Inventario Florístico de un Bosque Pluvial Montano (Alto de Ventanas, NE Antioquia)
Convenio Corantioquia-Universidad de Antioquia-2005
Por
Ricardo Callejas P, Dino Tuberquia M, Angela M. Patiño A
Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Inventario Florístico de un Bosque Pluvial Montano (Alto de Ventanas, NE Antioquia)
INTRODUCCIÓN...... 3 AREA DE ESTUDIO ...... 7 Intervención antrópica...... 8 Algunas generalidades sobre la fisionomia de los Bosques Pluviales Montanos del Alto de Ventanas...... 9 ANTECEDENTES HISTÓRICOS EN LA EXPLORACIÓN BOTÁNICA DEL ALTO DE VENTANAS...... 11 MÉTODOS ...... 14 RESULTADOS...... 20 Área de Muestreo, Sitios de Colección y Sesgos de colectores...... 20 Colectores y el efecto de especialistas sobre la percepción de la diversidad florística...... 22 Diversidad Florística para los bosques del Alto de Ventanas...... 26 Endemismo en los bosques pluviales montanos del Alto de Ventanas ...... 30 CONCLUSIONES...... 34 LITERATURA CITADA...... 36 Apéndice I. Listado de las familias de espermatofitas presentes en el Alto de Ventanas y el número de registros (números de colección conocidos para cada una). (Según Sistema de Cronquist, 1981) ...... 47 Apéndice II. Listado de los géneros de Espermatofitas concidos para el Alto de Ventanas y su número de especies ...... 49 Apéndice III. Listado de todas las especies, incluyendo morfoespecies, concidas para los bosques del Alto de Ventanas...... 52 Apéndice IV. Especies de espermatofitas, endémicas a los bosques del Alto de Ventanas..65 Apéndice V. Especies de espermatofitas, conocidas del alto de Ventanas y al menos una localidad adicional, pero siempre restringidas al departamento de Antioquia...... 66 Apéndice VI. Especies de espermatofitas del Alto de Ventanas conocidas adicionalmente de localidades por fuera de Antioquia pero restringidas a Colombia ...... 67
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INTRODUCCIÓN
Hace ya casi quince años, en 1991, que apareció publicada una breve nota en la sección de comentarios de la revista Británica, Nature, (Henderson et al. 1991) en la cual los autores, connotados y reconocidos taxónomos y exploradores del neotrópico, llamaban la atención de la comunidad científica, a reconsiderar sus ideas sobre la diversidad de las floras neotropicales como un asunto que solo involucraba las tierras bajas, en especial la Amazonía, y redirigir sus esfuerzos a la exploración, inventario y conservación de los bosques andinos, los cuales anotaban los autores “exhiben la mayor concentración de especies de flora del planeta” (sic.). Que esta breve nota (menos de un cuarto de página) fuera publicada en la revista de mayor impacto en el mundo científico, es un fiel reflejo de que los autores sentían que el mensaje era urgente, que debería ser tomado en consideración y que debería llegar a todos, interesados o no, en el futuro de la conservación de la diversidad biológica en los trópicos.
Casi como una respuesta al comentario de Henderson et al (1991), se comenzaron a publicar, al menos con más frecuencia, estudios sobre la diversidad florística en la zona andina, que hasta el momento estaban dominados por un marcado énfasis en paleoecología de los Andes (ver Van der Hammen & Cleef, 1986, para un completo resumen ). Aunque estos estudios eran muy macro, como las caracterizaciones mediante transectos Rap de Gentry (1995), se hizo muy pronto evidente (Churchill et al. 1995) que los bosques andinos exhibían una enorme diversidad la cual no estaba debidamente caracterizada y mucho menos inventariada. Para 1994 se celebraba en Nueva York un simposio sobre Conservación de zonas andinas, el primer foro a nivel mundial dirigido a la región y que dejó entrever que las preocupaciones de Henderson et al (1991) eran reales y estaban tomando un cariz de tragedia. Cavalier & Etter (1995) en dicho simposio llamaban la atención a un problema, desconocido en la década de los 80’s; la rápida desaparición de la cobertura de bosques nublados andinos en Colombia como resultado de la deforestación para establecer cultivos de opio (Papaver somniferum, y en menor escala de coca (Erythroxylum coca).
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Más recientemente Etter (1999), examinando los paisajes de la zona Andina en Colombia indicaba la alta modificación del bosque andino por actividades antrópicas, y como en algunas áreas de la Cordillera Central las praderas para pastoreo de ganado vacuno estaban casi naturalizadas, y la pérdida de cobertura y pobreza florística de fragmentos remanentes sugería un proceso irreversible de recuperación del bosque andino (ver también, Luteyn , 1999, para una mirada a la perturbación en páramos de la cordillera Central). La zona andina está conformada, según el esquema de Morrone (1999) por tres grandes regiones, la Paramo-Puneña desde Venezuela hasta Perú, La Chilena, y la Patagónica (del S. De Chile a la Patagonia), dicha división resulta de patrones de diversidad marcados entre las tres porciones de los Andes pero también coinciden con historias geológicas y de intercambio florísticos enteramente distintas (Knapp, 2002; Young et al. 2002). Aunque los Andes contienen, según Mittermmier et al., (1998) y Myers et al. (2000) la mayor concentración de especies de flora y fauna en la tierra, la exploración, perturbación y conocimiento florístico son marcadamente diferentes en las tres regiones.
Colombia en particular, a juzgar por las estadísticas de riqueza florística disponibles, (Myers et al. 2000) aparece como un vacío de información para la flora de los Andes, pues su riqueza de especies, estimada en cerca de 50000 contiene no mas de 1500 endémicos en los Andes, algo bastante difícil de conciliar con los datos conocidos para Ecuador o Bolivia, que con un área menor poseen casi 3 veces más endémicos (Young et al. 2002). Es evidente que la apreciación sobre la riqueza real de los bosques andinos en Colombia es aún muy cruda y el grado de pérdida de cobertura, es aún basado en análisis de cartografía, que con suma precisión pueden estimar la pérdida de cobertura pero claramente no son la herramienta para determinar la riqueza florística, la complejidad microclimática o el endemismo de una región en particular. La rapidez en el cambio de coberturas boscosas en las Andes Colombianos (Cavelier & Etter, 1995) da como resultado que la generación de nueva información va rezagada con respecto a la pérdida de la misma, y que la urgencia de conservación requiere de manera inmediata generar la mayor cantidad de información posible, tanto en cantidad como calidad. En la actualidad, los enfoques de conservación involucran un conocimiento balanceado de múltiples variables, raramente asequibles 4
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(Vane-Wrigth et al. 1991), enfocando los esfuerzos sobre especies particulares con una posición trófica en lo alto de la pirámide de energía, abordando la conservación mediante caracterizaciones tipo RAPS (Gentry, 1982), conservando componentes de paisajes o aislando biomas enteros, la llamada agonía de escoger según Vane-Wrigth et al. (1991). En cualesquier caso y sin importar el foco de atención, la documentación de la diversidad biológica, reside sobre un valor intrínsico de la información documentada la cual está íntimamente ligada a dos factores; muestreo y resolución taxonómica de las biotas.
La taxonomía, subyace toda la información que soporta conceptos sobre biogeografía, conservación o manejo de la biota; de allí que una atención particular a esta tarea, a menudo peyorizada, es de fundamental interés para poder tener una idea precisa del nivel de resolución y calidad de la información recopilada. Knapp (2002), señala en su trabajo sobre endemismo en los andes, que el muestreo, pero en particular la falta de trabajo taxonómico siguen siendo un obstáculo para una mejor comprensión del nivel de diversidad en los bosques nublados de los Andes. Adicionalmente, la carencia de una base taxonómica para un adecuado inventario hace imposible homologar colecciones, comparar resultados o hacer inferencias, predicciones o identificar taxa, áreas o biotas amenazadas.
El presente documento contiene el listado de la flora conocido para una localidad de los andes centrales en el norte de Antioquia, un área de bosques nublados colectivamente conocido como Alto de Ventanas (mpio. de Yarumnal), para la cual, más allá de una recopilación de nombres, se examinan de manera detallada y sistemática todos los registros que a nivel de flora se conocen para la localidad (que comprende colecciones realizadas hace cerca de 60 años por aproximadamente 50 colectores), buscando establecer cuál es el grado de resolución taxonómica para la flora del área. Nuestro interés es pues poder realizar una levantamiento total de la diversidad florística en Ventanas, un área con una apreciable modificación de su cobertura vegetal y una sorprendente riqueza biológica, pero al hacerlo deseamos establecer qué tanto de la flora es realmente asequible en su información, qué porcentaje permanece aún por resolverse taxonómicamente y cuáles son los sesgos que a nivel de colectores, muestreo y grupos taxonómicos dan lugar a que la Flora de Ventanas, como sospechamos de muchas otras, esté aún tan pobremente caracterizada. De hecho y 5
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como habremos de mostrar, sin temor a sobre dimensionar un problema, el inventario florístico de los bosques del Alto de Ventanas es notoriamente pobre, incompleto y en la actualidad su contenido de información revela, si bien una zona con una riqueza apreciable de especies, un nivel de resolución taxonómica que hace prácticamente imposible tomar decisiones, o encaminar esfuerzos para conservación, al menos debidamente fundamentados o respaldados por un muestreo intenso y una taxonomía…decente.
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AREA DE ESTUDIO
El denominado Alto de Ventanas es un sitio, localizado en el municipio de Yarumal, aproximadamente a 2000 m de altura sobre la cordillera central al NE de Antioquia, 122 km NE de Medellín sobre la troncal del caribe. En la actualidad Ventanas no es más que un restaurante sobre la vía, en un sitio nublado casi permanentemente y rodeado de una matriz de pastizales con unos pocos fragmentos de bosque intervenido. El nombre “Ventanas” sin embargo ha sido utilizado por colectores de plantas por casi 60 años para designar un área de bosques nublados (pluvial montano bajo, según Espinal, 1964) que ocurren en una franja de cerca de 12 km de extensión sobre la troncal del Caribe y que se extienden casi 3 kms a ambos lados de la vía, pertenecientes a las veredas de la Candelaria y El Cedro en el Mpio de Yarumal, San Fermín y Santa Ana en los Mpios de Valdivia y Briceño respectivamente y que orográficamente posee como límites naturales la Cuchilla del Huevo un pequeño ramal de la Cordillera central que corre casi paralelo a la cuenca de la Quebrada Valdivia hacia el Oriente y la Cuchilla de la Cristalina que a su vez sirve de flanco a la cuenca del Río Espirito Santo hacia el Occidente.
El área de estudio conforma un pequeño transecto (6 ° 52’ – 7° 35’ N, 75° 20’ - 75° 35’ W) entre las cuchillas del Huevo y de la Cristalina y se restringe en el presente estudio a una franja de bosques que ocurre entre los 1600 y 2000 m, rango que contiene casi exclusivamente bosques montanos que permanecen casi continuamente nublados a consecuencia de la densa niebla que por evaporación se forma y sube de la cuenca del río Cauca y que encuentra su máxima interferencia en Ventanas donde la condensación casi permanente da lugar a bosques con un nivel de precipitación de 4000 mm y temperaturas ambientes de 10-16 °, con humedades relativas de cerca del 80 %. Estos bosques pluviales exhiben hoy en día una apreciable intervención y la cobertura boscosa se restringe a alrededor de 60 pequeños fragmentos, el mayor de no más de 5 ha de extensión, altamente perturbados algunos, sobre pendientes pronunciadas y generalmente flanqueados por una matriz de pastos para ganado vacuno.
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Intervención antrópica
La intervención antrópica ha sido pronunciada en Ventanas, incluso desde el siglo XVIII cuando el área hacía parte del camino utilizado para transporte de mercancías al interior, (Botero, 1988) que del puerto del Espirito Santo sobre el río Cauca (hoy cercano a Pto. Valdivia) dirigía al Altiplano de Santa Rosa de Osos. Sin embargo la apertura formal de la troncal del caribe en los años 40 modificó notablemente la cobertura boscosa del Alto de Ventanas, en particular por algunos asentamientos sobre la vía y por la apertura de la carretera al Cedro, una localidad al NE de Yarumal en la cuenca del Río Valdivia, y la vía al Mpio. de Briceño sobre la cuenca del Río Espirito Santo. Estas vías han dado lugar a una persistente colonización de áreas circunvecinas y a la sabanización pronunciada de los bosques de Ventanas.
