Guia de Jansen Zuanon Fernando P. Mendonça Helder M. V. Espírito Santo Murilo Sversut Dias André Vieira Galuch PEIXESda eserva ucke mazônia entral R D - A C Alberto Akama Guia de Jansen Zuanon Fernando P. Mendonça Helder M. V. Espírito Santo Murilo Sversut Dias André Vieira Galuch PEIXESda eserva ucke mazônia entral R D - A C Alberto Akama Copyright © 2015 - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

PRESIDENTE DA REPÚBLICA CAPA EDITORA INPA Dilma Vana Rousseff Linhares Espécie: Hemigrammus cf. pretoensis EDITOR: Mario Cohn-Haft, Isolde D. K. Ferraz. Autor da foto: William E. Magnusson PRODUÇÃO EDITORIAL: Rodrigo Verçosa, MINISTRO DA CIÊNCIA, Shirley Ribeiro Cavalcante, Tito Fernandes. TECNOLOGIA E INOVAÇÃO PROJETO GRÁFICO E BOLSISTAS: Angela Hermila Lopes, Celso Pansera EDITORAÇÃO ELETRÔNICA Henrique Silva, Izabele Lira, Sara Oliveira, Rodrigo Verçosa Paulo Maciel. DIRETOR DO INSTITUTO NACIONAL Tiago Nascimento DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA Tito Fernandes Luiz Renato de França

CATALOGAÇÃO NA FONTE

G943 Guia de peixes da Reserva Adolpho Ducke / Jansen Zuanon... [et. al.]. -- Manaus : Editora INPA, 2015. 155 p. : il. color.

ISBN 978-85-211-0149-9

1. Peixes de água doce. 2. Reserva Adolpho Ducke. I. Zuanon, Jansen.

CDD 597.0929

Editora do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia Av. André Araújo, 2.936 - Petrópolis CEP 69067-375 - Manaus - AM, Brasil Tel: 55 (92) 3643-3223/ 3642-3438 www.inpa.gov.br e-mail: [email protected] inte anos atrás, quando visitei a Amazônia pela primeira Vvez, a Reserva Ducke era um quadrado imaginário em meio a um vasto oceano de floresta contínua. Hoje a reserva é um quadrado verde muito real, encurralado ao sul pelo inchaço proto-urbano de Manaus e em todos os lados por um caos de devastação descontrolada. Muito em breve este quadrado verde será tudo o que restará da floresta de terra firme na região de confluência dos Rios Negro e Solimões. Será possivelmente o maior experimento em fragmento florestal já realizado, ainda que não intencional. Escrever um texto simples é tarefa que deve ser reservada àqueles com o mais completo domínio do assunto. A síntese exige plenitude de conhecimento. Este é o caso do Guia Prefácio de Peixes da Reserva Adolpho Ducke. Os autores incluem profissionais no auge de suas carreiras e outros apenas iniciando-as, mas todos com rica experiência de primeira mão no assunto. A combinação resultou em um produto que é um maravilhoso guia para os peixes da Reserva Ducke. A excelência do trabalho é manifesta tanto na parte técnica quanto na visual. Todas as espécies são identificadas pelos mais atualizados padrões taxonômicos, diagnosticadas com base em caracteres simples e efetivos, e ilustradas com fotos em sua maioria do animal em vida. Além disso, são incluídas informações sobre sua biologia e habitat. Tudo isso em um formato atraente e acessível, que deverá abrir as portas do universo da biodiversidade aquática para muitos leitores. Guia de Peixes da Reserva Ducke PREFÁCIO

Os números no microcosmo da reserva nos fornecem uma visão Não tenhamos ilusões: polígonos verdes cercados por destruição da imensa diversidade de peixes da Amazônia. Os modestos será tudo que restará da Amazônia brasileira a médio prazo. A igarapés da Reserva Ducke abrigam 70 espécies diferentes alardeada valorização da biodiversidade em nosso território não de peixes. Isto significa algo como 50% a mais que todas as tem resultado em diminuição no ritmo de destruição ambiental. espécies de peixes de água doce da Grã-Bretanha, ou quase o E assim vai sendo dilapidado nosso evanescente e insubstituível dobro daquelas do Chile. Tudo isso em uns poucos riachos em patrimônio de biodiversidade, que sequer chegamos a conhecer. uma área de 10 por 10 quilômetros quadrados. Os pequenos A posteridade e o mundo nos serão implacáveis com este terrível peixes que compõem a maior parte do livro são um verdadeiro erro. Obras como o Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke, tesouro oculto. Desconhecidas do grande público, são estas se não ajudarem a deter o processo, pelo menos mostrarão com espécies diminutas que apresentam algumas das mais eloqüência o quanto perdemos. extraodinárias formas, hábitos e adaptações. Quem, exceto ictiólogos profissionais, já ouviu falar do fantástico bagre Pygidianops amphioxus, que é capaz de nadar dentro da areia e Dr. Mário de Pinna parece simular um retorno aos ancestrais dos vertebrados? Ou Professor Titular do Museu de Zoologia dos Ammocryptocharax, que se agarram à vegetação submersa da Universidade de São Paulo com as nadadeiras peitorais transmutadas em pequenas mãos e que, além disso, são capazes de mudar de cor, do verde brilhante ao marrom escuro? Basta ver uma das páginas deste livro para admirar a extraordinária coloração do Poecilocharax weitzmanni, que tem poucos paralelos em peixes de água doce. Estes são só exemplos. Cada uma das espécies tratadas no livro traz histórias fascinantes e guarda segredos em grande parte ainda não revelados. Se suas formas externas já são surpreendentes e pouco familiares, o que não se poderá dizer de sua fisiologia, seus hábitos, suas inúmeras interações com os outros habitantes de seu complexo ambiente? Quantas adaptações, estratégias, processos bioquímicos e moléculas ainda aguardam descoberta?

4 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s autores agradecem aos técnicos de campo e alunos da Pós- OGraduação do INPA, pela ajuda inestimável nas atividades de campo; aos técnicos da DSER/INPA, pela permissão para a realização dos estudos na reserva; ao IBAMA, pela concessão de licenças de coleta; ao PPBIO e PELD, pela criação e manutenção do sistema de trilhas que permitiu a realização deste estudo; à FAPEAM, CNPq e Fundação “O Boticário” de Proteção à Natureza, pelo financiamento a projetos de pesquisa sobre a fauna de Agradecimentos igarapés; ao CNPq e ao Instituto Internacional de Educação do Brasil - Programa BECA, pela concessão de bolsas de estudo a autores deste trabalho. À Editora Áttema, pela elaboração de uma versão preliminar deste livro. Os autores agradecem também a F. C. T. Lima, M. de Pinna, F. A. Bockmann, I. Fichberg, André Netto-Ferreira e L. H. Rapp Py-Daniel pelo auxílio na identificação de espécies de peixes. Guia de Peixes da Reserva Ducke SUMÁRIO

PREFÁCIO ...... 03 ORDEM CYPRINODONTIFORMES ...... 34 Characidium cf. pteroides ...... 55 AGRADECIMENTOS ...... 05 FAMÍLIA RIVULIDAE ...... 35 Crenuchus spilurus ...... 56 INTRODUÇÃO ...... 09 Rivulus kirovskyi ...... 36 Microcharacidium eleotrioides ...... 57 BIOLOGIA DE PEIXES ...... 14 Rivulus micropus ...... 37 Poecilocharax weitzmani ...... 58 O que é um Peixe? ...... 15 Rivulus ornatus ...... 38 FAMÍLIA ERYTHRINIDAE ...... 59 Sistemática ...... 15 ORDEM CHARACIFORMES ...... 39 Erythrinus erythrinus ...... 60 Peixes de Água Doce ...... 16 FAMÍLIA ACESTRORHYNCHIDAE ...... 40 Hoplias malabaricus ...... 61 Conservação ...... 17 Acestrorhynchus falcatus ...... 41 FAMÍLIA GASTEROPELECIDAE ...... 62 Qual o tamanho dos peixes . de igarapés da Reserva Ducke? ...... 18 FAMÍLIA CHARACIDAE ...... 42 Carnegiella strigata ...... 63 Onde vivem os peixes? . Bryconops cf. caudomaculatus ...... 43 FAMÍLIA LEBIASINIDAE ...... 64 Os principais hábitats para a . Bryconops giacopinii ...... 44 Copella nattereri ...... 65 ictiofauna de igarapés da Reserva Ducke .. 18 Bryconops inpai ...... 45 Nannostomus beckfordi ...... 66 O que os peixes comem? ...... 19 Gnathocharax steindachneri ...... 46 Nannostomus marginatus ...... 67 Quem são os predadores dos peixes? ...... 20 Hemigrammus cf. geisleri ...... 47 Pyrrhulina aff. brevis ...... 68 Como os peixes se reproduzem? ...... 20 Hemigrammus cf. pretoensis ...... 48 Pyrrhulina semifasciata ...... 69 A DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES . DE PEIXES NA RESERVA DUCKE ...... 22 Hyphessobrycon agulha ...... 49 ORDEM GYMNOTIFORMES ...... 70 AMEAÇAS À FAUNA DE PEIXES . Hyphessobrycon aff. melazonatus ...... 50 FAMÍLIA GYMNOTIDAE ...... 71 NA RESERVA DUCKE ...... 24 Iguanodectes geisleri ...... 51 Electrophorus electricus ...... 72 COMO USAR ESTE GUIA ...... 26 Phenacogaster prolatus ...... 52 Gymnotus cataniapo ...... 73 Os Ícones ...... 28 FAMÍLIA CRENUCHIDAE ...... 53 Gymnotus coropinae ...... 74 A ICTIOFAUNA DOS IGARAPÉS . DA RESERVA DUCKE ...... 30 Ammocryptocharax elegans ...... 54 Gymnotus pedanopterus ...... 75

6 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Gymnotus sp...... 76 Farlowella cf. schreitmuelleri ...... 97 Crenicichla inpa ...... 118 FAMÍLIA HYPOPOMIDAE ...... 77 Parotocinclus longirostris ...... 98 Crenicichla lenticulata ...... 119 Hypopygus cryptogenes ...... 78 Rineloricaria heteroptera ...... 99 Crenicichla lugubris ...... 120 Hypopygus lepturus ...... 79 Rineloricaria lanceolata ...... 100 Hypselecara coryphaenoides ...... 121 Microsternarchus bilineatus ...... 80 FAMÍLIA HEPTAPTERIDAE ...... 101 Heros efasciatus ...... 122 Steatogenys duidae ...... 81 Imparfinis pristos ...... 102 Laetacara thayeri ...... 123 FAMÍLIA RHAMPHICHTHYIDAE ...... 82 Mastiglanis asopos ...... 103 Mesonauta insignis ...... 124 Gymnorhamphichthys rondoni ...... 83 Nemuroglanis sp...... 104 Satanoperca lilith ...... 125 FAMÍLIA STERNOPYGIDAE ...... 84 Rhamdia quelen ...... 105 FAMÍLIA POLYCENTRIDAE ...... 126 Eigenmania aff. macrops ...... 85 Brachyglanis microphthalmus ...... 106 Monocirrhus polyacanthus ...... 127 Sternopygus macrurus ...... 86 FAMÍLIA PSEUDOPIMELODIDAE ...... 107 ORDEM SYNBRANCHIFORMES ...... 128 ORDEM SILURIFORMES ...... 87 Batrochoglanis raninus ...... 108 FAMÍLIA SYNBRANCHIDAE ...... 129 FAMÍLIA AUCHENIPTERIDAE ...... 88 FAMÍLIA TRICHOMYCTERIDAE ...... 109 Synbranchus sp...... 130 Auchenipterichthys punctatus ...... 89 Ituglanis cf. amazonicus ...... 110 CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO . 131 FAMÍLIA CALLICHTHYIDAE ...... 90 Pygidianops amphioxus ...... 111 DOS PEIXES DA RESERVA DUCKE ...... Callichthys callichthys ...... 91 ORDEM PERCIFORMES ...... 112 Chave para as ORDENS . de peixes da Reserva Ducke ...... 131 FAMÍLIA CETOPSIDAE ...... 92 FAMÍLIA CICHLIDAE ...... 113 Chave para as ESPÉCIES . Helogenes marmoratus ...... 93 Aequidens pallidus ...... 114 de CYPRINODONTIFORMES . Denticetopsis seducta ...... 94 Apistogramma agassizi ...... 115 (Rivulidae) da Reserva Ducke ...... 132 FAMÍLIA LORICARIIDAE ...... 95 Apistogramma hippolytae ...... 116 Chave para as FAMÍLIAS de . Ancistrus aff. hoplogenys ...... 96 Crenicichla cf. alta ...... 117 CHARACIFORMES da Reserva Ducke ...... 132

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 7 Guia de Peixes da Reserva Ducke SUMÁRIO

Chave para as ESPÉCIES de Chave para as ESPÉCIES de Chave para as ESPÉCIES de CHARACIDAE da Reserva Ducke ...... 133 HYPOPOMIDAE da Reserva Ducke ...... 137 TRICHOMYCTERIDAE da Reserva Ducke .... 140 Chave para as ESPÉCIES de 0. Chave para as ESPÉCIES de 0. Chave para as FAMÍLIAS de 0. CRENUCHIDAE da Reserva Ducke ...... 134 STERNOPYGIDAE da Reserva Ducke ...... 138 PERCIFORMES da Reserva Ducke ...... 141 Chave para as ESPÉCIES de . Chave para as FAMÍLIAS de . Chave para as ESPÉCIES de . ERYTHRINIDAE da Reserva Ducke ...... 135 SILURIFORMES da Reserva Ducke ...... 138 CICHLIDAE da Reserva Ducke ...... 141 Chave para as ESPÉCIES de . Chave para as ESPÉCIES de . REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 143 LEBIASINIDAE da Reserva Ducke ...... 135 CETOPSIDAE da Reserva Ducke ...... 139 ÍNDICE REMISSIVO DAS . . . Chave para as FAMÍLIAS de Chave para as ESPÉCIES de ESPÉCIES, FAMÍLIAS E ORDENS ...... 152 GYMNOTIFORMES da Reserva Ducke ...... 136 HEPTAPTERIDAE da Reserva Ducke ...... 139 CRÉDITOS DAS FOTOS ...... 155 Chave para as ESPÉCIES de . Chave para as ESPÉCIES de . GYMNOTIDAE da Reserva Ducke ...... 136 LORICARIIDAE da Reserva Ducke ...... 140 OS AUTORES ...... 156

8 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD) foi criada em 1963. ANaquela época seus 100 km2 de floresta tropical úmida de terra firme eram praticamente intocados e cercados por floresta contínua de características similares. O pau-rosa foi explorado na área da reserva por um longo tempo, e ranhuras em pedras, produzidas ao afiar instrumentos de pedra, dão testemunho de uma longa história de presença de ameríndios na área. Depósitos de lenha carbonizada indicam que uma intensa atividade de desmatamento e queimadas pode ter ocorrido milhares de anos antes da colonização da área por Introdução europeus e africanos. Entretanto, de modo geral, na década de 1960 a área de floresta de alta diversidade biológica da RFAD era tão “virgem” quanto qualquer outra no continente americano. No ano 2000 a expansão urbana da cidade de Manaus havia chegado aos limites da RFAD. Atualmente bairros populares fazem limite com a borda sul da reserva, e a floresta no entorno das bordas leste, norte e, especialmente, oeste se encontra fragmentada e degradada. Desde então, a RFAD vem se transformando em um imenso parque urbano. Guia de Peixes da Reserva Ducke INTRODUÇÃO

visíveis a um observador casual, essa parte da fauna é pouco evidente para a maioria das pessoas. Entretanto, os igarapés que cortam a floresta de terra firme da reserva abrigam um conjunto rico e diverso de espécies de peixes, algumas delas de grande beleza e de importância como peixes ornamentais. Dezenas de espécies de peixes habitam os diferentes ambientes aquáticos disponíveis nos igarapés, desde as águas abertas dos canais, até os pequenos espaços entre as folhas mortas da floresta que se depositam no fundo. De forma geral, a característica ecológica mais marcante dessa ictiofauna é a sua grande dependência da floresta, tanto para obtenção de alimentos, como insetos e plantas que caem na água, quanto para obtenção de abrigo, fornecido pelas folhas, galhos e troncos provenientes da floresta. O primeiro estudo sobre peixes na Reserva Ducke, datado de 1970, foi realizado no igarapé do Barro Branco pelo pesquisador Hans-Armin Knöppel, onde detalhes sobre comportamento, hábitos alimentares e dieta de algumas espécies de peixes foram investigados. O pesquisador detectou uma alta freqüência de insetos terrestres na dieta de algumas das espécies mais abundantes deste igarapé. A mais abundante delas, Figura 1. Imagem de satélite LANDSAT mostrando a área ocupada pela cidade de Hyphessobrycon aff. melazonatus, uma pequena piaba da família Manaus (em rosa) e a Reserva Ducke (quadrado no alto à direita). dos caracídeos, alimenta-se basicamente de formigas e outros insetos terrestres que acidentalmente caem na superfície d’água, demonstrando que a manutenção da floresta é primordial para a Entre os grupos de organismos que habitam a floresta da Reserva preservação desta espécie. Ducke, os peixes constituem um importante elemento da fauna. Em função do pequeno tamanho da maioria das espécies de peixes Em 2000, um sistema de trilhas foi instalado na RFAD, formando presentes nos igarapés, e também por não serem imediatamente uma malha de 64 km2 que cobre toda a reserva, exceto uma borda

10 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke externa de 1 km de largura. O sistema de trilhas dá acesso a 72 parcelas permanentes de 1 ha, para amostragem de fauna e flora terrestres, e 38 pontos permanentes de amostragem em igarapés e poças associadas, para amostragem de organismos aquáticos. A maioria das generalizações em ecologia neotropical foi baseada em estudos realizados em reservas como La Selva (Costa Rica) e Barro Colorado (Panamá), que possuem apenas alguns quilômetros quadrados de extensão. O sistema de 64 km2 de trilhas na RFAD (Figura 2) permite a avaliação dos efeitos da escala espacial de amostragem sobre essas generalizações. Quase todos os igarapés da Reserva Ducke nascem dentro da área protegida, sendo que alguns correm em direção ao rio Amazonas e outros em direção ao rio Negro. Isto é resultado da existência de uma elevação na região central da Reserva, que funciona como um divisor de águas, separando o sistema em duas distintas drenagens: a do leste e a do oeste (ver Figura 2). O leito destes igarapés é formado principalmente por areia, freqüentemente recoberta por densos bancos de folhas e emaranhados de raízes. As águas são muito límpidas, ácidas e com uma grande quantidade de oxigênio dissolvido. A separação das micro-bacias afeta as características dos igarapés. No lado leste, onde a topografia é um pouco mais íngreme, os igarapés possuem águas claras, enquanto no lado oeste, onde extensos vales arenosos predominam, as águas são avermelhadas (Figura 3). Figura 2. Mapa topográfico da área da Reserva Ducke. As áreas mais escuras indicam terrenos mais elevados. Note o platô central dividindo as microbacias hidrográficas que Estas diferenças influenciam a fauna aquática que se encontra drenam as porções leste e oeste da reserva. A área quadriculada por linhas vermelhas nos dois lados da Reserva. Algumas espécies de peixes, como a representa a grade de trilhas do PPBio.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 11 Guia de Peixes da Reserva Ducke INTRODUÇÃO

colorida piaba Poecilocharax weitzmani (Figura 4, à esquerda), só foram encontradas no lado oeste, enquanto outras, como o pequeno peixe elétrico Microsternarchus cf. billineatus (Figura 4, à direita), só foram até agora registradas no lado leste.

Figura 4. Esquerda: Poecilocharax weitzmani (Crenuchidae), um tipo de piaba encontrado apenas nos igarapés do lado oeste da Reserva Ducke; direita: Microsternarchus cf. bilineatus (Hypopomidae), um pequeno sarapó registrado até o momento apenas nos igarapés do lado leste.

Os igarapés podem ser caracterizados por três diferentes ambientes, que influenciam a fauna de peixes: corredeiras, água corrente e poços ou remansos. O primeiro, normalmente é caracterizado pela forte correnteza e pouca profundidade. Em alguns igarapés, corredeiras se formam sobre emaranhados de raízes finas. Nestes ambientes, freqüentemente encontramos vários indivíduos da espécie Microcharacidium eleotrioides, um pequenino crenuquídeo, que se mantém fixado às raízes por suas fortes nadadeiras peitorais. Também são registrados Figura 3. Igarapé de água avermelhada (esquerda), predominante na bacia nestes ambientes alguns bodós (cascudos), como o Parotocinclus oeste, e de água clara (direita), comum na bacia leste da Reserva Ducke, típicos de ambientes de florestas de terra firme. Note o fundo predominantemente arenoso longirostris, da família Loricariidae, que se agarram fortemente em dos igarapés, com acúmulo de folhas mortas submersas. galhos através de seus lábios em forma de ventosa.

12 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Já nas águas correntes, espécies com grande capacidade Em 2001, uma ampla pesquisa sobre a distribuição das de natação, como as piabas dos gêneros Bryconops e espécies de peixes foi realizada nos igarapés da Reserva Ducke. Hyphessobrycon, são vistas no meio da coluna d’água, subindo Nesse estudo, Mendonça e colaboradores (2005) registraram e descendo o igarapé em busca de alimento. Os remansos um total de 49 espécies e notaram algumas diferenças na são formados na parte interna das curvas do igarapé ou após composição da ictiofauna entre as bacias hidrográficas que barreiras, como troncos e galhos caídos no canal. Nestes drenam os dois lados da Reserva. Durante os anos de 2002 e ambientes, normalmente repletos de folhas e pequenos galhos, 2003, Victor Pazin e colaboradores realizaram amostragens uma variada fauna de peixes morfologicamente distintos pode de peixes nas poças temporárias adjacentes aos igarapés ser encontrada. Isso inclui peixes que vivem escondidos no fundo da Reserva, encontrando 18 espécies, sendo que três ainda dos bancos de folhas, como o mussum (Synbranchus sp.) e os não haviam sido registradas nos estudos anteriores (Pazin et sarapós do gênero Gymnotus, que se alimentam de pequenos al. 2006). Num outro estudo, realizado entre 2005 e 2006, peixes e insetos aquáticos; outras espécies passam a maior foram feitos 19 registros novos de espécies para os igarapés parte do tempo nadando na coluna d’água, como as piabas da Reserva Ducke (Espírito-Santo et al., 2009). Desta forma, Hemigrammus cf. pretoensis, Iguanodectes geisleri e espécies somam-se, hoje, registros de 70 espécies pertencentes a 17 do gênero Bryconops; peixes carnívoros de maior porte, como a famílias nos pequenos corpos d’água da Reserva Ducke. traíra Hoplias malabaricus e os jacundás do gênero Crenicichla, que espreitam suas presas próximo ao fundo dos igarapés; e os Dada a grande diversidade de formas, hábitos e pequenos peixes-lápis dos gêneros Nannostomus, Pyrrhulina comportamentos deste grupo tão importante de organismos, e Copella, que nadam muito próximos à superfície em busca de desenvolvemos aqui este Guia de Peixes da Reserva Florestal insetos e outros pequenos animais que caem na água. Adolpho Ducke, com dicas e fotografias para permitir a identificação em campo, além de detalhes da história natural Além destes ambientes dentro do canal, na região marginal, e biologia de todas as espécies de peixes já registradas nos durante a época de chuva, quando a freqüência de inundações igarapés e poças temporárias da mais bem estudada floresta de é maior, se forma um complexo conjunto de poças temporárias que podem permanecer com água por até 11 meses. terra-firme da Amazônia. Estas poças, dependendo de seu tamanho e do tempo de permanência da água, podem manter uma diversa ictiofauna (Pazin et al. 2006), e parecem ser muito importantes como local de desova e crescimento para diversas espécies de peixes.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 13 s peixes dominam os ambientes aquáticos desde sua Oorigem há cerca de 500 milhões de anos. Para colonizar e ter sucesso numa variada gama de ambientes, os peixes desenvolveram fascinantes adaptações anatômicas, fisiológicas, comportamentais e ecológicas. Amparados por um extenso registro fóssil no curso da evolução do planeta Biologia de Peixes e seus biomas, os peixes são ótimos exemplos de processos evolucionários. Tais processos podem ser exemplificados pelas relações entre forma, função, habitats preferenciais e adaptações comportamentais, como demonstrado por algumas das espécies presentes neste livro. O que é um peixe? novidades evolutivas). Os peixes recentes mais plesiomórficos, como as lampreias e feiticeiras ou peixes-bruxa (Superclasse Apesar de todo mundo ter uma idéia razoável do que é um Agnatha) nem sequer apresentam mandíbulas e olhos, o peixe, uma definição simples não pode ser formulada para os seu sistema nervoso é bastante simples, e não apresentam mesmos, visto que se trata de um agrupamento com muitas apêndices locomotores. Resumidamente, através do registro exceções e origens evolutivas distintas. Assim, o termo “peixes” fóssil podemos inferir que houve tendências ao aparecimento para a maioria dos biólogos não se refere a uma categoria taxonômica, e sim uma conveniente descrição para vertebrados de apêndices locomotores e a cefalização (aumento da aquáticos tão diversos e distintos como as lampreias, tubarões complexidade da região da cabeça). Após essa cefalização, e peixes ósseos. surgiu no registro fóssil há cerca de 400 milhões de anos a mandíbula, uma das maiores novidades evolutivas. Essa novidade permitiu o domínio do grupo dos Gnathostomata (ou Sistemática vertebrados mandibulados) nos ambientes aquáticos até hoje. A diversidade dos peixes recentes (excluindo as formas fósseis) Dentre os mandibulados, três grandes grupos recentes são é de cerca de 25.000 espécies, o que corresponde a mais da facilmente reconhecíveis: metade dos vertebrados atuais. Dessas 25.000 espécies, cerca de 85 representam os peixes não mandibulados (lampreias e peixes-bruxa), cerca de 850 espécies de peixes cartilaginosos e 1) os Chondrichthyes, representados pelos tubarões, raias e quase 24.000 espécies de peixes ósseos. quimeras e caracterizados principalmente por possuírem o esqueleto cartilaginoso; Como mencionado anteriormente, os peixes envolvem diversos grupos parafiléticos (com origens distintas) que são agrupados por conveniência. Assim, “Peixes” não podem ser definidos 2) os Sarcopterygii, representados pelos celacantos, piramboias como um agrupamento natural. Os estudos sobre a evolução (peixes pulmonados) e os Tetrápodos (anfíbios, répteis, aves e dos peixes revelam uma tendência favorecendo o acúmulo de mamíferos); e especializações alimentares e locomotoras. Neste sentido, os peixes mais plesiomórficos (i.e. aqueles que apresentam menos 3) os Actinopterygii, representados pela grande maioria dos novidades evolutivas) são relativamente mais simples que os peixes recentes de esqueleto ósseo, que dominaram os ambientes peixes mais apomórficos (i.e. aqueles que incorporaram muitas marinhos e de água doce.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 15 Guia de Peixes da Reserva Ducke BIOLOGIA DE PEIXES

de peixes feridos (ou seja, a ocorrência de risco de morte por predação). Das quatro ordens supracitadas, com exceção dos Cypriniformes, as outras três ocorrem naturalmente na região Neotropical e também na Bacia Amazônica. Além desses grupos, outra linhagem que dominou a água doce, particularmente na África, foi a família Cichlidae (Percomorpha: Perciformes). Todos os membros dessa família apresentam cuidado parental, o que, segundo alguns autores, é uma das características responsáveis pelo sucesso do grupo nos ambientes de água doce. Figura 5. Relações filogenéticas dos grupos recentes de “Peixes”.

