UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA GUILHERME GERHARDT MAZZOCHINI PLANT DIVERSITY INFLUENCING STRUCTURE AND FUNCTIONING OF CAATINGA VEGETATION NATAL, RN 2014 GUILHERME GERHARDT MAZZOCHINI PLANT DIVERSITY INFLUENCING STRUCTURE AND FUNCTIONING OF CAATINGA VEGETATION Tese apresentada ao programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ecologia. Orientador: Dra. Gislene Maria da Silva Ganade Coorientador: Dr. Carlos Roberto Sorensen Dutra da Fonseca NATAL, RN 2014 Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biociências Mazzochini, Guilherme Gerhardt. Plant diversity influencing structure and functioning of Caatinga vegetation / Guilherme Gerhardt Mazzochini. – Natal, RN, 2014. 117 f.: il. Orientadora: Dra. Gislene Maria da Silva Ganade. Coorientador: Dr. Carlos Roberto Sorensen Dutra da Fonseca. Tese (Doutorado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ecologia. 1. Funcionamento dos ecossistemas. – Tese. 2. Diversidade funcional. – Tese. 3. Interações entre plantas. – Tese. I. Ganade, Gislene Maria da Silva. II. Fonseca, Carlos Roberto Sorensen Dutra da. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título. RN/UF/BSE-CB CDU 574.4 GUILHERME GERHARDT MAZZOCHINI PLANT DIVERSITY INFLUENCING STRUCTURE AND FUNCTIONING OF CAATINGA VEGETATION Tese apresentada ao programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ecologia. Data da defesa: 05 de dezembro de 2014 Resultado: ____________________ ____________________________ ____________________________ Dr. Wolfgang W. Weisser Dr. Caterina Penone ____________________________ ____________________________ Dr. Gabriel Corrêa Costa Dr. Eduardo Martins Venticinque ____________________________ Dr. Gislene Maria da Silva Ganade (Orientadora) AGRADECIMENTOS São tantas pessoas que contribuíram para a conclusão dessa tese que eu poderia começar dizendo aquela frase clichês: "nem sei por onde começar". Mas a verdade é que existe uma pessoa que esteve ao meu lado esse tempo todo, sabe tudo que eu passei e que certamente é uma das maiores responsáveis por essa tese. Dri, meu amor, namorada, companheira, mulher e amiga, esta tese é nossa! Passamos por todas as etapas desses últimos quatro anos juntos e, se fosse para escolher, eu não mudaria nada. Você tornou esse caminho muito menos dolorido! Também sou imensamente grato aos meus orientadores Gislene Ganade e Carlos Fonseca por me ajudarem a não perder o foco dos meus objetivos principais. Dentro desse time também devo muito ao Gabriel Costa, que fez papel de orientador em diversos momentos e ajudou sempre que precisei. Muitos professores contribuíram (in)diretamente nesses últimos 4 anos na minha formação, seja por apresentar uma nova visão da ciência, ajudar nas análises estatísticas, por darem dicas de como melhorar o meu desempenho acadêmico ou por fazerem críticas construtivas em minhas apresentações nos Bioforums ou aula de qualificação. São eles: José Luis Attayde (Coca), Alexandre F. Sousa, Ronaldo Angelini, Adriana R. Carvalho, Márcio Z. Cardoso, Eduardo Venticinque (Dadão), Adriano Caliman, Luciana Carneiro, Paulo I. Prado, Egbert Van Nes, Milena Holmgren e Marteen Scheffer. Sou grato ao Wolfgang W. Weisser, Caterina Penone, Dadão e Gabriel por aceitarem fazer parte da minha banca de defesa e revisar minha tese. Também gostaria de agradecer a todos os moradores da Reserva de Desenvolvimento Sustentável Estadual Ponta do Tubarão que deram todo o suporte necessário para a realização dos trabalhos de campo. Eles são: Élinho, Silvana, Tulú, Conceição, Itá, Milena, Edson, Alessandro e, principalmente, o Sílvio Sardinha que nos deixou em uma terrível tragédia. O Sílvio foi responsável pela confecção das plaquetas de alumínio que usamos para marcar as plantas e, com certeza, sem sua ajuda, as coisas teriam sido muito mais difíceis. Sou infinitamente grato ao Berna, Carol, JB, Rosinha, Laura, Silvana, Gustavo, Angélica, Biel, Adler e Aninha por participarem dos trabalhos de campo entre 2011 e 2013 e deixaram de fazer suas coisas para me ajudar no momento que precisei. Felipe e Digo, eu não me esqueci de vocês, não! Eu reservei um parágrafo somente para vocês porque sem suas ajudas eu não sei o que eu teria feito. Vocês são os caras e essa tese é de vocês também! Também sou grato ao pesquisadores Andy Hector e Lindsay Turnbull que me receberam em seus laboratórios em Oxford durante o período do meu sanduíche. Ao Sean Tuck, membro do laboratório e parceiro de almoços, discussões e shows. Durante o período em Oxford, não posso deixar de agradecer ao Edu e Nayara, um casal que tive o privilégio de conhecer e conviver na Inglaterra e que não quero perder o contato jamais! Muito obrigado pelos momentos que compartilhamos juntos na Inglaterra! Não posso deixar de agradecer a minha filha, Clarinha, que em todos esses anos me serviu de inspiração para continuar buscando sempre o melhor de mim. Por fim, gostaria de agradecer aos meus pais, Eloi e Beta, que apesar de eu estar morando longe a alguns anos, sempre me apoiaram nesse caminho tortuoso que eu escolhi e nunca me deixarem na mão em nenhum momento que precisei. i SUMÁRIO INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................. 