Diversité Spécifique Et Fonctionnelle En Grandes Cultures

MAÎTRISE UNIVERSITAIRE EN SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT ______

Diversité spécifique et fonctionnelle en grandes cultures Végétation et entomofaune de surfaces semi-naturelles associées à des cultures de colza (Canton de Genève, Suisse)

Mémoire présenté par Vinciane Monod Bachelière universitaire en philosophie et sciences des sociétés

Sous la direction Dr Dominique Fleury (Direction Générale de l’Agriculture, de la Nature, République et canton de Genève) Sous la co-codirection du Dr Emmanuel Castella (Département Forel et Institut des Sciences de l’Environnement, UNIGE) et du Dr Nicolas Delabays (Haute école du paysage, d’ingénierie et d’architecture de Genève)

Mémoire No 269

2017

DROITS D’AUTEUR

Les citations tirées du présent mémoire ne sont permises que dans la mesure où elles servent de commentaire, référence ou démonstration à son utilisateur. La citation doit impérativement indiquer la source et le nom de l’auteur. La loi fédérale sur le droit d’auteur est applicable.

Résumé Diversité spécifique et fonctionnelle en grandes cultures - Végétation et entomofaune de surfaces semi-naturelles associées à des champs de colza (Canton de Genève, Suisse)

L’impact des pratiques agricoles sur la biodiversité à l’échelle de la parcelle cultivée ou du paysage est un enjeu majeur au niveau mondial. En Suisse, l’intégration de Surfaces Semi-Naturelles (SSN) dans les zones exploitées par l’agriculture est une mesure phare mise sur pied dans le cadre de la Politique Agricole 2014-2017 afin de lutter contre l’érosion de la biodiversité. L’objectif de ce travail est d’évaluer dans quelles mesures ces surfaces en milieu de grandes cultures hébergent une richesse spécifique élevée et représentent un potentiel réservoir d’auxiliaires utiles : i) en déterminant la diversité spécifique de la végétation, des syrphes (Diptera : Syrphidae), et de certains hyménoptères présents dans les SSN et les parcelles cultivées, ii) en évaluant l’intégrité écologique du paysage agricole, iii) en caractérisant les syrphes par leur régime alimentaire larvaire et l’abondance des principales communautés de pollinisateurs.

Pour décrire ces surfaces, des échantillonnages ont été effectués d’avril à août 2016 dans deux parcelles de colza à Meyrin (canton de Genève). Des pièges à émergences et des pièges Malaise ont été installés dans les SSN et dans les parcelles cultivées. Les syrphes ont été déterminés à l’espèce et l’abondance d’autres pollinisateurs (abeille domestique, abeilles sauvages et bourdons) a été déterminée.

Les résultats obtenus confirment l’intérêt d’intégrer des SSN variées (prairies extensives, haies, point d’eau, etc.) dans les zones agricoles. La diversité des syrphes échantillonnés, avec des espèces menacées, en déclin ou avec des exigences très spécifiques montrent que ces surfaces sont effectivement à valoriser pour la conservation. Les SSN subissant le moins de perturbations avec des habitats stables semblent par ailleurs héberger une syrphifaune plus diversifiée. De plus, des espèces ne pouvant pas effectuer l’intégralité de leur cycle dans les parcelles cultivées ont été capturées dans celles-ci et indiquent une porosité entre les différentes zones du paysage agricole, faisant des SSN d’intéressants réservoirs d’auxiliaires utiles.

À partir de ces résultats, les recherches doivent se poursuivre afin de déterminer quelles sont les caractéristiques qui maximisent le potentiel des SSN. Notamment déterminer quelles sont les espèces floristiques à favoriser pour améliorer la richesse spécifique et fonctionnelle, quelles sont les surfaces minimales pour assurer une fonction de refuge et de reproduction ou encore quelle distance entre les différentes SSN est recommandée pour qu’elles puissent fonctionner en réseau écologique.

Mots clés : biodiversité, grandes cultures, surfaces semi-naturelles, surface de promotion de la biodiversité, entomologie, Syrphidae, pollinisateurs, abeilles sauvages, intégrité écologique.

Abstract Specific and functional diversity in large-scale crop – Vegetation and entomofauna of semi-natural surfaces associated to oilseed rape crops (Geneva Canton, Switzerland)

The impact of agriculture on biodiversity at the field and landscape scales is nowadays a major issue worldwide. In Switzerland, the integration of Semi-Natural Habitat (SNH) in the agricultural zones is a key measure incorporated in by the agricultural policy (PA 14-17) to mitigate biodiversity loss. The target of this study is to evaluate the extent to which SNHs in large crops accommodate a high species richness and a potential pool for beneficial insects by: i) determining the diversity of plants, syrphids (Diptera: Syrphidae) and some Hymenoptera in the SNH and in the crop, ii) evaluating the ecological integrity of the agricultural landscape, iii) characterizing the syrphids by their larval diet and the abundance of other major pollinators.

To describe these areas, samplings were carried out from April to Auguste 2016 in two oilseed oilseed rape fields in Meyrin (Geneva Canton). Emergence traps and Malaise’s traps were installed in the SNH and in the crops. Syrphids were determined to species level and the abundance of others pollinators (honey bee, wild bees, bumblebee) was measured.

The results confirm the importance of incorporating diversified SNH (extensive meadows, hedges, water bodies, etc.) in agricultural zones. The diversity of the sampled Syrphids, with species threatened, in decline or having very specific requirements, show the effective conservation value of these areas. Otherwise, the SNH with less disturbance and more stable habitats seem to host a more diversified Syrphid's fauna. Moreover, species that cannot complete their entire life cycle in the crop, were found in them, which attests of the porosity between the different zones of the agricultural landscape and of their role as potential reservoir for agriculture auxiliaries.

From these results, research must continue to determine the characteristics that maximise the potential of the SNH. Especially what are the plant species to promote to improve the specific and functional diversity? what is the minimal area required to ensure an actual refuge and reproduction function for these zones? or what is the minimum distance recommended between SNH to create an efficient ecological network.

Key word: biodiversity, large crop, semi-natural habitat, entomology, Syrphidae, pollinators, wild bees, ecological integrity

Remerciements Avant tout je tiens à remercier Emmanuel Castella, Dominique Fleury et Nicolas Delabays mes superviseurs pour leur soutien, leurs conseils et leur disponibilité tout au long de ce travail. Que ce soit pour la mise en place du terrain, le travail au labo, les heures passées sur RStudio ou aux attentives relectures, leur aide a été très précieuse.

Merci également à François Haldemann et Raymond Félix chez qui j’ai pu installer des pièges dans les cultures de colza.

Martin Speight, éminent spécialiste de la syrphidologie m’a accordé de son temps pour contrôler l’identification de tous mes spécimens et m’a fait part de ses réflexions toujours très enrichissantes et je le remercie énormément pour cela.

Merci à toute l’équipe du LEBA microcosme de recherche dynamique où on a partagé réflexions, conseils, repas et où on ne laisse personne se démotiver ! Merci Hélène, Dominique, Aurélie, David, Pierre, Laeticia, Charline, Jean-David, Santiago, Pablo, et ceux qui passaient par là plus ou moins souvent.

Un énorme merci spécialement à Abby-Gaëlle qui a été ma partenaire de terrain, avec qui on a traversé des cultures de colza inondées après les pluies du fameux mois de mai 2016 avec des bottes de pêche ou remplies d’abeilles en juillet.

Finalement, merci à ma famille et mes amis qui m’ont soutenu tout au long de ce travail.

Liste des tableaux Tableau 1 Lutte contre les adventices, mesures préventives et interventions chimiques - colza 20 Tableau 2 Maladies du colza, symptômes, mesures et interventions 21 Tableau 3 Ravageurs du colza, mesures et interventions 22 Tableau 4 Calendrier des échantillonnages 35 Tableau 5 Seuils d'appréciation des valeurs d’intégrité et de qualité de description des habitats ou des sites 38 Tableau 6 Richesse spécifique et diversité des zones échantillonnées sur les sites d'étude 39 Tableau 7 Richesse, abondance et indice de diversité de Simpson - syrphes 44 Tableau 8 Principales espèces (jusqu’à 2% du total) échantillonnées par piège et par sites - syrphes 49 Tableau 9 Espèces menacées ou en déclin tous pièges confondus 50 Tableau 10 Habitats identifiés sur les sites d'étude selon la méthode StN 51 Tableau 11 Espèces observées, prédites, au rendez-vous, manquantes, inattendues avec intégrité écologique 52 Tableau 12 Intégrité écologique de chaque habitat pour chaque piège et pour les sites dans leur ensemble 53

Liste des figures Figure 1 Aperçu de la structure des paiements directs - Politique Agricole 2014-2017 15 Figure 2 Colza d'hiver, Brassica napus 17 Figure 3 Productions de colza par région du monde 18 Figure 4 Surface de production (ha) de colza en Suisse 19 Figure 5 Principes de la protection intégrée sous forme pyramidale 23 Figure 6 Syrphes et pucerons cendrés sur colza 26 Figure 7 Abeille butinant une fleur de colza 28 Figure 8 Plan de situation des deux sites d’étude BIO et PI avec emplacement dans le Canton de Genève 30 Figure 9 Plan de situation du site BIO 31 Figure 10 Plan de situation du site PI 32 Figure 11 Piège Malaise sur le site PI 33 Figure 12 Piège à émergence sur le site PI 34 Figure 13 Comparaison des listes d’espèces prédites et observées 37 Figure 14 Données météorologiques printemps-été 2015 39 Figure 15 AFC des relevés botaniques effectués sur les différentes surfaces des sites BIO et PI 40 Figure 16 Espèces spontanées présentes uniquement dans les parcelles cultivées du site BIO ou du site PI 41 Figure 17 Orthophoto du site BIO avec la zone ouverte et la SSN 42 Figure 18 Galium odoratum, Avena fatua, Carex remota, Lathyrus pratensis, Lapsana communis 43 Figure 19 Courbe d'accumulation des espèces au fil des périodes de capture 45 Figure 20 Richesse (nombre d’espèces) et abondance (nombre d’individus) par piège Malaise 46 Figure 21 Richesse (nombre d’espèces) et abondance (nombre d’individus) par piège Malaise 47 Figure 22 Richesse raréfiée par piège (pour 200 individus), toutes périodes confondues 48 Figure 23 Dendrogramme similarité de la composition en espèces de syrphes entre les différents pièges 48 Figure 24 Pourcentages d'espèces inattendues et d'espèces au rendez-vous 54 Figure 25 Habitats périphériques pouvant soutenir les espèces inattendues sur le site BIO 57 Figure 26 Habitats périphériques pouvant soutenir les espèces inattendues sur le site PI 57 Figure 27 Richesses et abondances en fonction des ensembles d'habitats auxquels sont associées les espèces 59 Figure 28 Régimes alimentaires des larves associées aux espèces piégées. 60 Figure 29 Représentation du % d'individus par piège en fonction du nombre de générations par année 61 Figure 30 Abondances par période et par piège des différents pollinisateurs 63 Figure 31 AFC de l’abondance des abeilles domestiques, abeilles sauvages et bourdons inter-pièges. 64

Table des matières

DROITS D’AUTEUR ...... 2 Résumé ...... 3 Abstract ...... 4 Remerciements ...... 5 Liste des tableaux ...... 6 Liste des figures ...... 7 1. Introduction ...... 10 1.1 Problématique ...... 10 1.2 Objectifs et hypothèses ...... 10 2. Revue de littérature ...... 12 2.1 La biodiversité menacée ...... 12 2.2 Pourquoi étudier les milieux agricoles lorsqu’il est question de biodiversité ? ...... 13 2.3 Politique Agricole Suisse et promotion de la biodiversité ...... 14 2.4 Le colza ...... 17 2.5 Biodiversité spécifique et fonctionnelle ...... 25 2.6 Les syrphes ...... 25 2.7 Les pollinisateurs ...... 27 2.8 Conclusion ...... 29 3. Méthodes ...... 30 3.1 Choix et description des sites ...... 30 3.2 Relevé botanique ...... 32 3.3 Échantillonnage de l’entomofaune ...... 33 3.4 Période d’échantillonnage ...... 35 3.5 Détermination de l’entomofaune ...... 35 3.6 Analyse des données ...... 36 3.7 Base de données Syrph the Net ...... 36 4. Résultats ...... 39 4.1 Données météorologiques ...... 39 4.2 Végétation ...... 39 4.2.1 Différences entre sites...... 39 4.2.3 Description des parcelles cultivées ...... 40 4.2.4 Description des zones non cultivées ...... 41 4.2.5 Traits biologiques ou écologiques ...... 42 4.3 Syrphes ...... 44

4.3.1 État de la syrphifaune sur les deux sites d’échantillonnage ...... 44 4.3.2 Composition des assemblages d’espèces ...... 48 4.3.3 Composition spécifique ...... 49 4.3.4 Nouvelle espèce pour le Canton de Genève et espèces menacées ou en déclin en Suisse 49 4.3.5. Habitats identifiés sur les sites et mesure de l'intégrité écologique ...... 51 4.3.6 Traits écologiques ...... 60 4.3.7 Pièges à émergence ...... 62 4.4 Autres pollinisateurs ...... 62 5 Discussion ...... 65 5.1 La végétation en milieu agricole...... 65 5.2 Syrphes ...... 66 5.2.1 Diversité syrphidologique ...... 66 5.2.2 Cortège d’espèces typique des grandes cultures ...... 66 5.2.3 Espèces de syrphes nouvelles pour le Canton de Genève, menacées ou en déclin ...... 67 5.2.4 Intégrité écologique des sites exprimée par les syrphes ...... 67 5.2.5 Traits écologiques des espèces ...... 71 5.2.6 Pièges à émergences ...... 72 5.3 Abeilles domestiques, abeilles sauvages et bourdons ...... 73 6. Conclusion ...... 75 Références ...... 77 Annexes ...... 86

1. Introduction 1.1 Problématique En Suisse, les activités agricoles occupent un tiers du territoire, dont 26% sont dédiés aux grandes cultures. Ces activités constituent une part substantielle de l’empreinte laissée par les activités humaines sur l’environnement. Elles influencent la qualité du paysage, l’utilisation des ressources naturelles et exercent une pression sur la biodiversité, notamment en morcelant les zones refuges et semi-naturelles. La production agricole est soumise aux aléas que constituent les conditions météorologiques, les maladies ou les ravageurs qui menacent la production. Pour faire face à ces menaces, les producteurs ont recours à des produits phytosanitaires de synthèse qui garantissent la production et ainsi la viabilité économique de leur activité. Le recours à ces produits est cependant néfaste pour la faune, la flore et les ressources telles que l’eau ou le sol.

De nombreux efforts et investissements ont été développés depuis les années 90 afin de diminuer l’impact de l’agriculture sur l’environnement et protéger les ressources. Ces efforts se poursuivent avec la Politique Agricole 2014-2017 (PA 14-17) notamment par l’octroi de contributions pour l’intégration de Surfaces de Promotion de la Biodiversité (SPB) ou de mise en réseau de corridors écologiques dans les Surfaces Agricoles Utiles (SAU). Ces mesures s’intègrent dans les Prestations Ecologiques Requises (PER) qui permettent l’obtention des paiements directs.

La biodiversité, outre sa valeur intrinsèque, a un rôle primordial en milieu agricole. Les différents organismes soutiennent à la fois la résilience écologique de ce type d’environnement tout en prodiguant des services écosystémiques incontournables pour la production agricole comme la décomposition de la matière organique, la purification de l’air et de l’eau, la pollinisation ou la lutte par conservation contre les ravageurs des cultures (Altieri, 1999).

Visant à maintenir et favoriser des espèces diversifiées en offrant des zones refuges au cœur d’environnements fortement impactés par les activités humaines, les Surfaces Semi-Naturelles (SSN) au sein des SAU sont-elles effectivement garantes du maintien d’une flore et d’une faune riches en espèces ? Des études ont déjà montré des liens entre la richesse entomologique et la diversité botanique d’une surface de prairie ou de cultures (Bàrberi, 2010 ; Andow, 1991). Pour évaluer le potentiel de ces surfaces, deux approches complémentaires sont utilisées dans la présente étude. La richesse spécifique des diptères Syrphidae est utilisée comme indicateur de richesse, mais également comme bio-indicateur de l’état du milieu grâce aux nombreuses connaissances disponibles sur la biologie et l’écologie de cette famille. Parallèlement, le potentiel de réservoir d’auxiliaires de lutte (syrphes zoophages) et de pollinisateurs (abondance des principaux pollinisateurs) qui se développent dans les SSN et qui colonisent les parcelles cultivées est également analysé. 1.2 Objectifs et hypothèses Un inventaire de la syrphifaune présente dans les parcelles cultivées et dans les SSN de deux cultures de colza dans le canton de Genève est réalisé. Les deux sites se différencient par leur mode de culture avec un site en cultures biologiques (BIO) et un site en production intégrée (PI).

Le premier objectif est d’identifier les espèces présentes et le rôle des différents habitats des deux sites qui permettent ou favorisent la richesse spécifique des syrphidés. Cet objectif est réalisable à l’aide de la base de données Syrph-the-Net (StN) (Speight et al., 2015) qui permet d’associer les espèces à leurs habitats. Cet objectif vise à déterminer si l’environnement agricole (parcelles cultivées et SSN à proximité) abrite une syrphifaune conséquente et d’identifier quels sont les éléments du paysage qui favorisent cette diversité. Les pièges Malaise donnent des informations à l’échelle du 10

paysage en interceptant les insectes volants alors que les pièges à émergence permettent de confirmer l’association entre un milieu, ici les SSN, et le développement in situ d’une espèce. Ce processus permettra de définir l’intégrité écologique des sites.

Le deuxième objectif vise à caractériser le potentiel de réservoir d’auxiliaires de lutte et de pollinisateurs présent dans l’environnement direct de la parcelle et la colonisation de la parcelle par ces différents taxons. Cet aspect sera abordé d’une part à l’aide de StN qui permet de lier une espèce de syrphe au régime alimentaire de sa larve (zoophage, phytophage ou microphage) et d’autre part par la mesure de l’abondance d’autres pollinisateurs Hyménoptères capturés dans les SSN et les parcelles cultivées.

Le troisième objectif est de décrire la perméabilité entre les surfaces cultivées et non cultivées. Grâce aux connaissances biologiques et écologiques disponibles sur les syrphes, il est possible de déterminer dans quel type de milieu une espèce se développe et si au stade adulte celle-ci est capturée hors de ce milieu, cela indique que les différentes surfaces ne sont pas indépendantes les unes des autres, mais que des interactions y ont lieu.

L’intention de cette étude est ainsi 1) de caractériser la syrphifaune d’un environnement de grandes cultures ; 2) de déterminer le rôle des différents habitats en évaluant leur intégrité écologique ; 3) d’évaluer la perméabilité entre les SSN et les parcelles cultivées en examinant la colonisation des parcelles cultivées par les syrphes et les principaux pollinisateurs depuis les SSN.

Afin d’atteindre ces objectifs, plusieurs hypothèses sont formulées :

 Hypothèse 1 : La présence d’habitats hétérogènes proches au sein des zones agricoles influence positivement la diversité de la syrphifaune (Speight, 2001 ; Maisonhaute, 2009).

 Hypothèse 2 : Les habitats cultivés et non cultivés n’abritent pas les mêmes espèces de syrphes (Speight et al., 2002).

 Hypothèse 3 : Les différentes surfaces ne sont pas hermétiques et profitent les unes des autres (complémentarité des ressources) ce qui favorise les services de lutte biologique ou de pollinisation (Hickman, 1995 ; Tylianakis, 2004).

 Hypothèse 4 : Les SSN favorisent la présence d’auxiliaires de lutte et de pollinisateurs (Schmidt et al., Tcharntke et al., 2007).

2. Revue de littérature 2.1 La biodiversité menacée Après le sommet de la Terre en 1992 à Rio, le concept de biodiversité est largement diffusé et la conservation de la diversité biologique devient une préoccupation commune, notamment avec l’adoption de la convention sur la diversité biologique (CDB) (ONU, 1992). La biodiversité est un concept large qui recoupe la diversité génétique, la diversité des espèces et la diversité des écosystèmes. Le suivi et le maintien de la biodiversité sont désormais des enjeux majeurs aux niveaux national et international suite au constat de l’extinction massive d’espèces à travers le monde (Moreno-Mateos et al., 2015 ; Butchart et al., 2010).

Le texte de la CDB est précurseur en ce qui concerne les fondements d’un développement durable. Il prône une gestion durable des ressources à la fois sur les plans sociaux, économiques et environnementaux. La notion de diversité biologique y est décrite de manière large en incluant de nombreux aspects tels que la valeur intrinsèque de la biodiversité sur les plans environnemental, génétique, social, économique, scientifique, éducatif, culturel, récréatif et esthétique (ONU, 1992).

Le concept de biodiversité regroupe trois niveaux d’organisation du vivant : la diversité génétique (ou diversité intraspécifique), la diversité spécifique (diversité des espèces ou interspécifique) et la diversité écologique (diversité des écosystèmes) (Duelli and Obrist, 2003). Ces trois niveaux peuvent être analysés dans l’espace et le temps. Les interactions entre ces niveaux et au sein de ceux-ci peuvent aussi être évaluées, ainsi que leurs interactions avec l’environnement physico-chimique (Le Roux et al., 2008).

Le concept de biodiversité a par ailleurs évolué, passant d’une conception davantage quantitative à une conception plus qualitative. La vision patrimoniale de la biodiversité en tant que bien commun et support de l’évolution a d’abord été dominante, puis de nouvelles conceptions sont apparues, notamment la dimension fonctionnelle de la biodiversité avec la notion de services écosystémiques (Le Roux et al., 2008). Les mesures mises en place actuellement pour préserver la biodiversité reflètent ce changement de conception. En effet, les mesures élaborées dans un premier temps visaient la conservation d’espèces et privilégiaient la dimension quantitative de la biodiversité et c’est désormais la diversité fonctionnelle et les services rendus par cette dernière qui sont au cœur des préoccupations (Loreto et al., 2015). Le constat a été fait que l’impact des espèces sur les écosystèmes dépend davantage des fonctions qu’elles remplissent, par exemple leur capacité à filtrer l’eau où à décomposer la matière organique, que de leur nombre en tant que tel (Blondel, 2003). La notion de service écosystémique permet, selon un document produit par l’Office Fédéral de l’Environnement (OFEV), de « mettre la politique environnementale et la politique des ressources au service du bien-être économique et démontrer la contribution de l’environnement au bien-être [et pour cela] il faut mesurer et communiquer les prestations fournies par l’environnement » (Staub et al., 2011). Il s’agit dès lors de quantifier les bienfaits et les prestations apportés par la diversité des écosystèmes pour convaincre les citoyens du bien-fondé des mesures de protection.

Les deux conceptions de la biodiversité (conservation et dimension fonctionnelle) ne sont par ailleurs pas antagonistes. Les services écosystémiques ne se cantonnent pas à ceux utiles pour les sociétés humaines, mais concernent également les services entre espèces de différentes guildes par exemple, ou les services rendus à l’échelle des écosystèmes globaux comme la régulation du climat (Blondel, 2003). Ainsi, en valorisant certains services rendus par la protection des espèces qui en sont garantes, cela peut donner un nouveau souffle aux mesures de conservation en permettant de les justifier à différentes échelles (Le Roux et al., 2008).

2.2 Pourquoi étudier les milieux agricoles lorsqu’il est question de biodiversité ? 2.2.1 Importance des zones dédiées à l’agriculture La biodiversité des espaces naturels est indissociable de la biodiversité des espaces occupés par les activités humaines. En effet, bien que le concept de biodiversité se rapporte habituellement à des espaces naturels protégés ou exempts d’activités humaines (notion qui est par ailleurs devenue théorique de nos jours), une grande partie des espèces évoluent en dehors de ces zones et ont élu leur niche écologique dans des territoires utilisés et modifiés par les activités humaines. En ce qui concerne les zones non protégées ou non naturelles, l’agriculture est un des premiers facteurs anthropiques qui influence la biodiversité (Hendrickx et al., 2007 ; IPCC, 2014). Une grande partie des territoires étant occupés par des activités humaines et plus particulièrement agricoles (71% en Grande-Bretagne, 52 % en France, 48% en Allemagne, 39 % en Suisse) (World Bank, 2016), ces surfaces doivent être évaluées. 2.2.2 Impacts de l’agriculture sur la biodiversité Après les deux guerres mondiales, un mouvement d’industrialisation traverse l’Europe et la production agricole suit cette tendance. Avec la révolution verte (1945-1980), l’agriculture se modifie profondément. La révolution verte est à la fois un ensemble de techniques agricoles (utilisation de variétés améliorées, d’engrais et de produits phytosanitaires), mais également un ensemble d’incitatifs politiques (information, formation, accès au crédit, subventions) (Griffon, 2002). Ces changements techniques donnent de très bons résultats en termes de rendements. En effet, ces méthodes de production permettent de nourrir une population mondiale qui passe de 3 milliards de personnes en 1960 à 7 milliards en 2011 (United Nations, 2015). Ces changements rapides et massifs donnent par ailleurs lieu à un questionnement de plus en plus urgent quant aux répercussions de ces nouvelles pratiques sur l’écosystème environnant. Il semble en effet que ces méthodes aient désormais atteint leurs limites (Pingali, 2012).