Peixes de água doce Apesar dos ambientes de água doce cobrirem menos de 0,5% da superfície do planeta, eles abrigam cerca de 41% das espécies de peixes (Cohen, 1974; Berra, 2001). Essa enorme diversidade encontrada nos riachos, rios e lagos é representada por poucos grupos taxonômicos. O mais importante deles sem dúvida alguma é representado pelos Ostariophysi, que inclui os Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes (além dos Cypriniformes). O sucesso desses grupos nos ambientes de água doce é freqüentemente associado a duas sinapomorfias (características compartilhadas exclusivamente pelo grupo): presença do aparelho de Weber, uma série de ossículos que ligam o ouvido interno à bexiga natatória; e a produção de uma substância de alarme, Figura 6. Grupos de peixes presentes na região Neotropical. As séries e ordens que permite alertar os indivíduos da espécie sobre a presença presentes na RFAD estão destacadas em vermelho.

16 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Outros grupos taxonômicos menores (com menor riqueza de das matas ciliares e consequente assoreamento dos corpos espécies) também ocorrem na região Neotropical, como, por de água; dos barramentos de igarapés para cultivo de peixes exemplo, os Cyprinodontiformes (peixes anuais, rívulos) e os (aqüicultura) e/ou para formar reservas de água para agricultura Synbranchiformes (mussuns). ou dessedentação de rebanhos; e do uso de insumos agrícolas O estado atual do conhecimento da diversidade de peixes de diversos, tais como adubos, fertilizantes, pesticidas e herbicidas. água doce na região Neotropical ainda é bastante incipiente, e, de É importante lembrar que as florestas ripárias que margeiam acordo com alguns pesquisadores, cerca de metade ou mais da os igarapés constituem áreas de proteção permanente, e não ictiofauna ainda não foi descrita. Certamente a bacia amazônica poderiam ser perturbadas. Entretanto, o desrespeito flagrante abriga grande parte dessa fauna “desconhecida” pela ciência, e da lei não tem sido coibido na medida necessária, o que torna como salientado por Menezes (1996), uma das principais lacunas os pequenos igarapés de terra firme os ambientes aquáticos é justamente o parco conhecimento acerca da fauna de peixes de mais severamente alterados na Amazônia brasileira. Em um igarapés nas regiões de cabeceiras dos rios amazônicos e áreas estudo realizado em fragmentos florestais na área urbana de pouco exploradas, mais distantes dos centros urbanos regionais. Manaus (Amazonas), Anjos (2007) demonstrou que os igarapés alterados por mudanças na cobertura vegetal, pela poluição Conservação da água e pelo isolamento em pequenos fragmentos florestais A enorme diversidade de peixes presente nos riachos, rios podem ser completamente descaracterizados. A deterioração e lagos de água doce é certamente a mais ameaçada pelas da qualidade da água desses igarapés é evidente e favorece perturbações ambientais causadas pelo homem. No caso dos mudanças nas abundâncias relativas dos diferentes grupos de ambientes de igarapés localizados nos ambientes urbanos, peixes, a perda de espécies, e a invasão desses igarapés por a ameaça se deve principalmente à poluição produzida pelo espécies de outros ambientes (por exemplo, peixes de várzea, despejo de efluentes domésticos e industriais e à falta de como o tamoatá Hoplosternum littorale - Callichthyidae). Isso planejamento urbano que concilie o crescimento dos espaços inclui espécies exóticas (originárias de outros locais ou mesmo urbanos com a necessidade de conservação das áreas no continentes), como as tilápias africanas (Cichlidae), os guarus entorno dos pequenos corpos de água, como igarapés de até ou lebistes (Poecilia reticulata; Poeciliidae), e até mesmo peixes terceira ordem. No caso dos ambientes rurais, as principais asiáticos típicos do comércio de peixes ornamentais (Trichogaster fontes de distúrbios ambientais decorrem do desmatamento trichopterus; Belontiidae) (nossas observações pessoais).

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 17 Guia de Peixes da Reserva Ducke BIOLOGIA DE PEIXES

Qual o tamanho dos peixes de igarapés da Reserva Ducke? Laetacara e Aequidens; outras, como os pequenos bagres do gênero Nemuroglanis, vivem entre as folhas soltas da parte superior dos A maioria das espécies de peixes que habitam igarapés de terra bancos de folhiço; e algumas mergulham profundamente nesses firme é de pequeno porte, com tamanho adulto entre 25 mm e acúmulos de folhas mortas, como o mussum Synbranchus sp. e os 150 mm de Comprimento Padrão (CP, medido desde a ponta do sarapós do gênero Gymnotus. focinho até a base da nadadeira caudal). Nessa faixa de tamanho se incluem todas as piabas e os pequenos bagres ou mandizinhos. Os bancos de areia que compõem a maior parte do substrato Entre os Cichlidae (a família dos acarás e jacundás) há espécies do fundo dos igarapés também são habitados por algumas de porte médio, como o jacundá Crenicichla lenticulata e o espécies de peixes de hábitos bastante especializados. Essa acará-cabeça-de-touro Hypselecara coryphaenoides, que podem afinidade pela vida na areia é conhecida como psamofilia. Entre ultrapassar 250 mm CP. Algumas espécies podem medir entre as espécies de peixes psamófilos presentes na reserva, merecem 300 e 500 mm, como o bagre Rhamdia quelen (Heptapteridae) destaque os mandizinhos Mastiglanis asopos e Imparfinis pristos e o sarapó Sternopygus macrurus (Sternopygidae), mas o maior (Heptapteridae), que permanecem enterrados na areia durante peixe presente nos igarapés da Reserva Ducke é o poraquê o dia e saem ao entardecer e à noite para buscar alimento na Electrophorus electricus (Gymnotidae), que pode chegar a 2 metros superfície da areia. O sarapó-da-areia Gymnorhamphichthys rondoni de comprimento total (CT). (Rhamphichthyidae) apresenta um ritmo de vida semelhante, e pode ser encontrado enterrado na areia fofa de áreas rasas dos igarapés. Onde vivem os peixes? Os principais hábitats para a Entretanto, o peixe psamófilo mais especializado é o pequeno ictiofauna de igarapés da Reserva Ducke candiru Pygidianops amphioxus (Trichomycteridae), uma espécie que aparentemente nunca abandona os bancos de areia, onde Os igarapés apresentam uma diversidade de habitats para os permanece enterrado dia e noite. peixes, desde os mais óbvios e imediatamente visíveis, como a coluna d’água (onde abundam as piabas da família Characidae) Os emaranhados de raízes que pendem da vegetação ripária e e as áreas rasas próximas às margens, até locais bastante que são banhados por água bem oxigenada são locais de abrigo inusitados. Algumas espécies habitam os bancos de folhas mortas de diversas espécies de peixes de hábitos noturnos, mas que que se acumulam nos remansos, e mesmo nesses habitats há permanecem escondidos durante o dia nesses locais, como o uma segregação espacial: certas espécies vivem muito próximo bagre-folha Helogenes marmoratus (Cetopsidae), o sarapó-folha ou às folhas, como os pequenos acarás dos gêneros Apistogramma, sarapó-centopeia Steatogenys duidae (Hypopomidae), e o pequeno

18 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke bagre Brachyglanis frenata (Heptapteridae). igarapés, ou quando são arrastados pelas enxurradas durante o período de chuvas. Esse uso diferenciado e especializado de microhabitats pelos peixes é um dos fatores responsáveis pela alta riqueza de espécies A vegetação ripária (as plantas presentes junto às margens encontrada em sistemas aquáticos de pequenas dimensões dos igarapés) contribui para a dieta dos peixes ao fornecer e aparentemente simples como os igarapés de terra firme da pequenos frutos, sementes, flores, pólen e mesmo folhas, que Amazônia. Quanto maior o ambiente aquático, maior a diversidade são consumidos diretamente pelos peixes ou servem como de habitats disponíveis para os peixes, e mais elevada é a riqueza alimento para os invertebrados aquáticos (principalmente insetos de espécies da ictiofauna. e camarões), que por sua vez são predados pelos peixes. Essa vegetação ripária sombreia os igarapés, de modo que a luz do O que os peixes comem? sol atinge a superfície da água em poucos locais e durante um pequeno período do dia (geralmente quando o sol está a pino), Peixes de igarapés consomem uma grande diversidade de tipos de o que restringe a produção de algas no ambiente aquático. alimento, e boa parte das espécies presentes nesse tipo de ambiente tem hábitos onívoros, ou seja, utilizam alimentos de origem animal e Mesmo assim, algumas espécies são especializadas em consumir vegetal. Também apresentam certa plasticidade alimentar (mudanças essas algas, como os acaris, bodós e cascudos da família na dieta, de acordo com o período do ano e local onde vivem) e uma Loricariidae. Estes animais raspam o substrato usando suas fileiras boa dose de oportunismo (consumindo o alimento que se apresenta de dentes flexíveis. Todavia, a produção limitada de algas faz em maior quantidade no momento ou é de mais fácil obtenção). com que as populações desses consumidores de perifíton (algas e outros organismos associados a um substrato qualquer) sejam De forma geral, pequenos animais invertebrados, especialmente geralmente pequenas nos igarapés de terra firme. insetos, constituem a base da alimentação da maior parte dos peixes de igarapés. Entre os insetos, larvas de mosquitos Finalmente, algumas espécies de peixes são piscívoras, ou da família Chironomidae (Diptera) são muito abundantes no seja, alimentam-se predominantemente de outros peixes, que fundo dos igarapés e são consumidos por muitas espécies de podem ser inclusive indivíduos pequenos da própria espécie. peixes. Insetos terrestres, como formigas e cupins, também Entre esses, destacam-se as traíras e jejus (Erythrinidae), o são abundantes nas florestas de terra firme e são rapidamente peixe-cachorro (Acestrorhynchus falcatus), o bagre Rhamdia consumidos pelos peixes quando caem na água, seja dos quelen (Heptapteridae) e o poraquê Electrophorus electricus galhos e ramos da vegetação debruçados sobre as margens dos (Gymnotidae). Esses piscívoros capturam suas presas empregando

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 19 Guia de Peixes da Reserva Ducke BIOLOGIA DE PEIXES

diferentes táticas, que incluem períodos de forrageamento Como os peixes se reproduzem? diferenciados (diurno, noturno ou crepuscular), ambientes de caça Um dos aspectos mais mal conhecidos da vida dos peixes (coluna d’água, margens rasas, bancos de folhiço) e formas de ataque (perseguição da presa, tocaia, aproximação sorrateira, e de igarapés é a reprodução. A razão para essa deficiência até o uso de descargas elétricas para atordoar as presas antes de provavelmente é a necessidade de realizar estudos de longo engoli-las). Ao menos uma característica parece ser comum a esses prazo, que incluam os diferentes períodos sazonais (chuvoso predadores: todos engolem as presas inteiras. e de estiagem), de forma a permitir uma visão mais geral dos ciclos biológicos das espécies. A maioria dos estudos de peixes realizados em igarapés se baseia em amostragens pontuais, com Quem são os predadores dos peixes? apenas uma ou poucas visitas a campo em um mesmo local, o Como mencionado anteriormente, há uma variedade de peixes que dificulta os estudos sobre reprodução. Entretanto, espera- predadores que se alimentam de pequenos peixes nos igarapés, se que a estrutura de trilhas e a base de informações geradas e devem representar o principal risco de vida para os peixes sobre os peixes da Reserva Ducke funcionem como um estímulo adultos nesses ambientes. Entretanto, alguns mamíferos (como à realização de tais estudos. o mão-pelada, a cuíca-d’água, alguns ratos, e certos felinos) provavelmente se alimentam de peixes nos igarapés durante a De forma geral, os peixes de igarapés se reproduzem por meio noite. Aves piscívoras também existem, mas parecem ser pouco de ovócitos depositados pelas fêmeas no ambiente, que são abundantes nesses ambientes; entre elas, destacam-se as imediatamente fecundados pelos machos. Algumas espécies de arirambas ou martins-pescadores, que espreitam suas presas piabas (Characidae) simplesmente espalham seus ovos sobre de poleiros na vegetação marginal e mergulham rapidamente a vegetação ou outro substrato, e a sobrevivência dos filhotes sobre as mesmas para capturá-las. Entre os répteis, serpentes depende, em larga parte, da chance de escaparem à predação dos gêneros Micrurus (a cobra-coral), Hydrodinastes e Helicops por outros organismos. Nesse tipo de tática reprodutiva, a são consumidoras notórias de peixes, especialmente de sarapós produção de um elevado número de ovócitos (alta fecundidade) (Gymnotiformes). Lagartos aquáticos ou semi-aquáticos dos parece ser a forma mais comum de garantir que alguns filhotes gêneros Neusticurus e Crocodilurus também consomem peixes sobreviverão para crescer e deixar descendentes. Geralmente como parte de suas dietas. Entretanto, em termos de tamanho, essas espécies desovam no período de chuvas, quando ocorre entre os maiores predadores de peixes nos igarapés está o jacaré- um aumento temporário do volume dos igarapés e uma possível coroa Paleosuchus trigonatus (Magnusson & Lima, 1991). maior disponibilidade de alimento para os jovens.

20 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Outras espécies apresentam táticas diferenciadas, que incluem maneira parcelada ao longo do ano, com ovos muito pequenos e a construção de ninhos e um forte cuidado parental, ou seja, os em grande quantidade, enquanto espécies mais dependentes das pais permanecem junto à desova e aos filhotes, protegendo-os de poças tendem a concentrar sua reprodução no período chuvoso predadores e levando-os a locais de alimentação e abrigo. Esse e possuem geralmente ovos grandes, depositados em pequena tipo de tática é muito comum entre os acarás e jacundás da família quantidade (Espírito-Santo et al. 2013). Cichlidae e é também empregada pelo poraquê (Gymnotidae). Nesses casos onde o investimento de energia é grande no cuidado com a prole, os ovos têm tamanho maior e são produzidos em menor número a cada desova. Certos bagres e acaris tomam conta da desova logo após a postura, mas abandonam os filhotes à própria sorte logo após a eclosão das larvas. Para outras espécies, como o pequeno candiru psamófilo Pygidianops amphioxus (Trichomycteridae), detalhes do comportamento reprodutivo são completamente desconhecidos até o momento. Estudos recentes nos igarapés da RFAD indicam que as poças temporárias que são formadas no período de chuvas são utilizadas como locais de desova e crescimento dos jovens por diversas espécies, que incluem os peixes do gênero Rivulus (Rivulidae), os jejus Erythrinus erythrinus, (Erythrinidae), os tamoatás Callichthys callichthys (Callichthyidae), pequenos acarás (Cichlidae), peixes-lápis e pirrulinas (Lebiasinidae) e mesmo algumas espécies de piabas muito comuns e abundantes nos igarapés, do gênero Hyphessobrycon (Characidae) (Pazin et al., 2006; Espírito-Santo et al., 2009). A estratégia reprodutiva das espécies está relacionada fortemente à sua dependência destas poças temporárias. Espécies que não utilizam poças tendem a se reproduzir como as piabas citadas acima, de

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 21 onsiderando tanto os peixes coletados nos igarapés Cquanto nas poças, verificou-se que a distribuição de muitas espécies foi relacionada com as principais microbacias hidrográficas que drenam a reserva. Das 70 espécies registradas, 33 foram encontradas em ambos os lados do divisor de águas, enquanto que 21 ocorreram apenas na bacia A distribuição das oeste e 16 foram exclusivas da bacia leste (Mendonça et al., 2005; Pazin et al., 2006; Espírito-Santo, 2007). espécies de peixes na A composição de espécies de peixes nos igarapés foi significativamente relacionada com a concentração de ácidos húmicos, quantidade de partículas em suspensão, velocidade Reserva Ducke da correnteza, vazão e com o tipo de substrato (especialmente troncos e bancos de folhiço). A riqueza de espécies por trecho amostrado (diversidade local) foi pequena em relação à riqueza total encontrada, indicando uma alta diversidade regional (Mendonça et al., 2005). Houve variações temporais na composição e abundância que a movimentação dos peixes para as poças é um processo de espécies nos igarapés, mas há fortes evidências de que que ajuda a manter a estabilidade da ictiofauna nos igarapés da processos previsíveis de mudança na ictiofauna mantêm sua Reserva Ducke (Espírito-Santo 2015). A fauna de igarapés com estrutura geral ao longo do tempo. Foi possível verificar que maiores áreas de poças temporárias tendem a ser mais estáveis as assembléias de peixes apresentam algumas mudanças ao longo do tempo. entre os períodos de chuva e de seca, em função de variações Em conjunto, os dados obtidos para igarapés e poças indicam na quantidade de exemplares das espécies mais comuns e que as duas bacias hidrográficas presentes da Reserva Ducke abundantes nos igarapés. Essas variações sazonais foram apresentam características estruturais diferentes, e devem ligeiramente diferentes entre as duas bacias que drenam da ser consideradas como unidades de manejo distintas no reserva, o que indica a existência de processos diferenciados planejamento de ações de conservação para aquela área. atuando sobre as assembleias de peixes, possivelmente relacionados às características estruturais dessas bacias. Mudanças na composição de espécies ao longo de períodos maiores de tempo (anos) também foram detectadas, mas decorreram de variações na presença de espécies raras ou pouco abundantes nas amostras (Espírito-Santo, 2007). A estrutura das assembleias de peixes nas poças também foi influenciada por fatores locais relacionados à estrutura do habitat, como área e profundidade da poça, abertura do dossel e tempo de permanência de água nas poças. Fatores físico-químicos da água não tiveram efeitos detectáveis sobre essas assembléias de peixes. Surpreendentemente, não foi encontrada relação entre a composição, riqueza e abundância de peixes nas poças e os peixes dos trechos de riachos adjacentes, indicando que parte dessa ictiofauna ocorre predominantemente nas poças, que têm uma dinâmica própria (Pazin et al., 2006). No entanto, estudos mais recentes mostram

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 23 a época da implementação da Reserva Ducke, no inicio da Ndécada de 1960, Manaus contava com uma população de aproximadamente 173.000 habitantes em uma área de 3.000 hectares (Silva & Silva, 1993). A população atual de Manaus foi estimada em cerca de 2.020.301 habitantes, distribuídos em uma área de 11.401,092 hectares (dados referentes a julho de 2009; fonte: IBGE/INEP/DATASUS/TSE/BACEN/STN/ DENATRAN; http://cidades.ibge.gov.br, acessado em 24 de junho de 2015). Devido ao acelerado crescimento urbano, atualmente a cidade está envolvendo a área da reserva, Ameaças à que pode no futuro torná-la um grande fragmento florestal urbano. O crescimento desordenado, a poluição de igarapés por efluentes domésticos, os desmatamentos e as queimadas fauna de peixes da realizadas por pequenos agricultores em suas fronteiras são ameaças que afetam a integridade da reserva. Embora as cabeceiras dos igarapés se encontrem protegidas pela unidade de Reserva Ducke conservação, e os impactos ocorram fora dos limites da reserva, as perturbações ambientais podem constituir uma barreira intransponível para a maioria dos peixes de igarapés, impedindo processos de migração e de recolonização desses corpos d’água. Essas modificações ambientais põem em risco a conservação da ictiofauna dos igarapés da Reserva Ducke, que representa hoje um dos últimos locais com nascentes preservadas na área urbana de Manaus e um exemplo vivo da fauna de peixes típica de igarapés da Amazônia central brasileira. Devido ao pouco conhecimento sobre a diversidade presente nas Essa iniciativa incluiu a criação de parcelas aquáticas permanentes florestas de terra firme e ao perigo representado pelo crescimento na reserva, que resultou na possibilidade de realizar amostragens da cidade de Manaus ao redor da Reserva Ducke, faz-se necessário repetidas ao longo do tempo. Com o apoio do programa Pesquisas incrementar os estudos direcionados à conservação e ao manejo Ecológicas de Longa Duração (PELD sítio 1) tem-se conseguido dessa área. Estudos sobre a composição, riqueza e variações sanar uma das maiores deficiências detectadas nos estudos temporais naturais de comunidades biológicas são fundamentais ecológicos na Amazônia. Ainda, o uso de protocolos padronizados para a implementação de planos de manejo efetivos em unidades de amostragem tem permitido comparar os resultados obtidos em de conservação. Neste sentido, a grade de trilhas instalada diferentes igarapés amazônicos de uma forma estatisticamente pelo Programa de Pesquisas em Biodiversidade (MCT/CNPq/ robusta, o que aumenta significativamente o valor das informações INPA/MPEG; www.ppbio.inpa.gov.br) na Reserva Ducke permitiu geradas para o monitoramento e o manejo da biodiversidade o estabelecimento de um conjunto de pontos de amostragem naquela área. adequado à diversidade de paisagens existentes naquela área.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 25 ste Guia de Identificação foi elaborado para auxiliar pessoas Ea reconhecerem as diversas espécies de peixes que habitam os riachos da Reserva Ducke. A alta riqueza de espécies de peixes na reserva faz com que esse local seja bastante atraente para quem deseja conhecer melhor os peixes típicos de igarapés amazônicos. A infraestrutura local, composta pela rede de trilhas e pelos alojamentos e laboratórios ali instalados, também contribui para facilitar a realização de estudos científicos da ictiofauna regional. Entretanto, nem sempre é fácil ou simples observar os peixes de riachos. Diferente do que acontece no estudo de plantas, aves, répteis e mamíferos, por exemplo, peixes não são facilmente Como usar identificados por meio de observação direta. Como a área constitui uma unidade de conservação estabelecida (no caso, uma reserva florestal), coletas de este guia exemplares devem ser realizadas em uma intensidade mínima, e apenas para estudos científicos. Para um visitante ocasional, certamente essa abordagem não pode ser permitida ou estimulada, pois poderia comprometer a viabilidade das populações naturais de peixes. A baixa produtividade biológica dos sistemas de igarapés faz com que sejam bastante sensíveis a esse tipo de perturbação, e a resiliência desses sistemas (ou seja, a capacidade de retornar naturalmente ao estado anterior, após uma perturbação) parece ser bem baixa. Assim, a melhor maneira de conhecer os peixes da reserva consiste em adentrar o ambiente dos peixes por meio de mergulho livre nos igarapés. Como a grande maioria dos igarapés são rasos, o uso de Após a identificação com uso das chaves, o leitor pode conferir equipamentos simples, como máscara de mergulho e respirador a identificação a partir das fichas individuais das espécies, que (snorkel), permite que sejam feitas observações muito incluem pelo menos uma imagem de um exemplar representativo, interessantes sobre as características morfológicas dos peixes, fotografado em um pequeno aquário imediatamente após a seus hábitats e comportamento. Esperamos que este guia seja útil captura (em alguns casos, não foi possível obter uma imagem de para a identificação das espécies observadas em campo, a partir boa qualidade de exemplares coletados na RFAD; assim, foram da comparação de algumas características simples, como formato utilizadas imagens de exemplares coletados em outros locais da do corpo e padrão de colorido. Amazônia, e identificados por nós). As fichas individuais também contêm informações sobre a história de vida e detalhes sobre a No final deste volume há uma sequência de chaves de identificação distribuição geográfica das espécies, o que deverá proporcionar ao que permitem separar os grandes grupos taxonômicos (Ordens), leitor uma visão mais abrangente sobre as espécies observadas. as famílias, gêneros e espécies, com base em características Ao final do volume, também apresentamos uma lista de referências morfológicas externas. Sempre que possível, foram utilizadas bibliográficas selecionadas, que poderão ajudar o leitor a conhecer características de fácil visualização e identificação, sem a melhor as características taxonômicas, biológicas e ecológicas necessidade de uso de equipamentos sofisticados. Na maioria dos dos peixes presentes na Reserva Ducke e em outros sistemas de casos, uma lupa de mão é suficiente para permitir a visualização igarapés da Amazônia brasileira. de estruturas menores (detalhes de escamas perfuradas, dentes e espinhos nas nadadeiras).

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 27 Guia de Peixes da Reserva Ducke COMO USAR ESTE GUIA

Os ícones Nas fichas individuais de cada espécie, há informações relacionadas à escala de tamanho, em centímetros, à dieta alimentar, ao habitat e à posição em que a espécie costuma ser encontrada na coluna d’água. Essas informações estão disponibilizadas na forma de ícones, com a finalidade de possibilitar ao leitor uma rápida visualização acerca das características de cada espécie, e seus significados são apresentados a seguir.

DIETA ALIMENTAR

Insetívoro Carnívoro: Onívoro: autóctone: Piscívoro: invertebrados invertebrados e invertebrados peixes e peixes. aquáticos. materia vegetal.

Insetívoro Invertívoro: Perifitívoro: alóctone: invertebrados algas e detrito invertebrados terrestres e orgânico. terrestres. aquáticos.

