Designación De Zonas Prioritarias De Conservación En El Parque Estatal De La Media Luna (México): Utilización De Aves Y Peces (...) Jorge Palacio Nuñez

Designación de zonas prioritarias de conservación en el parque estatal de la Media Luna (México): Utilización de aves y peces (...) Jorge Palacio Nuñez.

Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d´Alacant. 2007. Designación de zonas prioritarias de conservación en el parque estatal de la Media Luna (México): Utilización de aves y peces (...) Jorge Palacio Nuñez.

CIBIO Universitat d'Alacant CENTRO IBEROAMERICANO DE LA aiODWÉRSIDAD ^^/—> v Universidad de Alicante

Instituto de Investigación de la Biodiversidad (CIBIO)

DESIGNACIÓN DE ZONAS PRIORITARIAS DE CONSl EN EL PARQUE ESTATAL DE LA MEDIA LUNA, UTILIZACIÓN DE AVES Y PECES COMO BlOÍN%f

4^- m

Directores: ••',» Dr. José Ramón Verdú Faraco Dr. Eduardo Galante Patino

Alicante, Mayo de 2007

Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d´Alacant. 2007. UNIV-ERSÍTATD'ALTCANT

CIBIO CENTRO IBEROAMERICAKO DE LA BIODIVERSIDAD

Instituto de Investigación de la Biodiversidad (CIBIO)

DESIGNACIÓN DE ZONAS PRIORITARIAS DE CONSERVACIÓN EN EL PARÓUE ESTATAL DE LA MEDIA LUNA, (MÉXICO): UTILIZACIÓN DE AVES Y PECES COMO BIOINDICADORES

Memoria para optar al grado de Doctor por la Universidad de Alicante

JORGE PALACIO NÚÑEZ

Alicante, Abril de 2007 Designación de zonas prioritarias de conservación en el parque estatal de la Media Luna (México): Utilización de aves y peces (...) Jorge Palacio Nuñez.

Universitat d'Alacant CIBIO CtfflBO IBEBOAMWiCANO Universidad de Alicante OE L* BIOniVtRSIDRO

Instituto de Investigación de la Biodiversidad (CIBIO)

Dr. Eduardo Galante Patino, Catedrático de Zoología y Dr. José Ramón Verdú Faraco, Profesor Titular de Zoología, de la Universidad de Alicante,

CERTIFICAN:

Que Jorge Palacio Núftez ha realizado bajo nuestra dirección el trabajo titulado "Designación de zonas prioritarias de conservación en el parque estatal de la Media Luna, (México); utilización de aves y peces como bioindicadores", para optar al grado de Doctor por la Universidad de Alicante.

Alicante, Abril 2007

DEDICATORIA

Se que suena a medio lunático, pero quiero dedicar este trabajo...

.a todos los medialuneros, aficionados o profesionales, incluyendo a aquellos que aún no conocen la Media Luna

A la Media Luna

A Alicante y al resto de España

A todos los amigos que, de una u otra manera, la Media Luna me ha generado

AGRADECIMIENTOS

Quiero dar las gracias a todas las personas e instituciones que me han apoyado, de una tra manera, a la realización de esta tesis, en todas sus diferentes etapas.

Un agradecimiento especial para las instituciones que apoyaron el trabajo de campo: CONACyT, U.S. Fish and Wildlife Service y al Colegio de Postgraduados para la lase de campo de las aves. Al Campus SLP del Colegio de Postgraduados para la fase de peces y a la Agencia Española de Cooperación Internacional (AECI) por la beca concedida para la realización de esta tesis doctoral, al igual que el apoyo del Comité Directivo del Campus SLP - CP. Al CIBIO y, en general, a la Universidad de Alicante.

A mis directores de tesis: Dr. José ramón Verdú Faraco y Eduardo Galante Patino por sus consejos y enseñanzas.

Un agradecimiento muy especial al Dr. J. Jesús Henríquez Fernández por su valiosísima colaboración directa en todas las fases de campo, y al Dr. Genaro Olmos Oropeza, compañero del Campus SLP - CP por su dedicación y apoyo en la fase de campo dedicada a los peces. También al Ing. Salvador Colima Ramos y a su esposa Celina por su apoyo.

A mi ex-guía de buceo Osear Nieto, al personal del Ejido El Jabalí, a la familia Martínez de Rioverde. Al Dr. Herrera por sus consejos de muestreo de campo y al Dr. Ortega por sus enseñanzas y consejos de Geohidrología. A Jesús Alanís por el apoyo en la determinación de la vegetación. A Catherine Numa por su colaboración directa en este trabajo.

A los compañeros y amigos del Campus SLP, especialmente a los compañeros Fauneros, y a los directores en tumo: Dr. Jesús Martínez, Dr. Hipólito Ortiz y Dr. Luis A. Tarango.

A mi familia: Madre, Padre+, Hermanos, Sobrinos, Tíos, etc. por su apoyo y paciencia.

Por último, aunque no menos importante, a todos los muchos amigos alicantinos por nacimiento o por adopción, permanentes o temporales. Para los amigos y compañeros del CIBIO, en orden de antigüedad: Bea, Esther, el Tocayo, etc.; para los de nacionalidad indefinida: Aufonsu e Josario. Para los chamos: Marina y Pablo. Para el peruano Alexander (y para el resto del sector peruano). Para más españoles tales como Olmo y demás compañeros. Para los argentinos Alfio y Jaramillo. Para el colombiano Carlos. Para el resto de los Coyotes (en orden alfabético)... y así sucesivamente hasta completar a todos los que de momento se me olvidan. Para los que no son del CIBIO, tales como César, Iván, Ana, Amina, etc.

Agradecimiento especial para el Dany y familia. Para los amigos españoles fuera de la Universidad, especialmente para Yolanda, Pedro y Menchu.

Para todos los demás ....

Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d´Alacant. 2007. INDICE

Pág. INTRODUCCIÓN GENERAL 1 DESCRIPCIÓN GENERAL DEL ÁREA DE ESTUDIO 7 Introducción 7 Metodología 8 El medio 10 La Media L una y su entorno 10 Vegetación terrestre 13 Vegetación acuática 15 Batimetría 16 Impacto humano 17 Presencia humana en la Media Luna 19 ANÁLISIS DE LA BIODIVERSIDAD 24 Introducción 24 Metodología 27 Muestreo de las aves 27 Muestreo de los peces 28 Similitud-disimilitud entre aves y peces como bioindicadores 31 Medidas de riqueza especifica y evaluación de la eficiencia de 32 muestreo Comparación de abundancia y riqueza de especies entre sectores 33 Heterogeneidad espacial mediante análisis factorial de 34 correspondencias Resultados 34 Lista de especies y generalidades de las aves de la Media Luna 34 Lista de especies y generalidades de los peces de la Media Luna 36 Relación entre bioindicadores 37 Eficiencia del sistema de muestreo 37 Riqueza específica 38 Análisis de distribución espacial entre los sectores 39 A nálisis de heterogeneidad espacial entre las especies 41 Discusión 43 Designación de zonas prioritarias de conservación en el parque estatal de la Media Luna (México): Utilización de aves y peces (...) Jorge Palacio Nuñez.

4. ANÁLISIS DE LAS COMUNIDADES 49 4.1. Introducción 49 4.2. Metodología 52 4.2.1. Análisis de las variables del habitat 52 4.2.2. Solapamiento de nicho entre las especies 53 4.2.3. Análisis de distribución espacial 56 4.3. Resultados 59 4.3.1. Determinación de las variables principales mediante el análisis 59 factorial 4.3.2. Observaciones complementarias de las aves 60 4.3.3. Observaciones complementarias de los peces 60 4.3.4. Análisis de solapamiento de nicho 65 4.3.4.1. Solapamiento de nicho entre las especies de aves 65 A.TiÁ.l. Solapamiento de nicho entre las especies de peces 66 4.3.5. Correlación entre las variables ambientales y las especies de peces 69 4.3.6. Distribución espacial 71 4.3.7. Mapas de asociación - disociación 73 4.4. Discusión 75 5. CONCLUSIONES GENERALES 89 6 BIBLIOGRAFÍA 91 7. ANEXO 1: Tablas de resultados de Solapamiento de Nicho. 104 8. ANEXO 2: Descripción de las especies. 109

Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d´Alacant. 2007. 1. INTRODUCCIÓN GENERAL Designación de zonas prioritarias de conservación en el parque estatal de la Media Luna (México): Utilización de aves y peces (...) Jorge Palacio Nuñez.

INTRODUCCIÓN GENERAL

La pérdida de biodiversidad inducida por el hombre constituye una seria amenaza para las comunidades humanas y debiera frenarsepo r razones tanto éticas como estéticas, así como ecológicas y económicas (Ehrlich y Wilson 1991). Su importancia actual no sólo se valora desde el punto de vista de servicios ambientales tales como purificación del agua, prevención de la erosión del suelo, control del ñujo de agua y del clima, sino por su gran potencial en procesos productivos e industriales (Swaminathan 2003). Los sistemas ambientales soportan la vida sin la cual no podría existir ni la producción agropecuaria ni el desarrollo humano (Goodland 1995). Por otra aparte conocemos que la distribución espacial de la biodiversidad depende de factores de diversa índole que abarcan escalas espaciales y temporales muy diferentes, desde globales hasta locales (Nogués Bravo 2003). Las áreas protegidas (McNeely 1994; Mancini et al. 2005) y las acciones de gestión (Pullin et al. 2004) actúan a favor de la conservación de la biodiversidad, pero los resultados de las acciones de gestión deben tener un seguimiento (Flather et al. 1997), ya que contar con un seguimiento en el tiempo de los patrones locales de la biodiversidad estudiada es fundamental para establecer mejores estrategias para la conservación (Alian y Flecker 1993; Patton et al. 1997; Root 1998; Overton et al. 2002; Pullin et al. 2004). Las acciones de gestión requieren metas y objetivos claros, así como la capacidad para implementar acciones, tener conocimiento de los efectos de esas acciones y responder adecuadamente en caso necesario (Nichols et al. 1995), ya que la evolución y desarrollo de diferentes ecosistemas ocurre bajo diferente sucesión de variables externas y así fluctúa cada uno en su capacidad de resistencia o recuperación (Cooperrider y Noss 1994). El número de tipos de comunidades que suelen aparecer dentro de los paisajes son un factor muy importante y frecuentemente un componente no protegido de la diversidad biológica (Angermeier et al. 1999). Para llevar a cabo acciones de conservación es necesario determinar ecosistemas y especies prioritarias en función de su riesgo de extinción (Hansen et al. 1999). Los humedales en México son muy diversificados y en general han estado sujetos a transformación permanente, sobre todo a degradación constante. Dentro de las estrategias de conservación para aves se han propuesto una serie de humedales prioritarios en función de la cantidad de individuos que pueden albergar y la relevancia de las especies (considerando a especies migratorias y residentes reproductores, población y las tendencias poblacionales de

las especies a nivel continental y nacional). Dada la situación económica de México, las estrategias deben considerar el mayor ahorro, por lo que se ha buscado la cantidad mínima de humedales prioritarios; sitios de gran tamaño capaces de contener gran cantidad de individuos de especies relevantes, sin embargo, pequeños humedales naturales o artificiales constituyen un importante habitat, al menos durante cortas temporadas, para gran número de aves acuáticas residentes y migratorias (Pérez-Arteaga et al. 2005). Se debe tener en cuenta que la gran mayoría de los esfuerzos de conservación han estado dirigidos a especies y poblaciones particulares y no han sido efectivos para proteger poblaciones acuáticas o biodiversidad en general, ya que en la mayoría de los casos sólo se tiene un conocimiento superficial de la diversidad que existe a niveles de organización por encima del nivel de población; la información sobre tazas de pérdida de diversidad o la intensidad de los impactos humanos que los habitat pueden tolerar no se ha generado o no esta disponible (Angermeier y Schlosser 1995). Hay modelos de población que pueden ser usados para explorar los vínculos entre los procesos demográficos y del medio y evaluar las estrategias de gestión para el habitat de especies especialistas (Root 1998) determinando el grado de influencia que poseen las diferentes factores que afectan a las poblaciones, tales como la pérdida de habitat (Currie 2003) o bien utilizar modelos nulos para determinar niveles de competencia mediante el solapamiento de nicho (Albrecht y Gotelli 2001). La conservación de especies amenazadas requiere de un entendimiento generalizado de los efectos que determinan su variabilidad tanto ambiental como de habitat, demográfico y genético, que a su vez determina su viabilidad a largo plazo (Root 1998). La evaluación puede simplificarse por metas de proyectos cuidadosamente examinados y así anticipar problemas potenciales del habitat (Marrow y Fischenich 2000). Para determinar aspectos sobre la distribución de la biodiversidad en condiciones no alteradas por el hombre, o para determinar la intensidad de la transformación del habitat sobre la biodiversidad, los estudios suelen basarse en el uso de bioindicadores. Bajo este contexto, el término de "bioindicador" es muy amplio (Moreno et al. 1Q()1). Frecuentemente se usan bioindicadores para determinar perturbaciones ambientales, en cuyo caso también se usa el término "indicador ambiental", como es el caso del presente estudio. Para estos fines los indicadores pueden ser de algiin grupo taxonómico particular tales como artrópodos, aves, mamíferos o eventualmente la combinación de diferentes grupos biológicos y ecológicos con diferente sensibilidad a las perturbaciones del medio (van Rensburg et al. 2000; Heino et al. 2005; Pineda et al. 2005). La pequeña cantidad de agua dulce encontrada en la biosfera tiene gran significación para los ecosistemas y en general para la sociedad humana que siempre ha dependido de su

El presente estudio se llevó a cabo en el sistema dulceacuícola ubicado en la llanura semiárida de Rioverde, en la Zona Media del estado mexicano de San Luis Potosí. En esta zona existen al menos 16 manantiales de donde fluye agua de la familia sulfático-magnésica; todos estos manantiales comparten algunas similitudes en su origen, antigüedad y aislamiento (SARH 1979), además de constituir los reservorios de varias de las especies endémicas de la región (Miller 1984). La mayoría de esos manantiales se encuentra totalmente aislado de los demás y sólo el complejo formado por las lagunas-manantiales de la Media Luna y Los Anteojitos, los canales que de ellas surgen y otras dos lagunas estacionales (y la vegetación adyacente) forman por sí mismos un sistema considerable de humedal inmerso en el ambiente semiárido (Palacio-Núñez 1997). Este aislamiento ancestral de la zona le ha dado características singulares en cuanto a biodiversidad, dentro de la cual aparecen varios endemismos (Contreras-Balderas 1969); los cinco grupos de vertebrados y gran número de otros organismos están presentes en la zona (Palacio-Núñez 1997). El nombre de la Media Luna lo recibe propiamente la laguna formada por un conjunto de cráteres de manantial (Seegers y Staek 1984) de los que fluye gran cantidad de un agua termal, azulosa y extraordinariamente cristalina que le confiere una calidad paisajística especial que atrae anualmente a miles de visitantes (Miller 1984; Labarthe et al. 1989). Las modificaciones del ecosistema para obras de riego comenzaron hace unos 200 años. Su fama turística comenzó lentamente a partir de la década de 1950 incrementándose marcadamente en las décadas subsiguientes, pero las modificaciones más importantes, al menos desde el punto de vista biológico, se realizaron a principios de las décadas de 1960 y 1970 cuando entraron en el ecosistema especies exóticas de árboles {Casuarina sp.) y peces (Oreochromis sp.). Las modificaciones ocasionadas por estas introducciones causaron efectos negativos, por lo que algunos componentes biológicos sucumbieron (e.g. Dionda mandibularis), aunque la gran mayoría persiste. La Media Luna y sus canales constituyen el mayor atractivo turístico de la zona, por lo que las modificaciones constantes y más recientes corresponden al manejo enfocado hacia los visitantes, o las perturbaciones causadas por los mismos visitantes, consistentes en la destrucción de las condiciones topográficas, paisajísticas y salubres, rebasando la capacidad de recuperación de algunos sectores, lo que obstruye la capacidad de continuidad de los procesos ecológicos. Para los sistemas dulceacuícolas, tres categorías de amenazas son actualmente reconocidas: 1) abuso (o mal uso) del recurso, 2) contaminación y, 3) introducción de especies alóctonas; las tres son extremadamente importantes (Cooperrider y Noss 1994); en términos generales, el mal uso de un recurso suele crear estados de tensión ambiental en

de este singular ecosistema como base para determinar la ampliación de zonas prioritarias para la conservación utilizando aves y peces como bioindicadores.

2. DESCRIPCIÓN GENERAL DEL AREA DE ESTUDIO

2. DESCRIPCIÓN GENERAL DEL ÁREA DE ESTUDIO

2.1. Introducción

La Llanura de Rio verde es un vasto sistema de cuencas entre montañas, pudiendo describirse como un óvalo en el que la mayor dimensión tiene una orientación noroeste- sureste y mide aproximadamente 100 km de largo por 50 km de ancho. Las zonas de las cuencas y los fondos de los valles tienen una altitud que varía de 900 a 1.200 m snm, alcanzando la cota más elevada a los 1.350 m snm. (Michelet 1996). El Valle de Rioverde, como unidad morfológica, esta formado por parte de la planicie de la llanura, con una altitud promedio de 1.000 m snm. El relleno de este valle es principalmente de sedimentos lacustres limo arenoso y gravas (Labarthe et al. 1989). La Media Luna se localiza entre las coordenadas UTM: X 393723 y 395317 y, Y 2417647 y 2418070, zona 14 N) El clima en el área de la Media Luna de acuerdo con la clasificación de Kopen modificado por García (1972), corresponde al Bsi h w"(w)(e) g; seco o estepario, extremoso, semicálido con invierno fresco y temperatura media anual entre 18 y 22 C, con el mes más fresco con 7 C y el mes más caliente antes de junio; el régimen de lluvias es de verano. La estación meteorológica más cercana se encuentra en la ciudad de Rioverde donde se registra una precipitación anual de 497,0 mm y una temperatura media anual de 21 C (Labarthe eí al. 1989). La variación de la precipitación pluvial de un año a otro es fuerte (Michelet 1996). La evaporación potencial es alrededor de 1.600 mm anuales, excediendo en mucho a la precipitación (Planer-Friedrich 2000). El alto río Verde está aislado del bajo río Verde por una serie de cascadas en el cañón de lava cercano a la población de Pinihuán. Esta barrera impide el desplazamiento de cualquier pez desde zonas bajas hacia el Valle de Rioverde, contribuyendo así al aislamiento biológico dulceacuícola del valle (Miller 1984). Una de las herramientas para la conservación y gestión del medio, es tener en cuenta la vinculación existente entre factores biogeográficos y ecológicos (Nogués Bravo 2003), por lo que para este estudio ñie fimdamental contar con información geográfica precisa de los elementos bióticos y abióticos, así como la del ambiente húmedo y las modificaciones antrópicas históricas. Para describir el entorno geográfico del sistema de la Media Luna y su implicación general sobre la distribución de la biodiversidad, la serie de lagunas y canales que

constituyen el ecosistema puede ser descrita por las diferentes unidades que la forman, considerando los sitios con agua permanente como las lagunas-manantiales y los canales, y los de humedad variable como lagunas estacionales y zonas inundables. Diversas acciones de gestión y de cambios de uso del suelo que han transformado el entorno de la Media Luna a lo largo del tiempo ahora es posible detectarlas mediante el análisis de fotografía aérea, pero otras acciones de carácter temporal como el impacto sobre la biota del lugar por la presencia de los visitantes no pueden ser percibidas en una fotografía. Por ello la finalidad de este capítulo ha sido describir la condición actual de este sistema mediante la construcción de los mapas relevantes para establecer vinculaciones entre la distribución de la biodiversidad y el impacto antrópico. Para ello se ha utilizado 1; interpretación directa de fotografía aérea, la combinación de la fotografía con datos de campo o bien exclusivamente a través de la interpolación en el mapa de datos de campo.

2.2. Metodología

Para la creación de cartografía base de la zona de la Media Luna, se obtuvo una ortofoto digital del área de estudio (F14-C16f) y las cartas topográficas y de uso del suelo F14-C16 escala 1:50.000, que fiicron suministradas por el Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI). Dada la reducida superficie del sistema de la Media Luna, se solicitó adicionalmente una fotografía aérea (F14-7), con ampliación adicional de la escala original 1 : 75.000 a una escala de 1 : 7.500, la cual fue escaneada para aislar sólo el área de interés e incrementar la ampliación. En esta última ampliación se establecieron 30 puntos de control usando como base la ortofoto digital, de manera tal que la ampliación fotográfica de alta resolución quedó georreferenciada y ortocorregida; esto se llevó a cabo utilizando el programa ER Mapper 6.4. Para la obtención de las variables ambientales, una vez obtenida la foto georreferenciada escala 1 : 7.500, se procedió a crear los mapas específicos empleando el programa Cartalinx 1.2 generando una topología así como los polígonos. Los polígonos se exportaron al formato shape de Arcview GIS 3.2 para su análisis y manipulación. Se construyó una rejilla de 2 x 2 m (4 m^) para obtener las variables ambientales para los distintos transectos de muestreo, de manera tal que cada transecto quedó conteniendo al menos 5 unidades de muestreo de 4 m^ cada una. Se realizaron procesos de intersección a fin de obtener las superficies de ocupación de cada variable dentro de cada cuadrícula.

Dado que el objetivo general de este trabajo es identificar la distribución de la biodiversidad y proponer zonas prioritarias de conservación, fiíe fundamental identificar los diversos aspectos que influyen en la presencia de las especies y crear los mapas respectivos sobre la ubicación precisa de cada uno de los componentes del sistema de la Media Luna, tales como: sectorización, distribución de los diferentes tipos de vegetación, influencia del ambiente húmedo y profundidad del agua, resaltando el papel que ejerce el turismo. También se construyeron mapas del impacto de la presencia directa de turistas (en términos numéricos y de frecuencia), principalmente sobre el grupo de las aves que no toleran la cercanía de las personas, y se ausentan cuando la gente es detectada de manera visual o auditiva a cierta distancia. Para la obtención de los mapas se digitalizaron en pantalla las diferentes categorías en cada caso, empleando 8 categorías para el impacto antrópico general terrestre (donde cada categoría corresponde a un tipo de vegetación al que se especifica su grado de perturbación). Siete categorías para gradientes de humedad por infiltraciones (donde cada categoría está representada por diferente grado de humedad y, en su caso, la vegetación derivada de esto). 23 categorías para los tipos de vegetación terrestre (donde cada categoría representa un tipo de asociación vegetal terrestre). Cuatro categorías para la vegetación acuática (donde cada categoría representa uno de los tres tipos morfológicos de vegetación acuática, o al suelo desnudo). Siete categorías para la profundidad del agua referidas a los peces (representada por los rangos de profundidades donde se distribuyen los peces). Ocho 8 categorías para cada uno de los impactos directos: el referido a la presencia directa de la gente, y el acústico y visual referido al impacto de esa presencia directa ejercido por el ruido o visual (en estos dos últimos casos se representa el grado de impacto, de O a 7). Los mapas de impacto general del entorno, de la infiuencia de humedad y el de la vegetación terrestre se construyeron mediante la interpretación directa de la fotografía aérea, con algunos ajustes mediante datos de campo; el mapa de la vegetación acuática se realizó mayoritariamente mediante datos de campo, el mapas batimétrico y los de impacto humano directo se reahzaron mediante la inserción de datos de campo.

2.3. El Medio

2.3.1. La Media Luna y su entorno

La Laguna de la Media Luna está fomiada por una continuidad de seis cráteres dt manantial (Seegers y Staek 1984) de los que en conjunto fluye un promedio de 5000 l.seg"' (Miller 1984; Labarthe etal. 1989); Planer-Friedrich (2000) estableció el flujo medio en 4350 litros por segundo. Dentro de los manantiales sulfático-magnésicos de la Llanura de Rioverde, el de la Media Luna es con mucho el más grande en cuanto a aporte de agua y a extensión (SARH 1979), es el único manantial del que parte más de un canal, y los canales de este sistema constituyen un complejo adicional con variaciones estructurales, que motivaron que fiiera dividido en sectores; en este trabajo se estimó una superficie de 8,62 ha de espejo de agua para todo el sistema. También es el de mayor diversidad paisajística y el de mayor fama turística (Miller 1984), por lo que se le consideró como el más representativo para el presente trabajo. Mediante un análisis de similitud reportado por Palacio-Núñez (1997), usando características de gradientes de profiandidad, pendiente ribereña y vegetación acuática y ribereña, se identificaron 13 sectores que pueden dividirse en tres grupos: a) el sector 1 conteniendo a la laguna principal, b) canales preservados, sectores del 2 al 9, y c) canales alterados que incluye a los sectores del 10 al 13. La similitud se observa en la Figura 1, donde aparece el sector 1 muy separado de todos los demás (43% de similitud con el resto); los canales preservados en otro apartado y los canales alterados en otro apartado con una similitud en conjunto del 67% con los canales naturales intactos. Se observa gran similitud entre los sectores 6 y 7 y entre 11 y 13 (97%). La ubicación de los sectores se muestran en la Figura 2; información relevante resumida se muestra en la Tabla 1. El aislamiento geográfico del alto Río Verde y la zona de influencia de la Media Luna se muestran mediante fotografía aérea en la Figura 2. En el recuadro del mapa de esta misma Figura se muestra la ubicación general de la zona de estudio en México y en San Luis Potosí, en la imagen amplia se muestran las características generales del sistema de la Media Luna: la distribución del espejo de agua de la laguna y los canales y la sectorización, el pastizal con diferentes grados de alteraciones y otras modificaciones que tienen impacto sobre este pastizal. Se observa que aun predomina el pastizal, que fije la vegetación característica de casi toda la zona que abarca el mapa.

1 40 60 80 100 Porcentaje de similitud

Figura 1. Análisis de similitud entre los sectores del sistema de la Media Luna, en donde se aprecian tres grupos generales: El sector 1 en el primero; los canales alterados, del sector 10 al 13 en el segundo y, los canales preservados, del sector 2 al 9 en el tercer grupo (a partir de Palacio-Núñez 1997).

En varias zonas cercanas o adyacentes al agua, donde no hay ganado ni incursiones de los visitantes, aun se presenta el pastizal ribereño intacto. También se observan cambios determinados por diferentes grados de presión por pastoreo y otros cambios por cultivos, canales de riego o para drenaje y por la plantación de árboles. Adyacente a los sectores 1,11, 12 y 13 hay arbolado denso y de gran talla correspondiendo a la zona de arribo masivo de turistas; bajo estos árboles predomina el suelo desnudo.