Il apparaît, à partir des années 1990, que les promesses de la révolution verte sont plus limitées que prévu. D’importants problèmes apparaissent : plafonnement des rendements, salinisation des sols, baisse des nappes phréatiques, forte pollution chimique des eaux, résistances des ennemis des cultures aux produits phytosanitaires (Griffon, 2002 ; Gut et al., 2007 ; Pingali, 2012). Ces constats vont de pair avec des considérations environnementales à une échelle plus globale telle que les risques de changements climatiques avec des épisodes extrêmes, les risques de pertes de la diversité biologique liés à la perte d’habitats ou les risques de pollutions graves dus à des pratiques agricoles gourmandes en intrants chimiques (IPCC, 2014).

En ce qui concerne la biodiversité plus spécifiquement, certaines pratiques agricoles telles que l’usage de produits phytosanitaires de synthèse, les labours profonds et réguliers ou la fertilisation à l’aide d’engrais de synthèses sont des facteurs majeurs du déclin de la richesse spécifique et de l’abondance de nombreux organismes (microorganismes du sol, faune du sol, insectes, plantes, amphibiens, oiseaux) (Altieri et Nicholls, 2004 ; Tscharntke et al., 2007). Ces effets sont à la fois intentionnels quand ils favorisent la plante cultivée, mais aussi non intentionnels ou collatéraux lorsqu’ils nuisent aux populations d’auxiliaires des cultures ou aux vers de terre (Le Roux et al., 2008). Les pesticides sont parmi les responsables principaux du déclin de la biodiversité dans les écosystèmes agricoles (Tscharntke et al., 2005).

La problématique qui sous-tend ces constats désastreux quant à l’impact de l’agriculture sur l’environnement est : comment produire autant voire plus, étant donné que la population mondiale ne cesse de croître, tout en adoptant des pratiques respectueuses de l’environnement ? De nouvelles méthodes ont vu le jour et celles-ci cherchent à privilégier l’intensification des fonctions naturelles des écosystèmes (au lieu d’un recours systématique aux produits phytosanitaires), afin d’en obtenir le 13

maximum tout en préservant l’environnement. Ces pratiques sont par exemple l’amélioration de la fertilité des sols, une meilleure conservation de l’eau dans les systèmes cultivés, une valorisation des services écosystémiques ou un meilleur contrôle des maladies et des ravageurs avec la rotation des cultures ou la lutte biologique par conservation (Griffon, 2002). En Suisse, une prise de conscience apparaît également avec un intérêt pour le travail réduit du sol, les cultures associées ou la production bio qui sont en constante augmentation. On parle de diversité fonctionnelle en arboriculture et en maraîchage, de haies et de bandes fleuries favorisant la pollinisation et les relations synergétiques, de diminution des intrants, d’associations de cultures (Clerc, 2011). 2.2.3 Quelle biodiversité en contexte agricole La biodiversité ou agrobiodiversité serait indispensable au développement d’une agriculture durable (Vogel and Inauen, 2013). Mais qu’entend-on entend par là ? À trois niveaux différents, les agriculteurs bénéficient de la biodiversité environnante.

Tout d’abord, les agriculteurs, en vendant leurs récoltes, utilisent la diversité des espèces pour produire de l’alimentation humaine et animale, des fibres ou des biocarburants (Merlo, 2012). La diversité génétique des espèces sauvages et des plantes cultivées constitue dès lors une importante ressource qui permettrait le maintien et/ou l’adaptation de la production agricole, notamment via le maintien des résistances des différentes espèces à des conditions de marché et de production ainsi qu’à des conditions environnementales modifiées (Esquinas-Alcazar, 2005 ; FAO, 2017).

De plus, la biodiversité génère à travers différents organismes qui cohabitent dans un milieu des fonctions dites écosystémiques qui confèrent à l’environnement des propriétés particulières (Laureto, 2015). Dans les services écosystémiques, on trouve par exemple la pollinisation. Pour leur pollinisation, on estime que 80% des espèces cultivées dépendent des insectes et plus particulièrement des abeilles sauvages et domestiques (Pfiffner et Müller, 2016). La pollinisation est alors un des services primordiaux rendus par la biodiversité à l’agriculteur. Un autre exemple est la fertilité du sol. Ce sont de nombreux organismes (champignons, collemboles, vers de terre, bactéries) qui occupent différentes fonctions comme l’enfouissement de la matière organique et sa décomposition dans le sol, permettant de maintenir sa structure et d’éviter l’érosion (Kennedy et Smith, 1995). Finalement, ce sont différents prédateurs (coccinelles, hyménoptères, carabes) qui s’attaquent aux populations d’insectes nuisibles et limitent les dégâts qu’ils peuvent occasionner (Landis et al., 2000 ; Tscharntke et al., 2007). Ces trois exemples montrent que dans un contexte agricole, les parcelles fonctionnent comme de petits écosystèmes et que leur bon état dépend des différentes fonctions exercées par une multitude d’espèces ou de ce qu’on appelle la biodiversité fonctionnelle (Merlo, 2012).

Les écosystèmes diversifiés (agricole ou non) où l’on trouve plusieurs espèces ayant les mêmes fonctions sont considérés comme plus résilients. En effet, si une espèce venait à disparaître suite à un dommage quelconque, la fonction qu’elle exerce pourrait être assurée par une autre espèce de l’écosystème si celui-ci est assez diversifié pour héberger plusieurs espèces ayant des fonctions similaires. Une forte diversité biologique permet alors de diminuer la fragilité du système dans son ensemble et permet de générer des externalités positives hors des revenus agricoles à proprement parler (qualité de l’eau, régulation du climat, qualité du sol) (Duelli, 1997 ; Mori et al., 2012 ; Vogel et Inauen, 2013). 2.3 Politique Agricole Suisse et promotion de la biodiversité 2.3.1 Politique Agricole 2014-2017 Les objectifs de la Politique Agricole suisse 2014-2017 (PA 14-17) se concentrent sur cinq piliers : les contributions au paysage cultivé ; les contributions à la sécurité de l’approvisionnement ; les 14

contributions à la biodiversité ; les contributions à la qualité du paysage et les contributions au système de production (Figure 1). Ces différentes contributions reposent sur ce qu’on appelle les Prestations Ecologiques Requises (PER), c’est-à-dire, l’utilisation durable des ressources naturelles. On cherche à exploiter correctement les mécanismes du marché de la demande notamment en faisant la promotion de produits de qualité récoltés et transformés sur sol helvétique, concept central de la souveraineté alimentaire. Tout en cherchant à assurer la compétitivité du secteur, la PA 14-17 se concentre également sur le paysage et sa préservation. La mise en œuvre de la PA 14-17 vise en effet à apporter des améliorations en matière de promotion et de préservation de la biodiversité dans l’agriculture (Vogel et Inauen, 2013).

La structure actuelle de la PA 14-17 prend racine dans le constat d’une perte d’habitats naturels et semi-naturels et de la perte conjointe de la biodiversité qui y est abritée. Les autorités cherchent alors à « extensifier » l’agriculture en encourageant les agriculteurs à préserver les habitats naturels et semi- naturels où une grande partie de la biodiversité est abritée (Duelli et Obrist, 2002).

Figure 1 Aperçu de la structure des paiements directs élaborés dans le cadre de la Politique Agricole 2014-2017

Depuis les années 90, les fonds étatiques pour le soutien à la vente ont été progressivement réalloués vers des paiements directs qui encouragent certaines prestations d’intérêt public (Vogel et Inauen, 2013). Avec un tiers du territoire suisse dédié à l’agriculture, la pression sur le paysage exercé par les activités agricoles est déterminante comme ailleurs en Europe et dans le monde. La protection des ressources naturelles et la préservation de la biodiversité sont intrinsèquement liées aux activités agricoles, car ce sont les agriculteurs qui entretiennent le paysage rural (OFAG, 2016). C’est pourquoi les producteurs doivent intégrer un certain nombre de mesures visant à protéger l’environnement et maintenir ou favoriser sa biodiversité. L’efficacité des subventions octroyée aux agriculteurs qui adoptent des méthodes de gestion en faveur de l’environnement a été mise en évidence par plusieurs

chercheurs (Tscharntke et al., 2007 ; Merckx et al., 2009 ; Rusch et al., 2015). Ces mesures de gestion sont actuellement considérées comme des instruments pragmatiques et efficaces afin de lutter contre la perte de biodiversité dans les paysages agricoles d’Europe et d’Amérique du Nord (Bengtsson et al., 2003 ; Bianchi et al., 2006).

L’évaluation de ces mesures semble être encourageante en Suisse jusqu’à maintenant. En effet, le champ d’action « Agriculture »1 considère désormais que l’agriculture, par ses activités, crée des habitats qui n’existeraient pas sans le soutien octroyé par l’État et que dès lors, la biodiversité constitue une externalité positive de l’agriculture. L’agriculture apporte une contribution essentielle à la conservation et au soutien de la biodiversité à trois niveaux différents : diversité des espèces et des habitats ; diversité génétique à l’intérieur de chaque espèce ; diversité fonctionnelle (Vogel et Inauen, 2013).

Parmi les mesures proposées, le renforcement de la promotion de la biodiversité dans les régions de grandes cultures et le soutien à la revalorisation qualitative des surfaces semi-naturelles nous intéressent particulièrement. Les régions de grandes cultures présentent des lacunes en matière de biodiversité alors que le potentiel tant pour la production alimentaire que pour la biodiversité y est particulièrement élevé. Une coexistence positive entre promotion de la biodiversité et production alimentaire doit donc être établie afin de limiter les conflits d’objectifs. C’est pourquoi on cherche, par des incitations durables et volontaires, à intégrer davantage de surfaces semi-naturelles dans les terres cultivées et encourager une production préservant la biodiversité sur une partie des terres assolées (Vogel et Inauen, 2013). 2.3.2 Habitats naturels ou semi-naturels à proximité des cultures Les zones d’habitats naturels ou semi-naturels intégrés dans l’exploitation agricole sont des Surfaces de Promotion à la Biodiversité (SPB) dans le vocabulaire de la PA 14-17. Ce sont des surfaces composées de prairies riches en espèces2, de haies, d’arbres fruitiers haute-tige ou d’autres habitats qui permettent à différentes espèces végétales ou animales de s’installer, de se reproduire ou d’hiberner (Rusch et al., 2015 ; Caillet-Bois et al., 2016). Pour les grandes cultures (céréales, herbages, pomme de terre, etc.), 7% des superficies doivent être dédiées à des SPB. Ces exigences ont été développées dans le cadre de la PA 14-17, car il a été démontré que la structure du paysage joue un rôle important et notamment qu’un paysage plus hétérogène en termes d’habitats cultivés et non cultivés va abriter une plus forte biodiversité (Speight, 2001 ; Bianchi et al., 2006 ; Jackson et al., 2007 ; Rusch et al., 2015).

Deux qualités pour les SPB ont été définies et une troisième est actuellement développée. La première qualité correspond aux conditions et charges minimales, c’est-à-dire élargir l’habitat de la faune et de la flore. La deuxième qualité valorise des surfaces composées d’espèces plus spécifiques en termes de qualité floristique qui présentent une qualité biologique particulière et favorise la mise en réseau des différents milieux naturels. La troisième qualité vise la promotion d’espèces d’importance nationales (bas marais, site de reproduction de batraciens, prairies et pâturages secs) grâce à un bonus spécial dès 2016 (Caillet-Bois et al., 2016 ; Vogel et Inauen, 2013).

L’implantation de SPB regroupe plusieurs objectifs. Les SPB visent tout d’abord à renforcer et à étendre l’infrastructure écologique de la Suisse et le réseau national de structures et d’habitats naturels et

1 L’Office Fédéral de l’Agriculture (OFAG) élabore le champ d’action « Agriculture », l’un des 26 champs d’action prévu dans le plan d’action Stratégie Biodiversité Suisse. 2 Par exemple : jachères florales, jachères tournantes, ourlets sur terres assolées, bandes culturales extensives, prairies extensives. 16

proches de la nature (Vogel et Inauen, 2013). Par ailleurs, en maintenant ou en favorisant un paysage mosaïque ou hétérogène, composé de différents types d’écosystèmes, il s’agit d’augmenter le potentiel de résilience apporté par la biodiversité (Jackson et al., 2007). De plus, plusieurs études montrent que la simplification des paysages réduit l’abondance et la diversité des ennemis naturels dans les agroécosystèmes (Bianchi, 2006 ; Rusch et al., 2015), effets que l’on tente d’atténuer avec l’implantation de SPB. Ces surfaces sont les sources principales des populations qui permettent d'améliorer la biodiversité dans un paysage agricole autrement appauvri. C’est aussi en préservant et en restaurant ces habitats que les services de pollinisation ou le contrôle des ravageurs par des arthropodes auxiliaires (par ex. : syrphes, carabes, staphylins, hyménoptères parasitoïdes) est amélioré et que dès lors, la gestion de l’agroécosystème est elle aussi améliorée (Rusch et al., 2015). La lutte biologique par conservation permet en effet de limiter les pertes de rendements sans les conséquences environnementales négatives de l’utilisation de pesticides (Östman et al., 2003). 2.4 Le colza 2.4.1 Description de la plante et utilisation Le Colza, chou colza ou navette (Brassica napus var. napus L., 1753, classe Equisetopsida, ordre Brassicales, famille Brassicacea) (INPN, 2017) est une plante annuelle ou bisannuelle herbacée pouvant mesurer jusqu’à 2 mètres (Figure 2). Le colza est issu d’un croisement naturel entre un chou (Brassica oleracea L.) et une navette (Brassica rapa L.) autour du bassin méditerranéen. Cet oléagineux est déjà mentionné dans des textes sanskrits datant de 2000 à 1500 ans av. J.-C. Il est cultivé partout et pousse aussi de façon spontanée d’avril à juin. Il préfère les environnements lumineux et un sol basique et riche en nutriments. La tige du colza est ramifiée et chaque ramification se termine par une inflorescence. Les feuilles sont glabres vert foncé, alternes et lancéolées avec un limbe découpé. Les inflorescences sont jaunes et en grappe simple. Les boutons floraux se développent du bas vers le haut. La fleur est caractérisée par un calice à 4 sépales libres et la corolle est composée de 4 pétales libres disposés en croix (typique de la famille anciennement appelée crucifères). Les fruits forment des siliques contenant de 10 à 30 graines. La racine est pivotante (GNIS, 2017).

Le colza est généralement une plante autofertile avec un taux d’allofécondation de 10 à 30% selon les variétés. Cependant, la fleur de colza étant très attractive, son pollen est également transporté par les insectes et plus particulièrement les abeilles domestiques (Apis mellifera), les abeilles sauvages, les

Figure 2 Colza d'hiver, Brassica napus (Köler, 1887)

bourdons et les diptères Syrphidae. Avec un nectar contenant de 40 à 60% de sucres, la durée de la floraison et les importantes surfaces de cultures, le colza fait partie des principales plantes nectarifères et pollinifères (Stanley et al., 2013).

Tout d’abord utilisé comme source d’huile à lampe et plus tard comme huile de cuisson, l’huile de colza est ensuite utilisée comme lubrifiant pour les moteurs à vapeur sur les navires (Statistique-Canada, 2009). La culture du colza est actuellement répandue à travers le monde (zones tempérées) pour l’alimentation animale, la production d’huile végétale et pour son utilisation comme biocarburant. L’huile de colza fait partie des ressources principales d’huiles végétales en Europe avec l’huile d’olive et l’huile de tournesol (Stanley et al., 2013). Les graines de colza, produites dans la fleur de la plante, sont broyées pour extraire l’huile et le tourteau (résidus solides) est utilisé pour l’alimentation du bétail. Au Canada, la culture de colza est appelée canola, abréviation de « Canadian Oil », car les teneurs en acide érucique (acide gras mono-insaturé) et glucosinolates, composés indésirables au niveau nutritionnel, avaient été diminuées par sélection génétique. Cependant, des variétés avec de faibles teneurs en acide érucique et glucosinolates sont aussi cultivées en Europe. Ces variétés sont commercialisées sous l’appellation « colza double zéro » (Statistique-Canada, 2009). 2.4.2 Le colza dans le monde et en Suisse La production mondiale de colza ne cesse de croître. Elle passe de 36 millions de tonnes en 2003 à 73 millions de tonnes en 2013. Les producteurs principaux sont la Chine, le Canada, l’Inde, l’Allemagne et la France. Cependant, l’Union européenne représente à elle seule 35% de la production mondiale avec 25 millions de tonnes (t) produites en moyenne entre 1993 et 2014 (FAO, 2015) (Figure 3).

Figure 3 Productions de colza par région du monde, moyenne 1993-2014 (FAO, 2015)

En Suisse, le colza est le principal oléagineux produit et sert surtout à l’alimentation (humaine et animale). La production de colza atteint 87'000 t, avec un rendement de 37 quintaux par hectare (dt/ha) pour 23'000 ha cultivés (Swiss-granum, 2015) et n’a cessé d’augmenter ces dernières années (Figure 4). La valeur de la production en 2013 est de 60 millions de CHF (sans les paiements directs) (ASSAF-Suisse, 2015). Il s’agit d’une des principales grandes cultures produites dans le pays et est intégrée dans la plupart des rotations (Breitenmoser et al., 2011).

Surface de production (ha) de colza en Suisse 24000 23000 22000 21000 20000 19000 18000

2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 Surface Surface production de (ha) Années

Figure 4 Surface de production (ha) de colza en Suisse (Swiss-granum, 2015)

En 2014, 25% de la consommation d’huile végétale domestique était de l’huile de colza. En vertu d’une politique de protection et de valorisation des cultures indigènes, le colza et son huile sont soutenus par les autorités et les organisations agroalimentaires. La production et la promotion de matières grasses locales sont des enjeux économiquement importants pour le secteur. Des innovations importantes ont été réalisées grâce à la collaboration de plusieurs acteurs de la filière afin de développer une huile pouvant être utilisée pour la friture. Cette innovation a permis d’augmenter fortement la demande. Cette collaboration montre la volonté de promouvoir cette culture et son importance au niveau national (FSPC, 2015). Le tourteau de colza est également valorisé comme alimentation animale avec une production de 42'000 tonnes (t) en 2014 (VSF, 2014). 2.4.3 La culture du colza La culture du colza est une culture d’hiver adaptée aux zones plutôt fraîches (jusqu’à 800m d’altitude environ) qui constitue une bonne couverture du sol en hiver. Cette culture est intéressante, car elle allège les rotations en céréales, notamment en coupant les maladies et parasites qui peuvent se transmettre d’une culture à l’autre et en luttant contre les adventices. Avec ses racines pivotantes à implantation profonde, le colza prélève de l’azote en automne ce qui empêche que celui-ci ne soit lessivé par les pluies fréquentes à cette période de l’année et ne se retrouve dans les nappes phréatiques. Le semis s’effectue en général en août ou début septembre. Les semis précoces favorisent les prélèvements en azote à l’automne et le développement des plantes. L’objectif est d’obtenir des plantes bien développées (rosette de 8 à 10 feuilles et collet d’environ 8mm de diamètre) avant l’hiver. Une levée rapide en automne et une bonne croissance permettent un recouvrement du sol de telle sorte que le colza est plus concurrentiel que la flore adventice et moins sensible aux limaces. La floraison a lieu d’avril à mai. La floraison dure plusieurs semaines. La récolte du colza se fait au début de l’été en juillet. Les graines sont ensuite stockées avant d’être transformées en huile et en tourteau (Agridea, 2009). 2.4.4 Ennemis des cultures La longueur du cycle du colza expose la culture à différents problèmes tels que le contrôle des populations d’adventices, de maladies ou d’insectes ravageurs. Afin de synthétiser ces différents aspects, 3 tableaux résument les dangers auxquels la culture est soumise ainsi que les techniques de lutte disponible. Le Tableau 1 présente les méthodes de lutte contre les adventices. Le Tableau 2 présente les maladies du colza ainsi que les mesures et les méthodes de lutte utilisées. Et le Tableau 3

présente les insectes ravageurs du colza, les symptômes qu’ils infligent à la culture ainsi que les mesures et les interventions possibles.

Tableau 1 Lutte contre les adventices, mesures préventives et interventions chimiques (modifié à partir des fiches d’Agridea, 2009).

Mesures Méthodes Outils Stades d'application Matières actives Groupes d'herbicides Désherbage Mécaniques Houe rotative Prélevée Sarcleuse De 4 feuilles à début montaison Herse étrille Prélevée, de 4 feuilles à début de montaison Chimiques Herbicides Présemis Napropamide Racinaire Trifularine Prélevée Dimethachlore Napropamide Clomazone Pethoxamide Postlevée précoce Métazachlore Postlevée printemps Pyridate Contact Postlevée automne ou Haloxyfop-Méthyle Gramicides printemps Cycloxydime spécifique Fluazifop-Butyle Propaquizafop Quizalofop-P-Ethyl Tetraloxydime Clethodime

Fumure Azotée Soufrée

Tableau 2 Maladies du colza, symptômes, mesures et interventions (modifié à partir des fiches d’Agridea, 2009).

Maladies Organismes nuisibles Symptômes Facteurs de risques Mesures préventives Lutte chimique Croissance chétive, rougissement des Plasmodiophora Rotation chargée en Limiter, éliminer les crucifères de Aucun produit Hernie du chou feuilles, excroissance et décomposition brassicae crucifères,sol acide, la rotation efficace des racines zone humide Rotation chargée en Enfouissement des déchets de Fonte des semis, taches foliaires, crucifères,conditions récolte, éviter les repousses, lutte Traitement en Phoma - nécrose du collet Phoma lingam pourriture du collet, tige sèche humide, piquûres de contre les adventices hôtes, choix automne charançons variétal Uniquement préventive avec Choix variétal, parcelles bien traitement Taches blanches, nécrose, sclérotes ventilées, éviter les fortes fongicide en sclérotiniose Sclérotinia sclerotiorum noirs dans les tiges Rotation chargée en densités de semis, lutte contre les début de colza, tournesol, adventices floraison, pas de légumineuses, traitement curatif humidité efficace Pluie et chaleur lors de la formation des Enfouissement des déchets de Aucun produit Alternariose - taches noires Alternaria brassicae taches noirs sur feuilles, tige et siliques siliques, cultures récolte, éliminer les crucifères homologué versées, dégâts du adventices charançon des siliques

Cylindrosporium Taches blanches sur feuilles et siliques, Aucun produit Cylindrosporiose concentricum Automne humide et choix variétal brunissement de la tige homologué Pyrenopeziza brassicae froid, hiver doux, printemps pluvieux Chaleur et humidité, Pseudocercosporella - maladie des Pseudocercosporella Taches blanches, grisâtres ou brunes Aucun produit rotation chargée en Inconnue taches blanches capsellae sur tige et siliques homologué crucifères Flétrissement, feuilles chlorosée et Aucun produit Verticilliose Verticillium cinera déséchées, brunissement de la tige, Inconnue efficace échaudage Inconnu humidité et fraicheur, Pourriture sur les tiges et sporulation hiver dous, blessures et Aucun produit Pourriture grise Botrytis cinera Eviter les semis denses sur les tiges et les siliques verse précocess, gels homologué tardifs Température douce, Taches blanches poudreuses face humidité élevée, Oïdium Erysiphe cruciferarum suppérieure des feuilles, tiges et Semis précoce Aucun rosées prolongées dans siliques le temps

Tableau 3 Ravageurs du colza, mesures et interventions (modifié à partir des fiches d’Agridea, 2009).

