Diplomová Práce

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

Diplomová práce

Brno 2017 Kateřina Vyčítalová

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

Diverzita mnohobuněčných parazitů kaprovitých ryb vybraných oblastí Mediteránu Diplomová práce Kateřina Vyčítalová

Vedoucí práce: doc. RNDr. Andrea Vetešníková Šimková, Ph.D. Brno 2017

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Kateřina Vyčítalová Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Diverzita mnohobuněčných parazitů kaprovitých ryb vybraných oblastí Mediteránu

Studijní program: Ekologická a evoluční ekologie

Studijní obor: Zoologie

Vedoucí práce: doc. RNDr. Andrea Vetešníková Šimková, Ph.D.

Akademický rok: 2016/2017

Počet stran: 123+11 Klíčová slova: mnohobuněční parazité; parazitická společenstva; endemismus; hostitelská specifita; Cyprinidae; Mediterán; Řecko; Albánie; Bosna a Hercegovina

Bibliographic Entry

Author: Bc. Kateřina Vyčítalová Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology

Title of Thesis: Diversity of metazoan parasites of cyprinid fish species from selected areas of Mediterranean

Degree programme: Ecological and Evolutionary Biology

Field of Study: Zoology

Supervisor: doc. RNDr. Andrea Vetešníková Šimková, Ph.D.

Academic Year: 2016/2017

Number of Pages: 123+11 Keywords: metazoan parasites; parasitic communities; endemism; host specificity; Cyprinidae; Mediterranean; Balkan; Greece; Bosnia and Herzegovina

Abstrakt

Endemické druhy kaprovitých ryb (Cyprinidae) Balkánské podoblasti byly studovány z hlediska druhového složení a diverzity společenstev parazitů, abundance, prevalence, intenzity infekce a stupně hostitelské specifity a endemismu parazitů. Výzkum byl proveden v letech 2014 – 2015 na vybraných lokalitách v Řecku, Albánii a Bosně a Hercegovině. Odloveno a parazitologicky vyšetřeno na prezenci mnohobuněčných parazitů bylo celkem 57 druhů endemických kaprovitých ryb. Nejvíce druhů patřilo do třídy Monogenea – celkem 103. Dále bylo determinováno 18 druhů Trematoda, 5 druhů Cestoda, 14 druhů Nematoda, 2 druhy Acanthocephala, 5 druhů Copepoda, 1 druh Branchiura a 1 druh Acari. Zástupci parazitických taxonů Bivalvia a Myxozoa nebyli pro tuto práci determinováni. Z nalezených druhů parazitů bylo 66 rodově specifických, 40 druhově specifických a 63 endemických. Počet parazitických druhů u jednotlivých hostitelských druhů ryb se pohyboval v rozmezí od 1 do 16. Nejvyšší intenzity infekce byly zaznamenány v Řecku pro zatím nepopsané druhy rodu Dactylogyrus na Luciobarbus graecus a L. albanicus. Diverzita společenstev byla analyzována na úrovni metaspolečenstev a infraspolečenstev s využitím indexů diverzity. Metaspolečenstva parazitů u Luciobarbus graecus a L. albanicus dosahovala nejvyšší dominance. Metaspolečenstvo s nejvyšší druhovou diverzitou parazitů se vyskytla u hostitele Telestes montenigrinus, druhově nejvíce vyrovnaná jsou metaspolečenstva parazitů Rutilus panosi a Tropidophoxinellus spartiaticus. Nejvyšší průměrná diverzita infraspolečenstev parazitů byla zjištěna u Alburnus neretvae, Barbus rebeli a B. prespensis. Metodou multidimenzionálního škálování bylo na základě indexů podobnosti zjištěno, že metaspolečenstva parazitů kaprovitých ryb z Řecka a Albánie vykazující vysokou podobnost, zatímco metaspolečenstva z Bosny a Hercegoviny se od nich významně liší. Také byla zjištěna podobnost metaspolečenstev parazitů kongenerických hostitelů v rámci rodů Squalius a Barbus a výrazná odlišnost u metaspolečenstev Alburnus, Rutilus a Telestes. Vysokým stupněm rodové či druhové hostitelské specifity se vyznačovaly druhy Dactylogyrus a Gyrodactylus, u ostatních druhů parazitů se jednalo o generalisty

a nebyly to druhy endemické. Většina rodových specialistů a endemických druhů parazitů se vyskytovala především u hostitelů rodu Barbus, nejvíce druhových specialistů u Alburnus neretvae, Pachychilon pictum a Aulopyge huegeli a nejvíce generalistických a neendemických druhů u Telestes montenigrinus, Squalius vardarensis a Rutilus ohridanus. Srovnáním metaspolečenstev parazitů mezi různými lokalitami bylo zjištěno, že počet parazitů specialistů a endemitů byl víceméně podobný na všech lokalitách Řecka, Albánie a Bosny a Hercegoviny.

Abstract Endemic cyprinid fish species (Cyprinidae) of the Mediterranean area were analysed for their parasite species richness and diversity of parasite communities, abundance, prevalence, intensity of infection, degree of host specificity and endemism of parasites. This study was performed during 2014 – 2015 in the selected localities of Greece, Albany and Bosnia and Herzegovina. A total of 57 species of endemic cyprinid fishes were sampled and examined for the presence of metazoan parasites. The highest species diversity was reported within Monogenea – 103 species. Further 18 species of Trematoda, 5 species of Cestoda, 14 species of Nematoda, 2 species of Acanthocephala, 5 species of Copepoda, 1 species of Branchiura and 1 species of Acari were determined. The representatives of Bivalvia a Myxozoa were not determined in this study. Of all collected parasite species 66 were classified as genus specific, 40 as species specific and 63 endemic. Number of parasite species per endemic cyprinid species ranged from 1 to 16. The highest intensities of infection were reported for undescribed species of Dactylogyrus parasitizing Luciobarbus graecus and L. albanicus living in Greece. Diversity of parasite communities was analyzed at the levels of metacommunity and infracommunity by using indices of diversity. Metacommunities of parasites on Luciobarbus graecus a L. albanicus reached the highest dominance. The metacommunity with the highest species diversity of parasites was found for Telestes montenigrinus, the metacommunities of parasites reaching the highest species evenness were found on Rutilus panosi and Tropidophoxinellus spartiaticus. The highest mean infracommunity parasite diversity was found for Alburnus neretvae, Barbus rebeli and B. prespensis. Using multidimensional scaling on the similarity of parasite communities expressed by the indices of similarity, the parasite communities of cyprinids from Greece and Albania were similar, whilst the parasite communities from Bosnia and Herzegovina were different from both of them. The similarity of parasite metacommunities of congeneric hosts belonging to genera Squalius and Barbus and the high dissimilarity of parasite metacommunities belonging to genera Alburnus, Rutilus and Telestes were found. The highest degree of host specificity and endemism was reported for the species of Dactylogyrus and Gyrodactylus,

other species were represented by generalists and nonendemic species. The majority of genus specific parasites occurred mostly on Barbus, most of species specific on Alburnus neretvae, Pachychilon pictum and Aulopyge huegelii and most of generalists and nonendemic species on Telestes montenigrinus, Rutilus ohridanus and Squalius vardarensis. Comparing the localities there was no difference in the number of specialists and endemic parasites species between localities of Greece, Albania and Bosna and Hercegovina.

Poděkování

Na tomto místě bych ráda poděkovala především vedoucí práce doc. RNDr. Andree Vetešníkové Šimkové, PhD., za vstřícnost, neustálou motivaci a všechen čas a úsilí, které mi věnovala při vedení diplomové práce. Velký dík patří rovněž kolegovi Mgr. Michalovi Benovicsovi za velkou pomoc, ochotu a poskytnutá data. Děkuji také RNDr. Boženě Koubkové, Ph.D., za poskytnuté informace a především velmi podnětné rady při finálním zpracovávání této práce. Chci poděkovat i RNDr. Jiřímu Jarkovskému, Ph.D., za zpracování části statistických analýz. Poděkování patří i celému parazitologickému týmu z Masarykovy univerzity v Brně za sběr materiálu a pomoc při determinaci, a parazitologickému týmu z AV ČR z Českých Budějovic, především RNDr. Anně Faltýnkové, Ph.D., za velkou pomoc při determinaci parazitů. Na závěr bych ráda poděkovala svému snoubenci, přátelům a rodině za jejich podporu, shovívavost a velkou trpělivost.

Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracovala samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 3. května 2017 ……………………………… Kateřina Vyčítalová

Obsah 1 Úvod ...... 13 1.1 Základní charakteristika zájmové geografické oblasti...... 13 1.1.1 Geografická charakteristika mediteránu ...... 13 1.1.2 Ichthyofauna středozemní oblasti ...... 15 1.1.3 Vznik endemismu středozemní oblasti ...... 17 1.2 Charakteristika čeledi Cyprinidae ...... 18 1.3 Parazitismus ...... 20 1.3.1 Role parazitů v ekosystému a jejich využití ...... 20 1.3.2 Druhová diverzita parazitů ...... 21 1.3.3 Hostitelská specifita parazitů ...... 23 1.4 Endemismus parazitů mediteránní podoblasti ...... 25 1.5 Základní epidemiologické pojmy ...... 28 1.6 Analýza společenstev ...... 28 1.7 Cíle diplomové práce ...... 32

2 Materiál a metodika ...... 33 2.1 Vymezení studovaného území a materiál ...... 33 2.2 Metodika sběru dat ...... 35 2.3 Analýza dat ...... 38

3 Výsledky ...... 40 3.1 Druhové spektrum endemických kaprovitých ryb ...... 40 3.2 Druhové spektrum identifikovaných parazitů ...... 42 3.3 Epidemiologie infekce mnohobuněčných parazitů ...... 55 3.4 Hodnocení alfa diverzity parazitických metaspolečenstev ...... 78 3.5 Hodnocení beta diverzity parazitických společenstev...... 83 Hodnocení hostitelské specifity a endemismu parazitů ...... 86

4 Diskuze ...... 95

5 Závěr ...... 106

6 Literatura ...... 109

Přílohy ...... 124

1 Úvod

Již před více než 130 lety se parazitologie stala samostatnou vědní disciplínou a od té doby se u nás těší velkému zájmu odborné i veřejné společnosti. Svůj podíl na tom jistě má staletá rybníkářská a rybářská tradice v českých zemích a rovněž zájem řešit parazitologickou problematiku ze strany vysokoškolských a muzejních pracovišť (Ergens & Lom 1970). V současné době disponují oblasti střední a východní Evropy velmi kvalitními informacemi o parazitofauně mnoha druhů sladkovodních ryb (Moravec 2001). Pracovní skupina parazitologie Ústavu botaniky a zoologie Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity v Brně se v současnosti věnuje mnoha aspektům vyplývajícím ze vztahů mezi parazitem, hostitelem a prostředím, zahrnujícím morfologii a taxonomii mnohobuněčných parazitů, ekologii populací i společenstev parazitů, koevoluci hostitelsko- parazitických interakcí, interakce parazitismu a imunitního systému hostitele, a molekulární interakce obou zúčastněných partnerů. Brněnská parazitologická skupina je nositelem celé řady projektů umožňujících studium parazitů ryb i ve vzdálenějších oblastech, včetně jižní Evropy. Informace týkající se parazitofauny endemických sladkovodních ryb z mediteránní podoblasti jsou velice ojedinělé, což z této oblasti činí neobyčejně zajímavý objekt studia. Proto hlavní cíl této diplomové práce představuje studium diverzity společenstev mnohobuněčných parazitů sladkovodních ryb čeledi Cyprinidae na vybraných lokalitách kolem Středozemního moře. Diplomová práce je součástí komplexního výzkumu parazitů endemických sladkovodních ryb mediteránní podoblasti, který je finančně zajišťován z projektu č. GA15-19382S Endemizmus žaberních parazitů ve světle evoluce a biogeografie jejich hostitelů (Cyprinidae) v oblastech kolem Středozemního moře, podporovaného Grantovou agenturou České republiky.

1.1 Základní charakteristika zájmové geografické oblasti

1.1.1 Geografická charakteristika mediteránu Součástí největší biogeografické zóny – Palearktické oblasti, je mediteránní neboli středozemní podoblast (dále jako oblast), zvaná též Mediterán (Udvardy

1975). Jedná se o území rozprostírající se kolem Středozemního moře a zahrnující severní část Afriky, jihozápadní část Asie a jižní část Evropy (Boxer & Salah 2010), (Obr. 1).

Obr. 1: Mapa mediteránní oblasti (převzato z Deventer 2013).

Pro tuto oblast je typické mediteránní subtropické klima, charakteristické stálými a bezmračnými horkými léty a mírnou deštivou zimou s mrazy pouze výjimečnými (Akin 1991). Kontinentální část Mediteránu je zejména v její jihoevropské oblasti poměrně členitá, s velkými poloostrovy – Apeninským, Balkánským a Pyrenejským. Diplomová práce je zaměřena na vybrané lokality Balkánského poloostrova (dále označovaného jako Balkán), který je považován za nejméně zřetelně ohraničený geografický celek ze všech velkých poloostrovů Evropy. Nejčastěji jsou jeho hranice vymezeny řekou Sávou a dolním tokem Dunaje na severu, Černým mořem na východě, Jónským, Krétským, Egejským a Marmarským mořem na jihu a Jaderským mořem na západě (Jelavich 1983), (Obr. 2). Tradičně zahrnuje státy Albánie, Bosna a Hercegovina, Bulharsko, Černá Hora, Chorvatsko, Kosovo, Makedonie, Moldavsko, Rumunsko, kontinentální část Řecka, Srbsko, Slovinsko a evropskou část Turecka (Danfort & Crampton 2015). Jedná se o jednu z nejmladších částí evropské pevniny, která v minulosti prodělala značné změny reliéfu a paleografie. Členitost

14 geomorfologických celků a vznik mnoha glaciálních jezer měly významný vliv na evoluci ichtyofauny v této oblasti (Sanjur et al. 2003).

Obr. 2: Mapa Balkánského poloostrova (převzato z Danfort & Crampton 2015).

1.1.2 Ichthyofauna středozemní oblasti Na celém evropském kontinentu se vyskytuje nejméně 546 původních druhů sladkovodních ryb a mihulí (Kottelat & Freyhof 2007). Tento počet neustále vzrůstá v souvislosti s redeskripcemi a evidencí nepopsaných druhů, obzvlášť v zájmové oblasti Mediteránu. Například podle Economou et al. (2007) vzrostl počet druhů sladkovodních ryb v Řecku od roku 1991 (Economidis 1991) o 56 nových druhů a činí nárůst nejméně o 53 %.

Některé části mediteránní oblasti se v porovnání se zbytkem Evropy vyznačují poměrně nízkou druhovou bohatostí sladkovodních druhů ryb (Kottelat & Freyhof 2007), (Obr. 3).

Obr. 3: Druhová bohatost evropských sladkovodních ryb, získaná překryvem oblastí výskytu 525 druhů (převzato z Kottelat & Freyhof 2007).

Tyto oblasti jsou však unikátní přítomností mnoha endemických druhů živočichů – plazů, hmyzu a rovněž sladkovodních ryb (Kottelat & Freyhof 2007; Abell et al. 2008; Essl et al. 2013). Endemický druh je druh, jehož vznik a rozšíření jsou vázány jen na určité velmi omezené území a nikde jinde na světě se přirozeně nevyskytuje. Řecko a oblasti kolem východního pobřeží Jaderského moře jsou považovány za jedny z nejdiverzifikovanějších oblastí, kde se nachází ohniska obzvlášť vysoké koncentrace endemických sladkovodních druhů ryb (Zardoya & Doadrio 1999; Kottelat & Freyhof 2007). Podle Bobori & Economidis (2007) je v Řecku více jak polovina původních druhů sladkovodních ryb endemických pro jižní část Balkánu. Značný stupeň endemismu sladkovodních ryb lze zaznamenat rovněž v Itálii (Bianco 1995) a na Iberském poloostrově (Elvira 1995; Zardoya & Doadrio 1999), (Obr. 4).

Obr. 4: Hustota výskytu evropských druhů sladkovodních ryb s areálem jejich rozšíření menším než 5000 km2 (převzato z Kottelat & Freyhof 2007).

Středozemní oblast zasluhuje pozornost i z důvodu výskytu kriticky ohrožených druhů (až 60 % všech sladkovodních ryb), a to i přesto, že je zde poměrně malý počet introdukovaných druhů sladkovodních ryb, které jsou často zdrojem ohrožení původních druhů (Freyhof & Brooks 2011).

1.1.3 Vznik endemismu středozemní oblasti Druhová bohatost endemických společenstev a distribuce endemických druhů může být ovlivněna různými faktory – podmínkami životního prostředí, působením člověka, biotickými vlivy, introdukcí nepůvodních druhů a mnoha dalšími (Crivelli 1995; Economidis 1995; Svenning et al. 2010). Vznik endemismu sladkovodních ryb v mediteránní oblasti je ale přisuzován především jejich biogeografické historii (Zardoya et al. 1999; Reyjol et al. 2007). Historické rozšíření evropských endemických sladkovodních ryb je vysvětlováno z pohledu tří různých biogeografických hypotéz, které všechny předpokládají jejich původ v Asii (Banarescu 1989; Sanjur et al. 2003). První hypotéza říká, že se již během pozdního oligocénu (zhruba před 23 miliony let) tyto ryby šířily vodními toky

17 napříč střední Evropou do jižní části Evropy a dále přes Gibraltarský průliv do severní Afriky pomocí říčních spojů. Toto rozšíření ryb s následnou izolací Iberského poloostrova, Itálie a jižní části Řecka by mohly být příčinou vzniku bohaté endemické fauny těchto oblastí (Banarescu 1989; Zardoya & Doadrio 1999). Druhá hypotéza uvažuje tzv. Lago Mare fázi, která nastala po messinské salinní krizi před 5 až 6 miliony let, kdy téměř vyschlo Středozemní moře, a poté se znovu naplnilo sladkou vodou z moře Sarmatského (tzv. Paratethys) (Hsü et al. 1977). Podle této hypotézy se poté ryby rozšířily přes Středozemní moře na jih Řecka a Iberský poloostrov, kde vytvořily sladkovodní endemické populace (Bianco 1990; Reyjol et al. 2007). Třetí hypotéza předpokládá mezikontinentální šíření ryb v raném miocénu – cca před 20 miliony let, kdy se formovalo pobřeží severní Afriky a jižní Evropy (Doadrio 1990). Tato distribuce byla pravděpodobně umožněna vznikem pevninského mostu (tzv. Gomphotherium lambridge), který spojoval severní Afriku a balkánskou oblast, a přes který byla rybám umožněna kolonizace území dnešního Řecka a následná diverzifikace populací sladkovodních ryb (Doadrio 1990; Lerch 2010; Perea et al. 2010), (Obr. 5).

Obr. 5: Vznik zemského mostu podle jedné z biogeografických teorií disperze ryb (převzato a upraveno podle Perea et al. 2010).

1.2 Charakteristika čeledi Cyprinidae Čeleď Cyprinidae (kaprovití) patří do řádu Cypriniformes (máloostní), třídy Actinopterygii (paprskoploutví). Zástupci této čeledě se přirozeně vyskytují na všech světových kontinentech kromě Austrálie a Jižní Ameriky (Nelson et al. 2016), (Obr. 6). Jedná se o primárně sladkovodní ryby, ale někteří zástupci se

18 mohou vyskytovat i ve vodách brakických a výjimečně i mořských (Froese & Pauly 2017). Vykazují značnou variabilitu jak v morfologii, typech habitatů, které osidlují, tak i v potravních preferencích a chování (Nelson 1994; Kottelat & Freyhof 2007).

Obr. 6: Světová distribuce kaprovitých ryb (převzato z Nelson et al. 2016)

Tato čeleď je považována za čeleď s největším počtem druhů sladkovodních ryb čítající více než 3000 doposud popsaných druhů (Eschmeyer & Fong 2017), přičemž nejvyšší diverzita kaprovitých ryb je právě v oblasti Eurasie (Nelson 1994). V Evropě je druhově nejpočetnější podčeleď Leuciscinae (zahrnující např. rody Alburnus, Alburnoides, Leuciscus, Rutilus, Squalius, Telestes, atd.), a dále podčeleď Cyprininae (na území Evropy se vyskytují rody Aulopyge, Barbus, Cyprinus, Carassius a Luciobarbus) (Chen et al. 1984; Kottelat & Freyhof 2007). Endemické druhy těchto dvou podčeledí jsou hlavní součástí ichtyofauny Balkánského poloostrova (Economidis 1989; Kottelat & Freyhof 2007).

Cyprinidae jsou nezbytnou součástí vodních ekosystémů – představují především potravní složku mnoha dalších organismů – ryb, plazů, ptáků i savců,

19 včetně člověka (Nelson 1994; Froese & Pauly 2017). Díky tomuto postavení v potravním řetězci, početnému zastoupení a téměř celosvětovému rozšíření jsou ideálními organismy pro přenos parazitů.

1.3 Parazitismus Parazitismus lze definovat jako těsný vztah dvou organismů, z nichž jeden (parazit) žije na/v druhém organismu (hostiteli) na jeho úkor (Esch & Fernández 1993). Begon et al. (1997) definují parazita jako organismus, který získává živiny od jednoho či několika hostitelských jedinců, které poškozuje, ale obvykle nezpůsobuje jejich smrt. Obecně je míra patogenity mnoha druhů mnohobuněčných parazitů malá a v přirozených podmínkách dochází k masovým úhynům hostitelů v důsledku napadení parazity jen opravdu výjimečně (např. Rohde 1994, 2013; Ondračková et al. 2010). Uvádí se, že více než 50 % druhů organismů je alespoň v některé části svého životního cyklu parazitických (Price 1983). Zimmer (2000) dokonce odhaduje, že parazitizmus představuje životní strategii, kterou využívá nejvyšší počet druhů na Zemi, a že druhová diverzita parazitů je čtyřikrát vyšší než diverzita volně žijících organizmů. Vzhledem k jejich malé velikosti a tomu, že je běžně ve volné přírodě nezaznamenáme, jsou parazité jedna z nejméně prozkoumaných skupin živočichů.

1.3.1 Role parazitů v ekosystému a jejich využití Parazité hrají velice významnou roli v ekosystémech – mohou poskytovat informace o chování, potravních a stanovištních preferencích ryb (Marcogliese & Cone 1997) či sloužit jako bioindikátoři znečištění vodního prostředí (MacKenzie et al. 1995; Sures 2001). Mohou být také velice významnými ukazateli biogeografické distribuce a historické disperze populací hostitelských ryb a jejich původu. Margolis (1963) uplatnil ve své práci tzv. Von Iheringovu metodu – jedná se o teorii, že hostitelé získali největší diverzitu parazitů v místě, kde žili nejdéle. Ve svém experimentu zjistil, že pacifické ryby z čeledi Salmonidae mají mnoho druhů parazitů sladkovodních ryb, ale jen dva druhy parazitů mořských ryb, z čehož usoudil, že tyto ryby mají sladkovodní původ.

1.3.2 Druhová diverzita parazitů Parazité jsou ovlivňováni dvěma typy prostředí – prostředím prvního řádu je tělo hostitelského organismu (tj. prostředí biotické), prostředím druhého řádu je vnější prostředí hostitele (tj. prostředí abiotické) (Ergens & Lom 1970). Z abiotických faktorů má významný vliv na strukturu společenstev (tj. vliv na prezenci a abundanci druhů) především teplota vody (Gelnar et al. 1987; Rohde 1993; Šimková et al. 2001) či její znečištění (Khan & Thullin 1991). Značný vliv na složení parazitických společenstev může mít velikost těla hostitele (Poulin 2007). Hostitelé větších rozměrů poskytují více prostoru, větší plochu, usnadňující parazitům uchycení, a rovněž více energetických zdrojů pro parazity (Price & Clancy 1983; Sasal et al. 1997). Větší hostitelé jsou tudíž napadeni parazity mnohem častěji než hostitelé menších velikostí (Poulin 1995, 2007). Druhová bohatost parazitů je rovněž závislá na složení společenstev jejich hostitelů. Obzvlášť v případě nízké abundance určitého hostitelského druhu i malá změna v jeho početnosti může výrazně ovlivnit strukturu parazitických společenstev tohoto hostitele (Dobson 1990; Sasal et al. 1997; Poulin & Morand 2000). Velký vliv na druhovou bohatost parazitů může mít i charakter lokality, kde se hostitel vyskytuje (Poulin & Morand 2000), typ potravy či fyziologie hostitele a rovněž je druhová bohatost parazitů ovlivněna fylogenetickou historií hostitele (Price & Clancy 1983; Poulin 2007). Velmi podstatným faktorem ovlivňujícím složení parazitických společenstev je geografická oblast výskytu hostitele. Hostitelé s větším areálem výskytu jsou podle některých autorů parazitováni širším druhovým spektrem parazitů než hostitelé s areálem omezeným (Gregory 1990; Price & Clancy 1983; Morand & Guégan 2000), (Obr. 7). To může být dáno například tím, že čím je geografické rozšíření hostitele větší, tím je větší šance na setkání se s více druhy parazitů (Gregory 1990).

Obr. 7 Vztah mezi šířkou areálu výskytu severoamerických ryb a druhové bohatosti jejich parazitů (převzato z Morand & Guégan 2000).

V kontextu druhové bohatosti parazitů jsou hostitelé často považováni za fragmentované habitaty a druhová diverzita parazitů na hostitelích je pak interpretována v návaznosti na teorii ostrovní biogeografie MacArthura & Wilsona (1967) (Kuris et al. 1980). Podle této teorie poskytují menší ostrovy prostor méně početným populacím organismů, které jsou náchylnější k extinkci, a na ostrovech vzdálenějších od pevniny je druhová bohatost nižší z důvodu omezené kolonizace. Geograficky izolovanější hostitelé tedy mohou mít výrazně chudší parazitofaunu než příbuzné druhy hostitelů s velkým areálem rozšíření (např. Guégan & Kennedy 1993). V souvislosti s areálem výskytu hostitele může být druhová bohatost parazitů dána i zeměpisnou šířkou výskytu hostitele. Podle Rohde (1992) počet druhů parazitů a jejich abundance roste se snižující se zeměpisnou šířkou. Tuto negativní korelaci prokázali Rohde & Heap (1998) u ektoparazitů mořských ryb, ale ne u jejich endoparazitů. Poulin & Mouritsen (2003), kteří se věnovali střevním parazitům ptáků a savců, neprokázali žádný vztah mezi zeměpisnou šířkou a druhovou bohatostí těchto parazitů. Tento efekt by také mohl být částečně ovlivněn stářím daného společenstva – starší společenstva jsou obvykle druhově bohatší než společenstva mladší. Fauna mírného pásma Evropy, která byla

22 výrazně druhově ochuzená během dob ledových, je relativně mladá a má nižší diverzitu ve srovnání s tropy (Rohde 2013). Ovšem v případě parazitů ryb je nutné také vzít v úvahu historickou disperzi a současnou distribuci ryb (v případě migrujících ryb i aktuální migrace).

1.3.3 Hostitelská specifita parazitů Hostitelskou specifitu lze vyjádřit počtem hostitelských druhů, které je daný druh parazita schopen využívat (Rohde 1979). Druh parazita, který je schopen infikovat pouze jeden druh hostitele, je označován jako specialista. Pokud je schopen infikovat dva a více hostitelských druhů, takový parazit je označován jako generalista. Pojem hostitelské specifity může však začleňovat i fylogenetické nebo ekologické aspekty hostitele a v takovém případě je pouhá definice hostitelské specifity z pohledu počtu hostitelských druhů nedostatečná. Hostitelská specifita tedy může být i fylogenetická – daný druh parazita napadá fylogeneticky příbuzné hostitelské druhy, nebo ekologická – v tomto případě daný druh parazita napadá více druhů hostitelů i fylogeneticky nepříbuzných, ale osídlujících habitaty se stejnými ekologickými podmínkami. U parazitů s širším hostitelským spektrem se může projevit významná preference určitého hostitelského druhu, a to v závislosti na ekologických podmínkách (Rohde 1994). Parazit, schopný infikovat více hostitelských druhů a dosahovat vyšší intenzity infekce u jednoho z těchto druhů, má mnohem větší hostitelskou specifitu než parazit, který infikuje jen několik málo druhů hostitelů, ale všechny z nich jsou infikovány ve stejné intenzitě (Poulin 1997). Vyjádření hostitelské specifity může tedy kromě počtu hostitelských druhů zahrnout i míru infekce daného druhu parazita v různých hostitelských druzích (Mouillot et al. 2006). Za původnější je považována nízká hostitelská specifita (Rohde 2013), mnoho druhů parazitů má však tendenci být vysoce hostitelsky specifičtí (Poulin 2000 & Morand). Kritickým parametrem pro přežití parazita je především schopnost přenosu na/do hostitele, ale i udržení se na/v hostiteli, získávání živin a schopnost rozmnožit se. K tomu se u jednotlivých druhů parazitů vyvinuly velmi specifické adaptační struktury a obranné mechanismy, které mohou vést k výraznému zúžení hostitelského spektra (Poulin & Morand 2000; Flegr 2005). Za

23 vysoce hostitelsky specifické parazity jsou ve srovnání s ostatními taxony považováni zástupci Monogenea (Kearn 1994), u kaprovitých ryb pak především parazité rodů Dactylogyrus a Gyrodactylus, kteří často napadají pouze jeden druh hostitele (Whittington et al. 2000; Bakke et al. 2002). U parazitů s komplexními životními cykly se obecně předpokládá nižší hostitelská specifita (Poulin 1992). U těchto parazitů pak může být odlišná hostitelská specifita na úrovni mezihostitele a definitivního hostitele. Parazité s nízkou hostitelskou specifitou se pak podle Rohde (2013) často vyskytují v poměrně nízkých abundancích, (Obr. 8).

