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Resumen Se presenta una revisión del conocimiento de la diversi- dad de Thyreocoridae en la Argentina. Se han registrado 61 especies y tres géneros de la familia. Se incluye infor- mación general sobre hábitat, comportamiento, régimen alimenticio y distribución geográfica de algunos taxones. Se presenta una lista de las especies argentinas.

Abstract A review of the knowledge of the diversity of the family Thyreocoridae in Argentina is here presented. A total of 61 species and three genera of this family has been recorded. General information about habitats, behavior, food habits and geographical distribution of some taxa are included. A list of the Argentinean species is presented.

Introdução De pequenos a médios, estes percevejos têm coloração escura, com escutelo desenvolvido, convexo, recobrindo a maior parte da asa anterior, esta com exocório geral- mente amarelado (Fig. 1). Tratados por alguns autores como subfamília de , os percevejos-negros, como são conhecidos vulgarmente, reúnem mais de 200 espécies em nove gêneros no hemisfério ocidental (Corimelaeninae) e três no hemisfério oriental (Thyreo- *Jocelia GRAZIA corinae) (Schuh & Slater, 1995; Lis, 2006). Gapud (1991) *Viviana C. MATESCO sustentou a relação de Thyreocorinae (= Corimelaeninae) com Cydnidae pela presença de franjas coxais e espinhos **Cristiano F. SCHWERTNER nas tíbias. Em Grazia et al. (2008) é sugerida a relação de parentesco entre Corimelaeninae e Parastrachiinae *Departamento de Zoologia, Universidade Federal (tratada até então como subfamília de Cydnidae); esta do Rio Grande do Sul (UFRGS), Av. Bento Gonçalves relação é sustentada pelos dois caracteres mencionados 9.500, 91501-970 Porto Alegre, Rio Grande do Sul, anteriormente (Gapud, 1991), além dos ângulos umerais e Brasil. Bolsista CNPq posteriores do pronoto não serem desenvolvidos. Chaves [email protected] para gêneros, subgêneros e espécies em McAtee & Mallo- [email protected] ch (1933). Outras contribuições para o estudo da família na Argentina em Pennington (1920), Kormilev (1956a, **Departamento de Ciências Biológicas, Universi- 1956b) e Carpintero & De Biase (2011). O gênero dade Federal de São Paulo, Campus Diadema, Rua Amyot & Serville é o mais diverso, com 15 subgêneros e Prof. Artur Riedel 275, Diadema, SP, Brasil. 155 espécies. A Tabela I apresenta o número de gêneros [email protected] e espécies das subfamílias de Thyreocoridae conhecidas para o mundo, região Neotropical e Argentina.

Sergio ROIG-JUÑENT*, Lucía E. CLAPS** y Juan J. MORRONE*** Biodiversidad de Artrópodos Argentinos, vol. 3

*IADIZA, CCT CONICET Mendoza, Argentina. [email protected] **INSUE-UNT/UADER, Argentina. [email protected] ***Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, México. [email protected]

Fig. 1. Galgupha corvina Horvath (adulto). 418 | Biodiversidad de Artrópodos Argentinos, vol. 3

Tabela I. Número de gêneros e espécies das subfamílias de Thyreocoridae () conhecidas para o mundo, região Neotropical e Argentina.