Más recientemente, algunos intentos por parte de las administraciones locales en el municipio de Yarumal, impulsados por la persistente erosión de la troncal del Caribe, han llevado a la explotación de canteras para material de construcción y reparación de vías, ahondando mucho más el deterioro ambiental. Actualmente las comunidades de Ventanas se dedican a la explotación de ganado vacuno, principalmente, sin embargo el Alto de Ventanas viene siendo ocupado por familias desplazadas y la mendicidad es bastante común en el área. La expansión de asentamientos ha sido apreciable en los últimos cinco años como se deriva de la creación, dotación y soporte de dos nuevas escuelas integradas (La Candelaria y San Fermín), la instalación de redes de telefonía satelital, establecimiento de bases militares tácticas y la introducción en algunas áreas de cultivos ilícitos (en San Fermín de Briceño y El Cedro).
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Algunas generalidades sobre la fisionomia de los Bosques Pluviales Montanos del Alto de Ventanas.
Excepto por una muy breve reseña de los bosques de Ventanas por Espinal (1964), no existen al momento caracterizaciones mediante transectos o establecimiento de parcelas permanente tipo BIOTROP, en consecuencia la descripción que a continuación sigue es basada casi exclusivamente en apreciaciones de exploración en campo y datos de la flora extraídos de registros de herbario.
Los bosques de Ventanas, exhiben las características de una cobertura boscosa que casi continuamente permanece interfiriendo agua lluvia por la descarga de nubes que de las cuencas más basales suben por el flanco de la cordillera Central. La alta humedad relativa y la permanente condensación dan lugar a la presencia casi en todo sitio de una apreciable cantidad de briofitos, en particular de Sphagnum los cuales con cerca de 6 especies en el área, matizan el substrato de los bordes del bosque y laderas expuestas a orilla de la vía.
Arbustos y hierbas de las familias Ericaceae y Araceae dominan en algunos sitios perturbados del borde del bosque, en cuyo interior y sobre pendientes muy pronunciadas es abundante la presencia de pequeñas quebradas, con matorrales ricos en Gesneriáceas, Lobeliáceas, Piperáceas y Melastomatáceas. El área boscosa contienen en algunos sitios una densa cubierta de Chusque (Chusquea sp.) y claros colonizados por especies de Schefflera, Psychotria, Miconia, Topobea, y Piper. El dosel, donde aún subsiste, exhibe ejemplares de dimensiones apreciables (20-25 m de altura) de Hyeronima, Magnolia (Talauma), Bombacaceae, Myrcia , Cecropia y numerosas palmas, de las cuales a menudo individuos de Wettinia kalbreyerii son el único relicto que permanece cuando la cobertura boscosa es removida en su totalidad. Helechos son frecuentes en áreas perturbadas y en algunos sitios tienden a dominar gran parte del paisaje fragmentado, particularmente especies de Cyathea y Alsophila, Pteris y numerosas especies epifitas, rupícolas y terrestres de Elaphoglossum, Polypodium y Ctenitis. Las bromelias, orquídeas y gesneriáceas epifitas
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son abundantes y el componente más vistoso que coloniza árboles islas en potreros de Pennisetum.
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ANTECEDENTES HISTÓRICOS EN LA EXPLORACIÓN BOTÁNICA DEL ALTO DE VENTANAS
El que Ventanas se encontrara en la vía que durante el siglos XVIII y a hasta muy entrado el siglo XIX, fuera utilizada para el masivo transporte de mercancías, hace pensar que colectores de orquídeas, los más notorios y frecuentes visitantes botánicos en Antioquia durante el siglo XIX (Callejas, en prep.) hubieren adquirido ejemplares o herborizado algunos de sus bosques. Uno de ellos, el cónsul alemán en Popayán F. H. Lehmman, reconocido explorador y aficionado a las orquídeas, colectó durante 1885-1890 en varias ocasiones en Yarumal, en alrededores de Llanos de Cuibá y en un sitio denominado El Manicomio, en la cabecera municipal y cercano al Alto de Ventanas. Sin embargo y sólo hasta 1940 se inicia una herborización de esta área por parte los hermanos cristianos, los cuales en caminatas, más de tono pedagógico para estudiantes que de exploración, colectaron en cercanías de La Candelaria. Especialmente abundantes son las colectas del hermano Daniel y Tomás Alberto, sus colecciones sin embargo son fragmentarias, pobremente anotadas y difíciles de localizar en la geografía actual del Alto de Ventanas. El primer registro de herbario claramente procedente de Ventanas pertenece al botánico norteamericano Earl A. Core, un especialista en Cyperaceae (y estudioso del género Carex) y quién en 1942 exploró la zona como parte de un estudio sobre flora y minerales para el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Las colecciones de Core para Ventanas son pocas (menos de 10 números) y casi enteramente restringidas a Ericáceas y Leguminosas, hoy depositadas en el herbario del Smithsonian (US) (Washington, DC). Más abundantes, aunque difíciles de localizar en herbarios, son las colecciones de José Cuatrecasas y J. Metcalf realizadas en alrededores del Alto de Ventanas en cercanías de la carretera al Cedro. Cuatrecasas, el mas eximio explorador en el siglo XX de la flora Colombiana, era particularmente aficionado a la colección de Asteraceae y Malphigiaceae, mientras que Metcalf buscaba colectar el mayor número de muestras de maderas de plantas tropicales. Varios registros de Cuatrecasas, como Piper begoniicolor serían reconocidos como novedades taxonómicas y rápidamente descritas por especialistas americanos. A partir de 1950 y por cerca de 12 años, la herborización de la flora de
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Ventanas se restringió a las pocas colecciones de Core, Cuatrecasas, pero pronto y con el incentivo de una vía de acceso a las veredas de El Cedro y Briceño (en aquel entonces un Correg. de Valdivia), buscadores de Orquídeas comenzaron a catear la zona y reconocer sus bosques como unos de un enorme potencial para localizar especies no descritas de los géneros Pleurothallis, Maxillaria y Lepanthes.
El primero de los colectores de Orquídeas, Mariano Ospina Hernández, colectó activamente desde 1965 en las orillas de la quebrada El Oro, (con base a sus colecciones Ospina Hernández describió un nuevo género Colombiana, el cual sería transferido a Masdevallia por Carl Luer). Detrás de los pasos de Ospina Hernández, otros como Rodrigo Escobar, Gabriel Misas y más tarde en 1975, Carl Luer, habrían de herborizar La Quebrada El Oro, y el camino al Cedro. Sus descubrimientos incluyen un número considerable de especies de Lepanthes, Pleurothallis, Draculas y Maxillarias. Orquideólogos serían los más asiduos visitantes de los bosques del Alto de Ventanas (desde 1975 y casi hasta 1994) con muchas especies descritas posteriormente con base a material cultivado en Colomborquideas. Cerca de 26 nuevas especies de orquídeas fueron descritas del Alto de Ventanas en el transcurso de unos pocos años (Luer & Escobar, 1988, 1991, 1993; 1996). Rodrigo Escobar serviría como guía para posteriores botánicos como James L. Luyen, especialista de Ericáceas y procedente del Jardín Botánico de Nueva York, y el segundo colector más importante del área, con casi 300 registros (hoy depositados en HUA y NY). Para 1978, estudiantes de Linda Albert de Escobar en el herbario de la Universidad de Antioquia harían visitas ocasionales a Ventanas (Saulo Hoyos, Dayron Cárdenas, Diego Giraldo), pero sólo hasta 1986 cuando se inició el programa de la Flora de Antioquia, se pudo hablar de una exploración intensa del área llevándose a cabo en una década más de 25 trabajos de campo, en especial por personal del herbario HUA y MO, que incluyó especialistas en Araceae, Passifloraceae, Ericaceae, Apocynaceae, Piperaceae, Lobeliaceae, Pteridophytas, entre otras. Finalizando la década de 1997 el número de colecciones para Ventanas acumulaba cera de 820 y para el año 2005 casi los mil registros. Estos mil registros se encuentran repartidos en 12 instituciones, 80% de los cuales están en el herbario HUA con duplicados de la mayor parte de ellos en MO, NY y US. Una porción pequeña de especies de Orquídeas persiste como material cultivado en Colomborquideas, el 12
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Jardín Botánico del Mary Selby y colecciones privadas. Tipos de especies descritos de Yarumal, la mayor parte endémicas, se encuentran depositados en la colección de Orquídeas de JAUM, y las colecciones TIPO de HUA, MO, y NY.
La figura 1 señala la proporción de colecciones para Ventanas y su distribución en diferentes Herbarios. Gracias a la gran acumulación de material en HUA y la factibilidad de acceder a colecciones generales y tipos en otros herbarios, es que se hace factible realizar el proyecto y evaluar el grado de conocimiento taxonómico de su Flora. A continuación se describen los métodos mediante los cuales se aproximó la taxonomía de la flora, restringida en este caso a plantas espermatofitas exclusivamente.
HUA JAUM MO COL US NY SEL (Vivas)
Fig. 1. Distribución de registros de herbario para la Flora de Ventanas, con base a colecciones realizadas entre 1942 y 2005.
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MÉTODOS
Si bien el objetivo preliminar del proyecto era establecer el listado completo de la flora de Ventanas, fue claro desde el inicio que el mero registro de nombres a partir de colecciones de herbario distaba mucho de poseer la rigidez necesaria como para tener una medida de certeza sobre la diversidad de la flora. La alta diversidad florística en los trópicos no es proporcional ni al número de estudiosos de la misma ni a las necesidades y requerimientos de infraestructura necesarias para procesar y almacenar la información derivada de tan rica biota. Herbarios pobremente curados, no visitados por especialistas, sin recursos para integrar colecciones, curarlas y preservarlas, difícilmente pueden ser puntos de referencia. En adición, numerosos sesgos en las colecciones de herbario si no son tomados en consideración pueden llevar a una completa distorsión sobre la diversidad real de un sitio y en consecuencia conformar bases de datos de utilidad cuestionable.
Decisiones taxonómicas, por naturaleza misma del proceso de identificar son claramente subjetivas y sólo pueden ser validados mediante el examen de tipos, protólogos y la consistencia de un taxónomo respecto a la interpretación que sobre la variabilidad interpreta para un grupo o especies en particular. Considerable experiencia de campo, laboratorio y herbario son requisitos para poder comprender la taxonomía de un grupo (Knapp, 2002). Anotar ejemplares por comparación, un paso casi obligado en consultas de herbario, no significa que la taxonomía de una colección esté resuelta. El problema del muestreo (Luteyn, 1999, Mittermmeier, 1998), la no familiaridad con el grupo, la falta de material tipo, literatura original o la ausencia de especialistas puede llevar a la curación incorrecta de toda una familia, donde por arte de magia las especies endémicas se convierten en malezas o las especies de amplia distribución en subespecies, variedades o endemismos ficticios. Finalmente, decisiones incorrectas en una determinación pueden ser inadvertidamente copiadas por otros y perpetuar nomenclaturas erradas. Adicionalmente, errores en etiquetas de colección, datos sobre coordenadas, colecciones mezcladas, material estéril o fragmentario, todos contribuyen a que el proceso de curación pierda toda su rigidez necesaria. El problema así taxonómico es palpable en países tropicales, generalmente con
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pocos recursos y floras muy diversas. Por lo anterior, establecimos desde el comienzo una serie de procedimientos mediante los cuales pudiéramos tener una idea aproximada de certeza sobre la validez nomenclatural de un nombre y hasta qué punto la asignación del mismo a un ejemplar era congruente con el concepto de la especie como fue originalmente descrita. Tipológico o no el procedimiento, el caso es que un paso imprescindible para curar material de herbario requiere idealmente la consulta de material tipo. No hay manera de juzgar una determinación, así sea por un especialista, de que la misma es correcta, especialistas son seres humanos después de todo y ciertamente no exentos de errar.
El término resolución taxonómica, es difícilmente original, y simplemente se utiliza aquí como una expresión para calificar el grado de certeza sobre un binomial. Una aproximación muy similar fue utilizada por Parra et al. (2022) en el listado de los musgos de Antioquia en el cual cada binomial tenía asignado un índice, denominado Crosby, haciendo referencia a que el binomial había sido revisado y nomenclaturalmente era válido tal y como se aplicaba a los ejemplares que conformaban la lista. Un index Crosby de 1 señala una especie cuya identidad no ha podido ser confirmada, por la ausencia de un tipo, lo fragmentario del protólogo o ambos, pero que nomenclaturalmente cumple con los requisitos consignados en el Código de Nomenclatura.