Obr. 8: Závislost abundance ektoparazitických druhů a počtu hostitelských druhů Teleostei (Rohde 2013).

Adaptace parazitů jsou důsledkem společného evolučního vývoje parazitů a jejich hostitelů (Anderson & May 1982). Tato velmi těsně svázaná evoluce dvou druhů (tzv. koevoluce), u které na sebe navzájem oba dva organismy vyvíjejí silný selekční tlak, je často dokladována právě hostitelskou specifitou parazitů (Anderson & May 1982; Thompson 1994). Jakmile hostitelský taxon prochází speciací, může speciací procházet i parazitický taxon (tzv. kospeciace) (Flegr 2005). Srovnání fylogenetických rekonstrukcí zejména hostitelsky specifických parazitů a jejich hostitelů jsou proto využívány ke studiu koevoluce parazitů a jejich hostitelů a k indikaci historických disperzních cest hostitelů (Lambert & El Gharbi 1995).

1.4 Endemismus parazitů mediteránní podoblasti Koevoluce hostitelů a jejich parazitů (zejména těch vykazujících úzkou hostitelskou specifitu) může naznačovat, že endemizmus parazitických druhů je spojen s endemismem jejich hostitelských taxonů. U hostitelů, u kterých dojde v průběhu historie ke geografické izolaci, může současně dojít i k izolaci populací parazita a jeho následné speciaci (Coyne & Orr 2004). Zejména u hostitelů s malým areálem výskytu a malou populační hustotou lze předpokládat, že endemismus parazitů značně koreluje s endemismem hostitelů (Morand & Guégan 2000). El Gharbi et al. (1992) popsali druhy rodu Dactylogyrus, parazitující na sladkovodních druzích kaprovitých ryb rodu Luciobarbus z Iberského poloostrova a konstatovali, že endemismus parazitických druhů koresponduje s endemismem hostitelských druhů. V současné době existuje velice málo poznatků o parazitofauně endemických sladkovodních druhů ryb v celé mediteránní oblasti. Na Balkánském poloostrově byla parazitofauna kaprovitých ryb doposud studována pouze sporadicky a údaje o výskytu parazitů jsou limitovány pouze na některé hostitele. Dosavadní nálezy jsou sumarizovány v Tab. 1., ve které je uvedeno 32 druhů parazitů taxonu Monogenea zaznamenaných na 15 druzích endemických ryb čeledi Cyprinidae vzorkovaných v Bulharsku, Černé Hoře, Makedonii, Rumunsku a Řeck. V tabulce jsou uvedeny v současné době validní vědecká jména ryb podle Froese & Pauly (2017) a Eschmeyer & Fong (2017). Nejvíce druhů parazitů bylo zaznamenáno na Pachychilon pictum Heckel & Kner, 1858 (7 druhů), dále pak Barbus prespensis Karaman, 1942 (5 druhů), B. petenyi Heckel, 1852 (5 druhů) a Chondrostoma knerii Heckel, 1843 (5 druhů). Nejčastěji zaznamenané druhy představují především zástupci rodu Dactylogyrus. Dactylogyrus dyki Ergens & Lucký, 1959 byl nalezen na 6 druzích ryb rodu Barbus. Za zmínku také stojí nález Ligophorus sp. na Alburnoides ohridanus Karaman, 1928, odloveného v jezeře Dojran v Makedonii (Stojanovski et al. 2008). Tento rod je parazitem mořských ryb z čeledi Mugilidae (např. Di Cave et al. 1997) a podle Stojanovski et al. (2008) se pravděpodobně jedná o náhodný výskyt.

Tab.1: Dosavadní záznamy o mnohobuněčných parazitech endemických sladkovodních ryb čeledi Cyprinidae z oblasti Balkánu.

Druh parazita Druh hostitele Stát Lokalita Reference Dactylogyrus alatus f. typica von Linstow, 1878 Alburnoides ohridanus Makedonie Lake Ohrid Stojanovski et al. 2009

Alburnus belvica Karaman, 1924 Makedonie Lake Prespa Stojanovski et al. 2009 Dactylogyrus albanicus Dupont, 1987 Luciobarbus albanicus Steindachner, 1870 Řecko Lake Trichonis Dupont 1987 Dactylogyrus anchoratus Dujardin, 1845 Barbus cyclolepis Heckel, 1837 Řecko Lake Mikri Prespa Dupont & Lambert 1986 Dactylogyrus balkanicus Dupont & Lambert, 1986 Barbus prespensis Řecko Lake Mikri Prespa Dupont & Lambert 1986 Dactylogyrus caballeroi Prost, 1960 Pachychilon pictum Makedonie Lake Ohrid Stojanovski et al. 2005 Dactylogyrus crivellius Dupont & Lambert, 1986 Barbus balcanicus Kotlík, Tsigenopoulos, Bulharsko Vidbol River Šimková et al. 2007 Ráb & Berrebi, 2002 Barbus prespensis Řecko Lake Mikri Prespa Dupont & Lambert 1986 Dactylogyrus dirigerus Gussev, 1966 Chondrostoma knerii Černá Hora Lake Skadar Ergens 1970 Dactylogyrus dyki Luciobarbus albanicus Řecko Lake Trichonis Crivelli et al. 1996

Bulharsko Vidbol River Šimková et al. 2007

Barbus cyclolepis Bulharsko Struma River Šimková et al. 2007

Řecko Lake Kerkini, Volvi Crivelli et al. 1996

Barbus peloponnesius Valenciennes, 1842 Řecko Lake Veggoritis Crivelli et al. 1996

Barbus petenyi Makedonie Lake Ohrid Stojanovski et al. 2005

Barbus prespensis Řecko Lake Mikri Prespa Dupont & Lambert 1986 Dactylogyrus elegantis Gusev 1966 Chondrostoma knerii Černá Hora Lake Skadar Ergens 1970

Chondrostoma prespense Karaman, 1924 Makedonie Lake Prespa Stojanovski et al. 2009 Dactylogyrus ergensi Molnar, 1964 Chondrostoma knerii Černá Hora Lake Skadar Ergens 1970 Dactylogyrus erhardovae Ergens,1970 Rutilus rubilio Bonaparte, 1837 Černá Hora Lake Skadar/Veliko Crno Ergens 1970 Dactylogyrus chondrostomi Malewitzkaja, 1941 Chondrostoma knerii Černá Hora Lake Skadar Ergens 1970

Druh parazita Druh hostitele Stát Lokalita Reference Dactylogyrus ivanovichi Ergens, 1971 Pachychilon pictum Černá Hora Lake Skadar/Veliko Crno Ergens 1970 Dactylogyrus macedonicus Dupont, 1987 Pachychilon macedonicum Steindachner, Řecko Lake Doiran Dupont 1987 1892 Dactylogyrus martinovici Ergens, 1970 Pachychilon pictum Černá Hora Lake Skadar/Veliko Crno Ergens 1970 Dactylogyrus minor Wegener, 1858 Alburnus belvica Makedonie Lake Prespa Stojanovski et al. 2009 Dactylogyrus petenyi Kaštak, 1957 Barbus petenyi Bulharsko Vidbol River Šimková et al. 2007 Dactylogyrus petkovici Ergens, 1970 Pachychilon pictum Černá Hora Lake Skadar/Veliko Crno Ergens 1970 Dactylogyrus prespensis Dupont & Lambert, 1986 Barbus prespensis Řecko Lake Mikri Prespa Dupont & Lambert 1986 Dactylogyrus rosickyi Ergens, 1969 Pachychilon pictum Černá Hora Lake Skadar/Veliko Crno Ergens 1970 Dactylogyrus sekulovici Ergens, 1970 Pachychilon pictum Černá Hora Lake Skadar/Veliko Crno Ergens 1970 Dactylogyrus sphyrna Linstow, 1879 Barbus prespensis Řecko Lake Mikri Prespa Dupont & Lambert 1986

Rutilus rubilio Makedonie Lake Prespa Stojanovski et al. 2004 Dactylogyrus vistulae Prost, 1959 Chondrostoma prespense Makedonie Lake Prespa Stojanovski et al. 2009 Diplozoon paradoxum von Nordmann, 1832 Alburnus belvica Makedonie Lake Prespa Stojanovski et al. 2009 Gyrodactylus barbi Ergens, 1976 Barbus petenyi Rumunsko Vilsan River Stavrescu-Bedivan & Aioanei 2008 Gyrodactylus katharineri Malmberg, 1964 Barbus petenyi Rumunsko Vilsan River Stavrescu-Bedivan & Aioanei 2008 Gyrodactylus laevis Malmberg, 1956 Chondrostoma knerii Černá Hora Lake Skadar/Veliko Crno Ergens 1970 Gyrodactylus malmbergi Ergens, 1961 Barbus petenyi Rumunsko Moldova River Stavrescu-Bedivan & Aioanei 2008 Gyrodactylus prostae Ergens, 1964 Pachychilon pictum Černá Hora Lake Skadar Ergens 1970 Ligophorus sp. Alburnus macedonicus Karaman, 1928 Makedonie Lake Doiran Stojanovski et al. 2008 Paradiplozoon alburni Khotenovsky, 1982 Alburnoides prespensis Karaman, 1924 Makedonie Lake Prespa Stojanovski et al. 2009

Alburnus belvica Makedonie Lake Prespa Stojanovski et al. 2009

1.5 Základní epidemiologické pojmy Pro studium ekologie parazitických populací je jedním z nejzákladnějších pojmů úroveň infrapopulace a metapopulace. Infrapopulaci lze definovat jako soubor všech parazitů téhož druhu na/v daném hostitelském jedinci. Metapopulace je soubor všech infrapopulací, tzn. soubor všech parazitů téhož druhu parazitujících na/ve všech hostitelích určitého druhu v daném ekosystému (Esch & Fernández 1993; Bush et al. 1997). Míra parazitární infekce je obvykle popisována epidemiologickými termíny na úrovni metapopulace daného druhu parazita. Mezi základní pojmy epidemiologie mnohobuněčných parazitů patří prevalence, intenzita infekce a abundance. Prevalence představuje podíl počtu hostitelů, kteří jsou napadeni parazity, a počtu hostitelů, kteří jsou na přítomnost parazitů vyšetřováni, obvykle se vyjadřuje v procentech (Bush et al. 1997). Intenzita infekce vyjadřuje počet jedinců určitého druhu parazitů na/v infikovaném hostitelském jedinci. Běžně se udává minimální a maximální hodnota intenzity infekce a její průměrná hodnota. Abundance představuje počet jedinců parazitů na/v daném hostiteli bez ohledu na to, zda je nebo není hostitel infikován (Bush et al. 1997), obvykle se udává průměrná abundance (Jarkovský 2004). Tyto parametry jsou významné z hlediska hodnocení stupně hostitelské specifity, jak již bylo zmiňováno výše.

1.6 Analýza společenstev Stejně jako populace lze i společenstva studovat na několika hierarchických úrovních – infraspolečenstva, metaspolečenstva, supraspolečenstva. Infraspolečenstvo je společenstvo všech parazitických druhů na/v jednom hostitelském jedinci. Metaspolečenstvo je soubor všech druhů parazitů zahrnující veškeré fáze cyklu parazitů na/v jednom hostitelském druhu. Supraspolečenstvo zahrnuje veškerá parazitická společenstva v daném ekosystému (Esch & Fernández 1993; Bush et al. 1997). Jednou z možností jak složení společenstvev analyzovat je hodnocením diverzity, kterou lze definovat jako složení společenstev z hlediska počtu druhů, případně i faktorů ovlivňujících relativní vyrovnanost v distribuci každého druhu (Jarkovský 2004). Obecně lze diverzitu hodnotit na třech úrovních, tj. alfa, beta a gama diverzita. Alfa diverzita se zabývá druhovou bohatostí společenstev a snaží se popsat vztahy jejich vzájemného

28 výskytu. Beta diverzita popisuje druhové rozdíly více společenstev. Gama diverzita popisuje celkovou druhovou bohatost regionu (Whittaker 1972; Jarkovský 2004). Alfa diverzitu určitého společenstva lze vyjadřovat buď prostým počtem druhů ve společenstvu, nebo pomocí indexů diverzity, které zohledňují i další atributy diverzity, jako např. vyrovnanost abundancí jednotlivých druhů (Magurran 1988, 2004; Gaston & Spicer 2004). K hodnocení diverzity je možná aplikovat celou škálu indexů diverzity.

Shannonův-Wienerův index (Shannon & Weaver 1949), používán také jako Shanonnův index, vychází z informační teorie a lze ho matematicky vyjádřit vztahem:

, kde S je celkový počet druhů, pi je relativní abundance čili podíl jedinců i-tého druhu, ni je počet jedinců i-tého druhu a N je celkový počet jedinců. Teoreticky může index nabývat hodnot od 0 (při absolutní dominanci jednoho druhu) až do ln S (při absolutní vyrovnanosti abundancí všech druhů) (Pielou 1975; Magurran 1988). Obvykle však nabývá hodnot od 1,5 až 4,5. Index je klasicky aplikován pro analýzu metaspolečenstev parazitů, tj. v případě, kde odhad diverzity společenstva parazitů je založen na náhodném výběru z daného metaspolečenstva (Magurran & McGill 2011; Divíšek & Culek 2013).

Dalším velmi často používaným indexem pro analýzu diverzity je Simpsonův index (Simpson 1949), který vychází z pravděpodobnosti, s jakou budou dva náhodně vybraní jedinci ze vzorku patřit ke stejnému druhu. Simpsonův index lze vyjádřit následující rovnicí:

, kde S je počet druhů, ni je počet jedinců i-tého druhu a N je celkový počet jedinců.

Může nabývat hodnot od 0 (rovnoměrné zastoupení druhů, vyrovnané společenstvo) do 1 (vysoká dominance určitého druhu). Tento index je silně závislý na nejpočetnějším druhu a méně citlivý ke vzácným druhům (Divíšek & Culek 2013). Jeho hodnota silně negativně koreluje s vyrovnaností společenstva jak Shannonova indexu, tak i Brillouinova indexu (Magurran & McGill 2011; Jarkovský 2004).

Brillouinův index (Brillouin 1956), rovněž vycházející z informační teorie, lze použít v případech, kdy není možné zajistit náhodnost vzorkování nebo vzorek neobsahuje všechny členy společenstva (Magurran 2004). Jeho matematické vyjádření je následující:

, kde S je počet taxonů, ni počet jedinců i-tého taxonu a N celkový počet jedinců. Tento index popisuje diverzitu společenstva, o kterém jsou známy kompletně všechny členy, typicky je tento index využíván pro hodnocení parazitických infraspolečenstev (Jarkovský et al. 2012).

Vyrovnanost neboli ekvitabilitu společenstva lze vyjádřit modifikací jak Shannonova, tak i Simpsonova a Brillouinova indexu. Hodnota Shannonovy vyrovnanosti vypovídá o poměrné hodnotě diverzity „vyčerpané“ daným společenstvem vzhledem ke společenstvu se shodnou početností druhů (Divíšek & Culek 2013). Matematicky jej lze vyjádřit rovnicí:

, kde H je hodnota Shannonova indexu, Hmax je maximální hodnota Shannonova indexu a S je počet druhů. Maximální hodnota upraveného Shannonova indexu udává maximální hodnotu indexu při shodné početnosti všech druhů společenstva (Magurran

2004; Magurran & McGill 2011; Divíšek & Culek 2013). Hodnota tohoto indexu při maximálně vyrovnaném společenstvu je dána vztahem:

, kde S je počet druhů.

Beta diverzita popisuje druhové rozdíly srovnáváním dvou společenstev (Whittaker 1972; Jarkovský 2004). Lze ji měřit řadou indexů založených na podobnosti druhového složení společenstev. Jedním z nejzákladnějších indexů hodnotících beta diverzitu je Jaccardův index nepodobnosti (Jaccard 1900), který porovnává společenstva na základě prezence a absence daných druhů či taxonů. Jaccardův index lze vyjádřit vztahem:

, kde x1 a x2 jsou porovnávaná společenstva, a vyjadřuje počet druhů současně se vyskytujících v obou společenstvech a b a c jsou počty druhů, které se společně nevyskytují v porovnávaných společenstvech (Jarkovský et al. 2012). Nabývá hodnot od 0 (společenstva nesdílejí žádný druh) do 1 (společenstva jsou identická) (Magurran 2004, Jarkovský et al. 2012). Jaccardův index nebere v úvahu nepřítomnost druhů v obou srovnávaných společenstvech.

Podobnost společenstev je dále možné hodnotit pomocí indexů, které pracují s abundancí druhů. Takovým indexem je Morisita-Hornův index (Morisita 1959), který pracuje s abundancemi druhů a bere v úvahu i absence druhů u obou společenstev. Lze ho vyjádřit následovně:

, kde SAi je počet jedinců i-tého druhu prvního společenstva, SBi je počet jedinců i-tého druhu druhého společenstva, n je celkový počet všech jedinců prvního společenstva a m je celkový počet jedinců druhého společenstva. Rovněž nabývá hodnot 0 (společenstva jsou nepodobná) až 1 (druhově stejná společenstva) (Krebs 1989; Večeřa 2012).

1.7 Cíle diplomové práce Předložená diplomová práce má následující cíle: 1. analyzovat složení společenstev parazitů endemických kaprovitých ryb vybraných oblastí mediteránu,

2. posoudit stupeň endemismu u studovaných skupin parazitů vyskytujících se u endemických kaprovitých ryb,

3. srovnat diverzitu a stupeň hostitelské specifity parazitů endemických kaprovitých ryb, tj. rybích hostitelů s omezenou geografickou distribucí, a parazitů běžně rozšířených a studovaných u evropských kaprovitých druhů.

2 Materiál a metodika 2.1 Vymezení studovaného území a materiál Diplomová práce je zaměřena na oblast Balkánského poloostrova. Objektem studia jsou ryby z čeledi Cyprinidae z oblasti Albánie, Bosny a Hercegoviny, a Řecka, kde bylo na 42 lokalitách odloveno celkem 426 jedinců endemických druhů. V červenci 2014 bylo odloveno 228 jedinců na 20 lokalitách na území kontinentálního Řecka. V červenci 2015 bylo odloveno 100 jedinců na 11 lokalitách v Albánii a 97 jedinců na 11 lokalitách v Bosně a Hercegovině. Na obr. 9, 10, 11 jsou vyznačeny lokality výzkumu v jednotlivých státech. Vzhledem k vysokému počtu lokalit jim byly přiřazeny kódy, které jsou i s názvy lokalit a GPS souřadnicemi uvedeny v Tab. 2.

Obr. 9. Mapa 20 lokalit odlovu kaprovitých ryb v Řecku (zdroj: Google Earth).

Obr. 10. Mapa 11 lokalit odlovu kaprovitých ryb v Albánii (zdroj: Google Earth).

Obr. 11. Mapa 11 lokalit odlovu kaprovitých ryb v Bosně a Hercegovině (zdroj: Google Earth).

Tab. 2: Přehled všech lokalit s jejich kódováním a GPS souřadnicemi. kód stát lokalita GPS souřadnice lokality G1 Řecko Rihios river, Stavros 40°40'16.34"N 23°39'50.87"E G2 Řecko Angitis river, Koninogia 41°11'36.41"N 23°54'25.00"E G3 Řecko Gallikos, Mandres, Gallikos basin 40°52'7.33"N 22°53'59.12"E G4 Řecko Vardar, Axiopolis 40°59'28.35"N 22°33'14.49"E G5 Řecko Angistis, between Alistrati & Drama 41° 5'42.08"N 24° 0'18.29"E G6 Řecko flood pools by Struma, Lithopos 41° 7'40.41"N 23°16'24.70"E G7 Řecko Sperchios, Ypati 38°54'14.33"N 22°17'30.22"E G8 Řecko stream in Livadia, Kifisos 38°27'2.12"N 22°53'3.02"E G9 Řecko Pinios, Rongia - Valamandrio 39°33'7.85"N 21°42'8.02"E G10 Řecko chanel near Sperchios 38°50'54.60"N 22°25'54.46"E G11 Řecko Neda, Gianitsochori 37°23'4.34"N 21°41'24.15"E G12 Řecko Pamisos, Vasiliko 37°15'17.39"N 21°53'45.15"E G13 Řecko Evrotas, Sparti 37° 5'34.70"N 22°25'34.81"E G14 Řecko Pinios, Kalivakia 37°54'31.13"N 21°32'44.26"E G15 Řecko Erimantos, Tripotamo 37°52'37.7"N 21°53'15.5"E G16 Řecko Acheron, Gliki 39°19'00.5"N 20°36'04.3"E G17 Řecko Kokitos, Pagrati 39°26'53.2"N 20°30'03.6"E G18 Řecko Rivio, Amvrakia 38°44'37.68"N 21°11'35.86"E G19 Řecko Trichonis lake, Panetolio 38°35'20.19"N 21°28'2.68"E G20 Řecko Aoos, Kalithea 40°1'16.67"N 20°41'40.19"E A1 Albánie Devoli, Maliq 40°42'57.7"N 20°40'54.6"E A2 Albánie Fani i Vogel, Reps 41°52'51.1"N 20°04'44.4"E A3 Albánie Kiri 42°08'56.2"N 19°39'42.1"E A4 Albánie Mat, Klos 41°29'37.1"N 20°05'29.4"E A5 Albánie Ohrid lake 40°59'0.66"N 20°38'23.40"E A6 Albánie Ohrid lake, Lin 41°04'27.8"N 20°37'40.0"E A7 Albánie Osum, Vodice 40°24'13.7"N 20°39'04.4"E A8 Albánie Shkumbini, Pajove 41°03'31.7"N 19°51'47.3"E A9 Albánie Shkumbini, Perrenjas 41°03'50.9"N 20°33'56.6"E A10 Albánie Skadar lake, Shegan 42°16'22.9"N 19°23'39.9"E A11 Albánie Skadar lake, Shiroke 42° 3'24.94"N 19°28'7.05"E B1 Bosna a Hercegovina Krenica lake, Drinovci 43°22'25.0"N 17°19'59.4"E B2 Bosna a Hercegovina Lištica, Polog 43°20'32.9"N 17°41'37.4"E B3 Bosna a Hercegovina Mušnica, Avtovac 43°08'42.5"N 18°35'45.0"E B4 Bosna a Hercegovina Nezdravica, Tihaljina 43°19'00.5"N 17°23'20.1"E B5 Bosna a Hercegovina Šujica, Duvansko Polje 43°42'05.7"N 17°15'50.5"E B6 Bosna a Hercegovina Šujica, Šujičko Polje 43°49'41.43"N 17°10'48.20"E B7 Bosna a Hercegovina Tihaljina, Klobuk 43°16'17.11"N 17°26'38.57"E B8 Bosna a Hercegovina Vrijeka, Dabarsko Polje 43°03'32.7"N 18°14'39.4"E B9 Bosna a Hercegovina Vrijoštica 43°13'34.3"N 17°29'42.4"E B10 Bosna a Hercegovina Zalomka, Nevesinjsko polje 43°12'06.6"N 18°12'21.7"E B11 Bosna a Hercegovina Zalomka, Ribari 43°15'26.4"N 18°21'41.5"E

2.2 Metodika sběru dat Odlov ryb byl proveden na všech výše uvedených lokalitách elektrickým agregátem (Říha 1985; Bednář et al. 2013). Takto získané ryby byly převezeny do provizorní laboratoře, kde byly drženy v barelech s původní vodou, která byla

35 okysličována a udržovaná na původní teplotu vody (Gelnar 1987). Ryby byly parazitologicky vyšetřeny do 24 hodin od transportu do laboratoře. Nejprve byly omráčeny a poté usmrceny přerušením míchy, a to osobou oprávněnou k manipulaci se zvířaty ve smyslu odborné způsobilosti k navrhování pokusů a projektů pokusů podle § 15 d odst. 3 zákona č. 246/1992 Sb., na ochranu zvířat proti týrání, ve znění pozdějších předpisů. Po usmrcení byla zaznamenána celková délka těla (od špičky rypce po konec nejdelšího paprsku ocasní ploutve) a standardní délka těla ryby (od špičky rypce či horních úst po bázi parsků ocasní ploutve) (Kottelat & Freyhof 2007). Vyšetření ryb na přítomnost parazitů bylo provedeno podle Ergens & Lom (1970) s použitím preparačního mikroskopu Olympus SZX7 a pitevních a preparačních nástrojů. Nejprve byla provedena makroskopická prohlídka těla ryb a sběr parazitů pozorovatelných okem. Poté byly odstřiženy ploutve, skřele a žaberní oblouky, které byly umístěny odděleně do Petriho misek s vodou a prohlíženy na přítomnost ektoparazitů. Nosní jamky a oči, otevřené nůžkami, byly vyjmuty a pozorovány v Petriho miskách s vodou, vyšetřena byla i dutina ústní. Po odstranění tělní stěny a obnažení dutiny břišní byly vyjmuty vnitřní orgány a vloženy do Petriho misek s fyziologickým roztokem – 0,9% vodný roztok NaCl (Moravec 2013). V případě kompaktních orgánů (játra, ledviny, slezina a mozek) byla aplikována kompresorická metoda, tzn. roztlačení orgánů mezi dvěma skly. Dutinové orgány (střevo, žlučový a plynový měchýř) byly nejprve nastřihnuty, prohlédnuty a až poté vyšetřovány kompresorickou metodou. Svalovina vyšetřována nebyla. Parazitologický sběr byl zaměřen na mnohobuněčné parazity. Izolace parazitů byla provedena pomocí preparačních jehel s následným přenosem do vody či fyziologického roztoku. V případě nálezů parazitů malých rozměrů (Monogenea) byl tento jedinec přenesen do kapky vody na podložném sklu a přiložen krycím sklem. Následně byla voda odsáta až do prasknutí tělní stěny parazita, rohy krycího sklíčka přilepeny k podložnímu sklu tmelící hmotou (lak na nehty) a do okrajů krycího sklíčka byla přikápnuta fixační tekutina GAP – směs nasyceného vodního roztoku pikranu amonného a glycerinu v poměru 1:1 (Malmberg 1957). Část těla vybraných jedinců byla přenesena do 96% etanolu pro účely

36 molekulární analýzy. Endoparaziti větších rozměrů, tj. Cestoda, Trematoda a Acanthocephala, byli zbaveni zbytku tkáně hostitele a poté přeliti fyziologickým roztokem zahřátým na 70-80°C a pak umístěni do 70% etanolu či 4% formaldehydu. V případě větších rozměrů, byli tito endoparazité fixováni v 4% formaldehydu za mírného tlaku přiloženého krycího či podložního sklíčka, případně ještě drobného závaží. V této fixáži byli uchováni do dalšího zpracování. Parazité taxonu Nematoda byli rovněž fixováni fyziologickým roztokem zahřátým na 70-80°C a poté přeneseni do zvoleného fixačního činidla (70% etanol či 4% formaldehyd). Izolovaní a očištění zástupci Copepoda, Branchiura, Acari, Myxozoa a glochidia (larvální stádia Mollusca) byli fixováni pouhým přenesením do 4% formaldehydu či 70% etanolu. Parazité taxonu Monogenea byli prohlíženi na preparátech vytvořených ihned po jejich izolaci z hostitelské tkáně. Endoparazité a větší ektoparazité byli kromě vzorků v 70% etanolu, které byly ponechány pro případné molekulární studie, zpracováni následovně: Cestoda, Trematoda a Acanthocephala byly nabarveni IAC (železitý acetokarmín) metodou podle Georgiev et al. (1986) a přeneseni do kanadského balzámu; zástupci Nematoda byli přeneseni do směsi glycerolu a vody v poměru 3:7, sloužící k jejich projasnění, a přikryti krycím sklíčkem (Moravec 2013); zástupci Branchiura byli prohlíženi v Petriho misce s původní fixáží; zástupci Copepoda a Acari byli přeneseni do kapky projasňující 80% kyseliny mléčné a přikryti krycím sklem (Westheide & Purschke 1988). Determinace mnohobuněčných parazitů byla v případě větších zástupců (Branchiura, některá Copepoda, Acari) provedena za použití již uvedeného preparačního mikroskopu. Ostatní taxony byly prohlíženy pomocí světelného mikroskopu Olympus BX 50 s kamerou Olympus DP71 (Trematoda, Cestoda, Acanthocephala, menší Copepoda), případně s použitím fázového kontrastu (Monogenea) nebo mikroskopu BX51 vybaveného diferenciálním interferenčním kontrastem dle Nomarského (Nematoda), s kamerou Olympus DP 70. Analýza obrazu byla provedena pomocí programu Stream Motion 1.9 Olympus (FSURF & Olympus 2012). K determinaci na základě morfologických znaků byly použity následující literární zdroje: Monogenea (Bauer 1985, Pugachev et al. 2010), Trematoda

(Bauer 1987, Gibson et al. 2002, Niewiadomska K. 2003, Jones et al. 2005, Bray et al. 2008), Cestoda (Scholz 1989, Khallil et al. 1994, Scholz et al. 1998, Scholz & Hanzelová 1998, Scholz et al. 2004, Scholz et al. 2007, Kuchta et al. 2008, Oros et al. 2010, Scholz et al. 2011), Nematoda (Moravec 2013), Acanthocephala (Yamaguti 1963), Crustacea (Kabata 1979, Fryer 1982, Bauer 1985), Acari (Weigmann 2006). Část parazitologického materiálu (jedinci fixovaní v 96% etanolu) byla zpracována molekulární analýzou kolegy z oddělení parazitologie Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně a Parazitologického ústavu AV ČR v Českých Budějovicích. Tyto analýzy sloužily k potvrzení morfologické determinace. U parazitů byla provedena amplifikace DNA následujících úseků: zástupci rodu Dactylogyrus – (1) parciální 18S rDNA, ITS1 region a 5.8S rDNA, a (2) parciální 28S rDNA, zástupci rodu Gyrodactylus – ITS1, 5.8S rDNA a ITS2, zástupci rodu Paradiplozoon – ITS2, zástupci Crustacea – 28S rDNA a zástupci rodu Diplostomum – cox1. Výsledné sekvence byly porovnány s databází v GenBank (NCBI & Bethesda 2017). Morfologickou determinaci i molekulární analýzu parazitů rodu Dactylogyrus provedl Mgr. Michal Benovics z Masarykovy univerzity v Brně. Determinaci parazitů rodu Paradiploozoon provedla Dr. Božena Koubková z Masarykovy univerzity v Brně.