Tabla 1, Características de los sectores del ecosistema de la Media Luna para la porción acuática, variables físicas, impacto humano estimado y el estado de la vegetación acuática y ribereña mediante promedio de calificación: de O (vegetación nula) a 5 (cobertura al 100%) para la vegetación ribereña y de O a 3 para la acuática, donde O es suelo subacuático desnudo y 3 cobertura al 100%).

Sector Area Prof. Arbolado Impacto Vegetación Vegetación (ha) max (m). humano ribereña acuática

1 1,379 36,0 Si Muy alta 2,35 0,86 2 0,619 1,65 No Muy baja 4,75 2,78 3 0,637 2,95 No Nula 4,90 2,66 4 0,389 1,78 Si Nula 5,00 2,78 5 0,687 2,03 Si Muy baja 4,63 2,79 6 0,607 1,78 No Muy baja 3,65 2,93 7 1,219 1,78 No Muy baja 3,45 2,96 8 1,513 1,76 No Baja 2,9 2,78 9 0,606 1,36 Si Muy baja 5,00 2,35 10 0,251 1,36 Si Alta 3,65 2,10 11 0,216 2,10 Si Muy alta 0,40 0,20 12 0,271 1,68 Si Muy alta 2,18 0,45 13 0,235 2,14 Si Muy alta 2,17 0,43

D.5 I kilóiTiEtrcs

Impactos

Pastizal ribereño intacto impacto por cultivo Zonas iiiindabies Pastizal riberefio con pastoreo bajo Impacto por plantación de árboles Lámina de agua Pastizal riberei5o con pastoreo medio Tmpacto por infraestructura,-; Pastizal con pastoreo alto Arbustos y arbolado iiathos Estado de San Luis Potosí Sectores: 1 al 13 México

Figura 2. Localización del área de estudio. En la parte superior se muestra una foto donde se especifica el límite entre el Alto y el Bajo Río Verde. En el recuadro inferior se muestre la ubicación del Estado de San Luis Potosí dentro de México y la estrella indica la ubicación de la porción de la Llanura de Rioverde donde se encuentra el sistema de la Media Luna. En el mapa se muestra este sistema y la división de los sectores con su respectiva numeración, así como las zonas con diferente fuente y grado de impacto antrópico.

Las infiltraciones laterales mantienen un ambiente húmedo a distancia variable de la fuente (laguna o canales) propiciando el desarrollo de las formas de vegetación que contrastan marcadamente con el resto de la vegetación del ambiente semiárido de la Llanura de Rioverde (Figuras 2 y 3). Los pequeños canales al sur de los sectores de 1 al 6 se construyeron para drenar esa zona, sin que se observe un cambio en los gradientes de humedad; sin embargo, otros canales muy angostos (Figura 3) hacia el norte marcan gran cambio en el gradiente, al igual que las porciones aisladas hacia el este que corresponden a pequeñas elevaciones. Hacia el oeste comienzan las estribaciones de la sierra; el terreno se eleva marcadamente y cesa por completo la influencia de humedad.

2.3.2. Vegetación terrestre

En diferentes porciones del área se observan árboles básicamente de tres especies (Figura 4): Casuarina cunninghamiana Miq, que es la más abundante; Taxodium sp. en varios sectores y, Prosopis galndulosa. en puntos aislados hacia el oeste. Las dos primeras especies fijeron plantadas en la zona a partir de la década de 1950 (Comunicación personal con campesinos de la zona), siendo la primera oriunda de Australia y la segunda nativa de zonas húmedas y ambientes ribereños en gran parte de México, pero no estaba presente en la Media Luna hasta la década de 1970. Prosopis glandulosa es nativo, habitante de zonas semiáridas. Además de los árboles, hay gran cobertura de vegetación ribereña, entre la cual aparecen 11 asociaciones determinadas por su cercanía al agua, o por el grado de impacto antrópico. La vegetación nativa característica de las riberas de los canales no alterados presenta una gran dominancia de las gramíneas Panicum bulbosum Kunth y Andropogon glomeratum (Walt) BSP básicamente asociadas entre sí y en menor proporción alguna de ellas con otras especies. El porcentaje de estas asociaciones y la distancia del agua se muestran en la Tabla 2. Algunas asociaciones fueron características del borde ribereño y la consecuente cercanía del agua como Juncus sp., Polipodiáceas y Ciperáceas; Muhlenbergia estuvo presente sólo en sitos no alterados con menor influencia de humedad y otras como Cynodon sp. y Paspalum sp. son características de sitios con fuerte impacto de visitantes. En los sitios con presión por ganadería no cambia la composición, pero se reduce la talla y densidad de la vegetación. El suelo desnudo se manifestó en más del 11% en la franja de los primeros 5 m a partir de la orilla y 9,1% en los siguientes 15 m de la orilla.

la'innn

Gradientes de humedad Humedad Infiltraciones Zonas permanente laterales secas m Lámina de agua | | Alta | | Pequeñas elevaciones I I Inundable | | Media fH Borde de montaña I I Baja

Figura 3. Representación de la influencia de humedad por infiltraciones laterales a partir de la laguna Media Luna y sus canales; en el recuadro inferior derecho se muestra la misma zona en fotografía aérea.

Tabla 2. Porcentaje de las asociaciones vegetales de las riberas del sistema de la Media Luna según la distancia del agua (Palacio-Núflez et al. 1997).

Asociación Distancia a la orilla del agua 0 5 10 15 20 1. Andropogon - Panicum 41,40 7,07 3,03 0,00 1,01 2. Panicum - Andropogon 6,06 57,6 50,5 44,44 41,41 3. Ciperáceas 7,10 1,01 7,10 8,10 2,02 4. Muhlenbergia sp. 0,00 2,02 7,10 15,15 23,23 5. Polipodiáceas - Panicum 5,05 0,00 0,00 0,00 0,00 6. Ciperaceas - Panicum 5,05 8„80 2,02 2,02 5,05 7. Anindo doñea 0,00 1,01 1,01 1,01 1,01 ' 8. Juncus sp. 8,10 0,00 0,00 0,00 0,00 9. Ciperáceas -^«í/ropogoAi 5,05 0,00 6,06 6,06 6,06 10. Cynodon - Paspalum 4,04 3,03 3,03 2,02 0,00 11. Paspalum 3,03 8,08 7,07 7,07 5,05 - Suelo desnudo 11,11 11,11 9,10 9,10 9,10 - Otro canal 0,00 1,01 1,01 4,04 5,05

2J J, Vegetación acuática

El sistema de la Media Luna posee una cobertura vegetal en el 91% del suelo subacuático con tan sólo una superficie equivalente al 9% que se encuentra desprovista de vegetación, principalmente como consecuencia de la actividad turística y en menor escala debido a la proñmdidad mayor a -12 m. Dicha cobertura está constituida básicamente por una única especie del género Nymphaea, que presentó tres tipos morfológicos: 1) alfombra pequeña; donde las plantas crecen muy juntas y presenta una talla muy pequeña que no supera los 0,25 m de longitud; 2) alfombra grande con plantas más dispersas y que llegan a rebasar los dos metros de longitud, aunque normalmente no pasan de 1 m, y 3) tipo maduro con plantas todavía más dispersas y que pueden presentar aun mayor talla que alcanzan la superficie con hojas fiotantes, siendo este tipo el único capaz de producir flores (Palacio- Núñez 1997).

Tipos de vegetación Pastizal ribereño intacto ArlHilado dCTisti de Casuanna-TaxixlíuTii Arbustos de ambiente húmedo Muhlembergia miado Arbolado de t asuanna Aibolado de Prosopis PastÍ7aI flotante Cynodün-Paspaliim nstacionamiento Pastizal con pastoreo bajo Accesos Zona luimdablc Pastizal con pastoreo medio Matori"al cxtra-dcscrtico Pasi)aliirii semiseco i^aslizai con pastoreo alto Artwlado disperso de CaMiariiia Canales secundarios Cultivos Acumulaciotiesde sales Lamina de agua Arbustos de ambiente semiseco Arbtílado dis^ierso de Taxodímn

Figura 4. Representación de los diferentes tipos de vegetación tanto natural como inducida en la sistema de la Media Luna y su zona de influencia adyacente; el ambiente semiárido característico de la Llanura de Rioverde queda fuera del mapa a esta escala.

En la Figura 5 se muestran estos tipos morfológicos de Nymphaea sp. en corte transversal de un sector y en la Figura 6 se muestra la distribución de esta vegetación dentro del sistema de la Media Luna.

Figura 5. Esquema de los diferentes tipos morfológicos de Nymphaea sp. encontradas en el ecosistema de la Media Luna; 1) alfombra pequeña; usualmente se encuentra a poca profundidad y los peces nadan por encima de ella, 2) alfombra grande; con tallos largos y hojas mucho mayores que la anterior formando una masa cerrada que parece una alfombra vista desde arriba, pero los peces se mantienen por encima de ella; 3) tipo maduro, con tallos muy largos y hojas grandes de forma redondeada y flotantes; los peces nadan entre los tallos.

2.3.4. Batimetría

En la Figura 7 se muestra el mapa de profiondidad del agua en el sistema de la Media Luna y en el recuadro inferior derecho se detalla el mapa batimétrico del sector 1, con isóbaras a cada 2 m de profundidad y una profundidad máxima de -36 m. A partir de -10 a -12 m de profundidad deja de haber vegetación acuática y a -15 m es muy raro ver algún pez. El resto de los sectores son de profundidad máxima en -2,95 m en el sector 3 y puede haber cobertura vegetal en cualquier punto. Las variaciones en profundidad están referidas a las diferencias del uso que los peces hacen del habitat en función de esta variable, sobre todo a la diversificación entre clases de edad de una misma especie.

D.5 0.5 kilúmEtros

Vegetación Acuática

Suelo desnudo I Alfombra grande Alfombra pequeña J Forma madura

Figura 6. Mapa de distribución de la cobertura de la vegetación acuática del sistema de la Media Luna, representada por los diferentes tipos de Nymphaea sp. y el suelo subacuático carente de vegetación.

2.3.5. Impacto humano

En la Figura 8 se muestra la zonificación del impacto humano directo referido a la presión ejercida por la presencia directa de los visitantes. La mayor presión de visitantes se produce en la mitad occidental del sector 11 en ambas riberas, así como en la ribera occidental de los sectores 1 y 13, en zonas con profundidad del agua relativamente baja (<2 m); conforme la profundidad y la distancias a la orilla se incrementan, la presión disminuye. El sector 12 está en una ubicación que podría ser muy atractiva para un elevado número de visitantes pero es una zona poco utilizada dado que la salida del agua es dificultosa; el hecho de que el sector 10 esté rodeado de pastizal ribereño disuade a muchos visitantes, pese a que presenta características de profundidad y facilidad para salir del agua que les podrían garantizar

seguridad para los visitantes. El extremo oriental del sector 8 presenta características favorables para bañistas, pero sólo es accesible a habitantes de la zona y de ahí que el impacto sea moderado a bajo.

w,m-'

Profundidad

I.OI - 1.5 m O - 0.3 m I 1..-ÍI -2..5 iti 0.31 -0.5i I 2.5. I3m |¿,,^ Ü.5i - I I Más de 13 iii

D.4 D.B fcildmetrns

Figura 7. Mapa batimétrico del sistema de la Media Luna; las profundidades se registraron conforme a la utilización de los peces; en el recuadro se muestra la batimetría real de la laguna principal donde las isóbaras aparecen a cada 2 ra de profundidad; la mayor profundidad aparece a -36 m.. Los colores no significan lo inismo en ambas figuras.

En las sesiones de campo se observó que los peces generalmente no se alejan de la presencia directa de la gente, de hecho numerosos ejemplares de algunas especies se acercan y llegan a morder. En contraste, las aves no toleran la cercanía y se retiran en cuanto detectan a los visitantes por ruido y, más fi-ecuentemente por el avistamiento directo. La tolerancia al contacto visual o auditivo varía con la especie, pero eso se tratará en el capítulo siguiente. En el mapa de la Figura 9 se muestra la zonifícación de este impacto en función de la presencia - ausencia general de aves en el agua o en las riberas. Los resultados de las Figuras 8 y 9 son muy similares; las barreras vegetales conformadas por las hojas flotantes, el pastizal ribereño

e incluso el arbolado, son muy efectivas y varias especies de aves están presentes a unas decenas de metros de las zonas de impacto acústico y visual menor o igual a 4.

1 kilómetros

Impacto Humano Directo

Nulo Muy bajo Moderado | Muy alto Casi nulo Baju Alio Extremo

Figura 8. Mapa de la zonifícación de la presión del impacto humano por presencia directa en la porción acuática de los sectores del sistema de la Media Luna,

2.3.6. Presencia humana en la Media Luna

Existen varios estudios de la historia de la Llanura de Rioverde, desde sus orígenes como fondo marino en el Cretácico medio, hasta las formaciones volcánicas antiguas del Mioceno y las más recientes del Plioceno superior (Michelet 1984; Labarthe et al. 1989). Los primeros registros fósiles humanos encontrados entre los sedimentos el fondo de la Media Luna podrían ser del Pleistoceno tardío, pero este manantial es considerado un acontecimiento geológico muy reciente, posterior al depósito de esos fósiles (Hernández-Junquera 1977). Desde inicios del siglo VI la laguna principal pasó a ser un centro ceremonial hasta principios del siglo XII, dejando como evidencia numerosas ofrendas en el fondo del agua (Michelet 1'

Impacto Acústico y Visual Leyenda Nulo I Muy bajo Moílerado | Muy alto Casi nulo Bajo Alto I ¡{xfremu Figura 9. Mapa de la zonificación de la presión del impacto directo acústico y visual en la porción acuática de los sectores del sistema de la Media Luna.

Las primeras modificaciones antrópicas modernas al sistema de la Media Luna ñieron para canalizar el agua para riego agrícola en el siglo XVIII o inicios del XIX, al parecer sin gran repercusión para la biota del lugar. La historia más reciente de la Media Luna comenzó con la plantación de arbolado con fines turísticos en la décadas de 1950 hasta la de 1980 (IIZD 1994) y la introducción de peces exóticos a principios de la década de 1970 (Miller 1984), y acciones de gestión turística crecientes desde 1970 (IIZD 1994). Tras estas acciones, parte del pastizal nativo fue transformado en arbolado y hubo modificaciones en la ictiofauna con la incorporación de especies exóticas de peces. Desde 1992 hasta 2006 se han llevado a cabo visitas secuenciadas a este sistema, durante las cuales se han realizado sesiones de observación tanto de la diversidad biológica del lugar como de las actividades humanas que se realizan ahí; también se realizaron miiltiples entrevistas a autoridades locales, usuarios y gestores. A partir de 1997 y hasta enero de 2006, se realizaron las sesiones sistematizadas de muéstreos sobre los grupos de las aves y de los peces cuyos datos se analizan en este trabajo. Desde el año 1992 el turismo en la Media Lunas se ha incrementado en ñ'ecuencia. Las visitas masivas ya no están tan ligadas a fines de semana o vacaciones, pero la llegada sigue siendo irregular. No existe límite en el número de visitantes y en algunas fischas particulares llegan por millares. El acceso principal es por la zona noroeste (Figura 1), los vehículos quedan

en la zona señalada en rosa cerca del borde derecho superior de la imagen. La gran mayoría de los visitantes permanecen bajo la zona densamente arbolada a ambos lados del sector 11 y hacia el oeste de los sectores 1, 12 y 13. En el agua los sectores más visitados son, en orden decreciente: 11, 13 y 1, con presión muy fuerte, seguidos por los sectores 12 y 10 y, con mucho menos presión el sector 8 (Figuras 8 y 9); el sector 1 tiene impacto adicional en toda su extensión y proñindidad a causa de los practicantes del buceo. Las zonas mas utilizados por el público están casi por completo desprovistas de vegetación herbácea y acuática (Figuras 4 y 6). Tampoco hay restricción alguna de acceso o actividades dentro del sistema y en días de gran afluencia de visitantes ningún punto del sistema de la Media Luna está fuera del alcance del impacto producido por el ruido y prácticamente ningún punto esta exento de la posibilidad de ser visitado; sin embargo, la mayor porción del sistema rara vez es visitada y no se manifiestan impactos directos por público visitante (Figuras 8 y 9). Los gestores en turno para 1992 propusieron al pastizal ribereño y, sobre todo a la vegetación acuática {Nymphaea sp.) como peligrosos y llevaron a cabo programas de eliminación de esta vegetación en los sectores adyacentes a los más visitados, en parte con el íln de expandir las actividades turísticas a nuevas zonas regularmente no visitados. En la primavera de 1993 fue eliminado el total de la vegetación acuática y ribereña del sector 12, con lo que perdió en tres días la riqueza que tenía de peces, aves y galápagos. También se realizaron campañas de aplicación de plaguicidas en las riberas donde eliminaron la vegetación, incluyendo la lámina de agua. Esto se repitió en los dos años siguientes habiéndose observado consecuencias negativas para el grupo de los peces. Esas campañas fueron suspendidas por la presión ecologista, con lo que se observó una recuperación general del ecosistema, lo que se considera como una evidencia de la posible compatibilidad entre el uso turístico y la continuidad de la viabilidad del ecosistema. El material que constituye el fondo y las paredes de los canales y lagunas es blando, por lo que es fácilmente erosionable, y la acción del público visitante se manifiesta inicialmente en los bordes de los canales con la pérdida de la pendiente natural, que va pasando de suavizada a abrupta, el proceso continúa con el incremento en la profundidad de ese sector, y con la dificultad para salir del agua. La mencionada eliminación de la vegetación propició que el sector 12 fuera muy atractivo para los bañistas, pero sus bordes se erosionaron en unos meses propiciando gran dificultad para salir del agua, por lo que desde 1995 perdió el atractivo, pero sin embargo en esta zona las condiciones bióticas no volvieron a recuperarse. El sector 11 corresponde a un canal artificial que fue excavado con bordes abruptos desde su inicio, mientras la pendiente abrupta en algunas porciones de los sectores 1, 13, 10 y 2

(en orden de importancia) es debido a la erosión ocasionada por los visitantes. Se ha observado que la vegetación nativa puede recuperarse y los seres que dependen de ella también suelen recuperarse en poco tiempo, si bien algunas de las modificaciones producidas son permanentes, citando como ejemplo la erosión de los bordes ribereños. Tras la creación del Parque se presentó el periodo de gestión más agresivo desde 1992 con resultados graves para la biota local. Al menos en 2005 hubo una nueva campaña de eliminación de vegetación y de aplicación de plaguicidas por lo que la población de peces en enero de 2006 se encontró disminuida en más del 80%, agravándose su riesgo de extinción. Varias especies de aves abandonaron el área, siendo estos los resultados más drásticos observados en el transcurso de todos estos años, por lo que se tomaron cartas en el asunto y se alertó a diversas agrupaciones sociales como el Grupo Ecologista Rioverde o el Club Rotarlo de Rioverde que junto con autoridades estatales finalmente pusieron freno a las actividades más nocivas, si bien los efectos podrán tardar años en desaparecer y la recuperación de las poblaciones de algunas especies requerirá que se establezcan planes particulares de manejo. De acuerdo con las observaciones, ninguno de los tipos de vegetación puede considerarse peligrosa para los bañistas, pero pueden ser hostiles de alguna manera. Nymphaea sp. es de tallos muy frágiles y no podrían retener bajo el agua a una persona, aunque si provoca ciertos temores, además va acompañada de texturas y olores que suelen resultar desagradables. El pastizal es agresivo por tener bordes o puntas duras que cortan o pinchan. Toda esta vegetación ha servido de barrera natural para aislar al menos la mayor parte de los sectores del 2 al 10, que carecen de impacto sobre las condiciones de vegetación nativa (Figuras 4 y 6) o sobre los bordes ribereños (Figura 7). La profundidad del agua es el único peligro natural inherente al agua. . Los vestigios paleontológicos del Pleistoceno tardío, sobre todo grandes vertebrados tales como mastodontes, la gran cantidad de ofrendas arqueológicas y el antecedente biológico actual de la existencia de especies de peces endémicos en el área, han sido usados para publicidad del lugar, sin embargo no se ha constatado que estos hechos y la necesidad de conservarlos hayan formado parte de los planes de gestión. Al menos los peces son desconocidos por los gestores y los lugareños. Como atractivo turístico, las variantes de la historia y de la situación biológica actual no son importantes. Los motivos por los que la gente visita la Media Luna son muy variados. El público local o regional sólo busca un balneario, mientras los visitantes foráneos, sobre todo los de grandes ciudades, buscan además un lugar natural tranquilo. Referente a la naturaleza del lugar, la opinión general es contradictoria, ya que la mayoría de la gente encuestada

propone (o demanda) grandes o pequeñas modificaciones en pro del balneario, sólo un 8 % opinó que el sitio está bien tal y como es. En términos generales, algunas acciones de gestión que pueden repercutir sobre el ecosistema podrían ser criticadas. La plantación de árboles fiíe concebida para crear espacios sombreados, en fiínción del gusto de los gestores, por lo que actualmente las zonas destinadas al público no cuentan con las áreas soleadas que muchos bañistas foráneos demandan. Las acciones de gestión turística deben ajustarse a objetivos claros y en todo momento deben contemplar el posible impacto sobre el medio.

3. ANÁLISIS DE LA BIODIVERSIDAD

3.1. Introducción

La biodiversidad comprende diversos niveles de organización. Un conocimiento detallado de sus componentes en un lugar ayuda a los biólogos de la conservación a analizar y a dar valor a dichos componentes, lo cual puede ser determinante para establecer prioridades de gestión (Angermeier y Schlosser 1995). Dentro de este conocimiento, los estudios enfocados hacia las modificaciones al habitat, tales como destrucción o fragmentación son consideradas como la mejor fuente de información aplicada a la gestión de espacios naturales, por la estrecha relación que estas alteraciones tienen con la aparición de especies y, consecuentemente, con la biodiversidad (Tscharntke y Brandl 2004). Para estimar los efectos de la transformación del medio sobre la biodiversidad se suelen usar bioindicadores, en los cuales se busca un reflejo claro de los efectos de la alteración: fragmentación del habitat, cambio en la composición de especies, cambio en el uso del suelo, etc. (Duelli y Obrist 2003). Como bioindicadores suelen usarse diversos grupos tales como artrópodos (Bestelmeyer y Wiens 2001) o vertebrados (e.g. Flather et al. 1997) como las aves (e.g. Fleishman et al. 2001) o bien mamíferos (e.g. Lomolino et al. 1989), Pero los estudios pueden tener diferentes motivaciones o enfocarse sobre diferentes aspectos de biodiversidad, lo cual puede conducir a diferentes respuestas (Duelli y Obrist 2003). Sólo en algunas ocasiones se ha utilizado la combinación de diferentes grupos biológicos con diferentes sensibilidades a las perturbaciones del medio (van Rensburg et al. 2000; Heino et al. 2005; Pineda et al. 2005). Tanto el grupo de las aves como el de los peces presentan una serie de características particulares que pueden ser tomadas en cuenta para su consideración como bioindicadores. A continuación se describen las siguientes: El grupo de las aves es muy diverso y abundante, con especies adaptadas a prácticamente todos los ecosistemas, muchas de ellas adaptadas para la vida acuática o ribereña. Muchas especies son migratorias invernantes, estivales u ocasionales (Peterson y Chalif 1989) cuya llegada a la Media Luna se suma a la población residente, y se resta cuando parten, por- lo que la abundancia total de aves es fluctuante (Palacio-Núñez 1997). Las condiciones de la vegetación son de vital importancia en la conformación del habitat en general y en especial en los lugares de refugio, descanso y alimentación. Un gran número de

aves dependen directamente de la vegetación, que adquiere una particular relevancia durante la anidación, sobre todo en lo que a protección contra la depredación se refiere (Martin 1993). Dado que los humedales son muy escasos en las zonas áridas, los que aún se conservan constituyen un refugio muy importante para las aves acuáticas (IIZD 1994). Los peces dulceacuícolas son un grupo muy diverso que se encuentra presente en un amplio rango de habitat, algunos de los cuales poseen condiciones naturales o antrópicas muy particulares. Hay especies muy sensibles a los cambios, pero otras subsisten en condiciones muy degradadas (Marrow y Fischenich 2000). Las zonas áridas, suelen carecer de agua superficial y los manantiales como la Media Luna son medios aislados que poseen generalmente un alto contenido en solutos y condiciones generalmente precarias. Este aislamiento propicia condiciones ambientales particulares que promueve la existencia de especies de peces endémicas, de distribución muy restringida y de naturaleza relicta (Contreras-Balderas 1969). Las acciones de uso humano sobre un ecosistema suelen tener repercusiones negativas sobre la biodiversidad nativa (Angermeier y Schlosser 1995) y los impactos negativos sobre el habitat de los peces afectan a las poblaciones y comunidades fomentando cambios en la composición de especies dentro del ecosistema. Los cambios realizados por la introducción de especies para la pesca tienen un fuerte impacto negativo sobre las especies nativas (Marrow y Fischenich 2000), tal como sucedió en la Media Luna con la introducción de Oreochromis sp. en la década de 1970, causando merma poblacional al menos del género Dionda (IIZD 1994). La creciente transformación de las zonas áridas de México ha tenido consecuencias desastrosas para la ictiofauna nativa de estas zonas, cuya situación de por si precaria se ha agudizado aún más con la actuación del hombre (Contreras-Balderas 1969). Un análisis pormenorizado de un habitat de peces, y en especial cuando se trata de estudios dirigidos a la restauración del habitat o bien a la conservación de especies amenazadas o de otro interés, requiere un conocimiento previo de la ecología del sistema y de los requerimientos de las especies que por desgracia son generalmente desconocidos. La composición del número de especies de la comunidad suele ser el mejor indicador, ya que la degradación del mismo usualmente se manifiesta por la pérdida de especies y la dominancia de una o pocas especies que poseen generalmente amplia valencia ecológica (Marrow y Fischenich 2000). Por todo ello se necesita conocer y comprender las dinámicas de la comunidad de peces a diferentes escalas de espacio y tiempo (Angermeier et al. 1999). Como grupos indicadores, las aves son importante para el' seguimiento de cambios a escala de ecosistema por varias razones: 1) muchas de sus especies están asociadas con un

habitat particular, 2) están presentes a través de un gradiente amplio de alteraciones antrópicas, desde paisajes bien conservados hasta zonas metropolitanas; 3) la mayoría de las especies viven pocos años, de manera que los cambios en la composición de las comunidades producidos por alteraciones del medio pueden manifestarse en relativamente poco tiempo; 4) es un grupo bien estudiado taxonómicamente, del que se conoce la biología de gran parte de sus especies; 5) con algunos grupos de especies pueden establecerse asociaciones claras con los habitat por lo que constituyen una herramienta de gran valor predictivo del efecto producido por el nivel de alteración antrópica (Browder et al. 2002). Para el grupo de los peces dulceacuícolas hay gran escasez de datos, pero también constituyen un grupo que se encuentra asociado a un habitat particular (característica 1 de aves) y la mayoría de las especies viven pocos años (característica 3 de aves), de manera que también los cambios en la composición de las comunidades de peces se pone de manifiesto en poco tiempo. En particular, la mayoría de las especies de peces presentes en la Media Luna son de vida muy corta (Contreras-Balderas 1969) y al igual que las aves (característica 5) las diferentes especies están vinculadas a algún tipo de habitat (Seegers y Steack 1984). Tenemos que la distribución de las especies en un ambiente antropizado no necesariamente deriva en función de la alteración (e.g. Moreno et al. 2007); las especies muy ligadas a un habitat particular no responden igual que otras especies más generalistas (e.g. Browder et al. 2002). Para el presente estudio se consideraron ambos grupos al nivel de las especies particulares, buscando respuestas de estas especies en función tanto de requerimientos especiales de habitat (indicadores del habitat) o a alteraciones por sensibilidad a impactos directos (mediante detección de especies muy sensibles). Las alteraciones se evaluaron en función de la distribución de las especies respecto al factor de impacto, o al estado del habitat) Teniendo en cuenta estas características, se seleccionaron como bioindicadores al grupo de las aves y al de los peces, con el objetivo de llevar a cabo un análisis de la heterogeneidad espacial del ecosistema de la Media Luna. Se consideró tanto la porción netamente acuática como las zonas inundables adyacentes y en las diferentes formas de vegetación ribereña. Los datos obtenidos nos permitirán asociar el uso antrópico con diferencias en las características de las comunidades de aves y peces, lo que permitirá proponer medidas para la conservación de la diversidad biológica de este ecosistema tan singular.