28 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke HABITAT

Canal e poça Canal Poça

* ** Canal e poça: Canal: Jovens preferencialmente ocorre em alagados em poças marginais

POSIÇÃO NA COLUNA D’ÁGUA

Associado Bentônico Nectobentônico a estrutura

Nectônico Superfície

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 29 ictiofauna de igarapés da Reserva Ducke é composta por pelo Amenos 70 espécies, registradas a partir de coletas realizadas nos últimos 15 anos por diversos pesquisadores do INPA e de outras instituições de ensino e pesquisa. Embora já tenha sido amostrada boa parte dos igarapés presentes na reserva, sempre se pode esperar que algumas espécies pouco abundantes ou que utilizam aqueles igarapés de forma ocasional ainda venham a ser registradas em estudos futuros. Seis grupos principais de peixes (Ordens taxonômicas) estão presentes na Reserva Ducke: Characiformes (a maioria dos peixes com escamas e sem espinhos nas nadadeiras), Siluriformes (os peixes de couro, peixes lisos ou bagres, que incluem os acaris ou A Ictiofauna bodós), Gymnotiformes (os peixes elétricos ou sarapós, incluindo o poraquê), Perciformes (peixes de escamas e com espinhos nas dos igarapés da nadadeiras, que incluem os acarás, jacundás e o peixe-folha), Cyprinodontiformes (peixes de escamas e de pequeno porte, que habitam principalmente ambientes de poças temporárias), Reserva Ducke e os Synbranchiformes (peixes de corpo muito alongado, serpentiforme e sem nadadeiras evidentes). O grupo mais diverso de peixes presentes na reserva é representado pelos Characiformes (seis famílias e 24 espécies), seguidos pelos Siluriformes (sete famílias, 17 espécies), Gymnotiformes (quatro famílias, 12 espécies), Perciformes (duas famílias, 13 espécies), Cyprinodontiformes (uma família, três espécies) e Synbranchiformes (uma família, uma espécie) (Tabela 1). Uma descrição desses grupos taxonômicos e das espécies presentes em cada um deles é apresentada nas seções seguintes. Tabela 1. Composição da ictiofauna capturada na Reserva Ducke por bacia de Bacia Oeste Bacia Leste drenagem. “I” indica espécies capturadas somente no canal dos igarapés, “P” capturadas somente em poças laterais, e “I/P” em ambos os ambientes. O asterisco CRENUCHIDAE (*) indica espécie registrada visualmente, sem exemplares coletados. Ammocryptocharax elegans - I

Bacia Oeste Bacia Leste Characidium cf. pteroides I - Crenuchus spilurus I/P I/P CHARACIFORMES Microcharacidium eleotrioides I/P I/P ACESTRORHYNCHIDAE Poecilocharax weitzmani I/P - Acestrorhynchus falcatus I I ERYTHRINIDAE Erythrinus erythrinus I/P I/P CHARACIDAE Hoplias malabaricus I/P I/P Bryconops cf. caudomaculatus - I GASTEROPELECIDAE Bryconops giacopinii I I Carnegiella strigata I - LEBIASINIDAE Bryconops inpai I I Copella nattereri I/P I/P Gnathocharax steindachneri I - Nannostomus beckfordi P - Hemigrammus cf. geisleri - I Nannostomus marginatus I I Pyrrhulina cf. brevis I/P I/P Hemigrammus cf. pretoensis I/P I Pyrrhulina semifasciata P I/P Hyphessobrycon agulha I I SILURIFORMES Hyphessobrycon aff. melazonatus I/P I/P AUCHENIPTERIDAE Auchenipterichthys punctatus - I Iguanodectes geisleri I - CALLICHTHYIDAE Phenacogaster prolatus - I Callichthys callichthys I/P I/P

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 31 Guia de Peixes da Reserva Ducke A ICTIOFAUNA DOS IGARAPÉS DA RESERVA DUCKE

Bacia Oeste Bacia Leste Bacia Oeste Bacia Leste CETOPSIDAE GYMNOTIFORMES Helogenes marmoratus I I GYMNOTIDAE Denticetopsis seducta - I Electrophorus electricus* I - LORICARIIDAE Gymnotus coropinae I I Ancistrus aff. hoplogenys - I Gymnotus cataniapo - I/P Gymnotus pedanopterus I I Farlowella cf. schreitmuelleri - I Gymnotus sp. I I Parotocinclus longirostris I - HYPOPOMIDAE Rineloricaria heteroptera I - Hypopygus lepturus I I Rineloricaria lanceolata I - Microsternarchus cf. bilineatus - I HEPTAPTERIDAE Steatogenys duidae I I Imparfinis pristos I I Hypopygus cryptogenes I I Mastiglanis asopos - I RHAMPHICHTHYIDAE Nemuroglanis sp. - I Gymnorhamphicthys rondoni I I Rhamdia quelen - I STERNOPYGIDAE Brachyglanis frenata - I Eigenmania aff. macrops - I PSEUDOPIMELODIDAE Sternopygus macrurus I I Batrochoglanis raninus I - PERCIFORMES TRICHOMYCTERIDAE CICHLIDAE Ituglanis cf. amazonicus I I Aequidens pallidus I/P I/P Pygidianops amphioxus I I Apistogramma agassizii P I/P

32 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Bacia Oeste Bacia Leste CICHLIDAE (continuação) Apistogramma hippolytae I I/P Crenicichla cf. alta I - Crenicichla inpa I - Crenicichla lenticulata I - Crenicichla lugubris I - Hypselecara coryphaenoides I - Heros efasciatus I - Laetacara thayeri - I Mesonauta insignis I - Satanoperca lilith I - POLYCENTRIDAE Monocirrhus polyacanthus I - CYPRINODONTIFORMES RIVULIDAE Rivulus micropus I/P I/P Rivulus kirovskyi I/P I/P Rivulus ornatus P - SYNBRANCHIFORMES SYNBRANCHIDAE Synbranchus sp. I/P I/P

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 33 eixes de pequeno porte, com o corpo coberto de escamas; Pcorpo subcilíndrico na porção anterior e comprimido na região do pedúnculo caudal; cabeça com o topo achatado e com a boca voltada para cima; nadadeira dorsal posicionada posteriormente no corpo, mais próxima da cauda do que do fo- Cyprinodontiformes cinho; ausência de nadadeira adiposa. Inclui os peixes anuais da família Rivulidae, habitantes típicos de poças temporárias e charcos, e os barrigudinhos, guppys ou lebistes da família Poeciliidae, comuns em ambientes aquáticos alterados. família Rivulidae compreende cerca de 250 espécies de Apequenos peixes (3,0 a 8,0 cm) que habitam principalmen- te ambientes aquáticos temporários (poças, lagoas e charcos) ao longo das Américas do Sul e Central, e pelo menos uma es- pécie ocorre na Flórida (EUA) (Costa, 1989a; Huber, 1992). Os rivulídeos podem ser reconhecidos pelo corpo subcilíndrico e com o pedúnculo caudal comprimido lateralmente, pelo padrão de colorido exuberante de muitas espécies, pela cabeça com o topo achatado e coberto por escamas grandes, boca volta- da para cima e ausência de nadadeira adiposa. A nadadeira dorsal é posicionada posteriormente, e a caudal é arredon- dada ou elíptica. Muitas espécies apresentam ciclo de vida Rivulidae anual, nascendo, crescendo, se reproduzindo e morrendo em poças d’água durante um mesmo ciclo anual. As espécies que ocorrem na Reserva Ducke pertencem ao gênero Rivulus, que não apresenta ciclo de vida anual. Esses peixes são capazes de se deslocar entre poças e áreas rasas do canal de igarapés durante a estação chuvosa, por meio de saltos impressionan- tes. Alimentam-se principalmente de pequenos invertebrados terrestres que caem nas poças e no canal dos igarapés. Três espécies de Rivulus ocorrem na reserva. RIVULIDAE

Rivulus kirovskyi rívulo (Costa, 2004)

à vegetação marginal ou folhas na superfície da água, em regiões de baixa correnteza. Suas nadadeiras peitorais e caudal bem desenvolvi- das, e uma eficiente estratégia de propulsão, permitem uma locomoção eficiente fora d’água, através de saltos sobre o chão úmido da flores- ta. Graças ao seu tamanho reduzido e à forma achatada da região anterior dorsal do corpo, se mantém quase sem gasto energético na superfície da água, graças à tensão superficial da água. Tais adaptações permitem a exploração de ambientes com muito pouca água. Indivíduos podem ser encontrados em fios d’água, com menos de 1cm de profundidade, próximos a igarapés da Reserva. Alimenta-se de pequenos invertebrados aquáticos e terrestres. Apresenta Descrição: Espécie de porte muito pequeno, hadas formando linhas longitudinais na lateral fecundação interna, com produção de poucos alcançando no máximo 25 mm CP. Cabeça e do corpo. Manchas marrons na lateral do corpo ovos (cerca de dezoito), de tamanho grande. As região pré-dorsal achatadas dorso-ventralmente. sob as pintas vermelhas, distribuídas irregular- fêmeas, geralmente menores que os machos, Tronco delgado, subcilíndrico na região ante- mente nas fêmeas e formando faixas oblíquas depositam seus ovos em poças temporárias rior e comprimido posteriormente. Parte mais nos machos. Coloração dorsal predominante- marginais aos igarapés. Os alevinos e jovens se alta do corpo na direção vertical das nadadei- mente marrom-clara e ventral branca. Durante a desenvolvem aí durante alguns meses e voltam ras pélvicas. Linha lateral com 32 escamas. estação chuvosa, as nadadeiras pélvicas, anal e aos igarapés à medida que a estação seca avança e as poças vão ficando escassas. Nadadeira dorsal localizada no terço final do dorsal dos machos ficam com as extremidades corpo, com origem na direção vertical entre ou completamente amareladas. Distribuição geográfica: bacia do baixo rio Negro. antepenúltimo e último raios da nadadeira anal. Biologia e história natural: Encontrado principal- Nadadeira peitoral arredondada. Nadadeira mente em poças temporárias, mas também em Referências bibliográficas: Costa (2004; 2006). caudal ovalada. Focinho arredondado. Faixa igarapés muito pequenos ou na região marginal escura transversal sob o queixo. Pintas avermel- de igarapés maiores. Está sempre associado

36 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke RIVULIDAE rívulo Rivulus micropus (Steindachner, 1863)

Descrição: É a maior espécie de Rivulus da RFAD, e pode atingir 80 mm CP. Cabeça e região pré- dorsal achatadas dorso-ventralmente, tornando- se mais comprimido gradativamente em direção ao pedúnculo caudal. Parte mais alta do corpo na direção vertical das nadadeiras pélvicas. Linha lateral com 40-45 escamas. Nadadeira dorsal localizada no terço final do corpo, com origem na direção vertical do penúltimo raio da nadadeira anal. Nadadeiras peitoral e caudal arredondadas. Focinho pontiagudo. Pintas avermelhadas formando 7-8 linhas longitudinais na lateral do corpo, 3-5 alcançando o pedúnculo caudal. Fêmeas com um ocelo negro arredon- dado na parte superior da nadadeira caudal, delimitada por uma faixa amarelada. Coloração predominantemente azul-acinzentada, com ovos, que são depositados no início do período Distribuição geográfica: América do Sul: bacia exceção da região ventral, branca. chuvoso em poças temporárias marginais do médio rio Amazonas. aos igarapés. Estes ovos podem permanecer Biologia e história natural: Encontrados prin- Referências bibliográficas: Huber (1992), Costa viáveis durante um período longo sem água e cipalmente em poças temporárias marginais (2006). eclodir no próximo evento de chuva. As larvas aos igarapés, se alimentam principalmente de insetos terrestres que caem na água, e jovens se desenvolvem nas poças e tendem mas também podem comer larvas e adultos a retornar aos igarapés à medida que avança o de pequenos insetos aquáticos e crustá- período seco. A presença de um ocelo na base ceos. Devido à sua incrível capacidade de se da nadadeira caudal das fêmeas de R. micro- locomover fora d’água através de saltos, em pus faz com que possam ser confundidas com alguns lugares são popularmente conhecidos jovens de Erythrinus erythrinus, mas este tem a como “peixe-macaco”. Apresentam fecundação nadadeira dorsal mais à frente do corpo, antes externa, com produção de poucos e grandes da inserção da nadadeira anal.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 37 RIVULIDAE

Rivulus ornatus rívulo Garman, 1895

fêmea

macho

Descrição: Espécie de pequeno porte, com larga do que alta. Maxilares curtos e focinho Biologia: Habitam poças em locais ensolarados comprimento máximo conhecido de 21 mm estreito. Extremidade distal da nadadeira anal com cerca de 50 a 150 cm de profundidade e CP. O macho possui linhas oblíquas formadas arredondada no macho e ponta da nadadeira vegetação aquática densa. Também ocupa poças por pontos vermelhos ou marrons na lateral do pélvica atinge a base da porção anterior da d’água em ambientes florestais. Alimenta-se de corpo, e cerca de oito faixas verticais marrons. nadadeira anal. Nadadeira dorsal com 5 a 7 pequenos invertebrados terrestres e aquáticos. Linha lateral com 29 a 32 escamas. Nadadeira raios e localizada atrás da origem da nadadeira Provavelmente desova em meio à vegetação caudal com reflexos esverdeados na porção anal, que possui de 9 a 11 raios. Rivulus ornatus submersa ou entre as folhas do fundo das poças. superior e colorido avermelhado na metade e R. obscurus Garman, 1895 foram descritos Distribuição Geográfica: Porção média da bacia inferior, e a região do opérculo é azulada. As como espécies distintas, porém correspondem, Amazônica no Brasil. respectivamente, a machos e fêmeas da espécie fêmeas possuem uma mancha em forma de R. ornatus. Referências bibliográficas: Huber (1992), Costa ocelo na porção superior da base da cauda. (2006) Porção anterior do corpo ligeiramente mais

38 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke eixes de porte variado, desde muito pequenos (cerca de P2,5 cm em espécies do gênero Priocharax) até bastante grandes, como os tambaquis do gênero Colossoma, com mais de 1 m de comprimento e chegando a atingir 45 kg. Possuem o corpo coberto de escamas e um conjunto completo de nadadeiras, que inclui a presença de uma nadadeira adiposa na parte posterior do dorso da maioria das espécies. Apresentam forma do corpo e padrões de colorido muito Characiformes variados, e ocupam uma enorme diversidade de habitats aquáticos. Possuem dentes de reposição inseridos nas mandíbulas, e em certos grupos ocorre uma troca periódica dos dentes. O tipo de dentição também está relacionado com os hábitos alimentares da espécie, e tem grande valor para a identificação taxonômica das espécies do grupo. Inclui peixes de hábitos predominantemente diurnos e nectônicos.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 39 s peixes-cachorro da Família Acestrorhynchidae são Oprontamente identificáveis pelo formato fusiforme do corpo, coberto com escamas muito pequenas e numerosas; focinho longo e armado com dentes caniniformes; e pela nadadeira dorsal posicionada atrás do meio do corpo. São predadores vorazes que perseguem suas presas (normalmente pequenos caracídeos) na coluna d’água. Normalmente são observados solitários ou em dois ou três indivíduos em locais mais profundos dos igarapés, vagando em busca de presas. Acestrorhynchidae A maior diversidade de espécies da família ocorre na Bacia Amazônica, em diversos tipos de ambientes. Na Reserva Ducke apenas uma espécie foi registrada: Acestrorhynchus falcatus, a espécie de peixe-cachorro mais comum em pequenos igarapés de terra firme (nossas observações pessoais). Para mais informações vide Menezes (1969), Nico & Taphorn (1985), Amaral (1990), Menezes & Gery (1983), Toledo-Piza & Menezes (1996) e Reis et al. (2003).

40 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke acestrorhynchidae peixe-cachorro, cachorinho, uéua, dentudo. Acestrorhynchus falcatus bloch, 1794

Descrição: Atinge cerca de 250 mm CP. Pode Biologia e história natural: Encontrados em Distribuição geográfica: Bacia dos rios Ama- ser distinguido dos demais Acestrorhynchus diversos tipos de ambientes, desde pequenos zonas e Orinoco e rios da Guiana, Suriname e por possuir uma mancha umeral em forma de igarapés até grandes rios, e também em áreas Guiana Francesa. uma lágrima invertida. Mancha preta centra- alagadas e lagos. A dentição e o formato do cor- Referências bibliográficas: Menezes (1969), lizada no pedúnculo caudal. Tem de 18 a 24 po fazem dessa espécie um eficiente predador Nico & Taphorn (1985), Amaral (1990), Menezes escamas abaixo da linha lateral. Linha lateral na coluna d’água, alimentando-se exclusivamen- & Gery (1983), Toledo-Piza & Menezes (1996) com 80 a 96 escamas. te de peixes. Reproduz-se no início da estação chuvosa.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 41 haracidae compreende um grupo extremamente numeroso Ce heterogêneo de espécies, as quais foram reunidas nessa família por possuírem características morfológicas bastante generalizadas. Por esse motivo, as relações filogenéticas entre as espécies, gêneros e subfamílias continuam mal conhecidas, com boa parte das espécies tendo sido incluídas em Chara- cidae como Incertae Sedis (ou seja, de posicionamento taxo- nômico e filogenético ainda controverso) (Reis et al., 2003). A maior parte dessas espécies foi tradicionalmente incluída entre os Tetragonopterinae (Géry, 1977), mas sem evidências filogenéticas consistentes. Há propostas recentes de relações filogenéticas e rearranjos taxonômicos apresentadas por Mi- rande (2010) e Oliveira et al. (2011). De forma geral, os caracídeos são peixes de pequeno porte, com o corpo completamente coberto por escamas e exibindo Characidae um conjunto completo de nadadeiras, que inclui uma pequena nadadeira adiposa sobre o pedúnculo caudal. São extrema- mente comuns e abundantes na maior parte dos ambientes aquáticos neotropicais, e constituem o grupo mais importante de espécies nos igarapés amazônicos. Entre as características úteis para distinguir as espécies de caracídeos, destacam-se a posição e formato da boca, o tipo, número e disposição dos dentes, as características da série de escamas perfuradas da linha lateral (contínua ou interrompida), a presença ou au- sência de escamas sobre a nadadeira caudal, o tamanho da nadadeira anal (número de raios), além do formato geral do corpo e padrão de colorido. Na Reserva Ducke foram registra- das, até o momento, 10 espécies de caracídeos, pertencentes a sete gêneros.

42 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke characidae piabão, lambari Bryconops cf. caudomaculatus Günther, 1864

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançan- Biologia e história natural: Ocorre em igarapés Distribuição geográfica: América do Sul, nas do cerca de 110 mm CP. Focinho arredondado. de diversos tamanhos, onde frequentemente bacias do rio Amazonas e Orinoco e em igarapés Linha lateral aproximadamente completa, com é encontrado em grupos de até uma dúzia de da Guiana. Na RFAD é encontrado principalmen- cerca de 36 escamas (as últimas, localizadas no indivíduos. Os jovens podem formar cardumes te na bacia leste, que drena para a bacia do rio final do pedúnculo caudal, geralmente não são mistos com indivíduos de Iguanodectes geisleri Amazonas. perfuradas). Uma mancha vermelha e conspícua e Hyphessobrycon aff. melazonatus. Alimenta- Referências bibliográficas: Géry (1977), Cherno- no lobo superior da nadadeira caudal. No lobo -se principalmente de insetos que caem na ff & Machado-Allison (2005) inferior,possui uma área clara abaixo e uma área superfície da água, os quais são capturados por avermelhada acima. meio de investidas rápidas. Não há informações detalhadas sobre a reprodução da espécie, mas fêmeas ovadas têm sido capturadas durante o período chuvoso, no início do ano.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 43 characidae

Bryconops giacopinii piabão, lambari (Fernández-Yépez, 1950)

Descrição: É a espécie de Bryconops de maior Biologia e história natural: É um peixe bastante Distribuição geográfica: América do Sul, nas porte na RFAD, alcançando cerca de 150 mm CP. comum e conspícuo nos igarapés da RFAD, onde bacias do rio Amazonas e Orinoco e em igarapés Focinho arredondado. Linha lateral completa forma grupos de até 30 indivíduos nos igarapés da Guiana. Na RFAD é encontrada principalmen- com aproximadamente 36 escamas. Um ocelo maiores e em poções mais profundos do leito de te na bacia leste, que drena para a bacia do rio bem marcado no lobo superior da nadadeira igarapés pequenos. Nada à meia água e captura Amazonas. caudal, formado por uma mancha de coloração rapidamente os invertebrados que caem na Referências bibliográficas: Géry (1977), Sabino vermelha envolvida por uma borda negra. Não superfície da água. Não há informações sobre a & Zuanon (1998), Chernoff & Machado-Allison apresenta mancha umeral escura. reprodução da espécie. (2005), Espírito-Santo et al. (2009).

44 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke characidae piabão, lambari Bryconops inpai Knöppel, Junk & Géry, 1968

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançan- Biologia e história natural: Bryconops inpai foi Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas do cerca de 120 mm CP. Focinho arredondado. descrita originalmente a partir de exemplares e Orinoco e em igarapés da Guiana. Na RFAD é Linha lateral completa com aproximadamente 36 coletados na Reserva Ducke. Não forma gran- encontrado principalmente na bacia leste, que escamas. Corpo azulado em vida, com a nada- des grupos, e é comum observar poucos exem- drena para a bacia do rio Amazonas. deira dorsal avermelhada. Mancha umeral dupla plares nadando na coluna d’água em agrega- Referências bibliográficas: Knöppel, Junk & e uma mancha horizontalmente alongada sobre ções de 4 a 6 indivíduos, frequentemente junto Géry (1968), Géry (1977), Chernoff & Machado- o pedúnculo caudal. Ausência de ocelo no lobo com cardumes de B. giacopinii. Alimenta-se de -Allison (2005) superior da nadadeira caudal. insetos e outros tipos de materiais orgânicos trazidos pela correnteza, seja na superfície ou à meia água. Aparentemente desova no período chuvoso, mas não há estudos detalhados sobre a biologia da espécie.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 45 characidae

Gnathocharax steindachneri tetra-aruanã, piaba Fowler, 1913

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançan- Biologia e história natural: Ocorre em igarapés Distribuição geográfica: Norte da América do do cerca de 50 mm CP. Boca voltada para cima. de pequeno e grande porte e é encontrada, pre- Sul, nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco. Na Uma quilha ventral não muito desenvolvida e ferencialmente na coluna d’água. A boca ampla RFAD foi encontrada somente no igarapé Bolívia, nadadeira peitoral forte e alongada. Linha lateral e os dentes cônicos e as nadadeiras peitorais localizado na bacia de drenagem oeste, que incompleta. Nadadeira anal com 26 a 32 raios bem desenvolvidas fazem dessa espécie um drena para o rio Negro. ramificados. Coloração geral prateada, com o excelente predador de insetos na superfície da Referências bibliográficas: Santos (2005). dorso azulado; uma mancha escura no pedúncu- água. Entretanto, pode se alimentar tanto de in- lo caudal e pontos vermelhos acima e abaixo da setos alóctones quanto autóctones. Em algumas mancha. regiões do rio Negro, essa espécie é comumente encontrada associada a espécies de Carnegiella devido a características morfológicas e hábito alimentar semelhantes.

46 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke characidae piaba Hemigrammus cf. geisleri Zarske & Géry, 2007

Descrição: Espécie de porte diminuto, atingin- arredondado. Apenas uma fileira de dentes no em Coleções e Museus indicam que há diver- do apenas cerca de 28 mm CP quando adulto. pré-maxilar e duas no dentário. sas espécies muito similares a Hemigrammus Possui corpo translúcido com reflexos azula- geisleri, as quais parecem compor um complexo Biologia e história natural: Pouco se conhece dos nos lados do corpo e uma mancha preta e de espécies relacionadas. A espécie nominal sobre a história natural dessa espécie. Vive em verticalmente alongada na base da nadadeira Hemigrammus geisleri se distribui por igarapés grupos que podem variar de poucos indivídu- caudal. Base das nadadeiras anal e dorsal e rios da Amazônia central brasileira, nos esta- os a dezenas de peixes, em áreas rasas e com amarelada, assim como o topo da cabeça. Uma dos do Amazonas e Pará, mas espécies similares correnteza moderada de igarapés de maior porte aparentemente ocorrem em toda a Amazônia. Na linha de pontos pretos na base da nadadeira (terceira ordem ou maiores). É provavelmente RFAD, Hemigrammus cf. geisleri foi encontrada anal, que é longa e se inicia mais ou menos na um microcarnívoro, alimentando-se de peque- apenas nas microbacias do lado Leste. altura do meio da base da nadadeira dorsal. nos invertebrados. Cabeça relativamente pequena, com olho Referências bibliográficas: Zarske & Géry (2007). grande (correspondendo a cerca da metade Distribuição geográfica: Observações de campo do comprimento da cabeça) e focinho curto e e análise de lotes de exemplares preservados

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 47 characidae

Hemigrammus cf. pretoensis piaba, lambari Géry, 1965

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando Biologia e história natural: Encontrado em Distribuição geográfica: A espécie foi original- cerca de 55 mm CP. Coloração geral amarelada, igarapés de pequeno e grande porte, e sob mente descrita de igarapés do alto rio Solimões; com o dorso mais escuro e escamas iridescen- diferentes condições de fluxo, e ocupa princi- entretanto é encontrada em igarapés de terra tes. Apresenta nadadeira dorsal avermelhada e palmente a região nectobentônica. Alimenta-se firme ao longo de grande parte da bacia dos anal alaranjada, mas o padrão de colorido pode principalmente de insetos de origem alóctone. rios Negro e Solimões-Amazonas. Na Reserva variar em tonalidade e intensidade, dependen- Na Reserva Ducke, esta espécie é comum nos Ducke, é encontrada em igarapés das bacias de do da idade ou estado de maturação sexual do poções mais profundos do canal e também em drenagem leste e oeste. indivíduo. Linha lateral interrompida. Nadadeira poças temporárias que se formam nos baixios Referencias bibliográficas: Géry (1977), Men- caudal densamente escamada. Coloração geral dos igarapés. amarelada, com o dorso mais escuro e escamas donça et al. (2005). iridescentes. Apresenta nadadeira dorsal aver- melhada e anal alaranjada.

48 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke characidae piaba, lambari, tetra Hyphessobrycon cf. agulha Fowler, 1913

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcan- Biologia e história natural: Encontrada em igara- Distribuição geográfica: Descrição original para çando 42 mm CP. Apresenta uma faixa alon- pés de pequeno e grande porte, sendo encon- a bacia do rio Madeira, entretanto é encontrado gada e escura ao longo do corpo, sendo esta trado também em áreas alagadas. Alimentam-se em grande parte da bacia do rio Amazonas. Na mais alargada próximo e abaixo da nadadeira principalmente de insetos de origem alóctone RFAD é encontrado nas bacias de drenagem caudal. Uma mancha alongada horizontalmente ocupando principalmente a região bentopelá- leste e oeste. usualmente visível na região umeral; focinho gica do ambiente aquático. Resiliência elevada, Referências bibliográficas: Géry (1965c) levemente alongado, sendo moderadamente com o tempo mínimo para duplicação da popula- pontiagudo. Nadadeira dorsal antes do meio do ção menor que 15 meses. corpo. Linha lateral com 33 a 35 escamas, com 12 a 18 escamas perfuradas. Nadadeira anal com 18 ou 19 raios ramificados.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 49 characidae

Hyphessobrycon aff. melazonatus piaba, lambari, tetra Durbin in Eigenmann, 1908

Descrição: peixe de pequeno porte, alcançando Biologia e história natural: Encontrados em igara- Maximo, próximo a Parintins, AM. Entretanto, sabe- cerca de 38 mm CP. Apresenta uma mancha pés de pequeno e grande porte, e também em áreas -se que há uma confusão taxonômica a respeito da umeral levemente alongada verticalmente e uma alagadas e poças. Alimentam-se principalmente de identidade da espécie encontrada na Reserva Du- macha no pedúnculo caudal que se estende insetos de origem alóctone ocupando principalmen- cke, que pode representar um táxon não descrito somente sobre os raios do meio, sendo esta te a região bentopelágica do ambiente aquático. formalmente. Na RFAD esta espécie foi encontrada mancha levemente deslocada para baixo. Linha Resiliência elevada, com tempo mínimo para dupli- nas bacias de drenagem leste e oeste. lateral interrompida com 6 a 8 escamas. Nada- cação da população menor que 15 meses. Referências bibliográficas: Géry (1977), Men- deira caudal com 22 raios. Distribuição geográfica: A espécie nominal Hyphes- donça et al. (2005), Espírito-Santo et al. (2009) sobrycon melazonatus foi descrita para o Lago

50 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke characidae piabão, pequira, tetra Iguanodectes geisleri Géry, 1970

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançan- caudal que se estende sobre os raios do lobo Distribuição geográfica: É encontrado nas bacias do cerca de 55 mm CP; corpo alongado e bai- superior dessa nadadeira. dos rios Madeira, Negro, Amazonas e Orinoco. xo; possui nadadeira anal relativamente curta Na RFAD é encontrado somente na bacia de Biologia e história natural: Encontrado em igara- com 20-25 raios ramificados, iniciando depois drenagem oeste. pés de pequeno a médio porte e pouca vazão. O da nadadeira dorsal, e esta está inserida no corpo fusiforme é bastante adaptado para nadar Referências bibliográficas: Géry (1977), Géry meio do corpo. Uma faixa lateral clara com na coluna d’água, onde se alimenta principal- (1993), Mendonça et al. (2005), Espírito-Santo uma faixa vermelha estreita logo acima, que mente de insetos alóctones e algas aderidas ao et al. (2009) se iniciam logo após o opérculo e terminam substrato (plantas, troncos, galhos). na base da nadadeira caudal. Uma mancha escura sobre os raios medianos da nadadeira

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 51 characidae

Phenacogaster prolatus piaba, tetra-vidro, lambarizinho Lucena & Malabarba, 2010

Descrição: Espécie de pequeno porte, que pode de um pseudotímpano (pequeno espaço sem correnteza. Permanecem estacionários por longos atingir 50 mm CP. Distingue-se das demais espé- músculos na região umeral, coberta apenas com períodos, mantendo uma postura inclinada, com cies de Characidae presentes na Reserva Ducke pele e escamas, e que permite ver através do a cabeça mais baixa do que o resto do corpo. por apresentar corpo comprimido lateralmente, peixe quando colocado contra a luz); e presença Alimentam-se principalmente de insetos, tanto relativamente alto e de formato aproximadamen- de uma mancha negra relativamente grande terrestres quanto aquáticos. Não há informações te lozangular; nadadeira anal longa, com 33 a na região umeral, logo após o pseudotímpano, disponíveis sobre a reprodução dessa espécie. 38 raios ramificados; série de dentes da fileira posicionada acima da linha lateral. Exemplares Distribuição geográfica: Bacia do Rio Orinoco, externa do pré-maxilar interrompida em duas preservados ficam com o corpo opaco. Canal de Casiquiare, e bacia do Rio Negro. Na séries, nitidamente separadas por um espaço RFAD, foi encontrada apenas em igarapés da sem dentes; e nadadeira dorsal e anal alinhadas Biologia e história natural: os indivíduos dessa porção Leste. verticalmente. O padrão de colorido em vida espécie são encontrados solitariamente ou for- também é marcantemente diferente das demais mando pequenos grupos (2-5 indivíduos), junto Referências bibliográficas: Géry (1977), Lucena piabas da RFAD: corpo translúcido, com presença às margens dos igarapés, em locais com baixa & Malabarba (2010).