Un poco más pragmático y ciertamente subjetivo, nuestro índice de resolución taxonómica (RT) está conformado por criterios que un binomial aplicado a un registro debe llenar para que lo que se interpreta como el nombre de una especie sea considerado correcto, confiable, aproximado, dudosos o simplemente incongruente; en tal sentido la resolución taxonómica para cada nombre exhibe valores de 0 a 5, asignados de la siguiente manera:
A. Un nombre, binomial, o especie, (para efectos del presente informe) es asignado un valor de 5 si cumple con los siguiente criterios: El nombre asignado al ejemplar es congruente o coincide con el aplicado al especimen tipo que lleva el nombre del registro, es a su vez congruente con el protólogo, ha sido determinado por un especialista, y su nomenclatura es consistente en tratados florísticos y/o monografías. Especies con RT 5 incluyen endémicas de Ventanas (con base en el 15
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muestreo actual), especies endémicas de Antioquia, o Colombia, con distribuciones conocidas restringidas a pocas localidades, o especies de grupos recientemente monografiados y/o incluidos en tratados florísticos recientes.
B. Un nombre, binomial, o especie es asignado con una RT 4, si cumple con los siguientes requisitos: El binomial aplicado al registro coincide con el del registro tipo, es determinado por un especialista y consistente en monografías y tratados florísticos y al interior de colecciones en otros herbarios, la nomenclatura es válida, pero el protólogo no se puede consultar. Especies con esta resolución incluyen numerosas especies de amplia distribución en el Neotrópico que pertenecen a grupos descritos en inicios el siglo XX, con tipos asequibles pero donde el protólogo es imposible de verificar.
C. Registros o especies con RT 3, son los especimenes que han sido determinados por especialista, las determinaciones son consistentes a lo largo del tiempo para diferentes colecciones, y en diferentes áreas. La consulta del tipo por fotos o el protólogo no es posible, pero las determinaciones exhiben una nomenclatura vigente empleada en tratados florísticos actuales, aunque el grupo no halla sido revisado recientemente. Especies con RT 3 incluyen una porción amplia de taxa en levantamientos florísticos, de amplia distribución o restringida pero descritas en el siglo XIX con o sin tipos existentes (generalmente depositado en herbarios Europeos y no asequibles para préstamo).
D. Registro con RT 2, cumplen con haber sido determinados por especialistas o no especialistas, la asignación del binomial es consistente para todos los registros examinados pero imposible de cotejar con floras, monografías, tipos o protólogos. Especies con RT 2 incluyen grupos especiosos, sin especialista, no recientemente monografiados o crípticamente tratados en floras o apareciendo referenciados casi exclusivamente en listados de floras.
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E. Ejemplares con RT 1, constituyen registros determinados por no especialistas, consistentes para todos los registros, colectados en diferentes áreas y parcialmente compatibles con la nomenclatura en el floras o monografías. Una porción significativa de colecciones de herbario exhiben valores de RT 1 e incluyen grupos para los cuales no existen especialistas y no han sido monografiados desde el siglo XIX (c.f. Araliaceae, Lobeliaceae).
F. Especies con RT 0, incluye todas las colecciones determinadas como cf, aff, o indeterminados, o donde el nombre no es congruente (independiente de haber sido determinado o no por un especialista) ni con el tipo, protólogo, monografías o tratados florísticos. Se incluyen aquí la mayor parte de especies del componente arbóreo, y numerosas especies de familias altamente diversas con géneros que carecen de monografías recientes, como Orquídeas, Gesneriáceas, Urticáceas, así mismo colecciones estériles, incompletas, mezcladas o determinadas como sp. nov.
La asignación de un RT, está íntimamente ligada a las siguientes fuentes de información:
• Colecciones de herbario incluyendo acceso a fotos de tipos vía Internet y que para el listado de Ventanas incluyeron los siguientes herbarios: B, C, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, TEX, US, Z. • Bases de datos nomenclaturales; TROPICOS W3 e Index Kewensis. • Literatura especializada consistiendo de Monografías de Flora Neotrópica, Flora de Colombia, Flora de Nicaragua, Flora Mesoamericana, Catálogo de la Flora de Costa Rica, Flora de Panamá, Flora de Veracruz, Flora de Belice, Flora de Guatemala, Flora de Ecuador y Flora de Quindío. • Listados de Flora para Ecuador y Perú. • Bases de datos sistematizadas para la Flora de Antioquia y Bases datos de HUA vía convenio von Humboldt. • Revistas seriadas especializadas, particularmente relevantes a la Flora de Ventanas, Caldasia, Mutisia, Fieldiana, Orquideología, Lindleyana, Orchid Review, Novon,
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Brittonia, Annals of Missouri Botanical Garden, Memoirs of the New York Botanical Garden, Ernstia, Lundellia, Castanea, entre otras. • Concurso de especialistas locales o extranjeros.
Una vez se ha asignado un valor de RT al ejemplar, este nombre y toda la información de etiquetas de cada registro es introducida a una base de datos (tipo excel) la cual consigna información de cerca de 45 campos, adicionalmente se incluye para cada registro el número de duplicados conocidos, determinadores del ejemplar, estado de la colección (fértil o estéril), existencia de material vivo o cultivado en jardines o colecciones privadas, etc. Para cada especie con un valor de RT se hicieron búsquedas detalladas (ver arriba fuentes de consulta) para estimar rangos de distribución conocidos, endemismo y número de registros conocidos para una especie en particular. Con una apreciación de la taxonomía de estos endémicos se seleccionaron 26 especies que componen la flora endémica hasta hoy conocida para Ventanas. La base de datos (ver anexo a este informe en formato electrónico) con los valores de RT permitió entonces establecer un número apreciable de indicadores sobre el contenido de información de la flora, en particular, no sólo el total de colecciones, sino la proporción de especies taxonómicamente conocidas, los grupos de plantas con la mayor resolución, las familias o grupos de especies pobremente colectados, la necesidad de especialistas, los sesgos de colección para ciertos grupos, el tipo de localidades, etc.
Visitas a la zona de estudio sirvieron para cotejar la información consignada en etiquetas sobre localidades, especialmente por lo libre de la asignación del nombre Ventanas y porque en algunos casos las colecciones incluían especies que no se correspondían con el piso climático. Se examinaron durante 12 km (que comprende la zona de estudio) coordenadas para cada kilómetro y sitio de interés conocido y poder así apreciar el área aproximada de muestreo de Ventanas, verificar las coordenadas de todas las localidades, localizar y reconocer fragmentos de bosques, estimar rangos altitudinales, reconocer nombres locales, localizar especies presentes en la zona, dominantes en el paisaje pero no conocidas de registros. Para algunos casos particulares de especies endémicas, se hizo una búsqueda de filogenias conocidas que incluyeran dichos endémicos para estimar hasta qué
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punto el endemismo de Ventanas contiene especies de valor para reconstrucciones de filogenias.
Adicionalmente se hizo un examen de la historia de la exploración botánica en Antioquia tal y como es conocida para la zona con base al manuscrito de (Calleja et al., en prep.). Casi 200 referencias se consultaron respecto a la flora de Ventanas, lo que en cierta medida refleja el considerable esfuerzo que se requiere para documentar adecuadamente una flora.
Finalmente se realizó una salida de campo para realizar herborizaciones por especialistas de grupos que sospechosamente están pobremente representados en colecciones, sugiriendo que al menos para tres familias (Cyclanthaceae, Araceae y Leguminosae) el muestreo de 50 años de colectas en el área es notoriamente incompleto para estos y posiblemente muchas otras familias.
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RESULTADOS
Área de Muestreo, Sitios de Colección y Sesgos de colectores
Luego de haber corregido sobre el campo las coordenadas para todos los registros es claro que muchos colectores utilizaron el nombre Ventanas para localidades muy distintas, en algunos casos casi 25 km del sitio objeto de estudio, lo cual excluye casi 100 registros supuestamente reportados para la localidad. El número de localidades registradas se reduce a 29 sitios correspondientes a 5 veredas en los tres municipios en un rango altitudinal de 1600 a 2000 m. Con base en las coordenadas, distancias para cada sitio y vecindad de fragmentos, se estima que el área muestreada se corresponde a un rectángulo de 10.5 km de long., por casi 2 km de ancho. Colectores por lo general, juzgando el número de días que permanecen en el área tienden a estar poco en un localidad, y dado que la mayor parte de bosques son accesibles sobre la vía principal, y sobre pendientes pronunciadas, la cobertura de las herborizaciones con frecuencia no se extiende mas de 500 m a ambos lados de la vía. Dos sitios de muestreo, el kilómetro 0 - 1,5 de la vía a El Cedro y los bosques de orilla sobre la quebrada El Oro incluyen casi el 35 % de todos los registros del área. De resaltar la quebrada El Oro, donde se han colectado, o se encuentran restringidas cerca del 85% de todas las especies endémicas descritas del área y que comprenden todos aquellos taxa de Lepanthes y Pleurothallis colectados por Ospina Hernadez, R. Escobar y Luer. (ver Introducción).
Es significativo que a partir de 1986 el número de especies de estos tres géneros es pobre en los muestreos realizados, muy posiblemente reflejando el efecto de muestreo que sobre un área particular tienen los especialistas. Que dicho efecto es real se pudo verificar en campo, con herborizaciones de un día realizadas en todos los sitios de muestreo conocidos para el área (ver Tabla 1.) en particular se pudo establecer cómo en el caso de colecciones por orquideólogos, que la percepción de un especialista sobre el hábitat y requerimientos del mismo para especies de su grupo de estudio son fundamentales para un adecuado muestreo, sin tener un fundamento ecológico sobre una familia de plantas, o poca experiencia de campo, muchos grupos habrán de permanecer casi desconocidos. Para 20
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Cyclantháceas por ejemplo, el total de registros del área era de 6 registros, para tres especies en total, 5 horas de muestreo por uno de los autores, trabajando en la familia durante casi una década resultó en 12 especies, incluyendo 8 especies del género Asplundia, el primer reporte del género Dicranopygium para un bosque pluvial (a casi 2000 m) y la presencia de una especie nueva. A largo plazo especialistas colectando en un área pueden dar lugar a una percepción algo alterada sobre la diversidad de un grupo. Es el caso de la familia Ericaceae, especies de la cual son particularmente abundantes en número y tipo en bosques pluviales (Luteyn & Sylva, 1999), especialmente en sitios perturbados, donde muchas especies son colonizadoras oportunistas. En la localidad de Ventanas tres colectores, James L. Luteyn, Angela Gómez y Paola Pedraza, especialistas de Ericáceas registran casi 300 registros, de los mil conocidos para todos los grupos, en consecuencia las Ericáceas exhiben el muestreo más completo de todos y la proporción más alta de especies con RT 5. Asimismo indica que desde la década del 95 el número de especies nuevas de la familia Ericaceae para el área no ha aumentado considerablemente sugiriendo que el muestreo para el grupo refleja estrechamente la diversidad real de la familia para el área. Aunque no para todos los géneros, Luteyn y Gómez centraron sus esfuerzos en el género Cavendishia, mientras que Paola Pedraza lo hizo con Disterigma, grupo con menor número de especies que Cavendishia y cuya taxonomia fue revisada por última vez por A.C Smith en 1935. Paola Pedraza en un día de colección en Ventanas localizó 6 especies de Disterigma, de las cuales dos se colectaban por segunda vez y cuatro eran especies nuevas. No hay duda que las Ericáceas son un componente muy especioso en la zona Andina, de hecho esta región contiene casi el 30 % de la diversidad total del grupo en el ámbito global (Luteyn & Sylva 1999). Pero sería de preguntarse ¿cuál es el efecto de especialistas en grupos tan especiosos como Rubiaceae, Melastomataceae, Gesneriaceae o Lobeliaceae, donde la resolución taxonómica es aún muy pobre y en algunos casos como Araliaceae, casi nula?. Todos estos grupos, si bien abundantes en bosques pluviales, exhiben una carencia de especialistas, tratados taxonómicos actualizados, como en el caso de Lobeliaceae, donde Burmeistera fue monografiada más de un siglo atrás, o Araliaceae que en más de 150 años no ha tenido un tratado taxonómico depurado para el neotrópico.