3.2. Metodología

Las aves y los peces son dos grupos muy diferentes en cuanto a sus biologías se refiere y por ello se aplicaron protocolos de estudio muy diferenciados. De este modo la metodología de muestreo y el conjunto de variables evaluadas fueron muy diferentes ambos grupos.

3.2.1. Muestreo de las aves

Dadas las condiciones particulares del ecosistema de la Media Luna, se diseñó un sistema de muestreo para censar el total de aves relacionadas con el humedal. Este muestreo se llevó a cabo en visitas de periodicidad mensual entre noviembre de 1996 y mayo de 1997. Cada visita con una permanencia de seis días, considerando dos días antes de la usual llegada masiva del público visitante (jueves y viernes), los dos días de fuerte presión de los visitantes (sábado y domingo) y dos días posteriores (lunes y martes), además se realizaron en cuatro variantes con respecto a la hora de inicio: 07:00, 10:30, 13:30 y 16:30 h; todo ello con la fmalidad de poder detectar el posible impacto del turismo en la zona. Un único transecto fue repetido 39 veces a través de los 2.498 m que suman el total de los sectores del sistema de la Media Luna (ver Figura 2). Estas repeticiones fueron hechas navegando esa distancia en balsa mientras se contaba el número total de aves relacionadas al humedal presentes en cada transecto, esto con ayuda de prismáticos identificando las in situ con ayuda de la guía de identificación de campo de Peterson y Chalif (1989). Frecuentemente no había gente en el área, o unos pocos bañistas no ruidosos, entonces se consideró la condición "sin gente" (SG), en la cual se realizaron n = 24 transectos; en otras ocasiones la cantidad de visitantes fue mayor, o significativamente mayor, considerándose entonces la condición "con gente" (CG) y se realizaron n = 15 transectos. Como máximo se realizaron dos recorridos (transectos) diarios para no afectar negativamente a las aves. Los recorridos tuvieron una duración aproximada de dos horas cada uno. Se tomaron en consideración 8 variables de cinco categorías; a) las dos variables de tipo temporal antes mencionadas: mes de muestreo y hora del día, b) la variable de perturbación del habitat: presencia o ausencia de gente; c) una variable espacial: sector; d) tres variables propias de las aves: especie (20 especies), abundancia y actividad (descanso, alimentación, vuelo, otras); y e) una variable que combinó la presencia de las aves con el habitat: uso

espacial del habitat (árboles, vegetación ribereña, vegetación acuática flotante, orilla, agua media y aire). En 1994, el IIZD (Instituto de Investigación de Zonas Desérticas) señaló una lista taxonómica de aves para este ecosistema de 45 especies, de las cuales sólo 16 fueron consideradas como acuáticas y ribereñas; el número de especies de estos tipos es mayor y para el presente trabajo se seleccionaron 20 especies que estuvieran relacionadas directamente con el humedal y en particular con la porción del ecosistema considerado dentro y en la periferia de los 13 sectores elegidos para el estudio.

3.2.2. Muestreo de los peces

Tradicionalmente, el muestreo de los peces ha implicado dificultades especiales y numerosas técnicas y metodologías han sido desarrolladas para tales fines. Los primeros trabajos de investigación se realizaron mediante colectas, inicialmente mediante métodos un tanto drásticos como el uso de venenos, explosivos o pesca eléctrica (Electrofishing), capturando a los peces generalmente ya muertos. Asimismo se han capturado mediante diversas trampas o redes; en todos los casos conservando los ejemplares en recipientes con formol (Bonar et al. 2000). En décadas pasadas, muchas colectas fiíeron realizadas envenenando la totalidad de los peces en algunos tramos de río (Eschmeyer et al. 1939); posteriormente comparando este método con algunos muéstreos puntuales menos destructivos hasta llegar a métodos de muestreo menos destructivos y más sistematizado (Perrow et al. 1996; Angermeier et al. 1999; Bonar et al. 2000; Brosse et al. 2001); los métodos actuales de pesca eléctrica causan mortandades menores al 1% (Angermeier, comunicación personal). El hecho de contar con ejemplares conservados procedentes de las colectas ciertamente aporta datos sobre sexo, edad, patrones reproductivos y otras posibles variantes de importancia (Eschmeyer eí a/. 1939).

La población de peces ha sido estudiada mediante la estimación de abundancias. Dos de los métodos más ampliamente usados actualmente son la pesca eléctrica o bien la observación directa mediante buceo (Thompson 2003). La pesca eléctrica actual tiene algunas variantes y el muestreo por punto-abundancia (point-abundance sample: PAS) aporta estimaciones fiables de la comunidad de peces, especialmente por su capacidad de detectar a los peces pequeños más abundantes y a los que se esconden entre la cobertura vegetal o entre

el sustrato (Perrow et al. 1996), pero para el estudio del micro-hábitat en lagos se encontraron diferencias en los resultados debidos a la forma de aproximarse a los peces. La aproximación para el muestreo caminando en aguas poco profiíndas ahuyenta a los peces, mientras la aproximación mediante el buceo no lo hace {point-abundance sampling by scuba: PASS) y los peces fiaeronobservado s en habitat refugio tales como aguas poco profundas y vegetación densa y pocas veces se observó conducta de huida, por lo que se propone que el PASS es mejor para estimar micro-hábitat que el PAS (Brosse et al. 2001).

Los métodos por observación subacuática directa son recomendables para estimar distribución y abundancia de poblaciones de peces en distintas circunstancias y se ha probado que es eficiente, confiable, preciso y seguro (Ensign et al. 1995). En comparaciones de muéstreos realizados mediante el uso de parcelas {quadrats), transectos en franja y métodos de doble conteo se ha observado que las diferencias estuvieron dadas por condiciones de visibilidad; la heterogeneidad en la probabilidad de avistamiento puede causar problemas (Schwarz y Seber 1999). En los transectos en tierra ñrme se asume que la probabilidad de avistamiento permanece constante, pero en el agua esto puede no ser aplicable y se debe tener presente los límites de visibilidad, por ejemplo los transectos pueden no ser apropiados para peces bentónicos (Ensign et al. 1995). La mejor vía para estimar densidad es realizando el muestro en lotes de área conocida y entonces la densidad se obtiene dividiendo el número contado entre esa área muestreada (Keast y Marker 1977; Bumham et al. 1980)).

La Media Luna presentaba condiciones muy particulares para el muestreo por lo que se desarrollaron estrategias particulares para el presente trabajo. Dada la vulnerabilidad de algunas especies de peces en la Media Luna, principalmente endemismos (Palacio-Núñez 1997), se propuso la utilización de un método que no perturbase el estado de las poblaciones. Ante esto se consideró no realizar colectas de ningún tipo y en cambio se propuso el muestreo por transectos subacuáticos aprovechando las excelentes condiciones de visibilidad de los peces debido a: 1) la gran transparencia del agua, 2) los hábitos de todas las especies diurnas que no se esconden entre la vegetación (salvo algunas crías) y, 3) la gran tolerancia de todas las especies con excepción de Oreochromis sp., que no obstante fiíe muy visible debido a su elevada talla que permitía ser avistado de un extremo a otro del transecto antes de su huida.

Este muestreo se llevó a cabo en visitas de duración variable y se consideró una etapa de muestreo para cada una de las estaciones del año incluyendo primavera y verano de 1998; el invierno común entre 1998 y 1999, así como verano y otoño de 1999. Para esto se adaptó el transecto finlandés desarrollado por Jarvinen & Vaisanen en 1975 (Tellería 1986) al

muestreo subacuático mediante buceo libre. Estos transectos se trazaron con cuerdas color naranja con 10 m de longitud y un ancho fijo de 2 m, por (20 m^). Las cuerdas indicadoras ftieron colocadas (en lotes de seis transectos) al menos media hora antes de realizar el conteo para evitar un estado con peces alterados. Se realizaron 57 transectos en cada uno de los periodos, por lo que en total se muestreó un área de 1.140 m^ que se distribuyó de manera equitativa entre los 13 sectores. Los transectos fueron hechos en forma perpendicular al sentido del canal para incorporar los gradientes de profundidad. Dado que los peces no estuvieron distribuidos en diferentes niveles dentro de la columna de agua, siempre estuvieron cerca del fondo o sobre la alfombra vegetal o cerca de las paredes, por esto se les consideró relacionados al área del espejo de agua y no al volumen. Resultados de variables fisicoquímicas del agua de la Media Luna mostraron que las variaciones en este sistema no son significativas en cuanto a pH, conductividad y algunos aniones y cationes (Palacio-Núñez 1997). La temperatura del agua en los manantiales fluctúa de 29,5 a 30,3 °C (Miller 1984), aunque en las sesiones de muestreo se corroboró que dependiendo del clima externo, el agua se va calentando o enfriando conforme se aleja del origen. El nivel del agua fluctuó sólo algunos centímetros y la corriente permanente del agua es muy lenta en todo el sistema. El muestreo estratificado ha sido ampliamente usado en estimación de abundancia de animales. El criterio para establecer la estratificación debe proponerse en fiínción de las variables de cada habitat particular. En peces, variables tales como la profundidad pueden ser consideradas como la mejor variable estratificada en muestreo (Schwarz y Seber 1999). En la Media Luna el sustrato del fondo tiende a ser homogéneo, por lo que las únicas variables del habitat que pueden explicar la variabilidad en los peces son: la profundidad, el tipo cobertura vegetal y la. condición de la vegetación. Para el grupo de los peces se tomaron en consideración 8 variables: a) dos variables biológicas: tipo de vegetación acuática y el buen estado o grado de marchitez (calificación) de la misma, b) ima variable de tipo temporal: época de muestreo, c) dos variables de tipo espacial: sector y profundidad del agua y, d) tres variables propias de los peces: especie, edad (adulto, juvenil o cría) y abundancia, quedando la variable abundancia como respuesta general en cada caso.

3.2.3. Similitud-disimilitud entre aves y peces como bioindicadores

La prueba de Mantel es un método para comparar entre si dos matrices de similitud, o de distancia, referidas acerca de los mismos objetos, por ejemplo, los mismos puntos de muestreo. Para que esta prueba sea válida, las tablas de datos de cada una de las matrices deben haber sido obtenida independientemente una de otra (Legendre y Legendre 1998). Cada matriz puede representar observaciones biológicas de campo donde una de las matrices puede representar especies y la otra alguna característica del ambiente, o del espacio. Las matrices también pueden ser de naturaleza similar, de manera tal que se pueden comparar dos lotes de especies entre si. En la prueba de Mantel ambas matrices tienen idéntico peso y participación (Casgrain y Legendre 2004). Es fiíndamental que las matrices sean enlistadas en el mismo orden (Legendre y Legendre 1998). La prueba conduce a exactamente la misma probabilidad con estadísticos estandarizados o no estandarizados porque todos los resultados cruzados, permutados o no, son afectados de la misma forma por las transformaciones lineares de una u otra serie de similitudes o de distancias, siendo esta la propiedad más importante de la prueba de Mantel. Gracias a esto los valores arbitrarios usados en las matrices modelos no son cuestionados, porque entonces cualquier par de valores contrastantes que se elijan conducen a la misma probabilidad. Esta prueba es ampliamente usada para comparar la semejanza de matrices a partir de datos empíricos, tales como observaciones de campo obtenidas en diferentes lotes, o para evaluar la eficiencia del ajuste de datos recién obtenidos comparándolos con una matriz modelo (Legendre y Legendre 1998). El grupo de las aves y el de los peces comparten los mismos sectores dentro de la zona de estudio pero viven en diferentes medios. Ante esto, se consideró importante analizar si la distribución de ambos lotes de especies responde a las mismas circunstancias de alteración del habitat (para las cuales fueron propuestos como bioindicadores). Como ya se mencionó, la toma de datos para cada uno de los grupos biológicos fue realizada de manera independiente, aunque fueron referidos a las mismas locaciones geográficas. Se usó la prueba Mantel para comparar la similitud de distribución entre ambas población entre los sectores de la Media Luna. Los datos empleados fueron la riqueza específica de cada uno de los grupos en cada sector. La prueba fue realizada con el programa informático R Package for Multivariate and Spatial Analysis V. 4.0 rriediante 999 permutaciones (Legendre y Legendre 1998).

3.2.4. Medidas de riqueza de especies y evaluación de la eficiencia de muestreo

La diversidad alfa es la riqueza de especies de una localidad particular a la que consideramos homogénea. Para estimar esta riqueza de especies, se han desarrollado una serie de técnicas de evaluación basadas en el uso de índices y estimadores, que son herramientas utilizadas para el estudio de un conjunto de datos de organismos de un mismo grupo biológico colectados en una serie de localidades. La forma ideal de medir esta diversidad es contabilizar mediante un inventario completo el número total de especies (S) obtenido por un censo de la comunidad. Como esto en la mayoría de los casos no es posible, se recurre al uso de índices de riqueza específica calculados a partir de un muestreo de la comunidad donde se cuantifica el esfuerzo de este muestreo (Moreno 2001). La relación entre el esfuerzo del muestreo y la acumulación de especies produce una curva que puede ser analizada mediante varias técnicas estadísticas que estiman la riqueza de especies a partir de los datos de nuestro inventario. El número total de especies encontradas se eleva rápidamente con la agregación de nuevas especies y eventualmente alcanza una asíntota que indica que el muestreo es incluye al numero de especies estimadas. El cálculo de estos estimadores es mediante un proceso de intrapolación de datos, por lo que es indispensable que el orden de las muestras se efectúa de forma aleatoria y de esta manera la forma de la curva no se ve afectada por el orden en que se fueron tomando las muestras (Colwell 2000). Estas funciones de acumulación de especies basadas en un modelo adecuado de métodos de muestreo permite la predicción de la riqueza específica máxima para un esfuerzo de muestreo definido (Moreno y Halftter 2000). Los datos obtenidos tanto para aves como para peces no tuvieron una distribución normal, por lo que para comparar la curva de acumulación se usaron estimadores no paramétricos, dado que estos no asumen el tipo de distribución del conjunto de datos y no los ajustan a un modelo determinado (Palmer 1990). Ante esta situación, los estimadores utilizados fueron Chao 2, Jacknife 1 y ACE, que estiman la riqueza. Las características de estos estimadores son las siguientes: a) Chao 2. Estimador no paramétrico basado sólo en datos de incidencia, requiere sólo datos de presencia-ausencia y es el que presenta menor sesgo cuando las muestras son pequeñas. b) Jack 1. Estimador no paramétrico basado en datos de incidencia, con modelos de heterogeneidad para asumir que los individuos capturados corresponden a una variable al azar de una distribución arbitraria. Es un estimador para poblaciones grandes, pero subestima la riqueza específica de poblaciones pequeñas.

c) ACE. Estimador de diversidad basado en datos de incidencia, de la proporción de unidades muestreadas que contiene a cada especie (Colwell y Coddington 1994). Estos estimadores fueron calculados con el programa Estimates 6.0 (Colwell 2000) para aves y peces por separado. Las muestras fueron aleatorizadas 500 veces para obtener una curva media de acumulación de especies según sugieren Colwell y Coddington (1994). Durante los muéstreos se observó que las aves alteraban su conducta y distribución a causa de la presencia de visitantes. Para este grupo se consideró la presencia de público visitante, dada la alteración que esto supuso y que puede detectarse por fluctuaciones en sus abundancia. Para los peces se observó que no pueden alejarse de los sitios donde habitan, por lo que no hubo esa consideración. Eventualmente se necesita comparar la riqueza específica entre diferentes muestras (de una misma población). La comparación más apropiada debe ser la que es controlada por las diferencias en las abundancias (Gotelli y Entsminger 2001). El método de medición de riqueza específica por rarefacción permite hacer comparaciones del número de especies entre comunidades cuando el tamaño de la muestra no es igual (Moreno 2001). Este método usa la teoría de la probabilidad para derivar las expresiones de las expectativas y la varianza de especies para muestras de un tamaño determinado. El programa EcoSim 7.0 (Gotelli y Entsminger 2001) provee un algoritmo de rarefacción para muestras computarizadas en el cual un número especificado de individuos es aleatorizado para una muestra de una comunidad. El proceso es repetido varias veces para generar una media y una varianza de la diversidad de especies, con lo que se calcula la riqueza media, de donde se puede comparar la riqueza media de un muestreo con otro mediante la construcción de las curvas (Gotelli y Entsminger 2001). El número de datos de las aves no fueron similares en condición "con gente" (CG) y "sin gente" (SG) por lo que se usaron curvas de rarefacción para analizar las posibles diferencias estadísticas entre ambas condiciones mediante el uso del programa informático EcoSim 7.0 (Gotelli y Entsminger 2001).

3.2.5. Comparación de abundancia y riqueza de especies entre sectores

Los datos de relación entre los sectores y la riqueza y la abundancia tanto de aves CG y SG como de peces no se ajustaron a la distribución normal. Cuando la normalidad de los datos no puede ser asumida, se requiere de una prueba no pararnétrica y en este caso se puede aplicar la prueba de Kruskal-Wallis (KW), que prueba la diferencia de tratamientos. En caso

de concluir que hubo diferencia de tratamientos es necesario llevar a cabo la prueba pos hoc de Dunn que provee un método de comparaciones múltiples mediante la comparación de medianas de tratamiento (Gardiner 1997). Ambas pruebas se calcularon utilizando el programa STATISTICA 6.0 (StatSoft Inc. 2001) con un nivel de significancia de a < 0,05.

3.2.6. Heterogeneidad espacial mediante análisis factorial de correspondencias

El análisis factorial de correspondencias (AFC) es una técnica exploratoria que ordena habitat y especies de manera simultánea permitiendo estudiar su relación de manera gráfica por medio de la representación de las correlaciones provenientes de una tabla de contingencias (Gardiner 1997; StatSoft Inc. 2001). El método más usado para la medición de la diversidad gamma es el de componentes principales, pero el AFC es otro método de ordenación que ordena habitat y especies de manera simultánea (Braak 1983; Moreno 2001). Para el presente estudio, las características inherentes a los diferentes sectores, tales como la estructura de la vegetación ribereña, vegetación acuática y profundidad del agua, así como los niveles de impacto antrópico (Ver Figuras 1, 2, 4, 6, 7, 8 y 9), así como la implicación de esta combinación de variantes y su afinidad a unas u otras especies tanto de aves como de peces, por separado, fueron sometidos a un AFC mediante el uso del programa STATISTICA (StatSoft Inc. 2001).

3.3. Resultados

3.3.1. Lista de especies y generalidades de las aves de la Media Luna

Del total de sesiones de muestreo se obtuvieron 1.704 observaciones de 20 especies de aves. Las especies encontradas en la Media Luna tuvieron una presencia permanente o invernal (Palacio-Núñez 1997). Todas las especies observadas son nativas de la zona, salvo Bubulcus ibis originaria de África e introducida inicialmente en la Surinam a finales del siglo XVIE, de donde ha migrado hasta alcanzar Canadá a mediados del siglo XX (Peterson y Chalif 1989). Con la excepción de Nycticorax violácea y Mycteria americana que están citadas por la NOM - 059 como "vulnerables" y Anas diazi como "amenazada" (INE 2002),

ninguna otra especie de ave está en mayor riesgo y tampoco ninguna de ellas aparece en la Lista Roja de la UICN (2004). Tomando en consideración estas especies, hubo una serie de requerimientos de habitat específicos que reflejó la distribución de las aves entre las variantes paisajísticas, de manera tal que fueron divididas en grupos que se distribuyeran dentro de estas variantes. Aun cuando algunas especies se encuentran dentro del mismo grupo funcional, se observó que presentan al menos algunas divergencias en su nicho trófico. En la Tabla 3 se exponen las aves observadas por grupos funcionales, familia taxonómica y especie, la abreviatura con la que se mencionará en capítulos posteriores y los principales componentes de su dieta. Estas especies estuvieron presentes en el área como refugio invernal, sólo de paso o para reproducirse, si bien la mayoría permaneció en el área durante todo el periodo de estudio. Las especies más abundantes fueron Phalacrocorax olivaceus y Nycticorax nycticorax con más del 20% cada uno de la abundancia total. Otras especies importantes presentes durante todo el periodo de estudio fueron: Anas diazi, Jacana spinosa, Casmerodius albus y Bubulcus ibis. Entre las especies importantes está Dendrocygna autumnalis, pero su presencia sólo fue por motivos reproductivos por lo que sólo estuvo presente en el área de estudio a finales del periodo. Especies menos abundantes que estuvieron presentes durante todo el período fueron Podylimbus podiceps, Árdea herodias, Egretta thula, Butorídes striatus, Fullea americana y Mycteria americana. Otras como E. tricolor, Ceryle torquata, C. alcyon y Pandlon hallaetus estuvieron presentes de manera ocasional como Anhlnga anhinga y E. caerula. En el caso de Nycticorax violácea apareció sólo de manera ocasional. En general, las aves de la Media Luna fiíeron poco abundantes; datos adicionales sobre estas especies se muestran en el Anexo. De los muéstreos se obtuvieron 5.129 observaciones puntuales de 12 especies. A diferencia del grupo de las aves que suele estar muy estudiado, la información disponible para los peces de la Media Luna es escasa. El listado general de ictiofauna diurna incluyendo familia taxonómica, aspectos generales sobre distribución y la categoría de riesgo de extinción se presenta en la Tabla 4 y en el Anexo 2 se muestra información adicional sobre cada una de estas especies.

Tabla 3. Lista de aves presentes en el sistema de la Media Luna por agrupación funcional y familia taxonómica, con datos sobre el componente principal de la dieta reportado por Peterson y Chalif (1989).

Agrupación funcional Familia Especie (abreviatura) Dieta principal Aves zancudas: Bubulcus ibis L (ibi) Insectos requieren aguas poco Egretta thula Medina (thu) Peces profundas para Ardeidae E. caerula L (cae) Invertebrados alimentarse. Las E. tricolor MüUer (tri) Peces especies encontradas Casmerodius albus L (alb) Peces de este grupo son Árdea herodias L (her) Vertebrados básicamente Nycticorax nycticorax L (nyc) Peces carnívoras, comedoras N. violácea L (vio) Peces de peces u otros Butorides striatus Rackett (str) Peces vertebrados pequeños Ciconiidae Mycteria americana L (mam) Vertebrados e e insectos. invertebrados Aves acuáticas de percheo recto: requi Phalacrocoracidae Phalacrocorax olivaceus Humboldt (oli) Peces eren sitios seguros donde perchar para Anhingidae Anhinga anhinga L. (anh) Peces secarse y descansar y bucean para pescar. Aves nadadoras: pasan Anatidae Dendrocygna autumnalis L (aut) Semillas gran parte del tiempo Anas diazi Ridgway (dia) Semillas flotando. Rallidae Fúlica americana Gmelin (fam) Plantas Buceadoras. Bucean Podicipedidae Podylimbus podiceps L (pod) Peces e para obtener su invertebrados alimento Perchadoras: Las dos Ceryle alcyon L (ale) Peces especies encontradas Alcedinidae requieren ramas desde donde acechar peces C torquata L (tor) Peces Caminadoras sobre vegetación flotante. Jacanidae Jacana spinosa L (spi) Invertebrados Alimentación básica de invertebrados Rapaces: pasan mucho tiempo planeando y Pandionidae Pandion haliaetus L (hal) Peces acechando presas.

3.3.2. Lista de especies y generalidades de los peces de la Media Luna

En la Media Luna hay dos especies particulares del género Cichlasoma que no pudieron ser diferenciadas y en el presente trabajo se analizan juntas: C. labridens + Cichlasoma sp.. La existencia de esta última especie fue propuesta por Miller en 1984, pero fue oficialmente aceptada en 2002 por el Instituto Nacional de Ecología (INE). El muestreo de los peces presentó poblaciones muy bien establecidas. Las especies con mayor número de individuos fiíeron C. labridens (+ Cichlasoma sp.), Astyanax

mexicanus y Cualac tessellatus mientras que Dionda dichroma y Cichlasoma bartoni fueron los de población más baja.