52 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s crenuquídeos são peixes de pequeno porte (menos de 10 Ocm de comprimento padrão) e comuns em igarapés. Dentro da família, dois subgrupos são reconhecidos: Crenuchinae, que inclui as espécies Crenuchus spilurus e Poecilocharax weitzma- ni; e Characidiinae, que abriga as demais espécies presentes na Reserva Ducke (Ammocryptocharax elegans, Microcharaci- dium eleotrioides e Characidium cf. pteroides). Embora lem- brem piabas, são peixes com morfologia bastante diferente das piabas verdadeiras (Characidae). A principal característica morfológica que reúne os membros dessa família não é visível externamente: a presença de um par de aberturas (forames) CRENUCHIDAE na parte superior do crânio, logo atrás dos olhos. Quanto aos hábitos, C. spilurus e P. weitzmani são habitantes de raízes submersas e bancos de folhiço, enquanto que C. cf. pteroides e M. eleotrioides vivem predominantemente apoiados sobre o substrato arenoso do fundo dos igarapés. Já A. elegans é sempre encontrado em locais com correnteza mais forte, sobre folhas de plantas ou ramos finos e submersos da vegetação marginal. Diversas espécies dessa família são comercializadas no mercado internacional de peixes ornamentais.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 53 crenuchidae

Ammocryptocharax elegans piaba-camaleão, peixe verde Weitzman & Kanazawa, 1976

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando Biologia e história natural: Ammocryptocharax Distribuição geográfica: É encontrado nas cerca de 60 mm CP. Possui corpo baixo e bastante elegans possui características interessantes, bacias dos rios Amazonas e Orinoco. Na RFAD é alongado, com uma coloração que varia de verde a como nadadeiras peitorais modificadas para se encontrado somente em igarapés da bacia de marrom, camuflando-se de acordo com o substra- segurar ao substrato, forma de natação especia- drenagem leste. to. Uma faixa escura se estende do olho até a base lizada, comportamento críptico ao forragear, e Referências bibliográficas: Weitzman & Kanaza- da nadadeira caudal, tornando-se mais difusa nes- a habilidade de mudar de cor de acordo com o wa (1976), Zuanon et al. (2006) sa região. Uma mancha escura cobrindo metade substrato circundante. Tais características per- dos lobos da nadadeira caudal. Focinho alongado. mitem que essa espécie de peixe ocupe trechos Apresenta dois raios não ramificados na nadadeira de igarapés dominados por macrófitas (Thurnia pélvica. Extremidade da nadadeira peitoral pode sphaerocephala, Thurniaceae), em locais de se curvar, auxiliando a fixação no substrato. correnteza moderada a forte e sob incidência de luz solar. Alimenta-se exclusivamente se insetos

autóctones.

54 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke crenuchidae mocinha, piabinha Characidium cf. pteroides Eigenmann, 1909

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançan- Biologia e história natural: Essa espécie é en- Distribuição geográfica: é encontrada em rios e do cerca de 21 mm CP. Corpo baixo e alongado; contrada principalmente em igarapés de terceira igarapés das Guianas e em rios da Bacia Amazô- apresenta uma faixa escura curta sobre a ca- ordem, onde ocorre em locais com substrato nica no Brasil. Na RFAD, a espécie foi encontrada beça, que se estende do focinho até a extremi- arenoso. De hábito diurno, essa espécie utiliza o somente em igarapés da bacia de drenagem dade posterior do opérculo. Apresenta corpo substrato arenoso como área de forrageamento oeste. translúcido com pequenas manchas e pontos e abrigo. Utiliza-se das nadadeiras peitorais Referencias bibliográficas: Zuanon et al. (2006). marrom-avermelhados sobre os lados do corpo. e pélvicas para se apoiar sobre o substrato, Também pode apresentar uma série de man- espreitando visualmente a presença de presas chas pequenas, em forma de traços horizontais (pequenos invertebrados). O padrão de colori- escuros sobre a linha média dos lados do corpo, do críptico (que se confunde com o ambiente) formando uma faixa estreita tracejada. possivelmente é utilizado tanto para facilitar a aproximação até suas presas, quanto para defesa contra predadores.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 55 crenuchidae

Crenuchus spilurus cabocão, tetra nadadeira de vela, crenucho Günther, 1863

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançan- Biologia e história natural: Encontrados em igara- espécie é bastante complexo, se assemelhando ao do cerca de 57 mm CP. Possui uma coloração pés de pequeno porte e pouca vazão, e também dos acarás e afins (Cichlidae). marrom acinzentada com uma mancha negra na nas poças laterais da RFAD. Ocupa ambientes es- Distribuição geográfica: Descrição original para base da nadadeira caudal, sendo uma pou- truturalmente mais complexos, sendo comumente a bacia do rio Essequibo (Guiana). É encontra- co deslocada para baixo. Nadadeira adiposa encontrado associado ao folhiço. Apresenta uma do também nas bacias dos rios Amazonas e presente. Os machos são maiores e apresentam alimentação bastante variada, predando tanto Orinoco. Na RFAD é encontrado nas bacias de nadadeiras dorsal e anal mais longas que as das insetos alóctones quanto autóctones. Desova em drenagem leste e oeste. fêmeas. Os machos podem apresentar a extre- locais abrigados, na parte alta de cavidades, onde midade das nadadeiras avermelhadas. o macho cuida da prole até que os filhotes possam Referências bibliográficas: Géry (1977), Campa- nadar livremente. O repertório comportamental da nário (2002)

56 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke crenuchidae mocinha, piaba Microcharacidium eleotrioides (Géry, 1960)

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançan- de e com substrato recoberto por raízes finas. Distribuição geográfica: Igarapés costeiros do do cerca de 25 mm CP. Corpo baixo e alongado. Também é encontrado em poças temporárias, norte da América do Sul, nas Guianas e Surina- Uma faixa no meio do corpo que se estende do especialmente as que se conectam diretamente me, e em igarapés das bacias dos rios Negro e olho até a base da nadadeira caudal. Oito faixas aos igarapés durantes as chuvas. Alimenta-se Amazonas. Na RFAD é encontrado em igarapés transversais. de insetos autóctones e outros invertebrados das bacias de drenagem leste e oeste. muito pequenos. Não forma grupos numerosos Biologia e história natural: Encontrados em Referências bibliográficas: Buckup (1993, de indivíduos. Detalhes da reprodução desses pequenos igarapés associados ao folhiço e areia 2003), Espírito-Santo et al. (2013). peixes são desconhecidos. do fundo, sempre em áreas com correnteza, especialmente em áreas com baixa profundida-

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 57 crenuchidae

Poecilocharax weitzmani Tetra Colibri, Tetra Magnífico Géry, 1965

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançan- Biologia e história natural: Essa espécie é en- Distribuição geográfica: Principalmente nas do cerca de 40 mm CP. Possui corpo com uma contrada em pequenos igarapés em ambientes cabeceiras dos grandes rios Amazônicos como banda escura localizada na porção inferior da la- com pouca correnteza, especialmente onde se Solimões, Negro e Orinoco. Na RFAD é encontra- teral do corpo, com a região central das escamas acumulam bancos de folhas submersas. Pode do somente em igarapés da bacia Oeste. azulada. Machos podem apresentar nadadeiras também ser encontrada em poças laterais. São Referências bibliográficas: Géry (1965b, 1977), bem desenvolvidas com uma coloração marrom- peixes territorialistas, podendo se envolver em Mendonça et al. (2005), Espírito-Santo et al. -alaranjada, com pontos escuros sobre os raios disputas agressivas, principalmente no período (2009), Website http://www.peixefauna.com das nadadeiras. Olho pode apresentar uma va- reprodutivo, sendo os machos responsáveis riação de verde pra vermelho e cabeça apresen- pelo cuidado à prole. ta faixa escura abaixo do olho, acompanhando a maxila e na parte inferior da cabeça.

58 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s Eritrinídeos são peixes carnívoros/piscívoros muito Ocomuns e abundantes em quase todo tipo de ambiente aquático da América do Sul, incluindo pequenos igarapés, lagos, margens de grandes rios e até mesmo corredeiras. Distinguem-se dos demais Characiformes pela combinação das seguintes características: corpo cilíndrico, nadadeira caudal arredondada, ausência de nadadeira adiposa e presença de dentes caniniformes grandes, de tamanhos diferentes e sepa- rados uns dos outros. A família inclui espécies de pequeno por- ERYTHRINIDAE te (como o jeju, Erythrinus erythrinus) e peixes muito grandes como o trairão Hoplias Aimara, que pode atingir mais de 1,0 m de comprimento e ultrapassar 12 kg (JZ, observações pessoais; Planquette et al., 1996; Oyakawa, 2003; Mattox et al., 2006; Oyakawa & Mattox, 2009). Duas espécies foram registradas na Reserva Ducke: Hoplias malabaricus e Erythrinus erythrinus. Outra espécie de jeju, Hoplerythrinus unitaeniatus, é muito comum na região e possivelmente será registrada na reserva.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 59 erythrinidae

Erythrinus erythrinus jeju, moroba (Bloch & Schneider, 1801) *

Desccrição: Espécie de médio porte, atingin- Biologia e história natural: Alimenta-se princi- Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas do 200 mm CP. Corpo roliço e alongado, boca palmente de camarões, peixes de pequeno porte e Orinoco, e rios costeiros das Guianas. Países: ampla com dentes caniniformes; nadadeira e larvas aquáticas de insetos (Ephemeroptera Brasil, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, caudal arredondada, com uma série de listras e Trichoptera, entre outros). Apesar de ser uma Venezuela, Trinidad & Tobago. verticais. Colorido geral marrom-acastanhado, espécie de porte relativamente pequeno, pode Referências bibliográficas: Géry (1977), Oyaka- com manchas formando linhas discretas na ser considerado um importante predador da wa (2003). parte posterior do tronco e uma mancha oval no comunidade aquática de igarapés, em função de pedúnculo caudal. Exemplares jovens apre- sua abundância e ampla distribuição por toda a sentam a mancha caudal bem marcada e uma Reserva. Ocorre principalmente em igarapés de pequena mancha horizontalmente alongada 1ª e 2ª ordens. logo após a cabeça.

60 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke erythrinidae traíra, lobó, rubafo Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) *

Descrição: Espécie de médio a grande porte, Biologia e história natural: Uma das principais fêmea deposita os ovos, que são vigiados pelo atingindo cerca de 500 mm CP. Corpo cilindri- espécies predadoras encontradas na RFAD. macho até a eclosão e durante a fase de desen- forme. Cabeça alongada e boca ampla, armada Utiliza os remansos como abrigo durante o dia, volvimento inicial das larvas. de dentes caniniformes grandes e evidentes. quando permanece escondida em galhadas, Distribuição geográfica: Ocorre em rios e riachos Nadadeira adiposa ausente. Nadadeira caudal bancos de folhiço submerso ou na vegetação das Américas Central e do Sul, da Costa Rica à ampla e arredondada. Colorido do corpo amar- marginal. À noite estes peixes se posicionam em Argentina, na maioria das bacias hidrográficas. ronzado com manchas escuras irregulares, às áreas rasas e ficam estacionários, espreitando vezes formando uma faixa escura longitudinal. presas, que são capturadas com uma investida Referências bibliográficas: Géry (1977), Oyaka- Nadadeiras ornadas por fileiras verticais de pon- rápida. A dieta dos indivíduos jovens é compos- wa (2003), Mattox et al. (2006), Oyakawa & tos escuros, formando faixas evidentes. ta principalmente por crustáceos, larvas de inse- Mattox (2009) tos e outros pequenos invertebrados, enquanto os adultos consomem principalmente peixes. Constrói ninhos no fundo do igarapé, onde a

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 61 s peixes-borboleta da família Gasteropelecidae são Oprontamente reconhecíveis pelo corpo fortemente compri- mido lateralmente e com a região peitoral muito expandida, formando uma quilha anterior. Essa quilha abriga músculos poderosos que movimentam grandes nadadeiras peitorais, que possibilitam movimentos muito rápidos em direção à superfí- cie da água para capturar pequenos invertebrados caídos da vegetação ripária. Essas nadadeiras peitorais grandes também GASTEROPELECIDAE são capazes de impulsionar esses peixes durante saltos para fora d’água, especialmente como uma forma de fugir do ataque de peixes predadores (Wiest, 1995; Weitzman & Palmer, 1996). Os peixes-borboleta são muito apreciados pelos aquaristas, e constituem um dos tipos de peixes mais exportados pelo Brasil para o mercado internacional de peixes ornamentais. Na Reserva Ducke, apenas uma espécie de gasteropelecídeo foi registrada: Carnegiella strigata.

62 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke gasteropelecidae peixe borboleta rajado, borboleta listrada Carnegiella strigata (Günther, 1864) **

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando Biologia e história natural: Vivem em cardu- Distribuição geográfica: Apresenta uma ampla cerca de 35 mm CP. Possui uma quilha bem mes na coluna d’água em igarapés com grande distribuição, sendo encontrada em toda a bacia desenvolvida. Nadadeira adiposa ausente; volume de água. Consomem principalmente de drenagem do rio Amazonas. É encontrada Nadadeira peitoral longa e inclinada em direção presas pequenas, como formigas e larvas de também em rios da Colômbia, Peru, Guiana Fran- ao dorso. Corpo com amplas bandas marrons dípteros, e possivelmente pequenos fragmentos cesa, Suriname, Venezuela e Bolívia. Na RFAD é que vão da parte inferior da quilha até a região de insetos à deriva no igarapé. Além disso, essa encontrada nas duas bacias de drenagem, leste dorsal. Boca pequena e voltada para cima. espécie tem hábito de realizar pequenos vôos e oeste. sobre a superfície da água, seja para a captura Referências bibliográficas: Santos (2005) de alimentos ou para a fuga de predadores.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 63 s lebiasinídeos são peixes de pequeno porte típicos de iga- Orapés, e de grande importância como peixes ornamentais, especialmente as espécies dos gêneros Nannostomus, Copella e Copeina (Weitzman & Weitzman, 2003; Zarske & Géry, 2006). As espécies do gênero Pyrrhulina figuram entre os peixes mais comuns e abundantes em pequenos igarapés de floresta, onde frequentemente compõem a maior parte da ictiofauna presente em áreas de nascentes/cabeceiras. Morfologicamente são se- LEBIASINIDAE melhantes a indivíduos jovens de jejus da família Erythrinidae (com os quais são filogeneticamente relacionados), espe- cialmente por apresentarem o corpo cilíndrico e coberto por escamas relativamente grandes; entretanto, o porte reduzido, a boca relativamente pequena e a nadadeira caudal bifurcada permitem separá-los facilmente dos membros daquela família. Cinco espécies de lebiasinídeos, pertencentes a três gêneros, foram registradas na reserva.

64 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke lebiasinidae peixe-lápis Copella nattereri (Steindachner, 1876)

Descrição: Espécie de pequeno porte, medindo Biologia e história natural: Costumam ser Distribuição Geográfica: Trecho superior da até 45 mm CP. Possui corpo alongado e subci- encontrados nas partes mais rasas e de menor bacia do rio Amazonas, de Manaus até o rio líndrico na porção anterior, tornando-se mais velocidade dentro dos igarapés, especialmente Ucayali, no Peru. Países: Brasil e Peru. comprimido no pedúnculo caudal. Colorido do nos remansos ou nas margens sob a vegetação Referências bibliográficas: Géry (1977), Zarske corpo marrom acinzentado no dorso e ventre marginal, bem como em poças temporárias. & Géry (2006) branco. Uma faixa lateral negra ao longo de todo Alimentam-se de pequenos invertebrados, a o corpo, coberta por 3 ou 4 fileiras de pontos maioria de origem terrestre, que caem na água avermelhados. Boca voltada para cima. Nada- ou são arrastados por enxurradas. A fertiliza- deira caudal fortemente bifurcada, com o lobo ção dos ovos é externa. A fêmea deposita uma superior bem maior do que o inferior. quantidade de ovos em um abrigo, por exemplo embaixo de folhas ou galhos submersos, onde são fecundados e depois protegidos pelo macho até a eclosão.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 65 lebiasinidae

Nannostomus beckfordi peixe-lápis dourado (Günther, 1872)

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo Biologia e história natural: Muito apreciada por Distribuição Geográfica: Igarapés afluentes de no máximo 35 mm CP. Corpo fusiforme, com aquaristas, vive nas margens dos igarapés em rios da Guiana até as bacias dos rios Amazonas apenas uma faixa longitudinal escura bem defi- grupos dominados por machos, que defendem e Negro. nida ao longo de todo o corpo, desde o focinho pequenos territórios. Comem vermes, microcrus- Referências bibliográficas: Weitzman & Cobb até a metade inferior do pedúnculo caudal e táceos e insetos. (1975), Weitzman (1978) estendendo-se até a base da nadadeira caudal. Nadadeira adiposa ausente. Manchas verme- lhas na nadadeira anal e uma em cada lobo da nadadeira caudal, próximo ao pedúnculo caudal. Olhos grandes e boca diminuta.

66 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke lebiasinidae peixe-lápis, torpedinho, zepelim Nannostomus marginatus (Eigenmann, 1909)

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo Biologia e história natural: Vivem em pequenos Distribuição geográfica: Igarapés afluentes no máximo 35 mm CP. Corpo curto e fusiforme grupos associados à vegetação nas margens do baixo ao médio rio Amazonas a leste dos e coloração diurna muito chamativa, com três dos igarapés, em locais de menor velocidade de Andes na Colômbia, Peru, Venezuela, Guiana e faixas longitudinais escuras bem definidas ao correnteza. Com movimentos imperceptíveis de Suriname. longo de todo o corpo. Duas faixas superiores suas nadadeiras peitoral e caudal transparen- Referências bibliográficas: Weitzman & Cobb geralmente se estendendo até a região media- tes, forrageiam principalmente na superfície de (1975), Weitzman (1978) na da nadadeira caudal. Nadadeira adiposa folhas e galhos submersos. Possuem fecunda- ausente. Nadadeira dorsal na altura da base das ção externa e não apresentam cuidado parental nadadeiras pélvicas. Nadadeiras pélvicas, anal prolongado. Depositam seus ovos no substrato e dorsal com manchas avermelhadas. Olhos de folhas dos igarapés. grandes e boca diminuta.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 67 lebiasinidae

Pyrrhulina aff. brevis piaba, copeína, pirrulina (Steindachner, 1876) *

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo as, e tornam-se rosadas com a margem distal lhando ovos no substrato e aparentemente não no máximo 70 mm CP. Tem corpo fusiforme a ci- branco-azulada. tem cuidado parental muito elaborado. lindriforme. Cabeça com o topo achatado e boca Biologia e história natural: É uma das espécies Distribuição Geográfica: Bacia dos rios Ama- voltada para cima. Escamas grandes (apenas mais comuns e abundantes em pequenos igara- zonas e Negro, em igarapés de terra firme da seis séries verticais) e coloração geral olivácea a pés de terra firme, especialmente nas nascen- Amazônia Central brasileira. prateada. Uma faixa negra estreita desde o foci- tes. Também é um dos principais ocupantes das nho até o final do opérculo. Nadadeiras transpa- Referências bibliográficas: Bührnheim & Cox- poças laterais aos igarapés, onde indivíduos -Fernades (2001), Mendonça (2005, 2010), rentes, com exceção da nadadeira dorsal, que jovens representam a maioria da população. Espírito-Santo et al. (2009), Pazin et al. (2006) possui uma mancha negra característica. Nos Alimenta-se principalmente de invertebrados machos, as nadadeiras peitorais, pélvicas, anal terrestres (formigas e cupins), capturados quan- e caudal são bem mais longas do que nas fême- do caem na superfície da água. Desova espa-

68 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke lebiasinidae piaba, copeína, pirrulina Pyrrhulina semifasciata Steindachner, 1876

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo que as das fêmeas, que, por sua vez, são mais Distribuição geográfica: regiões central e oci- no máximo 70 mm CP. Corpo fusiforme a cilin- robustas que os machos. dental da bacia Amazônica, em igarapés de terra driforme. Cabeça com o topo achatado e boca firme de águas pretas. Biologia e história natural: É uma espécie voltada para cima. Escamas grandes (apenas comum em igarapés de águas pretas, onde às Referências bibliográficas: Géry (1977), Weitz- seis séries verticais) e coloração geral olivácea vezes substitui Pyrrhulina aff. brevis comple- man & Weitzman (2003) a prateada. Uma faixa negra estreita se estende tamente. Ocorre também em poças e alagados desde o focinho até a parte anterior do tronco. associados aos igarapés. Alimenta-se de inver- Nadadeiras transparentes, com exceção da tebrados terrestres, capturados na superfície nadadeira dorsal, que possui uma mancha negra da água. Não há detalhes conhecidos sobre a característica. As nadadeiras peitorais, pélvicas, reprodução da espécie, e deve seguir o padrão anal e caudal dos machos são mais longas do observado para outras espécies do gênero.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 69 eixes de corpo bastante alongado e geralmente compri- Pmido lateralmente, com uma nadadeira anal muito longa e cobrindo a maior pare da superfície ventral do corpo. Além da nadadeira anal, apresentam também um par de nadadei- ras peitorais; apenas as espécies da família Apteronotidae também possuem uma pequena nadadeira caudal. Todas as espécies do grupo têm a capacidade de gerar descargas elétricas e senti-las, o que compõe um eficiente sistema de eletrolocalização de objetos, presas e de outros indivíduos (da mesma ou de outras espécies). Esse sistema de eletrogênese e eletrorrecepção permite aos gimnotiformes se movimentar e Gymnotiformes se comunicar em condições de escuridão completa, o que os habilita a ocupar locais profundos e permanentemente escuros da calha dos grandes rios, onde são dominantes. Variam em tamanho desde poucos centímetros (por exemplo, espécies do gênero Hypopygus, com cerca de 5 – 6 cm) até quase 2 m (como o poraquê Electrophorus electricus). Quase todas as espécies geram descargas elétricas muito fracas, da ordem de milivolts, que só podem ser percebidas por nós com uso de equipamentos eletrônicos especializados. A única exceção é o poraquê, que pode gerar descargas muito fortes, de 500 a 600 volts, que são utilizadas para atordoar presas e para defesa.

70 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s peixes da Família Gymnotidae ocorrem nas principais Obacias de rios da América do Sul. São caracterizados pelo corpo roliço ou pouco comprimido lateralmente, com uma longa nadadeira anal que quase atinge a extremidade posterior do corpo, deixando apenas um pequeno filamento caudal livre (ausente no poraquê Electrophorus electricus). A cabeça é curta e achatada, com olhos bem pequenos e a boca claramente vol- tada para cima. Apesar de pouco evidentes, pequenas escamas ciclóides estão presentes sobre o corpo das espécies do gêne- ro Gymnotus, mas não no poraquê. Apresentam a capacidade de obter oxigênio do ar, que é tomado em “bocadas” na super- Gymnotidae fície da água. São peixes carnívoros-piscívoros que caçam suas presas principalmente à noite. O poraquê é a única espécie entre os Gymnotiformes capaz de gerar descargas elétricas fortes (500 a 600 volts), que são usadas para atordoar presas e para defesa. Vivem em diversos tipos de habitats aquáticos, mas são especialmente abundantes em igarapés de águas calmas e em bancos de folhiço, onde as espécies de Gymnotus buscam abrigo durante o dia. Algumas espécies de Gymnotus são utilizadas como iscas vivas para a pesca esportiva em diversas regiões do Brasil. Cinco espécies de gimnotídeos foram registradas nos igarapés da reserva.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 71 GYMNOTIDAE

Electrophorus electricus poraquê, puraquê, puraqué, peixe-elétrico, enguia-elétrica (Linnaeus, 1766)

Descrição: É o maior peixe presente nos igara- Biologia e história natural: Possui a capacidade cobertos por vasos sanguíneos. Desova em meio pés da RFAD, e pode atingir 2 m de comprimen- de gerar descargas elétricas muito fortes, de às plantas (especialmente em aningais, Mon- to total. Possui corpo longo e aproximadamente até 600 volts, que são utilizadas para atordoar trichardia arborecens, Araceae) e acúmulos de cilíndrico, com cabeça ligeiramente achatada suas presas (principalmente peixes) e afugentar folhas, onde toma conta dos ovos e dos filhotes no topo e boca ligeiramente voltada para cima. possíveis predadores e outros organismos que pequenos, que são defendidos agressivamente. Nadadeiras peitorais pequenas e escuras, e possam representar uma ameaça. Apresenta Distribuição geográfica: amplamente distribuído nadadeira anal muito longa e termina no final comportamento social, e frequentemente são nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco. do corpo (sem filamento caudal livre). Colorido avistados em grupos (de dois ou três indivíduos geral do corpo marrom, variando de claro a até cerca de 20 em igarapés maiores). Tem a Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), escuro, com a região gular (garganta) vermelha. capacidade de obter oxigênio diretamente da at- Assunção & Schwassmann (1995), Campos-da- Muitos poros grandes visíveis na cabeça, e mosfera, tomando bocadas de ar na superfície e -Paz (2003) olhos diminutos. realizando as trocas gasosas na cavidade bucal, que é repleta de dobras de tecido densamente

72 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke GYMNOTIDAE sarapó, tuvira, peixe-espada Gymnotus coropinae Hoedeman, 1962

Descrição: Espécie de pequeno porte, com xas frequentemente se mostram fragmentadas frequentemente capturados dois ou três deles comprimento máximo de 180 mm CT. Corpo e se restringem à porção ventral. em um mesmo banco de folhiço. Possivelmente aproximadamente cilíndrico, longo e baixo, desovam em bancos de folhiço, onde indivíduos com nadadeira anal muito longa e ocupando Biologia e história natural: São encontrados muito jovens (15 a 20 mm CT) são encontrados. quase toda a superfície ventral do corpo. Ca- em áreas marginais do leito dos igarapés ou em Distribuição geográfica: Bacias dos rios Orinoco, beça proporcionalmente pequena. Mandíbula poças temporárias associadas, em remansos ou em locais de correnteza moderada, sempre Negro e Amazonas, no Brasil, Venezuela e Guia- prognata, com boca voltada para cima. Olhos na Francesa. pequenos e posicionados lateralmente na associados à bancos de folhiço ou à vegetação cabeça. Uma fileira de dentes cônicos em cada submersa. Apresentam hábitos crepusculares Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), maxila. Colorido de fundo cinza escuro a negro, a noturnos e consomem pequenos invertebra- Planquette et al. (1996), Campos-da-Paz (2003) com faixas verticais brancas e estreitas distri- dos aquáticos, larvas de insetos, crustáceos buídas na metade posterior do corpo. Quando e pequenos peixes. Indivíduos jovens aparen- presentes na porção anterior do tronco, as fai- temente vivem em pequenos grupos, pois são

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 73 GYMNOTIDAE

Gymnotus cataniapo sarapó, sarapó-pintado, sarapó-listrado, tuvira Mago-Leccia, 1994