Matières actives Mesures Ravageurs Symptômes Lutte chimique Pyréthrinoïde Néonicotinoïde Spinosyne Pyridine Carbamate préventives Favoriser Traitement des Trous et morseures Grosse altise Psylliodes démarrage semences, dans les cotylédons X chrysocephala rapide de la insecticide sur et jeunes feuilles végétation adultes Favoriser Tenthrède de la rave Athalia démarrage Insecticide sur Feuilles broutées X rosae rapide de la larves végétation Galeries dans Favoriser Charançon du bourgeon pétioles et tige, démarrage Insecticide sur terminal - noir d'hiver buissonnement ou X rapide de la adultes Ceuthorhynchus picitarsis mort de la plante en végétation hiver Favoriser Tiges piquées, Gros charançon de la tige démarrage Insecticide sur déformation ou X Ceuthorhynchus napi rapide du colza adultes éclatement au printemps Cultiver des Fleurs vides et navettes avec le Insecticide sur Méligèthes Meligethes aeneus pédoncules sans X X X X colza, effet adultes siliques attractif Trous et pontes dans les jeunes Favoriser le Charançon des siliques Insecticide sur siliques, se nourrit parasitisme X X Ceuthorhynchus assimilis adultes des boutons floraux naturel et graines Ponte dans les siliques via Favoriser le Cécidomyie des siliques Insecticide sur perforations, parasitisme X X Dasineura brassicae adultes éclatement des naturel siliques Dessèchement des plantes, avortement Favoriser le Puceron cendré du chou Aphicide des fleurs, parasitisme X Brevicoryne brassicae spécifique échaudage, perte de naturel grains

2.4.5 Modes de production La production de colza se fait principalement selon deux modes de culture : la production intégrée (PI) et la production Biologique (Bio). Ces deux modes culturaux ont des bases identiques. La lutte intégrée est d’ailleurs un principe appliqué aussi bien en Bio qu’en PI (Figure 5). En effet, seule la dernière étape d’intervention est différente. Il est possible de traiter à l’aide de produits de synthèse (lutte chimique) en PI alors que cela n’est pas le cas en Bio.

Figure 5 Principes de la protection intégrée sous forme pyramidale (OFAG, 2017)

En Suisse, on distingue actuellement la PI du Bio, car les exploitations pratiquant l’agriculture conventionnelle n’existent presque plus. En effet, la PI qui garantit le respect des PER est désormais une norme qui doit être respectée pour avoir droit aux contributions et paiements directs depuis la loi sur l’agriculture de 1999 (OFAG, 2009).

Le concept de production intégrée (PI) est né à la fin des années 70 suite à des réflexions menées par des chercheurs et des agriculteurs confrontés aux limites de l’agriculture conventionnelle et aux problèmes phytosanitaires. La PI se situe entre l’agriculture conventionnelle et l’agriculture biologique. Les fondements de la PI incluent une approche globale des systèmes, des cycles équilibrés des éléments nutritifs, la conservation et l’amélioration du sol et d’une diversité d’espèces dans l’environnement (OFAG, 2009). La principale différence avec la production conventionnelle est la limitation des traitements phytosanitaire de synthèse et leurs effets secondaires négatifs. En effet, chaque traitement doit être justifié par un dépassement du seuil établi pour tel type de ravageurs ou de maladie. Pour le colza par exemple, il existe des insecticides homologués contre le méligèthe (Meligeathes aeneus) (cf. Tableau 3), mais ceux-ci peuvent être utilisés uniquement lorsque 3 individus par plantes sont recensés au stade où les boutons floraux dépassent les plus jeunes feuilles ou alors 7 individus sont présents par plante lorsque les premières fleurs s’ouvrent. Des seuils strictement établis comme dans l’exemple ci-dessus limitent ainsi l’utilisation des produits. Des herbicides et des fongicides sont également homologués, mais les conditions d’utilisations sont elles aussi contrôlées (Agridea, 2009).

Dans le secteur des grandes cultures en Suisse, une nouvelle pratique culturale est apparue ces dernières années : la production extenso, c’est-à-dire extensive. L’agriculteur enregistre sa parcelle en culture extenso et s’engage à appliquer uniquement un herbicide sur tout le cycle de la culture. Sur les 23

cultures extenso ne sont pas autorisés : les régulateurs de croissance, les fongicides, les stimulateurs chimiques de synthèse des défenses naturelles et les insecticides. Si les conditions sont trop risquées et ne permettent pas d’obtenir une récolte viable (seuils de contamination atteints), l’agriculteur a la possibilité de recourir aux traitements autorisés en PI et doit dès lors retirer sa parcelle du registre des cultures extenso (Agridea, 2009). Cette nouvelle pratique permet d’obtenir une plus-value sur la récolte (prime de 400.-/ha) grâce aux prestations supplémentaires accordées si la culture demeure en extenso jusqu’à la récolte. Ces pratiques permettent de diminuer l’impact de l’agriculture sur l’environnement en diminuant l’utilisation de traitements chimiques. C’est également une réponse face au développement des résistances des insectes aux substances actives utilisées de manière répétée tels les pyréthrinoïdes (Agridea, 2009). Actuellement, 3500 ha sont cultivés sous les directives Extenso.

En Bio, l’enjeu est de limiter l’impact de l’agriculture sur l’environnement en utilisant des traitements organiques pour faire face aux problèmes phytosanitaires des cultures. En Suisse, 12,8% de la Surface Agricole Utile est exploitée en Bio et 6,5 % dans le canton de Genève (Agri Genève, 2016). Les ennemis des cultures en Bio étant plus difficiles à contrôler, les cultures de colza subissent de fortes variations de rendements et des pertes totales sont possibles. Les risques les plus importants sont dus au méligèthe du colza et aux aléas météorologiques. Les risques majeurs sont identiques en PI, mais des traitements peuvent cependant être appliqués. Les surfaces de colza Bio (comme celle en Extenso) n’évoluent presque pas avec moins de 150 ha en Suisse en 2011, cela à cause du risque cultural élevé (Kuske et al., 2011).

Des études ont été menées avec des auxiliaires de lutte comme Tersilochus heterocerus et Phradis spp. (Hymenoptera: Ichneumonidae) (Ulber et al., 2010), des substances de lutte biologique comme la poudre de roche ou la poudre silico-sec (Jossi et al., 2014), des bactéries (champignons insecto- pathogéniques, nématodes ou microsporides) (Kuske et al., 2011) ou l’utilisation de navettes comme plantes piège (Hokkanen, 2008) pour lutter contre les méligèthes. Ces études montrent des résultats contrastés, mais intéressants et prometteurs.

Les modes de production que ce soit la PI, l’Extenso ou le Bio ont des répercussions sur l’environnement. Il s’agit dès lors d’analyser l’impact des méthodes utilisées afin de limiter les problèmes phytosanitaires des cultures et garantir un rendement viable. En grandes cultures, les mesures prophylactiques pour réduire les intrants sont : les rotations longues et une répartition intelligente des cultures dans le territoire ; l’utilisation de variétés moins sensibles ; la fixation d’objectifs de rendements moins élevés et mieux adaptés aux potentialités des parcelles ; la mise en œuvre d’un travail du sol qui réduise l’incidence des adventices (Le Roux et al., 2008). La méta-analyse de Rahmann (2011) montre qu’un impact positif de la culture Bio sur la biodiversité a été mis en évidence dans 83% des 396 articles examinés. Les résultats du Bio sont meilleurs pour la biodiversité du sol, de la flore et des arthropodes selon les résultats des différentes études considérées. Le Bio favorise également les insectes pollinisateurs essentiels à la production alimentaire (Holzschuh et al., 2007) et les auxiliaires tels les carabidés et staphylinidés (Pfiffner et Luka, 2003). Cependant, Gabriel et al. (2013) montrent que le gain en biodiversité est contrebalancé par les pertes de rendements liés à la production Bio. Un équilibre doit ainsi être trouvé entre production alimentaire et protection de la biodiversité. En effet, l’utilisation de produits phytosanitaires est la cause de changements dans les habitats et réduit ou éradique la présence de plantes sauvages et la biodiversité de la faune sauvage à une échelle régionale (Rahmann, 2011). Par ailleurs, dans une perspective de lutte intégrée et de durabilité, les connaissances actuelles sur l’impact de ces substances sur les auxiliaires (de lutte et pollinisateurs) sont souvent incomplètes et insuffisantes, mais des effets négatifs non négligeables de

certains insecticides et fongicides ont été mis en évidence (Breitenmoser et Baur, 2013 ; Rebholz et al., 2015). 2.5 Biodiversité spécifique et fonctionnelle On ne mesure jamais « la » diversité biologique, mais une petite partie de cette diversité afin que celle- ci soit la plus représentative possible de la condition d’un milieu (Archaux, 2010/3). Les arthropodes sont utilisés comme bio-indicateurs en raison de leurs contributions significatives à la richesse spécifique globale (embranchement qui possède le plus grand nombre d’espèces et le plus d’individus du règne animal (Duelli, 1997 ; Paoletti, 1999)), à la biomasse qu’ils constituent, aux fonctions écologiques qu’ils occupent ainsi que pour leur réactivité, leur longue histoire de vie et leur diversité comportementale. Ceux-ci ont également été bien étudiés, peuvent être échantillonnés selon des méthodes standardisées et des experts sont généralement disponibles (Ferris and Humphrey, 1999 cité dans (McGeoch, 2007)).

La diversité spécifique et fonctionnelle de deux groupes taxonomiques sera considérée dans cette étude : les Syrphidae (diversité spécifique et fonctionnelle) et les principaux pollinisateurs (diversité fonctionnelle). La diversité spécifique de la famille des syrphidés va être utilisée, car les espèces donnent des informations sur la qualité de l’environnement grâce à la compilation de plusieurs caractéristiques, dont les exigences des larves en termes d’habitats larvaires. Ainsi, c’est par la diversité spécifique, que les syrphes vont permettre d’établir le degré d’intégrité écologique des sites étudiés (Speight et al., 2007)3.

La diversité fonctionnelle est une approche particulièrement intéressante en milieu agricole. D’une perspective anthropocentrée, elle est composée des organismes utiles aux cultures (Tronel et Ricard, 2012), garants de services écosystémiques comme la régulation des ravageurs, la pollinisation des cultures ou le recyclage de la matière organique. Celle-ci a ainsi une influence directe sur le rendement des cultures (Altieri, 1999). Les syrphes, en termes de diversité fonctionnelle sont considérés comme pollinisateurs et auxiliaires de lutte, car de nombreuses espèces sont zoophages. La fonction des abeilles, abeilles sauvages et bourdons est celui de la pollinisation en tant que pollinisateurs majeurs. La diversité fonctionnelle est influencée par la qualité de l’environnement direct autant dans la parcelle cultivée qu’autour de celle-ci (Altieri, 1991). 2.6 Les syrphes 2.6.1 Biologie et écologie Les syrphes sont une famille de l’ordre des Diptères. Les morphologies des individus varient beaucoup et ils ont la particularité de faire du biomimétisme avec certains hyménoptères tels les abeilles, guêpes, ou bourdons (Sommagio, 1999). 5'000 espèces ont été identifiées à travers le monde et elles ont la particularité de coloniser tous les milieux saufs les milieux aquatiques et les cavités (Speight et al., 2007). En Europe, 900 espèces ont été répertoriées (Speight et al., 2007) dont plus de 450 en Suisse (Dirickx et Merz, 2012).

Les syrphes sont holométaboles avec un développement en quatre étapes : l’œuf, la larve, la pupe et le stade adulte. Le nombre de générations par an varie selon les espèces qui sont univoltines, bivoltines ou multivoltines. Le régime alimentaire varie également selon les espèces. Celles-ci peuvent être zoophages, microphages ou phytophages. Les espèces zoophages, principalement aphidiphages, correspondent à un tiers des espèces européennes, faisant de cette famille d’importants auxiliaires de

3 Cet aspect est détaillé dans la méthodologie. 25

lutte (Sarthou et Speight, 2005). Au stade adulte les individus sont principalement polliniphages et nectariphages, constituant ainsi d’importants pollinisateurs (Sarthou, 2011).

Les préférences des larves en termes d’habitats sont très variées. Les niches écologiques de chaque espèce étant bien connues, cela en fait de bons indicateurs de la qualité des milieux étudiés (Speight, 2007 ; Sommagio, 1999). Par ailleurs, des clés d’identification sont disponibles pour reconnaître les nombreux individus et ils peuvent être capturés selon des méthodes standardisées à l’aide de tente Malaise qui ont l’avantage de donner des informations à l’échelle du paysage et de prodiguer des insectes prêts à être identifiés, car ceux-ci sont directement capturés dans de l’alcool (Sommaggio et Burgio, 2014). Le principal avantage de travailler avec les syrphes pour l’étude d’un milieu est qu’une base de données libre d’accès compilant toutes les informations relatives à la biologie et à l’écologie de cette famille est disponible (Syrph the Net Database) (Speight et al., 2015). 2.6.2 Rôle en milieu agricole Les syrphes sont intéressants à la fois comme auxiliaires de lutte et comme pollinisateurs. Plusieurs espèces sont reconnues comme zoophages et plus spécifiquement entomophages et font partie des principaux prédateurs de nos régions avec les coccinelles (Coleoptera : Coccinellidae), les carabes (Coleoptera : Carabidae), les chrysopes (Nevroptera : Chrysopidae) et certaines araignées (Aranea) (Keller, 1993). La fécondité des femelles adultes est élevée (>1000 œufs/individu) et peu de variations existent entre les espèces (Maibach, 1993). Un individu au stade larvaire peut dévorer plusieurs centaines de pucerons entre le stade larvaire et la pupe (Coulombel, 2007). La capacité de certaines femelles fécondées d’hiberner sur place donne lieu à une apparition rapide au début du printemps et une colonisation efficace des cultures permettant de nuire aux colonies de pucerons avant l’apparition de dégâts majeurs (Figure 6) (Schaub et al., 1993). Ces caractéristiques font des syrphes des auxiliaires majeurs en lutte biologique. Les principales espèces présentes en milieu agricole sont Episyrphus balteatus, Eupeodes corollae, Melanostoma mellinum, Melanostoma scalare, Scaeva pyrastri et Sphaerophoria scripta (Sarthou, 2011).

En tant que pollinisateurs, les syrphes sont également reconnus comme de très bons auxiliaires, notamment pour la pollinisation des grandes cultures comme le colza ou le tournesol (Bommarco et al., 2012). Ils sont complémentaires aux autres pollinisateurs majeurs par leurs préférences pour les fleurs aux corolles peu profondes (p. ex. : Apiaceae), blanches ou jaunes (Speight et al., 2007).

Figure 6 Syrphes et pucerons cendrés sur colza (source : terresinovia.fr)

2.7 Les pollinisateurs 2.7.1 Pollinisateurs et diversité fonctionnelle Les pollinisateurs sont des acteurs majeurs dans le maintien de la biodiversité. C’est par leurs activités qu’une grande majorité des plantes peuvent se reproduire. Leur déclin met alors en danger d’une part la biodiversité floristique, et la diversité faunistique par répercussion (Rollin et al., 2016), et d’autre part les rendements des surfaces cultivées qui dépendent largement de ce service écosystémique. Ce n’est pas moins de 80% des plantes cultivées qui sont tributaires de la présence d’insectes pour être pollinisées (Pfiffner et Müller, 2016).

Les principaux pollinisateurs sont les abeilles dont 30’00 espèces d’abeilles dans le monde sont dénombrées, 1000 en Europe et 580 en Suisse (Fluri et al., 2001). Les abeilles sont les pollinisateurs les plus importants, car elles ont besoin de grandes quantités de pollen et de nectar pour se nourrir et nourrir leurs larves et c’est pourquoi leur efficacité en tant que butineuses est très conséquente par rapport à d’autres insectes. Ce groupe comprend l’abeille domestique (Apis mellifera), les bourdons (Bombus sp.) qui vivent en communautés plus ou moins importantes et de nombreuses autres espèces qui vivent en solitaires (Pfiffner et Müller, 2016). Une brève description de ces taxons est présentée ci- après en gardant cependant l’accent sur leur fonction de pollinisateur plutôt que sur leur écologie ou biologie. 2.7.2 Abeilles domestiques (Apis mellifera) Les abeilles domestiques ou mellifères vivent en grandes communautés très organisées. Une ruche compte jusqu’à 80'000 individus (Bellmann, 2016). Il n’existe qu’une seule espèce d’abeille domestique en Europe : Apis Mellifera (Fluri et al., 2001). Les abeilles domestiques sont très fidèles à leur source de nourriture, ce qui en fait des pollinisateurs très efficaces pour les cultures. Dès le printemps, un grand nombre d’individus est prêt à récolter du pollen et du nectar. Leur activité de récolte est très importante. Une abeille peut visiter jusqu’à 30'000 fleurs par jour et une colonie entre 10 et 30 millions de fleurs. L’exploitation de la ressource se fait rapidement grâce à un bon système de communication entre les individus (Bellmann, 2016). Le corps des abeilles, très poilu, permet au pollen de bien adhérer. Par ailleurs, leur activité de vol ne peut avoir lieu qu’au-dessus de 12°C (Fluri et al., 2001). 2.7.3 Pollinisateurs sauvages L’abeille domestique est un pollinisateur incontournable, mais il ne faut pas négliger la contribution d’autres espèces comme les abeilles dites sauvages (abeilles solitaires, bourdons) dans l’activité de pollinisation. Une étude en Grande-Bretagne (Breeze et al., 2011) montre que les abeilles domestiques ne seraient responsables que d’un tiers de l’activité de pollinisation, le reste est attribuable aux différentes espèces de pollinisateurs sauvages. Par ailleurs, les pollinisateurs sauvages ayant des préférences différentes quant aux espèces florales, nombre d’heures de vol ou conditions météorologiques, ont une fonction complémentaire à celle des abeilles domestiques. Par exemple, plusieurs espèces d’abeilles sauvages sortent malgré des températures et des conditions d’ensoleillement plus faibles (Pfiffner and Müller, 2016). Il a également été relevé que les abeilles sauvages sont des vecteurs de pollen plus efficaces que les abeilles domestiques pour la pollinisation du colza (Woodcock et al., 2013).

Les abeilles sauvages ont un mode de vie généralement solitaire. Contrairement aux abeilles domestiques, les abeilles sauvages nichent dans des éléments naturels variés (bois mort, rochers, sol ou cavités) (Bellmann, 2016). Les abeilles sauvages sont des pollinisateurs intéressants du point de vue de leur fonction de pollinisatrices, car elles s’adaptent de manière spécifique aux plantes, à la période de floraison et aux conditions locales. Leur activité de récolte est elle aussi très importante, car les 27

femelles de certaines espèces peuvent visiter jusqu’à 5'000 fleurs par jour. Les populations d’abeilles sauvages peuvent souffrir de la concurrence avec les abeilles domestiques dans certains cas. Notamment lorsque celles-ci doivent se replier sur le même type de nourriture, les abeilles sauvages se font évincer. Il faut noter leur mode de vie solitaire, leur faible nombre, leur variation de population dans le temps et l’espace et leur manque de fidélité à une sorte de plante qui en font des pollinisateurs moins intéressants dans les systèmes agricoles (Fluri et al., 2001).

Les bourdons, importants pollinisateurs du colza (Stanley et al., 2013), vivent en petites communautés entre 130 et 150 individus lors du développement optimal de la colonie en août (Bellmann, 2016). On dénombre 31 espèces en Suisse. Les avantages en contextes agricoles liés à la pollinisation par les bourdons sont nombreux. En été, de nombreux individus par colonie sont disponibles ; leur activité de récolte est très importante, un bourdon peut visiter 45'000 fleurs par jour et une colonie 90'000 ; l’activité de vol se fait dès 6°C. Vis-à-vis du service de pollinisation, quelques inconvénients ont été remarqués. Au printemps, aucune ouvrière n’est encore disponible, car seules les reines survivent l’hiver. Les bourdons sont par ailleurs peu fidèles à une espèce de fleur (Fluri et al., 2001) et ils ont besoin d’une présence continue de fleurs de mars à octobre afin de pouvoir nourrir la colonie (Pfiffner and Müller, 2016). 2.7.6 Importance du service de pollinisation en milieu agricole Les insectes pollinisateurs contribuent à la reproduction de la majorité des plantes à fleurs à travers le monde et sont également nécessaires pour la pollinisation d’une grande partie des plantes cultivées (Figure 7). Une forte diversité de pollinisateurs permet d’assurer une résilience écologique au service de pollinisation malgré la disparition de certaines espèces (concept de redondance écologique), d’étendre la période de pollinisation grâce à des taxons ayant des périodes d’activités différentes, d’améliorer les rendements des certaines plantes cultivées (Stanley et al., 2013) et de maintenir une diversité génétique des espèces végétales (Rollin et al., 2016).

Figure 7 Abeille butinant une fleur de colza (source : LaFranceAgricole.fr)

En effet, le rendement de nombreuses cultures est amélioré grâce à une abondance plus importante de pollinisateurs et particulièrement de pollinisateurs sauvages, ce qui a également été vérifié pour la culture de colza. Bien que le colza soit une plante autofertile partiellement pollinisée par le vent, les quantités de nectar et de pollen qui sont produites sont plus élevées lorsque la culture est visitée par des pollinisateurs. Les rendements sont également plus importants lorsque des insectes pollinisateurs visitent la culture. Les graines produites par les plantes qui ne seraient pas pollinisées par des pollinisateurs sont moins nombreuses et sont moins lourdes (Stanley et al., 2013). Finalement, l’augmentation des surfaces des cultures de « mass flowering crop » comme le colza a une influence sur la répartition et la densité des pollinisateurs dans le paysage agricole (Holzschuh et al., 2013). Ce 28

groupe fonctionnel est de plus en plus surveillé, car les pollinisateurs et le service de pollinisation sont en danger, notamment à cause de l’intensification de l’agriculture et de la perte de surfaces naturelles et semi-naturelles (Bommarco et al., 2012). 2.8 Conclusion La littérature consultée pour cette revue montre l’intérêt croissant de créer des interactions entre des objectifs de moins en moins antagonistes tels que la nécessité de protéger l’environnement et la production agricole. La complexité des écosystèmes et les interdépendances entre le monde agricole et les habitats périphériques posent de nombreuses questions qui ne sont pas encore résolues. Des lacunes ont pu être mises en évidence notamment quant à l’influence réelle des SSN sur la production agricole à travers les services écosystémiques qui peuvent potentiellement en résulter. La présence d’auxiliaires de lutte et de pollinisateurs à proximité directs des cultures est un atout potentiel non négligeable dans la gestion de l’agroécosystème. Cependant, des améliorations quant à l’entretien des SSN pour favoriser les organismes utiles est un domaine d’étude qui est amené à se développer. Cela permettrait de pérenniser des bonnes pratiques et donner des raisons toujours plus adaptées aux exploitants agricoles de considérer ces surfaces comme des ressources pour les cultures plutôt que comme un revenu accessoire ou une perte sur la surface effectivement cultivée. Dans cette perspective, cette étude tente d’évaluer l’impact de la présence de SSN au sein des SAU et de les valoriser à travers la faune utile qui s’y développe. Par ailleurs l’objectif est également d’évaluer les points faibles de ces surfaces et de permettre de les améliorer pour que leur potentiel de refuge de biodiversité soit maximisé. La présence d’habitats hétérogènes dans le paysage agricole semble être un des éléments prometteurs pour favoriser une agriculture respectueuse de l’environnement et permettre à celle-ci de bénéficier de la nature environnante.

3. Méthodes 3.1 Choix et description des sites Deux sites ont été sélectionnés dans le cadre de cette étude. Ils se situent sur le canton de Genève, dans la commune de Meyrin (Figure 8) et ont été choisis d’une part pour leur proximité et d’autre part pour leurs modes de gestion différents. Sur les deux sites, une parcelle de colza a été semée durant la fin de l’été 2015 et à proximité des deux parcelles, se trouvent des surfaces semi-naturelles.