2.3 Analýza dat Do této části práce nebyla zahrnuta data o mnohobuněčných zástupcích Myxozoa a údaje o početnosti glochidií měkkýšů. Z epidemiologických charakteristik byla pro jednotlivé druhy parazitů vypočtena prevalence, minimální a maximální intenzita infekce, průměrná intenzita infekce a její směrodatná odchylka, dále abundance a její směrodatná odchylka, pomocí základních funkcí v programu MS Excel 2016. K hodnocení alfa diverzity společenstev byly vypočteny hodnoty Shanonova indexu, Simpsonova a Brillouinova indexu a indexu vyrovnanosti. Analýza hlavních komponent (PCA) byla použita k hodnocení diverzity metaspolečenstev vyjádřené pomocí indexů.

K hodnocení beta diverzity společenstev byly použity Jaccardův index (prezence/absence) a Morisita-Hornův index (abundance). Matice podobnosti metaspolečenstev byly dále zpracovány metodou multidimenzionálního škálování. Účelem mnohorozměrného škálování (MDS) je vizualizovat matici asociačních koeficientů v euklidovském prostoru. Grafické znázornění představuje velmi přehledná a názorná percepční mapa. K analýze hostitelské specifity byla použita následující klasifikace: druhový specialista – parazitický druh, který se vyskytuje na jednom hostitelském druhu, druhový generalista – parazit, který se vyskytuje na více než jednom druhu hostitele, rodový specialista – druh parazita, který se vyskytuje na hostitelích stejného rodu a rodový generalista – parazit, který se vyskytuje na více než jednom hostitelském rodu, endemit – parazit vyskytující se pouze na Balkáně, neendemický druh – parazit vyskytující se i mimo Balkánskou oblast. K zařazení parazitů do jednotlivých klasifikačních skupin byla použita databáze Natural History Museum (Gibson et al. 2005) a Fauna Europaea (De Jong et al. 2014). K hodnocení hostitelské specifity a endemizmu parazitů kaprovitých ryb byla pouzita rovněž PCA. Ke statistické analýze dat byl použit program Statistica 12 (Statsoft, Inc. 2017).

3 Výsledky 3.1 Druhové spektrum endemických kaprovitých ryb

Z 525 jedinců odlovených ryb čeledi Cyprinidae bylo identifikováno celkem 57 druhů z podčeledí Acheilognathinae, Cyprininae a Leuciscinae, z toho 36 druhů z území Řecka, 13 druhů z území Albánie a 12 druhů z území Bosny a Hercegoviny. Seznam těchto druhů s kódy lokalit nálezů (viz Materiál a metodika) je uveden v Tab. 3 (Řecko), Tab. 4 (Albánie) a Tab. 5 (Bosna a Hercegovina). Největší druhové zastoupení mají v Řecku rody Squalius (7 druhů) a Barbus (6), v Albánii rod Alburnoides (4) a v Bosně a Hercegovině rod Squalius (3). V případě Rutilus sp. Sperchios (z řeky Sperchios) a Squalius sp. Evinos (z řeky Evinos) z Řecka, dále Barbus sp. z Albánie a Phoxinus sp. z Bosny a Hercegoviny se jedná o zatím nepopsané druhy (Šanda ústní sdělení). Fotografie vzorkovaných ryb jsou na obr. 12-14 v Příloze.

Tab. 3: Druhové spektrum endemických druhů hostitelských ryb z Řecka.

Řád: Cypriniformes Lokalita Čeleď: Cyprinidae

Podčeleď: Acheilognathinae Rhodeus meridionalis Karaman, 1924 G9

Podčeleď: Cyprininae Barbus balcanicus G3; G4 Barbus cyclolepis G4 Barbus peloponnesius G11; G17 Barbus prespensis G20 Barbus sperchiensis Stephanidis, 1950 G7 Barbus strumicae Karaman, 1955 G1 Luciobarbus albanicus G14; G19 Luciobarbus graecus Steindachner, 1896 G7

Podčeleď: Leuciscinae Alburnoides prespensis G20 Alburnoides strymonicus Chichkoff, 1940 G5 Alburnoides thessalicus Stephanidis, 1950 G7; G9 Chondrostoma ohridanus Karaman, 1924 G20 Chondrostoma vardarense Karaman, 1928 G2; G5; G9 Pachychilon macedonicum G9

Pachychilon pictum Heckel & Kner, 1858 G20 Pelasgus laconicus Kottelat & Barbieri, 2004 G13 Pelasgus marathonicus Vinciguerra, 1921 G7 Pelasgus stymphalicus Valenciennes, 1844 G12 Pelasgus thesproticus Stephanidis, 1939 G17 Rutilus heckelii Nordmann, 1840 G6 Rutilus panosi Bogutskaya & Iliadou, 2006 G18 Rutilus sp. Sperchios G10 Scardinius acarnanicus Economidis, 1991 G18; G19 Squalius keadicus Stephanidis, 1971 G13 Squalius orpheus Kottelat & Economidis, 2006 G1 Squalius pamvoticus Stephanidis, 1939 G16 Squalius peloponensis Valenciennes, 1844 G12 Squalius prespensis Fowler, 1977 G20 Squalius sp. Evinos G19 Squalius vardarensis Karaman, 1928 G3 Telestes alfiensis Stephanidis, 1971 G15 Telestes beoticus Stephanidis, 1939 G8 Telestes pleurobipunctatus Stephanidis, 1939 G16; G17 Tropidophoxinellus helenicus Stephanidis, 1939 G18; G19 Tropidophoxinellus spartiaticus Schmidt-Ries, 1943 G11; G13

Tab. 4: Druhové spektrum endemických druhů hostitelských ryb z Albánie.

Řád: Cypriniformes Lokalita Čeleď: Cyprinidae

Podčeleď: Cyprininae Barbus prespensis A9 Barbus rebeli Koller, 1926 A4 Barbus sp. A3 Podčeleď: Leuciscinae Alburnoides devolli Bogutskaya, Zupančič & Naseka, 2010 A1 Alburnoides fangfangae Bogutskaya, Zupančič & Naseka, 2010 A7 Alburnoides ohridanus A2 Alburnoides prespensis A9 Alburnus scoranza Heckel & Kner, 1857 A11 Pachychilon pictum A6 Rutilus ohridanus Karaman, 1924 A11 Squalius platyceps Zupančič, Marić, Naseka & Bogutskaya, 2010 A5 Squalius prespensis A8 Telestes montenigrinus Vukovic, 1963 A10

Tab. 5: Druhové spektrum endemických druhů hostitelských ryb z Bosny a Hercegoviny.

Řád: Cypriniformes Lokalita

Čeleď: Cyprinidae

Podčeleď: Cyprininae Aulopyge huegelii Heckel, 1843 B5 Podčeleď: Leuciscinae Alburnus neretvae Buj, Šanda & Perea, 2010 B3 Delminichthys adspersus Heckel, 1843 B4 Chondrostoma phoxinus Heckel, 1843 B6 Phoxinellus pseudalepidotus Bogutskaya & Zupančič, 2003 B2 Phoxinus sp. B11 Rutilus basak Heckel, 1843 B1; B9 Squalius microlepis Heckel, 1843 B7 Squalius squalus Bonaparte, 1837 B9 Squalius tenellus Heckel, 1843 B5; B6 Telestes dabar Bogutskaya, Zupančič, Bogut & Naseka, 2012 B8 Telestes metohiensis Steindachner, 1901 B10

3.2 Druhové spektrum identifikovaných parazitů

Celkem bylo nalezeno přes 7000 jedinců mnohobuněčných parazitů, z nichž bylo identifikováno 151 druhů mnohobuněčných parazitů. Z taxonu Monogenea bylo determinováno 50 druhů rodu Dactylogyrus, 11 druhů a 40 morfotypů rodu Gyrodactylus a 2 druhy rodu Paradiplozoon. Z dalších ektoparazitů bylo identifikováno 5 druhů z Copepoda, dále Argulus foliaceus (Branchiura) a Hydrozetes cf. lemnae (Acari). Dále byla zaznamenána parazitická larvální stádia – glochidia mlžů (Bivalvia) a zástupci Myxozoa. Z endoparazitických taxonů bylo determinováno 18 druhů Trematoda, 5 druhů Cestoda, 14 druhů Nematoda a 2 druhy Acanthocephala. Seznamy nalezených druhů parazitů a jejich hostitelů jsou uvedeny v Tab. 6 (Řecko), Tab. 7 (Albánie) a Tab. 8 (Bosna a Hercegovina). Seznam nalezených druhů s příslušnými autory a roky popisu jednotlivých druhů parazitů jsou v Tab. 9 v Příloze. Fotografie zaznamenaných druhů parazitů jsou na obr.15-19 v Příloze. Pro rod Dactylogyrus bylo nalezeno celkem 12 druhů, u nichž morfologické i molekulární analýzy naznačují, že se jedná o druhy pro vědu nové, takové jsou

42 označeny v diplomové práci jako n. sp. U zástupců rodu Gyrodactylus bylo nalezeno 42 morfotypů, u nichž molekulární analýzy naznačují, že prozatím 25 druhů je pro vědu nových, takové druhy jsou označeny v diplomové práce jako n. sp., 16 druhů nebylo prozatím potvrzeno molekulární analýzou (takové jsou označeny jako sp.). Zmiňované druhy rodu Dactylogyrus a Gyrodactylus představují pravděpodobně endemické druhy parazitů endemických kaprovitých ryb Balkánu. Z pohledu počtu parazitických druhů dosahoval nejvyšší diverzity parazitických společenstev hostitelský druh Barbus prespensis – celkem 16 druhů parazitů – v Řecku zaznamenáno 9 druhů, v Albánii 12 (5 druhů parazitů bylo zaznamenáno na obou lokalitách). Vysoký počet parazitických druhů byl rovněž zaznamenán u druhů Telestes montenigrinus z Albánie (15) a Alburnus neretvae z Bosny a Hercegoviny (14). B. prespensis měl zároveň i největší počet druhů monogeneí – 7 druhů v Řecku a 9 druhů v Albánii. Největší počet parazitických druhů z taxonu Trematoda měl Telestes montenigrinus (4 druhy) a Squalius platyceps (3 druhy). Parazitické druhy dalších taxonů se vyskytovaly u jednotlivých druhů ryb v nízkých počtech, tj. 1 až 2 druhy parazitů na hostitelský druh. Nejnižší druhová diverzita parazitů tj. pouze 1 druh parazita byla zaznamenána u Pelasgus stymphalicus a Squalius orpheus z Řecka. Z ektoparazitů taxonu Monogenea byl nejčastěji nalezeným parazitem Gyrodactylus elegans, který se vyskytoval u 20 druhů hostitelů několika rodů. Častým parazitem byl i Dactylogyrus vistulae zaznamenaný u 15 druhů, D. dyki zaznamenaný u 8 druhů hostitelů výhradně rodu Barbus a D. folkmanovae, který parazitoval u 7 druhů hostitelů rodu Squalius. Častěji zaznamenaným druhem rodu Paradiplozoon byl P. homoion vyskytující se u 4 druhů. Z endoparazitických druhů byli nejčastějšími parazity Rhabdochona denudata (Nematoda) zaznamenaná u 8 druhů hostitelů a Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) u 8 druhů hostitelů, z taxonu Trematoda larvální stádia druhů Diplostomum spathaceum (6 druhů hostitelů) a Tylodelphys clavata (6 druhů hostitelů). Z ostatních ektoparazitů byl nejčastěji zastoupen Ergasilus briani (Copepoda), který byl zaznamenán u 6 druhů hostitelů.

Tab. 6: Druhové spektrum nalezených mnohobuněčných parazitů v Řecku. Druh hostitele Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Bivalvia Acari Myxozoa Rhodeus Pomphorhynchus Myxozoa meridionalis Dactylogyrus bicornis laevis gen. sp. Dactylogyrus prostae Gyrodactylus n. sp. 5 Alburnoides prespensis Dactylogyrus caucasicus Dactylogyrus tissensis Alburnoides Clinostomum Contracaecum sp. strymonicus Dactylogyrus vistulae complanatum larv. larv. Pygidiopsis sp. larv. Alburnoides Pomphorhynchus thessalicus Dactylogyrus caucasicus laevis Dactylogyrus rysavyi Dactylogyrus tissensis Dactylogyrus vistulae Dactylogyrus yinwenyingae Dactylogyrus n. sp. 2 Dactylogyrus n. sp. 3 Gyrodactylus elegans Pomphorhynchus Glochidium Myxozoa Barbus balcanicus Dactylogyrus crivellius Digenea gen. sp. laevis sp. (larv.) gen. sp. Dactylogyrus dyki Dactylogyrus petenyi Gyrodactylus cf. markewitschi Gyrodactylus n. sp. 1 Gyrodactylus n. sp. 2 Paradiplozoon homoion Rhabdochona Myxozoa Barbus cyclolepis Dactylogyrus dyki denudata gen. sp. Dactylogyrus petenyi

Druh hostitele Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Bivalvia Acari Myxozoa Gyrodactylus n. sp. 1 Barbus Allocreadium Rhabdochona Hydrozetes Myxozoa peloponnesius Dactylogyrus crivellius isoporum hellichi cf. lemnae gen. sp. Dactylogyrus dyki Dactylogyrus petenyi Gyrodactylus sprostonae Gyrodactylus n. sp. 1 Gyrodactylus n. sp. 2 Myxozoa Rhabdochona sp. 1 Barbus prespensis Dactylogyrus balkanicus gen. sp. Dactylogyrus crivellius Dactylogyrus dyki Dactylogyrus prespensis Gyrodactylus cf. malmbergi Gyrodactylus cf. markewitschi Gyrodactylus n. sp. 2 Ergasilus cf. Barbus sperchiensis Dactylogyrus dyki nanus Pygidiopsis sp. Rhabdochona Lamproglena Myxozoa Barbus strumicae Dactylogyrus dyki larv. hellichi pulchella gen. sp. Gyrodactylus sprostonae Gyrodactylus cf. markewitschi Gyrodactylus n. sp. 1 Gyrodactylus n. sp. 2 Luciobarbus Asymphylodora Myxozoa Rhabdochona sp. 2 albanicus Dactylogyrus n. sp. 7 demeli gen. sp. Gyrodactylus sp. 11 Contracaecum sp. Myxozoa Luciobarbus graecus Dactylogyrus n. sp. 1 larv. gen. sp. Chondrostoma ohridanus Dactylogyrus dirigerus Dactylogyrus elegantis Dactylogyrus ergensi

Druh hostitele Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Bivalvia Acari Myxozoa Dactylogyrus vistulae Gyrodactylus elegans Gyrodactylus sp. 3 Chondrostoma Contracaecum sp. Glochidium Myxozoa vardarense Dactylogyrus dirigerus larv. sp. (larv.) gen. sp. Dactylogyrus ergensi Dactylogyrus naviculoides Gyrodactylus sp. 3 Gyrodactylus sp. 4 Pachychilon Glochidium Myxozoa macedonicum Dactylogyrus sekulovici sp. (larv.) gen. sp. Dactylogyrus n. sp. 4 Myxozoa Pachychilon pictum Dactylogyrus ivanovici gen. sp. Dactylogyrus martinovici Dactylogyrus petkovici Dactylogyrus rosickyi Dactylogyrus sekulovici Rhabdochona Pelasgus laconicus Dactylogyrus n. sp. 6 denudata Gyrodactylus elegans Gyrodactylus n. sp. 6 Pelasgus Cosmocephalus Acanthocephalus marathonicus Gyrodactylus elegans obvelatus larv. sp. Gyrodactylus n. sp. 6 Pelasgus stymphalicus Gyrodactylus n. sp. 6 Pelasgus Acanthocephalus thesproticus Gyrodactylus elegans sp. Gyrodactylus n. sp. 6 Tylodelphys Ergasilus Glochidium Rutilus heckelii Dactylogyrus crucifer clavata larv. briani sp. (larv.) Dactylogyrus nanus

Druh hostitele Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Bivalvia Acari Myxozoa Dactylogyrus rarissimus Dactylogyrus rutili Dactylogyrus suecicus Tylodelphys Contracaecum sp. Myxozoa Rutilus panosi Dactylogyrus rarissimus clavata larv. larv. gen. sp. Clinostomum complanatum larv. Rutilus sp. Proteocephalidae Pomphorhynchus Glochidium Sperchios Gyrodactylus elegans gen. sp. larv. Rhabdochona sp. 1 laevis sp. (larv.) Myxozoa Scardinius acarnicus Gyrodactylus sp. 4 Aspidogaster sp. gen. sp. Asymphylodora Paradiplozoon megan demeli Rhabdochona Myxozoa Squalius keadicus Dactylogyrus vistulae denudata gen. sp. Gyrodactylus elegans Gyrodactylus sp. 7 Gyrodactylus n. sp. 9 Dactylogyrus Squalius orpheus folkmanovae Rhabdochona Myxozoa Squalius pamvoticus Dactylogyrus prostae denudata gen. sp. Gyrodactylus n. sp. 9 Squalius Myxozoa peloponnensis Dactylogyrus vistulae Paracapillaria sp. gen. sp. Dactylogyrus Myxozoa Squalius prespensis folkmanovae Rhabdochona sp. 1 gen. sp. Dactylogyrus nanoides Dactylogyrus prostae Dactylogyrus vistulae Gyrodactylus n. sp. 9 Dactylogyrus Pomphorhynchus Squalius sp. Evinos folkmanovae laevis Dactylogyrus prostae

Druh hostitele Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Bivalvia Acari Myxozoa Dactylogyrus Schyzocotyle Schulmanela Pomphorhynchus Lamproglena Squalius vardarensis folkmanovae acheilognathi petruschewskii laevis pulchella Dactylogyrus nanoides Dactylogyrus nanus Dactylogyrus vistulae Dactylogyrus vranoviensis Gyrodactylus elegans Gyrodactylus n. sp. 9 Rhabdochona Telestes alfiensis Dactylogyrus n. sp. 6 denudata Gyrodactylus elegans Rhabdochona sp. 2 Gyrodactylus n. sp. 8 Acanthocephalus Myxozoa Telestes beoticus Gyrodactylus elegans sp. gen. sp. Gyrodactylus n. sp. 10 Paradiplozoon homoion Telestes Acanthocephalus Lamproglena Glochidium Myxozoa pleurobipunctatus Dactylogyrus vistulae sp. pulchella sp. (larv.) gen. sp. Dactylogyrus n. sp. 6 Gyrodactylus elegans Gyrodactylus n. sp. 8 Gyrodactylus sp. 9 Gyrodactylus sp. 10 Tropidophoxinellus Paradilepis Rhabdochona Pomphorhynchus Myxozoa hellenicus Dactylogyrus n. sp. 8 Aspidogaster sp. scolecina larv. denudata laevis gen. sp. Asymphylodora sp. Tropidophoxinellus Rhabdochona Myxozoa spartiaticus Dactylogyrus n. sp. 5 denudata gen. sp. Rhabdochona Dactylogyrus n. sp. 6 hellichi Gyrodactylus elegans Gyrodactylus sp. 7

Druh hostitele Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Bivalvia Acari Myxozoa Gyrodactylus sp. 9

Tab.7: Přehled nalezených druhů parazitů a jejich hostitelů v Albánii.

Druh hostitele Monogenea Trematoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Branchiura Bivalvia Myxozoa Alburnoides Dactylogyrus Myxozoa devolli caucasicus gen. sp. Gyrodactylus sp. 18 Alburnoides Dactylogyrus fangfangae caucasicus Paraergasilus cf. rylovi Gyrodactylus elegans Gyrodactylus sp. 17 Alburnoides ohridanus Dactylogyrus vistulae Gyrodactylus elegans Gyrodactylus sp. 18 Alburnoides prespensis Gyrodactylus elegans Raphidascaris acus larv. Gyrodactylus cf. Schulmanela markewitschi petruschewskii Gyrodactylus sp. 18 Gyrodactylus n. sp. 21 Alburnus Diplostomum spathaceum Ergasilus scoranza Dactylogyrus minor larv. Hysterothylacium cf. fabri briani Paraergasilus Dactylogyrus parvus Diplostomum sp. larv. cf. rylovi Dactylogyrus n. sp. 9 Barbus Acanthocephalus Myxozoa prespensis Dactylogyrus dyki Allocreadium isoporum sp. gen. sp. Dactylogyrus prespensis

Druh hostitele Monogenea Trematoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Branchiura Bivalvia Myxozoa Gyrodactylus cf. markewitschi Gyrodactylus cf. malmbergi Gyrodactylus sp. 13 Gyrodactylus n. sp. 16 Gyrodactylus sp. 19 Gyrodactylus sp. 22 Gyrodactylus n. sp. 23 Dactylogyrus Myxozoa Barbus rebeli balkanicus Rhabdochona hellichi gen. sp. Dactylogyrus crivellius Dactylogyrus dyki Dactylogyrus petenyi Gyrodactylus cf. markewitschi Gyrodactylus sp. 13 Gyrodactylus sp. 14 Gyrodactylus sp. 19 Gyrodactylus sp. 22 Dactylogyrus Barbus sp. balkanicus Rhabdochona hellichi Dactylogyrus crivellius Dactylogyrus dyki Gyrodactylus cf. markewitschi Gyrodactylus sp. 13 Gyrodactylus sp. 22 Gyrodactylus n. sp. 23 Pachychilon Myxozoa pictum Dactylogyrus ivanovici Asymphylodora sp. Nematoda gen. sp. larv. gen. sp. Dactylogyrus martinovici Tylodelphys clavata larv.

Druh hostitele Monogenea Trematoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Branchiura Bivalvia Myxozoa Echinostomatidae gen. sp. Dactylogyrus petkovici larv. Dactylogyrus rosickyi Dactylogyrus sekulovici Gyrodactylus elegans Gyrodactylus sp. 15 Rutilus Diplostomum spathaceum Anguillicoloides crassus Lamproglena Glochidium sp. Myxozoa ohridanus Dactylogyrus caballeroi larv. larv. pulchella (larv.) gen. sp. Dactylogyrus Posthodiplostomum cf. erhardovae brevicaudatum Dactylogyrus rarissimus Tylodelphys clavata larv. Dactylogyrus rutili Dactylogyrus sphyrna Gyrodactylus elegans Squalius Dactylogyrus Diplostomum spathaceum Cosmocephalus obvelatus Myxozoa platyceps folkmanovae larv. larv. gen. sp. Dactylogyrus Pseudocapillaria cf. naviculoides Diplostomum larv. tomentosa larv. Dactylogyrus vistulae Tylodelphys clavata sp. Squalius Dactylogyrus Myxozoa prespensis folkmanovae gen. sp. Dactylogyrus nanoides Dactylogyrus prostae Dactylogyrus vistulae Gyrodactylus sp. 20 Telestes Paraergasilus Argulus Myxozoa montenigrinus Dactylogyrus soufii Asymphylodora imitans Contracaecum sp. larv. cf. rylovi foliaceus gen. sp. Dactylogyrus suecicus Sphaerostomum globiporum Dactylogyrus vistulae Nicolla skrjabini Dactylogyrus Diplostomum spathaceum yinwenyingae larv. Gyrodactylus laevis

Druh hostitele Monogenea Trematoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Branchiura Bivalvia Myxozoa Gyrodactylus n. sp. 21 Paradiplozoon homoion

Tab. 8: Přehled nalezených druhů parazitů a jejich hostitelů v Bosně a Hercegovině.

Druh hostitele Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Myxozoa Caryophyllaeus Contracaecum sp. Alburnus neretvae Dactylogyrus alatus brachycollis larv. Ergasilus briani Proteocephalus Dactylogyrus n. sp. 10 torulosus Spiroxys cf. contortus larv. Gyrodactylus osmeri Gyrodactylus elegans Gyrodactylus n. sp. 12 Gyrodactylus sp. 24 Gyrodactylus sp. 25 Gyrodactylus sp. 26 Gyrodactylus sp. 27 Myxozoa gen Aulopyge huegelii Dactylogyrus vastator Diplostomum sp. larv. Ergasilus briani sp. Dactylogyrus n. sp. 12 Gyrodactylus n. sp. 41 Gyrodactylus n. sp. 42 Gyrodactylus sp. 40 Chondrostoma Myxozoa gen phoxinus Dactylogyrus vistulae sp. Gyrodactylus n. sp. 30 Gyrodactylus sp. 31 Delminichthys Dactylogyrus adspersus yinwenyingae Allocreadium markewitschi Dactylogyrus n. sp. 11 Plagioporus stefanski

Druh hostitele Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Myxozoa Gyrodactylus elegans Nicolla skrjabini Gyrodactylus sp. 37 Phoxinellus Spiroxys cf. contortus pseudalepidotus Dactylogyrus vistulae Asymphylodora tincae larv. Pomphorhynchus laevis Dactylogyrus yinwenyingae Gyrodactylus aphyae Gyrodactylus cf. macronychus Gyrodactylus n. sp. 29 Gyrodactylus sp. 32 Gyrodactylus sp. 33 Phoxinus sp. Dactylogyrus borealis Allocreadium isoporum Gyrodactylus aphyae Gyrodactylus derjavinoides Gyrodactylus cf. macronychus Gyrodactylus n. sp. 29 Gyrodactylus sp. 34 Diplostomum spathaceum Rutilus basak Dactylogyrus erhardovae larv. Ergasilus briani Dactylogyrus rarissimus Diplostomum sp. larv. Neoergasilus japonicus Dactylogyrus rutili Dactylogyrus sphyrna Gyrodactylus sp. 34 Dactylogyrus Myxozoa gen Squalius microlepis folkmanovae Asymphylodora demeli sp. Gyrodactylus sp. 24 Sphaerostomum Rhabdochona Squalius squalus Paradiplozoon homoion globiporum denudata Dactylogyrus Proteocephalus Raphidascaris acus Myxozoa gen Squalius tenellus folkmanovae Tylodelphys clavata larv. torulosus larv. Ergasilus briani sp. Dactylogyrus nanus

Druh hostitele Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala Copepoda Myxozoa Dactylogyrus vistulae Gyrodactylus elegans Gyrodactylus sp. 35 Gyrodactylus sp. 36 Myxozoa gen Telestes dabar Dactylogyrus n. sp. 10 sp. Gyrodactylus n. sp. 28 Gyrodactylus sp. 33 Gyrodactylus n. sp. 39 Diplostomum spathaceum Myxozoa gen Telestes metohiensis Dactylogyrus vistulae larv. sp. Dactylogyrus n. sp. 10 Diplostomum sp. larv. Gyrodactylus n. sp. 38

3.3 Epidemiologie infekce mnohobuněčných parazitů

Pro všechny nalezené druhy parazitů byly spočítány epidemiologické charakteristiky definované v kapitole 1.5, tj. prevalence, maximální a minimální intenzita infekce, průměrná intenzita infekce a průměrná abundance. U průměrné intenzity infekce a abundance byly uvedeny směrodatné odchylky. Výsledné hodnoty jsou uvedeny v Tab. 10 (Řecko), Tab. 11 (Albánie) a Tab. 12 (Bosna a Hercegovina). Prevalence všech druhů parazitů u jednotlivých druhů hostitelů se pohybovala v rozmezí 7% do 100%, s průměrnou prevalencí všech druhů 50%. Pro druhy rodu Dactylogyrus byla zaznamenána prevalence od 7% do 100% a průměrná prevalence 71%. Pro druhy rodu Gyrodactylus byla zjištěna prevalence od 7% do 100% a průměrná prevalence 46%. Pro rod Paradiplozoon se prevalence pohybovala v rozmezí od 13% do 100%, s průměrnou prevalencí 41%. Maximální prevalence (100%) byla pro rod Dactylogyrus zaznamenána u 28 druhů na 30 druzích hostitelů endemických kaprovitých ryb, pro rod Gyrodactylus byla 100 % prevalence zaznamenána u 7 druhů na 8 druzích endemických hostitelů, pro rod Paradiplozoon u hostitele Squalius squalus. Prevalence monogeneí klasifikovaných jako generalisty byla v rozsahu od 7% do 100%, maximální prevalence (100%) vykazovaly parazity generalisty u některých hostitelských druhů v rámci jejich hostitelského spektra např. Dactylogyrus vistulae na Alburnoides strymonicus či Squalius platyceps, Gyrodactylus elegans na Squalius tenellus či Rutilus sp. Sperchios a Paradilozoon homoion na Squalius squalus. Nejnižší prevalence druhů klasifikovaných jako generalisté byly zaznamenány např. pro Dactylogyrus prostae na Rhodeus meridionalis (7%), pro Gyrodactylus elegans (8%) na Alburnoides thessalicus a pro Paradiplozoon homoion (13%) na Telestes beoticus. Paradiplozoon megan se vyskytoval u Scardinius acarnanicus v prevalenci 33%. Endemické druhy monogeneí se vyskytovaly v prevalenci 8-100%, např. druhově specifické Dactylogyrus ivanovici (50-75%), D. martinovici (75-83%) či D. petkovici (100%) na Pachychilon pictum, či rodově specifické D. caballeroi (75%) na Rutilus, D. dyki (17-100%) na Barbus a Gyrodactylus cf. malmbergi (20%) na Barbus.