Tabla 4. Lista de las especies de peces diurnos presentes en el sistema de la Media Luna, características sobre su distribución, así como su categoría de riesgo de extinción según la Norma Oficial Mexicana - 059. Familia Especie (Abreviatura) Distribución Categoría NOM - 059 - lUCN Characidae Astyanax mexicanus Filippi (Af) N° - Cyprinidae Dionda dichroma Hubbs y Miller (Dd) E^ V Cyprinodontidae Cualac tessellatus Miller (Ct) E^ P Goodeidae Ataeniobius toweri Meek (At) E' P Cichiidae Cichlasoma bartoni Bean (Cb) E^ P-V C. labridens Pellegrin (Cl) E V-P E' Cichlasoma sp. I^ - C. cyanoguttatum Bird y Girard (Ce) Ex^ - Oreochromis sp. (Ta) - Poecilidae Gambusia panuco Hubbs (Gp) - ,3 Poecilia mexicana Steindachner (Pm) I - P. latipunctata Meek (Pl) PC-V Nativo pero de distribución muy amplia 'Endémico de este sistema, "^ Endémico de la región geográfica, ""Habitante de la zona e introducido en este sistema, ''Originario de otro país u otro continente. Basado en el listado para peces mexicanos de Espinosa Pérez eí al. 1993. Categorías: P = peligro de extinción; V = vulnerable; PC = peligro crítico

3.3.3. Relación entre bioindicadores

Como bioindicadores, los grupos de aves y de peces respondieron a diferentes condiciones del habitat. Aun cuando los resultados mostraron una correlación linear muy débil entre los lotes de las variables de ambos grupos, la prueba no fue significativa. Esto se corroboró mediante un coeficiente de correlación de Mantel de 0.102 (/? = 0.311);

3.3.4. Eficiencia del sistema de maestreo

Las curvas de acumulación de especies ayudan a estimar la adecuación del muestreo dado que la acumulación progresiva del número de especies está relacionada con el esfuerzo de muestreo, pudiendo de este modo evaluar la eficiencia del mismo (e:g. Longino y Colwell

1997; Gering et al. 2003). Dado que tanto para aves como para peces se propuso un sistema de muestreo adecuado a las condiciones particulares del sistema, fiíe necesario verificar la eficiencia de dichos muéstreos, la cual quedó evidenciada por las curvas de acumulación de especies en ambos casos. Para el caso de las aves, en ninguno de los transectos estuvo presente el total de las especies y fueron necesarios 24 de los 39 recorridos para detectar las 20 especies observadas en este trabajo, que fiíe cuando los estimadores alcanzaron la asíntota de las especies observadas (Sobs). De manera empírica se considera que el cruce entre Singletons y Doubletons es el tamaño mínimo de muestreo, estos estimadores se cruzaron en el recorrido 9 con 18,7 de las especies acumuladas (Figura 10). Para los peces la eficiencia del muestreo muestra que todos los estimadores se solaparon al 100% con la curva de iSobs desde el tercer transecto de la primera sesión.

% '•••*Wi«t*ri». 2. Jsdfl

Tmsmí9ÍQ Figura 10. Curvas de acumulación de especies para las aves de la Media Luna. Singletons y Doubletons se cruzan a la altura del transecto 9; Los estimadores ACE, Chao y Jack 1 se juntan a la asíntota de Sobs en el transecto 24.

3.3.5. Riqueza específica

Las alteraciones causadas por el público visitante no se reflejan en los resultados para la riqueza de especies entre las condiciones SG y CG, Los resultados de rarefacción mostraron que las especies de aves no abandonan el área de estudio en condición CG, permanecen dentro de los límites del mismo (Figura 11).

Cotxdición SG Condición CG 95% Int Conf

500 1000 1500 Número de individuos

Figura 11. Curvas de rarefacción para las aves de la Media Luna en las condiciones SG y CG; las comparaciones fueron hechas para n = 15 transectos y 1601 observaciones individuales en la condición SG, con 20 especies de aves acumuladas en ambas condiciones. No hubo diferencia significativa para la riqueza de especies entre ambas condiciones. Las curvas de los intervalos de confianza corresponden a la condición SG.

3.3.6. Análisis de distribución espacial entre los sectores

A través del periodo de estudio, el promedio en la riqueza específica de aves fue de 11,5 ± 4 especies en condición SG, en donde la prueba de Kruskal-Wallis (K-W) mostró diferencias significativas para su distribución entre los sectores (H = 129,4; d.f. = 12; p < 0,0001). En la condición CG la riqueza media fue de 9,2 ± 5 también con diferencias significativas entre los sectores (H = 119,6; df. = l2;p< 0,0001). La abundancia media fue de 36,8 ± 19,1 individuos en la condición SG y 26,4 ± 18,5 en la condición CG, también hubo diferencias significativas en ambos casos para su distiibución entre los sectores (H = 129,4; d.f. = 12; p < 0,0001 y H = 113,9; d.f. = 12; p < 0,0001 respectivamente). En todos los casos la prueba de Dunn mostró diferencias significativas, resaltando a los sectores 9 y 4 como los de mayor riqueza específica y abundancia de aves, mientras los sectores 13, 11 y 12 fiíeron los de valores más bajos (Figura 12). Los sectores 8 y 3 en general fueron similares a los más altos mientras los sectores 1 y 10

fueron similares a los más bajos; los demás estuvieron en un nivel medio con pequeñas fluctuaciones.

• Condición aves SG |J Condición aves CG

I 6 7 8 9 10 11 12 13

abe I

H abe od =h. I^otie

6 7 10 11 i; 13 Sectores

Figura 12. Resultados de la prueba de Dunn para las especies de aves en los sectores de la Media Luna en ambas condiciones SG y CG para: A) riqueza de especies y, B) promedio de abundancia. Las literales sobre las barras indican el grupo: estadístico en cada condición; letras diferentes indican diferencias con valor de P<0.05 entre sectores.

La prueba de Kruskal-Wallis no mostró diferencias significativas entre sectores para la riqueza específica de peces (H = 20,80; df. = 12; p = 0,0534); pero si hubo diferencias en abundancia (H = 23,39; df. = 12; p = 0,0022). La prueba de Dunn mostró que los sectores de mayor abundancia fueron 4, 3 y 5, mientras los más bajos fiíeron 12, 13 y 1 (Figura 13).

••vi

S D .' 0 11 12 13 Sectores Figura 13. Resultados de la prueba de Dunn para la abundancia de peces en los sectores de la Media Luna. Las literales sobre las barras indican el grupo estadístico en cada condición; letras diferentes indican diferencias con valor de P<0.05 entre sectores.

3.3.7. Análisis de heterogeneidad espacial entre las especies

Para las aves en condición SG, en la gráfica principal para los ejes 1 y 2, explicando el 64,6% de la varianza (Figura 14A), se observaron tres grupos relacionados con el primer eje (44,54% de varianza): a) un primer grupo conteniendo a las especies E. caerula, B. ibis, A. diazi, F. americana y P. haliaetus en los sectores 6, 7 y 8; b) otro grupo con las especies A. herodias y C. albus en el sector 5; y c) un tercer grupo con las especies y sectores remanentes. Los sectores más pobres en riqueza específica y abundancia de aves fueron diferenciados por el segundo eje (20,06%o de varianza), el cual separó a los sectores 12, 13 y 2 del resto de sectores y especies; mientras el tercer eje (10,64%) de varianza) mostró una separación adicional de los sectores 11 y 1. Los mismos tres grupos se mantuvieron para la condición CG (55,35%o de varianza con el 35,4 % en el primer eje), pero el primer grupo se vio reducido; el sector 6 y las especies P. haliaetus y F. americana procedentes del primer grupo y D. autumnalis procedente del tercero se incorporaron al segundo grupo, mientras E. caerula se incorporó al tercero. En esta condición la distancia entre segundo y tercer grupo se redujo. El tercer ej^e (16,26 % de varianza) separó claramente a los sectores 1, 13, 12, 11 y 2. Con la comparación de los tres ejes en ambas condiciones,^ la separación de los sectores con baja riqueza específica y abundancia quedó demostrado, aunque los cambios más evidentes estuvieron dados por las especies F. americana, P. haliaetus y D. autumnalis (Figura 14B).

1.5

vio \ ^ ; (tiie OH» cae \ mani» *S9 ibi S8 * \ Sif <,ri.yc 0.0 ' *...dia.*# h •her- .«sm,.,., alb ale ant c¡, -es M o tarn r S5, tor polOi d d sir ". -1,0 Spi u »

B 1.5 joi dk \ hal S8, S5. aut^ S^ o olí\ r 0.0

ID fartii, &•

H -1.5 ® Especies de a^/ies • Sector ibi S7

-3.0 -3.0 -2.0 -1.0 0.0 0.5 Eje 1. 35.40% devatiania

Figura 14. Resultados del AFC para las aves de la Media Luna mostrando las relaciones entre sectores y entre especies para los ejes 1 y 2; A) para la condición SG y, B) para la condición CG.

Para los peces (Figura 15), el primer eje con el 43,09 % de varianza separó tres grupos: a) un primero conteniendo a las especies C. bartoni y Oreochromis sp y a los sectores 1, 13, 11 y 12; b) un segundo grupo conteniendo a los sectores 2 y 10 con las especies C. labridens + Cichlasoma sp., C. cyanoguttatum, D. dichroma, P. latipunctata y A. mexicanus; y c) un tercero conteniendo a las especies C. tessellatus, P. mexicana, G. panuco y A. toweri y los sectores remanentes.

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í^ Peces endémicos amenazados Dd S \ 4.0 0 Otras especies de peces 1 • Sectores A'\ - -1.0 -0.4 0.0 0.4 0.8 Eje 1. 43.09% de varianza

Figura 15. Resultados del AFC para los peces de la Media Luna mostrando las relaciones entre los sectores y las especies para los ejes 1 y 2.

El segundo eje (23,59 % de varianza) separó básicamente a D. dichroma del resto. El tercer eje (14,84 % de varianza) corroboró la separación de D. dichroma y C. bartoni.

3.4. Discusión

Las condiciones del habitat, con o sin modificaciones antrópicas, se reflejaron en la distribución de las especies. Estas condiciones fueron reflejadas por las aves y los peces como

indicadores hacia diferentes aspectos (naturales y antrópicos) del habitat, por lo que se les consideró como independientes, confirmando los resultados de la prueba de Mantel. La mayoría de las especies de aves presentes en el área de estudio permanecen en la zona todo el año. Hay fluctuaciones en la composición dadas por la presencia o ausencia de especies invernantes u ocasionales. El ámbito hogareño de varias de estas especies es mayor al área total considerada en este estudio, por lo que su presencia en los sectores la Media Luna varía incluso en un mismo día (Palacio-Núñez 1997). Debido a estas fluctuaciones se requirió un tamaño poblacional grande, por lo que fiíeron necesarios 24 (de 39) transectos para determinar la presencia de las 20 especies de este grupo. La presencia de las especies de peces fue constante, por lo que todas las especies fueron registradas en todas las sesiones. En ambos casos la eficiencia de los sistemas de muestreo quedó evidenciada por las curvas de acumulación de especies, ya que todos los estimadores alcanzaron la asíntota de Sobs. Las fluctuaciones poblacionales debidas a la presencia directa de visitantes fueron mínimas. Mediante rarefacción (Figura 11) se constató que la riqueza específica íue similar a pesar del diferente tamaño del muestreo entre las condiciones SG y CG. Con este resultado también se constató la importancia que este sistema tiene para las aves en vista de que las especies permanecen en el área pese a la tensión provocada por la gente. Las variables del habitat, particularmente la estructura de la vegetación, son importantes para determinar la abundancia de la mayoría de las especies de aves; algunas especies se benefician con las modificaciones antrópicas tendiendo esto a enmascarar los impactos de las mismas (Read et al. 2000). Pese a que las aves son organismos vágiles, no todos los sectores poseen condiciones adecuadas para las diferentes especies (Palacio-Núñez 1997). En los resultados de distribución espacial (Figura 12) se muestran básicamente dos lotes de sectores estadísticamente diferentes para la riqueza específica (Figura 12A) y el de la abundancia de aves (Figura 12 B). En ambos casos el primer lote incluyó a los sectores 9, 4, 8, 3 y 2 con mayor riqueza de especies y abundancia; estos sectores corresponden a porciones del habitat bien conservados (ver Figuras 4, 6 y 7) y de baja presión por impacto humano (ver Figuras 8 y 9). El segundo lote contiene a los sectores 11, 13, 12, 10, 1 y 7, con valores más bajos en abundancia y riqueza específica. Salvo el sector 7, los demás sectores son los más antropizados. En el análisis de heterogeneidad espacial, la distribución de las aves en ambas condiciones de presencia de visitantes fue mostrado principalmente por el eje 1 en ambos casos (Figura 14 A y B). La mejor explicación giró en torno a la tolerancia de las especies hacia el ruido y otras alteraciones antrópicas. La distribución a lo largo del eje 2 se explica por el tipo

de vegetación y los requerimientos especiales de habitat, ubicando a las especies y los sectores en fiínción de estas características. El eje 3 reafirmó las condiciones marcadas por el eje 1. La manifestación más clara ñie por la separación de los sectores más alejados de las áreas a donde arriba el público (5, 6, 7 y 8), donde se encontraron las especies más intolerantes. El grupo de aves, o las especies particulares que son afectadas por algún cambio, suelen ser consideradas como el grupo o especies indicadoras para ese cambio particular (Read et al. 2000; Paillison et al. 2002; Veraart et al. 2004). Mediante el AFC se detectaron las especies de aves muy tolerantes, intermedias e intolerantes. Basándose en estos resultados, se considera que los mejores bioindicadores para la Media Luna son las 5 especies que mostraron más sensibilidad a alguna acción derivada desde la actividad turística y que en nuestro caso son las especies más intolerantes a la presencia del público y al ruido: A. díazi, F. americana, P. haliaetus y E. caerula. Además de las especies sensibles al turismo, también se considera como indicador a J. spinosa, especie que mostró un requerimiento especial de habitat, ya que depende de la existencia de vegetación notante (Peterson y Chalif 1989). La riqueza específica de peces y la distribución de las especies muestran una relación compleja con la localización geográfica, el tamaño del río o arroyo y las características del habitat dentro del mismo (Heino et al. 2005). Las variantes paisajísticas bajo el agua de la Media Luna tuvieron relevancia en la abundancia de los peces. En los resultados de distribución espacial para peces, los resultados de la Figura 13 muestran una marcada diferencia para la abundancia de los peces entre los sectores 4 y 3, con buena cobertura de vegetación subacuática (ver Figura 6), en contraste con los sectores 1, 12 y 13 con vegetación muy escasa y alta presión antrópica. En el análisis de heterogeneidad espacial para el grupo de los peces (Figura 15), la distribución a lo largo del eje 1 se explica claramente por la condición del habitat desde el punto de vista del estado de cobertura de la vegetación acuática. Mediante el eje 2 se explica la amplitud de uso de los peces entre los diferentes sectores, siendo más o menos amplia para todas las especies que se pueden observar al mismo nivel respecto a este eje, mientras que D. dichroma se separa marcadamente de los demás. El eje 3 también se explica por la condición de la cobertura vegetal y la relación que los peces tienen con ella. Mediante estos resultados se confirma que los sectores mejor conservados en cuanto a vegetación acuática son los que más relación tienen con la distribución de la mayor diversidad de peces. Frecuentemente se usan especies endémicas como bioindicadores, cuando muestran una adaptación a un ambiente particular y sensibilidad a modificaciones del habitat o de la composición de especies (e.g. Heino et al. 2005), pero en la Media Lima casi la mitad de las

especies de peces lo son, siendo esta la zona de distribución de dos de los cinco géneros de peces endémicos del norte de México: los géneros monoespecíficos Cualac y Ataeniobius (Contreras-Balderas 1969). Este hecho por si mismo enfatiza la importancia biológica de este lugar. Algunas especies mostraron tener requerimientos especiales de habitat, particularmente A. toweri muy relacionado con los sectores muy vegetados y C. bartoni relacionado con el suelo carente de vegetación y, por lo tanto, podría verse beneficiada por los procesos de eliminación de vegetación acuática debida a la actividad turística. Estas dos especies fiíeron consideradas como las indicadoras de habitat en el presente estudio. También se consideró a D. dichroma por su distribución restringida como una especie muy susceptible a la introducción de otras especies. A diferencia de las aves, la mayoría de las especies de peces fiíeron muy abundantes; A. mexicanus, C. tessellatus y C. labridens (+ Cichlasoma sp.) y G. panuco fueron las más abundantes. Las especies introducidas tuvieron abundancias medias, al igual que A. toweri, pero sin embargo se encontró que C. bartoni y sobre todo D. dichroma están en una situación poblacional crítica, esta última relacionada sólo al sector 10. A la condición de endemismo de estas especies se debe sumar su estado poblacional para su consideración prioritaria de conservación dentro de la Media Luna. La extinción local de D. mandibularis y la disminución en la población de D. dichroma se ha atribuido a la presencia de Oreochromis sp., primer pez exótico que fue introducido en este sistema (Miller 1984). Si bien no hay datos de los posibles antagonismos entre las especies de peces de la Media Luna, nativos e introducidos. Actualmente se desconoce si la disminución de las especies del género Dionda ha sido debida a la presencia de Oreochromis sp. o bien de alguna otra especie, o incluso como resultado de un efecto combinado de varias especies. Asimismo tampoco conocemos si el efecto ha sido por depredación directa, competencia u otro factor. No obstante Oreochromis sp. es una especie escasa en el sector 10 (ver Tabla 6) y esta podría ser la causa de que la muy escasa población de D. dichroma sobreviva en este sector. La comparación de varios sitios aporta resultados valiosos (e.g. Mensing et al. 1998), sin embargo, dada la singularidad de la Media Luna, no puede ser comparada con un sitio similar y no hay antecedentes con el mismo enfoque que este estudio. Este sistema reúne un conjunto de variantes paisajísticas significativas, de origen natural o artificial, con implicación para la distribución y abundancia de las especies de aves acuáticas y ribereñas y en la abundancia de los peces. De estos resultados resaltan las condiciones especiales en los sectores 9 y 4 caracterizados por pequeños árboles en una de sus riberas, abundante vegetación acuática con hojas flotantes, pendientes suavizadas y abundante pastizal ribereño

que no ha sido alterado por la presencia de árboles ribereños (Figuras 2 y 4). Condiciones potencialmente propicias para todas las especies de aves en al menos algunos de sus requerimientos (Peterson y Chalif 1989). Les siguen en importancia tanto para aves como para peces el sector 3 que carece de árboles pero contiene abundante vegetación nativa, mientras los sectores 13 y 12 fueron los que mostraron los valores más bajos en aves y peces, caracterizados por arbolado denso, gran afluencia de turismo y vegetación acuática y ribereña escasa o nula. De acuerdo con estos resultados podemos resaltar el efecto negativo que la introducción masiva de árboles y el incremento de actividad turística ha tenido sobre la riqueza específica y la abundancia de la mayoría de las especies de aves acuáticas y ribereñas así como sobre las poblaciones de peces presentes en este ecosistema. La porción del sistema considerado en este estudio no fiae muy extensa, pero para un número variable de aves la laguna y sus canales constituyen un importante reservorio dentro del conjunto de humedales del valle de Rioverde. Para varias especies de peces, dada su endemicidad, rareza o riesgo de extinción, la Media Luna constituye todo su habitat o su mayor reservorio por lo que deberían desarrollarse medidas específicas de conservación. Los dos grupos sólo fiíeron importantes como bioindicadores gracias a algunas de sus especies sensibles a situaciones particulares. Mediante estos bioindicadores se encontró que el uso turístico impacta a la biodiversidad por efectos directos o indirectos (e.g. Mancini et al. 2005) y se determinó que los sectores con mayor diversidad estructural en vegetación ribereña y acuática son los más importantes para la mayoría de las especies de aves (e.g. Burger 2000; Waldhardt 2003). Cada pequeño fragmento de habitat nativo y aislado puede ser importante no sólo para mantener, sino para generar biodiversidad endémica, y debiera ser cuidadosamente evaluado (e.g. Rubinoff y Powell 2004). A la vista de los resultados, podemos concluir que los planes de conservación han subestimado el valor del sistema de la Media Luna. Las acciones de gestión y conservación debieran enfocarse primordialmente hacia la conservación de los habitat, con especial atención hacia el grupo de los peces y debiera tener siempre en cuenta la afluencia de visitantes y su implicación en la calidad y heterogeneidad del habitat (e.g. Root 1998; Currie et al. 2003). De acuerdo con los resultados obtenidos es concluyente que los peces no tienen una distribución homogénea (Figura 13) y que algunas especies tienen requerimientos de habitat especiales (Figura 15). Por ello las acciones de conservación necesarias para los peces también deben ser diversificadas y deberían centrarse básicamente en las tres especies de peces que aparecen en estos resultados como más relacionadas a condiciones particulares: Ataeniobius toweri, Cichlasoma bartoni y Dionda dichroma.

En respuesta al afán local de contar con un balneario que pueda albergar gran cantidad de turistas, se propone la creación de piscinas artificiales utilizando porciones del área más accesibles al público y actualmente muy antropizadas. Esto liberaría presión sobre los sitios más importantes para la conservación mientras proporciona lugares de baño mucho más seguros. Potencialmente podría contener una mayor cantidad de visitantes, dado que incrementaría la calidad del balneario, esto sin afectar en gran medida al ecosistema al concentrarse al público en estos puntos. De manera complementaria se podría potenciar paralelamente a estas acciones la presencia de peces como medio de control biológico de mosquitos a la vez que se podrían emprender actividades de educación ambiental dirigidos a la población visitante. Se desconoce cual es el límite en densidad de visitantes que C. bartoni podría tolerar, de acuerdo con la facilidad de observación de este pez desde 1992, su abundancia ha decrecido al tiempo que se incrementaba el flujo de visitantes. Esto puede suponer que la presión turística actual es excesiva. Sin embargo su subsistencia podría compatibilizarse con la creación de las nuevas piscinas artificiales dado que podrían constituir un reservorio potencial más para esta especie. Esta solución permitiría compatibilizar su conservación con la propuesta turística de incrementar el área del balnearío satislaciendo la demanda de la población local para quienes este lugar implica una importante fuente de recursos. Para la conservación particular de Dionda dichroma es importante restringir el uso del sector 10, lo cual se dificulta dada su cercanía con el sector 11 y su gran cantidad de visitantes. Para la conservación de la mayoría de las especies, especialmente para Ataeniobius toweri, es muy importante enfocar la conservación hacia el mantenimiento de la cobertura subacuática abundante. El Plan de Gestión del Parque debe incluir el control o la prohibición expresa de futuras podas, dando seiguimiento en todo caso a dicha actividad. Por último cabe señalar el hecho de que los gestores no han tomado en consideración el gran potencial de este lugar para educación ambiental. Se podrían establecer recorridos guiados para observadores de la vida silvestre a través de un plan organizado, con la garantía de que ahora ya se conocen las comunidades de aves y peces existentes y las especies bioindicadoras. Esta actividad podría servir asimismo como ejemplo para difundir que el seguimiento de las poblaciones de estos grupos de animales, unido al conocimiento y evaluación continuada de las comunidades vegetales, es una herramienta muy útil para determinar el estado de conservación de estos complejos acuáticos, y para establecer la carga de visitantes que pueden soportar a largo plazo.