Descrição: Peixe de médio porte, com compri- peitorais com 13 a 15 raios ramificados (mais trato do fundo dos igarapés. Não há detalhes mento máximo de 316 mm CT. Corpo longo e dois indivisos). O terço final da nadadeira anal é conhecidos sobre a reprodução dessa espécie. cilíndrico, com cabeça relativamente pequena e de cor escura, sendo o restante hialino. Distribuição geográfica: Bacias do rio Ama- boca voltada para cima. Distância entre base da zonas e Orinoco e áreas próximas ao norte da nadadeira peitoral e origem da nadadeira anal Biologia e história natural: Possui hábitos notur- América do Sul, no Brasil, Colômbia, Suriname e maior que o comprimento de uma nadadeira nos, mantendo-se durante o dia escondido entre Venezuela. peitoral (raramente igual). Corpo coberto por raízes, em tocas nas margens ou enterrado em numerosas bandas escuras oblíquas, geral- bancos de folhiço e sedimento fino em reman- Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), mente mais do que 30 (variando entre 23 a 51). sos. Alimenta-se de invertebrados e peixes, que Planquette et al. (1996), Campos-da-Paz (2003) Nadadeira anal com 227 a 303 raios. Nadadeiras procura ativamente junto às margens e ao subs-

74 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke GYMNOTIDAE sarapó, sarapó-zebra, tuvira Gymnotus pedanopterus Mago-Leccia, 1994

Descrição: Espécie de pequeno a médio porte, Distância entre ponta da nadadeira peitoral e Distribuição geográfica: Porção sul da bacia do com comprimento máximo de 280 mm CT. origem da anal menor que o comprimento da na- rio Orinoco e no rio Apure. Bacias dos rios Negro Possui corpo e cabeça arredondados, com perfil dadeira peitoral. Nadadeira anal com 222 a 290 e Amazonas, especialmente em igarapés, no dorsal convexo. Coloração marrom escura ou raios e peitoral com 11 a 12 raios ramificados, Brasil e na Venezuela. negra no topo da cabeça e na porção superior além de dois indivisos. Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), do corpo. Geralmente menos de 30 (de 18 a Biologia e história natural: Frequentemente Planquette et al. (1996), Campos-da-Paz (2003), 30) bandas negras com bordas retas cruzando encontrados associados a bancos de folhiço Website: www.seriouslyfish.com. o corpo, intercaladas com aproximadamente o no leito de igarapés. Aparentemente habitam mesmo número de bandas brancas. Possui 12 ambientes com baixo fluxo de água. Hábitos a 13 fileiras de escamas acima da linha lateral. noturnos e carnívoro-piscívoros.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 75 GYMNOTIDAE

Gymnotus sp. sarapó. tuvira, sarapó-tigrado

Descrição: Peixe de pequeno a médio porte, do dorso. Nadadeira anal clara com o terço Distribuição geográfica: Conhecida para igarapés alcançando até 250 mm CT. Corpo alongado, posterior escuro. da reserva Ducke e Igarapé Puduari (afluente do rio baixo e roliço, com cabeça pequena e boca Negro). Possivelmente restrita à bacia do Rio Negro Biologia e história natural: Conhecido de poucos prognata (com o queixo proeminente). Nadadei- e aos afluentes da margem esquerda do rio Ama- exemplares capturados, e sem informações ra anal longa, cobrindo quase toda a superfície zonas na região da Amazônia central brasileira. sobre história natural. Provavelmente apresenta ventral do corpo. Coloração do corpo predo- hábitos noturnos e carnívoro-piscívoros. Referências bibliográficas: Campos-da-Paz (2003) minantemente marrom claro, com faixas mais escuras e irregulares ao longo do corpo. Faixas laterais escuras se tornam abruptamente mais estreitas e anastomosadas na porção anterior

76 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s hipopomídeos são sarapós que ocorrem principalmente Oem bancos de folhiço submerso e em meio a herbáceas aquáticas de grandes rios de várzea. Geralmente apresentam colorido marrom com manchas e faixas escuras de diversos tipos e formas. Diferenciam-se dos demais Gymnotiformes por um conjunto de características: focinho relativamente curto, olhos pequenos, ausência de dentes nas maxilas, nadadeira anal se iniciando atrás da base da nadadeira peitoral (Sullivan, 1997; Albert, 2001; Albert & Crampton, 2003). A família reúne entre 35 e 50 espécies, algumas ainda sem uma descrição formal (Albert & Crampton, 2003). Ocorrem em rios, riachos e lagos desde o Panamá até a Argentina, com a maior diversida- de presente na Amazônia. Algumas espécies de hipopomídeos apresentam o corpo longo, baixo e subcilíndrico (por exemplo, Hypopomidae Brachyhypopomus e Microsternarchus), enquanto outras têm o corpo alto e fortemente comprimido lateralmente (Steatogenys e Hypopygus). As espécies desta família produzem descargas elétricas na forma de pulsos discretos, de baixa intensidade, só perceptíveis com o uso de equipamentos eletrônicos especiais. O tamanho adulto pode variar entre menos de 10 cm até cerca de 35 cm. São pequenos carnívoros e podem suportar perío- dos de hipoxia (baixas concentrações de oxigênio dissolvido na água) por meio de respiração aérea acessória. Espécies do gênero Brachyhypopomus apresentam dimorfismo sexual tran- sitório, onde os machos apresentam modificações no formato da extremidade do filamento caudal na época de reprodução. Cinco espécies da família ocorrem nos igarapés da reserva.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 77 HYPOPOMIDAE

Hypopygus lepturus sarapó, sarapó-anão Hoedeman, 1962

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo auxiliam no processamento das presas captura- pequenos territórios, embora na natureza sejam no máximo 100 mm CT. Tem focinho curto, boca das. Coloração formada por bandas verticais e frequentemente capturados vários indivíduos subterminal e cabeça não comprimida. Distin- manchas escuras sobre um fundo claro. Em vista juntos em um espaço pequeno (por exemplo, em gue-se de outras espécies da família presentes dorsal, essas manchas têm o formato de selas. O um mesmo banco de folhiço). nome “lepturus” significa “cauda longa e delga- na reserva pelo formato do corpo achatado late- Distribuição geográfica: Bacias dos rios Amazo- da” uma característica marcante dessa espécie. ralmente e pequeno tamanho corporal quando nas e Orinoco e rios costeiros das Guianas. adulto. Olhos completamente cobertos por pele. Espécie de hábitos Biologia e história natural: Referências bibliográficas: Hoedeman (1962), Fontanelas frontal e parietal presentes no topo noturnos que ocorre em pequenos riachos, Nijssen & Isbrücker (1972), Werbsite: www. da cabeça. Sem dentes nas maxilas, mas com sempre associada a bancos de folhiço, raízes ou aquarium-glaser.de. conjuntos membranosos proeminentes seme- à vegetação marginal. Observações de aqua- lhantes a papilas ou lamelas, que possivelmente riofilistas sugerem que esta espécie defende

78 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke HYPOPOMIDAE sarapó Microsternarchus cf. bilineatus Fernández Yépez, 1968

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até paralelas de coloração escura na região dorsal guir fêmeas de machos. 120 mm CT. Corpo longo e baixo, um pouco com- dos indivíduos. Distribuição geográfica: Há dúvidas quanto primido lateralmente, com cauda longa e fina à identidade esta espécie, pois evidências (correspondendo a cerca de 30% do tamanho do Biologia e história natural: São frequentemente genéticas e de diferenças nas características indivíduo). Origem da nadadeira anal distante encontrados em bancos de folhiço em reman- sos, onde a compactação dos detritos é menor, dos sinais elétricos indicam que pode haver da extremidade da nadadeira peitoral. Cabeça um complexo de espécies muito similares e de pequena, com focinho cônico e relativamente entre raízes finas de plantas nas margens dos igarapés e dentro de troncos podres. Alimen- difícil identificação. A espécie nominal ocorre longo. Escamação incompleta na porção anterior nas bacias do alto rio Orinoco e do rio Negro, tam-se de pequenos invertebrados aquáticos. A do corpo, com apenas 3 ou 4 linhas de escamas no Brasil e na Venezuela. acima da linha lateral. Corpo cinza amarronzado descarga elétrica emitida por esta espécie é do com pequenas manchas escuras irregulares. A tipo pulso e de duração relativamente longa Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), característica distintiva que dá nome à espé- (3 a 5 milissegundos), com uma taxa relativa- Albert & Crampton (2003), Nogueira (2006). cie (“bilineatus”) é a presença de duas linhas mente estável que pode ser usada para distin-

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 79 HYPOPOMIDAE

Steatogenys duidae sarapó, sarapó-centopeia, sarapó-folha (La Monte, 1929)

Descrição: Peixe de porte pequeno, medindo até centopeias, o que confere o nome popular desta da camuflagem. Supõe-se que esse conjunto 210 mm CT. Possui corpo alto e comprimido late- espécie entre aquariófilos. Nadadeira anal com de características criptobióticas constitua uma ralmente, com a cauda longa. Focinho curto e ar- 140 a 164 raios. forma de defesa contra o ataque de predadores que caçam orientados pela visão. redondado, com a boca em posição ligeiramente Biologia e história natural: Habitam bancos de subterminal. Narinas vestigiais e órgão elétrico folhiço e aglomerados de raízes em pequenos Distribuição geográfica: Igarapés de terra firme submentoniano presente, porém inserido em riachos de águas rápidas, sempre em locais com das bacias dos rios Amazonas e Orinoco, no um sulco. Corpo coberto por manchas marrom correnteza e boa oxigenação da água. Sua colo- Brasil e na Venezuela. escuras com formato de triângulos invertidos. ração, formato do corpo e o fato de permanece- Referências bibliográficas: Albert & Cramp- Essas manchas se estendem até a nadadeira rem praticamente imóveis nos bancos de folhiço ton (2005), Mago-Leccia (1994), Sazima et al. anal e quando movimentadas produzem uma durante o dia aumentam a semelhança destes (2006), Schwassmann (1984). onda semelhante ao movimento das patas de indivíduos com folhas mortas e a efetividade

80 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke HYPOPOMIDAE sarapó, sarapó-anão Hypopygus cryptogenes (Triques, 1997)

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo também presentes (mas de menor tamanho e vés de deformações produzidas pelas presas no cerca de 100 mm CT. Possui corpo alongado, re- intensidade) sobre a nadadeira anal, tanto nos campo elétrico gerado por esses peixes. lativamente alto e comprimido, e não há escamas raios quanto na membrana. Distribuição geográfica: Bacia do rio Negro e na cabeça e nas nadadeiras. Escamas do resto do porção Ocidental da bacia do rio Amazonas, no corpo com tamanho máximo na linha lateral, po- Biologia e história natural: Ocorrem apenas em Brasil, Venezuela e Peru. rém nas porções ventral e dorsal do corpo são até pequenos igarapés de terra firme, em ambientes duas vezes menores que as escamas próximas à de águas calmas ou em remansos, associados Referências bibliográficas: Albert & Crampton linha lateral. Um sulco na cabeça, que se estende a bancos de folhiço, tufos de raízes e plantas (2005), Triques (1997). do órgão eletrogênico pós-peitoral até o olho. submersas. Alimentam-se de invertebrados Corpo marrom escuro com manchas indistintas, aquáticos diminutos, que são detectados atra-

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 81 ntre os Gymnotiformes, os peixes da família Rhamphichthyi- Edae são facilmente reconhecíveis pelo corpo longo e muito comprimido lateralmente e pelo focinho longo e tubular, muni- do de uma boca pequena e sem dentes. A família reúne cerca de 15 espécies descritas, mas suspeita-se que a riqueza real de espécies seja bem maior (Nijssen et al., 1976; Mago-Leccia, 1994; Triques, 1999; Ferraris Jr., 2003). Ocorrem em rios e ria- chos da maior parte da América do Sul, e a maior diversidade de espécies ocorre na Bacia Amazônica. Habitam diversos am- Rhamphichthyidae bientes aquáticos de rios, riachos e lagos de várzea, ocupando inclusive o fundo do canal dos grandes rios amazônicos. Até onde se conhece, alimentam-se de pequenos invertebrados que são capturados em meio ao substrato arenoso ou lamacen- to. Durante o dia as espécies de Rhamphichthyidae se abri- gam em meio a bancos de plantas herbáceas aquáticas ou se enterram no substrato. Apenas uma espécie da família ocorre na Reserva Ducke: Gymnorhamphichthys rondoni.

82 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke RHAMPHICHTHYIDAE sarapó-da-areia Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro, 1920)

Descrição: Sarapó de pequeno porte, que atinge Biologia e história natural: Assim como outras Distribuição geográfica: Alto rio Araguaia e cerca de 200 mm CT. Possui corpo longo e com- espécies do gênero, indivíduos de G. rondoni bacias dos rios Negro e Amazonas. Entretanto, primido lateralmente. Nadadeira anal longa, se passam o dia enterrados na areia do fundo, e só a alta similaridade das espécies do gênero, e a estendendo da nadadeira peitoral até próximo à emergem à noite, quando percorrem os igarapés possível existência de espécies não descritas, ponta da cauda. Focinho longo e tubular, aumen- próximo ao substrato. A tática de captura de pre- impedem uma melhor compreensão do padrão tando proporcionalmente ao longo do cresci- sas consiste em procurar pequenos invertebra- de distribuição da espécie. mento (os jovens têm focinho curto). Dorso nu, dos em meio à areia ou sedimento, detectando- Referências bibliográficas: Ferraris Jr. (2003), sem escamas, com pequenas escamas de difícil -os com ajuda do órgão elétrico e capturando-os Lundberg (2005), Zuanon et al. (2006). visualização na parte posterior do corpo. Corpo por sucção, após enfiar focinho na areia. translúcido com pequenas manchas escuras ao longo do dorso, e extremidade livre da caudal escura, assim como o focinho.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 83 s esternopigídeos compõem uma das famílias mais Oabundantes entre os Gymnotiformes, e podem representar uma porcentagem elevada dos peixes capturados no fundo do canal dos grandes rios amazônicos (Lundberg et al., 1987; observações pessoais dos autores). A família é representada por cerca de 50 espécies descritas ou conhecidas, distribuídas por quase toda a América do Sul (Mago-Leccia, 1978; Lundberg & Mago-Leccia, 1986; Albert & Fink, 1996; Albert & Campos- -da-Paz, 1998; Albert, 2001). A maioria das espécies do grupo é de porte pequeno (entre 15 e 30 cm de comprimento total), mas algumas como Sternopygus macrurus podem atingir 140 Sternopygidae cm. Apresentam dieta carnívora, consumindo diversos tipos de invertebrados (incluindo zooplancton) e peixes. Distinguem-se dos demais Gymnotiformes por uma combinação de caracte- rísticas: corpo relativamente alto e com um filamento caudal longo; presença de diversas fileiras de dentes viliformes (como pequenas agulhas curtas e flexíveis), olhos grandes, e ausên- cia de nadadeira caudal. Exemplares grandes de S. macrurus são consumidos como alimento em algumas regiões da Amazô- nia, e algumas espécies do gênero Eigenmannia são comercia- lizadas como peixes ornamentais. Apenas duas espécies dessa família foram registradas na Reserva Ducke.

84 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke STERNOPYGIDAE sarapó, peixe-espada Eigenmannia aff. macrops (Boulenger, 1897)

Descrição: Peixe de pequeno porte, com no Biologia e história natural: Encontrado em Distribuição geográfica: bacias da Guiana e do máximo 250 mm CT. Possui focinho curto, bancos de folhiço no leito dos igarapés. É mais rio Amazonas. boca terminal ou ligeiramente subterminal, comum em grandes rios, onde ocupa o canal Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1978, olhos grandes (diâmetro igual ou maior que a profundo junto com outras espécies de gymnoti- 1994). distancia entre narinas) e narinas posteriores formes e de siluriformes. É carnívora, alimentan- próximas aos olhos. A característica distintiva do-se de pequenos insetos e microcrustáceos. desta espécie é a coloração branca ou transpa- Dados obtidos em outros ambientes indicam rente, enquanto outras espécies deste gênero que a espécie se reproduz durante o período possuem corpo escuro ou com faixas longitudi- chuvoso, na enchente dos rios amazônicos nais negras. (observações pessoais dos autores).

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 85 STERNOPYGIDAE

Sternopygus macrurus sarapó, tuvira, peixe-espada (Bloch & Schneider, 1801)

Descrição: É a segunda maior espécie de gimnotifor- cerca de dois terços do corpo. Nadadeiras hialinas Distribuição geográfica: Bacias dos rios Magda- me presente na Reserva Ducke, medindo até 1400 ou ligeiramente tingidas de cinza. lena, Amazonas, Orinoco, Napo, Madre de Dios, mm de comprimento total (entretanto, os exempla- drenagens do escudo das Guianas, do nor- res coletados até hoje na RFAD não ultrapassaram Biologia e história natural: São distribuídos em deste brasileiro (Tocantins, Parnaíba, Pindaré, 300 mm). Possui o corpo relativamente alto e com- diversos corpos d’água, geralmente no fundo Itapicuru e Salgado), São Francisco e Paraguai. primido lateralmente, com o perfil dorsal convexo. de rios e lagos. Em igarapés são encontrados Presente em rios da Argentina, Bolívia, Brasil, Cauda afilada. Pele da margem dos olhos livre e associados a bancos de folhiço e se alimentam Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, narinas bem separadas entre si. O nome do gênero de larvas de insetos aquáticos e peixes. Há dife- Paraguai, Peru, Suriname e Venezuela. renças nos sinais elétricos emitidos por machos faz referência à posição do ânus, localizado na parte Referências bibliográficas: Hopkins (1972), e fêmeas, e supõe-se que os machos utilizem os ventral da cabeça (sternon=peito; pygus= ânus), e à Kirschbaum (1995), Planquette et al. (1996), grande (macro) cauda (urus). Corpo escuro, variando sinais elétricos para defender territórios e atrair Provenzano (1984), Website: http://animaldiver- do marrom ao preto, com uma faixa branca estreita fêmeas para o acasalamento. Uma fêmea da sity.ummz.umich.edu. abaixo da linha lateral na região posterior, cobrindo espécie pode depositar mais de 6.000 ovócitos.

86 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke rupo de peixes conhecidos genericamente como bagres, Gpeixes lisos ou peixes de couro, pelo fato de terem o corpo desprovido de escamas e coberto por pele lisa, e os cascudos, acaris e bodós, que possuem o corpo revestido por placas ósseas. Apresentam também um conjunto de barbilhões ao redor da boca (os barbilhões maxilares, localizados nos cantos Siluriformes da boca; um ou dois pares de barbilhões mentonianos, posi- cionados no queixo; e às vezes um bar de barbilhões nasais). As nadadeiras peitorais e dorsal geralmente são armadas com esporões serrilhados fortes ou espinhos pontiagudos, que são usados como defesa contra predadores. São peixes de hábi- tos predominantemente noturnos e bentônicos, geralmente carnívoros, mas muitas espécies também consomem plâncton, frutos e sementes.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 87 s bagres dessa família são pouco conhecidos do público Oleigo, embora algumas espécies sejam comuns no mercado de peixes ornamentais. Esses peixes são muito distintos dos demais Siluriformes por apresentarem um forte dimorfismo se- xual: os machos apresentam várias características sexuais se- cundárias, dentre as quais a mais comum é a transformação da nadadeira anal em um órgão para a cópula, o gonopódio. Essa estrutura é utilizada para realizar a inseminação das fêmeas, e é acompanhada por modificações radicais da estrutura dos Auchenipteridae espermatozóides, que estão organizados em “pacotes” fusifor- mes (chamados de espermatozeugmas). Geralmente os bagres dessa família apresentam hábitos noturnos ou crepusculares, ocorrendo desde igarapés de pequeno porte até a calha dos grandes rios amazônicos, onde se alimentam principalmente de insetos e frutos. Apenas uma espécie de auquenipterídeo foi registrada até o momento na reserva: Auchenipterichthys punctatus.

88 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke AUCHENIPTERIDAE cangati, cachorrinho de padre Auchenipterichthys punctatus (Valenciennes, 1840)

Descrição: Bagre de pequeno porte, geralmente de menor tamanho geralmente apresentam o frutos da floresta ripária. não ultrapassando 150 mm CP. Cabeça grande e corpo mais alongado que os de maior porte. Distribuição geográfica: Alto rio Amazonas, deprimida, com olhos laterais pequenos. Espin- bacias do rio Negro e Orinoco, especialmente hos (acúleos) das nadadeiras dorsal e peitoral Biologia e história natural: Como a maioria das em ambientes de igarapés. robustos, com serras bem desenvolvidas nas espécies da família, apresenta hábitos criptobi- faces anterior e posterior. Corpo geralmente óticos (vivem escondidos) e noturnos. Durante Referências bibliográficas: Soares-Porto (1994), comprimido após a dorsal, com nadadeira cau- o dia esconde-se em cavidades nos barrancos Ferraris Jr. et al. (2005) dal emarginada (ligeiramente côncava). Corpo (locas), debaixo do folhiço ou em fendas de geralmente claro, com pequenas pintas escuras troncos e galhos submersos. Alimenta-se de dispersas, daí o nome “punctatus”. Exemplares invertebrados terrestres e aquáticos, peixes e

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 89 s peixes desta família são facilmente reconhecidos pela Opresença de duas séries de placas ósseas estreitas e imbri- cadas (sobrepostas na linha mediana) na lateral do corpo, pela boca subterminal e por possuírem espinhos (acúleos) dorsal e peitoral bem desenvolvidos. A grande maioria das espécies da família é de pequeno porte e inclui os populares “limpa fundo” ou corredoras (Corydoras spp.) muito comuns e apreciados na aquariofilia. Os tamoatás e caborjas dos gêneros Callichthys, Hoplosternum e Megalechis também pertencem a essa família (Reis, 1997, 1998). São peixes de hábitos predominantemente bentônicos, mas algumas espécies (por exemplo, Corydoras hastatus e Dianema urostriatum) passam boa parte do tempo nadando à meia água. Apresentam respiração aérea acessória, Callichthyidae quando os peixes vão à superfície e tomam uma bocada de ar, que passa pelo trato digestivo e tem o oxigênio absorvido por vasos sanguíneos nas paredes do intestino. A maioria das espécies se alimenta de detritos orgânicos e pequenos inverte- brados capturados junto ao substrato. Apresentam característi- cas reprodutivas especializadas, como a construção de ninhos de bolhas e restos de plantas por Hoplosternum littorale, e a possível passagem dos espermatozóides pelo trato digesti- vo da fêmea antes da fecundação dos ovócitos (Khoda et al., 1995). Apenas uma espécie de calictídeo foi encontrada até o momento da reserva (Callichthys callichthys), mas é possível que uma ou mais espécies do gênero Megalechis venham a ser registradas para aquela área.

90 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke CALLICHTHYIDAE

Tamoatá, tamboatá, tamuatá, caborja Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758)

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando Colorido do corpo cinza ou castanho claro nos quando toma bocados de ar e os faz passar pelo até 125 mm CP, com a cabeça fortemente dep- adultos. Nos jovens o colorido do corpo geral- intestino, onde o oxigênio é absorvido. rimida (achatada). Corpo relativamente longo mente é distinto, apresentando manchas ou Distribuição geográfica: Bacias dos rios Ama- e de altura uniforme entre a parte posterior da pintas escuras. zonas e Orinoco, e rios da Guiana, Suriname, cabeça e a base da cauda. Duas séries de placas Biologia e história natural: Espécie onívora, Guiana Francesa e Peru. Na Reserva Ducke, foi ósseas na lateral do corpo. Espinhos das nada- encontrada nas bacias Leste e Oeste. deiras dorsal e peitorais bem desenvolvidos. com grande amplitude ecológica, ocorrendo Boca subterminal, com barbilhões maxilares e desde igarapés de pequeno porte até a calha Referências bibliográficas: Reis (1997, 2003) mentonianos relativamente curtos, ultrapassan- de grandes rios. Também ocorre em poças do um pouco o comprimento da cabeça. Olhos temporárias e alagados marginais, e pode pequenos e dispostos lateralmente na cabeça. migrar por terra entre esses ambientes, caso a Espaço entre as bases das nadadeiras peito- seca ameace secar completamente o ambiente rais na região ventral coberto por pele grossa. aquático. Apresenta respiração aérea acessória,

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 91 s cetopsídeos são bagres de corpo liso (sem placas Oósseas externas), comprimido lateralmente em sua porção posterior, com a cabeça arredondada e focinho curto. Não apresentam espinhos evidentes nas nadadeiras, e a nadadeira anal é relativamente longa. Os barbilhões geralmente são curtos, e não possuem barbilhões nasais. A classificação atual dos Cetopsidae inclui os bagres-folha anteriormente posicionados em uma família própria (Helo- genidae) (Vari & Ortega, 1986; de Pinna & Vari, 1995; Vari et Cetopsidae al., 2005). Os cetopsídeos estão amplamente distribuídos na América do Sul, onde algumas espécies de maior porte habitam grandes rios, e outras de tamanho pequeno ocorrem principalmente em igarapés. Embora os candirus-açu maiores sejam considerados carniceiros (carnívoros que se alimentam de carcaças de animais), as espécies de pequeno porte se alimentam principalmente de insetos alóctones (oriundos da floresta ripária). Apenas duas espécies de cetopsídeos foram registradas nos igarapés da reserva.

92 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke CETOPSIDAE

Bagre-folha Helogenes marmoratus Gunther, 1863

Descrição: Bagre de pequeno porte, alcançando linha escura frequentemente demarca o limite semelhante a uma folha morta provavelmente até 75 mm CP. Cabeça pequena, com a parte entre as metades inferior e superior do corpo, na representa uma forma de defesa passiva contra superior levemente convexa e focinho arredon- altura da linha lateral, o que torna o peixe muito predadores diurnos e visualmente orientados. dado. Corpo alongado, alto, comprimido e rela- semelhante a uma folha morta. Não se conhecem detalhes sobre a reprodução da espécie na RFAD. tivamente esguio. Nadadeira anal muito longa, Biologia e história natural: Pequeno bagre de cobrindo os dois terços posteriores da parte hábitos noturnos e crepusculares, quando nada Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas ventral do corpo. Nadadeira dorsal posicionada próximo à superfície dos igarapés em busca e Orinoco, e rios da Guiana, Suriname e Guiana na metade posterior do dorso. Colorido bastante de insetos, dos quais se alimenta. Durante o Francesa. característico, com corpo castanho escuro no dia se esconde em meio a bancos de folhas e Referências bibliográficas: Vari & Ortega (1986), dorso e castanho claro ou creme na região ven- emaranhados de raízes em áreas de correnteza, Sazima et al. (2006) tral, com manchas mais escuras dispersas. Uma onde permanece estacionário. A coloração

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 93 CETOPSIDAE

Denticetopsis seducta Candiru-açu, bagre-baleia Vari, Ferraris & De Pinna, 2005

Descrição: Bagre de pequeno porte, alcançando Biologia e história natural: Apresenta hábitos Distribuição geográfica: Drenagem do rio Negro até 50 mm CP, com barbilhões bastante reduzi- crepusculares e noturnos, quando pode ser en- e em afluentes do Solimões/Amazonas. dos. Cabeça robusta, globosa e com mandíbulas contrada nadando contra a correnteza na parte Referências bibliográficas: Vari et al. (2005) fortes. Olhos pequenos e narinas bem desen- superior da coluna d’água. Consome insetos e volvidas. Corpo alongado e em forma de tor- outros invertebrados catados à deriva, mas indi- pedo, com nadadeira anal relativamente longa e víduos maiores também se alimentam de peque- nadadeira dorsal posicionada no terço anterior nos peixes, que são engolidos inteiros. Durante do dorso. Olhos pequenos e situados na porção o dia permanecem abrigados em rachaduras de anterior da cabeça. Coloração cinza-arroxeado a troncos submersos, aglomerados de raízes finas marrom claro, com manchas escuras pequenas da vegetação ripária e em bainhas de folhas de e horizontalmente alongadas sobre o dorso e os palmeiras submersas. lados do corpo; ventre claro.