Potenciálně nové druhy taxonu Monogenea měly prevalenci 8-100%, např. Dactylogyrus n. sp. 12 (87%) na Aulopyge huegelii, Dactylogyrus n. sp. 7 (67- 100%) na Luciobarbus albanicus, Dactylogyrus n. sp. 2 (8%) na Alburnoides thessalicus, Gyrodactylus sp. 41 (20%) či Gyrodactylus n. sp. 42 (53%) na Aulopyge huegelii nebo Gyrodactylus n. sp. 6 (33-60%) na druzích Pelasgus. U Trematoda byla zaznamenána prevalence od 7% do 100% a průměrná prevalence 35%. Maximální prevalenci (100%) dosáhl druh Allocreadium isoporum na Barbus prespensis, druh Asymphylodora demeli na Squalius microlepis a Sphaerostomum globiporum na Squalius squalus (v posledním případě byl ale studován pouze jeden jedinec tohoto druhu hostitele). U Cestoda se prevalence pohybovala v rozmezí od 14% do 50%, s průměrnou prevalencí 30%. Nejvyšší prevalence (50%) byla zaznamenána u Proteocephalidae gen. sp. larv. na Rutilus sp. Sperchios. U Nematoda byla zaznamenána prevalence od 10% do 100% a průměrná prevalence 28%. Maximálni prevalence (100%) byla zaznamenána u Rhabdochona denudata na Squalius squalus, pro který byl vzorkován pouze jeden jedinec hostitele. Druhou nejvyšší prevalenci (67%) měla Rhabdochona hellichi na Tropidophoxinellus hellenicus. U Acanthocephala byla prevalence v rozmezí od 7% do 75%, průměrná prevalence činila 29%. Nejvyšší prevalence byla zaznamenána u Pomphorhynchus laevis na Squalius vardarensis (75%). U Copepoda se prevalence pohybovala od 7% do 100%, s průměrnou prevalencí 35%. Nejvyšší prevalenci dosahoval Ergasilus briani, který se vyskytoval na Rutilus basak. Argulus foliaceus – zástupce Branchiura, který byl nalezen na Telestes montenigrinus, dosáhl prevalenci 10%. Larvální stádia mlžů (Bivalvia) – glochidia – dosahovala prevalence od 17% do 100%, s průměrnou prevalencí 42%. Hydrozetes cf. lemnae – zástupce Acari, který byl nalezen na Barbus peloponesius, dosáhl prevalenci 13%. Prevalence taxonu Myxozoa se pohybovala od 7% do 100%, s průměrnou prevalencí 47%. Nejvyšší intenzity infekce byly zaznamenány pro druhy rodu Dactylogyrus. V Řecku největší intenzity infekce dosahovaly druhy rodu Dactylogyrus na hostitelích rodu Luciobarbus – 687 jedinců Dactylogyrus n. sp. 1. na hostiteli druhu Luciobarbus graecus, 265 jedinců na hostitele z lokality G4 a 279 jedinců z lokality G19 pro druh Dactylogyrus n. sp. 7 parazitující Luciobarbus albanicus.

Vysoké intenzity infekce byly rovněž zaznamenány pro Dactylogyrus dyki (112) z Barbus sperchiensis a D. folkmanovae ze Squalius orpheus (138). V Albánii dosahovaly nejvyšší intenzity infekce druhy D. prespensis parazitující na Barbus prespensis (518), D. caucasicus z Alburnoides devolli (353), D. petkovici z Pachychilon pictum (161) a D. erhardovae (119) z Rutilus ohridanus. V Bosně a Hercegovině byla intenzita infekce mnohobuněčných parazitů u endemitů kaprovitých ryb nižší ve srovnání s Albánií a Řeckem. Nejvyššší intenzita infekce byla zaznamenána pro Dactylogyrus n. sp. 10 (74) u Telestes dabar. Hodnoty průměrné intenzity infekce a průměrné abundance vykazovaly trendy analogické maximální hodnotě intenzity infekce. Nejvyšších hodnot intenzity infekce v případě zástupců rodu Gyrodactylus dosáhl G. cf. markewitschi u Barbus strumicae v Řecku (94). V Albánii dosáhl tento druh maximální intenzity infekce u druhu Barbus rebeli (42). Vysoké hodnoty intenzity infekce vykazoval také Gyrodactylus n. sp. 1, rovněž u Barbus strumicae v Řecku (53) a Gyrodactylus n. sp. 29 u Phoxinellus pseudalepidotus v Bosně a Hercegovině (56). Nejvyšší intenzita infekce u zástupců rodu Paradiplozoon byla zaznamenána v Řecku a to konkrétně pro P. homoion na Telestes beoticus (58), u ostatních hostitelů se vyskytoval tento druh v maximální intenzitě infekce 2. P. megan dosáhl nejvyšší intenzitu infekce (4) u Scardinius acarnanicus v Řecku. Z taxonu Trematoda dosáhl největších hodnot infekce Tylodelphys clavata larv. (189 jedinců) u druhu Rutilus heckelii v Řecku a Allocreadium isoporum (113) u Barbus prespensis v Albánii. Z taxonu Cestoda měl nejvyšší intenzitu infekce Paradilepis scolecina larv. (5) u Tropidophoxinellus hellenicus v Řecku. Z taxonu Nematoda měl nejvyšší intenzitu infekce druh Rhabdochona denudata, a to u Squalius squalus (9) v Bosně a Hercegovině a u Tropidophoxinellus hellenicus v Řecku (8). Z taxonu Acanthocephala dosáhl nejvyšší hodnotu intenzity infekce Pomphorhynchus laevis (51) u Barbus balcanicus v Řecku. Z ektoparazitických Copepoda měl nejvyšší hodnotu intenzity infekce Ergasilus cf. nanus na Barbus sperchiensis (64) v Řecku. Vysokou intenzitu infekce dosahoval taky E. briani na Rutilus basak v Bosně a Hercegovině (27).

Hydrozetes cf. lemnae, jediný nalezený zástupce taxonu Acari, byl nalezen u Barbus peloponnesius v Řecku v intenzitě infekce 3. Glochidia mlžů (Bivalvia) se vyskytovala v maximální intenzitě infekce 61 u Chondrostoma vardarense v Řecku. Zástupci Myxozoa gen. sp. byli nalezeni v maximální intenzitě infekce 132 u Scardinius acarnanicus v Řecku.

Tab. 10: Epidemiologické charakteristiky druhů parazitů na jednotlivých hostitelských druzích z Řecka (L = lokalita, N = počet hostitelských jedinců, P = prevalence, IN (MIN-MAX) = minimální a maximální hodnota intenzity infekce, IN = průměrná intenzita infekce ± SD, A = průměrná abundance ± SD).

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Rhodeus meridionalis G9 16 Monogenea Dactylogyrus bicornis 20% 1-3 2 ± 0,8 0,4 ± 0,9 Dactylogyrus prostae 7% 2 2 0,1 ± 0,5 Gyrodactylus n. sp. 5 27% 1-5 2 ± 1,7 0,5 ± 1,3 Acanthocephala Pomphorhynchus laevis 7% 1 1 0,1 ± 0,2 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 7% 3 3 0,2 ± 0,7 Alburnoides prespensis G20 5 Monogenea Dactylogyrus caucasicus 100% 1-2 1 ± 0,4 1 ± 0,4 Dactylogyrus tissensis 100% 2-6 4 ± 1,6 4 ± 1,6 Alburnoides strymonicus G5 2 Monogenea Dactylogyrus vistulae 100% 1-6 3 ± 2,5 3 ± 2,5 Trematoda Clinostomum complanatum larv. 50% 1 1 0,5 ± 0,5 Pygidiopsis sp. larv. 50% 7 7 4 ± 3,5 Nematoda Contracaecum sp. larv. 50% 1 1 0,5 ± 0,5 Alburnoides thessalicus G7 12 Monogenea Dactylogyrus caucasicus 8% 6 6 0,5 ± 1,6 Dactylogyrus rysavyi 8% 3 3 0,3 ± 0,8 Dactylogyrus tissensis 8% 1 1 0,1 ± 0,3 Dactylogyrus vistulae 17% 1-8 5 ± 3,5 0,8 ± 2,2 Dactylogyrus yinwenyingae 8% 1 1 0,1 ± 0,3 Dactylogyrus n. sp. 2 8% 6 6 0,5 ± 1,7 Dactylogyrus n. sp. 3 8% 1 1 0,1 ± 0,3 Gyrodactylus elegans 8% 1 1 0,1 ± 0,3 Acanthocephala Pomphorhynchus laevis 8% 2 2 0,2 ± 0,6

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A G9 13 Dactylogyrus rysavyi 25% 1-6 4 ± 2,1 0,9 ± 1,9 Dactylogyrus tissensis 25% 1-6 4 ± 2,4 1 ± 2,2 Dactylogyrus vistulae 17% 3 3 0,5 ± 1,1 Acanthocephala Pomphorhynchus laevis 8% 2 2 0,2 ± 0,6 Barbus balcanicus G4 5 Monogenea Dactylogyrus crivellius 80% 8-56 24 ± 19,4 18 ± 19,8 Dactylogyrus dyki 80% 2-36 14 ± 13,2 11 ± 13,1 Dactylogyrus petenyi 80% 6-26 13 ± 7,7 11 ± 8,6 Gyrodactylus cf. markewitschi 20% 7 7 1 ± 2,8 Gyrodactylus n. sp. 1 40% 2 2 1 ± 0,1 Gyrodactylus n. sp. 2 80% 2-5 2 ± 1,3 2 ± 1,6 Paradiplozoon homoion 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Trematoda Digenea gen. sp. 20% 4 4 0,8 ± 1,6 Acanthocephala Pomphorhynchus laevis 40% 34-51 43 ± 8,5 17 ± 21,5 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 60% 2 2 1 ± 0,97 Bivalvia Glochidium sp. (larv.) 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Barbus cyclolepis G4 3 Monogenea Dactylogyrus dyki 100% 3-32 13 ± 13,4 13 ± 13,4 Dactylogyrus petenyi 100% 1-26 10 ± 11,6 10 ± 11,6 Gyrodactylus n. sp. 1 67% 3-8 6 ± 2,5 4 ± 3,3 Nematoda Rhabdochona denudata 33% 4 4 1 ± 1,9 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 33% 1 1 0,3 ± 0,4 Barbus peloponnesius G11 8 Monogenea Dactylogyrus dyki 38% 7-249 96 ± 108,9 36 ± 81,2 Gyrodactylus sprostonae 25% 9-27 18 ± 9 5 ± 9 Gyrodactylus n. sp. 1 38% 2 2 1 ± 1 Gyrodactylus n. sp. 2 25% 1-2 2 ± 0,5 0,4 ± 0,7

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Nematoda Rhabdochona hellichi 13% 3 3 0,4 ± 1 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 88% 2-84 26 ± 27,7 23 ± 27,3 Acari Hydrozetes cf. lemnae 13% 3 3 0,4 ± 1 G17 5 Monogenea Dactylogyrus crivellius 100% 1-17 6 ± 5,6 6 ± 5,6 Dactylogyrus dyki 100% 14-34 20 ± 7,2 20 ± 7,2 Dactylogyrus petenyi 100% 3-16 10 ± 4,5 10 ± 4,5 Gyrodactylus n. sp. 1 100% 2-7 4 ± 1,9 4 ± 1,9 Trematoda Allocreadium isoporum 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 80% 1-11 5 ± 3,6 4 ± 3,9 Barbus prespensis G20 5 Monogenea Dactylogyrus balkanicus 100% 3-13 6 ± 3,5 6 ± 3,5 Dactylogyrus crivellius 100% 2-26 9 ± 8,8 9 ± 8,8 Dactylogyrus dyki 80% 4-43 21 ± 14 17 ± 15,1 Dactylogyrus prespensis 100% 4-29 12 ± 9,4 12 ± 9,4 Gyrodactylus cf. malmbergi 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Gyrodactylus cf. markewitschi 80% 1-33 12 ± 12,3 10 ± 12,1 Gyrodactylus n. sp. 2 60% 1-4 3 ± 1,4 2 ± 1,8 Nematoda Rhabdochona sp. 1 20% 1-5 2 ± 1,9 1 ± 1,8 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 100% 4-42 17 ± 15,1 14 ± 15,2 Barbus sperchiensis G7 4 Monogenea Dactylogyrus dyki 100% 3-112 71 ± 48,4 53 ± 52 Copepoda Ergasilus cf. nanus 25% 64 64 16 ± 27,7 Barbus strumicae G1 5 Monogenea Dactylogyrus dyki 100% 1-54 18 ± 18,7 18 ± 18,7 Gyrodactylus sprostonae 80% 3-19 8 ± 6,4 6 ± 6,6 Gyrodactylus cf. markewitschi 100% 6-94 40 ± 33 40 ± 33 Gyrodactylus n. sp. 1 100% 18-53 29 ± 12,8 29 ± 12,8

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Gyrodactylus n. sp. 2 60% 5-19 11 ± 6 6 ± 7 Trematoda Pygidiopsis sp. larv. 20% 6 6 1 ± 2,4 Nematoda Rhabdochona hellichi 20% 4 4 0,8 ± 1,6 Copepoda Lamproglena pulchella 20% 4 4 0,8 ± 1,6 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Luciobarbus albanicus G14 2 Monogenea Dactylogyrus n. sp. 7 100% 263-265 264 ± 1 264 ± 1 Gyrodactylus sp. 11 50% 2 2 1 ± 1 Nematoda Rhabdochona sp. 2 50% 4 4 2 ± 2 131 ± G19 3 Monogenea Dactylogyrus n. sp. 7 67% 114-279 197 ± 82,5 114,5 Gyrodactylus sp. 11 33% 1 1 0,3 ± 0,5 Trematoda Asymphylodora demeli 33% 26 26 8 ± 12,3 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 67% 2-33 18 ± 15,5 11 ± 15,1 285 ± Luciobarbus graecus G7 3 Monogenea Dactylogyrus n. sp. 1 67% 138-687 331 ± 251,8 292,3 Nematoda Contracaecum sp. larv. 33% 2 2 0,7 ± 0,9 Chondrostoma ohridanus G20 5 Monogenea Dactylogyrus dirigerus 80% 2-16 6 ± 5,8 4 ± 5,8 Dactylogyrus elegantis 80% 1-2 2 ± 0,5 1 ± 0,8 Dactylogyrus ergensi 80% 1-27 11 ± 9,8 8 ± 9,7 Dactylogyrus vistulae 80% 3-9 5 ± 2,3 4 ± 2,9 Gyrodactylus elegans 40% 1-3 2 ± 1 0,8 ± 1,2 Gyrodactylus sp. 3 40% 1-2 2 ± 0,5 0,6 ± 0,8 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 40% 3-37 20 ± 17 8 ± 14,5 Chondrostoma vardarense G2 2 Monogenea Dactylogyrus dirigerus 100% 1-4 3 ± 1,5 3 ± 1,5

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Dactylogyrus ergensi 100% 3-19 11 ± 8 11 ± 8 Dactylogyrus naviculoides 100% 1-3 2 ± 1 2 ± 1 Gyrodactylus sp. 3 67% 9-12 11 ± 1,5 10 ± 1,5 Nematoda Contracaecum sp. larv. 50% 3 3 2 ± 1,5 Bivalvia Glochidium sp. (larv.) 100% 1-61 31 ± 30 31 ± 30 G5 3 Monogenea Dactylogyrus dirigerus 100% 8-21 13 ± 5,9 13 ± 5,9 Dactylogyrus ergensi 100% 3-31 13 ± 12,8 13 ± 12,8 Dactylogyrus naviculoides 33% 1 1 0,3 ± 0,5 Gyrodactylus sp. 4 67% 1-3 2 ± 1 1,3 ± 1,2 Nematoda Contracaecum sp. larv. 33% 4 4 1,3 ± 1,9 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 33% 1 1 0,3 ± 0,5 Pachychilon macedonicum G9 7 Monogenea Dactylogyrus sekulovici 75% 1-9 4 ± 2,9 3,1 ± 3,06 Dactylogyrus n. sp. 4 100% 1-51 17 ± 14,6 17 ± 14,6 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 13% 2 2 0,3 ± 0,7 Bivalvia Glochidium sp. (larv.) 50% 1-26 8 ± 10,6 4 ± 8,4 Pachychilon pictum G20 4 Monogenea Dactylogyrus ivanovici 50% 1 1 0,5 ± 0,5 Dactylogyrus martinovici 83% 1-11 4 ± 3,5 4 ± 3,6 Dactylogyrus petkovici 100% 15-46 26 ± 12,4 26 ± 12,4 Dactylogyrus rosickyi 100% 2-13 5 ± 3,9 5 ± 3,9 Dactylogyrus sekulovici 100% 2-14 8 ± 3,8 8 ± 3,8 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 83% 1-14 9 ± 5,1 7 ± 5,6 Pelasgus laconicus G13 10 Monogenea Dactylogyrus n. sp. 6 40% 1-2 1 ± 0,4 0,5 ± 0,7 Gyrodactylus elegans 30% 1-2 2 ± 0,5 0,5 ± 0,8 Gyrodactylus n. sp. 6 60% 1-3 2 ± 0,8 1 ± 1,3

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Nematoda Rhabdochona denudata 20% 1-2 2 ± 0,5 0,3 ± 0,6 Pelasgus marathonicus G7 9 Monogenea Gyrodactylus elegans 22% 1 1 0,2 ± 0,4 Gyrodactylus n. sp. 6 33% 2-3 2 ± 0,5 0,8 ± 1,1 Nematoda Cosmocephalus obvelatus larv. 11% 1 1 0,1 ± 0,3 Acanthocephala Acanthocephalus sp. 33% 1-7 5 ± 2,6 1 ± 2,6 Pelasgus stymphalicus G12 5 Monogenea Gyrodactylus n. sp. 6 40% 1 1 0,4 ± 0,5 Pelasgus thesproticus G17 6 Monogenea Gyrodactylus elegans 40% 2-5 4 ± 1,5 1 ± 2 Gyrodactylus n. sp. 6 60% 1-2 2 ± 0,5 1 ± 0,89 Acanthocephala Acanthocephalus sp. 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Rutilus heckelii G6 3 Monogenea Dactylogyrus crucifer 100% 2-138 62 ± 56,6 62 ± 56,6 Dactylogyrus nanus 67% 1-4 3 ± 1,5 2± 1,7 Dactylogyrus rarissimus 100% 2-9 6 ± 3,1 6 ± 3,1 Dactylogyrus rutili 67% 13-55 34 ± 21 23 ± 23,5 Dactylogyrus suecicus 100% 5-37 20 ± 13,2 20 ± 13,2 Trematoda Tylodelphys clavata larv. 67% 73-189 131 ± 58 87 ± 77,8 Copepoda Ergasilus briani 33% 3 3 1 ± 1,4 Bivalvia Glochidium sp. (larv.) 33% 4 4 1 ± 1,9 Rutilus panosi G18 2 Monogenea Dactylogyrus rarissimus 50% 1 1 1 ± 0,5 Trematoda Tylodelphys clavata larv. 50% 11 11 6 ± 5,5 Clinostomum complanatum larv. 50% 1 1 1 ± 0,5 Nematoda Contracaecum sp. larv. 50% 1 1 1 ± 0,5 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 50% 1 1 1 ± 0,5 Rutilus sp. Sperchios G10 4 Monogenea Gyrodactylus elegans 100% 1-4 2 ± 1,1 2 ± 1,1 Cestoda Proteocephalidae gen. sp. larv. 50% 1 1 1 ± 0,5

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Acanthocephala Pomphorhynchus laevis 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Nematoda Rhabdochona sp. 1 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Bivalvia Glochidium sp. (larv.) 50% 2-8 5 ± 3 3 ± 3,3 Scardinius acarnicus G19 3 Monogenea Gyrodactylus sp. 4 33% 8 8 3 ± 3,7 Paradiplozoon megan 33% 4 4 1 ± 1,9 Trematoda Aspidogaster sp. 33% 1 1 0,3 ± 0,5 Asymphylodora demeli 33% 4 4 1 ± 1,9 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 100% 1-132 50 ± 58,5 50 ± 58,5 Squalius keadicus G13 5 Monogenea Dactylogyrus vistulae 40% 1 1 0 ± 0,4 Gyrodactylus elegans 20% 1 1 0 ± 0,4 Gyrodactylus sp. 7 60% 1-4 2 ± 1,3 1 ± 1,5 Gyrodactylus n. sp. 9 100% 2-13 6 ± 3,9 6 ± 3,87 Nematoda Rhabdochona denudata 20% 1 1 0 ± 0,4 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 80% 1-31 11 ± 11,8 9 ± 11,4 Squalius orpheus G1 3 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 75% 38-138 98 ± 43,1 73 ± 56,4 Squalius pamvoticus G16 6 Monogenea Dactylogyrus prostae 100% 2-17 7 ± 4,9 7 ± 4,9 Gyrodactylus n. sp. 9 67% 3-8 6 ± 2,1 4 ± 3 Nematoda Rhabdochona denudata 17% 1 1 0,2 ± 0,4 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 50% 1-24 9 ± 10,4 5 ± 8,7 Squalius peloponnensis G12 5 Monogenea Dactylogyrus vistulae 80% 3-13 7 ± 4,2 5 ± 4,6 Nematoda Paracapillaria sp. 20% 2 2 0,4 ± 0,8 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 60% 1-4 3 ± 1,3 2 ± 1,6 Squalius prespensis G20 5 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 100% 2-14 8 ± 5,4 8 ± 5,43 Dactylogyrus nanoides 20% 2 2 0 ± 0,8

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Dactylogyrus prostae 40% 3-5 4 ± 1 2 ± 2,06 Dactylogyrus vistulae 80% 1-15 5 ± 5,9 4 ± 5,64 Gyrodactylus n. sp. 9 40% 1-6 1 ± 2,5 1 ± 2,33 Nematoda Rhabdochona sp. 1 20% 4 4 1 ± 1,6 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 20% 13 13 3 ± 5,2 Squalius sp. Evinos G19 2 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 100% 9-25 17 ± 8 17 ± 8 Dactylogyrus prostae 100% 8-22 15 ± 7 15 ± 7 Acanthocephala Pomphorhynchus laevis 50% 3 3 2 ± 1,5 Squalius vardarensis G3 4 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 100% 7-24 17 ± 7,1 17 ± 7,1 Dactylogyrus nanoides 50% 6-11 9 ± 2,5 4 ± 4,6 Dactylogyrus nanus 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Dactylogyrus vistulae 75% 3-13 9 ± 4,5 7 ± 5,6 Dactylogyrus vranoviensis 75% 1-5 3 ± 1,6 2 ± 1,9 Gyrodactylus elegans 25% 4 4 1 ± 1,7 Gyrodactylus n. sp. 9 25% 12 12 3 ± 5,2 Cestoda Schyzocotyle acheilognathi 25% 3 3 0,8 ± 1,3 Nematoda Schulmanela petruschewskii 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Acanthocephala Pomphorhynchus laevis 75% 5-21 11 ± 7,1 8 ± 7,8 Copepoda Lamproglena pulchella 50% 3-5 4 ± 1 2 ± 2,1 G7 1 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 100% 77 77 77 Dactylogyrus nanoides 100% 12 12 12 Telestes alfiensis G15 5 Monogenea Dactylogyrus n. sp.6 100% 1-12 7 ± 3,7 7 ± 3,7 Gyrodactylus elegans 60% 1-2 2 ± 0,5 1 ± 0,9 Gyrodactylus n. sp. 8 40% 1-7 4 ± 3 2 ± 2,7

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Nematoda Rhabdochona denudata 20% 2 2 0,4 ± 0,8 Rhabdochona sp. 2 20% 3 3 0,6 ± 1,2 Telestes beoticus G8 8 Monogenea Gyrodactylus elegans 50% 1-9 4 ± 3,2 2 ± 2,8 Gyrodactylus n. sp. 10 63% 1-16 6 ± 5,3 4 ± 5 Paradiplozoon homoion 13% 58 58 7 ± 19,2 Acanthocephala Acanthocephalus sp. 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 13% 1 1 0,1 ± 0,3 Telestes pleurobipunctatus G16 4 Monogenea Dactylogyrus vistulae 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Dactylogyrus n. sp. 6 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Gyrodactylus elegans 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Gyrodactylus n. sp. 8 75% 2-4 3 ± 0,8 2 ± 1,3 Gyrodactylus sp. 9 50% 2-3 3 ± 0,5 1 ± 1,5 G17 6 Dactylogyrus vistulae 50% 1-4 3 ± 1,3 1 ± 1,6 Gyrodactylus sp. 9 50% 1 1 1 ± 0,4 Gyrodactylus sp. 10 17% 1 1 0,2 ± 0,4 Acanthocephala Acanthocephalus sp. 17% 1 1 0,2 ± 0,4 Copepoda Lamproglena pulchella 33% 1-2 2 ± 0,5 1 ± 0,8 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 67% 1-3 2 ± 0,9 1 ± 1 Bivalvia Glochidium sp. (larv.) 17% 5 5 1 ± 1,9 Tropidophoxinellus hellenicus G18 5 Cestoda Paradilepis scolecina larv. 40% 4-5 5 ± 0,5 2 ± 2,2 Nematoda Rhabdochona denudata 60% 3-8 5 ± 2,1 3 ± 3,1 Acanthocephala Pomphorhynchus laevis 20% 6 6 1 ± 2,4 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 20% 3 3 1 ± 1,2 G19 5 Monogenea Dactylogyrus n. sp. 8 20% 17 17 3 ± 6,8

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Trematoda Aspidogaster sp. 20% 5 5 1 ± 2 Asymphylodora sp. 20% 3 3 1 ± 1,2 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 20% 7 7 1 ± 2,8 Tropidophoxinellus spartiaticus G11 5 Monogenea Dactylogyrus n. sp. 5 100% 4-34 17 ± 11,4 17 ± 11,4 Gyrodactylus elegans 40% 3 3 1 ± 1,5 Nematoda Rhabdochona denudata 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Rhabdochona hellichi 20% 1 1 0,2 ± 0,4 G13 5 Monogenea Dactylogyrus n. sp. 6 40% 1-3 2 ± 1 1 ± 1,2 Gyrodactylus elegans 80% 1-4 2 ± 1,3 1 ± 1,4 Gyrodactylus sp. 7 60% 1-3 2 ± 0,8 1 ± 1,2 Gyrodactylus sp. 9 40% 1-3 2 ± 1 1 ± 1,2 Nematoda Rhabdochona denudata 20% 3 3 1 ± 1,2 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 40% 1-2 1 ± 0,5 0,6 ± 0,8