4. ANÁLISIS DE LAS COMUNIDADES

4.L Introducción

Las comunidades ecológicas son inherentemente complejas (Winemiller y Pianka 1990) por la permanente existencia de un número importante de variables del habitat que influyen sobre las especies, y la gran cantidad de especies que coexisten e interactúan, lo cual se considera un problema central no resuelto en la ecología de comunidades (Gotelli y Graves 1996; Palmer et al. 2003). En general, las interacciones entre los seres vivos son amplias y diversas, involucran a gremios multiespecíñcos de competidores que, en conjunto, son un mecanismo importante que estructura a las comunidades naturales (Albrecht y Gotelli 2001; Palmer et al. 2003). La "interacción entre especies" puede definirse como la acción "negativa" activa (e.g. interferencia o territorialidad) o pasiva (e.g. explotación) respecto al acceso a los recursos entre una especie u otra y, por "gremio" a especies familiares o coordinadas en el uso común de un lote de recursos, similares en características tróficas o preferencias de habitat o microhábitat (Mac Nally 1983). Para el estudio de interrelaciones específicas, es fundamental el enfoque hacia el estudio de "solapamiento de nicho". El término "nicho" (o "nicho ecológico" o "nicho ambiental") fue usado por primera vez por Joseph Grinnell (1924) referido como la última unidad de distribución geográfica de una especie o subespecie, ubicándola geográficamente de manera idealizada en ausencia de interacciones con otras especies. El término "nicho" usualmente se confunde con el concepto de "habitat". El nicho no es un lugar sino una idea centrada en una recopilación de las tolerancias y los requerimientos de un organismo (Begon et al. 2006). Elton (1954) desarrolló un concepto referido a las relaciones con los recursos tróficos y con los enemigos, pero el nicho "alimentario" fue ganando más relevancia. A partir de entonces diversos autores han ido incorporando otras variables ambientales a considerar en la teoría de nicho (Vandermeer 1972), encontrando que existe una estrecha relación entre la subdivisión del habitat y los recursos en el ambiente y sugiriendo que al menos existen tres dimensiones principales que determinan el nicho: espacio, recurso trófico y tiempo (Pianka 1969). El concepto moderno de nicho fue propuesto por Hutchinson en 1957, basado en la manera en que las tolerancias y los requerimientos interactúan para definir las condiciones y los recursos necesarios por un individuo, o una especie, para desarrollar su ciclo de vida (Begon et al. 2006). Combinando las definiciones de otros autores basadas en requerimientos

o en impactos, un concepto más actual es el propuesto por Chase y Leibold (2003). donde el nicho se define por 'Has condiciones ambientales que permiten a una especie satisfacer sus requerimientos mínimos de manera tal que las tasas de nacimientos de una población local sea igual o mayor que las tasas de mortandad a lo largo de un lote de impactos per capita de esa especie y en esas condiciones ambientales". La existencia de interacciones entre dos especies requiere que el patrón de uso de los recursos por una o ambas especies se vea alterado como resultado de la presencia de la otra especie; aunque la interacción puede no alterar a la densidad poblacional, estructxira de edad, etc. de las especies participantes. La existencia de recursos alternativos, el exceso de recursos, la interacción inconsistente (e.g. variación espacial o temporal, cambio total de conducta dominante) o bien la existencia de diferentes relaciones entre clases de edad, pueden prevenir o atenuar los resultados de lo que sería una verdadera competencia. La aparición de alteraciones en las conductas de uso de los recursos como consecuencia de la presencia de otra especie no indica por si mismo la existencia de competencia, dado que dos especies pueden coexistir si existe un adecuado reparto y uso de los recursos (Mac Nally 1983). Muchos autores apoyan la idea de que especies similares (e.g. miembros de un gremio) reducen la competencia interespecífica por la subdivisión en distintos niveles de uso de los recursos disponibles (Winemiller yPianka 1990), citando como ejemplo las teorías simples de límites por similitud (MacArthur y Levins 1967) y desplazamientos de carácter ecológico (Bulmer 1974). Para estudios ecológicos enfocados hacia las interrelaciones se han propuesto terminologías más enfocadas hacia un aspecto particular. Si bien este capítulo está enfocado hacia el estudio de las comunidades, también se usan otros términos irecuentes en estudios de solapamiento de nicho. De esta manera tenemos que de acuerdo con la terminología propuesta por Fauth et al. (1996), "ensamblaje" corresponde a un conjunto de especies que se encuentra delimitado por las relaciones filogenéticos y que coexiste en un habitat determinado. Por otra parte el término "ensamble" se utiliza para describir un conjunto de especies dentro de un ensamblaje refiriéndonos a un grupo fimcional común. En este sentido los términos comunidad y ensamblaje son casi equivalentes, en los cuales el concepto de comunidad enfatiza en la interacción y ensamblaje se refiere a la coexistencia de especies (Halffter y Moreno 2005). Aparte de las interrelaciones entre algunas especies ubiquistas, se conoce poco acerca de las dinámicas de competencia y coexistencia dentro de gremios, o de domo las interacciones entre mutualistas y su porción de recurso pueden influir sobre las dinámicas de

una comunidad. Cada sistema tiene su propia distribución tanto de especies como de recursos, por lo que los estudios deben ser específicos para cada sitio particular (Palmer et al. 2003). La distribución de los seres vivos depende de factores de diversa índole que abarcan escalas espaciales y temporales muy distintas, desde globales hasta locales (Nogués-Bravo 2003), o debidas a interacciones (Perry y Dixon 2002). Aún suponiendo la ausencia de interacciones entre especies o efectos por factores ambientales, se puede esperar respuestas de las especies hacia la vegetación, el terreno o aspectos relacionados con alteraciones ambientales (e.g. Suárez-Seoane et al. 2002). Actualmente existen modelos de predicción de la distribución de especies cuyo uso en ecología se ha visto favorecido por numerosas técnicas estadísticas robustas y por los sistemas de información geográfica (e.g. Guisan y Zimmermann 2000). Estos modelos frecuentemente son usados para obtener predicciones precisas de distribución (e.g. Jarberg y Guisan 2001) y para resolver dudas sobre selección de habitat, coexistencia de especies y competencia entre ellas (Leathwick y Austin 2001; Suárez- Seoane et al. 2002), siendo muy útiles para ayudar a explicar el solapamiento de nicho. No obstante la distribución espacial de las especies normalmente no es aleatoria (Maestre 2006) y actualmente hay gran interés por conocer los patrones que la determinan, explorando si una variable sigue un patrón espacial determinado, ya sea homogéneo, heterogéneo o aleatorio (Quero 2006). Los resultados obtenidos en el capítulo anterior dan una base teórica documentada para establecer las bases de gestión del Parque de la Media Luna principalmente basadas en la distribución de abundancias de las especies entre la heterogeneidad de los sectores. En un análisis de comunidades es fundamental considerar las interrelaciones entre las especies. Dado que la competencia interespecífica es el factor más importante a considerar en la estructura de un gremio y que los patrones de solapamiento pueden ser explicados mediante el uso de modelos que representan a tales gremios (Mac Nally 1983). Este capítulo se abocó a analizar y explicar las variantes ambientales y conductuales que determinan la distribución de las comunidades y de las especies particulares. El primer objetivo particular fue el de determinar los requerimientos particulares de las especies mediante el análisis de distribución entre las variantes del habitat. Otro objetivo fue el de determinar el grado de solapamiento de nicho entre comunidades y entre las especies particulares. El tercer objetivo particular puso una especial atención a las especies endémicas amenazadas de extinción, por lo que fue dirigido a determinar particularidades de peces endémicos con su habitat y con otras especies, así como los niveles de agrupación y de asociación entre ellos. Todo esto se realizó con la

finalidad de generar información puntual dirigida hacia la propuesta de medidas de gestión complementarias. Para lograr estos objetivos, se usaron diversos métodos estadísticos. Se usaron métodos multivariados de análisis factorial para determinar las variables que mejor explican la distribución de las especies. Mediante la detección de estas variables se analizó la distribución general de los peces mediante la prueba de KW y el método de comparaciones múltiples de Dunn (Gardiner 1997), para posteriormente realizar las pruebas de solapamiento de nicho aplicado a microhábitat (e.g. Dolédec et al. 2000). Para el grupo de los peces se realizaron análisis de modelos predictivos para determinar las variantes del habitat y las especies interactuantes que mejor explican la distribución de las especies. Además se realizaron pruebas de análisis espacial para determinar el grado de agregación de las especies y el grado de asociación - disociación entre pares de especies; con los resultados de asociaciones significativas se construyeron mapas mediante el uso de SIG.

4.2. Metodología

4.2,1, Análisis de las variables del habitat

La técnica de análisis factorial es considerada como una extensión del análisis de componentes principales, usada para resaltar tratamientos observables, donde se espera que la estructura de los datos pueda ser explicada por un pequeño número de factores interpretables (Gardiner 1997). Su principal aplicación es la simplificación ordenada de medidas interrelacionadas observadas, intentando explicarlas mediante un número reducido de variables hipotéticas llamadas factores, los cuales están relacionados de manera más directa con el fenómeno investigado (Cuadras 1991; Gardiner 1997; StatSoft 2001). Para discernir entre las variables que mejor explicaron la varianza de la distribución y uso del habitat tanto en el grupo de las aves como en el de los peces, se realizaron pruebas de análisis factorial (AF) usando la abundancia de cada una de las especies de ambos grupos como variable respuesta. Esto se llevó a cabo usando el programa Statistica 6.0 (StatSoft 2001). Para las aves los datos originales fueron suficientes para desarrollar las pruebas siguientes y sólo se reconsideraron las variables de tipo temporal (hora del día y el mes). Sin

embargo, los análisis realizados a la población de peces en el Capítulo 3 fueron dirigidos a tres clases de edad (adultos, juveniles y alevines) en las diferentes variantes del habitat (sector, profundidad del agua, tipo de vegetación acuática, etc.)- Esto se llevó a cabo mediante pruebas de Kruskal Wallis y pruebas de comparación múltiple de Dunn, realizadas para cada especie en cada clase de edad y para cada variable del habitat. Los resultados fueron resumidos de manera gráfica, representando ahora sus abundancias mediante medianas de tratamiento y señalando la significancia estadística en cada caso.

4.2.2. Solapamiento de nicho entre las especies

Para el estudio de solapamiento de nicho usualmente se usa el término "eje de recursos o eje de nicho" para referirse al recurso particular por el cual dos o más especies compiten. Se considera que en todos los casos hay un número grande de estos ejes que las diferentes especies se reparten entre si, siendo muy difícil saber que ejes del nicho deben ser medidos. En el caso de que dos especies muestren un solapamiento completo en sus características de nicho, siempre hay la posibilidad de que la repartición ocurra a lo largo de otro eje no considerado (Feisinger et al. 1981). Sin embargo, Schoener (1974) argumenta que el microhábitat, la dieta y la actividad temporal son los ejes de nicho más importantes, y que la mayor diferenciación ocurre a lo largo de los dos primeros ejes. Dado que la competencia alimenticia ha sido la piedra angular de las comunidades ecológicas, los estudios ecomorfológicos se han enfocado hacia caracteres relacionados con los hábitos de forrajeo (Guillemain et al. 2002), al igual que los análisis relacionados a amplitud y solapamiento de nicho (Lawlor 1980). Para el estudio del solapamiento de nicho han sido propuestos muchos índices basados básicamente en la utilización de componentes de la dieta, microhábitat o actividad temporal o espacial. Estos índices típicamente oscilan entre O (cuando no hay un uso común de uno o más recursos entre dos especies), hasta 1 (cuando existe un solapamiento completo en el uso de un recurso). Sin embargo, todos esos índices son sensibles al número de especies y a las categorías de nicho comparados, pudiendo dar resultados azarosos según se agregan o eliminan especies o estados de recursos a la base de datos (Feisinger et al. 1981). Por estas razones, la comparación con un modelo estadístico apropiado es esencial (GoteUi y Entsminger 2001). Se debe contar con un diseño y un objetivo claro para el estudio de una comunidad en particular, lo que implica que se debe

seleccionar la técnica apropiada de ordenación (Dolédec et al. 2000). La información debe ser obtenida examinando el rango total de especies en cuestión (Litvak y Hansell 1990). El estudio de solapamiento de nicho que se basa en la dieta confía en que la utilización de los diferentes tipos de alimentos es proporcional. No obstante una utilización proporcional refleja las interacciones entre el consumidor y su ambiente más que similitudes entre pares de especies (Lawlor 1980). Numerosos estudios son enfocados sobre gradientes ambientales, tales como microhábitat, y entonces los nichos quedan referidos como preferencias diferenciales del habitat por parte de las especies (Dolédec et al. 2000). Una de las herramientas actuales para estimar solapamiento de nicho es mediante la rutina "Niche Overlap" del programa informático EcoSim 7.0 (Gotelli y Entsminger 2001). Este programa realiza simulaciones de la comunidad y considera el análisis mediante cuatro algoritmos (RAÍ, RA2, RA3, RA4), con los cuales la amplitud del nicho observado y la condición de ceros pueden ser "retenidos" o "reasignados". La amplitud del nicho es retenido para preservar el grado de especialización de cada especie, mientras el estado de los recursos es usado aleatoriamente en comunidades nulas, pero manteniendo el grado de especialización de cada especie. Cuando es reasignado usualmente conduce a un espectro mucho más amplio de utilización y, por lo tanto, un mayor solapamiento de nicho en la comunidad simulada que en la comunidad real. Una segunda restricción en la simulación es cuando los estados en cero son retenidos o reasignados: la participación de los ceros en la matriz observada es mantenida o no en cada matriz simulada. La primera alternativa es cuando las especies no utilizan un cierto recurso en el mundo real, los ceros representan situaciones de utilización que fueron impuestas por fuerzas diferentes a la interacción de las especies y no serán reconsiderados en la simulación. Si se cree que las especies en el ensamblaje podrían haber utilizado alguna de las posibles categorías de recursos en ausencia de competencia interespecífíca, entonces se reasignan los ceros en la comunidad nula. Si se cree que ciertas categorías no son usadas aun cuando no hay otra especie presente, entonces se puede retener los estados en cero (Gotelli y Entsminger 2001). El modelo usado por EcoSim se basa en la tabla de medias que muestra la prueba de probabilidad en la cual el solapamiento de nicho medio observado es comparado con el solapamiento de nicho en las comunidades simuladas donde: 1.- La media observada y la varianza observada se calculan tomando el promedio de los valores pareados (del solapamiento entre pares de especies).

2.- La media y la varianza del promedio de solapamiento en las comunidades nulas habla de la cola de probabilidad en que el solapamiento de la media observada fiíe mayor o menor que la esperada. 3.- Media de la varianza simvdada: Representa la probabilidad de que el solapamiento medio observado sea más grande o menor que el esperado. La interpretación tradicional a esos patrones es que un solapamiento observado significativamente menor implica competencia interespecífica y repartición de los recursos (solapamiento entre las especies de la comunidad). Un solapamiento significativamente mayor podría indicar utilización compartida de los recursos y falta de competencia (o segregación de las especies). La prueba de modelo nulo puede al menos indicar cual es la dirección del modelo que está enjuego (Gotelli y Graves 1996). Para estudios de organización en ensamblajes naturales con lagartijas de desierto y peces tropicales, Winemiller y Pianka (1990) compararon sistemáticamente la conducta de aleatorización de los 4 algoritmos usados en los análisis de solapamiento de nicho. En este estudio se demostró que RA3 tiene buenas propiedades estadísticas para detectar patrones de solapamiento de nicho no aleatorizados; estos autores se basaron en el nicho trófico. En otro estudio con hormigas de pastizales Albrecht y Gotelli (2001) usaron tres ejes de solapamiento de nicho; dos de tipo temporal a escala anual (con mediciones mensuales) y a escala de las horas del día (con mediciones cada hora durante las 24 h) y un eje de escala espacial, considerando aquí los gradientes de tipo geográfico entre sus estaciones de muestreo. En todos los casos las filas estuvieron representadas por las especies y las colunmas por el mes, la hora o la estación de muestreo. Las especies pueden no necesariamente utilizar todos los recursos del habitat, por lo que podría no haber interacción entre las especies, por tal motivo RA3 se considera que no es un modelo nulo apropiado para modelos de solapamiento de nicho temporal (e.g. Albrecht y Gotelli 2001). Para el presente estudio se realizaron comparaciones entre RA2, RA3 y RA4. El algoritmo RA2 flexibiliza la amplitud del nicho observado y retiene la condición de ceros; RA3 retiene la amplitud y reasigna la condición de ceros mientras RA4 retiene ambas condiciones. Cada prueba fiíe aleatorizada 1000 veces usando el programa informático EcoSim 7.0. Este programa tiene como opciones los índices de solapamiento de nicho de Pianka y de Czechanowski; ambos índices generan resultados simétricos muy similares. Si el programa corre muy lentamente se recomienda usar el índice de Czechanowski (Gotelli y Entsminger 2001). Esto no ocurrió y se optó por usar el índice de solapamiento de nicho de

Pianka, considerando además la experiencia que este autor ha tenido con peces dulceacuícolas (Winemiller y Pianka 1990). Para establecer el marco teórico sobre solapamiento de nicho, los estudios tradicionalmente se han basado en asignar el uso de recursos sólo a organismos adultos. Se ha observado que en algunas poblaciones con especímenes de diferente talla, o clase de edad, pueden comportarse como diferentes especies hacia el uso de un recurso. Algunas especies tienen diferentes requerimientos alimentarios dependiendo de su estadio o de su talla, y algunos pares de especies pueden interactuar como competidores en un estadio y como depredador - presa en otro (e.g. Gotelli 1997). Por tales motivos la población de peces fue analizada por separado para adultos, juveniles y alevines, y para las variables: Sector, Profundidad y Tipo de Vegetación; las tres por separado y un análisis general con estas tres variables combinadas. En sistemas acuáticos suele ser evidente que la depredación y la competencia con frecuencia conducen a una segregación de habitat, y que esta puede ser predicha de acuerdo a la talla corporal de los individuos de la comunidad (Osenberg et al. 1992). Para el análisis de solapamiento de nicho para aves se usó la abundancia total de individuos adultos o inmaduros, en dos variantes de actividad: descanso y alimentación. Para peces se usó la abundancia media de adultos, juveniles o alevines. En todos los casos las filas contuvieron a las especies de uno u otro grupo taxonómico, o clase de edad en los peces, y las columnas a las diferentes variables ambientales: para las aves se analizó sólo para sector en ambas actividades; para los peces se analizaron las variables antes mencionadas.

4.23. Análisis de distribución espacial

Los modelos dirigidos a la predicción de patrones de biodiversidad, usando datos de muéstreos y variables ambientales y antrópicas como factores directores de los mismos, son denominados empíricos y se centran en la obtención de precisión y realismo. No se espera que los resultados aporten una explicación sobre las relaciones causa-efecto y son difícilmente extrapolables a otras áreas, pero se han desarrollado técnica para ayuda^ a explicar las inferencia ecológica. También se debe tener en cuenta que las variables predictivas utilizadas pueden no ser las variables directas que influyen en el patrón analizado (Nogués-Bravo 2003). -El procedimiento de Modelos Lineares Generales multivariante {GLM) permite contrastar hipótesis nulas sobre los efectos de las variables independientes sobre las medias de

varias agrupaciones de una distribución conjunta de variables dependientes. Asimismo se puede investigar las interacciones entre los factores y también los efectos individuales de los factores. Además, se pueden incluir los efectos de las covariables y las interacciones de covariables con los factores (StatSoft 2001). El módulo de Modelo Linear Generalizado (GLZ) es un complemento del GLM que puede analizar efectos lineares y no lineares de cualquier número y tipo de variable predictiva sobre variables dependientes discretas o continuas. Los diseños pueden incluir efectos de grados de libertad múltiples para variables predictivas categóricas, efectos de grados de libertad simples para variables predictivas continuas o una combinación de ambos casos, por lo que este módulo tiene gran amplitud dentro de los GLM aplicable en diferentes diseños para construir modelos y para estimar y probar hipótesis acerca de los efectos en el modelo (Fielding y Bell 1997; StatSoft 2001; Suárez-Seone et al. 2002). Para el presente estudio se usaron modelos GLM con el complemento GLZ para predecir las variables que mejor explican la distribución de los peces de la Media Luna. Se consideraron las variables abióticas: profundidad del agua y ubicación geográfica (coordenadas UTM) y las variables bióticas: tipo de vegetación, especie y estadio de vida de cada especie y el efecto de las demás especies de peces, esto mediante el uso del programa informático STATISTICA 6.0 (StatSoft 2001). Dentro del análisis espacial existe un conjunto de técnicas para realizar análisis cuantitativos de datos espacialmente explícitos, es decir, que contienen información sobre su localización en el espacio (Perry 1995a; Perry et al. 1996; Perry y Dixon 2002; Maestre 2006). Perry (1995a) introdujo el método Spatial Analysis by Distance IndicEs (SADIE), que es una herramienta de análisis espacial que requiere coordenadas en dos dimensiones para cada individuo a ser especificado. El método se basa en índices de distancia que cuantifican el patrón espacial de una variable. Detecta sobre todo niveles de agregación para un lote simple de datos, y cuantiñca el grado de asociación o disociación espacial para dos lotes de datos muestreados en las mismas localidades, donde dos poblaciones pueden estar disociadas, asociados positivamente o ser independientes (aleatorios) una de la otra. El índice de agregación (/a) en la distribución espacial de una especie, indica si presenta una conducta de distribución aleatoria, o por el contrario, muestra una distribución agregada mediante el nivel de probabilidad significativo (p< 0.05). Al comparar la distribución de dos especies en idénticas localidades, el programa permite detectar el grado de asociación (X) entre ellas; un valor significativo de probabilidad (p< 0.05) indica asociación (o disociación) significativo (Perry y Dixon 2002).

Los valores de asociación local (para cada locación) están basados en prueba de y^. Las asociaciones locales indican la coincidencia de un parche conglomerado de un lote con otro parche conglomerado del otro lote o por la coincidencia de dos huecos, mientras la disociación es por un parche coincidiendo con un hueco. Dado que este método se basa en índices conglomerados y no en abundancias, es necesario el ajuste de Dutilleul realizado por el mismo programa, así como los valores críticos de la asociación local de X, en donde se considera que K\\, i = 1, ,n, representa los valores del lote uno; kr¡,j = 1, ,«, los del lote dos; ^(>0) es un parámetro con valores más pequeños o más grandes que la unidad implicando asociación o disociación, y K= \ indica colocación aleatoria de un lote respecto al otro (Perry et al. 1996; Perry y Dixon 2002). SADIE tiene una baja exigencia con datos de diferente naturaleza (Perry et al. 1996; Quero 2006) y genera estadísticos continuos para cada punto de muestro, por lo que las diferentes facetas del patrón espacial detectadas pueden ser representadas mediante mapas (Perry et al. 1996). Mediante los modelos de predicción se determinaron las especies de peces que tienen algún grado de correlación con otra. Las abundancias de cada especie, en las coordenadas UTM donde fueron registradas, se sometieron al análisis de SADIE para determinar inicialmente el índice de agregación (4) de cada una. De igual manera, se realizó el análisis para determinar los niveles de asociación- disociación entre pares de especies. Esto se realizó con el programa informático SADIE. A su vez, cuando estos pares de especies mostraron un valor X significativo, entonces sé procedió a la construcción de mapas de asociación - disociación mediante los valores particulares de y^ para cada locación. El Kriging es un procedimiento avanzado de inteípolación que genera una superficie de estimación de un grupo de puntos con valores z. Este procedimiento incorpora técnicas de investigación interactivas de un comportamiento espacial de un fenómeno representado por los valores de z, proporcionando un semivariograma que representa la variabilidad espacial de relación a la distancia o separación de la muestra de puntos insesgada (ESRI 1999). Para la obtención de los mapas de probabilidad de asociación - disociación se empleó esta variante dentro del programa Arcview GIS 3.2. a partir de los resultados que mostraron asociación- disociación por los análisis de SADIE.

4.3. Resultados

4.3.1. Determinación de las variables principales mediante el análisis factorial

Los resultados de las variables más relevantes para explicar la varianza en ambos grupos zoológicos se centró en dos factores para cada uno de los grupos indicadores. Para las aves (Tabla 5), las variables más importantes fueron "actividad" y "uso espacial del habitat" en el Factor 1 (22,7 % de la varianza), donde otra variable importante fue "especie". Para el Factor 2 (14,26% de la varianza) las variables más importantes fueron el mes del año (Mes) y la presencia de gente (Gente).

Tabla 5. Resultados del análisis factorial para las variables de las aves de la Media Luna. Los valores más altos se indican en negrita.

Variable Factor I Factor 2 Mes 0,3373 -0,5694 Hora -0,1077 -0,2030 Gente -0,2207 0,5194 Especie 0,5289 -0,3023 Abundancia -0,4180 -0,3726 Sector -0,2427 -0,4767 Actividad -0,7080 -0,2182 Uso espacial 0,7920 0,0238 Eigenvalue 1,8160 1,1408 Varianza (%) 22,7 14,26

Para los peces (Tabla 6) las variables más importantes en el Factor 1 (38,3% de la varianza) estuvieron referidas a la vegetación acuática sumergida en las dos variantes que presentó, referente al tipo morfológico (Tipo de la vegetación) y al grado de marchitez (Calificación de la vegetación), siendo también importante la variable "Profiíndidad". Las variables más importantes en el Factor 2 (20,1% de la varianza) fueron las de tipo espacial: "Sectot'' y "Profundidad".

Tabla 6. Resultados del análisis factorial para las variables de los peces de la Media Luna. Los valores más alto se indican en negrita.

Variable Factor 1 Factor 2 Periodo 0,158 0,495 Sector -0,480 0,709 Tipo de la vegetación 0,704 0,262 Calificación de la vegetación 0,871 -0,157 Profundidad -0,635 0,609 Eigenvalue 1,913 1,006 Varianza (%) 38,3 20,1

4.3.2. Observaciones complementarias de las aves.

En los resultados complementarios para el grupo de las aves se encontró que la hora del día no fue significativa (KW; H = 1,05; d.f. = 'i\p = 0,7888), pero con respecto al mes de muestreo hubo diferencias significativas (H = 17,34; d.f. = 6; p = 0,0081); febrero y marzo fueron los meses de mayor abundancia de aves y noviembre el más bajo. No hubo diferencia para la riqueza específica.

4.3.3. Observaciones complementarias de los peces.

Durante la toma de datos en campo, se observó que hubo fluctuaciones poblacionales para la comunidad de peces en general, y los resultados muestran que hubo significancia entre los periodos (H = 11,093; d.f. = 4; p = 0,026). La población más baja (Figura 16) se registró en la primavera de 1998 y la más alta en el verano del mismo año; los demás periodos tuvieron valores intermedios sin diferencia entre ambos extremos. Referente a las especies analizadas individualmente (Figura 17) se observa que al menos en forma de adultos y juveniles, todas las especies estuvieron presentes en el sistema de la Media Luna en todos los periodos de muestreo. Las especies A. mexicanus, C. cyanoguttatum, C. tessellatus, P. mexicana y Oreochromis sp. parecen tener cierta estacionalidad reproductiva. El invierno fue la estación con menos aparición de crías (alevines) seguido por el otoño, mientras la

primavera fue favorable para todas las especies con excepción de Oreochromis sp. No se encontraron patrones definidos y se observó contraste entre el verano de 1998 y el de 1999.

50 -1

<; 10

<^ s? ^ ^ J9 tS' & <¡/ P Estación de muestreo

Figura 16. Resultados de la prueba de KW para la abundancia de peces respecto a la estación (periodo) periodo de muestro. Hubo diferencias significativas entre la primavera y el verano de 1998. Las literales sobre las barras indican el grupo estadístico en cada condición; letras similares indican similitud estadística entre periodos.

De acuerdo con los resultados indicados en el capítulo 3, sabemos que la abundancia general de los peces entre los sectores no fue homogénea (Figura 13); los nuevos resultados muestran la distribución de los peces, en sus tres estadios, referidos a las variables más importantes indicadas en la Tabla 6. En la Figura 18 se muestra la distribución de los peces entre los sectores, donde se observa que los adultos y juveniles de algunas especies como A. mexicanus, C. tessellatus, C. labridens, G. panuco y Oreochromis sp. tuvieron una distribución muy amplia.,En esta figura se resalta la situación crítica de D. dichroma, mientras que C. hartoni no refleja una afinidad clara de distribución restringida hacia los sectores perturbados. Las crías en general de todas las especies se observan restringidas a algunos sectores.

Especie

Prim 98

Ver 98

"% Iiiv98-99 •a nui nuiHuí I Ril Ver 98

Oto 99 !3i-.

SimbDlDgia: Estadios de vida: I Adiüto; • Juvend; Cría + Presencia exclusiva * Diferencia significativa; ** Diferencia altamente significativa Figura 17. Distribución de los peces por especie y estadio de vida respecto al periodo de muestreo. El cambio en el grosor de las barras indica diferencias estadísticas para las medias de tratamiento y los asteriscos debajo de las iniciales de la especie indican la inferencia estadística.

Sector 5 6 7 10 11 12 13 Af

Cfa *\ ^^ ^^m ^^M ^ms -..¿sai ..- Ce ••• •• ^^ ^^ »' Cl ^ »«wi ct' m^n ^iw« «•• ^BMi ^^m ^^m E^Í* ^^m i Dd '

Gp' •^"^1 í¿~m^&M m^'if^.