94 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke família Loricariidae abriga mais de 700 espécies de peixes Asiluriformes, que podem ser imediatamente reconheci- dos pelo corpo coberto por várias séries de placas ósseas e pela boca em forma de ventosa, posicionada ventralmente na cabeça (Reis et al., 2003; Armbruster, 2004). As espécies de loricariídeos variam enormemente em tamanho, desde 2 cm até cerca de 1 m de comprimento. Habitam os mais diversos ambientes aquáticos, desde pequenos igarapés até o fundo dos grandes rios, incluindo lagos de várzea, praias e trechos de corredeiras (Zuanon, 1999). A maioria das espécies se alimenta de detritos orgânicos e de algas, que são raspadas do substrato com uso de fileiras de dentes finos e flexíveis; en- tretanto, algumas espécies são carnívoras e consomem larvas Loricariidae de insetos, esponjas e restos de animais mortos. Depositam poucos ovos a cada desova, que pode ocorrer mais de uma vez em uma mesma estação reprodutiva. Muitas espécies de loricariídeos são territoriais e apresentam cuidado parental, cuidando dos filhotes por um tempo variável. Em função da pobreza de nutrientes na água e da baixa luminosidade do ambiente aquático, que é fortemente sombreado pela floresta ripária, não há uma produção importante de algas em igarapés de terra firme. Assim, poucas espécies de loricariídeos ocorrem nesse tipo de ambiente, e geralmente não formam populações numerosas. Na Reserva Ducke, apenas cinco espécies de lori- cariídeos foram registradas.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 95 LORICARIIDAE

Ancistrus aff. hoplogenys Bodó-seda, bodozinho, cascudo (Gunther, 1864)

Descrição: Cascudo de pequeno porte, a água), nadadeiras dorsal e caudal escuras tentáculos do focinho imitam a presença de filho- alcançando até 160 mm CP. Cabeça grande e com a borda branca. tes no ninho, o que estimularia as fêmeas a de- deprimida, olhos látero-superiores pequenos. positar seus ovócitos no ninho (Sabaj et al., 1999). Boca grande, em forma de disco adesivo. Biologia e história natural: A espécie possui hábi- É possível que as características reprodutivas dos Nadadeiras dorsal e peitoral providas de es- tos raspadores, alimentando-se de perifíton e da bodós do gênero Ancistrus tenham contribuído pinhos bem desenvolvidos. Os ossos opercu- matéria orgânica a ele associada. Possui hábitos para a diversidade de espécies nesse grupo de lares apresentam odontódeos bem desenvolvi- predominantemente noturnos, mas também são peixes em igarapés (Oliveira et al. 2009). dos, que auxiliam na fixação ao substrato. encontrados ativos durante o dia em certas situa- Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas Os machos possuem o focinho densamente ções. Geralmente ocorrem onde o substrato é mais e Orinoco, e rios da Guiana, Suriname e Guiana recoberto por tentáculos carnosos, os quais consolidado (duro), como troncos de árvores ou Francesa. são menos numerosos e menores nas fêmeas. pedras. Os machos defendem ninhos em troncos Coloração do corpo escura, quase negra, com ocos ou sob pedras, onde mais de uma fêmea Referências bibliográficas: Burgess (1989), pontos claros (esverdeados quando vistos sob pode depositar seus ovócitos. Acredita-se que os Sabaj et al. (1999), Oliveira et al. (2009).

96 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke LORICARIIDAE acari-cachimbo, acari-graveto Farlorwela cf. schretmuelleri Ahl, 1937

Descrição: Peixe de porte pequeno, alcançando (geralmente Turnia sphaerocephala, Thurniace- plantas submersas, especialmente em folhas cerca de 180 mm CP. Corpo extremamente ae) em locais de forte correnteza, onde se fixam alongadas, em forma de fita. Os ovos ficam dis- alongado e deprimido. Cabeça longa e dep- no substrato com uso da boca ventral e suctorial postos em uma ou duas fileiras paralelas, e são rimida, com o focinho muito longo e afilado. (e possivelmente empregando os odontódeos, cuidados pelo macho. Boca pequena e inferior, localizada na altura dos muito desenvolvidos no focinho). De hábitos Distribuição geográfica: Baixo Amazonas e bacia olhos. Olhos pequenos, dorso-laterais. Colorido raspadores, alimenta-se de perifíton que ocorre do rio Negro. do corpo castanho claro com manchas mais sobre as plantas e outros tipos de substrato, Referências bibliográficas: Retzer & Page (1997) escuras dispersas. como folhas de palmeiras, galhos e troncos sub- Biologia e história natural: A espécie possui mersos. Permanece imóvel sobre folhas finas ou hábitos reofílicos, ocorrendo principalmente gravetos por longos períodos, camuflada sobre sobre folhas de plantas parcialmente submersas o substrato. Desova na face inferior de folhas de

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 97 LORICARIIDAE

Parotocinclus longirostris bodozinho, limpa-vidro Garavello, 1988

Descrição: Cascudo de pequeno porte, com Biologia e história natural: Como quase todos Distribuição geográfica: Bacia do Rio Amazonas, no máximo de 27 mm CP. Corpo robusto, um os demais hipoptopomatíneos, se alimenta de em rios e igarapés que drenam os terrenos do pouco alongado. Cabeça grande e aproximada- perifíton que cresce sobre folhas de plantas, escudo das Guianas. mente triangular, focinho pontudo e curvado troncos submersos e ramos pendentes da Referências bibliográficas: Garavello (1988), para cima, armado de inúmeros odontódeos. vegetação ripária, em locais de correnteza Schaefer & Provenzano (1993) Coloração do corpo cinza amarronzado com moderada a forte. Possui o focinho coberto por pontos verde metálicos. Nadadeiras hialinas odontódeos proporcionalmente grandes e cur- com manchas escuras. vados, os quais aparentemente são utilizados para fixar-se ao substrato.

98 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke LORICARIIDAE acari, acari-cachimbo, bodozinho, cascudinho Rineloricaria heteroptera Isbrucker & Nijssen, 1976

Descrição: Acari de pequeno porte, atingindo cerca Biologia e história natural: Como na espécie poucos ovos a cada evento reprodutivo, os quais de 135 mm CP. Corpo alongado e gradualmente anterior, a espécie tem preferência por habitats são cuidados e defendidos pelo macho. comprimido após a cabeça. Cabeça robusta e rela- de forte correnteza, fixando-se no substrato. Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas tivamente alta, boca grande e inferior, localizada Um pouco mais generalista que Farlowella, esta e Orinoco, e rios da Guiana, Suriname e Guiana na porção anterior da cabeça. Nadadeiras dorsal e espécie ocorre sobre diversos substratos, como Francesa. Na Reserva Ducke, foi encontrada em peitoral bastante desenvolvidas e com o primeiro galhos, pedras e outros. Alimenta-se de algas ambas as bacias hidrográficas. raio bastante alongado. Colorido do corpo formado perifíticas e detritos orgânicos associados, que Referências bibliográficas: Isbrucker & Nijssen por faixas irregulares e manchas escuras sobre um raspa de substratos como folhas de plantas, (1976) fundo marrom mais claro, associadas a manchas troncos e pedras submersas. Também con- esverdeadas e avermelhadas. Nadadeiras com some macroalgas do gênero Batrachospermum, faixas escuras transversais irregulares. comuns em igarapés de águas pretas. Deposita

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 99 LORICARIIDAE

Rineloricaria lanceolata Acari, acari-cachimbo, bodozinho, cascudo (Gunther, 1868)

Descrição: Acari de pequeno porte, com no Biologia e história natural: Similar à espécie e galhos submersos, defendendo os ovos até a máximo 120 mm CP. Morfologicamente bas- anterior, ocorrendo sobre folhas de plantas sua eclosão. tante semelhante a R. heteroptera, mas com o submersas e em bancos de raízes da vegetação Distribuição geográfica: Amplamente distribuída corpo ligeiramente mais alongado e atingindo marginal que invadem os barrancos dos igara- na Bacia Amazônica. um menor tamanho adulto (cerca de 95 mm pés. Também são encontrados em emaranhados de comprimento-padrão máximo). Colorido do de raízes pendentes da floresta ripária, em Referências bibliográficas: Isbrucker (1973), corpo marrom-avermelhado com linhas e man- locais de correnteza mais forte e águas bem oxi- Isbrucker & Nijssen (1976) chas escuras pequenas. Apresenta uma mancha genadas. Alimenta-se de perifíton, o que inclui redonda despigmentada na base das nadadeiras algas, detritos orgânicos e pequenos inverteb- dorsal, anal, peitorais e pélvicas. rados. Desova sobre folhas de plantas, troncos

100 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s pequenos bagres ou mandizinhos da família Heptapteri- Odae até recentemente eram classificados como membros da Família Pimelodidae. Entretanto, estudos anatômicos minu- ciosos (Bockmann, 1998) mostraram que esses peixes formam uma família à parte, por possuírem estruturas internas (es- queléticas) distintivas de outros grupos. É uma família rica em espécies (cerca de 250, entre formas descritas e não descritas) que ocorrem em riachos e rios das Américas Central e do Sul. A maioria dos heptapterídeos é de pequeno porte, e apresentam importância comercial apenas no mercado de peixes ornamen- tais. São habitantes típicos de igarapés e rios menores, onde vivem associados a bancos de folhiço, bancos de areia sub- mersos e pedrais/corredeiras. Algumas espécies ocorrem até mesmo no fundo do canal de grandes rios e em águas subterrâ- Heptapteridae neas. Alimentam-se principalmente de invertebrados aquáticos e terrestres. Não apresentam dimorfismo sexual evidente ou formas mais especializadas de cuidado parental. Embora sejam semelhantes aos Pimelodidae, os heptapterídeos podem ser caracterizados por um conjunto de características (segundo Bo- ckmann & Guazzelli, 2003): pequeno tamanho; corpo coberto por pele nua; narinas bem separadas e sem barbilhões asso- ciados; três pares de barbilhões, frequentemente bem longos; nadadeira adiposa geralmente longa e baixa; aberturas bran- quiais amplas. O formato da nadadeira caudal varia entre as espécies, bem como a presença ou ausência de espinhos nas nadadeiras. Cinco espécies de heptaterídeos foram registradas na Reserva Ducke.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 101 HEPTAPTERIDAE

Imparfinis pristos mandizinho Mees & Cala, 1989

Descrição: Espécie de porte diminuto, atingindo cabeça. Nadadeiras peitorais e pélvicas curtas, Distribuição geográfica: Bacias dos rios Negro no máximo 40 mm CP. Possui corpo alongado e com a borda da membrana denticulada. e Orinoco. Na Reserva Ducke, foi encontrada em translúcido com manchas castanhas pequenas. igarapés das bacias hidrográficas Leste e Oeste. Biologia e história natural: Espécie psamófila, Cabeça bem desenvolvida, com olhos posicio- ou seja, que vive associada a bancos de areia Referências bibliográficas: Bockmann (1998), nados na sua parte superior e relativamente submersos. Este pequeno bagre passa o dia Zuanon et al. (2006a) grandes. A pupila tem forma de “u” durante o enterrado no substrato de areia fina. Alimenta- dia e redonda durante a noite. Boca terminal. se de pequenos invertebrados, capturados por Barbilhões maxilares e mentais relativamente meio da tática de espreita (Zuanon et al., 2006). curtos, ultrapassando pouco o comprimento da

102 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke HEPTAPTERIDAE mandizinho-da-areia Mastiglanis asopos Bockmann, 1994

Descrição: Espécie de pequeno porte, com no translúcido, com pequenas manchas castanhas grandes rios, onde passam o período diurno máximo 66 mm CP. Possui corpo alongado e claras. Nadadeiras hialinas. enterrados no substrato. translúcido. Cabeça bem desenvolvida. Olhos Biologia e história natural: Espécie psamófila, Distribuição geográfica: bacias dos rios Amazo- relativamente grandes e posicionados dorsal- que se alimenta de pequenos invertebrados nas, Capim e Orinoco. mente, com pupila em forma de “u” durante o trazidos pela correnteza e que são captura- dia e redonda durante noite. Barbilhões muito Referências bibliográficas: Bockmann (1994, dos com o auxílio dos barbilhões e filamentos desenvolvidos, com os maxilares ultrapassando 1998), Zuanon et al. (2006). das nadadeiras (utilizados como uma rede de o comprimento do corpo. Boca terminal. Nada- deriva). Ocorre em ambientes de fundo arenoso, deiras dorsal e peitorais com o primeiro raio de igarapés de pequena ordem até a calha dos muito alongado, em forma de filamento. Corpo

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 103 HEPTAPTERIDAE

Nemuroglanis sp. mandizinho

Descrição: Pequeno bagre, com no máximo anteriores ao início da nadadeira caudal) muito Biologia e história natural: Alimenta-se de 35 mm CP. Possui corpo alongado. Cabeça numerosos e desenvolvidos. Raios caudais pequenos invertebrados capturados junto ao robusta, pouco comprimida. Olhos bem desen- alongados, os medianos prolongando-se dis- substrato. De hábitos bentônicos, se abriga em volvidos e posicionados dorso-lateralmente na tintamente além da borda da caudal. Colorido bancos de folhiço ou em meio a raízes submer- cabeça. Barbilhões maxilares e mentonianos do corpo marrom claro com o ventre branco sas, em locais com correnteza e boa oxigenação. desenvolvidos, com os maxilares ultrapassando ou creme. Uma faixa estreita e mais escura na Distribuição geográfica: Bacia do Rio Negro e a base da peitoral. Boca subterminal. Nadadei- metade anterior do corpo. região de Manaus. ras dorsal, peitoral e pélvica sem filamentos. Nadadeira adiposa de base longa. Nadadeira Referências bibliográficas: Bockmann (1998), caudal com raios procurrentes (pequenos raios Bockmann et al. (2005)

104 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke HEPTAPTERIDAE

Bagre, bagre sapo Rhamdia quelen (Qouy & Gaimard, 1824)

Descrição: Espécie de médio a grande porte, creme na região ventral. Pequenas pintas escu- Distribuição geográfica: Todas as principais atingindo até 500 mm CP. Corpo alongado. ras esparsas sobre todo o corpo. drenagens da América do Sul. Cabeça deprimida. Olhos posicionados lateral- Biologia e história natural: A espécie pos- Referências bibliográficas: Silfvergrip (1996) mente na cabeça. Barbilhões bem desenvolvi- sui status taxonômico mal definido, e como é dos, com os maxilares ultrapassando a base muito comum em diversos ambientes e regiões, da peitoral. As nadadeiras peitorais e dorsal informações contraditórias podem ser encon- geralmente são curtas e pouco desenvolvidas. tradas a respeito de sua biologia. Nos igarapés Espinhos das nadadeiras peitorais robustos da Reserva Ducke são considerados peixes e com serras bem desenvolvidas. Colorido do carnívoros oportunistas que se alimentam de corpo geralmente castanho escuro no dorso, invertebrados e peixes de pequeno porte.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 105 HEPTAPTERIDAE

Brachyglanis frenata bagrinho Eigenmann, 1912

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até do a nadadeira adiposa e a base da dorsal, com Os fortes músculos adutores mandibulares 100 mm CP. Possui corpo curto e robusto. Ca- o colorido marrom terminando abruptamente (localizados nas “bochechas”) e o padrão de beça grande e fortemente deprimida. Barbilhões na base da nadadeira caudal, que é amarelada colorido contrastante tornam esta espécie muito maxilares desenvolvidos, ultrapassando a base com pequenas manchas escuras (assim como as característica. Indivíduos jovens são comumente da peitoral. Barbilhões mentais mais curtos, não demais nadadeiras). Cabeça mais clara do que o encontrados no kinon, que são bancos de liteira alcançando a base da peitoral. Olhos dorsais. corpo, com uma faixa horizontal escura e curta flutuante formados por agregados de folhas, gravetos e sementes. Músculos mandibulares muito desenvolvidos, atrás de cada olho. visíveis na região pós-orbital. Nadadeiras dorsal Biologia e história natural: Não há informações Distribuição geográfica: Bacias dos rios Essequi- e peitoral com espinhos pungentes e com serras detalhadas sobre a biologia desta espécie. No bo, Negro, Orinoco e Urubu. conspícuas. Nadadeira adiposa de base longa. entanto, provavelmente é uma espécie carnívo- Referências bibliográficas: Bizerril (1991) Colorido do corpo marrom avermelhado, incluin- ra, alimentando-se de pequenos invertebrados.

106 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s Pseudopimelodidae formam um grupo pequeno de Obagres, que habitam principalmente ambientes lóticos (igarapés e rios). Podem ser reconhecidos pelo corpo curto e robusto, com a cabeça desproporcionalmente grande, olhos pequenos, boca muito larga e barbilhões curtos. As nadadeiras peitorais e dorsal são armadas com espinhos curtos, fortes e serrilhados (Shibatta, 1998; 2003). O tamanho das espécies é variável, desde poucos centímetros até cerca de 40 cm, e o padrão de colorido também é distintivo, formado por faixas transversais claras e escuras ou manchas grandes. São carnívo- Pseudopimelodidae ros e consomem principalmente pequenos peixes, mas inse- tos também são incluídos na dieta. Muito pouco se conhece sobre a reprodução desses peixes (Winemiller, 1989), que em geral são capturados em pequeno número. Passam o período diurno escondidos em tocas, frestas em troncos submersos ou sob pedras no fundo do rio ou igarapé. Frequentemente são exportados como peixes ornamentais. Apenas uma espécie de pseudopimelodídeo (Batrochoglanis raninus) é conhecida para a Reserva Ducke, mas é possível que outras ainda venham a ser registradas naqueles igarapés.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 107 PSEUDOPIMELODIDAE

Batrochoglanis raninus Jauzinho (Valenciennes, 1840)

Descrição: Espécie de médio porte, com no Colorido do corpo bastante característico, corpo nos barrancos, de onde sai no início da noite em máximo 200 mm CP. Corpo curto e robusto, com castanho claro coberto por grandes manchas es- busca de presas. Como a boca é muito grande, a cabeça grande e fortemente deprimida. Boca curas esparsas; nos jovens o padrão é formado pode engolir presas desproporcionalmente muito ampla. Barbilhões maxilares e mentais por faixas claras e escuras alternadas. avantajadas. A presença de jovens em meio aos geralmente pouco desenvolvidos, ultrapassando bancos de kinon e no folhiço sugere que este brevemente a base da peitoral. Olhos em posi- Biologia e história natural: Bagre carnívoro seja um local de desova da espécie. ção laterodorsal na cabeça. Nadadeira peitoral que consome pequenos peixes e invertebrados Distribuição geográfica: Bacias do Amazonas, provida de espinho robusto, com serras bem aquáticos. Passa o dia escondido em troncos Negro e drenagens das Guianas. desenvolvidas. Nadadeira dorsal com espinho ocos submersos e em bainhas de folhas de curto e robusto, com serras pouco evidentes. palmeiras, bem como em tocas nas pedras ou Referências bibliográficas: Shibatta (1998, 2003)

108 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s tricomicterídeos são bagres de pequeno porte e mor- Ofologicamente bastante especializados. Muitas espécies possuem barbilhões nasais e dois conjuntos de odontódeos (espinhos ou ganchos) eréteis e localizados em cada lado da cabeça (embora algumas espécies muito pequenas não apresentem essas características). Os candirus verdadeiros ocorrem em rios das Américas Central e do Sul, ocupando ambientes variados, mas geralmente lóticos: rios e riachos de diferentes tipos de águas (Myers, 1942; Baskin, 1973; Arratia, 1983; de Pinna, 1998, 2003). Além disso, apresentam uma ampla variedade de hábitos alimentares, que vão desde o con- Trichomycteridae sumo de insetos aquáticos e terrestres, carcaças de animais, até dietas altamente especializadas, que incluem muco, esca- mas e sangue de outros peixes (Luling, 1984; Winemiller & Yan, 1989; Zuanon & Sazima, 2004a, b; Zuanon et al., 2006b). Na Reserva Ducke foram encontradas apenas duas espécies dessa família: Ituglanis aff. amazonicus, de hábitos generalizados, e Pygidianops amphioxus, um pequeno bagre de morfologia muito modificada e de hábitos exclusivamente psamófilos (vive permanentemente enterrado em bancos de areia submersos) (Carvalho, 2010; de Pinna & Kirovsky, 2011).

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 109 TRICHOMYCTERIDAE

Ituglanis cf. amazonicus Candiru (Steindachner, 1882)

Descrição: Espécie de pequeno porte, com no uniformemente claro. Nadadeiras hialinas com sar essas barreiras, comprimindo o corpo contra máximo 75 mm CP. Possui corpo alongado e pequenas manchas escuras. a pedra e movendo-se com uso dos odontódeos cabeça pequena e muito deprimida. Olhos dor- localizados nos lados da cabeça. Biologia e história natural: Como todas as espé- sais. Barbilhões bem desenvolvidos. Barbilhão cies do grupo provavelmente se alimentam de Distribuição geográfica: Aparentemente tem nasal presente. Boca terminal. Odontódeos bem pequenos invertebrados. Ocorre preferencial- ampla distribuição na Bacia Amazônica. A desenvolvidos no opérculo. Nadadeira peitoral mente em locais bem abrigados, como raízes existência de espécies muito similares dificulta e pélvica distantes entre si, com a pélvica e a submersas e fendas em troncos submersos ou a identificação taxonômica e a definição dos dorsal atrás da metade posterior do corpo. Col- entre pedras. Quando perturbado se enterra limites de distribuição da espécie. orido do corpo formado por fundo claro (creme a rapidamente no substrato. Em áreas de corredei- Referências bibliográficas: Le Bail et al. (2000) bege) com muitas manchas irregulares marrom- ras e cachoeiras, candirus do gênero Ituglanis escuro, de tamanho similar ao dos olhos. Ventre conseguem escalar paredões de pedra e ultrapas-

110 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke TRICHOMYCTERIDAE candiru da areia Pygidianops amphioxus de Pinna & Kirovsky, 2011

Descrição: Espécie de porte diminuto, atingin- a pele sobre um colorido de fundo rosado a Distribuição geográfica: Conhecida até o do apenas 35 mm CP. Possui corpo muito levemente amarelado. momento para a bacia do rio Negro e áreas adja- alongado e comprimido lateralmente. Cabeça centes (igarapés da Reserva Ducke), rios Aracá e Vive permanente- pequena e deprimida. Olhos vestigiais. Barbil- Biologia e história natural: Preto da Eva. mente enterrado na areia do fundo de igarapés hões maxilares e nasais bem desenvolvidos. Referências bibliográficas: Schaefer et al. (2005), e de rios de porte médio, “nadando” entre Boca terminal. Nadadeiras dorsal e pélvicas Carvalho (2010), de Pinna & Kirovsky (2011). ausentes. Uma dobra longitudinal de pele de os grãos de areia. Alimenta-se de pequenos cada lado do abdome. Nadadeiras caudal e anal invertebrados capturados em meio ao substrato. reduzidas e com poucos raios. Corpo quase Apresenta ovócitos desproporcionalmente sem pigmentação, reduzida a poucos pontos grandes e em pequeno número. Aparentemente escuros mais profundamente localizados sob se reproduz ao longo de todo o ano.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 111 s peixes dessa ordem constituem o grupo mais numeroso Oe diversificado da ictiofauna mundial. Apresentam o corpo coberto de escamas e geralmente têm raios modificados em espinhos nas nadadeiras. A cintura pélvica é posicionada mais anteriormente do que nos demais grupos de peixes, e situa- -se bem próxima da cintura peitoral. Constituem um grupo dominante da fauna de peixes em certos ambientes, como os recifes de corais e os grandes lagos africanos. Na Amazônia, são representados principalmente pelos membros da família Cichlidae, que reúne os acarás, tucunarés e jacundás, mas as Perciformes pescadas e corvinas (Sciaenidae) e o peixe-folha (Polycentri- dae) também fazem parte dos Perciformes. Algumas espécies de ciclídeos são bem conhecidas e populares no mercado de aquariofilia, como os acarás-bandeira (Pterophyllum spp.), os acarás-disco (Symphysodon spp.) e pequenos peixes do gêne- ro Apistogramma. Geralmente apresentam padrões de com- portamento complexos, que incluem a defesa de territórios, a formação de casais estáveis e o cuidado parental bastante prolongado, que pode durar alguns meses.

112 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s ciclídeos constituem uma família rica em espécies, que se Odistribuem por ambientes de águas doces principalmente nas Américas Central e do Sul e na África (embora estejam presentes também no sul da América do Norte, em ilhas do Caribe, na Ásia, Índia, parte do oriente Médio, Madagascar. O número total de espécies de ciclídeos pode ultrapassar 2000, das quais cerca de 300 a 400 ocorrem na América do Sul, onde a Amazônia concentra a maior parte dessa riqueza (Kullander, 1998; 2003). A família inclui peixes de pequeno porte e interesse para a aquariofilia (por exemplo, as espécies de Apistogramma, com cerca de 3,0 a 6,0 cm) e grandes peixes importantes na pesca comercial e esportiva, como os tucunarés do gênero Cichla, de até 100 cm de compri- mento padrão (Kullander, 2003; Kullander & Ferreira, 2006). Ciclí- deos apresentam uma série de características anatômicas que os distinguem dos demais peixes da Reserva Ducke. Entre as carac- terísticas morfológicas externas, destacam-se o corpo coberto por escamas predominantemente ctenóides (com pequenos espinhos Cichlidae na borda livre), presença de uma série de espinhos nas nadadeiras dorsal, anal e pélvicas, e um único orifício nasal de cada lado do focinho (as demais espécies têm dois de cada lado). A linha lateral é dividida em dois ramos, um localizado anteriormente na parte superior do lado do corpo, e o outro situado posteriormente e mais baixo, sobre a linha mediana do corpo. Esses peixes pos- suem placas de dentes faringeanos (na garganta) que servem para processar o alimento, enquanto que as mandíbulas são bastante móveis e são utilizadas para a obtenção de diferentes tipos de alimento. Os ciclídeos apresentam comportamento muito elabo- rado, que inclui a defesa de territórios e cuidado parental prolon- gado (Keenleyside, 1991; Barlow, 2000). Do ponto de vista trófico, muitos ciclídeos são onívoros e consomem uma variedade de itens alimentares, enquanto outros são especializados no consumo de plâncton, peixes e invertebrados. Na Reserva Ducke foram coleta- das 12 espécies dessa família.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 113 CICHLIDAE

Aequidens pallidus acará, cará Heckel, 1840 *

Descrição: Comprimento máximo registrado nos Biologia e história natural: indivíduos jovens e espécie são comumente encontrados em poças igarapés da RFAD: 143 mm CP. Corpo relativa- adultos são freqüentemente encontrados próximo temporárias, especialmente as que se conectam mente alto e comprimido lateralmente. Apre- ao substrato dos igarapés, especialmente em sazonalmente aos igarapés. senta uma mancha negra grande e arredondada locais de menor correnteza, onde se acumulam Distribuição geográfica: América do Sul: bacia em cada lado do corpo, logo abaixo da linha folhas e pequenos galhos. Passam grande parte do rio Amazonas, médio e baixo rio Negro, rios lateral anterior. Quando vistas de cima, as duas do tempo forrageando nestes substratos, se Uatumã, Preto da Eva e Puraquequara. manchas parecem formar uma sela no dorso do alimentando principalmente de larvas de insetos peixe. Apresenta também uma mancha em forma aquáticos, detritos e (ocasionalmente) pequenos Referências bibliográficas: Buhrnheim & Cox- de ocelo na porção superior da base da nada- peixes. Reproduzem-se ao longo de todo o ano, -Fernandes (2004), Kullander & Ferreira (1988), deira caudal, e uma pinta preta verticalmente com proles de 15-20 filhotes, que ficam sob Kullander (2003), www.fishbase.org. alongada abaixo da parte posterior do olho. constante cuidado dos pais durante 50 a 70 dias. As fêmeas põem os ovos sobre folhas e o casal se alterna no cuidado dos ovos e larvas. Jovens desta

114 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Cichlidae carazinho, apisto, agassizi Apistogramma agassizii (Steindachner, 1875)

Descrição: Peixe de porte pequeno, com até 55 ser duas vezes maiores que as fêmeas. Coloração a desova o macho defende o território contra ou- mm CP. Possui corpo alongado. Uma faixa lon- geral do corpo muito variável, não sendo, portan- tros parceiros, mas ao fim do ritual, o macho se gitudinal escura contínua com 1 a 1 ½ escamas to, um critério confiável para identificação. afasta e a fêmea assume o papel de cuidado da de altura na lateral do corpo, se estendendo dos Biologia e história natural: Espécie muito apre- prole, que se mantém até que ela esteja pronta olhos até a nadadeira caudal; às vezes esta faixa ciada no mercado de aquariofilia. São essencial- para uma nova desova; só então é permitido ao desaparece e permanece evidente apenas um mente diurnos, e vivem principalmente na região macho cuidar dos filhotes. ocelo escuro, que recobre a sexta e a sétima esca- próxima ao substrato dos igarapés, geralmente Distribuição geográfica: América do Sul: bacia mas. Nadadeira dorsal relativamente baixa e com associados a bancos de folhiço nas margens. do rio Amazonas-Solimões, desde Peru e Co- coloração escura na região anterior. Nadadeira Observações em aquários mostram que a fêmea lômbia até a foz do Amazonas; ocorre ainda nas caudal lanceolada nos machos e arredondada escolhe o local da desova, geralmente algum bacias do rio Negro e rio Madeira. nas fêmeas e juvenis. Nadadeira caudal com abrigo (uma cavidade), limpa-o meticulosamen- uma banda submarginal branca e com as bordas te e deposita cerca de 200 ovócitos, que são Referências bibliográficas: Reis et al. (2003), geralmente pretas ou vermelhas. Machos podem imediatamente fecundados pelo macho. Durante Römer (2000, 2006).