Tab. 11: Epidemiologické charakteristiky druhů parazitů na jednotlivých hostitelských druzích z Albánie (L = lokalita, N = počet hostitelských jedinců, P = prevalence, IN (MIN-MAX) = minimální a maximální hodnota intenzity infekce, IN = průměrná intenzita infekce ± SD, A = průměrná abundance ± SD). IN (MIN- Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P MAX) IN A Alburnoides devolli A1 6 Monogenea Dactylogyrus caucasicus 100% 12-353 73 ± 125,2 73 ± 125,2 Gyrodactylus sp. 18 50% 1 1 0,5 ± 0,5 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 17% 1 2 ± 0,5 0,2 ± 0,3

IN (MIN- Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P MAX) IN A Alburnoides fangfangae A7 7 Monogenea Dactylogyrus caucasicus 100% 1-23 10 ± 7,9 10 ± 7,9 Gyrodactylus elegans 57% 1-2 1 ± 0,4 0,7 ± 0,7 Gyrodactylus sp. 17 86% 1-6 2 ± 1,8 2 ± 1,9 Copepoda Paraergasilus cf. rylovi 14% 1 1 0,1 ± 0,3 Alburnoides ohridanus A2 10 Monogenea Dactylogyrus vistulae 80% 1-3 2 ± 0,7 1 ± 0,92 Gyrodactylus elegans 20% 1-2 2 ± 0,5 0,3 ± 0,6 Gyrodactylus sp. 18 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Alburnoides prespensis A9 10 Monogenea Gyrodactylus elegans 20% 2-4 3 ± 1 1 ± 1,3 Gyrodactylus cf. markewitschi 10% 4 4 0,4 ± 1,2 Gyrodactylus sp. 18 60% 1-3 2 ± 0,8 1 ± 1,7 Gyrodactylus n. sp. 21 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Nematoda Raphidascaris acus larv. 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Schulmanela petruschewskii 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Alburnus scoranza A11 5 Monogenea Dactylogyrus minor 80% 1-11 6 ± 3,6 4 ± 3,93 Dactylogyrus parvus 80% 1-6 4 ± 2,06 3 ± 2,32 Dactylogyrus n. sp. 9 60% 1-5 2 ± 1,9 1 ± 1,85 Trematoda Diplostomum spathaceum larv. 40% 2-29 16 ± 13,5 5 ± 11,4 Diplostomum sp. larv. 20% 59 59 12 ± 23,6 Nematoda Hysterothylacium cf. fabri 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Copepoda Ergasilus briani 80% 1 1 1 ± 0,4 Paraergasilus cf. rylovi 40% 1 1 0,2 ± 0,5 Barbus prespensis A9 10 Monogenea Dactylogyrus dyki 80% 1-11 6 ± 4,1 5 ± 4,4 Dactylogyrus prespensis 100% 3-518 111 ± 203,8 111 ± 203,8

IN (MIN- Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P MAX) IN A Gyrodactylus cf. markewitschi 80% 2-33 13 ± 12,5 10 ± 12,2 Gyrodactylus cf. malmbergi 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Gyrodactylus sp. 13 20% 23 23 5 ± 9,2 Gyrodactylus n. sp. 16 60% 1-4 2 ± 1,4 1 ± 1,5 Gyrodactylus sp. 19 40% 1-7 4 ± 3 1 ± 2,7 Gyrodactylus sp. 22 100% 1-31 9 ± 11,3 9 ± 11,3 Gyrodactylus n. sp. 23 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Trematoda Allocreadium isoporum 100% 7-113 47 ± 36,3 47 ± 36,3 Acanthocephala Acanthocephalus sp. 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Barbus rebeli A4 7 Monogenea Dactylogyrus balkanicus 100% 3-28 10 ± 7,9 10 ± 7,9 Dactylogyrus crivellius 86% 1-7 4 ± 2,3 3 ± 2,5 Dactylogyrus dyki 100% 1-21 5 ± 6,6 5 ± 6,6 Dactylogyrus petenyi 71% 1 1 1 ± 0,5 Gyrodactylus cf. markewitschi 29% 4-42 23 ± 19 7 ± 14,5 Gyrodactylus sp. 13 14% 3 3 0,4 ± 1 Gyrodactylus sp. 14 14% 2 2 0,3 ± 0,7 Gyrodactylus sp. 19 14% 3 3 0,4 ± 1 Gyrodactylus sp. 22 14% 1 1 0,1 ± 0,3 Nematoda Rhabdochona hellichi 14% 2 2 0,3 ± 0,7 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 43% 1-4 2 ± 1,3 1 ± 1,4 Barbus sp. A3 7 Monogenea Dactylogyrus balkanicus 67% 3-13 7 ± 3,9 5 ± 4,6 Dactylogyrus crivellius 100% 1-7 4 ± 2 4 ± 2

IN (MIN- Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P MAX) IN A Dactylogyrus dyki 17% 4 4 1 ± 1,5 Gyrodactylus cf. markewitschi 67% 2-18 8 ± 6,1 5 ± 6,2 Gyrodactylus sp. 13 67% 1-18 6 ± 7,2 4 ± 6,5 Gyrodactylus sp. 22 50% 3-5 4 ± 0,8 2 ± 2,1 Gyrodactylus n. sp. 23 17% 1 1 0,2 ± 0,4 Nematoda Rhabdochona hellichi 67% 1-7 4 ± 2,6 3 ± 2,8 Pachychilon pictum A6 10 Monogenea Dactylogyrus ivanovici 75% 3-22 10 ± 8,7 7 ± 8,6 Dactylogyrus martinovici 75% 3-69 33 ± 27,2 25 ± 27,6 Dactylogyrus petkovici 100% 26-161 88 ± 55,5 88 ± 52,5 Dactylogyrus rosickyi 75% 19-34 27 ± 6,1 20 ± 12,7 Dactylogyrus sekulovici 100% 11-35 24 ± 8,6 23,5 ± 12,7 Gyrodactylus elegans 50% 1-2 2 ± 0,5 0,8 ± 0,8 Gyrodactylus sp. 15 50% 3-6 5 ± 1,5 2 ± 2,5 Trematoda Asymphylodora sp. 25% 2 2 0,5 ± 0,9 Tylodelphys clavata larv. 50% 7-13 10 ± 3 5 ± 5,4 Echinostomatidae gen. sp. larv. 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Nematoda Nematoda gen. sp. larv. 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Rutilus ohridanus A11 4 Monogenea Dactylogyrus caballeroi 75% 1-3 2 ± 0,9 1 ± 1,1 Dactylogyrus erhardovae 100% 7-119 51 ± 44,7 51 ± 44,7 Dactylogyrus rarissimus 100% 1-11 8 ± 4,1 8 ± 4,1 Dactylogyrus rutili 100% 3-8 5 ± 1,9 5 ± 1,9 Dactylogyrus sphyrna 25% 1-3 2 ± 1 1 ± 1,2

IN (MIN- Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P MAX) IN A Gyrodactylus elegans 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Trematoda Diplostomum spathaceum larv. 50% 4-51 28 ± 23,5 14 ± 21,6 Posthodiplostomum cf. brevicaudatum 25% 3 3 3 ± 5,6 Tylodelphys clavata larv. 75% 7-49 34 ± 18,9 25 ± 21,9 Nematoda Anguillicoloides crassus larv. 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Copepoda Lamproglena pulchella 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 25% 3 3 3 ± 5,6 Bivalvia Glochidium sp. (larv.) 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Squalius platyceps A5 10 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 100% 4-17 9 ± 4,9 9 ± 4,9 Dactylogyrus naviculoides 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Dactylogyrus vistulae 100% 4-11 8 ± 2,3 8 ± 2,3 Trematoda Diplostomum spathaceum larv. 25% 12 12 1 ± 3,6 Diplostomum larv. 25% 8 8 3 ± 5,2 Tylodelphys clavata sp. 50% 1 1 2 ± 3,5 Nematoda Cosmocephalus obvelatus larv. 25% 1 1 0,5 ± 0,5 Pseudocapillaria cf. tomentosa larv. 25% 4 4 1 ± 1,7 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 25% 2 2 0,5 ± 0,9 Squalius prespensis A8 4 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 80% 8-73 29 ± 25,7 23 ± 25,8 Dactylogyrus nanoides 40% 1-4 3 ± 1,5 1 ± 1,5 Dactylogyrus prostae 60% 1-4 2 ± 1,4 1 ± 1,5 Dactylogyrus vistulae 80% 11-27 18 ± 5,9 14 ± 8,9 Gyrodactylus sp. 20 20% 2 2 0,4 ± 0,8 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 40% 1-2 2 ± 0,5 0,6 ± 0,8

IN (MIN- Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P MAX) IN A Telestes montenigrinus A10 10 Monogenea Dactylogyrus soufii 20% 2-5 4 ± 1,5 0,7 ± 1,5 Dactylogyrus suecicus 30% 2-11 6 ± 3,9 2 ± 3,3 Dactylogyrus vistulae 60% 1-5 2 ± 1,5 1,3 ± 1,5 Dactylogyrus yinwenyingae 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Gyrodactylus laevis 30% 1-6 4 ± 2,1 1 ± 2 Gyrodactylus n. sp. 21 20% 1-8 5 ± 3,5 0,9 ± 2,4 Paradiplozoon homoion 40% 1-2 2 ± 0,5 0,6 ± 0,8 Trematoda Asymphylodora imitans 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Sphaerostomum globiporum 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Nicolla skrjabini 20% 1-3 2 ± 1 0,4 ± 0,9 Diplostomum spathaceum larv. 30% 2-11 6 ± 3,7 1,8 ± 3,4 Nematoda Contracaecum sp. larv. 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Copepoda Paraergasilus cf. rylovi 20% 1-2 2 ± 0,5 0,3 ± 0,6 Branchiura Argulus cf. foliaceus 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Myxozoa Myxozoa gen. sp. 10% 3 3 0,3 ± 0,9

Tab. 12: Epidemiologické charakteristiky druhů parazitů na jednotlivých hostitelských druzích z Bosny a Hercegoviny (L = lokalita, N = počet hostitelských jedinců, P = prevalence, IN (MIN-MAX) = minimální a maximální hodnota intenzity infekce, IN = průměrná intenzita infekce ± SD, A = průměrná abundance ± SD).

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Alburnus neretvae B3 7 Monogenea Dactylogyrus alatus 71% 2-18 8 ± 5,8 4 ± 5,6 Dactylogyrus n. sp. 10 100% 6-23 12 ± 5,8 12 ± 7,3 Gyrodactylus osmeri 86% 2-14 6 ± 4,9 5 ± 4,8 Gyrodactylus elegans 71% 1-3 2 ± 0,8 2 ± 1,2 Gyrodactylus n. sp. 24 100% 1-34 12 ± 12,6 12 ± 12,6 Gyrodactylus sp. 25 29% 2-4 3 ± 1 0,9 ± 1,3 Gyrodactylus sp. 26 71% 1-33 10 ± 11,7 7 ± 9,6 Gyrodactylus sp. 27 86% 1-29 8 ± 9,9 6 ± 8,5 Cestoda Caryophyllaeus brachycollis 14% 1 1 0,1 ± 0,3 Proteocephalus torulosus 29% 2 2 0,6 ± 0,8 Nematoda Contracaecum sp. larv. 29% 1-4 3 ± 1,5 0,7 ± 1,2 Spiroxys cf. contortus larv. 14% 1 1 0,1 ± 0,3 Copepoda Ergasilus briani 14% 1 1 0,1 ± 0,3 Aulopyge huegelii B5 14 Monogenea Dactylogyrus vastator 27% 1-2 1 ± 0,4 0,3 ± 0,5 Dactylogyrus n. sp. 12 87% 1-8 4 ± 2,2 3 ± 3,5 Gyrodactylus n. sp. 42 53% 1-3 2 ± 0,7 1 ± 1 Gyrodactylus n. sp. 41 20% 1 1 0,2 ± 0,4 Gyrodactylus sp. 40 7% 1 1 0,1 ± 0,2 Trematoda Diplostomum sp. larv. 7% 2 2 0,1 ± 0,2 Copepoda Ergasilus briani 7% 2 2 0,1 ± 0,2

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Myxozoa Myxozoa gen sp. 7% 1 1 0,1 ± 0,2 Chondrostoma phoxinus B6 11 Monogenea Dactylogyrus vistulae 55% 1-2 1 ± 0,5 1 ± 0,8 Gyrodactylus n. sp. 30 73% 1-11 4 ± 3,1 3 ± 3,1 Gyrodactylus sp. 31 55% 2-6 4 ± 1,5 2 ± 2,3 Myxozoa Myxozoa gen sp. 36% 1-17 5 ± 6,9 2 ± 4,8 Delminichthys adspersus B4 10 Monogenea Dactylogyrus yinwenyingae 55% 1 1 0,4 ± 0,4 Dactylogyrus n. sp. 11 100% 1-18 5 ± 5,1 5 ± 5,1 Gyrodactylus elegans 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Gyrodactylus sp. 37 10% 3 3 0,3 ± 0,9 Trematoda Allocreadium markewitschi 40% 1-3 3 ± 0,9 1 ± 1,3 Plagioporus stefanskii 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Nicolla skrjabini 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Phoxinellus pseudalepidotus B2 10 Monogenea Dactylogyrus vistulae 60% 1-9 4 ± 2,5 3 ± 2,6 Dactylogyrus yinwenyingae 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Gyrodactylus aphyae 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Gyrodactylus cf. macronychus 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Gyrodactylus n. sp. 29 80% 2-56 17 ± 17,7 13,7 ± 17,3 Gyrodactylus sp. 32 60% 4-21 10 ± 6,3 6 ± 6,9 Gyrodactylus sp. 33 20% 1-2 2 ± 0,5 0,3 ± 0,6 Trematoda Asymphylodora tincae 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Nematoda Spiroxys cf. contortus larv. 10% 1 1 0,1 ± 0,3 Acanthocephala Pomphorhynchus laevis 60% 1-4 2 ± 1,2 1,2 ± 1,2 Phoxinus sp. B11 14 Monogenea Dactylogyrus borealis 29% 1-4 2 ± 1,2 1 ± 1,1 Gyrodactylus aphyae 43% 1-6 3 ± 2,1 1 ± 1,9

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Gyrodactylus derjavinoides 7% 1 1 0,1 ± 0,3 Gyrodactylus cf. macronychus 23% 1-3 2 ± 0,8 0,4 ± 0,9 Gyrodactylus n. sp. 29 7% 2 2 0,1 ± 0,5 Gyrodactylus sp. 34 14% 1-3 2 ± 1 0,3 ± 0,8 Trematoda Allocreadium isoporum 79% 1-9 3 ± 2,2 3 ± 2,4 Rutilus basak B1 12 Monogenea Dactylogyrus erhardovae 42% 1-3 1 ± 0,8 1 ± 0,9 Dactylogyrus rarissimus 67% 1-5 2 ± 1,3 2 ± 1,6 Dactylogyrus rutili 75% 2-6 3 ± 1,7 3 ± 2,3 Dactylogyrus sphyrna 25% 1 1 0,3 ± 0,4 Gyrodactylus sp. 34 17% 1 1 0,3 ± 0,4 Trematoda Diplostomum spathaceum larv. 17% 1-2 1 ± 0,5 0,3 ± 0,6 Diplostomum sp. larv. 8% 4 1 0,3 ± 1,1 Copepoda Ergasilus briani 100% 5-27 15 ± 6,6 17 ± 6,7 Neoergasilus japonicus 8% 1 0,3 ±0,3 0,1 ± 0,2 B9 1 Monogenea Dactylogyrus erhardovae 100% 2 2 2 Squalius microlepis B7 1 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 100% 2 2 2 Gyrodactylus aphyae 100% 1 1 1 Trematoda Asymphylodora demeli 100% 1 1 1 Myxozoa Myxozoa gen sp. 100% 14 14 14 Squalius squalus B9 1 Monogenea Paradiplozoon homoion 100% 1 1 1 Trematoda Sphaerostomum globiporum 100% 1 1 1 Nematoda Rhabdochona denudata 100% 9 9 9 Squalius tenellus B5 2 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 100% 6-25 16 ± 9,5 16 ± 9,5 Dactylogyrus vistulae 100% 11-24 18 ± 6,5 18 ± 6,5

Druh hostitele L N Taxon parazita Druh parazita P IN (MIN-MAX) IN A Dactylogyrus nanus 50% 6 6 3 ± 3 Gyrodactylus sp. 36 50% 2 2 1 ± 1 Copepoda Ergasilus briani 50% 6 6 3 ± 3 Nematoda Raphidascaris acus larv. 50% 1 1 1 ± 0,5 Myxozoa Myxozoa gen sp. 100% 1 1 1 B6 5 Monogenea Dactylogyrus folkmanovae 60% 1-3 2 ± 0,9 1 ± 1,1 Dactylogyrus vistulae 80% 1-3 2 ± 0,9 1 ± 1 Gyrodactylus elegans 100% 1-17 6 ± 6 6 ± 6 Gyrodactylus sp. 35 60% 1-2 1 ± 0,5 1 ± 0,8 Trematoda Tylodelphys clavata larv. 20% 9 9 2 ± 3,6 Cestoda Proteocephalus torulosus 20% 3 3 1 ± 1,2 Myxozoa Myxozoa gen sp. 100% 3-71 29 ± 27,5 29 ± 27,5 Telestes dabar B8 4 Monogenea Dactylogyrus n. sp. 10 75% 7-74 43 ± 27,5 32 ± 30,2 Gyrodactylus n. sp. 28 50% 1-4 3 ± 1,5 1 ± 1,6 Gyrodactylus sp. 33 75% 2-4 3 ± 0,8 2 ± 1,5 Gyrodactylus n. sp. 39 25% 1 1 0,2 ± 0,4 Myxozoa Myxozoa gen sp. 25% 2 2 0,5 ± 0,9 Telestes metohiensis B10 5 Monogenea Dactylogyrus vistulae 80% 1-6 3 ± 1,9 3 ± 2,1 Dactylogyrus n. sp. 10 100% 13-55 31 ± 15,4 31 ± 15,4 Gyrodactylus n. sp. 38 80% 2-6 4 ± 1,6 3,2 ± 2,1 Trematoda Diplostomum spathaceum larv. 20% 5 5 1 ± 2 Diplostomum sp. larv. 20% 4 4 0,8 ± 1,6 Myxozoa Myxozoa gen sp. 60% 1-9 4,3 ± 3,4 2,6 ± 3,4

3.4 Hodnocení alfa diverzity parazitických metaspolečenstev Pro analýzu diverzity metaspolečenstev parazitů byl vypočítán Simpsonův index diverzity, Shannonův index a Shannonův index vyrovnanosti společenstva. Pro analýzu diverzity infraspolečenstev parazitů byl vypočítán Brillouinův index pro každé infraspolečenstvo, následně průměrná diverzita a směrodatná odchylka pro infraspolečenstvo každého druhu hostitele (Tab. 13). U druhů Pelasgus stymphalicus, Squalius orpheus a Rutilus basak (na lokalitě G9), byl přítomný pouze 1 druh parazita a v tomto případě nelze hodnotit diverzitu společenstva pomocí indexů diverzity. Vysoké hodnoty Simpsonova indexu (0,92-0,99) a nízké hodnoty Shannonova indexu a Shannonova indexu vyrovnanosti byly zaznamenány pro metaspolečenstvo parazitů Luciobarbus graecus a L. albanicus (na obou lokalitách) jako výsledek extrémně vysoké početnosti tj. dominance druhů Dactylogyrus n. sp. 1 a Dactylogyrus n. sp. 7. Další metaspolečenstva s nízkou diverzitou a vysokou dominanci druhů byla zaznamenána u hostitele Alburnoides devolli, u kterého Dactylogyrus caucasicus představuje dominantní druh a Gyrodactylus sp. 8 představuje druh vzácný, a u hostitele Squalius peloponnensis, u kterého Dactylogyrus vistulae je dominantní druh a Paracapillaria sp. je druh vzácný. Nejnižší hodnotu Simpsonova indexu má metaspolečenstvo Rutilus panosi, které je charakteristické nejvyšší druhovou vyrovnaností. Vysoké diverzita vyjádřená nízkými hodnotami Simpsonova indexu a vysokými hodnotami Shannonova indexu byla také zaznamenána pro metaspolečenstva druhů Telestes montenigrinus, Alburnoides thessalicus, Alburnus neretvae či Barbus rebeli. U těchto hostitelů lze očekávat, že mají relativně vyrovnaná společenstva (tj. vysoké hodnoty indexu vyrovnanosti). Na základě Shannonova indexu vyrovnanosti se jako nejvíce vyrovnaná metaspolečenstva jeví metaspolečenstva druhů Tropidophoxinellus hellenicus na lokalitě G18 (0,93), T. spartiaticus na lokalitě G13 (0,97) a Chondrostoma phoxinus (0,91). Z výše zmiňovaných druhů vykazují vysokou vyrovnanost podle

Shannonova indexu vyrovnanosti metaspolečenstva parazitů všech druhů kromě metaspolečenstva parazitů druhu Alburnus neretvae. Na základě Brilouinova indexu infraspolečenstva parazitů u 9 druhů hostitelů vykazují průměrnou diverzitu větší než 1, tj. Barbus balcanicus, B. prespensis, B. rebeli, Chondrostoma vardarensis, Pachychilon pictum, Squalius vardarensis a již zmíněný Alburnus neretvae.

Tab. 13: Indexy diverzity společenstev (L = lokalita, N = počet druhů parazitů, SIM = Simpsonův index, SH = Shannonův index, SHE = Shannonův index vyrovnanosti, BRIL = Brillouinův index). Hostitel L N SIM SH SHE BRIL Barbus balcanicus G4 9 0,24 1,62 0,74 1,02±0,31 Barbus cyclolepis G4 4 0,38 1,10 0,79 0,6±0,37 Barbus peloponesius G11 6 0,64 0,74 0,41 0,31±0,26 Barbus prespensis G17 5 0,28 1,33 0,83 1,14±0,06 G20 8 0,18 1,79 0,86 1,28±0,05 Barbus sperchiensis G7 2 0,86 0,26 0,38 0,1±0,14 Barbus strumicae G1 8 0,30 1,40 0,67 0,94±0,24 Luciobarbus albanicus G14 3 0,95 0,14 0,12 0,11±0,03 G19 3 0,92 0,19 0,17 0,13±0,13 Luciobarbus graecus G7 2 0,99 0,04 0,06 0,03±0,05 Rhodeus meridionalis G9 4 0,36 1,06 0,77 0,26±0,33 Alburnoides prespensis G20 2 0,63 0,54 0,78 0,34±0,06 Alburnoides strymonicus G5 4 0,47 0,94 0,68 0,35±0,35 Alburnoides thessalicus G7 9 0,15 1,89 0,86 0,46±0,46 G9 4 0,36 1,13 0,81 0,48±0,3 Chondrostoma ohridana G20 6 0,30 1,41 0,78 0,86±0,14 Chondrostoma vardarensis G2 5 0,32 1,27 0,79 1,04±0,12 G5 5 0,54 0,89 0,55 0,6±0,19 Pachychilon macedonicum G9 2 0,75 0,41 0,60 0,27±0,18 Pachychilon pictum G20 6 0,33 1,30 0,72 1±0,2 Pelasgus laconicus G13 4 0,32 1,21 0,87 0,49±0,24 Pelasgus marathonicus G7 4 0,42 1,00 0,72 0,26±0,31 Pelasgus stymphalicus G12 1 - - - - Pelasgus thesproticus G17 3 0,32 0,97 0,89 0,31±0,24 Rutilus heckelii G6 7 0,32 1,40 0,72 0,8±0,48 Rutilus sp. Sperchios G10 4 0,47 0,94 0,68 0,29±0,33 Rutilus panosi G18 4 0,00 1,39 1,00 0,3±0,3 Scardinius acarnanicus G19 4 0,35 1,12 0,81 0,35±0,35 Squalius sp. Evinos G19 3 0,54 0,77 0,70 0,62±0,08 Squalius orpheus G1 1 - - - - Squalius pamvoticus G16 3 0,58 0,65 0,59 0,31±0,24

Hostitel L N SIM SH SHE BRIL Squalius peloponnensis G12 2 0,92 0,17 0,25 0,09±0,16 Squalius prespensis G20 6 0,28 1,43 0,80 0,77±0,39 Squalius keadicus G13 5 0,56 0,86 0,54 0,41±0,35 Squalius vardarensis G3 11 0,36 1,52 0,63 1,05±0,2 G7 2 0,76 0,39 0,57 0,36±0 Telestes alfiensis G15 5 0,48 1,04 0,65 0,49±0,32 G16 5 0,32 1,23 0,76 0,49±0,42 Telestes pleurobipunctatus G17 5 0,28 1,32 0,82 0,43±0,3 Telestes beoticus G8 4 0,40 1,04 0,75 0,35±0,24 Tropidophoxinellus helenicus G18 3 0,37 1,02 0,93 0,27±0,27 G19 3 0,64 0,63 0,57 0,48±0 Tropidophoxinellus spartiaticus G11 3 0,85 0,33 0,30 0,21±0,16 G13 5 0,19 1,55 0,97 0,42±0,35 Barbus prespensis A9 11 0,41 1,31 0,55 1,01±0,35 Barbus rebeli A4 10 0,16 2,00 0,87 1,27±0,15 Barbus sp. A3 8 0,16 1,86 0,89 0,99±0,42 Alburnoides devolli A1 2 0,97 0,07 0,11 0,09±0,11 Alburnoides fangfang A7 4 0,51 0,85 0,62 0,62±0,17 Alburnoides ohridanus A2 3 0,43 0,92 0,83 0,16±0,24 Alburnoides prespensis A9 6 0,35 1,25 0,70 0,28±0,18 Alburnus scoranza A11 8 0,18 1,81 0,87 0,89±0,27 Pachychilon pictum A6 10 0,34 1,52 0,66 1,14±0,4 Rutilus ohridanus A11 11 0,61 0,92 0,38 0,76±0,11 Squalius platyceps A5 8 0,37 1,24 0,59 0,78±0,15 Squalius prespensis A8 5 0,49 0,85 0,53 0,71±0,03 Telestes montenigrinus A10 14 0,10 2,33 0,88 0,76±0,22 Aulopyge huegelli B5 7 0,48 1,11 0,57 0,33±0,27 Alburnus neretvae B3 14 0,16 2,06 0,78 1,41±0,25 Delminichthys adspersus B4 7 0,51 1,07 0,55 0,37±0,22 Chondrostoma phoxinus B6 3 0,38 1,00 0,91 0,35±0,27 Phoxinellus pseudalepidotus B2 10 0,37 1,34 0,58 0,72±0,35 Phoxinus sp. B11 7 0,33 1,41 0,73 0,37±0,36 Rutilus basak B1 9 0,54 1,02 0,47 0,62±0,21 B9 1 - - - - Squalius microlepis B7 3 0,62 0,64 0,58 0,45±0 Squalius squalus B9 3 0,50 0,79 0,72 0,61±0 Squalius tenellus B6 7 0,22 1,64 0,84 0,68±0,33 B5 5 0,34 1,21 0,75 0,87±0,04 Telestes dabar B8 4 0,81 0,42 0,30 0,33±0,25 Telestes metohiensis B10 5 0,71 0,64 0,40 0,49±0,21

Analýzou hlavních komponent (PCA) byly studovány vztahy výskytu druhů kaprovitých endemických ryb z pohledu diverzity jejich metaspolečenstev, (Obr. 20). Faktor 1 vyjádřil 80% a faktor 2 vyjádřil 16% celkové variability dat. Projekce hostitelských druhů do výsledného dvourozměrného prostoru zobrazení diverzity pomocí indexů diverzity potvrdila, že metaspolečenstva druhů Luciobarbus albanicus (LUAL), L. graecus (LUGR), Alburnoides devolli (ALDE), Squalius peloponensis (SQPE) a Tropidophoxinellus spartiaticus (TRSP) vykazují nejvyšší dominanci. Zároveň PCA analýza odhalila další metaspolečenstva s vyšší dominanci druhů u hostitelů Telestes dabar (TEDA) a Barbus strumicae (BAST). PCA analýza rovněž potvrdila metaspolečenstvo s vysokou druhovou diverzitou pro Telestes montenigrinus (TEMO) a dále odhalila vysokou druhovou diverzitu metaspolečenstev parazitů Alburnus scoranza (ALSC) a Barbus sp. (BASP). Za vyrovnaná společenstva lze považovat na základě projekce hostitelských druhů do prostoru indexů diverzity Rutilus panosi (RUPA) a Tropidophoxinellus spartiaticus (TRSP) a dále lze vyčlenit některá další metaspolečenstva vykazující vyšší vyrovnanost (např. u druhů Alburnoides thessalicus (ALTE) nebo Telestes montenigrinus (TEMO). Nejvyšší průměrná diverzita infraspolečenstev vyjádřená pomocí Brillouinova indexu byla dokumentována pro Alburnus neretvae (ALNE), Barbus rebeli (BARE) a B. prespensis (BAPR).