Figure 8 Plan de situation des deux sites d’étude BIO et PI avec emplacement dans le Canton de Genève

Le premier site (BIO) fait partie d’une exploitation agricole spécialisée en grandes cultures en production biologique. Le cahier des charges de l’agriculture biologique y est respecté et donc aucun produit de synthèse n’est utilisé. Ce site se trouve au nord du village de Meyrin, proche d’une zone industrialisée, d’une forêt et d’autres grandes cultures. À proximité directe de la parcelle se trouvent une forêt mixte (lisière), une haie, une culture de maïs au Sud-Est, une culture de blé au Nord-Est, une bande non cultivée entre la parcelle et la lisière de forêt (bord de champ) et une Surface Semi-Naturelle non cultivée depuis plus de 10 ans (SSN) (Figure 9).

Figure 9 Plan de situation du site BIO avec l'emplacement des pièges à émergence et Malaises et les différentes surfaces de végétation identifiées

En ce qui concerne la parcelle cultivée, sa surface est de 3 ha. La culture de colza a suivi une culture de pois protéagineux. Le colza de la variété « Vision » a été semé le 18 août 2015 avec une densité de 6kg/ha et avec un couvre-sol composé de trèfle d’Alexandrie (Trifolium alexandrinum). La parcelle a été travaillée avec un labour profond dans un sol argileux. Finalement deux fertilisations organiques ont été effectuées : le 10 mars 2016 avec le produit « Digestat liquide » (20m3/ha), engrais composé de matières fermentées et le 15 mars 2016 avec le produit « peaux hydrolysées » (0.4kg/ha), engrais riche en azote (FiBL, 2016) (informations données par l’agriculteur).

Le deuxième site (PI) fait partie d’une exploitation agricole en production intégrée. Ce site se trouve à l’est du village de Meyrin, proche d’une zone naturelle protégée (Les marais des Crêts), d’une forêt et d’autres cultures céréalières. À proximité directe de la parcelle se trouve une haie avec un point d’eau non permanent et une prairie non cultivée (haie et SSN) au Nord-Est, une rangée d’arbres à l’Est, des champs de blé au Nord et au Sud (Figure 10).

Figure 10 Plan de situation du site PI avec l'emplacement des pièges à émergence et Malaises et les différentes surfaces de végétation identifiées

La surface de la parcelle cultivée du site PI est de 1,3 ha. La culture de colza a suivi une culture de blé. La variété de colza « SY Carlo » a été semée le 22 août 2015 avec une densité de 3,6kg/ha. Une couvre sol composé de plantes compagnes a également été semé dans la parcelle. Les plantes compagnes de la partie nord de la parcelle sont : Guizotia abyssinica, Fagopyrum esculentum, Lens nigricans, Trifolium alexandrinum, Vicia sativa, Lathyrus sativus, Vicia faba, Vicia villosa. Sur la partie sud : Guizotia abyssinica, Fagopyrum esculentum, Lens nigricans, Trifolium pratense, Trifolium repens. La parcelle a été travaillée avec un labour superficiel dans un sol argilo-limoneux. En ce qui concerne les traitements phytosanitaires, un molluscicide (« Methaldéhyde ») (5kg/ha) a été utilisé à deux reprises le 28 août 2015 et le 15 septembre 2015 et deux fertilisations minérales ont été effectuées le 29 février 2016 avec du sulfate d’ammoniaque (68 U) et le 25 mars 2016 avec du nitrate d’ammoniaque (40 U) (informations données par l’agriculteur).

Les deux sites ont un environnement comparable et se situent à 3 kilomètres l’un de l’autre ce qui assure un climat similaire. Bien que le mode de gestion des exploitations soit différent, l’itinéraire cultural du colza sur les deux parcelles n’est pas différent, car la parcelle de colza de l’exploitation en PI a été gérée à la manière Extenso. C’est-à-dire que « la culture doit être conduite sans régulateurs de croissance, fongicides, stimulateurs chimiques de synthèse des défenses naturelles et insecticides. Seule une application d’herbicide est autorisée » (Deillon et al., 2013). De plus, les deux cultures ont été semées avec un couvre-sol. Cependant, pour la parcelle PI, les antécédents culturaux n’ont pas suivi ce même itinéraire, et donc des produits phytosanitaires ont été utilisés. 3.2 Relevé botanique La flore des deux sites a été inventoriée au mois de juin 2016. Un relevé à vue a été effectué en répertoriant toutes les espèces rencontrées et en estimant le recouvrement de chacune en

pourcentage. Par la suite, des valeurs indicatrices ont été extraites de l’ouvrage « Flora Indicativa » de Landolt & al. (2010) pour chaque espèce identifiée.

Les sites d’études ont été découpés en plusieurs surfaces d’échantillonnage. Ces surfaces correspondent à des milieux facilement délimitables (forêts, haies, surfaces herbacées, parcelles cultivées). Le site BIO comprend six sous-parties qui correspondent à des habitats différents les uns des autres, et le site PI, trois sous-parties.

Dans le site BIO, ont été différenciés : la lisière de forêt, le bord de champ, la parcelle cultivée, la haie, la SSN et la zone ouverte entre les forêts (Figure 9). Dans le site PI : la SSN, la haie et la parcelle cultivée (Figure 10).

Les sites seront décrits d’une part comme une mosaïque d’habitats avec les différentes surfaces échantillonnées et dans un deuxième temps, l’analyse se concentrera sur les deux habitats les plus pertinents pour ce travail, les SSN et les parcelles cultivées. 3.3 Échantillonnage de l’entomofaune 3.3.1 Les pièges Malaise Sur les deux sites, l’échantillonnage de l’entomofaune a été réalisé principalement à l’aide de pièges Malaise (Figure 11). Le piège Malaise est un piège d’interception composé d’une tente ouverte sur deux côtés avec un filet au milieu qui se rétrécit jusqu’à se refermer sur un collecteur rempli d’alcool à 70% dans lequel les individus sont piégés. Le piège Malaise permet de capturer des individus se déplaçant dans deux directions opposées. La tente est habituellement orientée avec le récipient collecteur au Sud afin d’améliorer la capture d’insectes attirés par la lumière et, dans la mesure du possible, perpendiculairement aux lignes de vol comme les haies ou les chemins (Speight et al., 2000). Cette méthode est particulièrement efficace pour le suivi des syrphes et des hyménoptères. Cependant, elle permet de capturer une grande diversité d’individus volants comme d’autres diptères, des coléoptères, des lépidoptères ou des hétéroptères. L’information fournie par les tentes Malaise est à la fois qualitative et quantitative (abondance et diversité) (Speight et al., 2000).

Cette technique d’échantillonnage comporte plusieurs avantages. Elle est facilement mise en place et nécessite ensuite peu de suivi. En effet, une fois les pièges installés, les récoltes s’effectuent toutes les deux semaines et le matériel à trier est déjà stocké dans l’éthanol ce qui permet une longue conservation. Le piège Malaise est aussi très pratique, car malgré les différences de topographie et d’enherbement, celui-ci convient très bien et permet un piégeage standardisé (Speight, 2000, Claude et al., 2012).

Figure 11 Piège Malaise sur le site PI (crédit photo : A.-G. De Carvalho, 2016)

Au total, 5 pièges Malaise ont été installés sur les sites étudiés. Les pièges ont été installés à des endroits comparables sur les deux sites. Sur chaque site, un piège Malaise a été installé dans la SSN et respectivement deux pièges (site BIO) et un piège (site PI) ont été installés dans les parcelles cultivées. Sur le site BIO, un piège supplémentaire a été installé dans la parcelle, car celle-ci a une surface deux fois plus étendue que la parcelle cultivée du site PI (Figure 9, Figure 10). 3.3.2 Les pièges à émergence En complément des pièges Malaises, des pièges à émergences ont été installés (Figure 12). Les pièges à émergences sont des tentes avec quatre côtés qui se rejoignent vers un collecteur rempli d’alcool à 70% dans lequel les individus sont piégés. Cette méthode permet d’échantillonner les individus qui « émergent » de la surface sur laquelle est placé le piège, car celui-ci n’a aucune ouverture sur l’extérieur. Comme pour les pièges Malaise, les pièges à émergences sont habituellement orientés au Sud afin d’améliorer la capture d’insectes attirés par la lumière. Le piège à émergence permet d’observer les individus qui passent de l’état larvaire à l’état adulte (ailé) sur une surface précise. Ces pièges donnent des informations plus précises concernant le lieu du développement d’un insecte, ce qui n’est pas possible avec les pièges Malaise qui donnent des informations à l’échelle du paysage environnant les pièges (Speight et al., 2007).

Figure 12 Piège à émergence sur le site PI (crédit photo : A.-G. De Carvalho, 2016)

Pour cette étude, un piège à émergence (E1) par site a été installé dans les SSN (Figure 9 et Figure 10). Les pièges à émergences ont été déplacés une fois durant la période d’échantillonnage pour permettre de capturer des individus appartenant à des espèces ayant une émergence plus tardive.

3.4 Période d’échantillonnage La période de vol des syrphes et des pollinisateurs s’effectue entre le début du printemps et l’automne (Speight, 2000). C’est pourquoi les pièges ont été installés le 4 avril dans le site BIO et le 12 avril dans le site PI). Les relevés des flacons collecteurs ont ensuite été effectués toutes les deux semaines (de 14 à 16 jours, Tableau 4). En tout, 10 relevés ont été effectués jusqu’au 22 août. En ce qui concerne les pièges Malaises situés dans les parcelles de colza, ceux-ci ont été retirés avant la récolte du colza (11 juillet) et n’ont pas été réinstallés.

Tableau 4 Calendrier des échantillonnages (les dates sont les mêmes sur les deux sites BIO et PI sauf exception mentionnées).

N° du relevé Code Période d’échantillonnage Remarques (2016) 1 Avril 1 4 avril - 18 avril Pour le site PI du 12 avril au 18 avril 2016 2 Avril 2 18 avril - 2 mai 3 Mai 1 2 mai - 18 mai 4 Mai 2 18 mai - 31 mai 5 Juin 1 31 mai - 14 juin Les pièges à émergences ont été déplacés le 20 mai. 6 Juin 2 14 juin - 28 juin 7 Juil 1 28 juin - 11 juillet 8 Juil 2 11 juillet - 25 juillet À partir de ce relevé et sur les 2 sites, plus de piège dans les parcelles. 9 Août 1 25 juillet - 9 août La SSN du site PI a été fauchée, le colza a été récolté sur les 2 parcelles. 10 Août 2 9 août - 22 août

3.5 Détermination de l’entomofaune 3.5.1 Tri préalable Les échantillons récoltés tout au long de la période d’échantillonnage ont tout d’abord été triés à l’aide d’une loupe binoculaire, en séparant les syrphes et les principaux pollinisateurs (abeilles domestiques, abeilles sauvages et bourdons) du reste de l’entomofaune. Les syrphes ont ensuite été déterminés à l’espèce et les abondances des principaux pollinisateurs ont été dénombrées. 3.5.2 Détermination des syrphes Les syrphes ont été déterminés à l’espèce afin de pouvoir tirer le maximum d’informations de la base de données Syrph The Net. Cela a été possible grâce à plusieurs clés de détermination, dont la clé de détermination pour les syrphes de l’Europe du nord-ouest de Van Veen (2004), la clé de détermination StN de Speight et Sarthou (2011), ainsi que le livre de Ball et Morris (2015). Deux sites internet de syrphidophiles ont également été utilisés, les photos disponibles sur ces deux sites étant de haute qualité : (cyrille.dussaix.pagesperso-orange.fr/;galerie-insecte.org/galerie/Fam_Syrphidae_01.html; flickr.com/search/?text=syrphidae). Grâce à ces précieux outils, la majorité des syrphes ont pu être identifiés.

Cependant, pour les spécimens difficiles comme les spécimens noirs de petite taille ou certains individus de Sphaerophoria difficilement identifiables dans la masse de Sphaerophoria scripta, l’aide du spécialiste Martin C. D. Speight a été requise. Il a également vérifié les déterminations comportant moins de doutes afin de minimiser les erreurs. Pour la détermination de certains spécimens comme

les femelles du genre Pipizella qui n’est pas possible, il a été établi par M. C. D. Speight que cette espèce devait être Pipizella viduata, seule espèce présente dans cette aire géographique.

Les données concernant les syrphes identifiés ont ensuite été transférées dans un tableau Excel comportant le nom des espèces, les abondances, les pièges dans lesquels ces espèces ont été capturées ainsi que la date du relevé. 3.5.3 Tri des hyménoptères Les hyménoptères de la famille des Apoïdae ont été triés et dénombrés selon leur appartenance à la catégorie des abeilles domestiques, des abeilles sauvages et des bourdons. Le livre de S. Falk (2015) a été utilisé afin de différencier ces 3 sous-groupes. 3.6 Analyse des données Les données ont été analysées dans le logiciel R Core Team (2013) avec les librairies vegan et ade4.

La diversité des syrphes a été analysée avec comme unité de base chaque piège sur l’ensemble de la période d’échantillonnage ou par relevé et à l’aide de plusieurs indices :

- La richesse spécifique (nombre d’espèces) ;

- L’abondance (nombre d’individus) ;

- L’indice de diversité de Simpson qui prend en compte à la fois la richesse spécifique des échantillons et les abondances relatives des espèces ;

- La richesse raréfiée (fonction rarefy de la librairie vegan) qui fournit une mesure de richesse pour un nombre standardisé d’individus ;

- La richesse cumulée au fil des dates de capture (fonction specaccum de la librairie vegan).

Les différences de richesses ou d’abondances entre les pièges ou entre les sites ont été testées à l’aide du test de Kruskall-Wallis (seuil de significativité à 5%).

Les compositions faunistiques ont été mesurées et testées à l’aide du test de Monte-Carlo (seuil de significativité 5%) et une AFC inter-classes a été utilisée pour les comparer.

L’indépendance des régimes larvaires et le voltinisme des espèces en fonction de l’emplacement des pièges ont été testés avec le Test de Pearson (Pearson’s Chi-squared test, seuil de significativité à 5%).

Les compositions spécifiques des pièges ont été décrites et comparées avec des méthodes de classification (distance de Ward, fonction vegdist de la librairie vegan) et d’ordination (analyses factorielles des correspondances (AFC), fonction dudi.coa de la librairie ade4).

Pour la végétation, le test de Wilcoxon (Wilcoxon rank sum test, seuil de significativité à 5%) a permis de tester les différences de valeurs indicatrices entre les surfaces échantillonnées et une AFC a été utilisée pour comparer les compositions floristiques des surfaces échantillonnées. 3.7 Base de données Syrph the Net 3.7.1 Description des habitats selon la méthode Syrph the Net Les habitats présents sur les sites d’études ont été identifiés selon la méthode Syrph the Net avec la participation de Martin C. D. Speight et d’après l’ouvrage Content & Glossary (Speight et Castella, 2010). Les habitats identifiés se situent dans un rayon de 100 mètres autour des pièges. Dans la base de données StN, les habitats codés correspondent à ceux du système CORINE (Coordination of

Information on the Environment) Biotopes qui est un système hiérarchisé de classification des habitats européens aujourd’hui intégré au système EUNIS (Davis et al., 2004). Cette typologie est construite à partir de la classification phytosociologique et intègre d’autres paramètres comme la localisation géographique ou la dominance d’une espèce (INPN, 2016). Ces catégories d’habitats sont appelées « macro-habitats » dans StN. Les macro-habitats correspondent à l’espace utilisé par un syrphe au stade adulte. Des habitats supplémentaires sont également identifiés. Ce sont des « structures » au sein des habitats principaux qui peuvent héberger des espèces non associées aux habitats principaux dans lesquels elles se trouvent. Un habitat supplémentaire peut par exemple être une mare dans une prairie ou une clairière dans une forêt (Speight et al., 2000, Claude et al., 2012). 3.7.2 Description des habitats périphériques Afin d’expliquer la présence de certaines espèces de syrphes, des habitats périphériques ont été identifiés à l’aide du Système d’Information du Territoire Genevois (SITG) (http://ge.ch/sitg). 3.7.3 Liste des espèces prédites et intégrité écologique La base de données Syrph the Net a été utilisée pour analyser les données concernant les syrphes échantillonnés. Elle comporte de multiples informations quant à leur biologie, leur écologie ou leur répartition géographique (Speight et al., 2000).

Une fois les habitats des sites identifiés, une liste des espèces potentielles prédites pour la région concernée (ici le Canton de Genève) peut être obtenue par extraction des espèces associées aux habitats répertoriés sur les sites. Une liste des espèces régionales attendues pour les habitats identifiés est alors obtenue. La liste des espèces prédites est ensuite comparée à la liste d’espèces observées dans les pièges ce qui permet d’obtenir 3 listes d’espèces pouvant être analysées séparément (Figure 13) :

 Espèces prédites et non observées : « espèces manquantes »  Espèces prédites et observées : « espèces au rendez-vous »  Espèces non prédites, mais observées : « espèces inattendues »

Figure 13 Comparaison des listes d’espèces prédites et observées (modifié d'après Claude et al., 2012) 37

L’intégrité écologique des habitats ou des sites étudiés peut alors être estimée en exprimant les espèces au rendez-vous en pourcentage des espèces prédites selon les seuils présentés sur le Tableau 5. La comparaison des pourcentages obtenus permet de hiérarchiser le rôle joué par chaque habitat dans le maintien local de la biodiversité (Speight et al. 2007). La qualité de la description des habitats est quant à elle exprimée en fonction des espèces expliquées (pourcentage des espèces au rendez- vous par rapport aux espèces observées) (Claude et al., 2012).

Tableau 5 Seuils d'appréciation des valeurs d’intégrité et de qualité de description des habitats ou des sites (d'après Claude et al., 2012)

Les espèces inattendues permettent également de déterminer l’influence des habitats périphériques à la zone retenue autour des pièges Malaise (ici 100 mètres). Ces espèces peuvent se trouver sur le site pour plusieurs raisons. Premièrement, elles peuvent être des espèces migratrices. Elles peuvent par ailleurs être liées à des habitats non répertoriés. Finalement, ces espèces inattendues peuvent potentiellement révéler des lacunes dans la base de données, StN étant en effet un outil évolutif susceptible de perfectionnements (Claude et al., 2012). 3.7.4 Traits écologiques des espèces Certains traits écologiques des espèces de syrphes pertinents par rapport aux objectifs de l’étude ont été extraits de StN afin de caractériser les espèces échantillonnées et leur assemblage. Il s’agit du régime alimentaire larvaire et du voltinisme (nombre de générations par année). La représentation de ces traits écologiques a été comparée entre pièges.

4. Résultats 4.1 Données météorologiques La saison d’avril à septembre 2015 correspond aux normes des températures moyennes de la période 1981-2010 (MétéoSuisse). Les températures moyennes ont varié de 10°C au mois d’avril à 20.4 °C au mois d’août. Les précipitations ont été plus abondantes que les moyennes enregistrées en avril, en mai et en juin avec un pic de 158mm en juin. Elles deviennent inférieures à celles-ci à partir de juillet (normes 1981-2010, MétéoSuisse) (Figure 14).

40 180 35 160

30 140 C

° 25 120 20 100 15 80 10 60

5 TEMPÉRATURE

0 40 (MM) PRÉCIPITATIONS -5 20 -10 0 Avril Mai Juin Juillet Août

Prec, tot, (mm) Température moy, (°C) Température min, (°C) Température max, (°C)

Figure 14 Données météorologiques printemps-été 2015 (données agrométéo.ch)

4.2 Végétation 4.2.1 Différences entre sites Les relevés botaniques ont permis d’identifier 87 espèces sur le site BIO et 43 espèces sur le site PI. Une description des différentes zones des sites BIO (Annexe 1) et PI (Annexe 2) ainsi que la liste de toutes les espèces (Annexe 3) sont consultables en annexes. Le Tableau 6 donne une vue d’ensemble des deux sites avec les différentes surfaces échantillonnées, leur richesse spécifique et leur indice de diversité de Simpson. La zone la plus riche et la plus diversifiée est la SSN du site PI avec un indice de Simpson de 0.85 suivie dans le site BIO de la zone ouverte avec un indice de Simpson de 0.79 et de la SSN avec 0.78 (Tableau 6).

Tableau 6 Richesse spécifique et diversité des zones échantillonnées sur les sites d'étude

Zones Richesse Indice de spécifique diversité de Simpson Site BIO SSN 20 0.78 Zone ouverte 14 0.79 Bords de champ 12 0.58 Lisière 14 0.66 Haie 11 0.67 Parcelle cultivée 16 0.68 Site PI SSN 21 0.85 Haie 9 0.62 Parcelle cultivée 13 0.62 39

Une analyse factorielle des correspondances (AFC) permet d’ordonner les zones échantillonnées en fonction de la similarité entre leurs compositions floristiques. Cette analyse montre (Figure 15) que les deux sites présentent une similarité importante, abritant des surfaces floristiquement proche. Les deux zones composées de plantes ligneuses se superposent, ainsi que les SSN et les parcelles cultivées. Un gradient entre les SSN et les bords de champ (Bbord_c) apparaît également.

Figure 15 Analyse factorielle de correspondances des relevés botaniques effectués sur les différentes surfaces des sites BIO et PI. Les codes du site BIO commencent par B et les ceux du site PI par P.

4.2.2 Valeurs indicatrices des espèces végétales.

Certaines valeurs indicatrices de conditions de milieux (température, lumière, humidité, aération du sol, nutriments) ont été comparées (Annexe 4) afin de décrire la similarité entre les principales surfaces d’intérêt des deux sites : les parcelles cultivées et les SSN.

Ces valeurs montrent une forte homogénéité entre les deux sites, mais également entre les parcelles cultivées et les SNN. Le seul indice pour lequel les surfaces sont significativement différentes est celui de la température entre la parcelle cultivée PI et la SSN du même site (Wilcoxon rank sum test, p-value = 0.0148). 4.2.3 Description des parcelles cultivées Sur la parcelle cultivée du site BIO, 16 espèces ont été identifiées et 13 sur celle du site PI. Les parcelles ont 10 espèces communes (plus de 60%). L’indice de diversité de Simpson est de 0.68 pour la parcelle BIO et 0.62 pour la parcelle PI (Tableau 6), les parcelles ont un indice de diversité très semblable.

Certaines espèces présentes ont été semées comme plantes compagnes du colza en tant que couvre- sol (informations données par les agriculteurs). C’est le cas dans la parcelle BIO et PI de Trifolium alexandrinum et dans la parcelle PI de Guizotia abyssinica, Vicia sativa, Lathyrus sativus, Trifolium repens, Trifolium pratense, Vicia villosa. L’indice de diversité de Simpson sans les plantes semées est de 0,89 pour la parcelle BIO et 0,83 pour la parcelle PI. Les espèces communes aux deux parcelles sont Centaurea cyanusm, Galium aparine, Sonchus asper, Papaver rhoeas, Trifolium pratense, Geranium dissectum.

Cinq espèces ne sont présentes que sur la parcelle BIO : Echium vulgare, Matricaria chamomilla, Myosotis arvensis, Trigonella foenum-graecum, Helictotrichon pubescens. Deux espèces ne se trouvent 40

que sur la parcelle PI, il s’agit de : Malva sylvestris et Vicia cracca. Parmi ces espèces, deux sont utilisées comme engrais vert : Trigonella foenum-graecum (parcelle BIO) et Vicia cracca (parcelle PI), il s’agit donc certainement de graines semées lors d’une culture précédente et ne sont alors pas considérées comme espèces sauvages. Ainsi, davantage d’espèces spontanées (Figure 16) se sont installées dans la parcelle BIO que dans la parcelle PI.

Figure 16 Espèces spontanées présentes uniquement dans les parcelles cultivées du site BIO ou du site PI. De gauche à droite E. vulgare, M. chamomilla, M. arvensis, H. pubescens, M. sylvestris (Photos du site Infoflora.ch)

4.2.4 Description des zones non cultivées SSN du site BIO et du site PI Dans les SSN, 20 espèces ont été identifiées sur le site BIO et 21 sur le site PI. L’indice de diversité de Simpson indique une valeur de 0,78 pour la SSN du site BIO et 0,85 pour la SSN du site PI (Tableau 6). La SSN du site PI fait état d’une diversité plus importante que celle du site BIO, mais ces valeurs restent très proches. Bien que les richesses spécifiques et les indices de diversité de Simpson entre les deux soient très similaires, seulement 8 espèces sont communes.

2 espèces se trouvent dans les parcelles cultivées et les SSN des sites BIO et PI. Il s’agit de Sonchus asper et Geranium dissectum. Les autres espèces communes aux 2 SSN sont : Euphorbia stricta, Bromus hordeaceus, Dactylis glomerata, Lolium multiflorum, Trifolium campestre, Equisetum arvense. Ces espèces sont inféodées aux prairies de fauche, aux champs ou aux chemins.