1 CAPÍTULO I - Mechanisms by which plant interactions increase productivity in diverse communities ..................................................................................................................... 4 Abstract ......................................................................................................................... 5 Introduction ................................................................................................................... 6 Mechanism 1 – Niche differences causing stronger intraspecific competition ............ 9 Mechanism 2 – Competition generating complementarity ......................................... 11 Mechanism 3 – Plants physiological responses to neighbors ..................................... 13 Mechanism 4 – Presence of benefactor species .......................................................... 16 Mechanism 5 – Positive effects of higher space filling .............................................. 17 Discussion ................................................................................................................... 19 References ................................................................................................................... 21 CAPÍTULO II - Ecosystem stability is more related to plant diversity than climate at a biogeographical scale ..................................................................................................... 32 Abstract ....................................................................................................................... 33 Introduction ................................................................................................................. 34 Results and Discussion ............................................................................................... 36 Methods Summary ...................................................................................................... 40 References ................................................................................................................... 41 CAPÍTULO III - Nurse cover loss alters the structure of nurse-seedling interaction networks ......................................................................................................................... 81 Abstract ....................................................................................................................... 82 Introduction ................................................................................................................. 83 Methods ...................................................................................................................... 87 Results ......................................................................................................................... 92 Discussion ................................................................................................................... 95 References ................................................................................................................. 100 Supplementary Information ...................................................................................... 111 CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................... 116 ii INTRODUÇÃO GERAL O estudo dos efeitos que a diversidade de espécies pode causar nos processos ecossistêmicos tem crescido vertiginosamente nas últimas duas décadas. Diversos trabalhos experimentais realizados em diversas regiões do mundo têm demonstrado que um aumento da diversidade de plantas contribui para o aumento da produtividade de ecossistemas terrestres. Além disso, esse efeito pode influenciar processos em diversos níveis tróficos, contribuindo assim para a estabilidade dos processos ecossistêmicos a longo prazo. Nesta tese de doutorado eu explorei algumas lacunas de conhecimento dentro dessa área em crescente desenvolvimento conhecida na literatura ecológica como "biodiversidade e funcionamento dos ecossistema".