Obr. 20: PCA analýza indexů diverzity společenstev parazitů endemických kaprovitých ryb.

3.5 Hodnocení beta diverzity parazitických společenstev

K hodnocení podobnosti společenstev parazitů jednotlivých druhů hostitelských ryb bylo použito multidimenzionální škálování na základě indexů podobnosti – Jaccardův a Morisita-Hornův (viz kapitola 1.6). Grafické znázornění podobnosti metaspolečenstev na základě Jaccardova indexu podobnosti a Morisita-Hornova indexu podobnosti je na obr. 21 a 22. Z obr. 21 a 22 je patrná podobnost metaspolečenstev parazitů kaprovitých ryb vyskytujících se v Řecku a v Albánii. Naopak metaspolečenstva kaprovitých ryb Bosny a Hercegoviny se od metaspolečenstev Albánie a Řecka značně liší. Navíc jednotlivá metaspolečenstva kaprovitých ryb na území Albánie a Řecka jsou navzájem více podobná než metaspolečenstva kaprovitých ryb z území Bosny a Hercegoviny, obzvlášť v případě metaspolečenstva Squalius squalus (SQSQ) a Squalius microlepis (SQMI). Pozoruhodný rozdíl metaspolečenstev v Bosně a Hercegovině je rovněž vidět i u Rutilus basak, který byl vzorkován na dvou lokalitách, a metaspolečenstva těchto dvou druhů hostitelů se podle obr. 21 a 22 výrazně liší. Z obrázku 21 je rovněž patrná podobnost metaspolečenstvev parazitů kongenerických hostitelů – tj. Squalius a Barbus. Naopak v případě některých rodů hostitele, lze zaznamenat více čí méně odlišné metaspolečenstva (Alburnus, Rutilus a Telestes).

Obr. 21: Podobnost společenstev na základě indexu Jaccardovy podobnosti parazitů mezi jednotlivými druhy hostitelských ryb v Řecku, Albánii a Bosně a Hercegovině.

DIMENS2 2,000 PHSP RUBA 1,500

RUBA 1,000 LUGRLUAL PACHY BASP CHOVA AUHU BASP LUAL CHOVARUPA TEDA BARE BAPRBAPEBAPEX ALPR RUHE BAPR BAST 0,500 ALSC BABA ALNE ROME RUOH BACY ALST PAPI TEMO PAPI0,000 SCACPEST CHOOHALTE PHPS TEME -1,500 -1,000 -0,500TRHE 0,000 ALTE0,500 SQPL1,000 1,500 2,000 2,500 TRHEJ SQPE PELA RUSP SQKETEPLTEPL ALOH TRSPPETH-0,500ALFA CHPH SQPA TEALPEMA SQVASQPRSQPR SQTE TRSP TEBE SQEV SQTE -1,000 SQOR SQSQ ALDE ALPR DEAD SQVA SQMI -1,500

-2,000

Řecko Albánie Bosna a Hercegovina

Obr. 22: Podobnost společenstev na základě Morisita-Hornova indexu podobnosti mezi jednotlivými druhy hostitelských ryb v Řecku, Albánii a Bosně a Hercegovině.

DIMENS2 2,000

PHSP RUBA 1,500

RUBA LUGR1,000 PACHY LUAL CHOVA AUHU BASP BAPR LUAL CHOVA RUPARUHE BARE BAPRBAPEBAPEX ALPR TEDA BASPBAST 0,500 ALSC RUOH BACYBABA ROME ALNE SCAC PAPI PAPI ALTE ALST 0,000 CHOOH TEMO TEME -1,500 -1,000PEST -0,500TRHE 0,000 0,500 1,000 PHPS 1,500 2,000 2,500 ALTETEPL SQPE TRHEJ PELA SQKETEPL ALOHSQPL PEMATRSPPETH-0,500RUSP SQPRSQPR SQTE SQPA TEBE ALFA SQVA CHPH TRSP TEAL SQEV SQTE -1,000ALPR SQOR SQSQ ALDE SQVA DEAD SQMI -1,500

-2,000

Řecko Albánie Bosna a Hercegovina

Hodnocení hostitelské specifity a endemismu parazitů

K analýze hostitelské specifity a endemismu nalezených druhů parazitů byla použita klasifikace uvedená v kap. 2.3. Z pohledu striktní specifity, tj. parazit je hostitelsky specifický, pokud se vyskytuje pouze na jednom hostitelském druhu, bylo z celkového počtu 151 druhů parazitů klasifikováno 40 druhů jako druhoví specialisté (včetně potenciálně nových druhů) a 111 druhů jako generalisté. Z pohledu širší hostitelské specifity, tj. parazit je hostitelsky specifický, pokud se vyskytuje na fylogeneticky příbuzných druzích, bylo 66 druhů klasifikováno jako rodoví specialisté (včetně druhových specialistů) a 85 druhů jako generalisté. Z pohledu endemizmu bylo 63 endemických druhů a 88 neendemických druhů parazitů. Druhové i rodové specialisty a endemity představují zástupci Monogenea, z ostatních taxonů se všechny druhy vyskytují u více hostitelských druhů/rodů a zároveň se vyskytují i v jiných částech světa než na Balkáně tj. nepředstavují druhy endemické. Analýzou hlavních komponent (PCA) byly studovány vztahy výskytu druhů kaprovitých endemických ryb z pohledu hostitelské specifity parazitů (parazit specialista na druh, parazit specialista na rod, endemický parazit, parazit generalista na druh, parazit generalista na rod, neendemický parazit), (Obr. 23). Faktor 1 vyjádřil 49.3% a faktor 2 vyjádřil 36.8% celkové variability dat. Projekce hostitelských druhů do výsledného dvourozměrného prostoru ukázala, že nejvíce specialistů a endemitů se vyskytuje na Alburnus neretvae (ALNE), Pachychilon pictum (PAPI), Aulopyge huegeli (AUGE), Alburnoides thessalicus (ALTE) a druzích rodu Barbus. Naopak, nejvíce parazitických druhů – generalistů a neendemických druhů bylo nalezeno u některých zástupců rodu Telestes, Squalius a Rutilus a to konkrétně u Telestes montenigrinus (TEME), Squalius vardarensis (SQVA), S platyceps (SQPL), Rutilus ohridanus (RUOH) a R basak (RUBA).

Projekce počtu druhů parazitů specialistů, generalistů a endemitů

1,0

endemické druhy rodoví specialisté druhoví specialisté

0,5

0,0 druhoví generalisté

Faktor 2 : 36,83% neendemické druhy -0,5 druhoví specialisté

-1,0

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 Faktor 1 : 49,30%

Projekce druhů hostitelů 6

4 PAPI PAPI BAPR AUHU 3 BARE TEDA ALNE BASP 2 BAPR ALTE CHPHLUALPACHY 1 BAPEX BABA DEAD ROMEALFA LUGRALDEPEST PHPS BAPETEMESQPRTEPLBACYTRHEJTRSP 0 PHSP PELASCACTEBEALTEALOHPETH RUBA BAST TRSPTEALSQTETEPLPEMA SQVABASPALPRSQOR ALPRCHOVASQKE SQMISQPASQPE SQTECHOOHSQPR SQSQSQEVTRHE -1 ALSC RUPARUSPALST RUBA

Faktor 2: 36,83% -2 SQVA RUHE RUOH SQPL -3 TEMO -4

-5

-6

-7 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 Faktor 1: 49,30% Obr. 23: PCA analýza počtu druhů specialistů, generalistů a endemitů parazitujících u endemických kaprovitých ryb.

Další PCA byla provedena za účelem rozdělení endemických kaprovitých ryb z pohledu striktní (druhové) a širší (rodové) hostitelské specifity a endemizmu (Obr. 24). Faktor 1 vyjádřil 77.4% a faktor 2 vyjádřil 17:7% celkové variability dat. Projekce endemických kaprovitých ryb do dvourozměrného prostoru ukázala, že nejvíce specifických druhů parazitů pro úroveň hostitelský druh bylo zaznamenáno u Alburnus neretvae (ALNE) a Aulopyge huegeli (AUHU) z Albánie, Pachychilon pictum (PAPI) z Řecka i Albánie, Alburnoides thessalicus (ALTE) z Řecka a Telestes dabar (TEDA) z Albánie. Nejvíce rodových specialistů se vyskytovalo u hostitelů Barbus prespensis (BAPR) na obou lokalitách z Řecka), B. rebeli (BARE) z Albánie, Barbus sp. (BASP) z Albánie, B. balcanicus (BABA) z Řecka, B. peloponesius (BAPE) z Řecka a Phoxinellus pseudalepidotus z Bosny a Hercegoviny. Nejvíce endemických druhů bylo především ve společenstvu B. prespensis (BAPR) a B. rebeli (BARE). Většina rodových specialistů a endemických druhů parazitů se tedy vyskytuje především u hostitelů rodu Barbus.

Projekce počtu druhů druhových a rodových specialistů a endemitů

1,0

druhoví specialisté

0,5

0,0 endemické druhy

Faktor 2 : 17,73%Faktor: 2

rodoví specialisté -0,5

-1,0

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 Faktor 1 : 77,41%

Projekce druhů hostitelů 4

2 AUHU ALNE PAPI ALTE DEADCHPHLUAL 1 PAPI TRHEJLUGRSCACSQTETEBETRSPALSCALTE TEDA TEME PACHYROMESQPRALFA SQORRUHERUPASQSQSQEVRUSPSQPETRHESQPLALST SQKESQMISQPA 0 TRSPCHOOHCHOVATEMOPEMAALOHSQPRPETHPESTRUBASQVABASPALPR ALPRPELATEALTEPLRUOH PHPS TEPLRUBASQVAALDE BACY BAPR BAPR BAPEPHSPBAST Faktor 2: 17,73% -1 BAPEX BABA -2 BARE BASP

-3

-4 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Faktor 1: 77,41% Obr. 24: PCA analýza počtu druhů druhových a rodových specialistů a endemických druhů parazitů u endemických kaprovitých ryb.

Následně byla pomocí PCA hodnocena hostitelská specifita a endemizmus u kaprovitých ryb Balkánu samostatně pro rody Dactylogyrus a Gyrodactylus. V případě PCA pro hostitelskou specifitu a endemizmu rodu Dactylogyrus (Obr. 25), faktor 1 vyjádřil 82.6% a faktor 2 vyjádřil 13% celkové variability dat. Parazité druhoví specialisté a endemičtí parazité rodu Dactylogyrus se vyskytují především ve společenstvu hostitele Pachychilon pictum (PAPI) a Alburnus thessalicus (ALTE). Rodoví specialisté rodu Dactylogyrus jsou především u Barbus prespensis (BAPR), B. rebeli (BARE) a Barbus sp. (BASP). V případě PCA pro hostitelskou specifitu a endemizmus rodu Gyrodactylus (Obr. 26), faktor 1 vyjádřil 80.3% a faktor 2 vyjádřil 16.5% celkové variability dat. Druhoví specialisté rodu Gyrodactylus se vyskytují na Alburnus neretvae (ALNE), Aulopyge huegeli (AUHU) Telestes dabar (TEDA) a Chondrostoma phoxinus (CHPH), rodoví generalisté na druzích rodu Barbus - zejména B. prespensis (BAPR), B. rebeli (BARE), Barbus sp. (BASP), ale i Phoxinellus pseudalepidotus (PHPS).

Projekce počtu druhů specialistů a endemitů rodu Dactylogyrus

1,0

0,5 druhoví specialisté

endemité 0,0

Faktor 2 : 12,99%

-0,5 rodoví specialisté

-1,0

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 Faktor 1 : 82,60%

Projekce druhů hostitelů 2,0

1,5

1,0 PAPI ALTE AUHUTRHEJDEADLUGRLUALTRSPALSCALTE 0,5 TEMETEDAALNETRSPPELATEALTEPL CHOOHCHOVAPEMASQORCHPHRUHERUPAALOHSQSQSQMISQPASQEVRUSPSQPESQKETRHEPHPSPHSPPETHSCACSQTESQPLALPRTEBEPESTALSTTEPL PACHY 0,0 BAPR ROMETEMORUBASQVASQPRBAPEBASPALDEBASTALPRALFA -0,5

-1,0 BAPR RUOHSQVABACY

Faktor 12,99% 2: BASP -1,5 BABA BAPEX -2,0 BARE

-2,5

-3,0 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Faktor 1: 82,60% Obr. 25: PCA analýza počtu druhů specialistů a endemitů rodu Dactylogyrus parazitujících u endemických kaprovitých ryb.

Projekce počtu druhů specialistů a endemitů rodu Gyrodactylus

1,0

druhoví specialisté 0,5

0,0

rodoví specialisté Faktor 2 : 16,51%Faktor: 2 endemité

-0,5

-1,0

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 Faktor 1 : 80,33%

Projekce druhů hostitelů 3,0

2,5 ALNE 2,0 AUHU

1,5 CHPH 1,0 TEDA ROMETEMEDEADSQPRSCACSQTELUALALFATEBEPAPI 0,5 PACHYRUOHTRHEJSQORRUBARUHERUPASQVASQSQLUGRSQEVRUSPSQPETRHEBASPSQPLALPRTRSPALSCALTEALSTPAPI 0,0 TEMOSQVASQMISQPASQPR CHOOHCHOVABAPEXPEMARUBAALOHSQKEBAPRBACYPETHALDETRSPPELATEALPEST -0,5 PHPS ALPRTEPL BABABAPEBAST Faktor 2: 16,51% -1,0 BARE PHSP -1,5 BAPR BASP -2,0

-2,5

-3,0

-3,5 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Faktor 1: 80,33% Obr. 26: PCA analýza počtu druhů specialistů a endemitů rodů Gyrodactylus parazitujících u endemických kaprovitých ryb.

Pomocí PCA byla zhodnocena hostitelská specifita a endemizmus také pro úroveň lokalit (Obr. 27). Faktor 1 vyjádřil 62.7% a faktor 2 vyjádřil 23.7% celkové variability dat. Počet parazitů specialistů a endemitů je na lokalitách různých států víceméně podobný, s výjimkou lokality G20 (řeka Aöos v Řecku), která je poměrně odlehlá. Na této lokalitě byly přítomny 4 druhy: Barbus prespensis, Chondrostoma ohridana, Pachychilon pictum a Squalius prespensis. Počet generalistů a neendemických druhů je vyšší na dvou lokalitách v Albánii, a taky na dvou lokalitách v Řecku.

Projekce počtu druhů specialistů, generalistů a endemitů

1,0

druhoví specialisté endemité 0,5 rodoví specialisté

0,0

Faktor :Faktor 2 23,68% druhoví generalisté neendemické druhy -0,5 rodoví generalisté

-1,0

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 Faktor 1 : 62,65%

Projekce lokalit 4

3 A6 B8 2 B5 A4 G14 G9 A3 A9 B3 1 G20 A1 G19 B6 A7 G7 G11 B4 B10A8G8 G4 B2 G12A2 0 G17 B11 G15 B7 G16 G2B9 G1 G10 -1 G13 B1 G5 G18G6

Faktor Faktor 2: 23,68% G3 A5 -2 A10 -3 A11

-4

-5 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 Faktor 1: 62,65% Obr. 27: PCA analýza počtu druhů specialistů, generalistů a endemitů parazitujících u endemických kaprovitých ryb na různých lokalitách.

4 Diskuze

Předložená diplomová práce se zabývá diverzitou mnohobuněčných cizopasníků endemických kaprovitých ryb vybraných oblastí Mediteránu – Řecka, Albánie a Bosny a Hercegoviny, které jsou součástí Balkánské podoblasti Mediteránu. Práce zabývající se parazitofaunou sladkovodních ryb mediteránní oblasti jsou velice ojedinělé, a proto v tomto směru přináší diplomová práce nová originální data a představuje první ucelenou studii diverzity mnohobuněčných parazitů širokého spektra endemických kaprovitých ryb Balkánu. V rámci diplomové práce byla studována diverzita mnohobuněčných parazitů 57 druhů endemických kaprovitých ryb ze 42 lokalit. Ze studovaných kaprovitých ryb měly největší druhové zastoupení rody Squalius, Barbus a Alburnoides. Celkově bylo identifikováno 151 druhů mnohobuněčných parazitů, z nichž 103 druhů představuje zástupce taxonu Monogenea, 9 zástupců dalších ektoparazitických taxonů – Copepoda, Branchiura, Bivalvia, Myxozoa a Acari, konkrétně Ergasilus briani, E. cf. nanus, Neoergasilus japonicus, Paraergasilus cf. rylovi, Lamproglena pulchella, Argulus cf. foliaceus, Bivalvia gen. sp., Myxozoa gen. sp. a Hydrozetes cf. lemnae, 18 druhů zástupci Trematoda, 5 druhů zástupci Cestoda, 14 druhů zástupci Nematoda a 2 druhy zástupci Acanthocephala. Vysoké zastoupení taxonu Monogenea z pohledu počtu i abundance druhů ve srovnání s dalšími parazitickými taxony, které byly nalezeny u endemických kaprovitých druhů Balkánu, je zaznamenáno i ve společenstvech parazitů sladkovodních druhů kaprovitých ryb vyskytujících se po celé Evropě (např. Moravec 2001). U endemických druhů kaprovitých ryb je většina dosavadních prací orientovaných na studium parazitofauny zaměřena pouze na taxon Monogenea (např. Dupont & Lambert 1986, Stojanovski et al. 2004, atd.). V práci Šimková et al. (2012) byli vyšetřované hostitelské druhy Chondrostoma nasus Linnaeus, 1758 (s téměř celoevropským rozšířením) a Parachondrostoma toxostoma Vallot, 1837 (endemický druh Mediteránu) z území jižní Francie, u kterých byla v sympatrických populacích převaha zástupců taxonu Monogenea, zatímco v alopatrické populaci endemického druhu P. toxostoma se vyskytoval větší podíl zástupců taxonu Trematoda. V předložené diplomové práci byli zástupci Monogenea přítomni u všech vyšetřených druhů kaprovitých ryb.

Nicméně, některé druhy kaprovitých ryb vykazovaly také vyšší počet endoparazitických druhů – Trematoda (Delminichthys adspersus, Rutilus ohridanus, Squalius platyceps, Telestes montenigrinus), Cestoda (Alburnus neretvae) či Nematoda (Aburnoides prespensis, Squalius platyceps, Alburnus neretvae, Telestes alfiensis, Tropidophoxinellus spartiaticus). U většiny těchto druhů kaprovitých ryb však Monogenea rovněž představovala druhově nejpočetnější taxon. Diverzita parazitických metaspolečenstev studovaných druhů kaprovitých ryb Balkánu se pohybovala v rozmezí 1 až 16 druhů. Největší diverzitu parazitů vykazoval Barbus prespensis z území Řecka s počtem 16 druhů parazitů. U tohoto druhu Dupont & Lambert (1986) studovali diverzitu monogeneí a identifikovali pouze 5 druhů rodu Dactylogyrus. U fylogeneticky příbuzného Barbus barbus Linnaeus, 1758, který má celoevropské rozšíření, bylo podle Moravec (2001) nalezeno 49 druhů mnohobuněčných parazitů. Vysoký počet parazitických druhů byl nalezen i u Telestes montenigrinus v Albánii (15 druhů) a Alburnus neretvae v Bosně a Hercegovině (14 druhů). U fylogeneticky příbuzného A. belvica, který je endemickým druhem pro Albánii, Makedonii a Řecko, byly identifikovány 4 druhy (Stojanovski et al. 2009). Tato práce se ale zabývala pouze diverzitou monogeneí. U dalšího fylogeneticky příbuzného Alburnus alburnus Linnaeus, 1758 – druhu s celoevropskou distribucí – bylo podle Moravec (2001) nalezeno až 62 druhů mnohobuněčných parazitů. Některé druhy mnohobuněčných parazitů endemických kaprovitých ryb byly zaznamenány u širšího spektra hostitelských druhů. Nejčastěji zaznamenaným parazitem byl Gyrodactylus elegans (Monogenea), který se vyskytoval u 20 druhů hostitelů – zástupců rodů Alburnus, Alburnoides, Delminichthys, Chondrostoma, Pachychilon, Pelasgus, Rutilus, Squalius, Telestes a Tropidophoxinellus. Podle Pugachev et al. (2010) je kosmopolitně rozšířen v Evropě a zaznamenán taky u zástupců rodů Abramis či Rutilus. Častým parazitem u studovaných endemických kaprovitých ryb byl i Dactylogyrus vistulae, který se vyskytoval u rodů Alburnoides, Chondrostoma, Phoxinellus, Squalius, Telestes. Doposud byl tento parazit identifikován v Balkánské oblasti pouze u Chondrostoma prespense (Stojanovski et al. 2009). V jiných částech Evropy se tento druh parazita

96 vyskytuje u mnoha rodů kaprovitých ryb (Moravec 2001), např. Rutilus, Scardinius či Vimba. Dalším často zaznamenaným parazitem v Balkánské oblasti byl D. folkmanovae, který parazitoval u 7 druhů rodu Squalius. Ve střední Evropě byl identifikován jen u Squalius cephalus Linnaeus, 1758 a Rutilus rutilus Linnaeus, 1758 (Moravec 2001), přičemž nálezy na Rutilus rutilus lze považovat za ojedinělé (Šimková, ústní sdělení). Paradiplozoon homoion, který je častým zástupcem monogeneí s výskytem na mnoha rodech čeledi Cyprinidae (Moravec 2001), byl nalezen u hostitelů rodů Barbus, Telestes a Squalius. Nejčastějšími druhy z endoparazitických taxonů byla Rhabdochona denudata (Nematoda) parazitující u rodů Barbus, Pelasgus, Squalius a Tropidophoxinellus. Podle Moravec (2001) parazituje ve střední Evropě nejméně na 8 rodech hostitelů čeledi Cyprinidae. Za zmínku také stojí další zástupce hlístic (Nematoda) Rhabdochona hellichi, která se běžně vyskytuje u druhů rodu Barbus. V mediteránní oblasti byla identifikována v jižní Francii na endemickém druhu Barbus meridionalis Risso, 1827 (Gettová et al. 2016). R. hellichi byla u endemických kaprovitých ryb zaznamenána u B. strumicae, B. peloponnesius, B. rebeli, Barbus sp. a také u Tropidophoxinellus spartiacus. Často se vyskytujícím endoparazitem byl také vrtejš (Acanthocephala) Pomphorhynchus laevis, který je zaznamenaný napříč mnoha rody evropských kaprovitých ryb (Moravec 2001). Podobně je tomu i u velmi často nalezených larválních stádií druhů Diplostomum spathaceum a Tylodelphys clavata, pro která představuje mnoho druhů evropských ryb vhodné mezihostitele (Moravec 2001). U hostitelů rodu Rutilus, Alburnus, Aulopyge a Squalius se vyskytoval Ergasilus briani – zástupce parazitických korýšů (Copepoda). Tento druh v Evropě parazituje zástupce kaprovitých ryb rodů Abramis, Alburnoides, Alburnus, Squalius a Vimba (Moravec 2001). Argulus cf. foliaceus (Branchiura) a larvální stádia mlžů (Bivalvia) označované jako glochidia, představují běžné a celoevropsky rozšířené parazity sladkovodních ryb (Moravec 2001). Zástupci parazitického taxonu Myxozoa byli zaznamenáni na širokém spektru hostitelů Balkánské oblasti. Hostitelská specifita zástupců tohoto taxonu je sporná, např. Molnár et al. (2008) uvedli, že některé druhy mohou být rodově specifické, nicméně tento taxon je v současné době stále předmětem výzkumu. V rámci zpracování

97 parazitologického materiálu endemických kaprovitých ryb je zajímavý nález zástupce taxonu Acari – Hydrozetes cf. lemnae, který se vyskytoval na žábrách Barbus peloponnesius v Řecku. Doposud byl u kaprovitých ryb nalezen pouze Hydrozetes lacustris Michael, 1882 (Moravec 2001). Aktuálně není jasné, zda se jedná o parazitický druh – přítomnost tohoto parazita může představovat náhodný nález, nebo se může jednat o případ fakultativního parazitismu. Předložená práce tedy významně obohatila dosavadní znalosti o složení parazitofauny endemických sladkovodních ryb mediteránní oblasti. Na základě checklistu Moravec (2001) se zdá, že endemické kaprovité ryby Balkánu vykazují nižší diverzitu mnohobuněčných parazitů než kaprovité ryby střední Evropy. Pro tento závěr je ale nutné vzít v úvahu, že prezence a abundance mnoha druhů parazitů je ovlivněná nejen druhovou diverzitou hostitelů, ale taky vnějším prostředím hostitelů. Hostitelsko-parazitické nálezy prezentované v checklistu Moravce (2001) sumarizují celé spektrum nálezů v období 1873-2000, zatímco diverzita mnohobuněčných parazitů endemických kaprovitých ryb byla studována pouze v rámci jednoho vzorkování (v sezóně, kdy lze předpokládat nejvyšší diverzitu parazitů a na lokalitách s typickým rozšířením hostitelských druhů). Prezence některých druhů, zejména endoparazitů, je ovlivněna charakterem vnějšího prostředí hostitele (např. přítomností vhodných mezihostitelů). V případě ektoparazitů je jejich prezence a početnost ovlivněna také mnoha faktory. Klíčovou roli hrají zejména populační hustota hostitele a kontakt mezi fylogeneticky příbuznými hostiteli, obzvlášť v případě monogeneí. Z pohledu epidemiologického hodnocení infekce mnohobuněčnými parazity, extrémní hodnoty intenzity infekce (až 687 jedinců/hostitele) a maximální prevalence byly zaznamenány pro zatím nepopsané druhy rodu Dactylogyrus na hostitelích Luciobarbus albanicus a L. graecus, jejichž parazitofauna doposud nebyla studována. V práci Šimková et al. (2007) se u druhu Barbus balcanicus (Luciobarbus a Barbus jsou zástupci Cyprininae v rámci čeledi Cyprinidae) vyskytovali Dactylogyrus crivellius s prevalencí 100% a intenzitou infekce 13-30 jedinců, D. dyki s prevalencí 100% a intenzitou infekce 2-14 a D. petenyi s prevalencí 100% a intenzitou infekce 2-15 jedinců. V práci Dupont & Lambert (1986) byl na endemickém druhu Alburnoides prespensis v Řecku nalezen D.