Pm' .^«M MHM ^1^ Xa »^ ^^ «1^ Wk,m s^iii I Simbolngía: Estadio de vida: ••• Adiiltos, ••• Juveniles, Crias * Diferencia significativa; ** Dif. altamente significativa; * Distribución restringida Figura 18. Distribución en la abundancia de peces por especie y estadio de vida respecto a los sectores de la Media Luna. La distribución de los peces entre los sectores usualmente no fue homogénea; el cambio en el grosor de las barras indica cambios estadísticamente diferentes. Los asteriscos a la derecha de las iniciales de la especie indican la inferencia estadística.

La distribución de los peces entre los tipos de vegetación acuática se muestra en la Figura 19. Confirmando lo que se puede observar en la Figura 6 para la cobertura vegetal subacuática, los diferentes tipos morfológicos de Nymphaea sp. no tuvieron la misma proporción en su distribución y la alfombra pequeña tuvo una cobertura significativamente menor que los demás tipos, incluyendo al suelo desnudo (H = 32,047; d.f. = 3, p < 0,001). La distribución de los peces se vio influida por esta diferencia de cobertura, observándose una mayor distribución en la alfombra grande, contrastando con la menor distribución en la alfombra pequeña. El suelo desnudo fue más utilizado por las especies introducidas: C. cyanoguttatum, G. panuco, P. latipunctata, P. mexicana y Oreochromis sp. Es importante para C. bartoni y casi esquivado por A. toweri. En general, hay gran solapamiento respecto a la distribución de los peces en función del tipo de vegetación.

SimhalBgía: Estadios de vite: M| Adulto; J| Juvenil, ' Cría. • Presencia exclusiva * Diferencia significativa; ** Diferencia altamente significativa

Figura 19. Distribución de los peces por especie y estadio de vida respecto a los diferentes tipos de Nymphaea sp. El cambio en el grosor de las barras indica diferencias estadísticas para las medias de tratamiento y los asteriscos debajo de las iniciales de la especie indican la inferencia estadística.

El grupo general de los peces se distribuye mayoritariamente entre los 0,3 y 1,0 m de profundidad (H = 151,26; d.f. = 5; p < 0,001); las profundidades mayores a 1,5 m fueron las de menor abundancia. Las especies muestran gran variación entre unas y otras y entre los estadios de vida de una misma especie (Figura 20). G. panuco y P. mexicana son las especies que habitan más cerca de la superficie y C. bartoni la más alejada. A. mexicanus y Oreochromis sp. fueron observados a profundidades mayores a -20m, esta última muy habitual por debajo de -12m. Todas las especies comparten el espacio comprendido en el primer metro de profundidad. Los cíclidos (C bartoni, C. labridens, C. cyanoguttatum y Oreochromis sp.) realizan cuidado parental con sus alevines en sus primeros estadios, por lo que las crías de estas especies comparten el mismo habitat que sus progenitores. Para los alevines de las demás especies fueron muy importantes los primeros 0,5m. mientras las mayores profimdidades correspondieron a adultos y juveniles.

Especie Af At Ch Ce Cl Ct Dd Gp H Pm Ta ** A ***** ** ** ** ** ^ ** ** * ** ** * -X ** ** ** t* ** ** ** ** **

0-0,3

0,31-0,5

•a •a DÍU.U a

1,51-2,5 I I

I i >2,51 I I I ! I i Slmbolagía: Estadios de vida: ^ Adulto; ^- Juvenfl; Cría. , Presencia ecclusiva • • • * * Diferencia significativa, ** Diferencia altamente significativa

Figura 20. Distribución de los peces por especie y estadio de vida respecto a la profundidad del agua. El cambio en el grosor de las barras indica diferencias estadísticas para las medias de tratamiento y los asteriscos debajo de las iniciales de la especie indican la inferencia estadística.

4.3.4. Análisis de solapamiento de nicho

4.3.4.I. Solapamiento de nicho entre las especies de aves

Los resultados del AF para el grupo de las aves mostraron que las variables que mejor explican la varianza fueron la "actividad" y el "uso espacial del habitat" (Tabla 5). Dentro de la variable actividad, las aves básicamente fueron registradas descansando o alimentándose, otras actividades como los desplazamientos, agresiones o galanteos faeron mínimas (H = 9,846; d.f. =2; p = 0,0073). La posible competencia por el uso del habitat se produjo en los sitios requeridos por las aves para descanso y para alimentación. El análisis de solapamiento de nicho se realizó para estas dos variables, dado que representan todo el uso espacial del habitat por parte de este grupo. Las tablas de los resultados de este apartado se muestran, con su propia numeración, en el ANEXO 1 (Al). Al aumentar el número de especies en el análisis se incrementa la complejidad del mismo, ya que numerosos factores adicionales pueden influir (Winemiller y Pianka 1990). Para el análisis de solapamiento de nicho entre las aves en actividad de descanso se dejaron fuera las especies que aparecieron de manera muy esporádica y con un número muy escaso de individuos, tales como: E. caerula, N. violácea, A. anhinga, y C. torquata, realizándose el análisis con las 15 especies remanentes. Los resultados significativos para las medias y para las varianzas muestran que el solapamiento de nicho medio observado fue mayor que el simulado para los tres algoritmos (Tabla Al). Los tres algoritmos mostraron solapamiento para las aves en esta actividad. La mayor diferencia entre las medias estuvo dada por RA3, enfatizando la importancia de la amplitud del nicho de las especies observadas, y resaltando que varias de ellas no comparten algunos recursos. En Tabla A2 del Anexo 1 se muestran los resultados del solapamiento de nicho para los pares de especies de aves en actividad de descanso. La mayoría de las especies (10) comparten habitualmente sitios de descano en los árboles y muestran solapamiento elevado (>70 %) entre ellas. Especies como D. autumnalis y B. striatus eventualmente descansan en árboles y muestran solapamientos moderados. Hubo con gran contraste respecto a las especies que no usan los árboles, tales como F. americana, J, spinosa, A. diazi y P. podiceps, con solapamiento usualmente menor al 25% con las usuarias de árboles, y con solapamientos de entre 30 y 60% entre sí.

Algunas especies como M. americana, D. autumnales, A. anhinga, P. haliaetus y A/. violácea nunca fueron observadas comiendo dentro del área de estudio y se les dejó fuera de la prueba para solapamiento por sitios de alimentacióa Para las aves en actividad de alimentación (Tabla A3) se encontró un solapamiento de nicho muy bajo, sólo RA3 mostró resultados significativos en la prueba. Aun cuando el solapamiento fue bajo, esta prueba también enfatizó la importancia de la amplitud del nicho de las especies y la carencia de uso de algunos recursos por parte de algunas especies. En la Tabla A4 se muestra el solapamiento de nicho por pares de las 12 especies más representativas que se alimentan en este sistema. Se encontraron valores mayores a 75% para las especies que comparten habitat alimenticio, independientemente de si son competidores tróficos; se cita el caso del 90% de similitud entre P. olivaceus con P. podiceps y con F. americana; especies con las que tiene poco solapamiento alimenticio (ver Anexo 2). Las garzas (Ardeidae) mostraron solapamientos altos entre si (> 15%), salvo A^. nycticorax y B. ibis. Especies restringidas a un sólo uso del habitat como J. spinosa mostró valores de solapamiento menores a 0,04 con todas las especies salvo con B. striatus (84% de solapamiento) que suele acechar a los peces desde la vegetación flotante, pero no comparten elementos de la dieta (ver Anexo 2). De igual manera, las aves buceadoras: P. olivaceus, P. podiceps y en menor manera F. americana mostraron solapamientos muy altos entre si (90%) aunque no compiten por los mismos recursos tróficos.

4.3.4.2. Solapamiento de nicho entre las especies de peces

Para corroborar y, sobre todo ayudar a explicar los resultados de las figuras 13, 16 y 17 se procedió a realizar análisis de solapamiento de nicho para peces adultos, juveniles y crías. Para este grupo no se observaron cambios de actividad ni desplazamientos relacionados con el horario, por lo que para el análisis se consideraron las variantes del habitat que mejor explicaron la variabilidad: tipo de vegetación acuática, profiíndidad y sector. Para los peces adultos la combinación de las tres variables dio por resultado un solapamiento significativo (Tabla A5), confirmado por las pruebas independientes para profiíndidad y tipo de vegetación. Para la variante Sector, los resultados son opuestos y el único algoritmo significativo fue RA2 mostrando segregación; la condición de los estados en ceros parecen ser importantes para la consideración de esta variable. Según se observa en la

Figura 18, con excepción de D. dichroma todas las especies de peces en estado adulto están presentes en todos los sectores, sin embargo, la abundancia varía por especie y sector. Con respecto al solapamiento entre pares de especies individuales {pairwise), se realizaron las pruebas para las mismas tres variables individuales y las tres juntas. Dada la relevancia de la situación de amenaza de extinción de varios de los endemismos locales, se analizaron en primer lugar los niveles de solapamiento entre los pares de especies de peces adultos pertenecientes a las especies reportadas como nativas originales de este sistema (Tabla A6). De acuerdo con el análisis para las tres variables juntas, se encontró un solapamiento superior al 70% para el habitat compartido entre la mayoría de estas especies; sólo en el par para A. toweri con C. bartoni el solapamiento disminuye a 60%. Se observa que D. dichroma mostró los valores de solapamiento más bajo con las demás especies nativas, lo que se explica por su presencia exclusiva en un solo sector. Las especies introducidas (Tabla A7) en general mostraron valores de solapamiento menos elevados (53 - 84%); los poecílidos G. panuco, P. latipunctata y P. mexicana se solapan con valores superiores a 80%, mientras los dos cíclidos mostraron menos solapamiento entre ellos (61%) y con los poecílidos (51 - 68%). En todos los casos, los solapamientos fueron superiores a 50%. En la comparación del solapamiento entre los adultos de las especies nativas con las introducidas (Tabla A8), se observa que A. mexicanus se solapa en más de 70% con todos los introducidos, mientras A. toweri sólo lo hace con los del género Poecilia (70 - 80%) al igual que C. tessellatus (76 -78%). G. panuco habita preferentemente en profundidades muy bajas (Figura 20) y sus valores de solapamiento con las demás especies disminuyen por el efecto de esa variable particular. Oreochromis sp. muestra un fuerte solapamiento (82%) con C. bartoni y con C. labridens (78%). Para los análisis de solapamiento de nicho de peces juveniles y crías no se consideró a D. dichroma, ya que durante los muéstreos no fueron detectados individuos de esta especie en estos estados. Los resultados para los peces juveniles tuvieron un patrón muy similar al de los adultos (Tabla A9). Los tres algoritmos mostraron solapamiento significativo para las tres variables combinadas y para profiíndidad y tipo de vegetación Hubo solapamiento significativo mediante RA3, lo que enfatiza que varias especies de peces juveniles compiten por espacio u otros recursos, pero no usan algunos otros recursos. En este caso sólo se observó una segregación ligera mediante RA2 para el sector. En la Figura 18 se observa que los juveniles de varias especies están ausentes o reducidas en algunos sectores.

El solapamiento entre pares de especies para los peces juveniles nativos sólo fiíe muy alto en le caso de A. mexicanus (75 - 91%) respecto a todas las demás especies, así como entre C. tessellatus y C. labridens (89%); en todos los casos los porcentajes de solapamiento superaron el 50% (Tabla AlO). A. toweri fue el de menor solapamiento con las demás especies (55 - 68%)) por su restricción ante los sectores carentes de vegetación. Para el solapamiento de juveniles entre las especies introducidas, en la Tabla Al 1 se observan porcentajes muy altos para los tres poecílidos entre si (86 - 91%), así como entre C. cyanoguttatum y Oreochromis sp. (76%)). Los demás valores siguen siendo altos, por encima del 50% debido principalmente al gran solapamiento en tipo de vegetación y a que habitan en los mismos sectores El solapamiento entre los juveniles de las especies nativas y las introducidas en general es muy alto (Tabla A12), salvo C. bartoni y G. panuco (44%)) que difieren mucho en profundidad y moderado en sector, todos los demás valores están por encima del 50%). Al igual que en adultos, A. mexicanus muestra solapamientos altos con todos los introducidos (63 - 92%)). Los juveniles de A. toweri se solapan en más del 80% con los de los poecílidos mientras C. tessellatus (82%)) y los cíclidos nativos (79%) para Cb y 88%) para Cl) se solapan con Oreochromis sp. A diferencia de los adultos y los juveniles, las crías mostraron resultados contrastantes (Tabla Al3). En las pruebas para las variables individuales se observó segregación de nicho determinada significativamente por RA2 para profiandidad y sector. Para el tipo de la vegetación también se observó una tendencia no significativa hacia la segregación. En contraste, para las tres variables combinadas los resultados mostraron segregación significativa mediante RA2 y solapamiento significativo mediante RA3 y RA4. Para estos alevines ambas condiciones existen, en función de las especies a las que pertenecen. El solapamiento entre pares de especies para los alevines de las especies nativas entre si (Tabla A14) fue desde bajo para algunos pares de especies, tales como A. mexicanus con C. bartoni (22%)), C. labridens (29%)) y C. tessellatus (15%). También ^4. toweri con C. bartoni (23%)). Solapamiento moderado alto para A. toweri con C. labridens y C. tessellatus (37%)). Los valores más altos (60 - 62%) para los cíclidos nativos entre si, siendo estos los valores más altos. Esto, confirma los valores generales de segregación de la Tabla A13. Las dos especies de cíclidos y C, tessellatus muestran un solapamiento moderado. Para los alevines de las especies introducidas, los valores mostrados en la Tabla Al5 son muy altos para los poecílidos entre si (85 - 91%)) y bajos para las demás combinaciones

de especies (7 - 28%). Al igual que entre los nativos, predomina la segregación entre las especies. Otro contraste de los alevines con adultos y juveniles son los valores de solapamiento entre nativos e introducidos, que fue de bajo a moderadamente bajo (Tabla A16) salvo para A. toweri con respecto a los poecílidos (70 - 85%) y para C. labridens respecto a Oreochromis sp. (85%). Para esto influyó también la segregación para profundidad y para sector.

4.3.5. Correlación entre las variables ambientales y las especies de peces

Mediante los modelos predictivos (GLZ) se encontró que sólo cuatro especies de peces nativas del sistema de la Media Luna, en al menos un estadio de vida, mostraron correlación al menos con una variable del habitat o con otras especies, o con diferente estadio de su misma especie. Estas especies fueron: Ataeniobius toweri, Cualac tessellatus, Cichlasoma bartoni y C. labridens. Entre especies, la mayoría de las correlaciones fiíeron entre estas mismas especies, combinando diferentes estadios de vida, pero también incluyeron a dos especies introducidas: C. cyanoguttatum y P. mexicana. Los resultados para A. toweri muestran que en estado adulto hay una relación positiva con la distribución a través del eje X (distribución latitudinal), lo que se hace más evidente en los ejemplares juveniles (Tabla 7). También hay una correlación positiva, entre adultos, con C. tessellatus . Para los juveniles hubo una relación positiva con la profundidad del agua menor a 0,3 m mientras las crías muestran una marcada relación con las crías de P. mexicana. Por otro lado, C. tessellatus adulto reafirmó su correlación con A. toweri, y mostró una correlación positiva adicional con los adultos de C. cyanoguttatum y con C. labridens. Los juveniles de esta especie mostraron una correlación marcada con los adultos de su misma especie (Tabla 8).

Tabla 7. Resultados predictivos para las variables del habitat con que se correlaciona significativamente A. toweri en sus tres estadios de vida. La correlación más importante aparece en la relación de las crias de esta especie con las de P. mexicana.

Nivel de: Columna Estimado Error Estadístico P Adulto P estándar de Wald Intercepto 1 -490,746 194,953 6,337 0,012 EjeX 2 0,001 0,001 6,266 0,012 C. tessellatus adulto 3 1,336 0,450 8,793 0,003 Escala 1,000 0,000 Juvenil Intercepto 1 -850,038 232,411 13,377 0,000 EjeX 2 0,002 0,001 13,287 0,000 Profundidad I 3 0,527 0,204 6,684 0,010 Escala 1,000 0,000 Cría Intercepto 1 -4,807 0,625 59,139 0.000 P. mexicana cría 2 5,405 1,580 11,6973 0.002 Escala 1,000 0,000

Tabla 8. Resultados predictivos para las variables del habitat con que se correlaciona significativamente C. tessellatus en estados adulto y juvenil. El adulto de esta especie básicamente se correlaciona con otras especies.

Nivel de: Columna Estimado Error Estadístico P Adulto estándar de Wald Intercepto 1 -1,943 0,191 103,203 0,000 A. toweri adulto 2 1,545 0,478 10,453 0,001 C. cyanoguttatum adulto 3 7,584 2,668 8,080 0,004 C. labrídens adulto 4 1,894 0,621 9,309' 0,002 Escala 1,000 0,000 Juvenil Intercepto 1 -2,523 0,231 119,725 0,000 C. tessellatus adulto 2 0,938 0,372 6,371 0,012 Escala 1,000 0,000

C. bartoní sólo mostró alguna correlación significativa en estado de cría. Estos resultados confirman la importancia que tiene el suelo carente de vegetación para esta especie; también mostró correlación con C. cyanoguttatum adulto (Tabla 9).

Tabla 9. Resultados predictivos para las variables del habitat con que se correlaciona significativamente C. bartoni cría. Estos resultados confirman la importancia que tiene para esta especie el suelo desnudo.

Nivel de; Columna Estimado Error Estadístico P Cría estándar de Wald Intercepto 1 -4,755 0,606 61,626 0,000 Suelo desnudo 2 0,691 0,181 14,615 0,000 C. cyanoguttatum adulto 3 12,181 5,389 5,109 0,024 Escala 1,000 0,000

C. labridens mostró sólo una correlación entre adultos y juveniles de la misma especie (Tabla 10); los juveniles comparten habitat con los adultos de su misma especie.

Tabla 10. Resultados predictivos significativos para C. labridens. Esta especie sólo mostró correlación (recíproca) entre adultos y juveniles de su misma especie.

Nivel de: Columna Estimado Error Estadístico P Adulto estándar de Wald Intercepto 1 -2.1948 0.1896 134.0061 0.0000 C. labridens ]\x\^xá\ 2 2.3604 0.8389 7.9167 0.0049 Escala 1,000 0,000 Juvenil Intercepto 1 -3.0002 0.2965 102.3982 0.0000 C. labridens adulto 2 2.8149 0.9411 8.9462 0.0028 Escala 1.0000 0.0000

4.3.6. Distribución espacial

Las cuatro especies de peces que mostraron correlación con otra especie mediante el GLZ, así como las dos especies adicionales involucradas, produjeron una serie de 10 especies (o estadios) con asociaciones interespecíficas o entre edades, los cuales se muestran en la Tabla 11. Los resultados del programa SADIE para agrupación espacial realizados a este nuevo lote de datos muestran que sólo la mitad de los índices de agregación (/a) fueron significativos.

Tabla 11. Resultados de los índices de agregación para las seis especies de peces, y su estadio de vida, que se correlacionaron con otra especie, o con su misma especie en diferente estadio de vida. La mitad de los índices de agregación no fueron significativos.

Especie y estadio /a P A. toweri adulto 1,683 0,0327 A. toweri cría 1,112 0,2397 C. bartoni cría 1,392 0,0965 C. labridens cría 0,928 0,5155 C. labridens }uwem\ 1,543 0,0595 C. labridens adulto 2,479 0,0002 C. tessellatus )uvem\ 1,819 0,0235 C. tessellatus adulto 2,307 0,001 C. cyanoguttatum adulto 1,722 0,0315 P. mexicana cría 0,827 0,6933

Para las especies de peces consideradas más relevantes, entre pares de especies o entre diferentes estadios de la misma especie ftieron sometidos a un nuevo análisis espacial para determinar el nivel de asociación - disociación. Sólo cuatro combinaciones mostraron un grado de asociación (X) importante con resultados altamente significativos (Tabla 12). Las interrelaciones a nivel de asociación - disociación entre las especies de peces de la Media Luna indican que sólo tres especies poseen asociación significativa con otra especie, ya que C. tessellatus juvenil sólo se asocia significativamente con el adulto de su propia especie. Cabe resaltar que la única asociación significativa entre los adultos de dos especies correspondió a los géneros uniespecíficos endémicos del sistema de la Media Luna.

Tabla 12. Grado de asociación entre seis pares de especies, o estadios de vida, de los peces del sistema de la Media Luna. Sólo tres especies mostraron una asociación significativa con otra especie; C. tessellatus sólo se correlacionó significativamente entre el estadio juvenil con el adulto de su propia especie. Sólo los resultados entre C. labridens ]VÍ\QVÁ\ y cría muestran disociación, pero este resultado no fue significativo.

Asociación entre: X_ A. toweri adulto - C. tessellatus adulto 0,5696 0,0013 A. toweri cría - P. mexicana cría 0,6056 0,0004 C. bartoni cría - C. cyanoguttatum adulto 0,3842 0,0022 C. labridens ¡uvenW - C. labridens cría -0,0701 0,6762 C. tessellatus adulto - C. cyanoguttatum adulto 0,1965 0,0761 C. tessellatus juvenil - C. tessellatus adulto 0,5493 0,00Q4

4.3.7. Mapas de asociación - disociación

Las interrelaciones que mostraron grados de asociación significativas mostrados en la Tabla 12 se muestran de manera gráfica en los mapas de asociación - disociación mediante el procedimiento Kriging. En ninguno de los cuatro casos procesados hubo disociación significativa y para todos hubo cinco rangos de valores de asociación. La asociación entre A. toweri adulto y C. tessellatus adulto (Figura 21) se observa en casi todo el sistema, exceptuando zonas de escasa vegetación acuática donde A. toweri es escaso (ver Figuras 18 y 19). Esta asociación sólo fiíe significativa en los sectores 4, 5, 8 y 9, donde ambas especies coexisten y ambas son abundantes.

Figura 21. Mapa de asociación - disociación para la relación entre A. toweri adulto y C. tessellatus adulto. Los valores (x^) fluctuaron entre -1,39 y 4,25 con valores críticos de -2.76 a 2.92 al nivel de confianza del 95%. La asociación significativa se representa con los tonos más oscuros rebordeados por líneas blancas; esto se presentó en los sectores 4, 5, 8, y 9.

La asociación de las crias de A toweri y P. mexicana se observa en sectores con pendientes suavizadas donde se combinan profiíndidades muy bajas (< 0,3 m) y vegetación acuática muy abundante (Figura 22). La asociación significativa se observa de manera puntual sólo en porciones de los sectores 2, 5, 6, 8 y 9.

Figura 22. Mapa de asociación - disociación para la relación entre las crías de A. toweri y P. mexicana. Los valores (%^) fluctuaron entre -0,95 y 3,83 con valores críticos de -2.63 y 2.62 al nivel de confianza del 95%. La asociación significativa se representa con los tonos más oscuros rebordeados por líneas blancas; esto se presentó en los sectores 5, 6, 8 y, 9.

Entre juveniles y adultos de C. tessellatus, en la Figura 23 se observa asociación en numerosos puntos del sistema, pero de manera significativa sólo ocurre en cuatro zonas en los sectores 4, 5, 8 y 9, donde hay abundante vegetación y profundidades intermedias propicias para ambos estados de esta especie.

cu -CtA- 1—1 -0,86 0.11 [• 3 1.08 •i 2.56 •• 3.02

Figura 23. Mapa de asociación - disociación para la relación entre las juvenil y adulto de C. tessellatus. Los valores (x^) fluctuaron entre -0,86 y 3,99 con valores críticos de -2.45 y 2.56 al nivel de confianza del 95%. La asociación significafiva se representa con los tonos más oscuros rebordeados por líneas blancas; esto se presentó en los sectores 4, 5, 8 y, 9.

La asociación entre C. bartoni cría y C. cyanoguttatum adulto se observa en la mayor porción del sistema de la Media Luna, pero sólo aparece de manera significativa en parte de los sector 1, 2, 3 y 12, y en la totalidad de los sectores 10 y 11 (Figura 24). Los valores significativos más altos se presentaron para zonas muy vegetadas entre los sectores 2 y 3, en porciones antropizadas del sector 10 y en porciones muy antropizadas del sector 12 y todo el sector 11.

CbC - CcA • -1-78

^-—•--..-. D -0-60 y "• -A • o.s? ./y^—-"--^"""' V\- •I 1.97 —s ,-> •i 2.93 „.-•'""' ../•

Figura 24. Mapa de asociación - disociación para la relación entre C. bartoni cría y C. cyanoguttatum adulto. Los valores (x^) fluctuaron entre -1,78 y 4,11 con valores críticos de -1.92 y 1.97 al nivel de confianza del 95%. La asociación significativa se representa con los tonos más oscuros rebordeados por líneas blancas; esto se presentó en los sectores 4, 5,8 y, 9.