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Total de especies Especies no registradas Nota registradas hasta previamente, reconocidas por especialistas en un día de colecta 2004 3 9 1 nueva especie y una Cyclanthaceae novedad biogeográfica Arecaceae 3 3 Lepanthes 3 12 12 nuevas especies Bromeliaceae 21 5 Novedad Biogeográfica Disterigma 2 4 4 nuevas especies Stenospermatium 4 3 Flacourtiaceae 0 1 Nueva especie 0 1 Posiblemente nueva Polemoniaceae especie
Tabla. 1. Efectos del muestreo de la flora de Ventanas por especialistas de seis grupos durante un día.
Colectores y el efecto de especialistas sobre la percepción de la diversidad florística.
Treinta y nueve colectores de plantas, aquellos que aparecen como principales en los registros examinados, pero que no incluye otros 52 co-colectores, han herborizado durante 50 años un área de cerca de 20 km2, mil registros. Tres colectores, Angela Gómez, Ricardo Callejas y James L. Luteyn poseen más de 100 registros cada uno, 25 colectores poseen menos de 10 registros cada uno y sin ignorar su contribución en la exploración del área es claro que sólo a partir de 1980 el sitio fue herborizado con alguna intensidad. Al respecto las figuras 2 y 3, sugieren que el reporte de especies nuevas y registros de novedades biogeográficas se han derivado de las colectas de estos tres especialistas, aún así ninguno de ellos es un notorio colector de Orquídeas.
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350
300
250
200
150 No. Colecciones No. 100
50
0 R. Callejas A. Gómez J.L. Luteyn 2 4 23 colectores colectores colectores
Fig. 2. El número de registros Vs. colectores en los bosques del Alto de Ventanas.
200 180 160 140 120 100 80
60 Reg. Determinados 40 Especies det. 20 Resolución 4-5 Resolución 1-3 0
e ae e e ea e a c cea ce ac a ia Ara id Resolución 1-3 Ericaceae ub rch R O Resolución 4-5 Bromeliaceae lastomat Me Especies det. Reg. Determinados
Fig. 3. Proporción de la resolución taxonómica para las familias más especiosas en el alto de Ventanas
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En la Tabla 2., se puede notar que las Ericáceas y Orquidáceas poseen un número casi idéntico de registros totales, de los cuales 30 % de las colecciones de orquídeas no han sido determinadas, muy a pesar de que las colecciones se corresponden a casi 15 colectores, todos especialistas de Orquídeas. De otro lado para Ericáceas, cuyos registros se corresponden a las colectas de tres especialistas, sólo el 9% de los registros permanecen indeterminados, notoriamente el número de Orquídeas conocidas para el Alto de Ventanas es casi el doble de las especies encontradas de Ericáceas. Si bien el muestreo de los dos grupos es muy similar, la diversidad de Orquídeas es notoriamente mayor y el total de registros sugiere que para Orchidaceae el muestreo aún dista mucho de ser completo. De otro lado la Tabla 2 muestra cómo para familias tan abundantes en bosques montanos, como Araceae, Melastomataceae y Rubiaceae, los registros son casi una cuarta parte de Ericaceae y para muchos, más del 50% de los registros permanecen no identificados, incluso si el total de registros para cada grupo es una cuarta parte de los conocidos para Orchidaceae y Ericaceae. Falta de especialistas en particular, y de algún modo el muestreo sesgado de los colectores lleva a pensar que para esta área la resolución taxonómica global sigue siendo muy pequeña.
Resolución Resolución No. Registros No. Registros Familias Especies 1-3 4-5 determinados indeterminado Araceae 6 14 20 68 28 Bromeliaceae 22 3 25 47 2 Ericaceae 10 26 36 205 17 Orchidaceae 39 23 62 202 59 Melastomataceae 7 11 18 51 14 Rubiaceae 4 27 31 83 13
Tabla. 2. Número de registros totales, especies determinadas y grados de resolución para las seis familias más especiosas del Alto de Ventanas.
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Proporción de especies Vs. Registros en cada familia
ERICACEAE ORCHIDACEAE PIPERACEAE RUBIACEAE CAMPANULACEAE BROMELIACEAE SOLANACEAE MELASTOMATACEAE GESNERIACEAE ARACEAE CLUSIACEAE ASTERACEAE ARALIACEAE
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50 4,00
Proporción
Fig. 4. Proporción de especies Vs. registros totales, expresado en un cociente (0-1) para las 13 familias más especiosas en los bosques del Alto de Ventanas.
Un análisis de las 13 familias más abundantes en Ventanas (Fig. 4) sugiere que sólo dos grupos poseen un muestreo aceptable. Mediante un cociente derivado del número de registros vs. el número de especies, se obtiene que la mayor parte de las familias exhiben un valor 0.5 o mayor, lo que significa que el número de registros para muchas familias permanece aun indeterminado y que la proporción de especies no previamente colectadas aumenta con el muestreo, algo que parece ser lo contrario para familias como Ericaceae y Piperaceae con valores de 0.3 y 0.38, con menos del 9% o 2% de los registros indeterminados, y que a pesar de tener una considerable cantidad de registros, el número total de especies permanece estable sin importar el incremento en el muestreo.
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Diversidad Florística para los bosques del Alto de Ventanas
Los apéndices I, II, III, consignan el total de familias, géneros y especies (incluyendo morfoespecies) respectivamente, presentes en los bosques pluviales montanos del Alto de Ventanas. Para el Alto de Ventanas se conocen 993-1000 registros de plantas espermatofitas, pertenecientes a 81 familias, 228 géneros y 621 especies, de este total de especies 374 exhiben una resolución taxonómica entre 1-5 y 243 morfoespecies permanecen sin identificar. En promedio cada especie está representada por al menos 1.6 registros. La Fig. 5, muestra el número total de especies y registros para las 13 familias con mas de 10 especies, independiente del hábito, su complejidad taxonómica o del número total de especies que presente, la mayor parte de las familias están aún pobremente colectadas y un muestreo mayor puede aumentar ostensiblemente el número de taxa para la flora.
Familias con mayor No. de especies Vs. registros
ERICACEAE ORCHIDACEAE PIPERACEAE RUBIACEAE CAM PANULACEAE BROM ELIACEAE SOLANACEAE MELASTOMATACEAE GESNERIACEAE ARACEAE CLUSIACEAE
ASTERACEAE ARALIACEAE
0 50 100 150 200 Especies No. de especies y registros Registros
Fig. 5. Número de registros totales y proporción de especies correspondientes a esos registros, para las trece familias más especiosas de los bosques del Alto de Ventanas.
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El material con algún grado de RT se corresponde al 60% de las especies colectadas, sólo 107 especies exhiben la más alta resolución taxonómica. Tomando en consideración los géneros más especiosos, una alta proporción de especies con resolución taxonómica de 1-5 pertenece a cuatro géneros, Lepanthes, Guzmania, Cavendishia, Piper y Solanum (Fig. 6), mientras que para el resto de todos los géneros con mas de 10 especies (15 en total) una apreciable cantidad de registros permanecen aún sin identificar. No sería exagerado afirmar que para la Flora de Ventanas los géneros antes mencionados son prácticamente los únicos con un muestreo y taxonomía aceptable, así incluyan sólo el 7.2% del total de especies conocido para el área. Son apreciables (Fig. 6) las carencias en taxonomia para géneros como Schefflera, Burmeistera, Pleurothallis, Anthurium, Psammisia y Pilea los cuales representan casi el 25% de todas las especies conocidas para el área.
Grados de resolución taxonómica para los géneros más especiosos 20
18
16
14
12
10
No. especies No. 8
6
4
2
0 Pilea Piper Clusia No. especies Solanum Maxillaria Columnea Guzmania Anthurium Peperomia Psammisia Schefflera Lepanthes Resolución taxonómica 1-5 Pleurothallis Burmeistera Cavendishia
Fig. 6. Resolución taxonómica y proporción de registros determinados para los 15 géneros más especiosos de los bosques en el Alto de Ventanas
Como muestra la Fig. 7, al examinar las diferentes escalas de resolución taxonómica para géneros como Burmeistera, Columnea y Psammisia, escasamente exhiben resoluciones 1 y
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2, grupos cuya taxonomía no ha sido formalmente revisada en el siglo XX y que en la actualidad no poseen un especialista.
Grados de resolución taxonómica para los géneros más especiosos 20
18
16
14
12
10
8 Total especies Total
6
4
2 cinco cuatro 0 tres dos Pilea Piper Clusia uno Solanum Maxillaria Guzmania Columnea Schefflera Anthurium Lepanthes Peperomia Psammisia cero Cavendishia Burmeistera Pleurothallis
Fig. 7. Proporción de especies con la resolución taxonómica discriminada para los 15 géneros más especiosos del Alto de Ventanas.
Uno de los aspectos más relevantes del inventario es que muy a pesar del tiempo considerable de muestreo, algunos componentes de los bosques de Ventanas permanecen aún escasamente muestreados. Cuando se compara la flora de Ventanas con caracterizaciones de bosques en zonas de vida equivalentes sobre las Cordilleras Central y Occidental, mediante la aplicación de transectos tipo RAP, el número total de especies arbóreas para el Alto de Ventanas conforma sólo 32.7% de las especies, sólo un 3% son lianas colectadas y 64.3% consiste de hierbas, terrestres, epifitas o hemiepifitas. Aunque la observación general (Gentry, 1985, 1995) es que bosques andinos y de tierras bajas pluviales, contienen una alta diversidad de hierbas, es claro que las preferencias de colectores y especialistas en Ventanas resulta en una sobre representación exagerada del componente herbáceo. Cuando se compara la proporción de hábitos con cuatro RAPS en los sitios de Murri, Risaralda, El valle y Huila (Tabla. 3), todos los bosques poseen casi
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mas del doble de árboles que Ventanas, muy a pesar que dichos transectos no cubren un área mayor de 0.1 ha, que son realizados en corto tiempo y cuya taxonomía sigue siendo hasta cierto punto muy cruda (Knapp, 2002). Es de asumir que una caracterización de los fragmentos en los bosques pluviales de Ventanas debe incrementar de manera ostensible el total de especies para el área, al menos comparado con Murri donde todas las especies que caen en muestreos son árboles, arbustos o lianas. Debería esperarse para un área como Ventanas un mínimo de 50 especies adicionales de árboles a los ya colectados en el sitio de estudio.
No No % arbustos Sitio % hemiepífitas % hierbas % lianas epífitas Especies Familias y árboles Murrí (Frontino) 127 50 71% 0% 0% 29% 0% Ventanas 566 81 32.7% 10.8% 21.2% 3.6% 19,7% El Cedral (Risaralda) 138 46 77.5% 8.7% 0% 13.8% 0% Finca Zíngara (Valle) 102 40 76.5% 11.8% 0% 11.8% 0% Finca Mehrenberg (Huila) 106 43 78% 5.7% 0% 17% 0%
Tabla. 3. Comparación de variable sobre diversidad florística para 4 localidades caracterizadas mediante transectos tipo RAP (datos de Gentry, 1985) y el inventario florístico del Alto de Ventanas.
Similarmente, al compararse el número total de especies para las familias más abundantes en Ventanas con aquellas en cuatro transectos de bosques pluviales (Tabla 4), se revela que las familias más abundantes en Ventanas poseen en cada caso mayor número de especies que cualquier otro sitio, pero también que en Ventanas un 70% de las familias más especiosas no aparecen representadas en ningún transecto de las cuatro localidades. Es claro que transectos toman ejes por encima de 10 cm, en el caso de Gentry y sus RAPS, aún así en ambos casos, muestreo o inventario, la diversidad florística es sólo parcialmente representada. Nótese que en Ventanas hay 121 especies de Orquídeas, casi el doble de taxa arbóreas en 10 familias para cualquier localidad de bosque pluvial caracterizado por RAPS. Asimismo para familias que ocurren en los cinco sitios, como Melastomataceae, la diversidad de un grupo dependiendo si es un muestreo o un RAP parece distar considerablemente del total real de especies presentes. La pobre representación de especies arbóreas o arbustivas con portes por encima de 2.5 cm o 10 cm es reflejo de sesgos por colectores, donde es más simple, rápido y gratificante la colección de gran número de especies que de colectar unos pocos árboles, cuya 29
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herborización es tediosa, requiere de equipo especial y toma en algunos casos tiempo considerable (Knapp et al. 2001), así mismo la frecuencia, abundancia y tamaño de poblaciones es por lo regular mayor en especies de porte pequeño, no así en árboles, donde individuos tienden a estar muy espaciados y donde localizar especimenes fértiles o material aceptable de colección exige mayor área de desplazamiento que si se fueran a colectar Orquídeas, para poner el ejemplo más simple y representativo.