98 caucasicus s prevalencí 100% a na neendemickém druhu Alburnoides bipunctatus Bloch, 178 s prevalencí 96%. V předložené diplomové práci měl D. caucasicus na rodově příbuzném A. thessalicus prevalenci jen 8%, což by mohlo naznačovat, že v tomto případě hodnota epidemiologických ukazatelů je ovlivněna vnějšími abiotickými faktory, případně hustotou populace hostitele. V práci Dupont & Lambert (1986) dále byly na Barbus prespensis nalezeny druhy D. prespensis, D. dyki, D. crivellius a D. balkanicus, s prevalencí pro jednotlivé druhy v rozmezí 80-100%. V předložené diplomové práci byly zaznamenány tyto druhy rodu Dactylogyrus na B. prespensis se stejnými hodnotami prevalence, kromě Dactylogyrus balkanicus, který dosahoval prevalenci pouze 40%. Ve Stojanovski et al. (2004) porovnávali prevalence a intenzity infekce monogeneí parazitujících kaprovité ryby přítomné v jezeře Prespa v Makedonii. U Rutilus rubilio byl zaznamenán D. sphyrna, který se na tomto hostiteli vyskytoval s prevalencí 73% a průměrnou intenzitou infekce 6,4 a D. erhardovae s prevalencí 26% a průměrnou intenzitou infekce 20. V této diplomové práci měl D. sphyrna u R. ohridanus v Albánii menší prevalenci (25%) i průměrnou intenzitu infekce (1) a D. erhardovae dosahoval maximální prevalenci a vysokou průměrnou intenzitu infekce (51). U široce evropsky rozšířeného druhu Squalius cephalus identifikovali Stojanovski et al. (2004) D. prostae s prevalencí 55% a průměrnou intenzitou infekce 5-11. V předložené diplomové práci byla u rodově příbuzného endemického druhu S. pamvoticus z Řecka zaznamenána maximální prevalence a podobná intenzita infekce (7) D. prostae, a u Squalius sp. z lokality Evinos s maximální prevalencí a průměrnou intenzitou infekce 15. U S. prespensis, který se vyskytoval na lokalitě blízké jezeru Prespa, dosahoval tento druh prevalenci 40% a intenzitu infekce 4. Ve Stojanovski et al. (2009) byli u druhu Alburnus belvica v jezeře Ohrid (Makedonie) zaznamenány D. minor s prevalencí 17% a intenzitou infekce 5 a D. alatus f. typica s prevalencí 22,4% a průměrnou intenzitou infekce 3,8 jedinců na infikovaného hostitele. V této diplomové práci byl D. minor nalezen u A. scoranza z Albánie, kde dosahoval větší prevalenci (80%) a podobnou průměrnou intenzitu infekce (6). D. alatus f. typica byl v rámci řešení diplomové práce zaznamenán i u A. neretvae z území Bosny a Hercegoviny, kde dosahoval větší prevalenci (71%) i intenzitu infekce (8). Dalším

99 zástupcem taxonu Monogenea je Paradiplozoon homoion – parazit generalista se širokým spektrem hostitelských druhů. Podle Šimková et al. (2012) se tento druh vyskytoval v mediteránní oblasti Jižní Francie u invazivního druhu Chondrostoma nasus s nízkou prevalencí (6%) a nízkou průměrnou abundancí (0,06) a u endemického druhu Parachondrostoma toxostoma, žijícího v sympatrických populacích s C. nasus, se tento parazit vyskytoval s prevalencí 27-30% a průměrnou abundancí 0,6. V předkládané diplomové práci se P. homoion vyskytoval na endemických kaprovitých rybách (viz výše pro uvedené rody) ve vyšší prevalenci i abundanci než u široce evropsky rozšířeného C. nasus, ale s podobnou mírou infekce jak v případě P. toxostoma, a to především u albánského Telestes montenigrinus, u kterého měl prevalenci 40% a průměrnou abundanci 0,6. Výše uvedené srovnání hodnot epidemiologických ukazatelů u parazitů specifických na úrovni hostitelského rodu tj. parazitujících kongenerické hostitele naznačuje vyšší preferenci pro určité druhy hostitele v rámci rodu. Obdobný trend je zaznamenán i pro některé parazity generalisty tj. parazitující druhy hostitelů různých rodů. Analýzou metaspolečenstev parazitů endemických kaprovitých ryb bylo pomocí srovnání indexů diverzity a projekce hostitelských druhů do dvourozměrného prostoru zjištěno, že za nejméně vyrovnané společenstvo lze považovat metaspolečenstvo parazitů Luciobarbus graecus a L. albanicus. Tato nevyrovnanost je výsledkem extrémně vysoké dominance zatím nepopsaných druhů rodu Dactylogyrus. Nízkou diverzitu a vysokou dominanci druhů měla rovněž metaspolečenstva parazitů Alburnoides devolli, s dominantním postavením Dactylogyrus caucasicus a přítomností vzácného zatím nepopsaného druhu Gyrodactylus sp. 18, a Squalius peloponnensis s dominantním druhem Dactylogyrus vistulae a vzácným druhem Paracapillaria sp. D. vistulae byl již zaznamenán jako dominantní druh např. v metaspolečenstvech Squalius cephalus v České republice (Dušek et al. 1998) či v Turecku (Aydogdu et al. 2001). Jako nejvíce druhově bohatá metaspolečenstva se na základě Shannonova indexu diverzity jevila metaspolečenstva parazitů hostitelských druhů Telestes montenigrinus, Alburnoides thessalicus, Alburnus neretvae či Barbus rebeli. Za vyrovnaná

100 společenstva lze podle Shannonova indexu vyrovnanosti považovat společenstva Rutilus panosi, Tropidophoxinellus hellenicus, T. spartiacus, Chondrostoma phoxinus a Alburnoides thessalicus. Hodnocení diverzity pro úroveň infraspolečenstva, tj. úrovně individuálního hostitele na základě Brillouinova indexu ukázalo, že průměrná hodnota diverzity infraspolečenstva je nejvyšší u druhů Barbus balcanicus, B. prespensis, B. rebeli, Chondrostoma vardarensis, Pachychilon pictum, Squalius vardarensis a již zmíněný Alburnus neretvae. Metodou multidimenzionálního škálování byla na základě Jaccardova a Morisita-Hornova indexu podobnosti zjištěna podobnost metaspolečenstev parazitů kaprovitých ryb vyskytujících se v Řecku a Albánii. Naopak metaspolečenstva kaprovitých ryb Bosny a Hercegoviny se od metaspolečenstev Albánie a Řecka značně lišila. Navíc jednotlivá metaspolečenstva kaprovitých ryb na území Albánie a Řecka jsou navzájem více podobná než metaspolečenstva kaprovitých ryb z území Bosny a Hercegoviny. Nejvíce evidentní rozdíl plyne ze srovnání metaspolečenstev kongenerických druhů Squalius squalus a S. microlepis. Tito dva hostitelské druhy nesdílely žádný druh parazita. U S. microlepis se navíc vyskytoval Gyrodactylus aphyae, který byl nalezen dále jen u Phoxinus a Phoxinellus v Řecku a Asymphylodora demeli, která byla nalezena u Luciobarbus a Scardinius v Řecku. U S. squalus se vyskytoval druh Sphaerostomum globiporum, který byl také zaznamenán u Telestes montenigrinus z Albánie, a Paradiplozoon homoion, který byl nalezen u Telestes beoticus a Barbus balcanicus v Řecku. Pozoruhodný rozdíl metaspolečenstev v Bosně a Hercegovině je rovněž vidět i srovnáním metaspolečenstev Rutilus basak vzorkovaných na dvou lokalitách, které se projevily jako značně odlišné. Metoda mnohorozměrného škálovaní dále odhalila podobnost metaspolečenstev parazitů kongenerických hostitelů – tj. v rámci rodů Squalius (vzorkovaný ve všech třech zemích) a Barbus (vzorkovaný v Albánii a Řecku). Naopak v případě některých rodů hostitele, lze zaznamenat více čí méně odlišná metaspolečenstva (Alburnus, Rutilus a Telestes). Některá metaspolečenstva endemických kaprovitých ryb v Bosně a Hercegovině jsou tedy značně diverzifikovaná a navzájem od sebe velmi odlišná.

101

Hostitelská specifita parazitů a jejich endemismus u endemických kaprovitých ryb Balkánu byly porovnávány na základě analýzy hlavních komponent (PCA). Hostitelsky specifický taxon v této práci tvořil taxon Monogenea, z ostatních taxonů parazitů nebyl hostitelsky specifický či endemický druh zaznamenán. Jelikož Dactylogyrus a Gyrodactylus představují rody s nejvyšší druhovou diverzitou, hodnocení hostitelské specifity a endemismu zástupců těchto rodů, přítomných u endemických kaprovitých ryb, bylo provedeno zvlášť pro Dactylogyrus a Gyrodactylus. Z pohledu hostitelské specifity se nejvíce parazitů druhových specialistů vyskytovalo u Alburnus neretvae (Bosna a Hercegovina), Pachychilon pictum (Řecko), Aulopyge huegelii (Bosna a Hercegovina), Alburnoides thessalicus (Řecko) a Telestes dabar (Albánie). Druhově specifičtí parazité rodu Dactylogyrus se vyskytovali především na P. pictum a A. thessalicus. Druhově specifičtí parazité rodu Gyrodactylus se vyskytovali zejména na A. neretvae, A. huegeli a Chondrostoma phoxinus (Bosna a Hercegovina) a T. dabar (Albánie). U C. phoxinus i T. dabar byly nalezeny zatím nepopsané druhy. U A. neretvae byly zaznamenány 4 zatím nepopsané druhy Gyrodactylus a 1 druh Dactylogyrus. U P. pictum byli nalezeni D. ivanovici, D. martinovici, D. petkovici, D. rosickyi a D. sekulovici. Tyto druhy byly doposud identifikovány pouze u P. pictum v jezeře Skadar v Černé Hoře (Ergens 1970; Dupont 1987) a představují tedy druhy hostitelsky specifické. U A. huegelii byly nalezeny potenciálně nové druhy Dactylogyrus a Gyrodactylus, a Gyrodactylus sp. 40. U A. thessalicus byl zaznamenán D. rysavyi, Dactylogrus n. sp. 2 a Dactylogyrus n. sp. 3. Většina rodových specialistů (pro zástupce Dactylogyrus i Gyrodactylus) se vyskytovala především u hostitelů rodu Barbus – B. prespensis (obě lokality v Řecku), B. rebeli (Albánie), Barbus sp. (Albánie), B. balcanicus (Řecko), B. peloponnesius (Řecko). V případě rodu Gyrodactylus byli rodoví specialisté také zaznamenáni u druhů Phoxinellus pseudalepidotus a Phoxinus sp. z Bosny a Hercegoviny. Na hostitelích rodu Barbus byly kromě potencionálně nových druhů parazitů rodu Gyrodactylus zaznamenáni D. balkanicus, D. crivellius, D. dyki, D. prespensis a D. petenyi. U P. pseudalepidotus a Phoxinus sp. se vyskytoval rodově specifický Gyrodactylus cf. macronychus. Doposud byl identifikován

102 pouze u Phoxinus phoxinus Linneaus, 1758, druhu s širokým evropským areálem (Pugachev 2000, Moravec 2001). D. balkanicus a D. crivellius byli popsáni a doposud zaznamenáni pouze u B. prespensis v jezeře Prespa (Dupont & Lambert 1986). D. dyki je typický rodový specialista, vyskytující se na celoevropsky rozšířeném Barbus barbus (Baruš et al. 1997), a druzích Iberského poloostrovu Barbus haasi Mertens, 1925 a B. meridionalis (El Gharbi et al. 1993). D. prespensis byl popsán z B. prespensis (Dupont & Lambert 1986) z jezera Prespa. D. petenyi byl nalezen na B. petenyi v Bosně a Hercegovině (Kiškaroly 1982). Uvedení rodoví specialisté pro rod Barbus byli zároveň i nejčastějšími endemickými druhy, nejvyšší počet rodových specialistů byl v diplomové práce zaznamenán u B. prespensis a B. rebeli. Nejvíce parazitů generalistů a neendemických druhů se vyskytovalo především u druhů ryb, u nichž byl zaznamenán vysoký počet generalistických endoparazitů, a to u Telestes montenigrinus (Albánie), Squalius vardarensis (Řecko), S. platyceps (Albánie), Rutilus ohridanus (Albánie) a R. basak (Bosna a Hercegovina). U těchto druhů byla zaznamenána vyšší diverzita endoparazitů, kteří představují skutečné generalisty a rovněž vyšší diverzita jinak málo druhově početných ektoparazitických taxonů, tj. taxonů vyjma Monogenea. Nejčastěji se u těchto hostitelů vyskytoval D. vistulae (u Telestes a Squalius) parazitující napříč mnoha rody evropských Cyprinidae (Moravec 2001) a diskutován již výše. Dalším generalistou je D. folkmanovae, který parazituje na široce rozšířeném Squalius cephalus a Rutilus rutilus v celé Evropě (Moravec 2001), včetně Itálie (Galli et al. 2007). Nálezy D. folkmanovae jsou v této studii omezeny pouze na rod Squalius (D. folkmanovae byl nalezen u 7 druhů rodu Squalius na území Balkánu). Na obou zástupcích rodu Rutilus byly stejné druhy rodu Dactylogyrus. D. erhardovae byl zaznamenán na balkánském druhu R. rubilio (Dupont 1987), a rovněž celoevropsky rozšířeném R. rutilus (Mitenev & Shulman 1988), tento druh tedy představuje rodového specialistu. Naopak D. rarissimus byl zaznamenán na R. rutilus (Moravec 2001), ale i Rhodeus sericeus Pallas, 1786 v České republice (Ondračková et al. 2002), na základě čehož lze tento parazitický druh klasifikovat jako generalistický. Nicméně, D. rarissimus byl v diplomové práci zaznamenán pouze u 4 druhů rodu Rutilus, což by mohlo naznačovat, že R. sericeus může

103 představovat pouze náhodného hostitele. Podobná situace je i pro druh D. rutili, který byl v Evropě zaznamenaný na R. rutilus a S. cephalus (Moravec 2001). V rámci vzorku vyšetřených endemických kaprovitých ryb v diplomové práci byl nalezen u 3 druhů rodu Rutilus. Výše zmiňované příklady, tj. D. folkmanovae, D. rarissimus a D. rutili, lze na základě výsledků diplomové práce proto považovat za druhy rodově specifické spíše než za skutečné generalisty. D. sphyrna se vyskytuje na mnoha evropských rodech kaprovitých ryb (Moravec 2001), a proto ho lze považovat za skutečného generalistu. Gyrodactylus elegans byl v této studii druhem infikujícím nejširší spektrum hostitelů a v rámci svého hostitelského spektra byl taky zaznamenán na Squalius vardarensis a Rutilus ohridanus. V Evropě je zaznamenaný na mnoha evropských rodech kaprovitých ryb (Moravec 2001). Na Telestes montenigrinus byl zaznamenán Gyrodactylus laevis, který také přestavuje běžně rozšířený druh na mnoha evropských rodech Cyprinidae (Moravec 2001). Z vnitřních parazitů – zástupců parazitických taxonů Trematoda, Cestoda, Nematoda a Acanthocephala, žádný nevykazoval druhovou ani rodovou specifitu a jedná se o druhy běžně se vyskytující v Evropě (Moravec 2001). Lze je proto považovat za skutečné generalisty parazitující více hostitelských druhů různých rodů. Největší zastoupení u hostitelů s vysokým počtem generalistů a neendemických druhů měl taxon Trematoda, s nejčastějším zastoupením larválních stádii druhů Diplostomum spathaceum, Diplostomum sp., Tylodelphys clavata a Posthodiplostomum cf. brevicaudatum, a adultních stádii druhů Asymphylodora demeli, Sphaerostomum globiporum a Nicolla skrjabini. Z pohledu tasemnic (Cestoda) byl generalistou zastoupeným u nejvyššího počtu endemických kaprovitých ryb Schyzocotyle acheilognathi. Druhy generalistů z taxonu hlístic (Nematoda) představovali zástupci přítomní jako larvální i adultní formy a to konkrétně Contracaecum sp. larv., Cosmocephalus obvelatus, Pseudocapillaria cf. tomentosa larv., Schulmanella petruschewski a Anguillicoloides crassus larv. V rámci vrtejšů (Acanthocephala) byl generalistou s nejvyšším spektrem hostitelských druhů Pomhorhynchus laevis. Z taxonů typických ektoparazitických generalistů dosahovaly vysoké spektrum hostitelských druhů z Copepoda – Ergasilus briani, Neoergasilus japonicus,

104

Paraergasilus cf. rylovi, Lamproglena pulchella, z Branchiura – Argulus cf. foliaceus (Branchiura), glochidia mlžů (Bivalvia) a zástupci taxonu Myxozoa. Počet parazitů specialistů a endemitů byl na lokalitách různých států podobný, s výjimkou lokality G20 – řeka Aoös v severozápadním Řecku, která vykazovala výraznější počet parazitů specialistů a endemitů. Na této lokalitě byly přítomny 4 druhy: Barbus prespensis, Chondrostoma ohridana, Pachychilon pictum a Squalius prespensis, z nichž dva představovay druhy s vysokým stupněm hostitelské specifity a endemismu pro rod Dactylogyrus a Gyrodactylus.

105

5 Závěr Diplomová práce se zabývala diverzitou mnohobuněčných cizopasníků endemických ryb čeledi Cyprinidae vybraných lokalit Mediteránu. Ze 42 lokalit v Řecku, Albánii a Bosně a Hercegovině bylo získáno 57 druhů endemických kaprovitých ryb. Celkem bylo identifikováno 151 druhů mnohobuněčných parazitů – 103 druhů Monogenea, 18 druhů Trematoda, 5 druhů Cestoda, 14 druhů Nematoda, 2 druhy Acanthocephala, 5 druhů Copepoda, 1 druh Branchiura a 1 druh Acari. Počet parazitických druhů pro jednotlivé hostitelské druhy se pohyboval v rozmezí od 1 do 16. Největší počet parazitických druhů dosahovaly druhy Barbus prespensis, Telestes montenigrinus a Alburnus neretvae. Největší spektrum hostitelských druhů měli především Gyrodactylus elegans, Dactylogyrus vistulae, D. dyki a D. folkmanovae (Monogenea). V rámci dalších parazitických taxonů byly nejčastěji nalezenými druhy Rhabdochona denudata (Nematoda), Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala), Diplostomum spathaceum larv. a Tylodelphys clavata larv. (Trematoda) a Ergasilus briani (Copepoda). V rámci parazitického taxonu Monogenea byly determinovány druhy potenciálně nové pro vědu – 12 z 50 zaznamenaných druhů rodu Dactylogyrus. Ze 42 morfotypů rodu Gyrodactylus, 25 druhů může podle molekulárních analýz představovat pro vědu nové druhy. Tyto druhy parazitů jsou nejspíš endemické pro Balkánskou oblast a budou předmětem dalších taxonomických studií. Pro všechny nalezené druhy parazitů byly spočítány epidemiologické charakteristiky (prevalence, maximální a minimální intenzita infekce, průměrná intenzita infekce a průměrná abundance). Prevalence všech nalezených druhů parazitů se pohybovala v rozmezí 7% až 100%, průměrná prevalence všech druhů byla 50%. Nejvyšší průměrnou prevalenci měli parazité rodu Dactylogyrus. Endemické a potencionálně nové druhy monogeneí se vyskytovaly v prevalenci 8-100%. Nejvyšší intenzity infekce byly zaznamenány pro zástupce rodu Dactylogyrus – v Řecku u dvou zatím nepopsaných druhů rodu Dactylogyrus na Luciobarbus graecus (687) a L. albanicus (279). V rámci rodu Gyrodactylus byla nejvyšší intenzita infekce u Gyrodactylus cf. markewitschi u Barbus strumicae v Řecku (94), pro zástupce rodu Paradiplozoon – Paradiplozoon homoion na

106

Telestestes beoticus (58) v Řecku. Z endoparazitických taxonů nejvyšší intenzitu infekce dosáhli někteří zástupci Trematoda – Tylodelphys clavata larv. (189 jedinců) u druhu Rutilus heckelii v Řecku a Allocreadium isoporum (113) u Barbus prespensis v Albánii, a z Acanthocephala Pomphorhynchus laevis (51 jedinců u Barbus balcanicus v Řecku). Intenzita infekce u zástupců Cestoda a Nematoda byla nízká (maximum 5 a 9). Z dalších ektoparazitických taxonů nejvyšší intenzitu infekce dosáhnul Ergasilus cf. nanus (Copepoda) u Barbus sperchiensis (64), dále glochidia mlžů (Bivalvia) u Chondrostoma vardarense (61) v Řecku a Myxozoa gen. sp. u Scardinius acarnanicus (132) v Řecku. Hodnoty průměrné intenzity infekce a průměrné abundance vykazovaly trendy analogické maximální hodnotě intenzity infekce. Diverzita metaspolečenstev parazitů byla analyzována za pomocí indexů diverzity – Simpsonův index, Shannonův index a Shannonův index vyrovnanosti společenstva. Pro analýzu diverzity infraspolečenstev parazitů byl aplikován Brillouinův index. Dále byla provedena projekce hostitelských druhů do dvourozměrného prostoru popsaného indexy diverzity za využití metody PCA. Metaspolečenstvo parazitů u hostitele Luciobarbus graecus a L. albanicus dosahovalo nejvyšší dominanci jako výsledek extrémně vysoké početnosti zatím nepopsaných druhů rodu Dactylogyrus. Metaspolečenstvo parazitů s nejvyšší druhovou diverzitou na základě Shannonova indexu bylo nalezeno u Telestes montenigrinus (15 druhů mnohobuněčných parazitů). Za druhově nejvíce vyrovnaná společenstva lze považovat metaspolečenstva parazitů u Rutilus panosi a Tropidophoxinellus spartiaticus. Nejvyšší průměrná diverzita infraspolečenstev vyjádřená pomocí Brillouinova indexu byla dokumentována pro Alburnus neretvae, Barbus rebeli a Barbus prespensis. K hodnocení podobnosti metaspolečenstev parazitů jednotlivých druhů hostitelských ryb bylo použito multidimenzionální škálování na základě indexů podobnosti – Jaccardova a Morisita-Hornova. Byla pozorována podobnost metaspolečenstev parazitů kaprovitých ryb z Řecka a Albánie a výrazná odlišnost metaspolečenstev kaprovitých ryb Albánie a Řecka od metaspolečenstev Bosny a Hercegoviny. Jednotlivá metaspolečenstva kaprovitých ryb na území Albánie a Řecka byla navzájem více podobná než

107 metaspolečenstva kaprovitých ryb z území Bosny a Hercegoviny. Byla zjištěna podobnost metaspolečenstvev parazitů kongenerických hostitelů v rámci rodů Squalius a Barbus a relativní odlišnost u metaspolečenstev kongenerických hostitelů v rámci rodů Alburnus, Rutilus a Telestes. Z celkového počtu 151 druhů parazitů bylo 40 druhů klasifikováno jako druhoví specialisté (včetně potenciálně pro vědu nových druhů) a 111 druhů jako druhoví generalisté. Z pohledu širší hostitelské specifity bylo 66 druhů klasifikováno jako rodoví specialisté (včetně druhových specialistů) a 85 druhů jako rodoví generalisté. Ze 151 nalezených druhů parazitů bylo 63 endemických a 88 neendemických. Mezi druhové i rodové specialisty a endemity patřili zástupci monogeneí, zástupci ostatních taxonů se vyskytovali u více hostitelských druhů/rodů a zároveň jsou známi i z jiných geografických oblastí. Analýzou hlavních komponent (PCA) bylo zjištěno, že nejvíce specialistů a endemitů se vyskytovalo na hostitelích Alburnus neretvae, Pachychilon pictum, Aulopyge huegeli, Alburnoides thessalicus a Telestes dabar. Většina rodových specialistů a endemických druhů parazitů se vyskytovala především u hostitelů rodu Barbus. Druhoví specialisté a endemité z rodu Dactylogyrus se vyskytovali především ve společenstvu hostitele Pachychilon pictum a Alburnus thessalicus, rodoví specialisté pak u rodu Barbus. Druhoví specialisté z rodu Gyrodactylus se vyskytovali na Alburnus neretvae, Aulopyge huegeli, Telestes dabar a Chondrostoma phoxinus, rodoví generalisté u Phoxinellus pseudalepidotus a na druzích rodu Barbus. U druhů ryb s vysokou diverzitou endoparazitů (Trematoda, Cestoda, Nematoda, Acanthocephala), korýšů (Crustacea) a některých monogeneí (Dactylogyrus vistulae, D. erhardovae, Gyrodactylus elegans, G. leavis) – konkrétně u Telestes montenigrinus, Squalius vardarensis, Squalius platyceps, Rutilus ohridanus a Rutilus basak bylo nalezeno nejvíce neendemických druhů a generalistů. Zastoupení parazitů specialistů a endemitů bylo na lokalitách různých států víceméně podobné.

108

6 Literatura

Abell R., Thieme M.L., Revenga C., Bryer M., Kottelat M., Bogutskaya N., Coad B., Mandrack N., Balderas S.C., Bussing W., Stiassny M.L.J., Skelton P., Allen G.R., Unmack P., Naseka A., NG R., Sindorf N., Robertson J., Armijo E., Higgins J.V., Heibel T.J., Wikramanayake E., Olson D., Lopéz H.L., Reis R.E., Lundberg J.G., Peréz M.H.S. & Petry P. 2008: Freshwater ecoregions of the world: A new map of biogeographic units for freshwater biodiversity conservation. BioScience 58: 403-414.

Akin W.E. 1991: Global Patterns: Climate, Vegetation, and Soils. University of Oklahoma Press, Norman.

Anderson R.M. & May R.M. 1982: Coevolution of hosts and parasites. Parasitology 85: 411-426.

Aydogdu A., Altunel F.N. & Yildirimhan H.S. 2001: Occurence of helminths in Chub, Leuciscus cephalus, of the Doganci (Bursa) dam lake, Turkey. European Association of Fish Pathologists 21(6):246-251

Bakke T.A., Harris P.D. & Cable J. 2002: Host specificity dynamics: observations on gyrodactylid monogeneans. International Journal for Parasitology 32(3): 281- 308.

Banarescu P. 1989: Zoogeography and history of the freshwater fish fauna of Europe. In: Holcik J. (ed.): The Freshwater Fishes of Europe 1. Aula-Verlag, Wiesbaden, pp. 88–107.

Baruš V., Moravec F. & Špakulová M. 1997: The Red Data List of helminths parasitizing fishes of the orders Cypriniformes, Siluriformes and Gadiformes in the Czech Republic and Slovak Republic. Helminthologia 34: 35-44.

Bauer O.N. 1985: Key to the parasites of freshwater fishes of the U.S.S.R. Vol. 2. Parasitic Metazoa, Part 1. Nauka, Leningrad.

109

Bauer O.N. 1987: Key to the parasites of freshwater fishes of the U.S.S.R. Vol. 2. Parasitic Metazoa, Part 2. Nauka, Leningrad.

Bednář R., Dubský K., Dvořák V., Kaše J., Nusl P. & Poupě J. 2013: Lov ryb elektrickým agregátem. Český rybářský svaz, Praha.

Begon M., Harper J.L. & Townsend C.R. 1997: Ekologie: jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc.

Bianco P.G. 1990: Potential role of the paleohistory of the Mediterranean and Paratethys basins on the early dispersal of Euro-Mediterranean freshwater fishes. Ichthyological Exploration of Freshwaters 1: 167-184.

Bianco P.G. 1995: Mediterranean Endemic Freshwater Fishes of Italy. Biological Conservation 72: 159-170.

Bobori D.C. & Economidis P.S. 2007: Freshwater fish of Greece: Their biodiversity, fisheries and habitats. Aquatic Ecosystem Health & Management 9: 407–418.

Boxer B. & Salah M.M. 2010: Mediterranean Sea. In: Encyclopaedia Britannica Online. Dostupné z http://www.britannica.com. Verze z 2. 4. 2017.

Bray R.A; Gibson D.I. & Jones A. (eds.) 2008: Keys to the Trematoda, Vol. 3. CABI Publishing, Wallingford & The Natural History Museum, London.

Brillouin L. 1956. Science and information theory. Academic Press, New York.

Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M. & Schostak A.W. 1997: Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisited. Journal of Parasitology 83(4): 575-583.

Coyne J.A. & Orr H.A. 2004: Speciation. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.

Crivelli A.J. 1995: Are fish introductions a threat to endemic freshwater fishes in the Northern Mediterranean region? Biological Conservation 72: 311-319.

110

Crivelli A.J., Malakou M., Catsadorakis G. & Rosecchi E. 1996: The Prespa barbel, Barbus prespensis, a fish species endemic to the Prespa Lakes (north- western Greece). Folia Zoologica 45(1): 21-32.

Danforth L. & Crampton R.J. 2015: Balkans. In: Encyclopaedia Britannica Online. Dostupné z http://www.britannica.com. Verze z 2. 4. 2017.

De Jong Y., Verbeek M., Michelsen V., Bjørn P. P., Los W., Steeman F., Bailly N., Basire C., Chylarecki P., Stloukal E., Hagedorn G., Wetzel F.T., Glöckler F., Kroupa A., Korb G., Hoffmann A., Häuser C., Kohlbecker A., Müller A., Güntsch A., Stoev P., Penev L. 2014: Fauna Europaea – all European animal species on the web. Biodiversity Data Journal 2: e4034.

Deventer B. 2013: “HOT SPOT” – Mediterranean Zone Report. Dostupné z http://www.vision.edu. Verze z 2. 4. 2017.

Di Cave D., Kennedy C.R., D’Amelio S., Berrilli F. & Orecchia P. 1997: Struttura della comunità dei metazoi parassiti di Liza ramada (Risso,1826) nel lago di Burano. Biologia Marina Mediterranea 4: 321-323.

Divíšek J. & Culek M. 2013: Biogeografie, 2. vyd. Masarykova univerzita, Brno.

Doadrio I. 1990: Phylogenetic relationships and classification of western palaearctic species of the genus Barbus (Osteichthyes, Cyprinidae). Aquatic Living Resources 3(4): 265-282.

Dobson A.P. 1990: Models for multi-species parasite-host communities. In: Esch G.W., Bush A.O. & Aho J.M. (eds.): Parasite Communities: Patterns and Processes. Chapman and Hall, London, pp. 261-288.

Dupont F. & Lambert A. 1986: Étude des communautés de Monogènes Dactylogyridae parasites des Cyprinidae du lac Mikri Prespa (Nord de la Grèce). Description de trois nouvelles espèces chez un Barbus endémique : Barbus cyclolepis prespensis Karaman, 1924. Annales De Parasitologie Humaine Et Comparee 61(6): 597-616.