4.4. Discusión

La comunidad de las aves del sistema de la Media Luna fluctúa tanto en composición de especies como en la abundancia de las mismas debido a la presencia de individuos residentes permanentes, y presencia-ausencia de visitantes invernales, reproductores u ocasionales (Palacio-Núñez et al. 1999). En general, la abundancia cuantitativa de cada una de las especies de aves varió de un transecto a otro y en ningún caso hubo más de un centenar de individuos en todo el sistema. Este reducido tamaño poblacional es congruente con el reducido tamaño del sistema. Por esto es importante describir la distribución en la repartición de los recursos o del uso del habitat. Los datos sobre abundancias de las especies usadas en este estudio, y datos adicionales sobre taxonomía, distribución geográfica, alimentación, etc.

se muestran en el Anexo 2. En mayor o menor grado, esta comunidad utilizó todos los sectores y todas las variantes del habitat de este sistema, salvo aguas muy profiíndas. Esta utilización fiíe detectada durante los muéstreos mediante las variables "actividad" y, "uso espacial del habitat" (Tabla 5). Ambas variables contienen al total de observaciones realizadas a este grupo, dado que todas las actividades fueron referidas a algún uso espacial. De esta manera, las actividades de alimentación y descanso representaron todos los usos espaciales del habitat y la repartición de los recursos ocurrió en función de estas dos actividades. La distribución heterogénea mostrada en el capítulo anterior (Figuras 12 y 13) se reconsidera ahora por las preferencias particulares de habitat y el solapamiento de nicho existente entre las especies. Todas las especies de aves fueron de actividad diurna, salvo las dos especies del género Nycticorax que son de hábitos nocturnos (Peterson y Chalif 1989). Se observó que las demás especies básicamente alternaron periodos de descanso y periodos de alimentación diurnos, aunque en patrones no definidos. Muchas especies no realizan estas actividades en la misma porción del habitat o a la misma hora, lo que llevó a mayor diversificación espacial y temporal. Estos diferentes ritmos de actividad son un valor adaptativo hacia la repartición temporal que puede facilitar la coexistencia entre competidores y entre depredador - presa (Kronfeld-Schor y Dayan 2003). Para las aves en actividad de descanso (Ver Anexo 1) los resultados pusieron en evidencia el solapamiento significativo existente, coincidente con las observaciones de campo. Las zonas arboladas de los. sectores 4 y 9 constituyen la mayor predilección del conjunto de aves para descansar. La mayoría de las especies son gregarias y comparten principalmente ramas de árboles o vegetación ribereña para descansar, mostrando un solapamiento de 70 a 96% entre ellas (Tabla Al). Otras especies como J. spinosa, F. americana, P. podiceps o A. diazi no usan esos recursos y muestran un solapamiento muy bajo con las primeras (menor al 15%). Estas especies también se diversificaron dado que J. spinosa realizó todas sus actividades sobre la vegetación flotante. F. americana y P. podiceps sólo fiicron observadas en el agua o saliendo a la vegetación ribereña densa. La mayoría de las especies diversificó los usos; aves piscívoras como P. olivaceus, C. albus o B. striatus descansan en árboles o en la vegetación ribereña pero se alimentan en el agua. En pocas ocasiones se observó algún tipo de agresividad por el uso de sitios de descanso. Básicamente la única observación fue un ejemplar de A. herodias que ahuyentaba de su rama de reposo a cualquier otra ave salvo a ejemplares de E. tricolor. Asimismo se observaron algunas molestias causadas por los ejemplares de P. olivaceus, que son de vuelo

torpe y para posarse en una rama impactan contra ella desequilibrando a los ocupantes previos. En contraste con el descanso, para el grupo de las aves en actividad de alimentación (Tabla A3) hubo un solapamiento de nicho muy bajo mostrado sólo por RA3, lo que también se manifestó en el solapamiento por pares para las 12 especies más representativas que se alimentan en este sistema (Tabla A4). De hecho, el solapamiento real es menor, ya que especies como P. olivaceus mostraron solapamiento alto con P. podiceps (90%), F. americana (90%) y A. diazi (61%), sin embargo P. olivaceus es piscívora (Peterson y Chalif 1989), mientras que P. podiceps puede alimentarse de otras presas además de los peces (Smith 2003) aunque se observó consumiendo diferentes especies o especies similares en tallas más pequeñas, mientras las otras dos no suelen comer peces (ver Anexo 2). Ante estas observaciones de campo y de literatura, se propone que este lote de especies sólo comparten habitat mientras se alimentan y no compiten por las mismas presas. Las garzas (Ardeidae) se ahmentan de peces y mostraron solapamientos altos entre si, salvo N. nycticorax por sus hábitos nocturnos {Op. cit.) y B. ibis que se observó alimentándose principalmente de insectos fuera del agua. C. albus es tina especie gregaria para sus sitios de descanso y de anidamiento, pero para sus sitios de pesca son intolerantes (Jones 2002), conducta que flte observada en la Media Luna con algunos incidentes de invasión de territorio y agresividad. El mencionado ejemplar de A. herodias intolerante en su sitio de percheo fiíe muy tolerante con C. albus en sus sitios de pesca. El grupo de las aves ha sido muy estudiado para competencia interespecífica, incluyendo la implicación de diferencias ecomorfológicas hacia distintos nichos (e.g. Guillemain et al. 2002; Acosta et al. 2003), no así el de los peces dtilceacuícolas. A diferencia de las aves que suelen ser fáciles de observar (Browder et al. 2002), los peces implican dificultades especiales causados por el cambio de medio. En los transectos subacuáticos el número de observaciones puede decrecer a medida que se incrementa la distancia del objeto respecto al observador (Ensign et al. 1995). Las condiciones en este estudio permitieron, además de avistar y reconocer las especies (incluso en estadio de juvenil o alevín), observar stis actividades y su uso del habitat, de manera tal que las observaciones referidas a los peces permitieron además determinar la estructura del paisaje subacuático de la Media Luna. Algunas respuestas poblacionales están dadas por las preferencias de las especies a determinado microhábitat, pero es difícil determinar las interrelaciones y otros procesos

ecológicos que influyen adicionalmente a la distribución de las poblaciones (e.g. Schoener 1974; Feisinger et al. 1981; Dolédec et al. 2000). Además de las interrelaciones entre especies, para una comunidad de peces, es de esperar que todas las variables del habitat (tamaño del cuerpo de agua, profiíndidad, tipo y velocidad de flujo, pH, solutos, etc.) expliquen una porción significativa de la varianza (Angermeier y Winston 1999). La abundancia puede ser significativamente mayor entre la época húmeda respecto a la seca (e.g. Winemiller y Pianka 1990) u otro tipo de estacionalidad (Werner y Guilliam 1984). También influyen ciertas condiciones del habitat tales como bancos de depósitos con pendientes suaves y poca profiíndidad donde pueden conseguir significativamente más comida, contrastando con las menores abundancias en sitios erosionados o a mayor profiíndidad (Mclvor y Odum 1998). Los tramos de ríos que no se erosionan son ricos en nutrientes, condiciones que favorecen a algunas especies vegetales competitivas, tales como Ceratophyllum demersum y Nymphaea alba L. en detrimento para plantas de crecimiento más lento. La dominancia de una o pocas especies competidoras en ocasiones conduce a la pérdida de riqueza de especies (Baut y Muller 1998; Grevilliot et al. 1998; Bomette et al. 2001), si bien existe un incremento de biomasa (Grevilliot et al. 1998). Este hecho es el que puede explicar que en el sistema de la Media Luna la productividad de biomasa vegetal sea alta debido a una sola especie vegetal.

Son varios los factores que determinan la distribución de los peces. Los resultados del AF (Tabla 6) muestran que todas las variables consideradas influyeron a la población, lo que nos da una idea de la influencia de dichas variables sobre esta población, pero la variable que explicó la mayor varianza en la abundancia fue la vegetación subacuática. Esta vegetación está sujeta a un proceso de renovación natural, por lo que mostró fluctuación en la calidad de su follaje, pero no parece responder a una periodicidad bien establecida. Este follaje presentó eventualmente hojas en perfecto estado (considerado como "calificación 3"), o diferente grado de marchitez (calificación <3). En el grado de marchitez, esta vegetación mostró una gran sincronía en áreas que podían incluir a más de uno o dos sectores adyacentes, como si se tratase de una sola planta con una gran cobertura dada por propagación vegetativa. El público visitante también influye en la calidad de la vegetación a la cual puede dañar directamente. También ocasiona daños indirectos causados por basura orgánica que flota y es arrastrada por la corriente, atorándose y acumulándose entre las hojas flotantes obstruyendo el paso de la luz y con ello la fotosíntesis. La distribución de los peces entre los tipos de vegetación parecen estar más en función de la disponibilidad de esa vegetación que de preferencia por ella, aunque las mayores

abundancias están en sitios con una vegetación bien desarrollada (Figura 19). La baja poblacional de peces pareced estar asociado con la senescencia de la vegetación acuática, ya que cuando las plantas muestran hojas marchitas es cuando han alcanzado su mayor longitud y alcanzan la superficie en algunos puntos, lo que reduce el espacio de agua libre disponible para los peces. Sea cual sea su estado, Nymphaea sp. es fundamental como pilar para la productividad primaria de este sistema, y como protección de varias especies, sobre todo en sus primeros estadios de vida. Durante el periodo de estudio hubo fluctuaciones en la abundancia general de los peces entre los periodos de muestreo (ver Figura 16). No hay explicación clara para estas fluctuaciones, pero fiíeron significativas entre primavera y verano de 1998. Ante esto se concluye que las poblaciones fluctúan de manera natural, sin consecuencias drásticas como las presentadas por motivos antrópicos en enero de 2006, cuya información general sobre las especies se describe en el Anexo 2. McMahon y Tash (1988) encontraron que la emigración fue un mecanismo potencialmente significativo para regular la población de Cyprinodon, evitando competencia por sobrepoblaciones. Los peces de la Media Luna migran a través de los canales y pueden colonizar las lagunas estacionales en años muy lluviosos; esto puede aliviar presión de competencia. Dentro de las interrelaciones existentes en los peces de la Media Luna, se ha observado impacto por parasitismo, como el ocasionado por Diplostomum spathaceum Rudolphi. Se trata de un tremátodo cosmopoUta y poco específico y que afecta cuando se producen condiciones artificiales de cría intensiva pero generalmente no suele afectar en ambientes naturales (Semenas 1998; Dórücü et al. 2002). Se aloja en el globo ocular y reduce la visibilidad del pez y si este es consiimido a se vez por un ave (hospedador final), se desarrolla en su sistema digestivo. El parásito no influye en la preferencia de presas por parte de las aves, pero disminuye la conducta de huida del pez (Sépala et al. 2004). En la Media Luna se observó que D. spathaceum afecta de manera importante sólo a Oreochromis sp. y a Astyanax mexicanus. Esta epizootia eliminó el 75% de la población de Oreochromis sp. en noviembre de 1993 volviéndola a mermar en marzo de 1994, siendo observada también en 1995 con bajas menores al 20% de este pez. En los años subsiguientes no volvió a ser detectado hasta agosto de 2002 causando la mortandad de al menos el 91% de Oreochromis sp. y casi el 20% de A. mexicanus. Después de las epizootias observadas en este sistema se ha visto un incremento en la población de los cíclidos nativos, especialmente para C. bartoni y también para los cyprinodontiformes nativos que generalmente no resultan infectados (por motivos desconocidos).

Si bien las epizootias regulan de manera importante las especies mencionadas, en general, el factor más importante que controla la población natural de los peces de la Media Luna es la depredación. Se observaron al menos tres especies de ofidios acuáticos que depredan sobre los peces adultos, así como larvas de odonatos que pueden depredar sobre los alevines. Dada la cantidad de especies de aves comedoras de peces y de iiidividuos de estas especies, se les considera el segundo grupo que depreda sobre los peces de la Media Luna, después de los mismos peces. La presión de estas aves parece estar regulada, aun incluyendo la presencia eventual de otras especies no consideradas en este trabajo, mencionando como ejemplo la aparición de 84 pelícanos blancos entre los sectores 2 y 3 en verano de 1999. Los resultados de la abundancia de los peces de esos sectores no mostraron diferencias significativas con otras épocas. Winemiller y Pianka (1990) confirman que los peces frecuentemente son consumidos por otros peces, sobre todo en sus primeros estadios. La talla corporal de un organismo se manifiesta como uno de los atributos más importantes desde un punto de vista ecológico y evolutivo. Las diferencias de talla influyen tanto en el potencial para la explotación de un determinado recurso como en la susceptibilidad ante enemigos naturales. En peces la diferencia de talla entre edades suele ser muy grande y el tamaño medio de las presas suele cambiar con la talla del depredador, sin embargo, la talla mínima de la presa suele cambiar poco. En general, los modelos de dinámica de población en peces son más apropiados si se atribuyen a la talla y no a la edad (Werner y Guilliam 1984). En la Media Luna, en varias ocasiones se observó depredación de alguna especie sobre adultos o juveniles de alguna otra, ante lo cual no hay un depredador establecido y las especies se pueden depredar mutuamente en ñinción de su talla. Pese al cuidado parental de los cíclidos, el número de una carnada podía verse disminuido de un día a otro; para las demás especies una marcada abundancia de crías nacidas en un día se observó muy disminuida al día siguiente. Para contrarrestar los efectos negativos de depredación, competencia y parasitismo, es necesario que las especies se reproduzcan. Los resultados muestran que, en términos generales, las especies tienen una distribución amplia dentro del sistema de la Media Luna, pero su abundancia no iue homogénea, especialmente para crías y juveniles (Figuras 13, 15, 18, 19 y 20). No se detectaron crías de especies como A. mexicanus, P. mexicana, C. labridens y C. cyanoguttqtum para algunos periodos. Salvo para D. dichroma, todas las especies presentaron juveniles en todos los periodos (Figura 17), lo que sugiere que la reproducción en todas las especies es muy dinámica, continua' a lo largo del año, lo que compensa la depredación que existe sobre ellos.

Como consecuencia de que las especies de peces de la Media Luna han sido muy poco estudiada, no se cuenta con datos robustos sobre su alimentación. Ya se mencionó a Nymphaea sp. como posible fuente directa de alimento, pero considerando otros posibles recursos tróficos, IIZD (1994) aportó una lista de zooplancton y fitoplancton cuya diversidad de especies y abundancia se van enriqueciendo conforme el agua se aleja de los manantiales, sin embargo los valores indicados son muy pobres. Se debe considerar que la actividad de los invertebrados de aguas corrientes típicamente es grande durante las horas nocturnas, tal vez como una respuesta adaptativa para minimizar la exposición visual ante la depredación por peces (Flecker 1992). Estos datos del IIZD se basaron en colectas diurnas, por lo que la disponibilidad de este recurso puede ser mayor. Otra fuente potencial de alimento para los peces es el detrito, que puede constituir una fuente alimenticia importante y se produce básicamente a partir de la vegetación acuática (Winemiller 1990). En la Media Luna fue común observar ejemplares de varias especies "picoteando" sobre las hojas, pero no parecen alimentarse de ellas sino de lo que crece sobre ellas o detrito depositado (para más información, consultar Anexo 2). Conocemos que los peces en general muestran fuertes cambios en el uso de los recursos tróficos a lo largo de su desarrollo y por ello cambian los patrones de competencia (Winemiller 1990; Oseriberg et al. 1992; Jackson et al. 2000). Este es un patrón casi universal para este grupo zoológico. Aún cuando los cambios durante el desarrollo pueden ser discretos, algunos van cambiando su dieta de muy carnívoros a muy herbívoros. Los miembros de especies carnívoras grandes en sus primeras lases pueden competir con pequeñas especies que eventualmente pasarán a ser sus presas. Juveniles de piscívoros pueden competir fuertemente con juveniles de planctívoros durante sus primeros estadios, y suelen tener el mismo grado de riesgo ante los depredadores. La situación poblacional entre dos especies establecida por la competencia entre juveniles puede llegar a cambios más notorios entre la población de adultos cuando hay alguna alteración ambiental y el crecimiento poblacional de una especie puede auto repercutirle mas tarde. La vulnerabilidad a los depredadores generalmente decrece con la talla, por lo que los factores que regulan el crecimiento influyen de manera importante, pero en la relación entre la depredación y la talla, conforme los individuos crecen, puede haber periodos de especial susceptibilidad al menos a algunos depredadores (Werner y Guilliam 1984). En numerosos cursos de agua de Costa Rica y Venezuela, Winemiller (1990) se ha encontrado que los niveles tróficos de peces estuvieron relacionados en mayor parte con herbívoros, detritívoros y sus depredadores directos, seguidos por omnívoros y carnívoros secundarios. Peces con más de un intervalo trófico fueron muy comunes en todas las cadenas

alimenticias analizadas. De acuerdo con nuestros resultados en la comunidad de peces de la Media Luna no existe un depredador o una presa diferenciados. Varias especies depredan entre ellas en función de su talla y la mayoría lo hace sobre crías, propias o ajenas. Es de esperar que cada estadio de vida de las diferentes especies tengan lo necesario para su subsistencia en los sitios donde habitan y que haya competencia o bien otras interrelaciones entre ellos. En un estudio de solapamiento de nicho para un sitio aislado como la Media Luna, es posible que un solapamiento amplio implique una competencia fiíerte que aun no conduce a una divergencia en el uso del recurso (Sale 1974). Los resultados indican un solapamiento de nicho en significativo peces adultos (Tabla A5) y juveniles (Tabla A9) en las dimensiones de profiíndidad y la condición del habitat establecido por la vegetación. Existe una segregación significativa de adultos respecto al parámetro sector, lo que confirma que la abundancia no es homogénea dentro del sistema y que las especies tienen diferentes requerimientos. Para la distribución de los alevines en el caso de los cíclidos, se observó que el sitio es elegido por los padres que los protegen. C. bartoni por ejemplo suele reproducirse en sitios muy abiertos y expuestos (desde el punto de vista del observador); los demás cíclidos buscan algún elemento del paisaje que cubra algún flanco. Para las demás especies las mayores concentraciones de alevines se encontraron en sitios donde el medio les ofrece mayor protección y los resultados mostraron una segregación significativa para profiíndidad y sector (Tabla A13). Esto es debido a que la mayoría de las crías están en sitios con elevada vegetación (ver Figura 19) a escasa o muy,escasa profundidad (Figura 20) y esta combinación sólo se encuentra en algunos sectores. Cuando se da esta condición, gran cantidad de alevines se solapan espacialmente. Es importante resaltar que sólo cuatro especies de peces de la Media Luna mostraron una correlación significativa con su habitat u otras especies (ver Tablas 7 a 10), que correspondieron a endemismos de la zona {A. toweri, C. tessellatus, C. bartoni y C. labridens). Estas mismas especies también mostraron tanto índices de agregación significativos (Tabla 11) como índices de asociación espacial significativa con otras especies, o con diferentes estadios de vida con su misma especie (Tabla 12). Esto resalta su adaptación a este habitat particular y una coevolución entre ellas en diferentes estadios de vida y entre diferentes especies. Para D. dichroma no hay datos adicionales porque su reducido tamaño poblacional y su restricción geográfica no aportan más datos. A. mexicanus es muy generalista, vive desde aguas con corriente muy fiíerte a aguas estancadas, en ríos, lagos o arroyos y no mostró requerimientos o asociaciones especiales en este sistema, al igual que las

especies introducidas. P. latipunctata es considerada una especie indicadora de la buena calidad ambiental en su habitat original (Soto Galera 2003d), pero tiene poco tiempo en este sistema y no reflejó requerimientos o asociaciones especiales. Un factor más de regulación poblacional es el solapamiento de nicho. Independientemente del sitio de origen, nativo o introducido, los resultados gráficos de las Figuras 18 a 20 sugieren solapamiento entre las especies de peces presentes en el sistema de la Media Luna. De los resultados se tiene que para A. toweri adulto hubo solapamientos mayores a 82 % con los nativos A. mexicanus y C. labridens, con los que parece tener diferentes hábitos alimenticios (ver Anexo 2). Con introducidos muestra solapamientos altos con los Poecilia spp. en los tres estadios de vida (de 70 a 91%, Tablas A8, A12 y Al6), aunque la diferencia de conducta entre estas especies marca una separación entre ellas. A. toweri en fase adulta y sobre todo juvenil, mostró una correlación positiva con su distribución latitudinal (Tabla 7), lo que resalta la afinidad de esta especie por los sitios con abundante vegetación acuática y su casi ausencia en sitios sin esta característica. Los alevines de A toweri mostraron un valor de asociación significativo con alevines de P. mexicana. Este hecho se observa en sectores con pendientes suavizadas donde se combinan profundidades muy bajas (< 0,3 m) y vegetación acuática muy abundante (Figura 22). De manera puntual sólo en porciones de los sectores 2, 5, 6, 8 y 9, Esto resalta el solapamiento entre estas dos especies. Hasta 1995 fue fácil observar cardúmenes muy grandes de A. toweri. A partir de entonces los cardúmenes de Poecilia spp. fueron aumentando numéricamente; el hecho de que A. toweri sea mucho más abundante que estos poecílidos ha sido una evidencia de que no ha habido una competencia desfavorable clara pese al alto solapamiento entre las crías. En enero de 2006 los alevines de ambas especies fueron muy escasos y seguramente los recursos abundantes para ambas, pero una posible propagación explosiva de P. mexicana podría ser desastrosa para A. toweri en esas condiciones de baja poblacional. Si varias de las especies tienen conducta de cardumen (ver Anexo 2), es de esperar que estos cardúmenes puedan ser compartidos por dos o más especies. Frecuentemente se observó a A. toweri y C. tessellatus compartiendo cardumen (y comportamiento), a condición de que los individuos sean de tallas similares (pueden incluir a A. mexicanus); situación que puede ser ventajosa en función de protección contra depredación. Esta tendencia observada se corroboró con el GLZ y cabe resaltar que el único valor de asociación significativa entre los adultos de dos especies correspondió a estos dos (Tabla 12). Cabe mencionar que C.

tessellatus foe la segunda especie más generalista en este sistema, de ahí que no haya mostrado preferencias particulares de habitat, pero su asociación con A. toweri y el hecho de pertenecer a géneros endémicos de esta zona sugiere una coevolución entre estas dos especies. Esta asociación se observa en casi todo el sistema (Figura 21), pero de manera significativa sólo en los sectores 4, 5, 8 y 9, donde ambas especies coexisten y ambas son (o eran) abundantes. Ambas especies se reportan como de hábitos alimentarios similares (Soto Galera 2003b), pero información puntual sobre su separación trófica será motivo de fotura investigación. Cualac tessellatus adulto es mucho más tolerante al suelo desnudo que A. toweri adulto, pero intolerante a la vegetación en forma de alfombra pequeña. Los adultos de ambas especies pueden habitar a profondidades menores de 0,3 m y coinciden en una mayor abundancia a profimdidades intermedias, entre 0,3 y 1,5 m (Figura 19). C. tessellatus se dispersa a profondidades mayores (Figura 20), es muy abundante en los sectores del 2 al 10 (Figura 18) y sigue presente aunque con abundancias menores en los sectores degradados, mientras A. toweri adulto sólo es abundante en los sectores de gran cobertura vegetal y apenas presente en los demás sectores. Entre juveniles y adultos de C. tessellatus, la Figura 23 muestra asociación en numerosos puntos del sistema, pero de manera significativa sólo ocurre en cuatro zonas en los sectores 4, 5, 8 y 9, donde hay abundante vegetación y profondidades intermedias propicias para ambos estados de esta especie. Las crías de C. bartoni mostraron una correlación positiva con el suelo desnudo (Tabla 9), lo que coincide con las observaciones y los resultados de esta especie, pero también mostró una correlación alta con C. cyanoguttatum adulto a la que se observó un valor de solapamiento de habitat del 84 %. Esta especie introducida podría depredar no sólo sobre estas crías, sino también sobre los progenitores, lo que indica que esta especie está ocupando el microhábitat requerido por esta especie para reproducirse. Esta correlación entre C. bartoni cría y C. cyanoguttatum adulto también mostró un índice de asociación que se observa en la mayor porción del sistema de la Media Luna, pero sólo aparece de manera significativa en parte de los sector 1, 2, 3 y 12, y en la totalidad de los sectores 10 y 11 (ver Figura 24). Los valores significativos más altos se presentaron para zonas muy vegetadas entr^ los sectores 2 y 3, en porciones antropiz^das del sector 10 y en porciones muy antropizadas del sector 12 y todo el sector 11. En el capítulo anterior se propuso una infiuencia positiva por parte del público visitante para C. bartoni al proveer de suelo desnudo a esta especie. Esta necesidad de suelo

desnudo se confirma con los resultados de la Tabla 9 para alevines, pero para adultos con distribución casi homogénea en todos los sectores, sólo hay disminución significativa en los sectores muy vegetados 5 y 7, y en el sector muy antropizado 12, que es el de menor población para cualquier especie (Figura 18). Respecto al tipo de vegetación o suelo desnudo, sólo los juveniles están ausentes en la alfombra pequeña (Figura 19). En cualquier sector, por procesos naturales, siempre hay por lo menos pequeñas porciones de suelo desnudo (Palacio- Núñez 1997). Este conjunto de observaciones hacen dudar que esta especie dependa del público visitante para obtener esta condición de habitat. C. labridens mostró una correlación entre adultos y juveniles de su misma especie (Tabla 10). Los juveniles son reclutados y comparten habitat con los adultos de su misma especie y normalmente se les puede ver juntos. Esta especie se mezcla algo con C. bartoni en estado adulto y mucho en estado juvenil, observaciones que se confirman con los resultados de las Tablas A6 y AlO (Ver Anexo 1). En general, los valores de solapamiento entre las crías de los cíclidos (Tabla A14) reflejan sólo la similitud del habitat, ya que cada pareja con sus respectivas crías permanece separada de las demás y no se entremezclan. Se observó que Oreochromis sp. juvenil puede entremezclarse algo con los cíclidos nativos (79 a 88%), pero los resultados de la Tabla Al2 muestran el porcentaje de habitat compartido entre ellos y no una convivencia. Los adultos de Oreochromis sp. no se mezclan con ninguna otra especie (ver Anexo 1); aun así, presenta niveles de solapamiento alto con los cíclidos nativos, especialmente con C. bartoni (82%). De acuerdo con nuestros resultados, los programas de gestión de las comunidades de peces, especialmente después de la baja poblacional actual, deberán estar enfocados hacia los endemismos amenazados. Es especialmente importante tomar en cuenta el efecto negativo potencial a mediano o largo plazo producido por la existencia de especies introducidas, considerando el grado de solapamiento que existe con estas especies. La competencia entre dos especies puede ser muy ventajosa para una de ellas causando depresión poblacional en la otra (competencia depresiva), que ha sido adecuadamente demostrado que existe en un número de casos (Mac Nally 1983) Los repuntes poblacionales que se han observado en C. bartoni después de la reducción poblacional de Oreochromis por las epizootias se puede considerar como un indicio de depresión causado por la presencia del cíclido introducido. Los poecílidos mostraron valores de solapamiento altos entre sí, mayores al 80% en adultos (Tabla A7) y al 85% en juveniles (Tabla All), pero menores a lo que podría esperarse entre Poecilia mexicana y P. latipunctata dado que lo normal es que aparezcan en