Les espèces présentes uniquement sur le site BIO sont Papaver rhoeas, Rumex crispus, Poa trivialis, Festuca pratensis, Holcus lanatus, Alopecurus pratensis, Bromus sterilis, Centaurea jacea, Cynosurus cristatus, Erigeron annuus et Medicago sativa. Hormis les espèces de pâturages et de prairies, ces espèces indiquent également des milieux comme les friches, les décombres ou les chemins, signalant une forte influence anthropique plus ou moins récente (Info Flora, 2016).

Les espèces présentes seulement dans la SSN du site PI sont Helictotrichon pubescens, Avena fatua, Chaerophyllum aureum, Galium odoratum, Geranium robertianum, Heracleum sphondylium, Silene noctiflora, Stachys alpina, Trisetum flavescens, Urtica dioica. Ces espèces appartiennent aux prairies grasses ou prairies de fauche, mais également aux milieux forestiers (haie, lisière, forêt) (Info Flora, 2016), milieux qui ne sont représentés par aucune espèce dans la SSN du site BIO.

Autres surfaces du site BIO Sur l’AFC (Figure 15), la zone Bord de champ du site BIO se situe entre la parcelle cultivée et les autres surfaces non cultivées. 3 espèces sont communes avec la parcelle cultivée et 7 espèces avec la SNN ou

la zone ouverte. Cette surface correspond donc à une transition entre deux milieux avec plus de 65% d’espèces communes avec eux.

La zone ouverte et la SSN du site BIO se différencient par plusieurs espèces. L’AFC montre en effet que les SSN des sites BIO et PI sont plus similaires que la SSN du site BIO et la zone ouverte du même site. Les deux surfaces n’ont que 6 espèces communes sur respectivement 14 pour la zone ouverte et 20 pour la SSN. L’indice de diversité de Simpson de cette surface est le plus élevé pour le site BIO (0.79). Les espèces présentes uniquement dans la zone ouverte sont inféodées aux milieux des prairies, mais également aux milieux forestiers (Info Flora, 2016). Les milieux forestiers par ailleurs très peu associés aux espèces présentes dans la SSN. Les espèces présentes uniquement dans la SSN sont typiques de décombres, friches ou chemins (Info Flora, 2016). Cette distinction permet de reconstruire l’histoire du site. La zone ouverte devait vraisemblablement accueillir une forêt auparavant (ce qui semble tout à fait crédible lorsqu’on regarde l’orthophoto (Figure 17)), tandis que la SSN a probablement été utilisée lors de chantiers avoisinants.

Figure 17 Orthophoto du site BIO avec la zone ouverte et la SSN

4.2.5 Traits biologiques ou écologiques Les traits biologiques ou écologiques, répertoriés dans Landolt et al.(2010), présentés ci-dessous permettent de mettre en évidence certaines espèces plutôt fortuites ou inattendues ayant des exigences distinctes de la majorité des espèces présentes.

Tolérance à la fauche (MV) Majoritairement, toutes les espèces présentes sur les zones échantillonnées supportent bien la fauche (effectuée une fois par saison sur chacune des SSN (BIO et PI), informations données par les agriculteurs). Quelques espèces (Figure 18) Comme Galium odoratum, Avena fatua et Carex remota pour la SNN du site PI, Lathyrus pratensis pour zone ouverte du site BIO et Lapsana communis pour le Bord de champ du même site ont un indice de tolérance à la fauche très faible (1) qui signale que ces espèces ne supportent pas de dommages majeurs durant leur période de végétation.

Figure 18 de gauche à droite, Galium odoratum, Avena fatua, Carex remota, Lathyrus pratensis, Lapsana communis (Photos Info Flora 2016)

Influence anthropique sur les conditions du site (EM) L’influence anthropique, basée sur le degré d’urbanité, précise la capacité des espèces à tolérer les impacts liés aux activités humaines sur les conditions de croissance. Deux espèces particulièrement sensibles aux activités anthropiques ont été identifiées dans la SSN du site PI : Galium odoratum et Heracleum sphondylium. Elles ont les deux un indice très faible (1) concernant la tolérance aux activités anthropiques. Euphorbia stricta, échantillonnée sur les sites BIO et PI dans les SSN possède un indice de 2 qui signale une préférence pour les zones sans influence humaine. C’est également le cas de Helictotrichon pubescens présente dans la SSN de PI et dans la parcelle de BIO, de Holcus lanatus présente dans la SSN des sites PI et BIO, Malva sylvestris dans la parcelle PI, Stachys alpina dans la SSN du site PI, Trifolium campestre dans la SSN des sites BIO et PI et de Vicia cracca subsp. tenuifolia dans la parcelle de PI.

Présence d’espèces en déclin en Suisse (VE) Plusieurs espèces échantillonnées sont en déclin en Suisse au cours des 50 dernières années. C’est le cas de Centaurea cyanus et Papaver rhoeas présentent dans les parcelles cultivées des deux sites BIO et PI. Papaver rhoeas a également été échantillonné dans la SSN du site BIO. Mais aussi Matricaria chamomilla qui était présente dans la parcelle BIO, Cynosurus cristatus dans la SSN du site BIO, Helictotrichon pubescens dans la parcelle de colza BIO et dans la SSN du site PI, Silene noctiflora dans la SSN du site PI, Trifolium campestre dans la SSN des sites PI et BIO.

Agents de pollinisation (BS) Plus de 40% des plantes échantillonnées sont au moins en partie dépendantes des hyménoptères ou des diptères pour leur pollinisation. Dans les parcelles cultivées, respectivement 75% des espèces pour la parcelle BIO et 38% pour celle de PI sont tributaires de ces insectes pour la pollinisation. Dans les SSN, 29% pour celle du site BIO et 43% pour celle de PI.

4.3 Syrphes 4.3.1 État de la syrphifaune sur les deux sites d’échantillonnage Au terme de la période d’échantillonnage, 2133 syrphes ont été identifiés correspondant à 57 espèces (Liste exhaustive Annexe 5). 1490 individus ont été capturés sur le site BIO (3 pièges Malaise, 1 piège à émergence) et 642 sur le site PI (2 pièges Malaise, 1 piège à émergence). Un individu du genre Pipizella a été échantillonné, mais non pris en compte pour les analyses (femelle indéterminable). La majorité des syrphes échantillonnés ont été piégés dans les pièges Malaise. Seulement 10 individus (appartenant à 4 espèces) ont été capturés dans les pièges à émergences. La richesse spécifique est plus élevée dans le site BIO avec 48 espèces échantillonnées contre 38 sur le site PI. 29 espèces sont communes aux deux sites, 19 espèces sont propres au site BIO et 9 au site PI.

Dans le site BIO, 28 espèces ont été échantillonnées dans la SSN (M1 BIO) et 37 espèces l’ont été dans la parcelle cultivée (M2 BIO et M3 BIO). Dans le site PI, 28 espèces ont été trouvées dans la SSN (M1 PI) et 22 dans la parcelle cultivée (M2 PI) (Tableau 7). 16 espèces échantillonnées dans les SSN (M1 BIO et M1 PI) sont communes aux deux sites (12 espèces ont été trouvées uniquement dans le site BIO et dans le site PI) et 17 espèces échantillonnées dans les parcelles cultivées sont communes aux deux sites (20 espèces ont été trouvées uniquement dans le site BIO et 5 espèces uniquement dans le site PI). Les richesses spécifiques sont identiques pour les pièges M1 BIO et M1 PI qui sont les plus riches avec 28 espèces (Tableau 7).

Tableau 7 Richesse, abondance et indice de diversité de Simpson pour chaque piège, toutes périodes confondues

Surfaces semi- Parcelles cultivées Pièges à émergence naturelles (SSN) Pièges M1 BIO M1 PI M2 BIO M2 PI M3 BIO E1 BIO E1 PI Richesse 28 28 20 22 26 3 1 Abondance 490 374 256 266 736 8 2 Indice de Simpson 0.67 0.69 0.63 0.71 0.65 0.68 -

L’indice de Simpson, calculé pour chacun des pièges Malaise, est plus élevé dans le piège M2 PI avec une valeur de 0,71. Cependant, les indices sont très proches pour tous les pièges avec des valeurs entre 0,65 dans le piège M3 BIO et 0,71 dans le piège M2 PI (Tableau 7).

La Figure 19 permet de rendre compte de l’efficacité de l’échantillonnage. Cette courbe tend vers un plateau ce qui laisse penser que l’effort d’échantillonnage a permis un inventaire satisfaisant des espèces disponibles sur les deux sites.

Figure 19 Courbe d'accumulation des espèces au fil des périodes de capture (tous pièges Malaises confondus).

Par période d’échantillonnage, le nombre d’espèces maximum échantillonné est 15 espèces dans le piège M1 PI. C’est dans le piège M3 BIO que le nombre d’espèces moyen échantillonné par période est le plus élevé avec 9 espèces (Figure 20). Les richesses ne sont pas significativement différentes entre les pièges Malaise (test de Kruskal-Wallis apparié, chi-squared = 2.11, p-value=0.72).

Pour ce qui est des abondances par piège (Figure 20), c’est le piège M3 BIO qui a enregistré l’abondance la plus élevée avec 372 individus capturés sur une période de piégeage. Les abondances entre les différents pièges ne sont cependant pas significativement différentes (test de Kruskal-Wallis apparié, chi-squared = 0.92, p-value=0.92).

Figure 20 Richesse (nombre d’espèces) et abondance (nombre d’individus) par piège Malaise. Les boxplots regroupent les différentes dates de capture pour un même piège.

Au fil de la saison, le nombre d’espèces capturées a évolué pour atteindre un maximum durant la deuxième moitié du mois de juin (Figure 21). Le nombre d’individus capturé a suivi la même tendance pour atteindre un maximum au même moment, avec une abondance maximale pour le piège M3 BIO en fin juin (Figure 21).

Figure 21 Richesse (nombre d’espèces) et abondance (nombre d’individus) par piège Malaise. Les boxplots regroupent les cinq pièges Malaise pour une même date de capture.

La richesse et l’abondance par période montrent une évolution différente selon les pièges (Annexe 6). Le nombre d’espèces maximum se situe pour tous les pièges dans la deuxième moitié du mois de juin, sauf pour M2 BIO où le maximum est au début du mois de juin. Pour l’abondance c’est la même chose sauf pour M1 BIO avec un maximum au début juillet.

La richesse raréfiée pour 200 individus indique une diversité maximale pour le piège M1 PI avec 22 espèces ± 2 et une richesse minimale pour le piège M3 BIO avec 14 espèces ± 2 (Figure 22). La diversité de M1 PI est significativement différente de celle de M1 BIO (les intervalles ne se chevauchant pas). Les richesses raréfiées sont globalement plus élevées sur le site PI que sur le site BIO. Par ailleurs, la diversité a tendance à diminuer lorsque l’on se déplace de l’extérieur vers l’intérieur des parcelles cultivées (M1 BIO vers M3 BIO et M1 PI vers M2 PI).

Figure 22 Richesse raréfiée par piège (pour 200 individus), toutes périodes confondues. Les lignes rouges regroupent les pièges d’un même site.

4.3.2 Composition des assemblages d’espèces Il est possible de traduire la similarité des compositions spécifiques des 5 pièges par un dendrogramme (Méthode de Ward, Figure 23). Ceux-ci sont nettement classés en deux groupes qui ne correspondent pas à la distinction entre les deux sites, mais à l’emplacement des pièges dans la parcelle cultivée ou dans la SSN.

Figure 23 Dendrogramme représentant la similarité de la composition en espèces de syrphes entre les différents pièges

Des AFC inter-classes ont permis de mesurer et de tester les similarités faunistiques à différents niveaux. Elles ne montrent pas de différences significatives de composition entre sites (BIO vs PI) ou entre périodes. Par contre, une différence faible (4,3% de la variabilité faunistique totale), mais significative (test de Monte-Carlo, p= 0.03) existe entre les parcelles cultivées et les SSN. Les principales espèces responsables de cette différence de composition sont : Platycheirus scutatus et Syrphus vitripennis (mieux représentées dans les parcelles cultivées) et Xanthogramma dives et Paragus quadrifasciatus (mieux représentées dans les SSN).

4.3.3 Composition spécifique Les espèces les plus abondantes, tous pièges confondus, sont présentées dans le Tableau 8. Les espèces qui dominent le cortège sont Sphaerophoria scripta et Melanostoma mellinum qui représentent à elles seules près de 80% des individus échantillonnés tous pièges confondus.

Tableau 8 Principales espèces (jusqu’à 2% du total) échantillonnées par piège et par sites. Avec les abondances (ab) et en gras, l’espèce la plus abondante par piège.

M1 BIO M2 BIO M3 BIO M1 PI M2 PI Principales espèces ab % ab % ab % ab % ab % Sphaerophoria scripta 221 45% 75 29% 251 34% 196 52% 108 41% Melanostoma mellinum 171 35% 136 53% 355 48% 62 17% 93 35% Chrysotoxum festivum 16 3% 22 3% 9 3% Eupeodes corollae 14 3% 8 3% 35 5% 12 3% 7 2% Xanthogramma pedissequum 13 3% 6 2% Melanostoma scalare 11 2% 10 4% 8 2% 8 3% Episyrphus balteatus 6 2% 17 2% 37 10% 9 3% Chrysotoxum verralli 5 2% Platycheirus scutatus 7 2% Platycheirus albimanus 9 3% % de l’abondance totale représentée par les 92% 92% 92% 86% 94% principales espèces

4.3.4 Nouvelle espèce pour le Canton de Genève et espèces menacées ou en déclin en Suisse Xanthogramma stackelbergi échantillonnée dans le piège M1 PI au début du mois d’août a pu être ajoutée à la liste des espèces du Canton de Genève, car jusqu’alors non répertoriée sur ce territoire (Dirickx et Merz, 2012 ; augmenté par Pétremand et Speight, 2015 et réactualisé par Speight communication personnelle). Un seul individu de cette espèce a été échantillonné.

Au total, 12 espèces échantillonnées peuvent être considérées comme menacées et 8 espèces comme en déclin au niveau suisse d’après les statuts fournis par StN (Speight et al., 2015) (Tableau 9).

Tableau 9 Espèces menacées ou en déclin tous pièges confondus (selon catégories et degrés StN, Speight et al., 2015), nombre d’individus (abondance), échantillonnés dans la SSN ou la parcelle dans le site Bio (B) ou le site PI (P).

xum verralli xum

la inflata la

Cheilosia soror Cheilosia cautum Chrysotoxum Chrysoto bucculatus Eupeodes lasiophthalma Melangyna quadrimaculata Melangyna meticulosa Neoascia albifrons Paragus bicolor Paragus quadrifasciatus Paragus ambiguus Platycheirus rueppelli Sphaerophoria bombylans Temnostoma vespiforme Temnostoma Volucel dives Xanthogramma laetum Xanthogramma stackelbergi Xanthogramma Brachypalpus laphriformis Brachypalpus Menacées 3 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 En déclin 3 3 3 2 3 3 2 2 Abondance 2 3 1 17 1 1 1 2 1 2 3 1 2 1 1 4 3 1 1 SSN P P B/P B P B/P B/P B B/P B P B/P B P Parcelle B P B/P P B B/P B B B B

4.3.5. Habitats identifiés sur les sites et mesure de l'intégrité écologique Habitats identifiés sur les sites 16 macro-habitats ont été identifiés au total à proximité (100m) des pièges Malaise sur les sites d’étude (Tableau 10). Pour les deux sites, on trouve les habitats liés aux zones cultivées et les habitats forestiers. Neuf habitats ont été identifiés sur le site BIO et sur le site PI, mais ces deux sites n’ont que deux habitats en commun tous deux liés aux zones cultivées (grandes cultures et maïs). En annexe (Annexe 7), la définition de ces habitats, issue de Speight et al. (2015) peut être consultée.

Tableau 10 Habitats identifiés sur les sites d'étude selon la méthode StN

code site BIO site PI StN Grandes cultures 51 x x Céréales 511 x Maïs 5111 x x MACROHABITATS DES Jachère 515 x ZONES CULTIVÉES Bord de champ permanent 541 x Haie 543 x Haie et bord de champ 544 x Habitats Ruisseau saisonnier 7442c X dans 543 supplémentaires des cultures Fossé de drainage 734c X dans 541 X dans 544 Quercus/Carpinus/Ulmus (gén.) 1122 x Quercus/Carpinus/Ulmus sur-mature 11221 x Quercus/Carpinus/Ulmus mature 11222 x Quercus/Carpinus/Ulmus jeunes MACROHABITATS arbres 11223 x FORESTIERS Conifères sur-mature 19121 x Conifères mature 19122 x Frênes sur-mature 19131 x Frênes mature 19132 x Prairie de fauche de basse altitude 23213 x Habitats Fossé de drainage en forêt 734f X dans 1122 supplémentaires forestiers Berges de ruisseau en forêt 7442f X dans 1122

Intégrités écologiques en fonction des sites, des pièges et des habitats En tout, 207 espèces sont désormais répertoriées pour le Canton de Genève (Dirickx et Merz, 2012 ; augmenté par Pétremand et Speight, 2015 ; réactualisé par Speight, communication personnelle). Parmi ces 207 espèces, 116 sont prédites sur le site BIO en vertu des habitats identifiés et 59 sur le site PI. Le Tableau 11 présente le nombre d’espèces prédites et effectivement observées (espèces au rendez-vous), le nombre d’espèces prédites, mais non observées (espèces manquantes) et celui des espèces observées, mais non prédites (espèces inattendues) pour chacun des pièges.

L’analyse est menée en distinguant trois ensembles parmi les habitats répertoriés :

 Habitats grandes cultures (cf. Tableau 10)

 Habitats liés aux surfaces semi-naturelles (« habitats SSN » comprenant : jachère, bord de champ permanent, haie et bord de champ cf. Tableau 10)

 Habitats forestiers (comprend : tous les habitats forestiers cf. Tableau 10).

Les habitats périphériques c’est-à-dire ceux qui ne se trouvent pas directement là où les pièges sont installés ne sont pas pris en compte pour l’analyse. Il s’agit des habitats suivants : céréales, maïs et prairie de fauche de basse altitude.

Tableau 11 Espèces observées, prédites, au rendez-vous, manquantes et inattendues avec intégrité écologique par piège et par site (∑ BIO ou ∑ PI) selon la méthode StN

Ensemble des habitats M1 BIO M2 BIO M3 BIO M1 PI M2 PI ∑ BIO ∑ PI

Espèces observées 28 20 26 28 22 48 38 Espèces prédites 116 116 116 59 59 116 59 Espèces au rendez-vous 24 15 25 16 18 40 23 Espèces manquantes 92 101 91 43 41 76 36 Espèces inattendues 4 5 1 12 4 8 15 Intégrité écologique 21% 13% 22% 27% 31% 34% 39% Qualité de la description 86% 75% 96% 57% 82% 83% 61% Habitats g. cultures Espèces prédites 18 18 18 18 18 18 18 Espèces au rendez-vous 12 6 11 10 10 15 12 Espèces manquantes 6 12 7 8 8 3 6 Intégrité écologique 67% 33% 61% 56% 56% 83% 67% Habitats SSN Espèces prédites 64 64 64 55 55 64 55 Espèces au rendez-vous 16 9 20 15 18 27 22 Espèces manquantes 48 55 44 40 37 37 33 Intégrité écologique 25% 14% 31% 27% 33% 42% 40% Habitats forestiers Espèces prédites 76 76 76 5 5 76 5 Espèces au rendez-vous 13 10 16 4 3 25 4 Espèces manquantes 63 66 60 1 2 51 1 Intégrité écologique 17% 13% 21% 80% 60% 33% 80%

Les deux sites présentent une faible proportion d’espèces au rendez-vous lorsque l’ensemble des habitats sont pris en compte, avec 34% pour le site BIO et 39% pour le site PI tous pièges confondus (Tableau 11). L’intégrité écologique des deux sites est faible selon les critères établis par Sarthou et al. (2013). Les deux sites ont par ailleurs une intégrité écologique très proche. La qualité de la description des habitats est de 83% pour le site BIO et de 61% pour le site PI. Au-dessus de 50%, la description est estimée bonne et au-dessus de 75% très bonne (Sarthou et al., 2013). On obtient donc des qualités de description tout à fait satisfaisantes.

En considérant l’ensemble des habitats, le site PI obtient une intégrité écologique un peu supérieure au site BIO bien que les deux soient très proches (39% et 34%). Les deux sites font état d’une meilleure intégrité écologique pour les habitats associés aux cultures que pour les deux autres types d’habitats 52

(respectivement 83% pour le site BIO et 67% pour le site PI). Les habitats cultures ont donc des niveaux de fonctionnalité écologique bonne à très bonne. Le site BIO obtient des résultats un peu plus élevés en ce qui concerne les habitats SSN. Ces habitats ont cependant une intégrité écologique moyenne. Les espèces inféodées aux habitats boisés sont par contre moins bien représentées sur le site BIO que sur le site PI où une forte intégrité écologique relative à ces milieux est obtenue avec 80% des espèces prédites effectivement au rendez-vous contre 33% pour le site BIO (Tableau 11).

Les niveaux de fonctionnalité écologique sont donc faibles pour les deux sites dans leur globalité. Lorsque l’on détaille les résultats pour chaque habitat, les habitats qui présentent les meilleures intégrités écologiques pour le site BIO sont : l’habitat grandes cultures (83%), et l’habitats jachère (76%). Les habitats qui présentent les intégrités écologiques les plus faibles sont l’ensemble des habitats forestiers (entre 30% et 33%) sauf Quercus/Carpinus/Ulmus jeunes arbres un peu au-dessus des autres habitats (50%) (Tableau 12).

Pour le site PI, les habitats boisés conifères et frênes matures indiquent une intégrité écologique très bonne à excellente avec 100% des espèces prédites qui sont au rendez-vous. Les autres habitats présentent entre 50 et 80% des espèces prédites au rendez-vous. L’habitat haies et bords de champ a une intégrité écologique plus faible avec 40% d’espèces prédites effectivement au rendez-vous (Tableau 12).

Tableau 12 Intégrité écologique (espèces au rendez-vous/espèces prédites) de chaque habitat pour chaque piège et pour les sites dans leur ensemble (∑ BIO ou ∑ PI)

M1 BIO M2 BIO M3 BIO M1 PI M2 PI ∑ BIO ∑ PI

Hab. cultures Grandes cultures (gén.) 67% 33% 61% 56% 56% 83% 67%

SSN

Jachère 65% 24% 59% 76%

Bord de champ permanent 29% 18% 38% 44%

Haie 14% 11% 34% 40%

Haie et bord de champ 27% 33% 40%

Hab. forestiers

Quercus/Carpinus/Ulmus 17% 13% 21% 33% (gén.) Quercus/Carpinus/Ulmus 14% 7% 19% 30% mature Quercus/Carpinus/Ulmus 11% 11% 17% 30% sur-mature Quercus/Carpinus/Ulmus 29% 21% 36% 50% jeunes arbres Conifères mature 100% 75% 100%

Conifères sur-mature 80% 60% 80%

Frênes mature 100% 100% 100%

Frênes sur-mature 50% 50% 50%

Espèces inattendues et habitats périphériques Pour tous les pièges, il y a davantage d’espèces prédites et au rendez-vous que d’espèces inattendues (Figure 24). C’est dans le piège M1 PI que la plus forte proportion d’espèces inattendues a été échantillonnée (12 espèces). Le contenu du piège M3 BIO quant à lui semble avoir été très bien expliqué par les habitats identifiés, car seulement 1 espèce est inattendue (4% des espèces).

Figure 24 Pourcentages d'espèces inattendues et d'espèces au rendez-vous sur l'ensemble des espèces identifiées dans chacun des pièges

Les sites BIO et PI ont 2 espèces inattendues communes. Il s’agit de Rhingia campestris (1 individu dans M2 BIO et 1 individu dans M1 PI) et Xanthogramma dives (1 individu dans M1 BIO et 2 individus dans M1 PI). Les larves de Rhingia campestris (espèce la plus commune du genre), se développent dans les bouses de vaches ou dans la litière végétale pourrissante en cas d’absence de bétail et se nourrissent de matière organique en décomposition (Speight, 2006). Celles de Xanthogramma dives se développent au niveau des racines en association avec des colonies de pucerons dont elles se nourrissent (Speight et al., 2015).