111

Dupont F. 1987: Biogéographie historique des Dactylogyrus, Monogènes parasites de poissons Cyprinidae dans la Péninsule Balkanique. Biologia Gallo- hellenica 13: 145-152.

Dušek L., Gelnar M. & Sebelová S. 1998 Biodiversity of parasites in a freshwater environment with respect to pollution: metazoan parasites of chub (Leuciscus cephalus L.) as a model for statistical evaluation. International Journal for Parasitology 28(10): 1555-1571.

Economidis P.S. 1989: Distribution pattern of the genus Barbus (Pisces, Cyprinidae) in the freshwaters of Greece. Travaux Du Museum D'Histoire Naturelle "Grigore Antipa" 30: 223-230.

Economidis P.S. 1991: Check List of Freshwater Fishes of Greece. Recent Status of Threats and Protection. Hellenic Society for the Protection of Nature, Athens.

Economidis P.S. 1995: Endangered Freshwater Fishes of Greece. Biological Conservation 72: 201-211.

Economou A.N., Giakoumi S., Vardakas L., Barbieri R., Stoumboudi M. & Zogaris S. 2007: The freshwater ichthyofauna of Greece – an update based on a hydrographic basin survey. Mediterranean Marine Science 8/1: 91-166.

El Gharbi S., Renaud F. & Lambert A. 1992: Dactylogyrids (Platyhelminthes: Monogenea) of Barbus spp. (Teleostei: Cyprinidae) from the Iberian Peninsula. Research and Reviews in Parasitology 52: 103-116.

El Gharbi S., Renaud F. & Lambert A. 1993: Dactylogyrids (Platyhelminthes: Monogenea) of Barbus spp. (Teleostei: Cyprinidae) from the Iberian Peninsula. Research and Reviews in Parasitology 53(3-4): 103-116 .

Elvira B. 1995: Conservation status of endemic freshwater fish in Spain. Biological Conservation 72: 129-136.

112

Ergens R. 1970: Parasitic fauna of fish from Montenegro. I. Polyonchoinea (Monogenoidea) of some fish of Lakes Skadar and Veliko Crno. Pol'oprivreda i Shumarstvo 16(1/2): 1-44.

Ergens R. & Lom J. 1970: Původci parasitárních nemocí ryb. Academia, Praha.

Esch G.W. & Fernández J.C. 1993: A functional biology of parasitism. Chapman and Hall, London.

Eschmeyer W.N. & Fong J.D. 2017: Catalog of Fishes. Dostupné z: http://www.calacademy.org. Verze z 10. 4. 2017.

Essl F., Moser D., Dirnböck T., Dullinger S., Milasowszky N., Winter M. & Rabitsch W. 2013: Native, alien, endemic, threatened, and extinct species diversity in European countries. Biological Conversation 164: 90-97.

Flegr J. 2005: Evoluční biologie. Academia, Praha.

Freyhof J. & Brooks E. 2011. European Red List of Freshwater Fishes. Publications Office of the European Union, Luxembourg.

Froese R. & Pauly D. (eds.) 2017: FishBase. World Wide Web electronic publication. Dostupné z: http://www.fishbase.org. Verze z 13. 4. 2017.

Fryer G. 1982: The Parasitic Copepoda and Branchiura of British Freshwater Fishes. A Handbook and Key. Freshwater Biological Association, London.

FSURF (The Florida State University Research Foundation) & Olympus (Olympus America, Inc.) 2012: Microscopy, Resource Center. Dostupné z: http:// http://www.olympusmicro.com. Verze z 15. 4. 2017.

Galli P., Strona G., Benzoni F. Crosa G. & Stefani F. 2007: Monogenoids from Freshwater Fish in Italy, with Comments on Alien Species. Comparative Parasitology 74(2): 264-272.

113

Gaston K.J. & Spicer J.I. 2004: Biodiversity: an introduction. Blackwell Publishing, Oxford.

Gelnar M. 1987: Experimental verification of the effect of water temperature on micropopulation growth of Gyrodactylus katharineri Malmberg, 1964 (Monogenea) paraziting carp fry (Cyprinus carpio L.). Folia Parasitologica 34: 19- 23.

Georgiev B., Biserkov V. & Genov T. 1986: In toto staining method for cestodes with iron acetocarmine. Helminthologia 23: 279-281.

Gettová L., Gilles A. & Šimková A. 2016: Metazoan parasite communities: support for the biological invasion of Barbus barbus and it hybridization with the endemic Barbus meridionalis. Parasite & Vectors 9: 588.

Gibson D.I., Jones A. & Bray R.A. (eds.) 2002: Keys to the Trematoda, Vol. 1. CABI Publishing & The Natural History Museum, London.

Gibson, D. I., Bray, R. A., & Harris, E. A. 2005: Host-Parasite Database of the Natural History Museum, London. Dostupné z: http://www.nhm.ac.uk. Verze z 21. 4. 2017.

Gregory R.D. 1990: Parasites and host geographic range as illustrated by waterfowl. Functional Ecology 4: 645-654.

Guégan J.F. & Kennedy C.R. 1993: Maximum local helminth parasite community richness in British freshwater fish: a test of the colonization time hypothesis. Parasitology 106: 91-100.

Hsü K.J., Montadert L., Bernoulli D., Bianca C.M., Erickson A., Garrison R.E., Kidd R. B., Mèliéres F., Müller C. & Wright R. 1977: History of the Mediterranean salinity crisis. Nature 1977, 267:399-403.

Chen X.L., Yue P.Q. & Lin R.D. 1984: Major groups within the family Cyprinidae and their phylogenetic relationships. Acta Zootaxonomica Sinica 9: 424-440.

114

Jaccard P. 1900: Contribution au probléme de l‘immigration post-glaciaire de la flore alpine. Bulletin de la Société vaudoise des sciences naturelles 36: 87-130.

Jarkovský J. 2004: Rybí parazité a jejich společenstva jako odraz podmínek prostředí (Aplikace moderních matematických metod hodnocení biodiverzity při studiu společenstev cizopasníků). Dizertační práce, Masarykova univerzita, Brno.

Jarkovský J., Littnerová S. & Dušek L. 2012: Statistické hodnocení biodiverzity. Akademické nakladatetsltví CERM, s.r.o., Brno.

Jelavich B. 1983: History of the Balkans: Volume1: Eighteenth and nineteenth centuries. Cambridge University Press, Cambridge.

Jones A., Bray R.A. & Gibson D.I. (eds.) 2005: Keys to the Trematoda, Vol. 2. CABI Publishing & The Natural History Museum, London.

Kabata Z. 1979: Parasitic Copepoda of British Fishes. The Ray Society, London.

Kearn G.C. 1994: Evolutionary expansion of the Monogenea. International Journal for Parasitology 24(8): 1227-1271.

Khallil F., Jones A. & Bray R.A. 1994: Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates, CAB International, Cambridge.

Khan R.A. & Thullin J. 1991: Influence of pollution on parasites of aquatic animals. Advances in Parasitology 30: 201-238.

Kiškaroly M. 1982: Istraživanje parazitofaune slatkovodnih ribnjaka Bosne i Hercegovine. Monogeni Trematodi 4. Veterinaria 31 (1-2): 91-100.

Kottelat M. & Freyhof J. 2007: Handbook of European freshwater fishes. Kottelat, Cornol, Switzerland and Freyhof, Berlin.

Krebs C.J. 1998: Ecological methodology. Harper & Row, New York.

115

Kuchta R., Scholz T. & Bray R.A. 2008: Revision of the Bothriocephalidea Kuchta, Scholz, Brabec & Bray (Eucestoda) with amended generic diagnoses and keys to families and genera. Systematic Parasitology 71: 81-136.

Kuris A.M, Blaustein A.R. & Alio J.J. 1980: Hosts as Islands. American Naturalist 116(4): 570-586.

Lambert A. & El Gharbi S. 1995: Monogenean host specificity as a biological and taxonomic indicator for fish. Biological Conservation 72: 227-235.

Lerch Z. 2010: Fylogeografie ryb rodu Squalius na Balkáně. Bakalářská práce, Univerzita Karlova, Praha.

MacArthur R.H. & Wilson E.O. 1967: The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton.

MacKenzie K., Williams H.H., Williams B., McVicar A.H. & Siddall R. 1995: Parasites as Indicators of Water Quality and the Potential Use of Helminth Transmission in Marine Pollution Studies. Advances in Parasitology 35: 85–144.

Magurran A.E. 1988: Ecological Diversity and Measurement. Princeton University Press, Princeton.

Magurran A.E. 2004: Measuring Biological Diversity. Blackwell Publishing, Oxford.

Magurran A.E. & McGill B.J. 2011: Biological Diversity: Frontiers in Measurement and Assessment. Oxford University Press, Oxford.

Malmberg G. 1957: On a new genus of a viviparous monogenetic trematode. Arkiv for Zoologi 10: 317-329.

Marcogliese D.J. & Cone D.K. 1997: Food webs: a plea for parasites. Trens in Ecology & Evolution 12(8): 320–325.

116

Margolis L. 1963: Parasites as indicators of the geographical origin of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), occurring in the North Pacific Ocean and adjacent seas. International North Pacific Fisheries Commission 11: 101– 156.

Mitenev V.K. & Shulman B.S. 1988: Monogenea of fish from the Kola Subarctic region. Trudy Zoologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR Issledovaniya Monogenei 177: 60-76

Molnár K., Székely C., Hallett S.L. & Atkinson S.D 2008: Some remarks on the occurrence, host-specificity and validity of Myxobolus rotundus Nemeczek, 1911 (Myyozoa: Myxosporea). Systematic Parasitology 72(1): 71-79.

Morand S. & Guégan J.F. 2000: Patterns of endemism in host-parasite associations: lessons from epidemiological models and comparative tests. Belgian Journal of Entomology 2: 135-147.

Moravec F. 2001: Checklist of the Metazoan Parasites of Fishes of the Czech Republic and the Slovak Republic (1873-2000). Academia, Praha.

Moravec F. 2013: Parasitic Nematodes of Freshwater Fishes of Europe. Academia, Praha.

Morisita M. 1959: Measuring of the dispersion and analysis of distribution pattern. Memoires of the Faculty of Science, Kyushu University, Series E (Biology) 2(4): 215–235.

Mouillot D., Krasnov B.R., Shenbrot G.I., Gaston K.J. & Poulin R. 2006: Conservatism of host specificity in parasites. Ecography 29: 596–602.

NCBI (National Center for Biotechnology Information) & Bethesda M.D. 2017: National Library of Medicine (US), National Center for Biotechnology Information. Dostupné z: https://www.ncbi.nlm.nih.gov. Verze z 1. 4. 2017.

Nelson J.S. 1994: Fishes of the world. John Wiley & Sons, Inc., New York.

117

Nelson J.S., Grande T.C. & Wilson M.V.H. 2016: Fishes of the world, Fifth Edition. John Wiley & Sons, Inc., Hoboken.

Niewiadomska K. 2003: Pasożyty ryb Polski (klucze do oznaczania) Przywry – Digenea Monografie Parazytologiczne Nr. 15. Polskie Towarzystwo Parazytologiczne, Warszawa.

Ondračková M., Dávidová M. & Kadlec D. 2002: Metazoan parasites of the European bitterling (Rhodeus sericeus) in South Moravia, Czech Republic. Helminthologia 39(3): 178.

Ondračková M., Francová K., Dávidová M., Polačik M. & Jurajda P. 2010: Condition status and parasite infection of Neogobius kessleri and N. melanostomus (Gobiidae) in their native and non-native area of distribution of the Danube River. Ecological Research 25: 857–866.

Oros M., Scholz T., Hanzelová V. & Mackiewicz J.S. 2010: Scolex morphology of monozoic cestodes (Caryophyllidea) from the Palaearctic Region: a useful tool for species identification. Folia Parasitologica 57 (1): 37-46.

Perea S., Böhme M., Zupančič P., Freyhof J., Šanda R., Özuluğ M., Abdoli A. & Doadrio I. 2010: Phylogenetic relationships and biogeographical patterns in Circum-Mediterranean subfamily Leuciscinae (Teleostei, Cyprinidae) inferred from both mitochondrial and nuclear data. BMC Evolutionary Biology 10: 265.

Pielou E.C. 1975: Ecological diversity. John Wiley & Sons, Inc. New York.

Poulin R. 1992: Determinants of host-specificity in parasites of freshwater fishes. International Journal for Parasitology 22(6): 753-758.

Poulin R. 1995: Phylogeny, ecology, and the richness of parasite communities in vertebrates. Ecological Monographs 65(3): 283-302.

118

Poulin R. 1997: Parasite Fauna of Freshwater Fish: The Relationship Between Richness and the Specifity of Parasites. International Journal of Parasitology 27(9): 1091-1098.

Poulin R. & Morand S. 2000: The Diversity of Parasites. The Quarterly Review of Biology 75(3): 277-293.

Poulin R. & Mouritsen K.N. 2003: Large-scale determinants of trematode infections in intertidal gastropods. Marine Ecology Progress Series 254: 187-198.

Poulin R. 2007: Evolutionary Ecology of Parasites. Princeton University Press, New Jersey.

Price P.W. & Clancy K.M. 1983: Patterns in number of helminth parasite species in freshwater fishes. The Journal of Parasitology 69(3): 449-454.

Pugachev O.N. 2000: The parasitic communities of the minnow (Phoxinus phoxinus L.). Parazitologiya 34(3): 196-209.

Pugachev O.N., Gerasev P.I., Gussev A.V., Ergens R. & Khotenowsky I. 2010. Guide to Monogenoidea of freshwater fish of Palaearctic and Amur regions. Ledizione-LediPublishing, Milano.

Reyjol Y., Hugueny B., Pont D., Bianco P.G., Beier U., Caiola N., Casals F., Cowx F., Economou A., Ferreira T., Haidvogl G., Noble R., Sostoa A., Vigneron T. & Virbickas T. 2007: Patterns in species richness and endemism of European freshwater fish. Global Ecology and Biogeography 16: 65-75.

Rohde K. 1979: A critical evaluation of intrinsic and extrinsic factors responsible for niche restriction in parasites. American Naturalist 114: 684-671.

Rohde K. 1992: Latitudinal Gradients in Species Diversity: The Search for the Primary Cause. Oikos 65(3): 514-527.

Rohde K. 1993: Ecology of Marine Parasites. An introduction to Marine Parasitology. CAB International, Oxford.

119

Rohde K. 1994: Niche restriction in parasites: proximate and ultimate causes. Parasitology 109: S69-S84.

Rohde K. & Heap M. 1998: Latitudinal differences in species and community richness and in community structure of metazoan endo- and ectoparasites of marine teleost fish. International Journal for Parasitology 28(3): 461-474.

Rohde K. 2013: Parasitism. In: Levin S.A. (ed.): Encyclopedia of Biodiversity, Volume 5. Academic Press, Waltham, pp. 656-673.

Říha J. 1985: Lov ryb elektřinou. Český rybářský svaz, Praha.

Sanjur O.I., Carmona J.A. & Doadrio I. 2003: Evolutionary and biogeographical patterns within Iberian populations of the genus Squalius inferred from molecular data. Molecular Phylogenetics and Evolution 29: 20–30.

Sasal P., Morand S. & Guégan J.F. 1997: Determinants of parasite species richness in Mediterranean marine fishes. Marine Ecology Progress Series 149: 61-71

Shannon C.E. & Weaver W. 1949: The Mathematical Theory of Communication. University of Illinois Press, Urbana.

Scholz T. 1989: Amphilinida and Cestoda, Parasites of Fish in Czechoslovakia, Academia, Brno.

Scholz T. & Hanzelová V. 1998: Tapeworms of the genus Proteocephalus Weinland, 1858 (Cestoda: Proteocephalidae), parasites of fishes in Europe. Academia, Praha.

Scholz T., Drábek R. & Hanzelová V. 1998: Scolex morphology of Proteocephalus tapeworms (Cestoda: Proteocephalidea), parasites of freshwater fish in the Palaearctic Region. Folia Parasitologica 45: 27-43.

Scholz T., Bray R.A., Kuchta R. & Řepová R. 2004: Larva of gryprhynchid cestodes (Cyclophyllidea) from fish: a review. Folia Parasitologica 51: 131-152.

120

Scholz T., Hanzelová V., Škeříková A. Shimazu T. & Rolbiecki L. 2007: An annotated list of species of the Proteocephalus Weinland 1858 aggregate sensu de Chambrier et al. (2004) (Cestoda: Proteocephalidea), parasites of fishes in the Palaearctic Region, their phylogenetic relationships and a key to their identification. Systematic Parasitology 67: 139-156.

Scholz T., Brabec J., Kráľová-Hromadová I., Oros M., Bazsalovicsová E., Ermolenko A. & Hanzelová V. 2011: Revision of Khawia spp. (Cestoda: Caryophyllidea), parasites of cyprinid fish, including a key to their identification and molecular phylogeny, Folia Parasitologica 58(3): 197-223.

Simpson E. 1949: Measurement of Diversity. Nature 163: 688-688.

StatSoft, Inc. 2017: STATISTICA (data analysis software system), version 12. Dostupné z: www.statsoft.com. Verze z 19. 4. 2017.

Stavrescu-Bedivan M.M. & Aioanei F.T. 2008: Aspects of branchial parasitism in Barbus meridionalis petenyi Heckel, 1847 (Teleostei: Cyprinidae). Bulletin UASVM, Veterinary Medicine 65(2): 87-90.

Stojanovski S., Kulišić Z., Baker R.A., Hristovski N., Cakić P. & Hristovski M. 2004: Fauna of monogenean Trematods – parasites of some cyprinid fishes from lake Prespa (Macedonia). Acta Veterinaria (Beograd) 54(1):73-82.

Stojanovski S. Hristovski N., Cakić P. & Hristovski M. 2005: Fauna of monogenean Trematods – parasites from the Lake Ohrid (Macedonia). Natura Montenegrina, Podgorica 4: 61-70.

Stojanovski S., Hristovski N., Cakić P., Cvetkovic A., Atanassov G. & Smiljkov S. 2008: Fauna of monogenea Trematodes – parasites of cyprinid fish form Lake Dojran (Macedonia). Natura Montenegrina, Podgorica 7(3): 389-398.

Stojanovski S., Hristovski N., Cakić P., Nedeva I., Karaivanova E. & Atanasov G. 2009: Monogenean Trematods – Parasites of Some Cyprinid Fishes from Lakes

121

Ohrid and Prespa (Macedonia). Biotechnology & Biotechnological Equipment 23(1):360-364.

Sures B. 2001: The use of parasites as bioindicators of heavy metals in aquatic ecosystems: a review. Aquatic Ecology 35(2): 245-255.

Svenning J.C., Fitzpatrick M.C., Graham C.H., Pearman P.B., Iverson L.R. & Skov F. 2010: Geography, topography, and history affect realized-to-potential tree species richness patterns in Europe. Ecography 33: 1070-1080.

Šimková A., Sasal P., Kadlec D. & Gelnar M. 2001: Water temperature influencing dactylogyrid species communities in roach, Rutilus rutilus, in the Czech Republic. Journal of Helminthology 75: 373-383.

Šimková A., Pečínková M., Řehulková E., Vyskočilová M. & Ondračková M. 2007: Dactylogyrus species parasitizing European Barbus species: morphometric and molecular variability. Parasitology 134: 1751-1765.

Šimková A., Navrátilová P., Dávidová M., Ondračková M., Sinama M., Chappaz R., Gilles A. & Costedoat A. 2012: Does invasive Chondrostoma nasus shift the parasite community structure of endemic Parachondrostoma toxostoma in sympatric zones? Parasites & Vectors 5: 200.

Thompson J.N. 1994: The coevolutionary process. University of Chicago Press, Chicago.

Udvardy M.D.F. 1975: A classification of the biogeographical province of the World. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Morges.

Večeřa M. 2012: Biogeografický průzkum realizovaných biokoridorů u Vracova a Křižanovic. Bakalářská práce, Masarykova univerzita, Brno.

122

Weigmann G. & Deichsel R. 2006. 4. Acari: Limnic Oribatida. In: Gerecke R. (ed.): Chelicerata: Araneae, Acari I, Süßwasserfauna von Mitteleuropa, Vol. 7/2-1, Spektrum Akademischer Verlag, München, pp. 89–112.

Westheide W. & Purschke G. 1988: Organism Processing.. In: Higgins R.P. & Thiel H. (eds.): Introduction to the Study of Meiofauna. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Whittaker R.H. 1972: Evolution and Measurement of Species Diversity. Taxon 21(2/3): 213–251.

Whittington I.D., Cribb B.W., Hamwood T.E. & Halliday J.A. 2000: Host-specificity of monogenean (platyhelminth) parasites: a role for anterior adhesive areas? International Journal for Parasitology 30:305–320.

Yamaguti S. 1963 : Systema Helminthum. Volume IV. Monogenea and Aspidocotylea. John Wiley & Sons, Inc., London.

Zardoya R. & Doadrio I. 1999: Molecular Evidence on the Evolutionary and Biogeographical Patterns of European Cyprinids. Journal of Molecular Evolution 49: 227-237.

Zardoya R., Economidis P.S. & Doadrio I. 1999: Phylogenetic Relationships of Greek Cyprinidae: Molecular Evidence for at Least Two Origins of the Greek Cyprinid Fauna. Molecular Phylogenetics and Evolution 13: 122-131.

Zimmer C. 2000: Vládce parazit. Paseka, Praha.

123

Přílohy

Tab. 13: Seznam nalezených druhů parazitů.

Monogenea Dactylogyrus alatus Linstow, 1878 Dactylogyrus balkanicus Dupont & Lambert, 1986 Dactylogyrus bicornis Malewitzkaja, 1941 Dactylogyrus borealis Nybelin, 1937 Dactylogyrus caballeroi Prost, 1960 Dactylogyrus caucasicus Mikailov & Shaova, 1973 Dactylogyrus crivellius Dupont & Lambert, 1986 Dactylogyrus crucifer Wagener, 1857 Dactylogyrus dirigerus Gussev, 1966 Dactylogyrus dyki Ergens & Lucky, 1959 Dactylogyrus elegantis Gussev, 1966 Dactylogyrus ergensi Molnar, 1964 Dactylogyrus erhardovae Ergens, 1970 Dactylogyrus folkmanovae Ergens, 1956 Dactylogyrus ivanovici Ergens, 1970 Dactylogyrus martinovici Ergens, 1970 Dactylogyrus minor Wegener, 1857 Dactylogyrus nanoides Gussev, 1966 Dactylogyrus nanus Dogiel & Bychowsky, 1934 Dactylogyrus naviculoides Ergens, 1960 Dactylogyrus parvus Wegener, 1910 Dactylogyrus petenyi Kastak, 1957 Dactylogyrus petkovici Ergens, 1970 Dactylogyrus prespensis Dupont & Lambert, 1986 Dactylogyrus prostae Molnar, 1964 Dactylogyrus rarissimus Gussev, 1966 Dactylogyrus rosickyi Ergens, 1970 Dactylogyrus rutili Glaser, 1965 Dactylogyrus rysavyi Ergens, 1970 Dactylogyrus sekulovici Ergens, 1970 Dactylogyrus soufii Lambert, 1977 Dactylogyrus sphyrna Linstow, 1878 Dactylogyrus suecicus Nybelin, 1937 Dactylogyrus tissensis Zachvatkin, 1951 Dactylogyrus vastator Nybelin, 1924 Dactylogyrus vistulae Prost, 1957 Dactylogyrus vranoviensis Ergens, 1956 Dactylogyrus yinwenyingae Gussev, 1962 Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 Gyrodactylus cf. macronychus Malmberg, 1957 Gyrodactylus cf. malmbergi Ergens, 1961 Gyrodactylus cf. markewitschi Kulakowskaja, 1951 Gyrodactylus derjavinoides Malmberg, Collins, Cunningham & Jalali, 2007

Monogenea Gyrodactylus elegans von Nordmann, 1832 Gyrodactylus laevis Malmberg, 1956 Gyrodactylus osmeri Rumyantsev, Schulman & Iyeshko, 1998 Gyrodactylus sprostonae Ling, 1962 Paradiplozoon homoion Bychowsky & Nagibina, 1959 Paradiplozoon megan Bychowsky & Nagibina, 1959

Trematoda Allocreadium isoporum Looss, 1894 Allocreadium markewitschi Koval, 1949 Asymphylodora demeli Markowski, 1935 Asymphylodora imitans Muhling, 1898 Asymphylodora tincae Modeer, 1790 Clinostomum complanatum larv. Rudolphi, 1810 Diplostomum spathaceum larv. Rudolphi, 1819 Nicolla skrjabini Ivanitzky, 1928 Plagioporus stefanski Slusarski, 1958 Posthodiplostomum cf. brevicaudatum Nordmann, 1832 Sphaerostomum globiporum Rudolphi, 1802 Tylodelphys clavata larv. von Nordmann, 1832

Cestoda

Caryophyllaeus brachycollis Janiszewska, 1951 Paradilepis scolecina larv. Rudolphi, 1819 Proteocephalus torulosus Batsch, 1786 Schyzocotyle acheilognathi Yamaguti, 1934

Nematoda Anguillicoloides crassus larv. Kuwahara, Niimi & Itagaki, 1974 Cosmocephalus obvelatus larv. Creplin, 1825 Hysterothylacium cf. fabri Rudolphi, 1819 Pseudocapillaria cf. tomentosa larv. Dujardin, 1843 Raphidascaris acus larv. Bloch, 1779 Rhabdochona denudata Dujardin, 1845 Rhabdochona hellichi Šrámek, 1901 Schulmanela petruschewskii Schulman, 1948 Spiroxys cf. contortus larv. Rudolphi, 1819

Acanthocephala Pomphorhynchus laevis Zoega in Müller 1776

Copepoda Ergasilus briani Markewitsch, 1932 Ergasilus cf. nanus Beneden, 1870

Copepoda Lamproglena pulchella von Nordmann, 1832 Neoergasilus japonicus Harada, 1930 Paraergasilus cf. rylovi Markevich, 1937

Branchiura Argulus foliaceus Linnaeus, 1758

Acari Hydrozetes cf. lemnae Coggi, 1899

Obr. 12: A – Aulopyge huegelii, B – Barbus prespensis, C – Barbus sp., D – Delminichthys adspersus. Foto: Jasna Vukić 2015.

Obr. 13: A – Chondrostoma phoxinus, B – Phoxinellus pseudalepidotus, C – Rutilus basak, D – Squalius micolepis. Foto: Jasna Vukić 2015.

Obr. 14: A – Squalius tenellus, B – Telestes dabar. Foto: Jasna Vukić 2015.

Obr.15. A – Gyrodactylus cf. malmbergi (Monogenea) z Barbus prespensis – haptor, B – Gyrodactylus cf. markewitschi (Monogenea) z B. prespensis – haptor, C – Gyrodactylus cf. macronychus (Monogenea) z Phoxinellus pseudalepidotus – marginální háčky, D – Dactylogyrus folkmanovae (Monogenea) ze Squalius vardarensis. Dactylogyrus – foto Michal Benovics 2016. Gyrodactylus – foto orig 2016.

Obr. 16: A – Ergasilus briani (Copepoda) z Alburnus neretvae (Bosna a Hercegovina), B – Ergasilus cf. nanus (Copepoda) z Barbus sperchiensis (Řecko), C – Argulus cf. foliaceus (Branchiura) z Telestes montenigrinus (Albánie) – přední část, D – Hydrozetes cf. lemnae (Acari) – Barbus peloponnesius (Řecko). Foto orig 2016.

Obr. 17: A – Sphaerostomum globiporum (Trematoda) z Telestes montenigrinus (Albánie), B – Allocreadium isoporum (Trematoda) z Barbus prespensis (Albánie), C – Nicolla skrjabini (Trematoda) z Telestes montenigrinus (Albánie) , D – Aspidogaster sp. (Trematoda) z Tropidophoxinellus hellenicus (Řecko). Foto orig 2016

Obr. 18: A – Proteocephalus torulosus (Cestoda) z Alburnus neretvae (Bosna a Hercegovina), B – P. torulosus (Cestoda) ze Squalius tenellus (Bosna a Hercegovina), C – Paradilepis scolecina larv. (Cestoda) z Tropidophoxinellus hellenicus (Řecko), D – Acanthocephalus sp. (Acanthocephala) z Pelasgus marathonicus (Řecko). Foto orig 2016

Obr. 19: A – Rhabdochona denudata (Nematoda) z Barbus cyclolepis (Řecko), B – Cosmocephalus obvelatus (Nematoda) z Squalius platyceps (Albánie), C – Rhabdochona sp.2 (Nematoda) z Luciobarbus albanicus (Řecko), D – vajíčka R. hellichi (Nematoda) z Barbus sp. (Albánie). Foto orig 2016.