Mundo Neotrópico Argentina Gen spp Gen spp Gen spp

Thyreocoridae 12 212 9 158 3 61

Corimelaeninae 9 205 9 158 3 61

Thyreocorinae 3 7 0 0 0 0

Na Argentina foram registrados os gêneros 2009). A coloração inicial é branca, tornado-se aver- White (uma espécie), Galgupha (56 espécies) e Peri- melhada ou escurecida com o desenvolvimento do crepis Horvath (quatro espécies). Além destas, outras embrião, sendo possível observar as estruturas através seis espécies foram descritas ou mencionadas para a do cório. Processos aeromicropilares pedunculados e Argentina: schmidtii Fabricius, Thyreocoris curvados para o centro, localizados em torno do pólo flavo-bisignatus Berg, Thyreocoris pampeanus Berg, apical; dependendo da espécie, ocorrem de 4 a 10 Thyreocoris xanthopus Berg, Thyreocoris xanthocne- processos aeromicropilares, com diferenças no tamanho mis Berg e Thyreocoris borellii Montandon. Porém, na do pedúnculo. Opérculo ausente, linha de ruptura do revisão da família, McAtee & Malloch (1933) comenta- ovo é irregular e ocorre transversalmente, iniciando ram que os tipos de T. flavo-bisignatus, T. pampeanus no pólo apical e se estendendo lateralmente. Bundy & e T. xanthopus teriam sido destruídos, enquanto que McPherson (2009) descrevem o ruptor ovis de Corimela- as outras três espécies não puderam ser reconhecidas ena incognita McAtee & Malloch como sendo rombóide, a partir do material analisado. É importante registrar com um pequeno processo mediano; Southwood (1956) também que o gênero Thyreocoris Schrank não ocorre e Cobben (1968) citam essa estrutura como reduzida na região Neotropical (Lis, 2006; Grazia et al., 2008). em ambas subfamílias. Desta forma, estas espécies são aqui tratadas como As ninfas têm a forma do corpo e da cabeça semelhante incertae sedis. A revisão e análise cladística dentro da aos adultos; nas demais características se assemelham família encontram-se em preparação. às ninfas de outras famílias de (ver Grazia & Schwertner, 2008). Coloração da maior parte do corpo é escura (negra ou castanha); a coloração do Características gerais abdome varia de acordo com a espécie, podendo ser Tamanho variando de 3 a 8 mm, corpo oval-alongado, amarelado ou avermelhado, mas sempre com pontu- dorsalmente convexo e ventralmente plano. Coloração ações mais escuras. Outras características das ninfas escura (castanha ou negra), geralmente brilhante. Ca- de Thyreocoridae incluem: corpo fortemente convexo, beça declivente, subtriangular em vista dorsal. Antenas com pontuações uniformemente distribuídas; espinhos com cinco artículos. Escutelo fortemente convexo, tibiais presentes; placas dorsais medianas presentes em amplo, recobrindo grande parte das asas anteriores. todos os segmentos abdominais, formando estruturas Hemiélitro com cório reduzido, algumas espécies com pareadas no primeiro e segundo segmentos; aberturas a parte visível do cório de coloração clara (amarelo ou das glândulas odoríferas presentes entre os segmentos creme). Nas espécies da subfamília Corimelaeninae, asa 3/4, 4/5 e 5/6, pareadas e alinhadas; placas laterais posterior com lobo jugal perfurado. Tíbias com cerdas e subquadrangulares. Outras duas características são numerosos espinhos em toda extensão, tarsos trímeros. peculiares e parecem ser exclusivas para as ninfas de Thyreocoridae: no primeiro, segundo e terceiro insta- res, o metanoto nunca está completamente fusionado, Imaturos e no quinto instar, as margens posterior e anterior das placas abdominais dorsais do quarto e quinto segmentos, Os trabalhos de Southwood (1956) e Cobben (1968) respectivamente, são contíguas. apresentam e discutem características dos ovos de duas espécies de Thyreocoridae: Corimelaena sp. e Thyre- ocoris scarabaeoides Linnaeus, respectivamente. Além Biologia dessas informações, pelo menos cinco espécies neár- ticas da subfamília Corimelaeninae têm seus imaturos Espécies exclusivamente fitófagas, geralmente associa- descritos detalhadamente (McPherson, 1972; Biehler das a arbustos, se alimentando e vivendo principalmente nas partes reprodutivas das plantas hospedeiras (flores & McPherson, 1982; Lung & Goeden, 1982; Bundy & McPherson, 1997, 2009). Dentre as espécies argentinas, e frutos em desenvolvimento ou maduros). McPherson duas tiveram seus ovos descritos (Matesco et al., 2012). (1971, 1972) registra a preferência de Corimelaena la- teralis (Fabricius) por plantas maduras de Daucus carota Os ovos são alongados, com ambos os pólos igualmente Linnaeus (Apiaceae), mesmo tendo a possibilidade de arredondados. Cório fino, aparentemente liso, podendo utilizar plantas da mesma espécie com inflorescências. apresentar rugas quando observados em microscopia (Germar) não apresenta esse tipo eletrônica de varredura (Bundy & McPherson, 1997, de preferência (McPherson, 1972). HEMIPTERA | 419

Uma mesma espécie pode ser registrada em diferentes jardins, mas não apresentam maiores detalhes sobre plantas hospedeiras, de até 10 diferentes famílias essa informação. de plantas. No entanto, todas as espécies estudadas utilizaram durante seu ciclo de vida, em determinada área, apenas uma (Biehler & McPherson, 1982) ou Literatura citada duas (Bundy & McPherson, 1997) plantas como sítios BERTELS, A. 1962. Insetos hóspedes de solanáceas. Iheringia, preferenciais de alimentação, cópula e oviposição. Ser. Zool. 25: 1-11. Das espécies conhecidas para a Argentina, Galgupha BERTELS, A. & O. BAUKE. 1966. Segunda relação das pragas (Acrotmetus) schulzii Fabricius foi registrada em das plantas cultivadas no Rio Grande do Sul. Pesqui. Spermacoce verticillata (Rubiaceae) e Solanum Agrop. Bras. 1: 17-46. tuberosum (Solanaceae); Galgupha (Gyrocnemis) BIEHLER, J.A. & J.E. McPHERSON. 1982. Life history and cruralis Stål em Citrus sp. (Rutaceae), Ilex paraguariensis laboratory rearing of Galgupha ovalis (Hemiptera: Corimelaenidae), with descriptions of immature stages. (Aquifoliaceae), Oryza sativa (Poaceae), Solanum Ann. Entomol. Soc. Am. 75: 465-470. tuberosum (Solanaceae), Sorghum bicolor (Poaceae) e BUNDY, C.S. & J.E. McPHERSON. 1997. Life history and labo- Zea mays (Poaceae); Galgupha (Microcompsus) vinculata ratory rearing of Corimelaena obscura (: Germar em Spermacoce verticillata (Rubiaceae) (Callan, Thyreocoridae) with descriptions of immature stages. 1948; Bertels, 1962; Bertels & Baucke, 1966; Quintanilla Ann. Entomol. Soc. Am. 90:20-27. et al., 1976, 1981). BUNDY, C.S. & J.E. McPHERSON. 2009. Life history and laboratory rearing of Corimelaena incognita (Hemiptera: Heterop- Todos os estudos sobre tireocorídeos em condições de tera: Thyreocoridae), with descriptions of immature campo ocorreram no hemisfério norte (EUA); o ciclo stages. Ann. Entomol. Soc. 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Phylogenetic fêmea, a cópula ocorre com os indivíduos posicionados relationships of family groups in Pentatomoidea based em direções opostas, apenas as genitálias se tocando. on morphology and DNA sequences (Insecta: Heterop- A cópula pode durar horas. tera). Cladistics 24: 932-976. KORMILEV, N.A. 1956a. Notas sobre Pentatomoidea neotropi- Os ovos são colocados individualmente e fixados lateral- cales IV (Hemiptera). Acta Scient. Inst. Investig. San mente ao substrato, geralmente partes reprodutivas da Miguel 3: 1-13. hospedeira, menos frequentemente, ramos ou folhas. KORMILEV, N.A. 1956b. Notas sobre Pentatomoidea neotropi- O tempo de desenvolvimento do ovo varia entre 8-11 cales V (Hemiptera). Acta Scient. Inst. Investig. San dias, dependendo da espécie e também da tempera- Miguel 4: 3-7. tura e umidade. Ninfas de primeiro instar são ativas; LIS, J.A. 2006. Family Thyreocoridae Amyot & Serville, 1843 – negro bugs. In: B. Aukema & C. 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Egg Importância econômica ultrastructure of two species of Galgupha Amyot & Serville, with a discussion of the eggs and oviposition patterns of Apesar de várias espécies de tireocorídeos serem regis- thyreocorid and allied groups (Hemiptera: Heteroptera: tradas sobre plantas cultivadas, não existem registros Pentatomoidea: Thyreocoridae). Zootaxa 3247: 43-51. de danos por esses percevejos (Lis et al., 2000). Schuh McATEE, W.L. & J.R. MALLOCH. 1933. Revision of the subfamily & Slater (1995) citam espécies da subfamília Corimela- Thyreocorinae of the Pentatomidae (Hemiptera-Hete- eninae como pragas secundárias de hortas e flores de roptera). Ann. Carnegie Mus. 21: 191-411. 420 | Biodiversidad de Artrópodos Argentinos, vol. 3

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Galgupha (Nothocoris) terminalis (Walker, 1867) [Ju., Sal., Fo., Cha., Tuc., Cs., S.Fe., E.R., Bs.As.] Thyreocoridae Amyot & Serville Galgupha (Psestophleps) bergiana McAtee & Malloch, 1933 Corimelaeninae Uhler [Sal., Cba.] Corimelaena (Corimelaena) tibialis (Fabricius, 1803) [Mnes.]. Galgupha (Psestophleps) bisignata McAtee & Malloch, 1933 Galgupha (Acrotmetus) schulzii (Fabricius, 1781) [Mnes., [Ju., Sal., S.E., Tuc.] Bs.As.] Galgupha (Psestophleps) carbonata McAtee & Malloch, 1933 Galgupha (Acrotmetus) tucumanus (Horvath, 1919) [S.E., Tuc., [Cha.] Mza., Bs.As.] Galgupha (Psestophleps) casta McAtee & Malloch, 1933 [S.Fe] Galgupha (Astiroderma) albipennis ampliata McAtee & Malloch, Galgupha (Psestophleps) denieri Kormilev, 1956 [Fo.] 1933 [Bs.As.] Galgupha (Psestophleps) neobisignata McAtee & Malloch, 1928 Galgupha (Astiroderma) breddini McAtee & Malloch, 1933 [Cs.] [Sal., Mnes., S.E., Tuc., Cs., Bs.As.] Galgupha (Bonaria) longirostris (Berg, 1879) [E.R., Bs.As.] Galgupha (Psestophleps) obovata McAtee & Malloch, 1933 Galgupha (Charoda) simplex McAtee & Malloch, 1933 [S.L.] [Sal., Bs.As., R.N.] Galgupha (Ctenopoda) maculosa (Berg, 1891) [Mnes.] Galgupha (Psestophleps) porcata Horvath, 1919 [Ju., Sal., S.E., Galgupha (Euryscytus) australis McAtee & Malloch, 1933 [Sal., Tuc., Mza., Bs.As.] Tuc., E.R., R.N.] Galgupha (Pteronomos) amitta McAtee & Malloch, 1933 [Bs.As.] Galgupha (Euryscytus) caudata McAtee & Malloch, 1933 [R.N.] Galgupha (Pteronomos) china McAtee & Malloch, 1933 [S.Fe] Galgupha (Euryscytus) caudiculata McAtee & Malloch, 1933 Galgupha (Pteronomos) meridiana McAtee & Malloch, 1933 [Ju., R.N.] [Sal.] Galgupha (Euryscytus) contra McAtee & Malloch, 1933 [Mnes.] Galgupha (Pteronomos) oblonga McAtee & Malloch, 1933 [Fo., Galgupha (Euryscytus) corvina (Horvath, 1919) [Sal., S.E., Cha., S.E., Cs., S.Fe] Cm., Tuc., Bs.As.] Galgupha (Pteronomos) punctifrons McAtee & Malloch, 1933 Galgupha (Euryscytus) difficilis(Breddin, 1914) [Mnes.] [Bs.As.] Galgupha (Euryscytus) insula McAtee & Malloch, 1933 [Mnes.] Galgupha (Pteronomos) vianai Kormilev, 1956 [Cba.] Galgupha (Euryscytus) jaczewskii McAtee & Malloch, 1928 Galgupha (Pteronomos) vittifrons McAtee & Malloch, 1933 [E.R.] [Mza.] Galgupha (Euryscytus) regularis McAtee & Malloch, 1933 [Bs.As.] Galgupha (Trepocnemis) anomala McAtee & Malloch, 1933 Galgupha (Euryscytus) signatipennis (Germar, 1839) [Cba., [R.N.] R.N.] Pericrepis afer McAtee & Malloch, 1933 [Sal., S.E., Bs.As.] Galgupha (Gyrocnemis) concava McAtee & Malloch, 1928 [Sal., Pericrepis bergi Kormilev, 1956 [Sal., S.E.] Cha., Mnes., S.E., Cm., Tuc., Bs.As.] Pericrepis bosqui Kormilev, 1956 [Cs.] Galgupha (Gyrocnemis) cruralis (Stål, 1862) [Ju., Sal., Fo., Pericrepis callosula Horvath, 1919 [Ju., Sal., Fo., Cs., S.Fe., Cha., S.E., Tuc., S.Fe, E.R., Bs.As., R.N.] Bs.As.]