Dans le site BIO, les 8 espèces inattendues sont :

 Chrysotoxum vernale (M1 et M2)  Rhingia campestris (M2)  Merodon equestris (M2)  Scaeva selenitica (M2 et M3)  Neoascia meticulosa (M2)  Xanthogramma dives (M1)  Paragus albifrons (M1)  Xanthogramma laetum (M1)

Chrysotoxum vernale est l’espèce inattendue la plus abondante avec 3 individus en tout (1 pour M1 et 2 pour M2). Pour les autres espèces inattendues, un seul individu a été échantillonné par piège. Scaeva selenitica a par ailleurs été échantillonné dans M2 et M3. C’est une espèce fortement migratrice (Speight et al., 2015). Cette espèce ne sera dès lors pas considérée pour évaluer quels habitats à une échelle plus large (>200m) peuvent expliquer la présence des espèces inattendues.

Dans le site PI, les 15 espèces inattendues sont :

 Brachypalpus laphriformis (M1)  Chrysotoxum festivum (M1 ET M2)  Cheilosia soror (M1)  Epistrophe melanostoma (M2) 54

 Eupeodes bucculatus (M2)  Melangyna quadrimaculata (M1)  Myathropa florea (M1)  Neoascia meticulosa (M2)  Paragus bicolor (M1)  Paragus haemorrhous (M1)  Platycheirus europaeus (M1)  Rhingia campestris Meigen(M1)  Volucella inflata (M1)  Xanthogramma dives(M1)  Xanthogramma stackelbergi (M1)

Chrysotoxum festivum est l’espèce inattendue échantillonnée avec la plus forte abondance avec 6 individus dans M1 et 9 dans M2. Suivent 3 espèces comptabilisant chacune 3 individus dans M1. Il s’agit de Cheilosia soror, Paragus haemorrhous et Volucella inflata. Ces 3 espèces ont également été échantillonnées dans le site BIO, mais y étaient prédites. Cheilosia soror et Volucella inflata ont été prédites suite à la présence des habitats Quercus/Carpinus/Ulmus (général, matures et jeunes arbres) et les deux habitats supplémentaires 7442f et 734f (fossé de drainage en forêt et berges de ruisseau en forêt). Paragus haemorrhous par l’habitat Jachère.

Parmi les espèces inattendues, 6 espèces peuvent être considérées comme en danger en Suisse : Brachypalpus laphriformis, Cheilosia soror, Neoascia meticulosa, Paragus albifrons, Paragus bicolor, Volucella inflata, Xanthogramma laetum ; et 4 espèces sont en déclin : Eupeodes bucculatus, Neoascia meticulosa, Xanthogramma dives, Xanthogramma stackelbergi.

Les habitats présentés ci-dessous sont susceptibles d’héberger ces espèces inattendues et sont présents à proximité des sites d’étude, au-delà du rayon retenu pour identifier les habitats listés précédemment.

Sur le site BIO, 5 habitats présents dans un rayon de 400m peuvent soutenir les espèces inattendues :  Parc urbain  Prairie/pelouse ou prairie/pelouse non améliorées de plaine  Prairie/pelouse améliorée (gen.)  Prairie/pelouse améliorée fortement pâturée par des bovins  Foin Tous ces habitats ont pu être identifiés à proximité du site BIO (Figure 25). Seul l’habitat prairie fortement pâturée par des bovins n’a pas été identifié en tant que tel. Cependant, si des prairies intensives sont présentes, des bovins se trouvent très probablement à proximité.

Sur le site PI, 8 habitats dans un rayon de 400m peuvent soutenir les espèces non expliquées :  Quercus/Carpiunus/Ulmus (gén)  Forêts de feuillus humides/mésophiles  Parc urbain  Prairie/pelouse ou prairie/pelouse non améliorées de plaine  Prairie/pelouse améliorée fortement pâturée par des bovins  Macrohabitats d’eau douce  Berges d’eau stagnante  Forêt alluviale

Tous ces habitats ont pu être identifiés à proximité du site PI (Figure 26). Seul l’habitat prairie fortement pâturée par des bovins n’a pas été identifié en tant que tel, mais comme sur le site BIO, des prairies intensives sont présentes et donc des bovins doivent se trouver dans les environs.

Figure 25 Habitats périphériques pouvant soutenir les espèces inattendues sur le site BIO

Figure 26 Habitats périphériques pouvant soutenir les espèces inattendues sur le site PI

Les espèces Brachypalpus laphriformis et Cheilosia soror sont des espèces de stades forestiers sur- matures (Claude et al., 2012) et indiquent la présence de bois mort ou sénescent et pour B. laphriformis 57

la présence de souches d’arbres sénescents, car cette espèce est liée aux racines d’arbres sur-matures. Ces deux espèces inattendues du site PI permettent donc une compréhension plus fine du site d’étude, car ces habitats n’avaient pas été détectés.

Cultures et surfaces semi-naturelles La richesse et l’abondance des syrphes ont été décomposées en fonction de l’association des espèces à un seul, deux ou trois des ensembles d’habitats définis plus haut (Tableau 12, Figure 27).

Figure 27 Distributions des richesses et des abondances en %, en fonction des ensembles d'habitats auxquels sont associées les espèces : cultures (C), surfaces semi-naturelles (SSN), forêts (F), C et SNN, C et F, SSN et F, tous les habitats (C+SSN+F) et espèces inattendues

C’est l’habitat Quercus/Carpinus/Ulmus (gén.) qui explique le plus d’espèces pour le site BIO avec 16 espèces. Pour le site PI, l’habitat haie et bord de champ explique 18 espèces. L’habitat grandes cultures explique 12 espèces du site BIO et 10 espèces du site PI.

Sur les deux sites, les espèces associées simultanément aux habitats cultures et SSN représentent les abondances relatives les plus fortes (entre 76% et 88% des individus échantillonnés) bien que ces habitats ne soient pas ceux qui expliquent le plus d’espèces (entre 15% et 20% sauf pour BIO M2 36%).

Pour le site BIO, les habitats qui expliquent le plus d’espèces sont les habitats forestiers et l’ensemble des habitats (C+SSN+F) (25% à 30% des espèces présentes), mais ces espèces ne représentent que 3% à 6% de l’ensemble des individus. Pour le site PI, ce sont les habitats SSN et les espèces inattendues qui expliquent le plus d’espèces, mais en abondance, de nouveau, ces espèces ne représentent pas plus de 6,5%.

Les espèces inféodées strictement aux habitats cultures représentent une proportion très faible du cortège d’espèces au maximum 4% des espèces échantillonnées et 0,4% des individus. Sur le site PI, aucune espèce n’est strictement associée aux habitats boisés. 4.3.6 Traits écologiques Régimes alimentaires L’analyse des régimes alimentaires des larves des syrphes échantillonnés (Figure 28) montre que dans tous les pièges, les espèces à larves zoophages sont majoritaires en nombre d’espèces et en nombre d’individus et que le régime microphage est le moins représenté.

90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% M1 BIO M2 BIO M3 BIO M1 PI M2 PI

phytophages zoophages microphages

Figure 28 Régimes alimentaires en % du nombre d’individus (abondance) (phytophage, zoophage, microphage) des larves associées aux espèces piégées.

Le régime microphage a été enlevé, car trop sous-représenté pour les tests qui suivent. Les régimes larvaires ne sont pas indépendants des pièges dans lesquels les individus ont été échantillonnés (Pearson's Chi-squared test, X-squared = 56.103, p-value = 1.9 e-11). Dans les SSN, les régimes larvaires ne sont pas non plus indépendants des sites (BIO vs PI) (Pearson's Chi-squared test, X-squared = 50.47, p-value = 1.089e-11), ni de la surface (SSN ou parcelle) dans laquelle les pièges se trouvaient cela pour le site BIO (X-squared = 13.06, p-value = 0.001) et pour le site PI (X-squared = 14.04, p-value = 0.0002).

Pour les SSN, il y a en M1 PI une sous-représentation des phytophages et une surreprésentation des zoophages et c’est le contraire pour M1 BIO où il y a une surreprésentation de phytophage et une sous- représentation de zoophages. Dans les parcelles cultivées, il y a davantage de phytophages dans M2 BIO que dans M3 BIO et M2 PI où il y a plus de zoophages. Sur le site PI, entre les SSN et la parcelle cultivées, il y a une sous-représentation des phytophages dans la SSN et une surreprésentation de ceux-ci dans la parcelle cultivée. C’est la même chose pour le site BIO.

Quelques individus aphidiphages sont déjà présents lors du pic de pullulation du puceron du chou, important ravageur du colza, qui a lieu fin mai (HYPPZ, encyclopédie des ravageurs Européens, 1998). Cependant, cette période ne correspond pas aux abondances les plus élevées des espèces aphidiphages. Il y a par ailleurs davantage d’individus aphidiphages durant cette période sur le site PI que sur le site BIO. C’est au début juin que les populations d’aphidiphages deviennent plus importantes.

Voltinisme Les espèces sont principalement bivoltines ou multivoltines (plus de 70% des espèces appartiennent à ces deux catégories) (Figure 29).

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0% M1 BIO M2 BIO M3 BIO M1 PI M2 PI

Univoltines Bivoltines Multivoltines

Figure 29 Représentation du pourcentage d'individus par piège en fonction du nombre de générations par année (voltinisme)

Le voltinisme des espèces n’est pas indépendant des pièges dans lesquels les individus ont été échantillonnés (Pearson's Chi-squared test, X-squared = 38.962, p-value = 4.997e-06). La composition des individus échantillonnés dans les SSN des sites BIO et PI n’est pas significativement différente (X- squared = 3.33, p-value = 0.19) et celle des pièges dans les parcelles cultivées non plus (X-squared = 8.24, p-value = 0.08). Sur le site BIO, la composition des SSN et de la parcelle est différente (X-squared = 20.56, p-value = 0.0004) ce qui n’est pas le cas sur le site PI (X-squared = 3.71, p-value = 0.16). Cependant, la composition des pièges n’est pas indépendante des sites BIO et PI (X-squared = 6.41, p- value = 0.04). En M3 BIO il y a une surreprésentation des individus multivoltins, une sous-

représentation des univoltins et des bivoltins. En M1 PI il y une surreprésentation de bivoltin et une sous-représentation des multivoltins. 4.3.7 Pièges à émergence Les individus piégés dans les pièges à émergence (E1 BIO et E1 PI) sont peu nombreux. Sur le site BIO, 8 individus de 3 espèces ont été piégés à la fin du mois de juin et en juillet. Il s’agit de Sphaerophoria scripta (1 individu), Melanostoma mellinum (3 individus) et M. scalare (4 individus). Dans le site PI, 2 individus ont été échantillonnés. Un individu de Meliscaeva auricollis et un individu de S. scripta à la fin du mois de juin.

Toutes ces espèces sont très communes dans les habitats cultivés (Dor et al., 2012) et sont donc tout à fait attendues dans le contexte. Ces espèces ont comme habitats préférentiels les habitats cultivés, prairies améliorées, bord de champ, haie (Speight et al., 2015). Celles-ci ont toutes été échantillonnées dans les pièges Malaises aux mêmes périodes. M. auricollis est par ailleurs une espèce ubiquiste (habitats forestiers, cultures et anthropisés). Contrairement aux 3 autres espèces qui sont les espèces ayant l’abondance la plus élevée, M. auricollis a été peu échantillonnée avec 7 individus dans l’ensemble des pièges Malaises. Toutes ces espèces sont répandues et ne sont ni en danger ni en déclin (Speight et al., 2015).

En ce qui concerne les traits écologiques de ces espèces, elles ont toutes des larves zoophages (et phytophages pour M. mellinum et M. scalare) et ont toutes un régime bivoltin ou multivoltin. Par ailleurs, le microhabitat larvaire (microhabitats StN, Speight et al., 2015) correspond pour toutes les espèces aux emplacements des pièges. En effet, pour M. mellinum et M. scalare le développement des larves a lieu dans les formations herbacées en général et plus précisément dans les touffes d’herbes (tussocks), les débris à la surface du sol ou dans la zone racinaire. Les larves de S. scripta se développent dans la zone herbacée et celles de M. auricollis dans les plantes ou les feuillages des arbres. Toutes ces espèces hivernent à la surface du sol, dans des touffes d’herbes (tussocks), des débris organiques ou de la litière forestière. 4.4 Autres pollinisateurs Sur la saison d’échantillonnage, 170 abeilles domestiques, 281 abeilles sauvages et 105 bourdons ont été piégés. Sur le site BIO, 395 individus (3 pièges Malaise) ont été capturés et 161 individus sur le site PI (2 pièges Malaise). L’évolution de l’abondance des différents pollinisateurs (abeilles domestiques, abeilles sauvages et bourdons) au cours de la période de piégeage a été analysée par taxon (Figure 30)

Les pics (maximum d’individus piégés lors d’un relevé) se situent pour tous fin Juin. Une forte présence d’Apis mellifera début juillet sur le site BIO est à relever. Ce taxon n’a été échantillonné qu’en juin et juillet sur le site BIO. Quelques individus ont par ailleurs été échantillonnés en avril et en mai sur le site PI.

Figure 30 Abondances par période et par piège des différents pollinisateurs (abeilles domestiques, abeilles sauvages, bourdons) 63

L’abondance de chaque taxon par piège montre que c’est dans M3 BIO que le plus d’abeilles domestiques ont été échantillonnées, que les abeilles sauvages ont été le plus nombreuses dans les pièges situés dans les SSN (M1 BIO et M1 PI) et dans M3 BIO. Les bourdons ont été le plus nombreux dans M1 PI (Figure 30).

Cependant, les abeilles domestiques sont peu nombreuses dans tous les pièges et sur toute la saison sauf dans M3 BIO et M2 BIO fin juin et début juillet. Une présence en fin avril et début mai dans M2 PI est également à mettre en évidence (Figure 30). La différence entre les pièges n’est cependant pas significative (test de Kruskal-Wallis apparié, chi-squared = 3.18, p-value = 0.53).

Les abeilles sauvages ne sont pas réparties de manière uniforme entre les pièges. Celles-ci sont plus nombreuses dans les pièges situés dans les SSN pour chacun des deux sites. Une faible présence de ce taxon dans les parcelles cultivées est également mise en évidence par ces résultats. Dans le piège M3 BIO très peu d’individus sont échantillonnés sauf fin juin (Figure 30). Une différence significative existe entre les pièges (test de Kruskal-Wallis apparié, chi-squared = 15.45, p-value = 0.004).

En ce qui concerne l’abondance des bourdons, ceux-ci ont été échantillonnés de manière assez homogène entre les différents pièges (Figure 30). Il n’y a pas de différences significatives entre les pièges (test de Kruskal-Wallis apparié, chi-squared = 2.47, p-value = 0.6).

Une Analyse Factorielle de Correspondance (AFC) a permis d’ordonner les pièges en fonction des abondances des 3 taxons (Figure 31). Les SSN (M1 BIO et M1 PI) sont à une extrémité et les parcelles (M2 BIO, M3 BIO et M2 PI) à l’autre. Par contre, il n’y a pas de différences significatives entre les pièges (test de Monte-Carlo, p-value = 0.23).

Figure 31 Analyse factorielle de correspondances de l’abondance des abeilles domestiques, abeilles sauvages et bourdons inter-pièges.

5 Discussion 5.1 La végétation en milieu agricole Les surfaces analysées font état d’une diversité végétale importante, comportant de nombreuses angiospermes attractives pour les insectes et servant de ressources diversifiées bien qu’il s’agisse pour la majorité d’espèces communes répandues dans toute la Suisse (Pasche et al., 2016). La présence de surfaces boisées constitue un atout biologique supplémentaire, servant de corridor ou donnant refuge à de nombreuses espèces (Etilé, 2013 ; Pasche et al., 2016 ; Merckx et al., 2009).

Les deux SSN analysées abritent également 7 espèces végétales potentiellement menacées ou en déclin en Suisse (Landolt et al., 2010 ; Rollin et al., 2016). Ce constat montre l’intérêt de telles surfaces, car même si celles-ci ne sont pas d’importance nationale et sont fortement impactées par les activités humaines, des espèces fragiles peuvent s’y développer. La présence d’espèces peu tolérantes à la fauche ou sensibles aux activités anthropiques présage du rôle de réservoir ou de refuge pour la biodiversité aussi bien floristique que faunistique que jouent ces surfaces (Gabriel et Tscharntke, 2007). En effet, la diversité présente sur ces surfaces est importante lorsqu’on sait qu’un grand nombre de plantes pollinisées par les insectes sont en déclin dans les milieux agricoles (Rollin et al., 2016).

L’analyse a également permis de mettre en évidence la diversité présente dans les parcelles cultivées. Celles-ci n’abritent pas uniquement une monoculture de colza, mais d’autres espèces s’y développent. Le semis de plantes compagnes permet d’augmenter la diversité présente sur les parcelles (Collin et Qualset, 1999) et la culture du trèfle et autres légumineuses favorisent la présence de diverses espèces de bourdons et d’abeilles sauvages (Pfiffner et Müller, 2016). Dans les deux parcelles cultivées, des légumineuses ont été échantillonnées. La parcelle BIO est quant à elle semée avec un couvre-sol composé de trèfle d’Alexandrie. L’abondance des abeilles sauvage durant la floraison de celui-ci a par ailleurs été mise en évidence. Une quantité non négligeable d’espèces spontanées sont également présentes. La parcelle BIO abrite davantage d’espèces spontanées que la parcelle PI. Cela peut être dû à l’itinéraire cultural de celle-ci qui occasionne l’application d’herbicides de synthèse. Les deux parcelles offrent néanmoins des ressources diversifiées pour la faune de passage ou qui s’y développe. Les espèces comme Centaurea cyanus, Echium vulgare, Matricaria chamomilla, Papaver rhoeas ou Silene noctiflora présentes dans la parcelle BIO sont connues pour leur attractivité pour les abeilles domestiques, les abeilles sauvages, les bourdons, les papillons et les syrphes (Rollin et al., 2016).

De nombreuses études attestent du rôle de la végétation comme lieu d’hibernation ou comme source alternative de nutriments pour les prédateurs, les parasitoïdes et les pollinisateurs. Le pollen et les nectars floraux sont utilisés par de nombreux ordres d’insectes, parmi lesquels on trouve les diptères et les hyménoptères (Haegen, 1986 ; Etilé, 2013 ; Saunders, 2015). La présence d’une végétation pérenne et variée comme celle des SSN bénéficie aux différentes espèces qui en exploitent les ressources, mais également aux espèces végétales qui bénéficient à leur tour d’une pollinisation accrue (Tschumi, 2015 ; Etilé, 2013 ; Rollin, 2016). Par ailleurs, la présence des SSN assure des floraisons réparties durant la saison de vol des pollinisateurs ce qui permet des ressources variées jusqu’à la fin de l’été (Rollin, 2016). La diversification des habitats et la diminution des perturbations favorisent l’augmentation des richesses spécifiques et génétiques et réduisent le taux d’extinction de nombreuses espèces (Bàrberi et al., 2010). Les SSN doivent donc rester des zones refuges où les interventions sont restreintes. Par ailleurs, celles-ci peuvent potentiellement être améliorées en y intégrant certains taxons connus pour maximiser la présence et la production de prédateurs et de parasitoïdes tout en minimisant celles des ravageurs (Holland et Oakley, 2007) ou en y intégrant des espèces particulièrement riches en nectar et pollen.

5.2 Syrphes 5.2.1 Diversité syrphidologique La capture de 2133 syrphes de 57 espèces dans les pièges Malaise (n=5) et les pièges à émergences (n=2) correspond à ce qui a été obtenu dans d’autres travaux aux contextes similaires (Pétremand, 2015 ; Nicolas, 2016 ; Haenke et al., 2014 ; Burgio et Sommagio, 2006 ; Maillet-Mezeray, 2013). Les sites BIO et PI et les différents pièges font état d’une forte homogénéité. Des 57 espèces identifiées, 29 sont communes aux deux sites. Dans les deux sites, ce sont les pièges Malaise situés dans les SSN qui ont obtenu les richesses spécifiques les plus élevées avec 28 espèces chacune, dont 16 communes. Les résultats des piégeages par pièges Malaise montrent une composition diversifiée d’espèces associées aux différents habitats identifiés, comme c’est également le cas dans d’autres études.

Aucune différence significative de composition d’espèces n’a été observée entre les pièges situés dans les parcelles cultivées et dans les SSN ni entre les deux sites, ce qui vient infirmer une des hypothèses de départ selon laquelle des différences seraient observables. La richesse spécifique ne donne pas d’informations quant à la gestion des deux sites comme dans le cas de l’étude de Burgio et Sommagio (2014) où aucune différence entre les sites n’est visible. Cependant, une faible différence faunistique existe entre les surfaces SSN et les parcelles cultivées. Les espèces mieux représentées dans les SSN vivent à l’état larvaire dans la strate herbacée (Paragus quadrifasciatus) ou dans le système racinaire (Xanthogramma dives), conditions qui ne sont pas offertes, où sous une forme très différente, dans les parcelles cultivées. La diversité spécifique des syrphes a tendance à diminuer lorsque l’on se déplace de l’extérieur vers l’intérieur de la parcelle cultivée. Cependant, des abondances similaires ont été observées entre les pièges situés dans les parcelles cultivées et dans les SSN. Ces observations sont particulièrement intéressantes, car les parcelles cultivées semblent donc tout à fait attractives pour les syrphes. En effet, bien que les abondances ne soient pas significativement différentes, c’est le piège M3 BIO (le plus avancé dans la parcelle) qui enregistre le plus d’individus.

L’homogénéité observée entre des milieux aussi différents (SSN vs parcelles cultivées) montre que ces surfaces ne sont pas indépendantes les unes des autres et que beaucoup de mouvements ont lieu entre elles et entre les habitats périphériques. En effet, les milieux agricoles, zones ouvertes peuvent être utilisés par les syrphes pour se déplacer (Maillet-Mezeray, 2013). Les résultats obtenus montrent ainsi la perméabilité des différentes surfaces du paysage agricole. 5.2.2 Cortège d’espèces typique des grandes cultures Les espèces les plus abondantes sont en partie similaires à celles observées dans d’autres études dans des contextes de grandes cultures avec une présence importante de M. melinum, M. scalare, S. scripta, E. corrolae, E. balteatus, P. albimanus ou P. scutatus (Burgio et Sommagio, 2014 ; Dor et al., 2012 ; Sarthou, 2005 ; Francis et al., 2005 ; Speight et al., 2002). Ces espèces sont inféodées aux zones d’habitats ouverts influencés par les activés anthropiques et plus précisément les habitats liés aux grandes cultures. Elles ont toutes des larves prédatrices de pucerons (aphidiphages) et ont été largement étudiées quant à leur potentiel pour la lutte biologique (Haenke et al., 2014 ; Dor et al., 2011 ; Francis et al., 2003, Sarthou et al., 2005). Ces espèces très communes représentent près de 88% de l’ensemble des espèces échantillonnées sur le site BIO et 86% sur le site PI.