Familias más abundantes
Ventanas Murrí El Cedral Finca Zíngara Finca Mehremberg Orchidaceae 121 Rubiaceae 14 Lauraceae 15 Rubiaceae 12 Asteraceae 9 Ericaceae 49 Araceae 8 Melastomataceae 14 Melastomataceae 11 Melastomataceae 9 Rubiaceae 44 Arecaceae 6 Araceae 11 Lauraceae 10 Lauraceae 8 Melastomataceae 31 Melastomataceae 6 Asteraceae 7 Araliaceae 5 Rubiaceae 7 Campanulaceae 28 Cyatheaceae 6 Arecaceae 6 Fabaceae 5 Cyatheaceae 5 Bromeliaceae 25 Lauraceae 6 Solanaceae 6 Euphorbiaceae 5 Araceae 4 Gesneriaceae 25 Euphorbiaceae 5 Clusiaceae 6 Clusiaceae 4 Monimiaceae 4 Solanaceae 25 Piperaceae 5 Moraceae 6 Lecythidaceae 4 Solanaceae 4 Araceae 24 Moraceae 4 Piperaceae 6 Moraceae 3 Moraceae 4 Asteraceae 15 6 familias con 3 Rubiaceae 6 Myrtaceae 3 Myrsinaceae 4
Tabla. 4. Comparación del número de especies para las diez familias más abundantes en cuatro sitios con bosques pluviales caracterizados mediante transectos tipo RAP (Gentry, 1985) y el Inventario florístico del Alto de Ventanas. Se resaltan las familias que están presentes en al menos cuatro de los cinco sitios.
Endemismo en los bosques pluviales montanos del Alto de Ventanas
En los Apéndices IV, V y VI se consignan los listados de las especies de los bosques de Ventanas que admiten valores de RT. En el apéndice IV se relacionan las especies endémicas para el Alto de Ventanas, un total de 27 taxa, 80% de las cuales son Orquídeas. En el Apéndice V, se relacionan las especies de la Flora de Ventanas cuyo rango de distribución se restringe a Ventanas y una o más localidades adicionales, pero siempre restringidas a Antioquia, un total de 30 especies. La mayor parte de tales especies ocurren en bosques pluviales de la cordillera Central en el Mpio. de Guatapé o los bosques de Murrí en la cordillera Occidental. En el Apéndice VI se relacionan las especies del Alto de Ventanas que se ocurren en localidades restringidas a Colombia, y que totalizan 62 taxa. En
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este caso la mayor parte de tales especies se conocen de otras áreas en Colombia que incluyen bosques pluviales de tierras bajas en el Chocó, Nariño y Cauca.
Áreas de endemismo son unidades básicas para conservación (Knapp et al. 2001, Knapp 2002) y se distinguen por poseer especies cuya distribución se sobre lapa y restringe al área en cuestión. Áreas de endemismo poseen una proporción de elementos únicos, la cual puede ser, en el caso de Islas como Madagascar, cercana al 70% de la biota (Myers et al. 2000). En los trópicos, y en áreas de bosques andinos, prácticamente todas las áreas de bosques en piedemontes exhiben cierto grado de endemismo (Young, et al. 2002). Especies endémicas de un área pueden conformar grupos monofiléticos (c.f. géneros endémicos) o ser parte de clados con una porción de especies restringidas a otras áreas. En un contexto filogenético, endémicos pueden ser terminales que ocupan posiciones o muy basales o muy derivadas y en esa medida las especies endémicas pueden contener mayor información (las más basales) o representar eventos de especiación recientes.
Es claro que no es sólo el número de especies endémicas en una región el criterio para conservación, sino también la posición que dichas especies ocupan en el contexto energético de las comunidades o el contenido de información filogenético que posean (Myers et al. 2000). Sin embargo especies endémicas son componentes de historias únicas y hacen parte de la historia de las áreas y sus biotas, en esa medida todo endémico debe ser conservado. La agonía de escoger qué conservar (Vane-Wrigth et al. 19991) en un área, es consecuencia de que a menudo no es claro si el criterio a seguir es cantidad, escala trófica o contenido filogenético, y por lo tanto una opción simple es conservar elementos diversos del paisaje con la esperanza de preservar la mayor cantidad de nichos. Tales decisiones son y permanecen en gran parte subjetivas y a menudo están moldeadas por contextos políticos, sociales o culturales.
Como se ha venido argumentando a lo largo de este escrito, el muestreo y la resolución taxonómica permean en gran parte nuestra percepción de la diversidad florística de un área, y pueden alterar o distorsionar los niveles de endemismo presentes. Además y muy a pesar de haber resuelto la taxonomía de especies endémicas, es claro que nuestra intuición sobre 31
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endemismo es proporcional al grado de muestreo del área en cuestión pero también de áreas circunvecinas. En el caso del Alto de Ventanas, especies supuestamente endémicas como Piper valdivianum Callejas, descrita de la Quebrada el Oro y considerada como un elemento único de la flora de Ventanas por casi 10 años, ha sido reportada del Mpio de Anorí y del piedemonte de la cordillera Central a lo largo de la cuenca hidrográfica del Magdalena en el Mpio de Puerto Berrío; en cierto modo los endémicos de Ventanas han venido disminuyendo en número, no por deforestación sino más bien por falta de muestreo en otras áreas de bosque montano en Antioquia.
Para el presente estudio, se dividieron las especies de acuerdo a sus rangos de extensión, no sorprende que un amplio componente de la flora es de amplia distribución en los neotrópicos, una reducida parte es conocido de Colombia únicamente y una minoría se encuentra restringido a Antioquia o son endémicas de Ventanas. Para el caso del último tipo de endémicos estos están representados casi en su totalidad por Orquídeas (Fig. 8), y la mayoría de ellas descritas de una sola localidad y conocidas hoy en día de plantas cultivadas. En otras palabras los elementos endémicos de Ventanas pueden bien estar extintos localmente, algo que requiere ser corroborado únicamente mediante muestreos intensivos. Así mismo y dado que una porción de la flora de Ventanas permanece aún sin describir, es prematuro pensar que el nivel de endemismo de la flora está representado por las 27 especies aquí reportadas. Poco puede hacerse en este momento sobre el problema de conservación de los fragmentos de Ventanas, al menos si se quiere tomar como criterio el nivel de endemismo de su flora.
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Distribución especies Vs. Distribución Orquideas
300
250
200
150
100
50
0 Amplia Colombia Antioquia Ventanas Total especies otras familias distribución ORCHIDACEAE
Fig. 8. Proporción de especies que exhiben diferentes tipos de distribución para el total de especies conocidas de Orquídeas en los bosques del Alto de Ventanas.
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CONCLUSIONES
Los bosques pluviales montanos del Alto de Ventanas permanecen aún pobremente muestreados y su diversidad biótica es muy superficialmente conocida. A sabiendas de que el área está siendo perturbada continuamente, no sólo por acciones antrópicas, sino también por cambios climáticos (ver Bush, 2002), las medidas de conservación deben enfocarse hacia la preservación de relictos de bosques incluyendo aquellos que sirven de rutas colonizadoras para especies en Ventanas y que se encuentran a más bajas elevaciones, a lo largo de las quebradas Valdivia y Espíritu Santo. La constante expansión de una matriz de pastos y remoción de bosques sugiere una pérdida paulatina de nichos asequibles para las poblaciones de plantas que aún persisten y requieren urgentemente la conservación de bosques en riberas de ríos, de donde procede la mayor parte de la flora endémica reconocida para el Alto de Ventanas.
Listados de especies como los aquí elaborados son herramientas útiles para tomar decisiones sobre manejo y conservación de áreas, pero dependen del fundamento taxonómico que los respalda. Niveles de endemismo, por razones de una taxonomía ingenua, pueden ser sub o sobre estimados y áreas con gran cantidad de especies de amplia distribución pueden convertirse en hot-spot.
Así mismo, en áreas como el Alto de Ventanas, sometidas a constante perturbación, la escala espacial para muchas poblaciones cambia drásticamente, dando lugar a una expansión o reducción de nichos y del rango de distribución de las especies, a menudo en pocas generaciones (Mittermmeier et al. 1998). Se requiere entonces para poder tener estimados sólidos de la diversidad florística del área, de un muestreo debida y cuidadosamente planeado y que incluya colección de todos¡ los componentes pero también simultáneamente de una caracterización mediante muestreos parciales de cada unidad del paisaje.
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La calidad de registros, su número y frecuencia en el tiempo indican que para el Alto de Ventanas un número apreciable de especies es conocido de unas pocas localidades o de 1-2 colectas, a menudo dificultando la asignación de un nombre para resolver su taxonomía.
Claramente los intereses particulares de colectores de plantas, su formación académica y sus conexiones con instituciones que garanticen un adecuado almacenamiento de muestras botánicas resulta en que muchos grupos de especies en Ventanas se reducen a reportes de la literatura, donde como en el caso de Orquídeas las notas de colección son vagas, imprecisas o intencionalmente distorsionadas, haciendo más difícil abordar la conservación de especies o el reconocimiento de áreas que requieren manejo especial.
Un examen detallado de registros para el Alto de Ventanas lleva a la conclusión que la diversidad de especies para familias supuestamente dominantes en bosques andinos es en gran medida un sesgo de muestreo y no uno que refleje fielmente una dimensión histórica de la diversidad biótica.
Finalmente, es claro que se requiere de personal altamente calificado, entrenado y comprometido con la conservación, pero también que exhiba solvencia y claridad sobre el valor de la sistemática y de la taxonomía en particular para poder ofrecer alternativas reales y no falsas expectativas.
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LITERATURA CITADA
(Se incluyen todas aquellas referencias consultadas para asignar el grado de resolución taxonómica a los registros de herbario).