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 115 CICHLIDAE

Apistogramma hippolytae carazinho, apistograma Kullander, 1982

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até inferior. Uma mancha escura ovalada que cobre grande pode produzir até 300 ovos alaranjados, 50 mm CP. Possui corpo moderadamente alon- quase toda a base do pedúnculo caudal. que são depositados em abrigos antes de serem gado. Uma mancha vertical escura característica fecundados pelos machos. (Römer, 2000). Biologia e história natural: Espécie muito apre- no meio do corpo, que vai desde a terceira linha ciada no mercado de aquariofilia. Tem hábitos Distribuição geográfica: Bacias do sistema Soli- de escamas até a nadadeira dorsal, formando diurnos e vive associado a bancos de folhiço mões/Amazonas e médio rio Negro. uma “sela” quando vista dorsalmente. Pode submersos nas margens dos igarapés. Obser- apresentar uma faixa longitudinal no meio do Referências bibliográficas: Reis et al. (2003), Ro- vações em aquário indicam que é uma espécie drigues et al. (2009, 2012), Römer (2000, 2006). corpo, mas é geralmente estreita. Nadadeira monógama, ou seja, que mantém um parceiro caudal arredondada, podendo se tornar trun- fixo. O comportamento de côrte para a repro- cada em exemplares adultos grandes, com pe- dução pode durar vários dias, mas a desova quenos filamentos nas extremidades superior e acontece em uma a duas horas. Uma fêmea

116 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Cichlidae jacundá, peixe-sabão, joaninha Crenicichla cf. alta Eigenmann, 1912

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingin- Nadadeira peitoral transparente. Nadadeira do casais acompanhando grupos de filhotes do cerca de 180 mm. Possui corpo cilíndrico, pélvica com uma listra vermelha e outra azulada podem ser vistos nos igarapés. acompanhando o espinho. Nadadeiras dorsal e com focinho alongado e boca terminal, grande Distribuição geográfica: A dificuldade de identi- anal acinzentadas, com séries de pontos claros e prognata (com o queixo prolongado). Corpo ficação acurada da espécie não permite que se formando faixas azuladas estreitas e inclinadas marrom oliváceo com faixas verticais curtas e conheça a distribuição da espécie. Ocorre em na extremidade posterior. pouco evidentes ao longo do dorso. Uma man- igarapés de terra firme na região e Manaus e cha umeral escura em forma de ocelo (mancha Biologia e história natural: Apresenta hábitos Presidente Figueiredo (AM). escura margeada por um anel claro) atraves- semelhantes aos das demais espécies do gênero Referências bibliográficas: Ploeg (1991) sada pela linha lateral anterior. Uma mancha presentes na RFAD (ou seja, hábitos bentopelá- triangular escura abaixo do olho. Um ocelo gicos e carnívoro-piscívoros). Defende territórios pequeno na parte superior da nadadeira caudal. e apresenta cuidado parental prolongado, quan-

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 117 CICHLIDAE

Crenicichla inpa jacundá, peixe-sabão, joaninha (Ploeg, 1991)

Descrição: Espécie de pequeno porte, com deira pélvica com uma listra vermelha e outra Alimentam-se de insetos e peixes pequenos, até 170 mm CP. Possui corpo cilíndrico, com azulada acompanhando o espinho. Nadadeiras aproximando-se sorrateiramente das presas e focinho alongado e boca terminal, grande e dorsal e anal acinzentadas com séries de pontos capturando-as com uma investida súbita. prognata (com o queixo prolongado para frente). claros formando faixas estreitas inclinadas na Distribuição geográfica: Conhecida para uma Uma mancha umeral escura com margem clara extremidade posterior. extensa área da bacia do rio Amazonas e parte situada abaixo ou tocando a linha lateral. Uma baixa de seus afluentes. mancha triangular escura abaixo do olho. Um Biologia e história natural: Como outras espé- ocelo pequeno (mancha escura margeada por cies de Crenicichla, esses peixes vivem próxi- Referências bibliográficas: Ploeg (1991) um anel claro) na parte superior da nadadeira mo ao fundo dos igarapés, movimentando-se caudal. Nadadeira peitoral transparente. Nada- entre galhos e bancos de folhiço submersos.

118 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Cichlidae jacundá, peixe-sabão, joaninha Crenicichla lenticulata (Heckel, 1840)

Descrição: Maior espécie de ciclídeo presente mediana da nadadeira caudal, situada logo menos. Ocorre sempre em pequeno número, o na Reserva, atingindo 350 mm de compri- acima da linha mediana. Apresenta 125 a 130 que dificulta a realização de estudos biológicos mento padrão. Tem o corpo cilíndrico, focinho escamas ao longo do corpo. e ecológicos mais detalhados. alongado e boca grande. Uma grande quanti- Distribuição geográfica: Bacia do rio Negro, dade de pontos escuros cobrindo toda a região Biologia e história natural: Provavelmente tanto em rios como em igarapés. da cabeça, e às vezes evidentes também em apresenta hábitos semelhantes aos das demais outras partes do corpo. Uma mancha umeral espécies do gênero presentes na RFAD (ou seja, Referências bibliográficas: Ploeg (1991) escura logo atrás da nadadeira peitoral. Várias hábitos bentopelágicos e carnívoro-piscívoros). manchas escuras retangulares verticais ao Apresenta cuidado parental prolongado, cui- longo do corpo. Uma mancha escura na região dando dos filhotes por dois ou três meses pelo

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 119 CICHLIDAE

Crenicichla cf. lugubris jacundá, peixe-sabão, joaninha Heckel, 1840

Descrição: É um dos maiores ciclídeos da RFAD, Biologia e história natural: São peixes de Distribuição geográfica: Crenicichla lugubris atingindo cerca de 300 mm CP. A cabeça e o fo- hábitos territoriais e carnívoros, que ocorrem ocorre nas bacias dos rios Negro, Branco, Trom- cinho são largos e o topo da cabeça é aplainado. nos igarapés de maior porte ou em poços mais betas, Uatumã, Solimões, Tocantins, Essequibo Apresenta o corpo aproximadamente cilíndri- profundos de alguns igarapés. Indivíduos dessa e Corantijn. co em sua porção anterior, tornando-se mais espécie foram observados formando casais e Referências bibliográficas: Ploeg (1991) comprimido lateralmente próximo ao pedúnculo cuidando de filhotes em um trecho represado caudal. Colorido geral cinza oliváceo, com uma do Igarapé Barro Branco. Durante o período re- mancha muito grande na região umeral e uma produtivo o casal apresenta manchas vermelhas mancha escura bem centralizada sobre a base grandes na parte anterior do corpo. dos raios caudais medianos. Apresenta 115 a 120 escamas ao longo do corpo.

120 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Cichlidae acará-roxo, acará-preto, acará-peneira Heros efasciatus Heckel, 1840

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até Biologia e história natural: Espécie incomum a boca e oxigenando os ovos vivos. Após a eclo- 180 mm CP. Tem o corpo muito alto e comprimi- nos igarapés da Reserva. Comumente observa- são, a fêmea encuba as larvas na boca durante do lateralmente. Pode apresentar dois padrões dos sozinhos ou em pares no lago formado pelo seu desenvolvimento inicial. gerais de coloração, um com oito bandas verti- barramento do igarapé Barro Branco, próximo Distribuição geográfica: Bacia do rio Soli- cais escuras que vão desde o dorso até o ventre, à sede da Reserva. Forrageiam no substrato de mões/Amazonas, rio Negro e porção baixa e outro com apenas uma banda vertical escura fundo, consumindo invertebrados e também de alguns de seus afluentes como o Tapajós, completa evidente na base do pedúnculo cau- material vegetal. Tem fecundação externa. Tocantins e Xingu. dal, com as outras bandas difusas e incompletas Observações em aquário indicam que o casal na metade ventral do corpo. utiliza superfícies horizontais para depositar e Referências bibliográficas: Kullander (2003), fecundar os ovos, removendo ovos inviáveis com Graça (2008)

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 121 CICHLIDAE

Hypselecara coryphaenoides acará-cabeça-de-touro, acará-preto, acará-chocolate (Heckel, 1840)

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até Biologia e história natural: Espécie pouco faixa clara estreita na parte anterior do dorso, 160 mm CP. Tem corpo ovalado e achatado frequente nos igarapés da Reserva. Observações desde o focinho até a base da nadadeira caudal. lateralmente. Coloração geral marrom, com em aquário indicam que ela constrói ninhos Distribuição geográfica: Bacia Amazônica, nos duas manchas escuras grandes em destaque grandes escavados no substrato, onde a fêmea rios Negro, Trombetas, Maués e Uatumã no no corpo: uma verticalmente alongada na parte deposita os ovócitos, que são fecundados ime- Brasil; na Venezuela, a espécie ocorre no rio superior da lateral do corpo e outra ovalada na diatamente pelo macho. O macho assume então Orinoco, nos tributários da porção alta da bacia, base do pedúnculo caudal, recobrindo a base a defesa territorial do ninho. No período repro- e no rio Aguaro. dos raios medianos da cauda. Podem apresentar dutivo o macho assume uma coloração comple- uma série de manchas amareladas na base da tamente negra e apresenta a região anterior da Referências bibliográficas: Kullander (2003) nadadeira dorsal, dependendo do estado com- cabeça (testa) intumescida, formando um perfil portamental e da fase de vida. quase vertical, enquanto a fêmea exibe uma

122 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Cichlidae acará Laetacara thayeri (Steindachner, 1875)

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até Biologia e história natural: Espécie típica de defende a prole, com o macho mais voltado para 120 mm CP. Tem corpo de formato ovalado, acha- pequenos igarapés, caracterizados por camadas a defesa de território. tado lateralmente. Se diferencia de outras espé- grossas de folhiço, galhos e vegetação terrestre cies de ciclídeos da Reserva por uma combinação Distribuição geográfica: América do sul, nas associada. É rara nos igarapés da Reserva Ducke, bacias dos rios Amazonas, Tigre, Ucayali e de manchas no corpo: um ocelo negro grande tendo sido capturada apenas uma vez durante na nuca; uma faixa negra horizontal estreita na Yavarí no Peru, e ao longo das bacias dos rios nossos estudos. Observações em aquário indi- maxila; uma faixa negra longitudinal larga de 1 Solimões, Amazonas (até o baixo Trombetas), e a 1 ½ escama que se estende da região pós-or- cam que esta espécie forma casais permanentes. baixo rio Negro no Brasil. Os dois parceiros limpam o território e adicionam bital até o meio do corpo, onde se encontra com Referências bibliográficas: Galvis et al. (2006), com a boca uma folha grande, onde a fêmea de- um ocelo que sobe obliquamente até a base da Kullander (2003) nadadeira dorsal; este ocelo às vezes se estende positará até 400 ovócitos transparentes, que são até a membrana da nadadeira dorsal. fertilizados imediatamente pelo macho. O casal

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 123 CICHLIDAE

Mesonauta insignis acará-festivo, acará-boari, boari, acará-bererê (Heckel, 1840)

Descrição: Espécie de porte pequeno, com até 95 Biologia e história natural: Espécie mais as- galhos submersos, e os filhotes são protegidos mm CP. Tem corpo elevado e bastante comprimi- sociada a áreas com maior entrada de luz. Na pelos pais enquanto se deslocam e forrageiam do lateralmente. Primeiro raio das nadadeiras Reserva é comumente encontrada num pequeno em meio à vegetação submersa. pélvicas prolongados, formando filamentos com- lago formado pelo barramento do igarapé Barro Distribuição geográfica: Bacia do rio Negro e ao pridos, que podem ultrapassar pedúnculo caudal. Branco, mas não foi registrada em outros igara- longo do rio Orinoco na Colômbia e Venezuela. Uma mancha negra oblíqua que vai da boca pés da reserva até o momento. Ocupa a porção à extremidade posterior da nadadeira dorsal, superior da coluna d’água, onde nada em casais Referências bibliográficas: Kullander & Silfver- passando pela região dos olhos. Um ocelo negro ou em pequenos grupos, sempre próximo à grip (1991), Sabino & Zuanon (1998) na base da nadadeira caudal. Coloração geral do vegetação submersa. Alimenta-se mordiscando corpo prateada a amarelada, com faixas verticais algas e pequenos invertebrados associados oliváceas a amarronzadas e de formato irregular. ao perifíton. Desova sobre folhas de plantas e

124 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Cichlidae acará-papa-terra, cará, cará-tucunaré Satanoperca lilith Kullander & Ferreira, 1988

Descrição: Peixe de médio porte, com até 225 Biologia e história natural: Tem hábito diurno e Distribuição geográfica: Amazônia Central Brasi- mm CP. Tem corpo alongado e achatado lateral- busca por alimentos abocanhando porções do leira, em ambientes de igarapés, especialmente mente, com a região dorsal mais arqueada que a substrato arenoso ou em bancos de folhas que na bacia do rio Negro. ventral. Focinho bastante alongado. Boca muito se acumulam no fundo dos igarapés. Sua dieta Referências bibliográficas: Kullander & Ferreira grande (um pouco maior que a distância interor- compreende principalmente insetos aquáticos, (1988) bital) e protrátil, localizada bem abaixo da linha crustáceos e pequenos peixes. Na Reserva dos olhos, próxima à linha ventral do corpo. Uma Ducke, S. lilith é encontrada no lago de represa- mancha negra verticalmente alongada na lateral mento do igarapé Barro Branco, próximo à sede do corpo, e um ocelo evidente na região superior da Reserva, mas não foi registrada em outros da nadadeira caudal. Nadadeiras pélvicas com o igarapés até o momento. primeiro raio prolongado em um filamento.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 125 s policentrídeos são peixes de corpo fortemente Ocomprimido, com cabeça e boca proporcionalmente grandes, e as nadadeiras dorsal, anal e pélvicas munidas de espinhos curtos. Até alguns anos atrás, esses peixes eram classificados na família Nandidae. O peixe-folha Monocirrhus polyacanthus tem a maxila superior extremamente protrátil e Polycentridae apresenta um filamento curto no queixo. O colorido do corpo imita uma folha morta. Alcança cerca de 8 cm de comprimen- to padrão. A única espécie da família na Reserva Ducke é M. polyacanthus, que não pode ser confundida com nenhum outro tipo de peixe que ocorre nos igarapés.

126 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke POLYCENTRIDAE peixe folha, pirá-caá, pirá-cará Monocirrhus polyacanthus Heckel, 1840 **

Descrição: Peixe de pequeno porte, atingindo Biologia e história natural: O peixe-folha é comu- -lo de predadores visualmente orientados, e ao cerca de 80 mm CP. Cabeça desproporcional- mente encontrado em habitats de águas lênticas mesmo tempo permite a aproximação sorrateira mente grande e boca muito protrátil. Corpo como margens de lagos, remansos e poças de suas presas, que são engolidas inteiras por fortemente comprimido lateralmente e sem marginais de igarapés de floresta. Esse peixe meio da projeção súbita da boca protrátil. Duran- linha lateral de escamas perfuradas. A morfolo- se alimenta principalmente de peixes menores, te o período reprodutivo os ovos são depositados gia do corpo e o padrão de colorido mimetizam embora camarões e insetos também sejam con- na superfície inferior de folhas de plantas e o uma folha morta, e a presença de um filamento sumidos. O peixe-folha se desloca por meio de macho toma conta dos ovos e larvas. ou barbelo curto na ponta do queixo lembram batimentos da porção posterior das nadadeiras Distribuição geográfica: Bacia Amazônica, no o pecíolo de uma folha, reforçando ainda mais dorsal e anal, que são quase transparentes. Os Brasil, Bolívia, Colômbia, Peru e Venezuela. a camuflagem do peixe em meio aos detritos movimentos lentos e as batidas quase impercep- acumulados em remansos dos igarapés. tíveis das nadadeiras fazem com que o peixe se Referências bibliográficas: Britz & Kullander desloque como uma folha morta à deriva, o que (2003), Catarino & Zuanon (2010) supostamente tem dupla função: ajuda a protegê-

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 127 s membros dessa ordem apresentam o corpo muito alon- Ogado e aproximadamente cilíndrico, sem escamas visí- veis externamente, o que faz com que sejam frequentemente confundidos com serpentes. Não apresentam nadadeiras pares (peitorais e pélvicas), as nadadeiras ímpares (dorsal, anal e caudal) são representadas apenas por dobras de pele em for- ma de quilhas. A cabeça é longa e o focinho estreito, e os olhos são posicionados bem anteriormente. Podem ser distinguidos Synbranchiformes dos demais grupos de peixes amazônicos (e especialmente dos outros tipos de peixes de corpo alongado) pela presença de uma única abertura branquial localizada na parte ventral da cabeça. Habitam diversos tipos de ambientes aquáticos e fre- quentemente são encontrados em tocas escavadas na lama ou em meio a bancos de herbáceas aquáticas. Na Amazônia, são representados apenas pelos Synbranchidae, e por espécies do gênero Synbranchus, conhecidos como mussuns.

128 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke s sinbranquídeos são peixes de corpo muito alongado, Oserpentiforme, que ocorrem em regiões tropicais e subtropicais das Américas, Ásia e África (Kullander, 2003). A cabeça é alongada e o focinho estreito, e as nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) são ausentes. As nadadeiras dorsal, anal e caudal aparecem apenas como quilhas na parte posterior do corpo. Podem ser prontamente distinguidos de todos os outros peixes da Reserva Ducke por possuírem apenas uma abertura branquial (versus duas nas demais espécies) e localizada na região ventral da cabeça. Algumas espécies podem chegar a Synbranchidae 150cm de comprimento. São carnívoros, consumindo inverte- brados aquáticos e peixes. Apresentam capacidade de retirar oxigênio diretamente do ar, o que permite que habitem águas estagnadas e muito pobres em oxigênio (embora pelo menos uma espécie seja habitante exclusiva de áreas de corredeiras). Vivem em poças laterais aos igarapés e em bancos de folhiço mais profundos. Desovam em tocas construídas na lama, onde protegem agressivamente os ovos e filhotes (Favorito et al. 2005). Não apresentam importância comercial. Apenas uma espécie ocorre na reserva.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 129 SYNBRANCHIDAE

Synbranchus sp. mussum, lampreia, enguia

Descrição: Espécie de médio porte, com até 250 Biologia e história natural: Vive associado a tecido repleto de vasos sanguíneos na superfície mm. Tem corpo alongado e cilíndrico, tornando- bancos de folhiço depositados no fundo do iga- da cavidade branquial e garganta. se mais comprimido na região do pedúnculo rapé, onde permanece enterrado a maior parte Distribuição geográfica: Em função da incerteza caudal. Cabeça longa e focinho estreito, com os do tempo. Sai à noite para forragear junto ao na identificação da espécie, não há dados sufici- olhos localizados no seu terço anterior. Ausên- fundo dos igarapés, onde captura invertebrados entes para determinar sua distribuição geográ- cia de nadadeiras evidentes; nadadeiras dorsal (insetos, crustáceos) e pequenos peixes. A bio- fica. Entretanto, parece ocorrer apenas em e anal representadas apenas por dobras de pele logia reprodutiva da espécie é completamente igarapés de pequeno a médio porte, na periferia longitudinais. Colorido marrom escuro a negro desconhecida, mas outras espécies do gênero da Bacia Amazônica brasileira. com pequenas manchas claras e alongadas fazem ninhos em tocas escavadas no barranco formando um padrão reticulado, mais evidente lamacento de rios e lagos, onde desovam e Referências bibliográficas: Favorito (1993), na região ventral. Uma mancha escura alongada tomam conta da prole. Apresenta respiração Favorito-Amorim (1998), Favorito et al. (2005) na região dos olhos. aérea acessória, quando toma um bocado de ar na superfície e retira o oxigênio por meio de um

130 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Chave para as ORDENS de peixes da Reserva Ducke 1. Corpo muito alongado, serpentiforme...... 2 1’. Corpo de formatos diversos (comprimido lateralmente, deprimido), mas nunca serpentiforme...... 3 2. Corpo sem escamas e sem nadadeiras pares; uma única abertura branquial localizada na região ventral da cabeça ...... Synbranchiformes 2’. Corpo com escamas (às vezes diminutas e de difícil visualização); nadadeiras peitorais e anal evidentes; uma CHAVES DE abertura branquial em cada lado da cabeça.....Gymnotiformes 3. Corpo coberto de escamas...... 4 IDENTIFICAÇÃO 3’. Corpo desprovido de escamas (liso ou coberto com placas ósseas)...... Siluriformes DOS PEIXES DA 4. Presença de espinhos nas nadadeiras dorsal, anal e pélvicas...... Perciformes RESERVA DUCKE 4’. Ausência de espinhos nas nadadeiras...... 5 5. Corpo com perfil dorsal reto; topo da cabeça achatado e coberto por escamas grandes; boca pequena e voltada para cima; nadadeira caudal arredondada; ausência de nadadeira adiposa...... Cyprinodontiformes 5’. Corpo com perfil dorsal convexo, arredondado; topo da cabeça convexo, coberto por escamas pequenas ou liso; boca de tamanho, formato e orientação variados; nadadeira caudal geralmente bifurcada; presença de nadadeira adiposa (exceções: Erytrhinidae e Lebiasinidae)...... Characiformes Guia de Peixes da Reserva Ducke CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO DOS PEIXES DA RESERVA DUCKE

CYPRINODONTIFORMES Chave para as FAMÍLIAS de CHARACIFORMES da Uma única família, Rivulidae, representada por três espécies do Reserva Ducke gênero Rivulus. 1. Nadadeira caudal arredondada; nadadeira adiposa ausente ...... Erythrinidae Chave para as ESPÉCIES de CYPRINODONTIFORMES 1’. Nadadeira caudal bifurcada; nadadeira adiposa presente (com (Rivulidae) da Reserva Ducke exceções: vide Lebiasinidae)...... 2 2. Focinho longo; boca ampla e com dentes caniniformes grandes 1. Machos com linhas longitudinais verdes e vermelhas ou ...... Acestrorhynchidae alaranjadas nos lados do corpo; nadadeira caudal arredondada (apenas uma espécie na RFAD: Acestrorhynchus falcatus) e sem colorido marcante; tamanho relativamente grande (até 80 mm CP)...... Rivulus micropus 2’. Focinho curto; boca geralmente pequena e com dentes multicuspidados (com algumas exceções; vide Characidae)...... 3 1’. Corpo sem faixas longitudinais evidentes; laterais do corpo com 3. Corpo aproximadamente cilíndrico e coberto por escamas manchas ou pontos escuros orientados verticalmente inclinados; grandes; nadadeira adiposa geralmente ausente.... Lebiasinidae tamanho relativamente pequeno (até 35 mm CP)...... 2 3’. Corpo comprimido lateralmente e coberto por escamas pequenas; 2. Machos com laterais do corpo ornamentadas por manchas nadadeira adiposa presente...... 4 escuras; lados do corpo com fileiras oblíquas de pontos 4. Porção anterior do corpo alta e com nadadeiras peitorais muito escuros (marrons em vida); caudal alongada (elíptica), com a grandes; boca pequena e voltada para cima; presença de faixas metade superior mais clara (esverdeada) e a inferior escura escuras largas e irregulares nos lados do corpo...Gasteropelecidae (avermelhada), mais evidentes em exemplares vivos; até (apenas uma espécie na RFAD: Carnegiella strigata) 35 mm CP...... Rivulus ornatus 4’. Parte anterior do corpo relativamente baixa e com nadadeiras 2’. Machos com a nadadeira caudal ornamentada por uma borda peitorais relativamente pequenas; manchas no corpo, quando escura; uma mancha escura transversal no queixo, logo abaixo presentes, arredondadas ou elípticas, mas nunca formando faixas transversais sobre o corpo...... 5 da mandíbula; lados do corpo com manchas verticais escuras e difusas na sua proção anterior, sem formar pontos conspícuos; 5. Nadadeira dorsal com mais de 12 raios ramificados.....Crenuchidae tamanho adulto menor do que 25 mm CP...... Rivulus kirovskyi 5’. Nadadeira dorsal com menos de 12 raios ramificados....Characidae

132 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Chave para as ESPÉCIES de CHARACIDAE da Reserva Ducke 5. Mancha escura sobre os raios caudais medianos; corpo longo e subcilíndrico; focinho alongado; dentes com 5 a 9 cúspides de 1. Boca grande e inclinada; nadadeiras peitorais grandes e tamanhos similares, formando uma borda em formato de serra; direcionadas para cima...... Gnathocharax steindachneri presença de uma faixa lateral dourada sobreposta por uma 1’. Boca relativamente pequena e com fenda alinhada com o eixo do faixa estreita vermelha desde a ponta do focinho até a base da corpo; nadadeira peitoral pequena e alinhada horizontalmente.. cauda...... Iguanodectes geisleri ...... 2 5’. Mancha escura localizada sobre o pedúnculo caudal; corpo 2. Maxilar longo e com uma inflexão forte no seu terço anterior, relativamente alto; dentes com 3 a 5 cúspides, sendo a cúspide presença de uma mancha escura grande sobre a base da caudal mediana maior do que as demais; ausência de faixas estreitas que se estende sobre o lobo superior...... 3 sobre o corpo...... 6 2’. Maxilar relativamente curto, às vezes encurvado, mas sem 6. Corpo de formato aproximadamente lozangular; presença de inflexão; mancha no pedúnculo caudal, quando presente, não se uma mancha umeral escura evidente; nadadeira anal longa, com estende pelo lobo superior da nadadeira caudal...... 5 mais de 30 raios...... Phenacogaster prolatus 3. Ausência de mancha umeral...... 4 6’. Corpo com perfil dorsal e ventral arredondado, típico de piabas e lambaris; nadadeira anal com menos de 30 raios...... 7 3’. Presença de mancha umeral dupla; uma mancha escura difusa na metade inferior do pedúnculo caudal...... Bryconops inpai 7. Ausência de mancha umeral; mancha escura no pedúnculo caudal disposta verticalmente, sem se estender sobre os raios 4. Mancha escura na nadadeira caudal formando um ocelo bem caudais medianos; focinho muito curto e arredondado; porte distinto; maxilar muito longo, sua extremidade posterior atinge muito pequeno (até 25 mm CP)...... Hemigrammus aff. geisleri a região de contato entre o 2º e o 3º ossos infraorbitais; escamas perfuradas da linha lateral se estendem até a base da cauda...... 7’. Presença de mancha umeral; mancha escura no pedúnculo ...... Bryconops giacopinii caudal horizontalmente alongada, às vezes se estendendo sobre os raios caudais medianos; focinho relativamente longo; porte 4’. Mancha na base do lobo superior da nadadeira caudal não forma pequeno a médio (até 60 mm CP)...... 8 ocelo distinto; maxilar mais curto, sua extremidade posterior não atinge a região de contato entre o 2º e o 3º ossos infraorbitais; 8. Presença de escamas sobre a base da nadadeira caudal; mancha escamas perfuradas da linha lateral terminam um pouco antes da umeral verticalmente alongada; mancha escura no pedúnculo base da cauda...... Bryconops cf. caudomaculatus caudal horizontalmente alongada e se estendendo sobre os raios