D’autres espèces moins caractéristiques des environnements de grandes cultures font aussi partie des espèces principales (entre 2% et 3% du total). Il s’agit de C. festivum (SSN et parcelle du site BIO ; parcelle du site PI), C. verralii (SNN site BIO et PI) et X. pedissequum (SSN site BIO et PI). Ces espèces ont des larves qui se développent dans la zone racinaire de la strate herbacée et vivent en association avec des pucerons des racines. Elles sont principalement univoltines. Ces informations montrent que

les SSN des deux sites sont assez peu perturbées pour pouvoir accueillir des espèces ayant ce type d’exigence. Les individus de C. festivum trouvés dans les parcelles cultivées (N=32) doivent certainement effectuer leur développement dans des SSN ou des surfaces comparables. 5.2.3 Espèces de syrphes nouvelles pour le Canton de Genève, menacées ou en déclin 48 individus de 19 espèces peuvent être considérés comme menacés ou en déclin en Suisse (Speight et al., 2015). Ces espèces ont été davantage échantillonnées sur le site BIO que sur le site PI. Ce résultat est à relever considérant l’environnement de piégeage fortement impacté par les activités humaines que ce soit par les pratiques agricoles ou les infrastructures présentes aux alentours du site BIO. Une nouvelle espèce pour le canton de Genève a été ajoutée à la liste (Dirickx, 2012 ; augmentée par Pétremand et Speight, 2015) : Xanthogramma stackelbergi. Cette espèce est considérée comme en déclin en Suisse et est très peu répertoriée (Ball et Morris, 2014). Elle se développe et hiverne dans les racines de la strate herbacée. C. verralli, peu observée en Suisse et en danger, ajoutée à la liste des syrphes du canton de Genève par Pétremand et Speight (2015) a été observée à nouveau (sites BIO et PI, n=17). C’est également le cas pour Eupeodes bucculatus espèce en déclin en Suisse (site PI, n=1) et Ferdinandea ruficornis (site BIO, n=1). Ces résultats montrent le rôle potentiel de réservoir de biodiversité que peuvent offrir des environnements agricoles a priori sans intérêt prioritaire pour la conservation. La capture de ces espèces prouve, comme constaté par Maillet-Mezeray (2014), que les infrastructures écologiques agricoles comme les SSN ou les haies ont un rôle à jouer dans la production et le maintien de la diversité entomologique. 5.2.4 Intégrité écologique des sites exprimée par les syrphes Intégrité écologique des différents types d’habitats Les intégrités écologiques des sites BIO (34%) et PI (39%) sont faibles lorsque l’ensemble des habitats identifiés est considéré. Cependant, lorsque les habitats sont isolés, on constate que les espèces des habitats de grandes cultures sont bien représentées sur les deux sites avec de bonnes intégrités écologiques (83% pour le site BIO et 67% pour le site PI). Les SSN ont des scores plus faibles avec des intégrités faibles à moyennes (42% pour le site BIO et 40% pour le site PI). Quant aux habitats forestiers, une forte différence apparaît entre les site BIO et PI avec 33% pour le site BIO et 80% pour le site PI. Le caractère forestier des habitats varie en effet fortement entre les deux sites.

Cette méthode relativement innovante dans le contexte agricole ne permet à ce jour que peu de comparaisons. Quelques travaux récents peuvent néanmoins être considérés. Nicolas (2016), en contexte de cultures maraîchères obtient des intégrités écologiques un peu plus élevées avec 53% et 42%. Faye (2017), en arboriculture fruitière obtient pour la prairie non améliorée à proximité des cultures une intégrité faible avec 23% des espèces prédites effectivement au rendez-vous. Ce dernier a travaillé avec des pièges à émergence ce qui limite par ailleurs la comparaison.

Habitats cultures Les résultats obtenus pour l’habitat grandes cultures, pour lequel le dispositif a été mis en place, montrent une bonne fonctionnalité écologique de ces surfaces sur les deux sites.

Sur le site BIO, seulement 3 espèces ne sont pas au rendez-vous si l’ensemble des pièges est considéré. En effet, certaines espèces manquantes dans un des pièges sont observées dans un ou les deux autres. Les 3 espèces qui ne sont pas au rendez-vous sont Eumerus sogdianus, Platycheirus clypeatus et Scaeva pyrastri. S. pyrastri a cependant été observée sur le site PI et n’est pas menacée. E. sogdianus est une espèce en déclin et menacée en Suisse, raison pouvant expliquer pourquoi elle n’a pas été observée. Celle-ci a cependant été observée dans le canton de Genève par Pétremand (2015). Quant à P. clypeatus, espèce ubiquiste non menacée, elle a été observée par Nicolas (2016) et Pétremand (2015). 67

Cette espèce peut soit ne pas être présente dans l’environnement proche du dispositif de piégeage ou peut être présente, mais ne pas avoir été capturée.

Sur le site PI, 7 espèces ne sont pas au rendez-vous. Sur ces 7 espèces, 5 espèces ont été observées sur le site BIO et se trouvent donc dans un espace géographique proche. Par ailleurs, Sphaerophoria rueppelli espèce manquante sur le site PI, mais présente sur BIO est menacée au niveau suisse. Il est donc intéressant de savoir que cette espèce se trouve sur un des deux sites et peut potentiellement recoloniser cet espace géographique. Les deux autres espèces manquantes sont les mêmes que pour le site BIO : E. sogdianus et P. clypeatus.

Habitats des SSN Les résultats obtenus pour les habitats SSN montrent une fonctionnalité écologique faible de ces surfaces. Avec moins de 50% des espèces prédites effectivement observées, ces surfaces ne remplissent pas leur fonction de réservoir à leur plein potentiel (Speight et al. 2007). Tout d’abord, la petite taille des surfaces est un élément déterminant quant à la diversité hébergée. Une petite surface ne peut pas héberger autant d’espèces qu’une surface de taille plus importante. De plus, seulement 2 pièges se situaient à cet emplacement (1 Malaise et 1 émergence par SSN). Par ailleurs, certains traits écologiques des espèces manquantes nous renseignent, notamment les micro-habitats déficients potentiellement responsables du dysfonctionnement de ces surfaces. 23 espèces communes aux deux sites sont manquantes. Parmi ces espèces, 4 sont menacées ou en déclin au niveau Suisses. Il s’agit de : Eumerus amoenus, Lejogaster metallina, Triglyphus primus, Volucella zonaria. Ces espèces sont donc plus difficiles à observer si elles sont peu répandues.

Les préférences des espèces manquantes au stade larvaire sont :

 Systèmes racinaires, bulbes des plantes (9 espèces, toutes phytophages)

 Sol saturé en eau (4 espèces, toutes microphages)

 Nid d’insectes sociaux (4 espèces, toutes univoltines)

 Strate herbacée (2 espèces)

 Espèces ubiquistes (4 espèces)

Ces résultats mettent en évidence quels sont les micro-habitats potentiellement dysfonctionnels ou sous-représentés, voire manquants, dans les contextes évalués. Certains autres traits écologiques pertinents sont également précisés comme le régime alimentaire des larves ou le voltinisme.

Une sous-représentation des syrphes phytophages apparaît notamment et cela laisse penser que les SSN bien que probablement moins impactées qu’auparavant par les activités humaines ont des carences dans les micro-habitats de la strate herbacée et ne sont pas au maximum de leur potentiel de réservoir de diversité écologique. Le régime phytophage est d’ailleurs le moins bien représenté sur l’ensemble des individus échantillonnés. Les espèces manquantes de syrphes dont les larves se développent dans les nids d’insectes sociaux indiquent également que la stabilité de la strate herbacée et du sol n’est pas à son plein potentiel.

L’autre micro-habitat mis en évidence est celui lié à des conditions plus humides, voir aquatiques qui ne seraient pas suffisamment abondantes pour permettre un bon développement des syrphes qui y sont associés. Les syrphes associés à ce micro-habitat sont microphages, et ce régime larvaire est également sous-représenté.

Sur les 4 espèces ubiquistes, 3 ont été observées par Pétremand (2015) et/ou par Nicolas (2016). Par ailleurs, Meliscaeva cinctella espèce non menacée n’a pas été observée. Elle a cependant été observée dans d’autres contextes agricoles en Irlande notamment (Speight, 2001, 2002).

Parmi les autres espèces manquantes du site BIO, 6 sont menacées ou en déclin. Ces espèces sont toutes liées à des micro-habitats aquatiques qui comme nous l’avons constaté avec les espèces manquantes communes aux deux sites, semblent faire défaut. Une espèce ubiquiste est également absente, il s’agit de Dasysyrphus venustus observé par Pétremand (2015).

Parmi les autres espèces manquantes du site PI, 2 espèces sont menacées ou en déclin. Cependant, ces deux espèces ont été observées sur le site BIO ainsi que Platycheirus ambiguus par Pétremand (2015) et Melangyna lasiophthalma par Nicolas (2016). 9 autres espèces manquantes sur le site PI ont été observées sur le site BIO. Par ailleurs, celles qui restent sont toutes dépendantes de micro-habitats de la strate herbacée et du système racinaire qui comme il en a été question pour les espèces manquantes communes semblent présenter des carences, ou une sous-représentation.

Habitats forestiers En ce qui concerne les habitats forestiers, plusieurs remarques doivent préalablement être faites. Tout d’abord, le plan de cette étude ne visait pas à évaluer les habitats forestiers ou boisés et donc, les pièges n’ont pas été positionnés dans ce but. Sur le site BIO, l’intégrité écologique est faible, car vraisemblablement, une surprédiction d’espèces a lieu par rapport au positionnement des pièges. Sur le site PI, la réalité se rapproche plus d’une haie composée d’arbres et d’arbustes qu’à proprement parler une forêt. Ainsi, les boisements des deux sites sont difficilement comparables.

Sur le site BIO, l'incorporation de l’habitat chênaie sur-mature et chênaie mature a très certainement donné lieu à une forte surprédiction. Seulement 6 espèces sur 53 espèces prédites sont effectivement au rendez-vous pour la chênaie sur-mature et 5 sur 37 pour la chênaie mature. Les résultats pour ces deux habitats baissent l’intégrité des habitats forestiers du site BIO. Cependant, bien que les habitats forestiers du site BIO n’aient pas été échantillonnés de manière à révéler leur plein potentiel, les résultats montrent tout de même l’importance de ceux-ci dans la composition des espèces échantillonnées. En effet, une partie importante des espèces sont liées à ces habitats bien que les résultats leur confèrent une faible intégrité écologique (33%). Fonctionnellement, la présence de la forêt est importante pour les syrphes (Haenke, 2014). Sur le site PI, les résultats pour les habitats forestiers sont au contraire très élevés avec 80% des espèces prédites effectivement au rendez-vous. Ces résultats laissent présumer que les habitats identifiés (conifères et frênes matures et sur-matures) sur ce site étaient peut-être plus proches de la réalité du terrain et que le dispositif de piégeage était plus à même de les évaluer.

Influence des habitats Les différents habitats identifiés ne soutiennent pas de manière homogène les espèces capturées. Pour les deux sites, les habitats culture (C) et SSN soutiennent plus de 15% des espèces échantillonnées et représentent plus de 82% des individus capturés. Par contre, pris individuellement l’habitat culture ne supporte qu’au plus 4% des espèces (pour les pièges M1 des sites BIO et PI) et aucune pour les autres pièges. Les habitats SSN soutiennent quant à eux plus de 14% des espèces, correspondant à environ 3% du nombre d’individus. Pris conjointement, les habitats C, SSN et forestiers (F) expliquent entre 9% et 27% des espèces, correspondant à environ 6% des individus.

La faible richesse des habitats cultivés, mais la forte abondance des espèces qui s’y développent ont été mises en évidence à plusieurs reprises (Francis et al., 2003, 2005 ; Haneke et al., 2014 ; Pascal- Villalobos et al., 2006). La forte richesse et les faibles abondances des espèces dans les surfaces non 69

cultivées ont également déjà été constatées (Burel et al., 2008 ; Chaubet, 1992 ; Maisonhaute, 2009). Cette dynamique entre le nombre d’espèces expliqué par les habitats et l’abondance des espèces présentes pour chaque habitat est similaire sur les sites BIO et PI.

Des dynamiques différentes sont par ailleurs observées sur le site BIO et PI en ce qui concerne l’impact des habitats boisés. Comme il a été mis en évidence précédemment, les habitats forestiers du site BIO obtiennent des résultats faibles alors que la haie et les arbres isolés du site PI font état d’une très bonne intégrité écologique. Cependant, lorsqu’on regarde le nombre d’espèces par site expliquées uniquement par les habitats forestiers on obtient entre 19% et 30% pour le site BIO et aucune espèce pour le site PI. La forêt présente sur le site BIO est vraisemblablement garante d’une forte diversité de syrphes alors que la surface boisée du site PI, bien qu’ayant un rôle non négligeable, n’est pas à elle seule garante de la présence des espèces échantillonnées. Les mosaïques d’habitats diversifiés vont ainsi permettre une plus forte diversité. En effet, les habitats cultures, SSN et surfaces boisées prises ensemble expliquent une forte proportion des espèces. Ces surfaces ont d’ailleurs été étudiées à plusieurs reprises et leur fonction de réservoir de biodiversité n’est plus à prouver (Etilé, 20213 ; Jackson, 2007 ; Tscharntke, 2007).

L’hypothèse selon laquelle les habitats cultivés et non cultivés n’abritent pas les mêmes espèces est confirmée. La diversification des surfaces apporte une richesse plus importante. L’association surfaces cultivées et SSN permet d’une part d’assurer une forte abondance de syrphes utiles à la lutte biologique et à la pollinisation avec les espèces inféodées aux cultures, mais également de donner refuge à un cortège d’espèces plus diversifiées dans les surfaces non cultivées (Speight, 2001). Les résultats mettent cependant en évidence que les intégrités écologiques de ces surfaces ne sont pas équivalentes et que la qualité des surfaces non cultivées peut être améliorée.

La mosaïque d’habitats des deux sites contribue à un environnement stable, car plus d’un tiers des espèces sont liées à plusieurs types d’habitats et donc des perturbations seraient sans doute « amorties » par la syrphifaune présente. Les SSN dans les deux sites et les surfaces boisées du site BIO sont par ailleurs garantes d’une importante partie des espèces et donc ces surfaces devraient bénéficier d’une attention particulière afin de perpétuer leurs effets positifs.

Les résultats obtenus montrent également une porosité entre les surfaces dans le contexte agricole, ce qui vient confirmer l’hypothèse selon laquelle ces surfaces ne sont pas hermétiques et profitent les unes des autres (complémentarité des ressources) ce qui est intéressant lorsqu’il s’agit de services de lutte biologique ou de pollinisation (Hickman, 1995 ; Tylianakis, 2004). Des espèces qui ne peuvent en aucun cas effectuer l’ensemble de leur cycle dans une surface cultivée (environnement fortement impacté) ont en effet été échantillonnées dans les pièges situés dans les parcelles. C’est le cas dans M3 BIO de Chrysotoxum festivum, Chrysotoxum verralli, Xanthogramma pedissequum qui sont des espèces univoltines dont les larves se développent dans la zone racinaire. Ou encore Melangyna lasiophthalma, espèce univoltine dont les larves vivent dans la strate arborée ou herbacée et qui hibernent sur le sol. Ces vas-et-viens entre surfaces cultivées et non cultivées ont été étudiés à plusieurs reprises (Rand et al., 2006 ; Jackson, 2007 ; Maillet-Mezeray et al., 2013, Sommaggio et Burgio, 2014). La diversité des régimes larvaires des syrphes échantillonnés dans les parcelles cultivées et hors de celles-ci montre également que la connectivité entre habitats est potentiellement améliorée par la présence de surfaces diversifiées, notamment les surfaces boisées et les bandes herbeuses (Paoletti, 1999 ; Ouin et Burel, 2002). Les parcelles cultivées ne sont par ailleurs pas des environnements hostiles aux espèces présentes dans les SSN qui se déplacent dans celles-ci. Ces observations montrent le bien-fondé de la présence et de l’effort mis dans l’entretien de SSN à proximité des cultures. 70

Afin d’améliorer le potentiel de ce paysage agricole en tant que réservoir de biodiversité, certaines mesures peuvent être suggérées :

 Laisser évoluer les SSN vers des prairies extensives non améliorées afin que davantage d’espèces puissent y trouver refuge. Les espèces de syrphes manquantes nous révèlent en effet les carences de ces surfaces. C’est-à-dire en limitant au maximum l’impact humain (minimum d’interventions mécaniques – fauche ou passage de véhicules, limiter la pâture, pas de semis d’espèces végétales au rendement plus conséquent, limiter la colonisation par des espèces forestières (Pasche et al. 2016).

 Créer des points d’eau ou des dépressions plus humides pour permettre à de nouvelles espèces de coloniser ces surfaces.

 Création ou entretien de tous les habitats qui apportent une hétérogénéité dans l’espace considéré et cela à différentes échelles (Tscharntke et al., 2007 ; Etilé, 2013 ; Burel et al., 2008).

 Augmenter les surfaces des SSN, car la diversité présente dépend aussi de l’espace non perturbé disponible aux différentes espèces végétales et animales pour se développer (Herzog, 2005). 5.2.5 Traits écologiques des espèces Lutte biologique par conservation En ce qui concerne la lutte biologique, les résultats sont également intéressants, car une large majorité (>60%) des espèces et des individus capturés ont des larves zoophages. Ces résultats sont typiques dans des paysages fortement impactés par l’agriculture (Haenke et al., 2014 ; Sommagio et Burgio, 2014 ; Maillet-Mezeray, 2013) et témoignent d’un fort potentiel pour la lutte biologique. Le régime phytophage est le second quantitativement et le régime microphage est le moins bien représenté. Il y a globalement davantage de zoophages dans les SSN que dans les parcelles cultivées où on trouve davantage d’individus phytophages. Cependant, en nombre d’espèces, le régime phytophage est mal représenté, car pas plus de 4 espèces sont concernées. De plus, parmi ces 4 espèces, les 2 espèces les plus abondantes (M. mellinum et M. scalare) ont un régime alimentaire mixte zoophage et phytophage.

L’environnement avoisinant les cultures ayant un fort impact sur la structure des communautés locales (Etilé, 2013 ; Schmidt et al., 2004), il semble que les divers éléments du paysage (strate herbacée permanente avec sol non perturbé, bord de champ, haie et lisière de forêt) soient adaptés pour jouer le rôle de réservoir d’auxiliaires de lutte. Car, comme il en a été question ci-dessus, les surfaces cultivées ne sont pas utilisées par les syrphes pour la totalité de leur cycle de développement et donc d’autres surfaces doivent être présentes à proximité des cultures afin d’assurer ce service (Tschumi et al., 2007). Les espèces non zoophages semblent moins bien adaptées aux paysages agricoles que les espèces zoophages. Cela est possiblement dû à des besoins plus hétérogènes en ce qui concerne les habitats larvaires comme suggéré par Haenke et al. (2014).

En ce qui concerne le nombre de générations par année, les individus d’espèces bivoltines ou multivoltines sont largement majoritaires. Comme constaté par Nicolas (2016), il semble que l’environnement agricole, fortement impacté favorise l’installation d’espèces à génération courte, capables de produire beaucoup d’individus dans un laps de temps restreint. Les résultats obtenus pour le piège M3 BIO avec une surreprésentation des espèces multivoltines viennent appuyer ce constat. Un voltinisme élevé dans les surfaces agricoles augmente le potentiel de lutte biologique avec des pontes plus fréquentes et réparties tout au long de la saison. Bien que le colza ne soit pas une culture 71

particulièrement sensible aux attaques de pucerons, les cultures de rotations comme le blé, l’orge ou le maïs (Chantre, 2011 ; Schmidt et al., 2003) peuvent bénéficier de cette faune aphidiphage. Les tests d’indépendance montrent également que les SSN abritent davantage d’espèces univoltines, élément qui vient renforcer leur caractéristique de zone refuge pour des espèces plus fragiles face aux perturbations du milieu.

Les surfaces des sites étudiés font preuve d’un bon potentiel pour la lutte biologique comme suggéré dans l’hypothèse de départ. Ils abritent une syrphifaune majoritairement zoophage et multivoltine assurant des populations denses tout au long de la saison ce qui la rend tout à fait intéressante pour jouer le rôle d’auxiliaires de lutte. On peut néanmoins relever que les individus zoophages apparaissent en nombre important dans les parcelles un peu après le développement du puceron cendré du chou. La pression exercée par les larves zoophages sur ce ravageur est non négligeable bien que la phénologie des deux taxons ne soit pas tout à fait synchrone.

Pollinisation Le colza est directement favorisé par la présence des syrphes lorsqu’il est question de pollinisation. Le rendement de celui-ci est en effet plus élevé lorsqu’il est pollinisé par des insectes (Bommarco et al., 2012). Les 3 espèces de syrphes identifiées par Stanley et al. (2013) comme les meilleurs pollinisateurs ont également été identifiés dans notre étude. Il s’agit de Eristalis arbustorum, Helophilus pendulus et Rhingia campestris. La présence de ces syrphes est intéressante, car ils contribuent à stabiliser le service de pollinisation dans un contexte de diminution des pollinisateurs ou lorsque des ruches ne sont pas situées à proximité des cultures (Garibaldi et al., 2011). Par ailleurs, seuls les syrphes adultes sont des pollinisateurs et donc si les habitats larvaires ne sont pas limités, le nombre de syrphes ne peut que répondre de manière positive à la présence du colza et sa floraison massive (Holzschuh et al., 2016). Lors de la floraison du colza, une augmentation de la densité des syrphes n’a cependant pas été observée dans la parcelle cultivée en comparaison à celle des SSN. Ces résultats correspondent à ceux obtenus par Holzschuh et al. (2016) qui émettent l’hypothèse que les espèces présentes dans les SSN ne seraient pas attirées par les fleurs de colza. 5.2.6 Pièges à émergences Les résultats obtenus par les pièges à émergence sont porteurs de modestes informations. En effet, très peu d’espèces ont été échantillonnées (4 espèces et 10 individus). Ces résultats sont faibles comparés à ceux enregistrés par Faye (2017) ou De Carvahlo (2017). Les pièges à émergences avaient été installés pour confirmer le développement in situ de certains syrphes. Cela afin de compléter les résultats apportés par les pièges Malaises qui donnent de l’information à l’échelle du paysage en interceptant les insectes volants et permettent uniquement d’établir des relations potentielles entre les habitats et les espèces capturées. Parmi les espèces capturées, S. scripta, M. mellinum et M. scalare ont également été échantillonnées par pièges à émergence par Faye (2017), Nicolas (2016) ou Pétremand (2015) en contextes agricoles sur le canton de Genève. Ces espèces sont toutes caractéristiques de ce type de milieu fortement impacté par les activités humaines. Leur présence dans les pièges à émergence permet de confirmer leur développement dans les SSN. M. auricollis n’a pas été échantillonnée dans les travaux cités ci-dessus.

Il est dès lors difficile d’établir si les espèces échantillonnées par pièges Malaises sur les SSN utilisent réellement ces surfaces lors de leur développement. On peut néanmoins établir que des espèces zoophages ont émergé de ces surfaces et que dès lors celles-ci constituent un réservoir potentiel pour la lutte biologique en grandes cultures.

Le nombre restreint de pièges et la taille des surfaces observées sont aussi des éléments qui peuvent expliquer la faiblesse des résultats obtenus. En effet, avec un piège à émergence par SSN, l’effort d’échantillonnage n’a probablement pas été suffisant pour établir un portrait fiable de ces zones. De plus, comme indiqué auparavant, la taille limitée de ces surfaces joue également un rôle dans leur potentiel à héberger une syrphifaune nombreuse et variée. 5.3 Abeilles domestiques, abeilles sauvages et bourdons La présence d’Apis mellifera au cours de la saison permet de relever plusieurs éléments. Il semble que le pollen du colza du site BIO ne soit pas attractif pour ce taxon qui n’est pas du tout présent dans la parcelle durant la floraison. Le colza étant une plante généralement hautement attractive avec ses ressources importantes et concentrées géographiquement en pollen et nectar (Jauker et al., 2012), la composition du pollen de la variété cultivée est probablement moins attractive ou défavorable (Roulston et Cane, 2000 ; Bertazzini et al., 2010). Cette supposition est renforcée par les abondances importantes d’abeilles domestiques durant la floraison du trèfle d’Alexandrie sur le site BIO qui correspond également à une floraison massive géographiquement concentrée. Par ailleurs, les faibles abondances observées en général peuvent être dues à une augmentation des cultures de colza dans un rayon de 1km qui aurait donné lieu à un changement dans la distribution des abeilles domestiques et qui peut affecter la densité de celles-ci à la fois dans les parcelles cultivées et dans les SSN (Holzschuh et al., 2016). Cela peut également s’expliquer par l’absence de ruches à proximité qui influence fortement le taux de visite (Woodcock et al., 2013).