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Apéndice I. Listado de las familias de espermatofitas presentes en el Alto de Ventanas y el número de registros (números de colección conocidos para cada una). (Según Sistema de Cronquist, 1981)
FAMILIAS TOTAL ERICACEAE 188 ORCHIDACEAE 143 PIPERACEAE 77 RUBIACEAE 70 BROMELIACEAE 43 CAMPANULACEAE 43 MELASTOMATACEAE 39 SOLANACEAE 39 GESNERIACEAE 30 ARACEAE 29 CLUSIACEAE 22 ASTERACEAE 19 BEGONIACEAE 17 ARALIACEAE 14 URTICACEAE 12 LAURACEAE 11 HELICONIACEAE 10 MONIMIACEAE 10 ACANTHACEAE 8 MYRSINACEAE 8 POLYGALACEAE 8 MAGNOLIACEAE 7 MIMOSACEAE 7 MORACEAE 7 ACTINIDIACEAE 6 ARECACEAE 6 CHLORANTHACEAE 6 EUPHORBIACEAE 6 LORANTHACEAE 6 ZINGIBERACEAE 6 CYCLANTHACEAE 5 FABACEAE 5 MYRTACEAE 5 PASSIFLORACEAE 5 BORAGINACEAE 4 DIOSCOREACEAE 4 POACEAE 4 AQUIFOLIACEAE 3 CYPERACEAE 3 JUNCACEAE 3 MARCGRAVIACEAE 3 MYRICACEAE 3 VERBENACEAE 3
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CAPPARACEAE 2 CECROPIACEAE 2 CHRYSOBALANACEAE 2 CLETHRACEAE 2 EREMOLEPIDACEAE 2 LAMIACEAE 2 LYTHRACEAE 2 MELIACEAE 2 AMARANTHACEAE 1 APIACEAE 1 BIGNONIACEAE 1 BOMBACACEAE 1 BURMANNIACEAE 1 CAPRIFOLIACEAE 1 CELASTRACEAE 1 CUCURBITACEAE 1 ERIOCAULACEAE 1 ERYTHROXYLACEAE 1 GUNNERACEAE 1 HIPPOCASTANACEAE 1 AMARYLLIDACEAE 1 LECYTHIDACEAE 1 LENTIBULARIACEAE 1 LOGANIACEAE 1 MALPIGHIACEAE 1 MALVACEAE 1 NYCTAGINACEAE 1 ONAGRACEAE 1 PAPAVERACEAE 1 PHYTOLACCACEAE 1 ROSACEAE 1 SALICACEAE 1 SAPINDACEAE 1 SCROPHULARIACEAE 1 SMILACACEAE 1 TROPAEOLACEAE 1 VIOLACEAE 1 VISCACEAE 1 Total Familias 81
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Apéndice II. Listado de los géneros de Espermatofitas concidos para el Alto de Ventanas y su número de especies
GÉNEROS No. Especies Borreria 3 Burmeistera 20 Cestrum 3 Pleurothallis 20 Cuatresia 3 Anthurium 19 Desmodium 3 Peperomia 19 Ficus 3 Psammisia 17 Graffenrieda 3 Lepanthes 15 Magnolia 3 Piper 15 Mendoncia 3 Cavendishia 14 Myrcia 3 Maxillaria 13 Ocotea 3 Columnea 12 Platystele 3 Guzmania 12 Racinaea 3 Clusia 10 Saurauia 3 Schefflera 10 Sphyrospermum 3 Solanum 10 Stelis 3 Orchidaceae 9 Stenospermation 3 Pilea 9 Themistoclesia 3 Centropogon 8 Tibouchina 3 Miconia 8 Urticaceae 3 Siparuna 8 Aegiphila 2 Begonia 7 Ageratum 2 Epidendrum 7 Carex 2 Oncidium 7 Cecropia 2 Palicourea 7 Chlorospatha 2 Elleanthus 6 Chromolaena 2 Psychotria 6 Clidemia 2 Alloplectus 5 Dracula 2 Lycianthes 5 Hedyosmum 2 Masdevallia 5 Hyeronima 2 Monnina 5 Ilex 2 Pitcairnia 5 Juncus 2 Topobea 5 Ladenbergia 2 Besleria 4 Macleania 2 Cryptocentrum 4 Manettia 2 Cybianthus 4 Marcgravia 2 Dioscorea 4 Markea 2 Disterigma 4 Myrsine 2 Elaeagia 4 Orthaea 2 Heliconia 4 Paspalum 2 Hoffmannia 4 Persea 2 Notopleura 4 Renealmia 2 Oreopanax 4 Sigmatostalix 2 Passiflora 4 Solandra 2 Sobralia 4 Sphaeradenia 2 Allomaieta 3 Tournefortia 2
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Trichosalpinx 2 Dicranopygium 1 Vismia 2 Duranta 1 Vriesea 2 Dussia 1 Wettinia 2 Dystovomita 1 Abarema 1 Encyclia 1 Acacia 1 Erythrodes 1 Acanthaceae 1 Erythroxylum 1 Achyrocline 1 Eugenia 1 Acmella 1 Faramea 1 Adenostemma 1 Gaiadendron 1 Aechmea 1 Galium 1 Aetanthus 1 Gasteranthus 1 Ageratina 1 Gaultheria 1 Aiphanes 1 Geonoma 1 Alchornea 1 Guapira 1 Amphidasya 1 Guarea 1 Antidaphne 1 Gunnera 1 Arthrostylidium 1 Habenaria 1 Asplundia 1 Henriettella 1 Axinaea 1 Hexisea 1 Banara 1 Hillia 1 Billia 1 Hygrophila 1 Blackea 1 Hypoxis 1 Bocconia 1 Indet. 1 Bromeliaceae 1 Inga 1 Burmannia 1 Isachne 1 Byrsonima 1 Isertia 1 Calliandra 1 Ixocactus 1 Castilleja 1 Justicia 1 Cayaponia 1 Kalbreyeriella 1 Celastrus 1 Lauraceae 1 Chamaedorea 1 Leandra 1 Chamissoa 1 Lecythidaceae 1 Chrysosycnis 1 Liabum 1 Chysis 1 Lonicera 1 Cinchona 1 Ludwigia 1 Clethra 1 Malvaviscus 1 Clibadium 1 Manekia 1 Clinopodium 1 Matthiola 1 Clusiaceae 1 Melastomataceae 1 Coccocypselum 1 Meriania 1 Conostegia 1 Mikania 1 Cordia 1 Monochaetum 1 Couepia 1 Morella 1 Cremosperma 1 Munnozia 1 Crocodeilanthe 1 Neomirandea 1 Cuphea 1 Nertera 1 Cyclanthus 1 Odontoglossum 1 Cyperaceae 1 Oerstedella 1
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Oligactis 1 Oliveriana 1 Phaseolus 1 Phoradendron 1 Phytolacca 1 Podandrogyne 1 Ponthieva 1 Porroglossum 1 Pseudelephantopus 1 Psidium 1 Psychotria/Palicourea 1 Resia 1 Restrepiella 1 Restrepiopsis 1 Richeria 1 Ricinocarpus 1 Ruagea 1 Rubus 1 Sabicea 1 Sanicula 1 Satyria 1 Scaphyglottis 1 Scaphyglottis 1 Schlegelia 1 Serjania 1 Sievekingia 1 Smilax 1 Spermacoce 1 Spigelia 1 Spirotheca 1 Struthanthus 1 Telipogon 1 Thibaudia 1 Tillandsia 1 Tonina 1 Tontanea 1 Trichantha 1 Tropaeolum 1 Utricularia 1 Vaccinium 1 Viola 1 Total Géneros 214
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Apéndice III. Listado de todas las especies, incluyendo morfoespecies, concidas para los bosques del Alto de Ventanas.
FAMILIA ESPECIE ACANTHACEAE Acanthaceae sp. 1 Hygrophila costata Nees Justicia filibracteolata Lindau Kalbreyeriella sp. 1 Mendoncia sp. 1 Mendoncia sp. 2 Mendoncia sp. 3 ACTINIDIACEAE Saurauia brachybotrys Turcz. Saurauia chocoensis Soejarto Saurauia aff. prainiana Buscal. AMARANTHACEAE Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth AMARYLLIDACEAE Hypoxis decumbens L. APIACEAE Sanicula liberta Cham. & Schltdl. AQUIFOLIACEAE Ilex danielis Killip & Cuatr. Ilex laurina Kunth ARACEAE Anthurium microspadix Schott Anthurium myosuroides (Kunth) Schott Anthurium obtusatum Engl. Anthurium pulchellum Engl. Anthurium scandens (Aubl.) Engl. Anthurium soejartoi Croat & Oberle, Brad Anthurium sp. 1 Anthurium sp. 10 Anthurium sp. 11 Anthurium sp. 2 Anthurium sp. 3 Anthurium sp. 4 Anthurium sp. 5 Anthurium sp. 6 Anthurium sp. 7 Anthurium sp. 8 Anthurium sp. 9 Anthurium subaequans Croat & Oberle, Brad Anthurium sect. Xialophyllium sp. 12 Chlorospatha antioquiensis Croat & L.P. Hannon Chlorospatha callejasii Croat & L.P. Hannon Stenospermation angustifolium Hemsl. Stenospermation robustum Engl. Stenospermation sessile Engl. ARALIACEAE Oreopanax sp. 1 Oreopanax sp. 2 Oreopanax sp. 3 Oreopanax sp. 4 Schefflera sp. 1
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Schefflera sp. 10 Schefflera sp. 2 Schefflera sp. 3 Schefflera sp. 4 Schefflera sp. 5 Schefflera sp. 6 Schefflera sp. 7 Schefflera sp. 8 Schefflera sp. 9 ARECACEAE Aiphanes hirsuta Burret Chamaedorea linearis (Ruiz & Pav.) Mart. Geonoma undata Klotzsch Wettinia fascicularis (Burret) H.E. Moore & J. Dransf. Wettinia kalbreyeri (Burret) R. Bernal ASTERACEAE Achyrocline satureioides (Lam.) DC. Acmella brachyglossa Cass. Adenostemma sp. 1 Ageratina popayanensis (Hieron.) R.M. King & H. Rob. Ageratum sp. 1 Ageratum sp. 2 Chromolaena sp. 1 Chromolaena tequandamensis (Hieron.) R.M. King & H. Rob. Clibadium pentaneuron S.F. Blake Liabum asclepiadeum Sch. Bip. Mikania banisteriae DC. Munnozia senecionidis Benth. Neomirandea sciaphila (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. Oligactis volubilis (Kunth) Cass. Pseudelephantopus spiralis (Less.) Cronquist BEGONIACEAE Begonia buddleiifolia A. DC. Begonia maurandiae A. DC. Begonia parviflora Poepp. & Endl. Begonia segregata L.B.Sm. & B.G. Schub. Begonia sp. 1 Begonia sp. 2 Begonia sp. 3 BIGNONIACEAE Schlegelia parviflora (Oerst.) Monach. BOMBACACEAE Spirotheca rosea Gibbs & Semir BORAGINACEAE Cordia sp. 1 Tournefortia brantii J.S. Mill. Tournefortia sp. 1 BROMELIACEAE Aechmea veitchii Baker Bromeliaceae sp. 1 Guzmania angustifolia (Baker) Wittm. Guzmania laeta H. Luther Guzmania mitis L.B. Sm. Guzmania nidularioides L.B. Sm. & Read Guzmania nubicola L.B. Sm.
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Guzmania pearcei (Baker) L.B. Sm. Guzmania pungens L.B. Sm. Guzmania sp. 1 Guzmania sp. 2 Guzmania sprucei (André) L.B. Sm. Guzmania squarrosa (Mez & Sodiro) L.B. Sm. & Pittendr. Guzmania cf. danielii L.B. Sm. Pitcairnia bicolor L.B. Sm. & Read Pitcairnia fruticosa L.B. Sm. & Betancur Pitcairnia kalbreyeri Baker Pitcairnia semaphora L.B. Sm. Pitcairnia sp. 1 Racinaea parviflora (Ruiz & Pav.) M.A. Spencer & L.B. Sm. Racinaea spiculosa (Griseb.) M. A. Spencer & L. B. Smith Racinaea steyermarkii (L.B. Sm.) M.A. Spencer & L.B. Sm. Tillandsia orbicularis L.B. Sm. Vriesea elata (Baker) L.B. Sm. Vriesea pereziana (André) L.B. Sm. BURMANNIACEAE Burmannia kalbreyeri Oliv. CAMPANULACEAE Burmeistera crassifolia (E. Wimm.) E. Wimm. Burmeistera sp. 1 Burmeistera sp. 10 Burmeistera sp. 11 Burmeistera sp. 12 Burmeistera sp. 13 Burmeistera sp. 14 Burmeistera sp. 15 Burmeistera sp. 16 Burmeistera sp. 17 Burmeistera sp. 2 Burmeistera sp. 3 Burmeistera sp. 4 Burmeistera sp. 5 Burmeistera sp. 6 Burmeistera sp. 7 Burmeistera sp. 8 Burmeistera sp. 9 Burmeistera succulenta H. Karst. & Triana Burmeistera variabilis (Gleason) E. Wimm. Centropogon ferrugineus (L. f.) Gleason Centropogon granulosus C. Presl Centropogon solanifolius Benth. Centropogon sp. 1 Centropogon sp. 2 Centropogon sp. 3 Centropogon sp. 4 Centropogon yarumalensis E. Wimm. CAPPARACEAE Podandrogyne decipiens (Triana & Planch.) Woodson
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
CAPRIFOLIACEAE Lonicera japonica Thunb. CECROPIACEAE Cecropia gabrielis Cuatrec. Cecropia reticulata Cuatrec. CELASTRACEAE Celastrus liebmannii Standl. CHLORANTHACEAE Hedyosmum bonplandianum Kunth Hedyosmum cuatrecazanum Occhioni CHRYSOBALANACEAE Couepia platycalyx Cuatrec. CLETHRACEAE Clethra revoluta (Ruiz & Pav.) Spreng. CLUSIACEAE Clusia alata Triana & Planch. Clusia bicolor Cuatrec. Clusia crenata Cuatrec. Clusia cretosa Sp. Nov. (ined.) Clusia ducu Benth. Clusia ducuoides Engl. Clusia hydrogera Cuatrec. Clusia latipes Planch. & Triana Clusia loranthacea Planch. & Triana Clusia venulosa Cuatrec. Clusiaceae sp. 1 Dystovomita sp. 1 Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Vismia lauriformis (Lam.) Choisy CUCURBITACEAE Cayaponia buraeavii Cogn. CYCLANTHACEAE Asplundia ahlneri Harling Cyclanthus bipartitus Poit. ex A. Rich. Dicranopygium sp. 1 Sphaeradenia oligostemon Harling Sphaeradenia purpurea Harling CYPERACEAE Carex bonplandi Kunth Carex longii Mack. Cyperaceae sp. 1 DIOSCOREACEAE Dioscorea sp. 1 Dioscorea sp. 2 Dioscorea sp. 3 Dioscorea sp. 4 EREMOLEPIDACEAE Antidaphne viscoidea Poepp. & Endl. ERICACEAE Cavendishia angustifolia Mansf. Cavendishia axillaris A.C. Sm. Cavendishia bomareoides A.C. Sm. Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex J. St.-Hil.) Hoerold Cavendishia capitulata Donn. Sm. Cavendishia caudata A.C. Sm. Cavendishia grossa Luteyn Cavendishia laurifolia (Klotzsch) Benth. & Hook. f. Cavendishia micayensis A.C. Sm. Cavendishia sp. 1 Cavendishia sp. 2 Cavendishia speciosa A.C. Sm. Cavendishia subamplexicaulis A.C. Sm.