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 133 Guia de Peixes da Reserva Ducke CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO DOS PEIXES DA RESERVA DUCKE

caudais medianos; nadadeira dorsal alongada; nadadeiras Chave para as ESPÉCIES de CRENUCHIDAE da Reserva Ducke fortemente coloridas de amarelo-laranja a vermelho ...... 1. Corpo longo e aproximadamente cilíndrico, boca pequena, ...... Hemigrammus cf. pretoensis pouco evidente em vista lateral; nadadeira peitoral posicionada 8’. Ausência de escamas sobre a base da nadadeira caudal; próximo à linha ventral e utilizada para apoio no substrato...... 2 mancha umeral horizontalmente alongada ou com pequenas 1’. Corpo alto e comprimido lateralmente; boca grande e inclinada, projeções verticais; mancha escura no pedúnculo caudal situada claramente visível em vista lateral; nadadeira peitoral posicionada predominantemente em sua metade inferior; nadadeira dorsal lateralmente ao corpo, sem função de apoio no substrato...... 4 normal, não alongada; nadadeiras fracamente coloridas de 2. Nadadeira peitoral com os dois primeiros raios distintamente amarelo ou vermelho...... 9 mais espessos e com as pontas curvas; focinho longo; nadadeira 9. Metade inferior do lado do corpo escura; mancha umeral caudal com a metade inferior escura; colorido geral do corpo verde horizontalmente alongada; nadadeiras avermelhadas; escamas metálico a marrom avermelhado...... Ammocryptocharax elegans perfuradas da linha lateral se estendendo até a altura do início 2’. Primeiros dois raios da nadadeira peitoral da mesma espessura da nadadeira anal...... Hyphessobrycon agulha que os demais e com as pontas normais, sem encurvamento; 9’. Corpo com a metade superior mais escura do que a inferior; focinho relativamente curto; nadadeira caudal com colorido mancha umeral arredondada e com uma projeção vertical dirigida similar nos dois lobos; colorido geral do corpo claro a para a região ventral; uma mancha amarela na metade superior esbranquiçado com manchas pequenas ou faixas...... 3 do pedúnculo caudal, mais evidente em vida; nadadeiras 3. Colorido claro com manchas pequenas em forma de vírgula e amareladas; escamas perfuradas da linha lateral se estendendo de colorido marrom-avermelhado; região sob os olhos sem até o meio da distância entre o opérculo e a nadadeira dorsal ... manchas escuras...... Characidium cf. pteroides ...... Hyphessobrycon aff. melazonatus 3’. Corpo claro com uma listra longitudinal escura e faixas verticais marrons; região sob os olhos com duas faixas curtas e escuras ...... Microcharacidium eleotrioides 4. Corpo marrom com uma mancha oval escura sobre o pedúnculo caudal; presença de nadadeira adiposa; colorido geral marrom oliváceo com reflexos amarelados; machos com maxilar da

134 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke mesma cor que o resto da cabeça; machos adultos com manchas Chave para as ESPÉCIES de LEBIASINIDAE da Reserva Ducke redondas amareladas sobre as nadadeiras anal e dorsal ...... Crenuchus spilurus 1. Presença de uma ou mais faixas laterais escuras no meio do corpo, desde a região do focinho até a base da caudal...... 2 4’. Corpo cinza-amarronzado com manchas laterais escuras e difusas, mas sem mancha oval no pedúnculo caudal; ausência de nadadeira 1’. Ausência de faixa lateral escura ao logo do corpo; às vezes adiposa; machos com o maxilar negro, bem mais escuro que o resto uma faixa escura e estreita restrita à lateral da cabeça ou se da cabeça; machos adultos com manchas azul metálico nos lados estendendo pouco atrás do opérculo...... 4 do corpo e com manchas marons pequenas sobre as nadadeiras 2. Corpo curto; presença de três faixas laterais escuras sobre o anal e dorsal...... Poecilocharax weitzmani corpo...... Nannostomus marginatus 2’. Corpo curto ou longo; presença de apenas uma faixa lateral escura sobre o corpo...... 3 3. Corpo longo; faixa lateral escura sobre o corpo associada a três ou quatro fileiras longitudinais de pontos vermelhos; nadadeira dorsal com uma mancha negra próximo à base; Chave para as ESPÉCIES de ERYTHRINIDAE da nadadeira caudal com o lobo superior distintamente maior do que o inferior...... Copella nattereri Reserva Ducke 3’. Corpo curto; faixa lateral escura sobre o corpo sem fileiras 1. Presença de dentes caniniformes grandes e bem evidentes longitudinais de pontos vermelhos; nadadeira dorsal sem na porção anterior do maxilar e do dentário; corpo marrom mancha escura; lobos da nadadeira caudal de tamanhos com manchas claras e escuras; nadadeira caudal com faixas semelhantes...... Nannostomus beckfordi verticais estreitas; nadadeira dorsal com 14 a 18 raios ...... 4. Faixa escura estreita restrita à região da cabeça, raramente ...... Hoplias malabaricus ultrapassando o opérculo...... Pyrrhulina aff. brevis 1’. Dentes do maxilar e do dentário pouco evidentes; corpo claro 4’. Faixa escura estreita ultrapassando o comprimento da cabeça com uma mancha na base da nadadeira caudal; nadadeira e se estendendo pelo meio do corpo até a região próxima à caudal sem faixas ou manchas evidentes; nadadeira dorsal com nadadeira dorsal...... Pyrrhulina semifasciata 10 a 12 raios...... Erythrinus erythrinus

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Chave para as FAMÍLIAS de GYMNOTIFORMES da Chave para as ESPÉCIES de GYMNOTIDAE da Reserva Ducke Reserva Ducke 1. Peixe de grande porte, de colorido uniformemente marrom ou 1. Boca voltada para cima; corpo cilíndrico...... Gymnotidae com a região gular avermelhada; nadadeiras peitorais escuras e opacas; nadadeira anal prolongando-se até o final do corpo, sem 1’. Boca terminal ou subterminal; corpo comprimido lateralmente filamento caudal livre...... Electrophorus electricus em diferentes graus...... 2 1’. Peixe de pequeno porte, de colorido formado por faixas escuras 2. Focinho muito longo e tubular; corpo translúcido a e claras de larguras variáveis; nadadeiras peitorais claras e esbranquiçado, com manchas escuras difusas no dorso e na translúcidas; nadadeira anal não se prolonga até o final do extremidade do filamento caudal...... Rhamphichthyidae corpo, deixando um curto filamento caudal livre...... 2 (apenas uma espécie na RFAD: Gymnorhamphichthys rondoni) 2. Colorido do corpo predominantemente marrom claro, com faixas 2’. Focinho curto e arredondado ou cônico, nunca tubular; corpo mais escuras e irregulares ao longo do corpo, as quais se tornam com colorido marrom com manchas diversas, ou uniformemente abruptamente mais estreitas e anastomosadas na porção amarelado ou amarronzado...... 3 anterior do dorso...... Gymnotus sp. 3. Corpo alto, fortemente comprimido e com colorido uniformemente 2’. Colorido do corpo predominantemente preto com faixas verticais amarelado ou cinza escuro...... Sternopygidae claras (branco-amareladas) que atravessam a região dorsal..... 3 3’. Corpo alto ou baixo, subcilíndrico a ligeiramente comprimido; 3. Corpo com faixas claras muito estreitas e distribuídas colorido marrom com manchinhas escuras ou com manchas principalmente nos dois terços posteriores do corpo; quando largas marrons e amareladas alternadas nos lados do corpo.. presentes na parte anterior do corpo, as faixas brancas ...... Hypopomidae geralmente são curtas, fragmentadas e não alcançam a região dorsal; nadadeira anal escura...... Gymnotus coropinae 3’. Corpo com faixas claras e escuras alternadas ao longo de todo o corpo; nadadeira anal clara na maior parte da sua extensão..... 3

136 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 4. Faixas claras e escuras aproximadamente da mesma largura Chave para as ESPÉCIES de HYPOPOMIDAE da ao longo de todo o corpo; faixas laterais escuras simples, sem Reserva Ducke bifurcações junto à base da nadadeira anal; nadadeira anal clara com o quarto posterior escuro...... Gymnotus cataniapo 1. Corpo longo e baixo, subcilíndrico; colorido amarronzado uniforme ou com manchinhas escuras; um par de nervos 4’. Faixas claras sobre o corpo mais estreitas do que as escuras; visíveis como duas linhas escuras paralelas ao longo do faixas laterais escuras geralmente bifurcadas junto à base da dorso...... Microsternarchus cf. bilineatus nadadeira anal; nadadeira anal uniformemente escura ...... Gymnotus pedanopterus 1’. Corpo alto e comprimido lateralmente, com manchas escuras e claras alternadas nos lados do corpo...... 2 2. Tamanho adulto relativamente grande (12 a 20 cm CT); corpo com faixas marrons largas sobre um fundo alaranjado; nadadeira anal com machas escuras grandes em forma de “Y” invertidas ...... Steatogenys duidae 2’. Tamanho adulto pequeno (6 a 8 cm CT); corpo com faixas marrons largas sobre um fundo amarelado claro; nadadeira anal com machas escuras pequenas sob um fundo predominantemente hialino (translúcido)...... 3 3. Corpo com faixas claras e escuras de tamanhos similares e formando manchas arredondadas na região dorsal...... Hypopygus lepturus 3’. Corpo predominantemente marrom escuro, com poucas faixas claras estreitas e irregulares...... Hypopygus cryptogenes

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 137 Guia de Peixes da Reserva Ducke CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO DOS PEIXES DA RESERVA DUCKE

Chave para as ESPÉCIES de STERNOPYGIDAE da 3. Corpo comprimido, notadamente mais alto do que largo; Reserva Ducke cabeça curta e coberta por pele espessa; focinho arredondado; nadadeira anal longa...... Cetopsidae 1. Corpo branco-amarelado com duas ou três linhas longitudinais escuras...... Eigenmannia aff. macrops 3’. Corpo deprimido, mais largo do que alto...... 4 1’. Corpo cinza escuro com uma faixa lateral clara e estreita na sua 4. Presença de tufos de ganchos ou espinhos de cada lado da cabeça metade posterior...... Sternopygus macrurus (exceção: Pygidianops amphioxus)...... Trichomycteridae 4’. Ausência de tufos de ganchos ou espinhos nos lados da cabeça...... 5 5. Cabeça curta e alta, com ossos do crânio evidentes no topo da cabeça; focinho curto e arredondado; nadadeira adiposa muito pequena, bem mais curta do que a nadadeira anal; Chave para as FAMÍLIAS de SILURIFORMES da barbilhão maxilar acomodado em um sulco na pele na região Reserva Ducke sob os olhos...... Auchenipteridae (apenas uma espécie na RFAD: Auchenipterichthys punctatus) 1. Corpo coberto por placas ósseas...... 2 5’. Cabeça relativamente baixa e longa, coberta com pele; nadadeira 1’. Corpo liso, coberto com pele apenas, sem placas ósseas...... 3 adiposa de tamanho igual ou maior do que a nadadeira anal.... 6 2. Corpo coberto por quatro ou mais séries de placas ósseas irregulares nos lados do corpo; boca em posição ventral, em 6. Cabeça mais longa do que larga; barbilhões maxilares forma de ventosa; presença de apenas dois barbilhões curtos relativamente longos; nadadeira adiposa longa e baixa; colorido na junção dos lábios superior e inferior; nadadeira caudal com a do corpo uniforme ou com faixas ou manchas pequenas e pouco borda reta ou emarginada...... Loricariidae conspícuas...... Heptapteridae 2’. Corpo com apenas duas séries laterais de placas ósseas estreitas; 6’. Cabeça larga e deprimida, coberta por pele grossa; boca boca subterminal, com dois pares de barbilhões relativamente larga, quase da mesma largura do focinho; nadadeira adiposa longos; nadadeira caudal com a borda arredondada ...... curta; colorido formado por faixas escuras e claras largas ...... Callichthyidae sobre o corpo...... Pseudopimelodidae (apenas uma espécie na RFAD: Callichthys callichthys) (apenas uma espécie na RFAD: Batrochoglanis raninus)

138 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Chave para as ESPÉCIES de CETOPSIDAE da Reserva Ducke Chave para as ESPÉCIES de HEPTAPTERIDAE da 1. Corpo alto e fortemente comprimido lateralmente; coloração Reserva Ducke marrom com manchas claras e escuras, lembrando uma folha 1. Nadadeira peitoral e dorsal com o primeiro raio transformado morta; nadadeira anal muito longa, cobrindo quase toda a metade em filamento longo, que ultrapassa bastante o meio do posterior da superfície ventral...... Helogenes marmoratus corpo...... Mastiglanis asopos 1’. Corpo relativamente baixo, subcilíndrico na parte anterior do 1’. Nadadeira peitoral e dorsal sem raios filamentosos...... 2 corpo e mais comprimido na metade posterior; uma constrição 2. Nadadeira caudal lanceolada...... Nemuroglanis sp. muscular em forma de “W” na parte posterior da cabeça em vista dorsal; coloração cinza clara com manchas escuras diminutas e 2’. Nadadeira caudal bifurcada ou emarginada...... 3 horizontalmente alongadas; nadadeira anal relativamente curta, 3. Corpo claro; olhos posicionados dorsalmente; peixe pequeno restrita ao terço posterior da superfície ventral do corpo...... (até 5 cm CP)...... Imparfinis pristos ...... Denticetopsis seducta 3’. Corpo uniformemente escuro ou com manchas variadas...... 4 4. Nadadeira caudal com lobos arredondados, o inferior mais longo e mais largo do que o superior; barbilhão maxilar longo, ultrapassando a nadadeira pélvica; colorido escuro do corpo termina suavemente na região da base da nadadeira caudal...... Rhamdia quelen 4’. Nadadeira caudal com lobos pontiagudos, o superior mais longo do que o inferior; barbilhão maxilar curto, chegando apenas até a base da nadadeira peitoral; coloração do corpo escura terminando abruptamente na base da nadadeira caudal, formando um limite vertical conspícuo...... Brachyglanis frenata

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 139 Guia de Peixes da Reserva Ducke CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO DOS PEIXES DA RESERVA DUCKE

Chave para as ESPÉCIES de LORICARIIDAE da Reserva Ducke Chave para as ESPÉCIES de TRICHOMYCTERIDAE da 1. Corpo muito longo e estreito, lembrando um graveto; focinho Reserva Ducke prolongado num rostro fino e estreito ...... 1. Cabeça larga e deprimida; coloração composta por manchas ...... Farlowella cf. schreitmuelleri marrons pequenas e irregulares sobre um fundo claro; nadadeira 1’. Corpo relativamente curto e largo...... 2 dorsal presente; dois tufos de ganchos em cada lado da cabeça; comprimento padrão de até 10 cm...... Ituglanis cf. amazonicus 2. Focinho com a borda anterior mole, sem placas ósseas e coberta por uma quantidade variável de tentáculos carnosos ...... 1’. Cabeça estreita e com focinho prolongado em um rostro ...... Ancistrus aff. hoplogenys curto; corpo com coloração rosada ou amarelada translúcida; nadadeira dorsal ausente; ausência de tufos de ganchos nas 2’. Borda anterior do focinho coberta por placas ósseas...... 3 laterais da cabeça; comprimento padrão máximo de 3,0 cm .... 3. Corpo curto; região ventral entre a base das nadadeiras peitorais ...... Pygidianops amphioxus com uma trave óssea exposta, sem plaquinhas ósseas; colorido marrom escuro coberto por diminutos pontos verde metálico ...... Parotocinclus longirostris 3’. Corpo longo; região ventral entre a base das nadadeiras peitorais coberta por numerosas placas ósseas pequenas; colorido marrom claro a amarelado com faixas transversais escuras mais ou menos evidentes...... 4 4. Nadadeiras peitorais, pélvicas, dorsal e anal com faixas transversais escuras...... Rineloricaria heteroptera 4’. Nadadeiras peitorais, pélvicas, dorsal e anal escuras com uma mancha clara redonda junto à base...... Rineloricaria lanceolata

140 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Chave para FAMÍLIAS de PERCIFORMES da Reserva Ducke Chave para as ESPÉCIES de CICHLIDAE DA Reserva Ducke 1. Corpo alto e muito comprimido lateralmente, lembrando uma 1. Presença de uma mancha escura e aproximadamente folha morta; presença de um filamento na ponta do queixo; centralizada na lateral do corpo...... 2 presença de dois orifícios nasais em cada lado do focinho; 1’. Ausência de mancha escura grande e aproximadamente padrão de colorido formado por fundo marrom-amarelado, com centralizada na lateral do corpo...... 5 uma linha escura desde a ponta do focinho, passando pelo olho 2. Presença de 6 a 8 espinhos na nadadeira anal; corpo escuro, e chegando até a base da cauda, e outra linha vertical cruzando relativamente estreito (comprimido lateralmente); presença de o olho; boca extremamente protrátil...... Polycentridae uma mancha verticalmente alongada na metade superior dos (apenas uma espécie na RFAD: Monocirrhus polyacanthus) lados do corpo...... Hypselecara coryphaenoides 1’. Corpo de formatos variados (alongado ou relativamente alto e 2’. Presença de 3 espinhos na nadadeira anal; corpo relativamente comprimido); ausência de filamento no queixo; presença de um largo, pouco comprimido lateralmente; colorido geral do corpo único orifício nasal em cada lado da cabeça; padrões de colorido claro...... 3 diversos, mas nunca com linhas escuras se cruzando sobre o 3. Focinho longo; perfil dorsal fortemente arqueado e perfil ventral olho; boca não muito protrátil...... Cichlidae reto; mancha na lateral do corpo grande e arredondada; presença de uma mancha em forma de ocelo na parte superior da base da caudal; nadadeiras pélvicas prolongadas em filamento ...... Satanoperca lilith 3’. Focinho curto; perfis dorsal e ventral suavemente arqueados e quase simétricos; mancha na lateral do corpo alongada verticalmente e posicionada na metade superior do corpo; mancha lateral em forma de sela em vista dorsal...... 4 4. Lados do corpo marcados por linhas inclinadas escuras e claras sobre o abdome (esverdeadas e marrom-avermelhadas em vida); presença de uma faixa escura desde a região atrás dos olhos, continuando posteriormente até a mancha lateral e subindo em direção à base da nadadeira dorsal...... Laetacara thayeri

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 141 Guia de Peixes da Reserva Ducke CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO DOS PEIXES DA RESERVA DUCKE

4’. Lados do corpo sem linhas inclinadas escuras e claras sobre 8’. Caudal arredondada ou aproximadamente em forma de lira o abdome; ausência de faixa escura entre o olho e a mancha (em exemplares grandes), com a presença de filamentos nas lateral; presença de duas faixas claras estreitas posicionadas extremidades dorsal e ventral; presença de uma mancha escura imediatamente antes e depois da mancha lateral ...... posicionada na metade superior dos lados do corpo, semelhante ...... Aequidens pallidus a uma sela em vista dorsal...... Apistogramma hippolytae 5. Corpo curto e alto; 7 a 9 espinhos na nadadeira anal...... 6 9. Corpo coberto por escamas pequenas, somando mais de 100 ao longo da linha mediana do corpo...... 10 5’. Corpo longo e baixo; 3 espinhos na nadadeira anal...... 7 9’. Corpo coberto por escamas relativamente grandes, somando 6. Corpo arredondado, com várias faixas verticais escuras, a aproximadamente 50 a 60 ao longo da linha mediana do última delas mais evidente e posicionada na vertical que passa corpo...... 11 pela extremidade posterior das nadadeiras dorsal e anal ...... Heros efasciatus 10. Colorido do corpo cinza-oliváceo, sem faixas verticais ao longo do dorso; mancha umeral muito grande e com as bordas mal 6’. Corpo alto, mas não discóide; perfil geral do corpo com as definidas; mancha caudal bem centralizada sobre a base dos nadadeiras estendidas em forma de ponta de flecha; presença raios caudais medianos; presença de 115 a 120 escamas ao de uma faixa escura oblíqua desde a ponta do focinho até a longo do meio do corpo...... Crenicichla lugubris extremidade posterior da nadadeira dorsal; coloração geral amarelada...... Mesonauta insignis 10’. Colorido do corpo formado por uma mancha umeral relativamente pequena e faixas verticais curtas e escuras ao longo do dorso; 7. Boca terminal, com maxila superior e mandíbula mancha na base da caudal situada um pouco acima da metade dos aproximadamente do mesmo tamanho; peixes de pequeno porte raios caudais medianos; presença de 125 a 130 escamas ao longo (até 60 mm CP)...... 8 da linha mediana do corpo...... Crenicichla lenticulata 7’. Boca prognata, com a mandíbula distintamente maior do que a 11. Mancha umeral situada logo abaixo da linha lateral anterior .... maxila; peixes de porte médio (150 a 300 mm CP)...... 9 ...... Crenicichla inpa 8. Caudal lanceolada, ornamentada por uma borda escura ...... 11’. Mancha umeral com seu centro situado sobre a linha lateral ...... Apistogramma agassizii anterior...... Crenicichla cf. alta

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Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 151 Acestrorhynchus falcatus...... 41 Aequidens pallidus...... 114 Ammocryptocharax elegans...... 54 Ancistrus aff. hoplogenys...... 96 Apistogramma agassizi...... 115 Apistogramma hippolytae...... 116 Auchenipterichthys punctatus...... 89 ÍNDICE REMISSIVO Batrochoglanis raninus...... 108 Brachyglanis microphthalmus...... 106 DAS ESPÉCIES, Bryconops cf. caudomaculatus...... 43 Bryconops giacopinii...... 44 FAMÍLIAS E ORDENS Bryconops inpai...... 45 Callichthys callichthys...... 91 Carnegiella strigata...... 63 Characidium cf. pteroides...... 55 Copella nattereri...... 65 Crenicichla cf. alta...... 117 Crenicichla inpa...... 118

152 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Crenicichla lenticulata...... 119 FAMÍLIA HYPOPOMIDAE...... 77 Hemigrammus cf. geisleri...... 47 Crenicichla lugubris...... 120 FAMÍLIA LEBIASINIDAE...... 64 Hemigrammus cf. pretoensis...... 48 Crenuchus spilurus...... 56 FAMÍLIA LORICARIIDAE...... 95 Heros efasciatus...... 122 Denticetopsis seducta...... 94 FAMÍLIA POLYCENTRIDAE...... 126 Hoplias malabaricus...... 61 Eigenmania aff. macrops...... 85 FAMÍLIA PSEUDOPIMELODIDAE...... 107 Hyphessobrycon aff. melazonatus...... 50 Electrophorus electricus...... 72 FAMÍLIA RHAMPHICHTHYIDAE...... 82 Hyphessobrycon agulha...... 49 Erythrinus erythrinus...... 60 FAMÍLIA RIVULIDAE...... 35 Hypopygus cryptogenes...... 78 FAMÍLIA ACESTRORHYNCHIDAE...... 40 FAMÍLIA STERNOPYGIDAE...... 84 Hypopygus lepturus...... 79 FAMÍLIA AUCHENIPTERIDAE...... 88 FAMÍLIA SYNBRANCHIDAE...... 129 Hypselecara coryphaenoides...... 121 FAMÍLIA CALLICHTHYIDAE...... 90 FAMÍLIA TRICHOMYCTERIDAE...... 109 Iguanodectes geisleri...... 51 FAMÍLIA CETOPSIDAE...... 92 Farlowella cf. schreitmuelleri...... 97 Imparfinis pristos...... 102 FAMÍLIA CHARACIDAE...... 42 Gnathocharax steindachneri...... 46 Ituglanis cf. amazonicus...... 110 FAMÍLIA CICHLIDAE...... 113 Gymnorhamphichthys rondoni...... 83 Laetacara thayeri...... 123 FAMÍLIA CRENUCHIDAE...... 53 Gymnotus cataniapo...... 73 Mastiglanis asopos...... 103 FAMÍLIA ERYTHRINIDAE...... 59 Gymnotus coropinae...... 74 Mesonauta insignis...... 124 FAMÍLIA GASTEROPELECIDAE...... 62 Gymnotus pedanopterus...... 75 Microcharacidium eleotrioides...... 57 FAMÍLIA GYMNOTIDAE...... 71 Gymnotus sp...... 76 Microsternarchus bilineatus...... 80 FAMÍLIA HEPTAPTERIDAE...... 101 Helogenes marmoratus...... 93 Monocirrhus polyacanthus...... 127

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 153 Guia de Peixes da Reserva Ducke ÍNDICE REMISSIVO DAS ESPÉCIES, FAMÍLIAS E ORDENS

Nannostomus beckfordi...... 66 Parotocinclus longirostris...... 98 Rivulus kirovskyi...... 36 Nannostomus marginatus...... 67 Phenacogaster prolatus...... 52 Rivulus micropus...... 37 Nemuroglanis sp...... 104 Poecilocharax weitzmani...... 58 Rivulus ornatus...... 38 ORDEM CHARACIFORMES...... 39 Pygidianops amphioxus...... 111 Satanoperca lilith...... 125 ORDEM CYPRINODONTIFORMES...... 34 Pyrrhulina aff. brevis...... 68 Steatogenys duidae...... 81 ORDEM GYMNOTIFORMES...... 70 Pyrrhulina semifasciata...... 69 Sternopygus macrurus...... 86 ORDEM PERCIFORMES...... 112 Rhamdia quelen...... 105 Synbranchus sp...... 130 ORDEM SILURIFORMES...... 87 Rineloricaria heteroptera...... 99 ORDEM SYNBRANCHIFORMES...... 128 Rineloricaria lanceolata...... 100

154 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke Fernando P. Mendonça Jansen Zuanon Victor Pazin CRÉDITOS André Galuch Helder M. V. Espírito Santo DAS FOTOS Murilo Sversut Dias William E. Magnusson Renata Schmitt

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke 155 ansen Zuanon é biólogo, pesquisador da Coordenação Jde Biodiversidade do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, onde desenvolve estudos sobre ecologia, história natural, comportamento e taxonomia de peixes da Amazônia desde 1986.

ernando P. Mendonça é doutor em Ecologia e Professor Fdo Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Amazonas. Estuda ecologia e estrutura de comunidades de peixes desde 2000.

elder M. V. Espírito Santo é doutor em Ecologia e Hatualmente Pós-Doutorando vinculado à Coordenação de Biodiversidade do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Estuda ecologia de populações e comunidades de OS AUTORES peixes em igarapés e poças temporárias. urilo Sversut Dias é biólogo, especialista em Ecologia MAquática, e estuda padrões de diversidade de peixes de água doce em diferentes escalas espaciais e temporais.

ndré Vieira Galuch é biólogo, especialista em ecologia Ade peixes de igarapés e se aventurando na área da taxonomia. Atualmente trabalha com ecologia e taxonomia de larvas de peixes.

lberto Akama é biólogo, coordenador do PPBio Amazônia AOriental e pesquisador da Coordenação de Zoologia do Museu Paraense Emílio Goeldi, onde desenvolve estudos sobre Sistemática e história natural de peixes da Amazônia.

156 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke