869 im NKM Ka, vermutlich aus 6 2 dem Rhein bei Mannheim; nach Askenasy & Förs- ter (1892) im Rhein rade bei letztgenannter Art ist zu bedenken, dass sionen und die Betauchung einer Molasse-Steilwand im Überlinger See durch Prof. Norbert Leist und die viele ihrer Populationen nicht in jedem Jahr zu Tauchergruppe der limnologischen AG. Bedanken finden sind und dass sie zumindest in fast allen möchte ich mich ebenfalls bei der LUBW, insbesonde- von Grundwasser beinflussten Gewässern des re bei Frau Friedrich und Herrn Hoppe für die Über- intensiv abgesuchten Oberen Donautals vorkam. lassung von Daten zum Vorkommen von Rotalgen in Kaum repräsentiert sind Vorkommen in stehen- Fließgewässern aus den Monitoring-Ergebnissen der den Gewässern, obwohl gerade Rotalgen an die Wasserrahmenrichtlinie 2010 bis 2016, bei den Herren schlechten Lichtbedingungen in größeren Was- Dr. Markus Scholler vom Naturkundemuseum Karlsru- sertiefen besonders gut angepasst sind (Van he und Dr. Arno Wörz vom Naturkundemuseum Stutt- gart für ihre Unterstützung bei der Sichtung der Algen- den Hoek et al. 1993). Altbekannt sind Batra Herbarien und ebenso bei den beiden Gutachtern für chospermum-Vorkommen in einigen natürlichen wertvolle Hinweise, sowie bei Dr. Antje Gutowski und Seen des Hochschwarzwaldes, besonders in Chris Carter, die ausgezeichnete Mikrofotos von zwei Feldsee, Titisee und Blindensee (Zahn 1888, Taxa zur Verfügung gestellt haben, ebenso bei Dr. Lydia Schlenker 1908, Golubic 1967, RegioWasser King und Jacky King für die Korrektur des englischen e.v. 2009) und im Bodensee (Lauterborn 1942), abstracts. Nicht zuletzt bedanken möchte ich mich bei die bisher leider nur zum kleinen Teil überprüft der Erich-Oberdorfer-Stiftung, die einen erheblichen werden konnten. Praktisch keine Angaben gibt Zuschuss zur Deckung der Reisekosten gewährte. es über Rotalgen-Vorkommen in den unzähligen Baggerseen der Oberrheinebene, deren durch Literatur Grundwasserzutritt bedingte, vergleichsweise Askenasy, E. & Förster, F. (1892): Beiträge zur ba- niedrige Wassertemperaturen der Entwicklung dischen Algenflora. – Mitteilungen des badischen besonders der Batrachospermen förderlich sein botanischen Vereins 101: 1-6. müssten. Nach Angaben von N. Leist (mdl. Mitt.) Backhaus, D. (1968a): Ökologische Untersuchungen an wurden bei mehreren Tauchgängen bisher keine den Aufwuchsalgen der obersten Donau und ihrer Batrachospermen und kaum Hildenbrandia rivu Quellflüsse. II. Die räumliche und zeitliche Verteilung laris entdeckt, was zumindest zum Teil auf das der Algen. – Archiv für Hydrobiologie, Supplement 34, 1/2: 24-73. überwiegend feinkörnige und leicht bewegliche Backhaus, D. (1968b): Ökologische Untersuchungen an Sediment dieser Baggerseen zurückzuführen den Aufwuchsalgen der obersten Donau und ihrer sein dürfte. Quellflüsse. IV. Systematisch-autökologischer Teil. – Archiv für Hydrobiologie, Supplement 34: 251-320. Dank Backhaus, D. (2006): Litorale Aufwuchsalgen im Hoch- An erster Stelle möchte ich mich bei Frau Dr. Johan- und Oberrhein. – Carolinea 64: 5-68. na Knappe, Marburg, für die Einführung in die oft nicht Backhaus, D. & Krause, W. (1974): Beiträge zur Algen- einfache Bestimmung der Rotalgen und natürlich auch flora des Taubergießengebietes. – In: Taubergie- für die stets bereitwillige und schnelle Bestimmung und ßengebiet, eine Rheinauenlandschaft. – Natur- und Revision zahlreicher Batrachospermum- und Lemanea- Landschaftsschutzgebiete in Baden-Württemberg 7: Funde bedanken. Mitteilungen und Information über 177-179; Ludwigsburg. Fundorte erhielt ich freundlicherweise von Dr. Horst Bergfeld, R. & Wilmanns, O. (1967): Batrachospermum Tremp, Dr. Adam Hölzer und Uli Miller. Besonders er- atrum (Huds.) Harv., eine für Südwestdeutschland wähnen möchte ich den bisher einzigen rezenten Fund neue Rotalge. – Mitteilungen des badischen Landes- von Batrachospermum helminthosum durch Andrea vereins für Naturkunde und Naturschutz, N.F. 9/3: Heckenberger während mehrerer gemeinsamer Exkur- 477. Schütz: Verbreitung benthischer Rotalgen in Baden-Württemberg 69

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