Les abeilles sauvages sont peu présentes dans les parcelles cultivées en comparaison avec les SSN. Les habitats SSN semblent donc être des surfaces utilisées par les abeilles sauvages pour se nourrir et/ou pour se développer. L’offre en fleurs y est en effet déterminante comme ressources pour les abeilles sauvages (Pfiffner et Müller, 2014 ; Woodcock et al., 2013) et celles-ci, plus spécialisées que l’abeille domestique, vont visiter un nombre de plantes restreint (Rollin, 2016). Ces résultats montrent également des signes positifs, car l’offre en nourriture durant la période entre fin mai et fin juillet étant généralement faible (Ramseier et al., 2016), les abeilles sauvages sont présentes à ce moment-là dans les SSN et doivent donc y trouver des sources de nourriture. Holzschuh et al. (2016) montrent par ailleurs que les abeilles sauvages bénéficient de la présence de cultures de colza et qu’alors leur abondance est plus importante à la fois dans les habitats semi-naturels et les parcelles cultivées à proximité de cultures de colza. Pour les espèces à la recherche de pollen, une préférence peut être observée pour les ressources florales diversifiées d’une SSN et une redistribution des pollinisateurs de la parcelle cultivée vers les SSN peut avoir lieu (Danner et al., 2016 ; Pfiffner et Müller, 2016). Par ailleurs, Woodcock et al. (2013) montrent une corrélation entre la richesse des abeilles sauvages et la qualité ainsi que la proportion de prairies semi-naturelles.

Les abondances des bourdons ne montrent pas de différence significative entre les SSN et les parcelles cultivées. Selon Holzschuh et al. (2016), les bourdons sont attirés par la floraison du colza ce qui n’est pas visible dans les résultats de cette étude. Ceux-ci peuvent aussi déserter les SSN où les abeilles sauvages sont plus nombreuses pour éviter la concurrence (Holzschuh et al., 2016). Les bourdons sont connus comme des pollinisateurs généralistes moins sélectifs dans leur choix de fleurs (stratégie intermédiaire entre les abeilles domestiques et les abeilles sauvages) et sont retrouvés à la fois dans les cultures de floraison massive comme le colza et les SSN (Rollin, 2016). Les bourdons ne semblent pas montrer de réponses significatives à la qualité des habitats (Woodcock et al., 2016), ce qui peut expliquer leur répartition homogène entre les pièges dans notre étude.

Le risque de modification du comportement des pollinisateurs à proximité des surfaces de colza qui nuit à la pollinisation des plantes sauvages avec des conséquences fonctionnelles sur l’environnement, 73

mise en évidence par Tscharntke et al. (2012), ne semble pas être observée dans cette étude. En effet, la floraison du colza ne fait pas apparaître de pic d’abondance de pollinisateurs dans les parcelles cultivées.

L’étude met par ailleurs en évidence l’utilisation par les abeilles sauvages notamment des SSN. Leur présence dans ces surfaces montre que celles-ci contribuent au maintien de ces taxons dans les paysages agricoles.

6. Conclusion L’étude de la diversité spécifique de diptères Syrphidae ainsi que de la diversité fonctionnelle de ceux- ci et de pollinisateurs majeurs dans un contexte de grandes cultures dans le canton de Genève a permis de mettre en évidence plusieurs éléments caractéristiques de ce type de milieux relatifs aux hypothèses de travail :

 Une importante diversité floristique et faunistique se développe dans des paysages agricoles de grandes cultures, notamment des espèces rares ou en déclin.  Les parcelles cultivées et les SSN n’abritent pas les mêmes espèces, mais une perméabilité entre les parcelles cultivées et les habitats périphériques (jusqu’à 400m) a pu être mise en évidence.  Les habitats stables et diversifiés des SSN ont un potentiel important en tant que réservoir de biodiversité et la diversification des surfaces au sein de la zone agricole exploitée maintient et favorise une richesse spécifique et fonctionnelle plus importante qu’un paysage moins hétérogène.  Une mosaïque d’habitats contribue à un environnement résilient, car les espèces sont souvent liées à plusieurs habitats différents.  Les surfaces observées font preuve d’un bon potentiel pour la lutte biologique avec une majorité de syrphes zoophages et multivoltins.

Les résultats obtenus permettent de mettre en valeur les SSN et leur rôle au sein des agrosystèmes tant par leur fonction de refuge pour une faune et une flore diversifiée que pour leur potentiel de réservoir d’auxiliaires de lutte. La gestion des SAU avec l’implantation de surfaces extensives durables dans le temps est un élément clé pour favoriser et protéger la diversité des zones exploitées pour la production agricole. De nombreux éléments de cette étude montrent en effet l’impact positif de la présence de différents habitats sur la diversité des syrphes et constituent des éléments pertinents dans le champ de la gestion des agroécosystèmes. En effet, ce travail permet de renforcer le bien-fondé d’intégrer des SSN sur l’exploitation agricole et de limiter au maximum les interventions humaines sur ces surfaces. Les cultures de colza vont ainsi profiter de la présence de pollinisateurs variés et les cultures suivantes, plus sujettes aux pucerons d’une population de syrphes aphidiphages conséquente.

Cependant, des faiblesses sont à relever. Les résultats obtenus avec les pièges à émergences ne permettent pas d’obtenir des informations très complètes dû au faible nombre d’individus capturés. En effet, l’évaluation du développement in situ des syrphes sur les SSN apporte peu d’informations et les tests statistiques sur ces données sont très limités. Un plus grand nombre de pièges à émergences auraient permis d’évaluer de manière plus pointue ces surfaces. Un plan expérimental sur plusieurs saisons permettrait également de mettre en évidence des fluctuations annuelles et apporterait des résultats plus complets.

Les résultats de cette étude sont tout de même très encourageants, car les mesures mises en œuvre dans la PA 14-17, notamment l’implantation de SPB, semblent être efficaces pour protéger et favoriser le développement d’une faune et d’une flore diversifiées. Cette étude n’a cependant pas permis de mettre en évidence de différence entre une gestion en PI ou en BIO. Les faibles différences entre la faune échantillonnée sur les deux parcelles sont peut-être aussi le reflet de la méthode Extenso pratiquée sur la parcelle PI qui est plus économe en produits phytosanitaires qu’un itinéraire en PI classique. Cette potentialité est positive étant donné que cette technique culturale permettrait également de préserver la faune qui visite les parcelles.

Ce travail montre finalement le fort potentiel de bio-indication de la famille des syrphidés avec l’outil qu’est StN dans un milieu agricole. Des connaissances toujours plus poussées quant aux exigences écologiques des différentes espèces permettront d’améliorer le potentiel des SSN en tant que réservoir de biodiversité et d’auxiliaires utiles. Pour ce faire, le plan d’expérimentation pourrait être amélioré en augmentant le nombre de pièges, notamment les pièges à émergences et le nombre de surfaces analysées. L’installation de pièges à émergences dans les parcelles cultivées pourrait également apporter des informations complémentaires comme l’identité des espèces qui effectuent l’entier de leur cycle dans les cultures ou une meilleure évaluation de l’impact des produits phytosanitaires.

Pour donner suite à cette étude, des recherches pour déterminer quelles sont les caractéristiques qui maximisent le potentiel des SSN en milieu de grandes cultures peuvent se poursuivre. Déterminer la surface minimale des SSN et les espèces floristiques à favoriser afin que ces surfaces assurent leur fonction de zones refuges et de réservoir d’entomofaune utile, ou encore déterminer la distance maximale entre deux SSN pour que celles-ci puissent fonctionner en réseau écologique.

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Annexes

Annexe 1 Description de la végétation des différentes zones du site BIO Site Bio Milieu SSN ZONE OUVERTE BORD CHAMP LISIERE HAIE PARCELLE FORET Nbr espèces 21 14 12 15 12 16 Espèces Alopecurus Poa trivialis L. Trifolium Corylus Cornus Brassica napus dominantes pratensis L. s.l. (55%) pratense L. avellana L. sanguinea L. (75%) (couverture en (80%) (85%) (80%) L. (55%) %) Dactylis Dactylis Geranium Quercus Carpinus Trifolium glomerata L. glomerata L. dissectum L. petraea betulus L. alexandrinum (15%) (15%) (20%) (55%) (10%) L. (45%)

Festuca pratensis Vicia sepium L. Cornus Crataegus sp. (15%) (20%) sanguinea L. (10%) (15%) Geranium Ligustrum Quercus petraea dissectum L. vulgare L. (10%) (15%) (15%) Holcus lanatus L. (15%) Lolium multiflorum (15%) Indice de 0,78 0,79 0,58 0,66 0,67 0,68 Simpson

Annexe 2 Description de la végétation des différentes zones du site PI Site PI Milieu SSN HAIE PARCELLE Nbr espèces 21 10 13 Espèces dominantes Trisetum flavescens (L.) P. Quercus petraea Brassica napus L. (couverture) Beauv. (45%) (45%) (75%) Avena fatua L. Quercus petraea Sonchus asper Hill (45%) Liebl. (45%) (5%) Dactylis glomerata L. Cornus sanguinea L. Trifolium (5%) (5%) alexandrinum L. (5%) Chaerophyllum aureum L. Corylus avellana L. Vicia cracca subsp. (5%) (5%) tenuifolia (5%) Galium aparine L. (5%) Crataegus Vicia sativa L. s.str. monogyna Jacq. (5%) (5%) Galium odoratum (L.) Fraxinus excelsior L. Scop. (5%) (5%) Geranium dissectum L. (5%) Geranium robertianum (5%) Indice de Simpson 0,85 0,62 0,62

Annexe 3 Relevé botanique des deux sites Site Espèces Zone Recouvrement (Braun-Blanquet) BIO Cardamine pratensis L. BORD CHAMP 1 BIO Euphorbia stricta L. BORD CHAMP 1 BIO Geranium dissectum L. BORD CHAMP 2 BIO Lapsana communis L. s.l. BORD CHAMP 1 BIO Lolium multiflorum Lam. BORD CHAMP 1 BIO Phleum pratense L. BORD CHAMP 1 BIO Poa trivialis L. s.str. BORD CHAMP 1 BIO Rumex crispus L. BORD CHAMP 1 BIO Sonchus asper Hill BORD CHAMP 1 BIO Trifolium pratense L. s.str. BORD CHAMP 5 BIO Triticum aestivum L. BORD CHAMP 1 BIO Vicia sepium L. BORD CHAMP 2 BIO Carpinus betulus L. LISIERE FORET 1 BIO Cornus sanguinea L. LISIERE FORET 2 BIO Corylus avellana L. LISIERE FORET 5 BIO Crataegus monogyna Jacq. LISIERE FORET 1 BIO Fraxinus excelsior L. LISIERE FORET 1 BIO Hedera helix L. LISIERE FORET 1 BIO Ligustrum vulgare L. LISIERE FORET 2 BIO Lonicera periclymenum L. LISIERE FORET 1 BIO Lonicera xylosteum L. LISIERE FORET 1 BIO Quercus petraea Liebl. LISIERE FORET 4 BIO Rosa sp. LISIERE FORET 1 BIO Rubus idaeus L. LISIERE FORET 1 BIO Tamus communis L. LISIERE FORET 1 BIO Tilia cordata Mill. LISIERE FORET 1 BIO Viburnum lantana L. LISIERE FORET 1 BIO Brassica napus L. PARCELLE 5 BIO Centaurea cyanus L. PARCELLE 1 BIO Echium vulgare L. PARCELLE 1 BIO Galium aparine L. PARCELLE 1 BIO Geranium dissectum L. PARCELLE 2 BIO Helictotrichon pubescens (Huds.) PARCELLE 1 Pilg. BIO Matricaria chamomilla L. PARCELLE 1 BIO Myosotis arvensis Hill PARCELLE 1 BIO Papaver rhoeas L. PARCELLE 1 BIO Sonchus asper Hill PARCELLE 1 BIO Trifolium alexandrinum L. PARCELLE 4 BIO Trifolium pratense L. s.l. PARCELLE 1 BIO Trifolium repens L. s.l. PARCELLE 2 BIO Trigonella foenum-graecum L. PARCELLE 1 88

BIO Vicia sativa L. s.l. PARCELLE 1 BIO Vicia villosa subsp. varia (Host) Corb PARCELLE 1 BIO Acer campestre L. PETITE HAIE 1 BIO Carpinus betulus L. PETITE HAIE 2 BIO Cornus sanguinea L. PETITE HAIE 4 BIO Crataegus sp. PETITE HAIE 2 BIO Equisetum arvense L. PETITE HAIE 1 BIO Hedera helix L. PETITE HAIE 1 BIO Lonicera xylosteum L. PETITE HAIE 1 BIO Quercus petraea Liebl. PETITE HAIE 2 BIO Rubus idaeus L. PETITE HAIE 2 BIO Rubus sp. PETITE HAIE 2 BIO Trifolium repens L. s.l. PETITE HAIE 1 BIO Vicia sepium L. PETITE HAIE 1 BIO Alopecurus pratensis L. SSN 4 BIO Bromus hordeaceus L. SSN 1 BIO Bromus sterilis L. SSN 1 BIO Centaurea jacea L. s.str. SSN 1 BIO Cornus sanguinea L. SSN 1 BIO Cynosurus cristatus L. SSN 1 BIO Dactylis glomerata L. SSN 2 BIO Equisetum arvense L. SSN 1 BIO Erigeron annuus (L.) Desf. s.str SSN + BIO Euphorbia stricta L. SSN 1 BIO Festuca pratensis Huds. s.l. SSN 2 BIO Geranium dissectum L. SSN 2 BIO Holcus lanatus L. SSN 2 BIO Lolium multiflorum Lam. SSN 2 BIO Medicago sativa L. SSN 1 BIO Papaver rhoeas L. SSN 1 BIO Poa trivialis L. s.str. SSN 1 BIO Rubus sp. SSN 1 BIO Rumex crispus L. SSN 1 BIO Sonchus asper Hill SSN 1 BIO Trifolium campestre Schreb. SSN 1 BIO Ajuga reptans L. Z. OUVERTE 1 BIO Carex remota L. Z. OUVERTE 1 BIO Dactylis glomerata L. Z. OUVERTE 2 BIO Equisetum arvense L. Z. OUVERTE 1 BIO Festuca pratensis Huds. s.l. Z. OUVERTE 1 BIO Fragaria vesca L. Z. OUVERTE 1 BIO Galium mollugo L. Z. OUVERTE 1 BIO Holcus lanatus L. Z. OUVERTE 1 BIO Lathyrus pratensis L. Z. OUVERTE 1

BIO Poa trivialis L. s.l. Z. OUVERTE 4 BIO Potentilla reptans L. Z. OUVERTE 1 BIO Ranunculus acris subsp. friesianus Z. OUVERTE 1 BIO Trifolium campestre Schreb. Z. OUVERTE 1 BIO Vicia sepium L. Z. OUVERTE 1 PI Acer campestre L. HAIE 1 PI Cornus sanguinea L. HAIE 2 PI Corylus avellana L. HAIE 2 PI Crataegus monogyna Jacq. HAIE 2 PI Fraxinus excelsior L. HAIE 2 PI Hedera helix L. HAIE 1 PI Lonicera xylosteum L. HAIE 1 PI Quercus petraea Liebl. HAIE 4 PI Rosa sp. HAIE 1 PI Viburnum lantana L. HAIE 1 PI Centaurea cyanus L. PARCELLE 1 PI Galium aparine L. PARCELLE 1 PI Geranium dissectum L. PARCELLE 1 PI Guizotia abyssinica (L. f.) Cass PARCELLE PI Lathyrus sativus L. PARCELLE 1 PI Malva sylvestris L. PARCELLE 1 PI Papaver rhoeas L. PARCELLE 1 PI Sonchus asper Hill PARCELLE 2 PI Trifolium alexandrinum L. PARCELLE 2 PI Trifolium pratense L. s.l. PARCELLE 1 PI Vicia cracca subsp. tenuifolia (Roth) PARCELLE 2 PI Vicia sativa L. s.str. PARCELLE 2 PI Vicia villosa subsp. varia PARCELLE 1 PI Avena fatua L. SSN 3 PI Bromus hordeaceus L. SSN 1 PI Chaerophyllum aureum L. SSN 2 PI Dactylis glomerata L. SSN 3 PI Equisetum arvense L. SSN + PI Euphorbia stricta L. SSN 1 PI Galium aparine L. SSN 2 PI Galium odoratum (L.) SSN 2 PI Geranium dissectum L. SSN 2 PI Geranium robertianum L. s.str. SSN 2 PI Helictotrichon pubescens SSN 1 PI Heracleum sphondylium L. s.str. SSN 1 PI Lolium multiflorum Lam. SSN 1 PI Silene noctiflora L. SSN 1 PI Sonchus asper Hill SSN 1 PI Stachys alpina L. SSN 1

PI Trifolium campestre Schreb. SSN 1 PI Trisetum flavescens (L.) P. Beauv. SSN 4 PI Triticum aestivum L. SSN 1 PI Urtica dioica L. SSN 1 PI Vicia sepium L. SSN 1

Annexe 4 Valeurs indicatrices de milieux

Valeurs indicatrices de de la végétation pour 5 variables de milieu avec les parcelles cultivées et les SSN. Les codes du site BIO commencent par B et les ceux du site PI par P. Les valeurs indiquées par les triangles intègrent l’ensemble des espèces échantillonnées pondérées par leurs degrés de recouvrement

Annexe 5 Liste exhaustive des syrphes échantillonnés Nombre d'individus de chaque espèce de Syrphidae échantillonnés par piège Malaise et émergence sur les sites BIO et PI (Printemps-été 2016)

ESPECES Site BIO Site PI Brachypalpus_laphriformis 1 1 Cheilosia_soror 3 Cheilosia_vernalis 1 Chrysotoxum_bicinctum 5 4 Chrysotoxum_cautum 1 Chrysotoxum_festivum 39 15 Chrysotoxum_vernale 3 Chrysotoxum_verralli 16 1 Dasysyrphus_albostriatus 1 Epistrophe_eligans 1 4 Epistrophe_melanostoma 1 1 Epistrophe_nitidicollis 3 Episyrphus_balteatus 31 46 Eristalis_arbustorum 1 1 Eupeodes_bucculatus 1 Eupeodes_corollae 57 19 Eupeodes_latifasciatus 3 Eupeodes_luniger 2 Ferdinandea_ruficornis 1 Helophilus_pendulus 1 1 Melangyna_lasiophthalma 1 Melangyna_quadrimaculata 1 Melanostoma_mellinum 665 156 Melanostoma_scalare 35 16 Meligramma_euchroma 2 Meliscaeva_auricollis 4 4 Merodon_equestris 1 Myathropa_florea 1 Neoascia_meticulosa 1 1 Paragus_albifrons 1 Paragus_bicolor 1 1 Paragus_haemorrhous 2 3 Paragus_pecchiolii 2 Paragus_quadrifasciatus 1 2 Pipizella_viduata 3 7 Platycheirus_albimanus 17 15 Platycheirus_ambiguus 1 Platycheirus_europaeus 1 Platycheirus_scutatus 1 7 Rhingia_campestris 1 1 Scaeva_pyrastri 1 92

Scaeva_selenitica 2 Sphaerophoria_rueppelli 2 Sphaerophoria_scripta 548 34 Sphaerophoria_taeniata 2 Syritta_pipiens 1 1 Syrphus_ribesii 2 3 Syrphus_vitripennis 3 3 Temnostoma_bombylans 1 Temnostoma_vespiforme 1 Volucella_inflata 1 3 Xanthandrus_comtus 2 Xanthogramma_dives 1 2 Xanthogramma_laetum 1 Xanthogramma_pedissequum 17 8 Xanthogramma_stackelbergi 1 Xylota_segnis 1 1 Nombre d'espèces par site 48 38 Nombre d'individus par site 1538 642 Nombre total d'espèces 57 Nombre total d'individus 2132

Annexe 6 Richesse et abondance de syrphes par périodes et par pièges

Annexe 7 Definition des habitats StN (Content and glossary of terms 2015, Speight et Castella)  Grandes cultures Crop (gen.): CORINE 82: Crops; fields of cereals, beets, sunflowers, leguminous fodder, potatoes and other annually harvested plants. Faunal and floral quality and diversity depend on the intensity of agricultural use. If a tree layer is present, it can be indicated by simultaneous use of a code of 83 or 84 with the present one. EUNIS I1.  Céréales Cereals, crops: monoculturally sown stands of species of Avena, Hordeum, Secale, Triticum or Zea produced as grain crops and involving seeding into cultivated (or stubble) ground, control of weeds, diseases and pests by chemical, mechanical and/or cultural methods, nutrient application in the form of inorganic fertiliser or organic manures, harvesting at grain maturation and post-harvest recultivation.  Maïs Maize, crops: monoculturally sown stands of Zea mays, known as maize or sweet-corn (or corn in American English) produced as grain crops and involving seeding into cultivated (or stubble) ground, control of weeds, diseases and pests by chemical, mechanical and/or cultural methods, nutrient application in the form of inorganic fertiliser or organic manures, harvesting at grain maturation and post-harvest recultivation. This cereal also often requires irrigation.  Jachère Fallow, culture macrohabitat: farmland in its first year (or at most second year) after cultivation that has been left unsown with any crop (including grass-crops) for the duration of at least one growing season. Fallowing is normally carried out as part of an arable rotation system and as defined here includes unsown "setaside" land (employed within the EU as a standard mechanism for crop production control).  Bord de champ permanent Permanent field margin, field margin/hedge bank: permanently uncultivated, linear strip of land along the boundary of a cropland or intensive grassland, at least 1.5m wide and covered in herbaceous vegetation in which grasses predominate.  Haie Hedge, culture macrohabitats: linear strips of deciduous trees and/or shrubs, planted along field edges, roadsides etc., frequently spinose (e.g. Crataegus, Prunus spinosus) and maintained, usually by mechanical cutting, to regulate height and width, so forming a dense and continuous band of woody vegetation a few metres high, with an associated herb layer and, frequently, isolated, emergent treees at irregular intervals.  Ruisseau saisonnier en milieux ouverts Seasonal brook in open, open ground supplementary habitat: shallow, ground-water fed brooks flowing in open ground autumn/spring, when the ground-water levels are high, but not usually throughout the year (presence of these features may be difficult to detect when they are not flowing).  Fossé de drainage Drainage/irrigation ditch in open, open ground supplementary habitats: intermittently-flooded, man- made drainage or irrigation channels dug in open ground.  Quercus/Carpinus/Ulmus (gén.) Quercus/Carpinus/Ulmus (gen.), deciduous forests: oak/hornbeam (Quercus/ Carpinus) forests, with stands of overmature, mature and young (saplings/scrub) trees: CORINE 41.2. EUNIS G1.A1.CORINE 41.2: OAK-HORNBEAM FORESTS; Carpinion betuli; Atlantic and medio-European forests dominated by Quercus robur or Q.petraea, on eutrophic or mesotrophic soils, with usually ample and species-rich

herb and bush layers. Carpinus betulus is generally present. They occur under climates too dry or on soils too wet or too dry for beech or as a result of forestry practices favouring oaks.  Fraxinus (gén.) Fraxinus (gen.), deciduous forests: ash (Fraxinus) forests, with stands of overmature, mature and young (saplings/scrub) trees. CORINE 41.3. EUNIS G1.A2.CORINE 41.3: ASH FORESTS; Carpinion betuli (Fraxino-Carpinion): Corylo-Fraxinetum p., Polysticho setiferi-Fraxinetum excelsioris p., Mercurialidi perennis-Fraxinetum excelsioris p., Isopyro-Quercetum roboris, Adoxo-Aceretum ; Non-alluvial Atlantic or sub-Atlantic forests dominated by Fraxinus excelsior, particulary characteristic of Britain, of the north-western Iberian peninsula and of the Baltic moraine hills of Mecklenburg. Secondary formations pioneering on abandoned cultivated land (e.g. Belgian Condroz) are included.  Prairie de fauche de basse altitude Hay, improved grassland: CORINE 38.2. EUNIS E2.2. Lowland hay meadows. Improved grassland where the vegetation is mechanically cut when leaf growth has finished and flowering of the dominant grasses is occurring (but before seed formation), followed by in-situ drying of the cut crop and its subsequent removal once dry. CORINE 38.2: Mesophile hay meadows of low altitudes, fertilised and well-drained, with Arrhenatherum elatius, Trisetum flavescens, Anthriscus sylvestris, Heracleum sphondylium, Daucus carota, Crepis biennis, Knautia arvensis, Luecanthemum vulgare, Pimpinella major, Trifolium dubium, Geranium pratense; they are most characteristic of the Euro-Siberian zone, but extend to Atlantic Iberia, the Cordillera Central and Montseny, to the Apennines and to the supra- Mediterranean zone of Greece.  Fossé de drainage en forêt Drainage ditch in forest, forest supplementary habitat: intermittently-flooded, man-made drainage channels dug in forest or plantation.  Berges de ruisseau en forêt Brook edge in forest, forest supplementary habitat: the banks and immediate environs of small, freshwater, running water bodies within forest.