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Cavendishia tarapotana (Meisn.) Benth. & Hook. f. Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. Disterigma cryptocalyx A.C. Sm. Disterigma humboldtii (Klotzsch) Nied. Disterigma pseudokillipiella Luteyn Gaultheria buxifolia (A.C. Sm.) Luteyn Macleania antioquiae B. Fedtsch. & Basil. Macleania stricta A.C. Sm. Orthaea glandulifera Luteyn Orthaea minor (A.C. Sm.) Luteyn Psammisia ferruginea A.C. Sm. Psammisia macrocalyx A.C. Sm. Psammisia ramiflora Klotzsch Psammisia sp. 1 Psammisia sp. 11 Psammisia sp. 12 Psammisia sp. 13 Psammisia sp. 14 Psammisia sp. 2 Psammisia sp. 3 Psammisia sp. 4 Psammisia sp. 5 Psammisia sp. 6 Psammisia sp. 7 Psammisia sp. 8 Psammisia sp. 9 Psammisia ulbrichiana Hoerold Satyria arborea A.C. Sm. Sphyrospermum buxifolium Poepp. & Endl. Sphyrospermum cordifolium Benth. Sphyrospermum sp. 1 Themistoclesia alata Luteyn Themistoclesia costaricensis Luteyn & Wilbur Themistoclesia cuatrecasasii A.C. Sm. Thibaudia rigidiflora A.C. Sm. Vaccinium corymbodendron Ruiz & Pav. ex Dunal ERIOCAULACEAE Tonina fluviatilis Aubl. ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp. 1 EUPHORBIACEAE Alchornea grandiflora Müll. Arg. Hyeronima alchorneoides Allemão Hyeronima scabrida (Tul.) Müll. Arg. Richeria grandis Vahl Ricinocarpus macrostachyus (Jacq.) Kuntze FABACEAE Desmodium intortum (Mill.) Urb. Desmodium purpusii Brandegee Desmodium sp. 1 Dussia sp. 1 Phaseolus dumosus Macfad. GESNERIACEAE Alloplectus schultzei Mansf.
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Alloplectus sp. 1 Alloplectus sp. 2 Alloplectus sp. 3 Alloplectus sp. 4 Besleria fallax C.E. Gonzalez, L.E. Skog & Amaya Besleria formosa C.V. Morton Besleria solanoides Kunth Besleria sp. 1 Columnea coronata Amaya, L.E. Skog & L.P. Kvist Columnea dimidiata (Benth.) Kuntze Columnea sp. 1 Columnea sp. 10 Columnea sp. 11 Columnea sp. 2 Columnea sp. 3 Columnea sp. 4 Columnea sp. 5 Columnea sp. 6 Columnea sp. 7 Columnea sp. 8 Cremosperma muscicola L.P. Kvist & L.E. Skog Gasteranthus herbaceus (C.V. Morton) Wiehler Resia sp. 1 Trichantha sp. 1 GUNNERACEAE Gunnera sp. 1 HELICONIACEAE Heliconia burleana Abalo & G.L. Morales Heliconia combinata Abalo & G.L. Morales Heliconia laxa Abalo & G.L. Morales Heliconia sp. 1 HIPPOCASTANACEAE Billia rosea (Planch. & Linden) C. Ulloa & P. Jorg. JUNCACEAE Juncus effusus L. Juncus microcephalus Kunth LAMIACEAE Clinopodium brownei (Sw.) Kuntze LAURACEAE Indet. sp. 1 Lauraceae sp. 1 Ocotea sp. 1 Ocotea sp. 2 Ocotea cf. sericea Kunth Persea cuneata Meisn. Persea sp. 1 LECYTHIDACEAE Lecythidaceae sp. 1 LENTIBULARIACEAE Utricularia cf. pusilla Vahl LOGANIACEAE Spigelia novogranatensis Fdez. Casas LORANTHACEAE Aetanthus ovalis Rusby Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G. Don Ixocactus gracilis Kuijt Struthanthus leptostachyus (Kunth) G. Don LYTHRACEAE Cuphea hispidiflora Koehne MAGNOLIACEAE Magnolia polyhypsophylla (Lozano) Govaerts
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Magnolia yarumalensis (Lozano) Govaerts MALPIGHIACEAE Byrsonima sp. 1 MALVACEAE Malvaviscus concinnus Kunth MARCGRAVIACEAE Marcgravia affinis Hemsl. Marcgravia brownei (Triana & Planch.) Trug & Urb. MELASTOMATACEAE Allomaieta sp. 1 Allomaieta sp. 2 Allomaieta sp. 3 Axinaea scutigera Triana Blackea sp. 1 Clidemia sp. 1 Clidemia sp. 2 Conostegia cf. extinctoria (Bonpl.) D. Don ex DC. Graffenrieda latifolia Naudin Graffenrieda sp. 1 Graffenrieda sp. 2 Henriettella aff. trachyphylla Triana Leandra subulata Gleason Melastomataceae sp. 1 Meriania nobilis Triana Miconia asclepiadea Triana Miconia codonostigma Gleason & Wurdack Miconia lehmannii Cogn. Miconia sp. 1 Miconia sp. 2 Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn. Miconia aff. acanthocoryne Wurdack Miconia aff. velutina Triana Monochaetum multiflorum (Bonpland) Naudin Tibouchina ciliaris (Vent.) Cogn. Tibouchina gracilis (Bonpl.) Cogn. Tibouchina lepidota (Bonpl.) Bail. Topobea pittieri Cogn. Topobea platyphylla Benth. Topobea sp. 1 Topobea sp. 2 Topobea cf. albertiae Wurdack MELIACEAE Guarea kunthiana A. Juss. Ruagea pubescens H. Karst. MIMOSACEAE Abarema callejasii Barneby & J.W. Grimes Acacia melanoxylon R. Br. Calliandra guildingii Benth. Inga goldmanii Pittier MONIMIACEAE Siparuna aspera (Ruiz & Pav.) A. DC. Siparuna conica S.S. Renner & Hausner Siparuna sp. 1 Siparuna sp. 2 Siparuna sp. 3 Siparuna sp. 4
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Siparuna sp. 5 Siparuna thecaphora (Poepp. & Endl.) A. DC. MORACEAE Ficus mutisii Dugand Ficus schippii Standl. Ficus tovarensis Pittier MYRICACEAE Morella pubescens (Humb. & Bonpl. Ex Willd.) Wilbur MYRSINACEAE Cybianthus laurifolius (Mez) G. Agostini Cybianthus occigranatensis (Cuatrec.) G. Agostini Cybianthus serrulatus (Willd. Ex Roem & Schult.) Mez Cybianthus sp. 1 Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. Ex Roem & Schult. Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze MYRTACEAE Eugenia sp. 1 Myrcia sp. 1 Myrcia sp. 2 Myrcia sp. 3 Psidium guineense Sw. NYCTAGINACEAE Guapira sp. 1 ONAGRACEAE Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven ORCHIDACEAE Chrysosycnis schlimii Linden & Rchb.f. Chysis bruennowiana Rchb. f. & Warsz. Crocodeilanthe gigas (Luer & R. Escobar) Luer Cryptocentrum escobari Carnevali Cryptocentrum sp. 1 Cryptocentrum sp. 2 Cryptocentrum sp. 3 Dracula lemurella Luer & R. Escobar Dracula radiosa (Rchb. f.) Luer. Elleanthus sp. 1 Elleanthus sp. 2 Elleanthus sp. 3 Elleanthus sp. 4 Elleanthus sp. 5 Elleanthus sp. 6 Encyclia sp. 1 Epidendrum fimbriatum Kunth Epidendrum hesperium Hágsater & E. Santiago Epidendrum imperator Hágsater Epidendrum miserrimum Rchb. f. Epidendrum nocturnum Jacq. Epidendrum paniculatum Ruiz & Pav. Epidendrum secundum Jacq. Erythrodes procera (Schltr.) Ames Habenaria moritzii Ridl. Hexisea dunstervillei no especificado Lepanthes agglutinata Luer Lepanthes alcicornis Luer & R. Escobar Lepanthes deficiens Luer & R. Escobar Lepanthes hyphosa Luer & R. Escobar
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Lepanthes janitor Luer & R. Escobar Lepanthes myoxophora Luer & R. Escobar Lepanthes oscillifera Luer & R. Escobar Lepanthes praemorsa Luer & R. Escobar Lepanthes pterygion Luer & R. Escobar Lepanthes quandi Luer & R. Escobar Lepanthes reticulata Luer & R. Escobar Lepanthes skeleton Luer & R. Escobar Lepanthes strumosa Luer & R. Escobar Lepanthes subulata Luer & R. Escobar Lepanthes trichocaulis Luer & R. Escobar Masdevallia chimaera Rchb. f. Masdevallia dryada Luer & R. Escobar Masdevallia macrogenia (Arango) Luer & R. Escobar Masdevallia sp. 1 Masdevallia ventriculosa (Luer & R. Escobar) Luer Maxillaria embreei Dodson Maxillaria melithantha Schltr. Maxillaria meridensis Lindl. Maxillaria sp. 1 Maxillaria sp. 10 Maxillaria sp. 2 Maxillaria sp. 3 Maxillaria sp. 4 Maxillaria sp. 5 Maxillaria sp. 6 Maxillaria sp. 7 Maxillaria sp. 8 Maxillaria sp. 9 Odontoglossum radiatum Rchb. f. Oerstedella viridiflora Hágsater Oliveriana egregia Rchb. f. Oncidium anthocrene Rchb. f. Oncidium crista-galli Rchb. f. Oncidium serpens Lindl. Oncidium sp. 1 Oncidium sp. 2 Oncidium sp. 3 Oncidium sp. 4 Orchidaceae sp. 1 Orchidaceae sp. 2 Orchidaceae sp. 3 Orchidaceae sp. 4 Orchidaceae sp. 5 Orchidaceae sp. 6 Orchidaceae sp. 7 Orchidaceae sp. 8 Orchidaceae sp. 9 Platystele calantha P. Ortiz
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Platystele examen-culicum Luer Platystele orectoglossa P. Ortiz Pleurothallis garayana (Ospina) Luer Pleurothallis glabra Luer & R. Escobar Pleurothallis orthostachys Luer & R. Escobar Pleurothallis sp. 1 Pleurothallis sp. 10 Pleurothallis sp. 11 Pleurothallis sp. 12 Pleurothallis sp. 13 Pleurothallis sp. 14 Pleurothallis sp. 15 Pleurothallis sp. 16 Pleurothallis sp. 17 Pleurothallis sp. 2 Pleurothallis sp. 3 Pleurothallis sp. 4 Pleurothallis sp. 5 Pleurothallis sp. 6 Pleurothallis sp. 7 Pleurothallis sp. 8 Pleurothallis sp. 9 Ponthieva diptera Lindl. & Rchb. f. Porroglossum rodrigoi H.R. Sweet Restrepiella sp. 1 Restrepiopsis tubulosa (Lindl.) Luer Scaphyglottis punctulata (Rchb. f.) C. Schweinf. Scaphyglottis sp. 1 Sievekingia filifera Dressler Sigmatostalix perpusilla Kraenzl. Sigmatostalix picturatissima Kraenzl. Sobralia bimaculata Garay Sobralia rosea Poepp. & Endl. Sobralia sp. 1 Sobralia sp. 2 Stelis sp. 1 Stelis sp. 2 Stelis sp. 3 Telipogon ospinae Dodson & R. Escobar Trichosalpinx ectopa Luer Trichosalpinx pseudolepanthes Luer & R. Escobar PAPAVERACEAE Bocconia frutescens L. PASSIFLORACEAE Passiflora arbelaezii L. Uribe Passiflora engleriana Harms Passiflora oerstedii Mast. Passiflora tolimana Harms PHYTOLACCACEAE Phytolacca rivinoides Kunth & C.D. Bouché PIPERACEAE Manekia sydowii (Trel.) Arias, Callejas & Bornst. Peperomia caliginigaudens Trel. & Yunck.
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Peperomia choroniana C. DC. Peperomia gleicheniaeformis Trel. Peperomia heterophylla Miq. Peperomia infralutea Trel. & Yun. Peperomia lancifolia Hook. Peperomia longipetiolata Trel. & Yun. Peperomia sp. Nov. 1 Peperomia sp. Nov. 2 Peperomia stelechophila C. DC. Peperomia striata Ruiz & Pavon Peperomia succulenta C. DC. Peperomia sympodialis Trel. & Yun. Peperomia tenella (Sw.) A. Dietr. Peperomia tenuipes Trel. Peperomia trianae C. DC. Peperomia trinervula C. DC. Peperomia truncivaga C. DC Peperomia vallensis Trel. & Yun. Piper artanthe C. DC Piper asperiusculum Piper begoniicolor Trel. & Yun. Piper brisasense Yun. Piper calceolarium C. DC Piper cocornanum Trel. & Yun. Piper crassinervium H.B.K Piper daniel gonzalezii Trel Piper insignilaminum Trel. & Yun. Piper sp. Nov. 1 Piper sp. Nov. 2 Piper sphaeroides C. DC. Piper terrabanum C. DC. Piper tomas-albertoi Trel. & Yun. Piper valdivianum Callejas POACEAE Arthrostylidium sp. 1 Isachne rigens (Sw.) Trin. Paspalum sp. 1 Paspalum aff. candidum (Humb. & Bonpl. ex Flüggé) Kunth POLYGALACEAE Monnina aestuans (L.f.) DC. Monnina chlamydantha Ferreyra Monnina solandraefolia Triana & Planch. Monnina sp. 1 Monnina sp. 2 ROSACEAE Rubus urticifolius Poir RUBIACEAE Amphidasya ambigua (Standl.) Standl. Borreria assurgens (Ruiz & Pav.) Griseb. Borreria cymosa (Spreng.) Cham. & Schltdl. Borreria sp. 1 Cinchona sp. 1 Coccocypselum sp. 1
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Elaeagia karstenii Standl. Elaeagia pastoense L.E. Mora Elaeagia sp. 1 Elaeagia cf. utilis (Goudot) Wedd. Faramea parvula Standl. Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. Hillia cf. macrantha Standl. Hoffmannia sp. 1 Hoffmannia sp. 2 Hoffmannia sp. 3 Hoffmannia subauriculata Standl. Isertia pittieri (Standl.) Standl. Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch Ladenbergia sp. 1 Manettia sp. 1 Manettia cf. cordifolia Mart. Matthiola crispiflora (Vahl) Kuntze Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce Notopleura aggregata (Standl.) C.M. Taylor Notopleura callejasii C.M. Taylor Notopleura pithecobia (Standl.) C.M. Taylor Notopleura uliginosa (Sw.) Bremek. Palicourea angustifolia Kunth Palicourea garciae Standl. Palicourea lasiorrhachis Oerst. Palicourea perquadrangularis Wernham Palicourea sp. 1 Palicourea sp. 2 Palicourea standleyana C.M. Taylor Psychotria allenii Standl. Psychotria aubletiana Steyerm. Psychotria gallerana Standl. Psychotria hazenii Standl. Psychotria saltatrix C.M. Taylor Psychotria sp. 1 Psychotria/Palicourea sp. 2 Sabicea cana Hook.f. Spermacoce prostrata Aubl. Tontanea hirsuta (Bartl. ex DC.) Standl. SALICACEAE Banara guianensis Aubl. SAPINDACEAE Serjania sp. SCROPHULARIACEAE Castilleja arvensis Schltdl. & Cham. SMILACACEAE Smilax sp. 1 SOLANACEAE Cestrum sp. 1 Cestrum sp. 2 Cestrum cf. bigibosum Pittier Cuatresia colombiana Hunz. Cuatresia exiguiflora (D´Arcy) Hunz. Cuatresia trianae Hunz.
63
Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Lycianthes profunderugosa Bitter Lycianthes sp. 1 Lycianthes sp. 2 Lycianthes sp. 3 Lycianthes sp. 4 Markea sp. 1 Markea cf. megalandra (Dunal) D´arcy Solandra sp. 1 Solandra sp. 2 Solanum aphyodendron S. Knapp Solanum aturense Dunal Solanum coccoloboides (Dammer) Hunz. Solanum dolosum S. Knapp Solanum evolvulifolium Greenm. Solanum leucocarpon Dunal Solanum ovalifolium Dunal Solanum stellatiglandulosum Bitter Solanum trachycyphum Bitter Solanum cf. altissimum Benítez TROPAEOLACEAE Tropaeolum adpressum Hughes URTICACEAE Pilea sp. 1 Pilea sp. 2 Pilea sp. 3 Pilea sp. 4 Pilea sp. 5 Pilea sp. 6 Pilea sp. 7 Pilea sp. 8 Pilea sp. 9 Urticaceae sp. 1 Urticaceae sp. 2 Urticaceae sp. 3 VERBENACEAE Aegiphila sp. Aegiphila vel. Sp. Aff. laeta Kunth Duranta mutisii L. f. VIOLACEAE Viola stipularis Sw. VISCACEAE Phoradendron antioquianum Kuijt ZINGIBERACEAE Renealmia concinna Standley, P.C., J. Wash Renealmia lucida Maas Total Especies 621
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Apéndice IV. Especies de espermatofitas, endémicas a los bosques del Alto de Ventanas.
FAMILIA ESPECIE ARACEAE Chlorospatha callejasii Croat & L.P. Hannon ERICACEAE Cavendishia grossa Luteyn MAGNOLIACEAE Magnolia polyhypsophylla (Lozano) Govaerts ORCHIDACEAE Crocodeilanthe gigas (Luer & R. Escobar) Luer Dracula lemurella Luer & R. Escobar Lepanthes alcicornis Luer & R. Escobar Lepanthes deficiens Luer & R. Escobar Lepanthes hyphosa Luer & R. Escobar Lepanthes myoxophora Luer & R. Escobar Lepanthes praemorsa Luer & R. Escobar Lepanthes quandi Luer & R. Escobar Lepanthes reticulata Luer & R. Escobar Lepanthes skeleton Luer & R. Escobar Lepanthes subulata Luer & R. Escobar Lepanthes trichocaulis Luer & R. Escobar Masdevallia dryada Luer & R. Escobar Masdevallia macrogenia (Arango) Luer & R. Escobar Maxillaria melithantha Schltr. Odontoglossum radiatum Rchb. f. Pleurothallis orthostachys Luer & R. Escobar Sievekingia filifera Dressler Sobralia bimaculata Garay Telipogon ospinae Dodson & R. Escobar Trichosalpinx pseudolepanthes Luer & R. Escobar RUBIACEAE Notopleura callejasii C.M. Taylor Total especies 27
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Apéndice V. Especies de espermatofitas, conocidas del alto de Ventanas y al menos una localidad adicional, pero siempre restringidas al departamento de Antioquia.
FAMILIA ESPECIE ASTERACEAE Neomirandea sciaphila (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. BROMELIACEAE Pitcairnia bicolor L.B. Sm. & Read Pitcairnia semaphora L.B. Sm. CAMPANULACEAE Burmeistera variabilis (Gleason) E. Wimm. CHLORANTHACEAE Hedyosmum cuatrecazanum Occhioni CLUSIACEAE Clusia cretosa Sp. Nov. (ined.) ERICACEAE Cavendishia bomareoides A.C. Sm. Cavendishia subamplexicaulis A.C. Sm. Themistoclesia cuatrecasasii A.C. Sm. MAGNOLIACEAE Magnolia yarumalensis (Lozano) Govaerts Magnolia guatapensis (Lozano) Govaerts MELASTOMATACEAE Miconia codonostigma Gleason & Wurdack MYRSINACEAE Cybianthus serrulatus (Willd. Ex Roem & Schult.) Mez ORCHIDACEAE Cryptocentrum escobari Carnevali Dracula radiosa (Rchb. f.) Luer. Erythrodes procera (Schltr.) Ames Habenaria moritzii Ridl. Lepanthes oscillifera Luer & R. Escobar Lepanthes pterygion Luer & R. Escobar Masdevallia chimaera Rchb. f. Masdevallia ventriculosa (Luer & R. Escobar) Luer Pleurothallis garayana (Ospina) Luer Porroglossum rodrigoi H.R. Sweet Sigmatostalix perpusilla Kraenzl. Trichosalpinx ectopa Luer PIPERACEAE Peperomia sp. Nov. 2 Peperomia sympodialis Trel. & Yun. Piper cocornanum Trel. & Yun. Piper tomas-albertoi Trel. & Yun. Piper valdivianum Callejas Total especies 30
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Apéndice VI. Especies de espermatofitas del Alto de Ventanas conocidas adicionalmente de localidades por fuera de Antioquia pero restringidas a Colombia
FAMILIA ESPECIE ACTINIDIACEAE Saurauia chocoensis Soejarto ARACEAE Anthurium soejartoi Croat & Oberle, Brad Anthurium subaequans Croat & Oberle, Brad Chlorospatha antioquiensis Croat & L.P. Hannon ASTERACEAE Ageratina popayanensis (Hieron.) R.M. King & H. Rob. Chromolaena tequandamensis (Hieron.) R.M. King & H. Rob. Clibadium pentaneuron S.F. Blake Neomirandea sciaphila (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. BORAGINACEAE Tournefortia brantii J.S. Mill. BROMELIACEAE Guzmania laeta H. Luther Pitcairnia fruticosa L.B. Sm. & Betancur Racinaea steyermarkii (L.B. Sm.) M.A. Spencer & L.B. Sm. CAMPANULACEAE Centropogon yarumalensis E. Wimm. CLUSIACEAE Clusia venulosa Cuatrec. CUCURBITACEAE Cayaponia buraeavii Cogn. CYCLANTHACEAE Sphaeradenia oligostemon Harling Sphaeradenia purpurea Harling ERICACEAE Cavendishia angustifolia Mansf. Cavendishia caudata A.C. Sm. Cavendishia speciosa A.C. Sm. Macleania antioquiae B. Fedtsch. & Basil. Orthaea glandulifera Luteyn Orthaea minor (A.C. Sm.) Luteyn Psammisia macrocalyx A.C. Sm. Satyria arborea A.C. Sm. Thibaudia rigidiflora A.C. Sm. GESNERIACEAE Besleria fallax C.E. Gonzalez, L.E. Skog & Amaya Columnea dimidiata (Benth.) Kuntze Gasteranthus herbaceus (C.V. Morton) Wiehler HELICONIACEAE Heliconia combinata Abalo & G.L. Morales Heliconia laxa Abalo & G.L. Morales LOGANIACEAE Spigelia novogranatensis Fdez. Casas LORANTHACEAE Aetanthus ovalis Rusby Ixocactus gracilis Kuijt MARCGRAVIACEAE Marcgravia affinis Hemsl. MELASTOMATACEAE Graffenrieda latifolia Naudin Meriania nobilis Triana Miconia acanthocoryne Wurdack Miconia velutina Triana MELIACEAE Guarea kunthiana A. Juss. MIMOSACEAE Abarema callejasii Barneby & J.W. Grimes ORCHIDACEAE Epidendrum hesperium Hágsater & E. Santiago Epidendrum imperator Hágsater
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Inventario florístico de un Bosque Pluvial Montano______
Oerstedella viridiflora Hágsater Oliveriana egregia Rchb. f. Pleurothallis glabra Luer & R. Escobar PIPERACEAE Peperomia truncivaga C. DC Piper arthante C. DC Piper begoniicolor Trel. & Yun. Piper brisasense Yun. Piper calceolarium C. DC Piper cocornanum Trel. & Yun. Piper daniel gonzalezii Trel Piper insignilaminum Trel. & Yun. Piper sphaeroides C. DC. POLYGALACEAE Monnina chlamydantha Ferreyra RUBIACEAE Faramea parvula Standl. Palicourea standleyana C.M. Taylor Psychotria gallerana Standl. Psychotria saltatrix C.M. Taylor SOLANACEAE Cuatresia colombiana Hunz. VISCACEAE Phoradendron antioquianum Kuijt Total especies 62
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