cardúmenes compartidos, con una competencia trófica esperada entre ambos muy alta (ver Anexo 2). G. panuco adulto no comparte las mismas variantes del habitat que los anteriores, aunque las diferencias son sutiles y no fueron muy detectadas por el análisis. Los alevines de estas tres especies suelen compartir las mismas variantes del habitat (Figuras 18, 19 y 20) y la competencia (esperada) entre ellas debe ser muy fiicrte. En el caso de D. dichroma no hay suficientes datos para determinar solapamiento y se podría suponer competencia depresiva con alguno o algunos de los introducidos. El único indicio de su relación con los introducidos es que sólo habita donde no está presente Oreochromis sp adulto. Globalmente, la introducción de especies acuáticas es un problema creciente, particularmente cuando las especies nativas son incapaces de mantener la integridad con la presencia de las invasoras. El papel de la introducción de especies antrópicas ha crecido a proporciones pandémicas (Campbell ct al. 2005) y la Media Luna no es la excepción. Hasta antes de 2006, la comunidad de las especies nativas mostraron fluctuaciones, pero manteniendo niveles poblacionales aparentemente estables salvo por la situación poblacional muy baja para C. bartoni y crítica para de D. dichroma. La variabilidad temporal en la abundancia de comunidades decrece con el incremento de la riqueza de especies (Vogt et al. 2006) y la llegada de una nueva especie podría crear un desajuste total. Muchas poblaciones se extinguen debido a la estocasticidad ambiental, aun cuando la capacidad de carga sea estable y la tasa de crecimiento positiva (Foley 1992). Los resultados de este capítulo reafirman los planteamientos del capítulo anterior referentes a la influencia negativa áe Oreochromis sp. Estos nuevos análisis reporta más datos sobre el efecto negativo de este cíclido sobre C. bartoni y da una evidencia de la existencia excluyente por parte de D. dichroma que permanece sólo en ausencia de Oreochromis sp. El valor de solapamiento de 57% entre ambas especies se puede interpretar como el grado en que Oreochromis sp. está ocupando el espacio potencial de D. dichroma en los sectores. Para C. bartoni se debe tener en consideración también el solapamiento con C. cyanoguttatum en sus sitios de cría. Los poecílidos deben considerarse como serios competidores para el fiaturo de A. tower i. Con estos resultados quedan establecidos los aspectos más relevantes sobre la situación ecológica de las diferentes especies que constituyen la ornitofauna y la ictiofauna de la Media Luna. Los efectos caóticos causados por las acciones de gestión del recién decretado Parque Estatal de la Media Luna provocaron una disminución superior al 80% en tedas las especies, excepto D. dichroma cuya población quedó casi igual Yer Anexo 2). El caso más

grave fue para C. tessellatm, ya que de esta especie sólo se confirmó la presencia de 18 ejemplares en dos grupos de 9 individuos, todos ellos juveniles, pero con fluctuaciones en talla que hace suponer que no eran hermanos de una misma camada. No hay datos para establecer periodos reproductivos de las especies de peces de la Media Luna, algunas es claro que lo hacen indistintamente durante todo el año (^4. toweri, C. bartoni, G. panuco, P. mexicana y P. latipunctata), para otras no hay la misma claridad (C. labridens y C. cyanoguttatum). Todas las especies son susceptibles a depredación constante al menos en sus primeros estadios de vida, y todas deben mantener un dinamismo reproductivo alto para sobrevivir. Las especies más amenazadas ahora deben ser consideradas para programas de repoblación, a partir de otros reservorios naturales de la zona, o mediante cría en cautiverio. Los peces del Orden Cyprinodontiformes {A. toweri, C. tessellatus y los poecílidos) son similares ecológica y morfológicamente hablando y tienen problemas y oportunidades comparables respecto a conservación y gestión. La mayoría vive relativamente poco tiempo, no más de un año. Típicamente viven en medios marginales para otros peces y sólo conviven con una o pocas especies más, por lo que algunos han evolucionado sin experiencia hacia otras especies, lo que las hace especialmente susceptibles ante depredadores agresivos, por lo que suelen verse seriamente afectados por las especies de peces exóticos. Su vida corta tiene repercusiones positivas y negativas para la gestión, se pueden propagar rápidamente en condiciones artificiales pero igualmente tienen ese potencial cuando entran como invasores en otro medio que no es el suyo (Minckley et al. 1991). Poecilia latipunctata está considerada en peligro crítico (lUCN 2004), por lo que su población local puede considerarse como un reservorio para reintroducción en su medio nativo. La familia Goodeidae es endémica del centro de México, son vivíparos (De la Vega- Salazár et al. 2003) al igual que los poecílidos (Mincley et al. 1991), teniendo un buen potencial reproductivo que ayudaría en caso de ser necesario un programa de cría para reintroducción.. Un efecto evidente de la grave disminución poblacional de peces en enero de 2006 es que desaparecieron de la zona P. olivaceus, A. herodias, B. striatus y P. podiceps, se redujo el número de N. nycticorax y no fueron observadas algunas especies consideradas como poco abundantes, tales como E. tricolor. Algunas se observaron sin cambios como C. albus, pero muy agrupadas en el sector 9. Otras más se incrementaron, tales como E. thula y B. ibis. Por parte de las aves comedoras de peces cabría esperar su retomo una vez restablecida su dieta por lo que la eliminación de los peces se considera grava sólo para los mismos peces, especialmente los endémicos.

Mediante los resultados de este capítulo se ha generado información valiosa para una gestión informada considerando lotes de especies de ambos grupos en situación poblacional "normal". Dadas las graves disminuciones detectadas en 2006, la situación actual de la Media Luna requiere de programas serios de repoblación de varias de sus especies de peces. Las propuestas de gestión del capítulo anterior siguen siendo válidas para la coexistencia entre el balneario y el ecosistema a largo plazo. Ahora se plantea como lo más urgente es la creación de nuevas normas de uso bien documentadas, y la participación de verdaderos profesionales para la gestión del lugar que garanticen la integridad del ecosistema.

5. CONCLUSIONES GENERALES

1. La creación de cartografía específica mediante el uso de SIGs es de gran utilidad para analizar la distribución de las variantes tanto naturales como antrópicas de los habitat en un ecosistema, así como para determinar la distribución espacial de las especies. La cartografía generada en este estudio sobre la Media Luna permite delimitar las zonas factibles para el uso turístico tradicional, y las zonas prioritarias de conservación. Esta cartografía quedará disponible para que pueda ser utilizada en fiíturas acciones de gestión de este ecosistema.

2. Las modificaciones antrópicas no necesariamente implican destrucción del habitat para todas las especies. Mientras algunas modificaciones pueden ser beneficiosas para algunas especies, pueden tener un impacto negativo para otras. Este hecho ha puesto de relevancia la importancia de usar más de un grupo bioindicador, que en conjunto nos puedan informar de una amplia gama de condiciones del habitat. Por ello es recomendable que en estudios de análisis de impacto antrópico sobre comunidades naturales se utilicen más de un grupo indicador del estado del medio y del impacto directo del turismo.

3. Algunas especies de aves responden muy rápido a alteraciones y se les puede considerar buenas indicadoras de un impacto ambiental a corto plazo. Por el contrario, determinadas especies de peces son sumamente adaptables y no muestran alteraciones poblacionales ante los cambios del habitat. Sólo algunas especies más especialistas son buenas indicadoras del efecto de transformación del habitat, tales como Jacana spinosa por parte de las aves, y Ataeniobius toweri y Cichlasoma bartoni por parte de los peces.

4. La combinación de análisis de solapamiento de nicho con análisis mediante modelos predictivos y análisis espacial de distancias (SADIE), se ha demostrado que son muy útiles para determinar la distribución de las especies más relevantes en función de variables del habitat y de sus interrelaciones con otras especies. Los mapas de asociación permiten analizar esta distribución entre pares de especies de manera gráfica, de manera que se puede interpretar las condiciones del habitat donde la asociación ocurre y de este modo ser utilizada como una herramienta sencilla de gestión.

5. La mayoría de las especies de peces muestran cambios en la distribución espacial en función de su clase de edad. Individuos de diferentes especies de un mismo orden taxonómico pueden mostrar fuerte solapamiento de habitat cuando están en la misma clase de edad. En ftinción de esto, puede ser más o menos predecible el efecto que causará una especie recién introducida sobre alguna especie nativa, sobre todo considerando la necesidad de sitios de protección en los primeros estadios de vida.

6. El uso de modelos predictivos es muy útil para determinar el grado de especialización de especies poco estudiadas y de interés para su conservación, tales como los peces endémicos. El hecho de que una especie sea endémica de un sitio aislado no determina por si mismo que esa especie esté fiíertemente adaptada a particularidades especiales de ese habitat, de manera tal que Cichlasoma labridens y Cualac tessellatus tienen una distribución amplia dentro del sistema, mientras Ataeniobius toweri y C. bartoni muestran una adaptación a condiciones particulares..

7. Una combinación de metodologías de campo y de laboratorio aplicadas a los dos grupos indicadores fiíe fiíndamental para determinar la estrecha relación de las variantes del habitat con la distribución de la biodiversidad, especialmente la condición de la vegetación nativa y la afectación de los cambios antrópicos.

8. Los resuhados obtenidos mediante el uso de los dos grupos bioindicadores mostraron que el sistema de la Media Luna está en proceso de degradación ambiental y que las acciones locales de gestión no han sido acertadas. La actividad turística impacta fuertemente en algunos sectores, pero bien llevada a cabo puede ser compatible con la conservación. Es fundamental que las acciones de gestión consideren la información contenida en este estudio con especial atención a la restricción de uso de los sectores hasta ahora bien conservados, sobre todo mediante el cese de la eliminación de la vegetación nativa acuática y ribereña que actúa como barrera natural.

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115

7. ANEXO 1: Tablas de resultados de Solapamiento de Nicho

7.1. Resultados del análisis de solapamiento de nicho para las aves en actividad de descanso.

Tabla Al. Resultados de la medias y varianzas observadas y esperadas del solapamiento de nicho de las aves de la Media Luna en actividad de descanso. Los valores se obtuvieron a partir de 1000 interacciones aleatorizadas del ensamblaje de la comunidad de aves.

Afeoritmo Media observada Media simulada P RA2 0,4022 0,3228 <0,0001 RA3 0,4022 0,1763 <0,000l RA4 0,4022 0,2620 <0,0001 Algoritmo Varianza observada Varianza simulada p RA2 0,1208 0,0511 <0,0001 RA3 0,1208 0,0282 <0,0001 RA4 0,1208 0,0481 <0,0001

Tabla A2. Solapamiento de nicho por pares de 15 especies de aves representativas del sistema de la Media Luna en actividad de descanso.

SP nyc alb her thu tri ibi str spi ale fam mam dia pod aut oli 0,78 0,88 0,80 0,91 0,92 0,85 0,21 0,08 0,96 0,02 0,87 0,04 0,11 0,70 nyc - 0,71 0,80 0,74 0,76 0,71 0,57 0,07 0,82 0,10 0,70 0,03 0,01 0,57

alb - - •, 0,76 0,93 0,92 0,74 0,21 0,01 0,86 0,17 0,88 0,31 0,10 0,50 her - - - 0,81 0,74 0,80 0,35 0,06 0,79 0,21 0,63 0,29 0,07 0,72 thu . - - - - 0,91 0,84 0,20 0,09 0,92 0,13 0,90 0,19 0,04 0,57 tri - - - - - 0,75 0,27 0,11 0,89 0,06 0,88 0,16 0,06 0,54 ibi ------0,15 0,00 0,88 0,06 0,72 0,09 0,01 0,66 str - -' - - - - - 0,49 0,23 0,16 0,15 0,05 0,01 0,19 spi ------0,00 0,02 0,00 0,04 0,00 0,00 ale ------0,01 0,92 0,00 0,00 0,66 fam ------0,00 0,79 0,69 0,11 mam . ------0,00 0,00 0,41 dia ------0,66 0,16 pod ------0,06

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7.2. Resultados del análisis de solapamiento de nicho para las aves en actividad de alimentación.

Tabla A3. Resultados de la medias y varianzas observadas y esperadas del solapamiento de nicho de las aves de la Media Luna en actividad de alimentación. Los valores se obtuvieron a partir de 1000 interacciones aleatorizadas del ensamblaje de la comunidad de aves.

Algoritmo iVIedia observada Media esperada P RA2 0,1965 0,1927 0,4040 RA3 0,1965 0,1209 <0,0001 RA4 0,1965 0,1648 0,0830 Algoritmo Varianza Observada Varianza esperada P RA2 0,0979 0,0511 <0,0001 RA3 0,0979 0,0282 <0,0001 RA4 0,0979 0,0481 <0,0001

Tabla 4. Solapamiento de nicho por pares de 12 especies de aves representativas del sistema de la Media Luna en actividad de alimentación. SP nyc alb her thu tri ibi str spi ale fam dia pod oli 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,90 0,61 0,90 nyc - 0,12 0,16 0,12 0,09 0,00 0,06 0,00 0,74 0,01 0,08 0,00 alb - - 0,88 0,88 0,82 0,12 0,40 0,00 0,00 0,06 0,48 0,05

her - - •' 0,91 0,76 0,00 0,36 0,00 0,00 0,06 0,57 0,05 thu - - - - 0,75 0,00 0,32 0,00 0,06 0,07 0,56 0,06 tri - - - - - 0,00 0,30 0,01 0,00 0,05 0,42 0,05 ibi ------0,01 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 str ------0,86 0,00 0,05 0,18 0,02 spi ------0,00 0,03 0,00 0,00 ale ------0,00 0,00 0,00 fam ------0,58 1,00 dia - -^ ------0,57

120

7.3. Resultados del análisis de solapamiento de nicho para las peces adultos.

Tabla A5. Resultados de las medias y varianzas de solapamiento de nicho para los peces en estado adulto considerando las variables; profundidad, sector y tipo de vegetación acuática, en análisis independiente para cada variable y para las tres variables combinadas. Media Profundidad: Observada Simulada P Algoritmo Media 0,6762 0,5178 <0,0001 RA3 Varianza 0,0667 0,0531 0,0390 Sector: Media 0,5561 0,6394 <0,0001 RA2 Variarvza 0,0582 0,0513 0,1510 TipVeg Media 0,8326 0,7388 0,0020 RA3 Varianza 0,8326 0,7388 0,0020 Prof+Sec+TipVeg Media 0,6940 0,4724 <0,0001 RA3 Varianza 0,0307 0,0199 0,0020

Tabla A6. Valores de solapamiento de nicho por pares de especies. Resultados para los peces adultos nativos del sistema de la Media Luna. Especie Ai Cb Cl Ct Dd Af 0,84 0,82 0,96 0,91 0,51 At - 0,60 0,84 0,88 0,43 Cb - - 0,77 0,71 0,54 a - - - 0,94 0,51 a - - - - 0,63

Tabla A7. Valores de solapamiento de nicho por pares de especies. Resultados para los peces adultos introducidos al sistema de la Media Luna.

Especie Gp Pl Pm Ta Ce 0,53 0,68 0,64 0,61 Gp - 0,84 0,83 0,51 Pl - - 0,83 0,64 Pm - - - 0,66

Tabla A8. Valores de solapamiento de nicho por pares de especies. Resultados para los peces adultos comparando nativos con introducidos en el sistema de la Media Luna.

Especie Ce Gp Pl Pm Ta Af 0,76 0,70 0,83 0,85 0,83 At 0,50 0,61 0,70 0,80 0,68 Cb 0,67 0,47 0,71 0,58 0,82 Cl 0,69 0,69 0,82 0,80 0,78 Ct 0,75 0,67 0,76 0,78 0,71 Dd 0,71 0,27 0,38 0,30 0,57

121

7.4. Resultados del análisis de solapamiento de nicho para las peces juveniles.

Tabla A9. Resultados de las medias y varianzas de solapamiento de nicho para los peces en estado juvenil considerando las variables: profundidad, sector y tipo de vegetación acuática, en análisis independiente para cada variable y para las tres variables combinadas.

Media Profundidad: Observada Simulada P Algoritmo Media 0,6972 0,5343 <0,0001 RA3 Varianza 0,0664 0,0494 0,0390 Sector Media 0,6061 0,6346 0,0369 RA2 Varianza 0,0369 0,0289 0,1150 TipVeg Media 0,8184 0,7324 0,0060 RA3 Varianza 0,0157 0,0262 0,0060 Prof+Sec+TipVeg Media 0,7148 0,4853 <0,0001 RA3 Varianza 0,0233 0,0138 <0,0001

Tabla AlO. Valores de solapamiento de nicho por pares de especies. Resultados para los peces juveniles nativos del sistema de la Media Luna.

Especie At Cb a Ct Af 0,75 0,78 0,91 0,83 At - 0,55 0,68 0,64 Cb - - 0,67 0,66 a - - - 0,89

Tabla All. Valores de solapamiento de nicho por pares de especies. Resultados para los peces juveniles introducidos al sistema de la Media Luna.

Especie Gp Pl Pm Ta Ce 0,54 0,62 0,53 0,76 Gp - 0,86 0,91 0,54 Pl - - 0,88 0,63 Pm - - - 0,53

Tabla A12. Valores de solapamiento de nicho por pares de especies. Resultados para la comparación entre los peces juveniles nativos y los introducidos al sistema de la Media Luna.

'Especie Ce Gp Pl Pm Ta < 0,87 0,65 0,73 0,63 0,92 At 0,63 0,83 0,90 0,91 0,63 Cb 0,64 0,44 0,47 0,52 0,79 a 0,78 0,66 0,75 0,61 0,88 Ct 0,82 0,60 0,63 0,53 0,82

122

7.5. Resultados del análisis de solapamiento de nicho para las peces crías.

Tabla A13. Resultados de las medias y varianzas de solapamiento de nicho para los peces en estado de cría considerando las variables: profundidad, sector y tipo de vegetación acuática, en análisis independiente para cada variable y para las tres variables combinadas.

Media Profundidad: Observada Simulada Algoritmo Media 0,3851 0,5640 <0,0001 RA2 Varianza 0,0714 0,0457 0,0020 Sector; Media 0,2922 0,4617 <0,0001 RA2 Varianza 0,0714 0,0457 0,0020 TipVeg Media 0,5844 0,6372 0,1120 RA2 Varianza 0,0787 0,0619 0,0840 Prof+Sec+TipVeg Media 0,4212 0,5073 <0,0001 RA2 Media 0,4212 0,3153 <0,0001 RA3 Varianza 0,0787 0,0619 0,0840

Tabla A14. Valores de solapamiento de nicho por pares de especies. Resultados para los peces en estado de cría nativos del sistema de la Media Luna.

Especie At Cb Cl Ct Af 0,55 0,22 0,29 0,15 At - 0,23 0,37 0,37 Cb - 0,61 0,60 O - - 0,62

Tabla A15. Valores de solapamiento de nicho por pares de especies. Resultados para los peces en estado de cría introducidos al sistema de la Media Luna.

Especie Gp Pl Pm Ta Ce 0,25 0,13 0,07 0,10 Gp - 0,88 0,91 0,29 Pl - 0,85 0,28 Pm - - 0,29

Tabla A16. Valores de solapamiento de nicho por pares de especies. Resultados comparados para los peces en estado de cría nativos con los introducidos al sistema de la Media Luna.

Especie Ce Gp Pl Pm Ta Af 0,65 0,41 0,28 0,30 0,12 At 0,43 0,85 0,70 0,80 0,18 Cb 0,41 0,22 0,19 0,20 0,58 Cl 0,22 0,43 0,37 0,50 0,85 Ct 0,33 0,48 0,50 0,43 0,45

123

8. ANEXO 2: Descripción de las especies

8.1. Generalidades

Todas las especies de aves y peces presentes en el sistema de la Media Luna pertenecen al Reino Animalia; Phyllum Chordata; Subphyllum Vertebrata. Las fiíentes de información sobre estas especies usan nombres comunes usualmente traducidos del idioma inglés al castellano, incluso adaptados del nombre común de una especie emparentada a otra que carece de nombre local; esta nomenclatura suele carecer de sentido en las áreas rurales de México y puede prestarse a confusiones. Los campesinos suelen tener un nombre común para cualquier ser vivo que les es de alguna utilidad, mientras las demás especies carecen de nombre local. En el caso de la Media Luna no usan ninguna de las especies de aves y apenas alguna de peces; para las aves una especie puede tener diferente nombre cuando está nadando y otro cuando está perchando (Ej. Phalacrocorax olivaceus), pero un campesino puede no reconocer los nombres empleados por otro. El total de los peces reciben cuatro nombres: "mojarra" para cualquier especie de Cichlasoma; "tilapia" para Oreochromis sp. (sin garantía de que la diferencie de Cichlasoma) y, "sardinilla" para Astyanax, pero este término puede incluir a cualquier otra especie remanente. El cuarto nombre es el de "bagre", para designar a los nocturnos Ictalurus. Por tales motivos, en este trabajo no se usan nombres comunes. La descripción de las especies son las que se mencionan a continuación.

8.2. Las aves de la Media Luna

El sistema de la Media Luna es pequeño y por lo tanto no puede ser un reservorio importante para el grupo de las aves, sin embargo tiene una función importante dentro de la continuidad de humedales disponibles para especies tales como Anas diazi, catalogada como especie amenazada (SEMARNAT 2002) dado que su distribución está restringida a un área relativamente pequeña, básicamente a tierras altas del interior de México, con una población continental que ha decrecido; esta es una de las especies importantes en la consideración de humedales prioritarios en México, pero en época reproductiva suele dispersarse a pequeños estanques teniendo densidades muy bajas y dispersas que dificultan su protección. Numerosas infraestructuras construidas para irrigación han incrementado el habitat para esta especie; la irrigación y la agricultura permiten corredores que aseguran agua y alimento (Pérez-Arteaga eí a/. 2002 y 2005). Las aves de la Media Luna mostraron fluctuaciones en la abundancia a lo largo del periodo de estudio, dadas principalmente por presencia-ausencia de visitantes, tales como los invernales, que estuvieron representados en su mayoría por individuos de especies con representantes residentes, tales como C. albus, A. herodias y F. americana. Gran cantidad de patos llegan a la zona en invierno, pero prefieren las zonas inundables cercanas. También se observó inmigración a la zona de estudio por motivos reproductivos en los meses cálidos, con la presencia de numerosos ejemplares de D. autumnalis. Algunas de las especies reportadas en este trabajo aparecieron de manera eventual y no coincidieron en su estancia en este sistema (TV. violácea no coincidió conD. autumnales yconE. cearula). Varias especies de estas aves son exclusiva o preferentemente comedoras de peces, tales como: P. olivaceus, N. nycticorax, C. albus, B. striatus, E. tricolor, A. herodias, C. torquata, C. alción y P. haliaetus. Dados los hábitos nocturnos de A^. nycticorax no fue posible observar a sus presas, pero P. olivaceus fiíe observado buceando tras cíclidos y comiéndolos. B. striatus de menor talla que C. albus fue observada capturando y devorando

127

ejemplares juveniles de cíclidos más grandes y mucho más voluminosos que A. mexicanus. Para este lote de aves, los peces de cualquier especies considerada en el presente trabajo son sus presas potenciales en al menos algún estadio de vida.

8.2.1. Clase Aves; todas las especies consideradas en este trabajo son de la Subclase Neornithes: aves voladoras. Este trabajo incluyó 8 géneros de esta subclase, con 10 familias taxonómicas y 20 especies.

8.2.1.1. Orden Ciconiíformes Este orden tiene seis familias, 47 géneros y aproximadamente 120 especies que incluye a garzas, garcillas, cigüeñas, espátulas e ibis, pero los buitres del Nuevo Mundo también se incluyen en este orden. Generalmente son de cuello y patas largos, adaptados para vadear en aguas poco profundas; aunque algunos miembros se alimentan en tierras secas. Para la mayoría de las especies su dieta consiste de peces, anfibios y crustáceos. La mayoría son coloniales. Jóvenes altriciales o nidícolas (Peterson y Chalif 1989; Georgia Wildlife Web 2000). Dos familias presentes en la Media Luna: Ardeidae y Ciconiidae; ambas consideradas en este estudio.

- Familia Ardeidae: Es la familia de las garzas; aves vadeadoras que generalmente tienen cuello y patas largos con cola corta y pico largo en forma de daga. Todas las garzas son carnívoras. Casi todas son pescadoras, el resto son de hábitos insectívoros. Al volar llevan el cuello retraído (Peterson y Chalif 1989). Al menos 10 especies presentes en la Media Luna; 9 consideradas en este trabajo.

• Árdea herodias Linnaeus, 1758: Distribución y habitat: Neártico y Neotrópico, casi cualquier tipo de humedal de agua dulce, aunque también salada. Distribución en la Media Luna: Nativa; residentes e invernales Reproducción en la Media Luna: Sí Talla: 97 a 137 cm de longitud con 183 cm de envergadura. Es de patas y cuello muy largos Coloración: Básicamente gris - azul, la garganta es gris claro con rebordes con franjas blancas y oscuras; pico amarillento y patas marrón. Alimentación: Principalmente de peces, también come crustáceos, anfibios, pequeños reptiles, aves e insectos. La presa es tragada entera. En la Media Luna se observó preferentemente alimentándose fiíera del agua, pero también defendiendo territorio de alimentación en el agua. Conducta: Especialmente crepuscular, aunque pueden cazar tanto de día como de noche. Es relativamente lenta comparadas con otras garzas. Normalmente pesca en solitario, sin embargo anidan en colonias y durante el día suelen descansar en grupos grandes. En anidación es extremadamente territorial y agresiva defendiendo su nido. Esta especie sólo se reproduce en México en pocos sitios y la Media Luna es uno de ellos. Fuentes: (Peterson y Chalif 1989; Naumann 2002). Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima

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Población local: 4 residentes (dos parejas reproductoras) más dos individuos invernales. No se observó en enero de 2006. Se reprodujo en la zona.

• Casmerodius albus (Árdea alba) Linnaeus, 1758): Distribución y habitat: Neártico y Neotrópico, casi cualquier tipo de humedal de agua dulce, incluyendo agua salada. Distribución en la Media Luna: Nativa; residentes e invernales. Reproducción en la Media Luna: Sí Talla: Longitud media de 1 m de altura y 1.5 m de envergadura Coloración: Plumaje completamente blanco con un pico largo amarillo y patas de color gris oscuro Alimentación: Principalmente piscívora, pero también come ranas, cangrejos, ratones e insectos. Otras aves vadeadoras grandes tienen hábitos alimentarios similares y compiten entre si. Varias especies de garzas roban a otras para tener más comida y esta especie roba a otras garzas más pequeñas, pero también pelean por comida entre si mismas. Se ha observado en varias especies de aves agresividad cuando la comida es restrictiva, pero en C. albus se ha observado aún cuando la comida abunda. En la Media Luna sólo se pudo observar capturando ejemplares deyl. mexicanus. Conducta: Es diurna. Típicamente anida en colonias con otras especies de garzas en vegetación de humedal o en ciénegas arboladas. Es muy territorial para cortejo, anidación y aumentación. Al crepúsculo se aleja para perchar en forma comunal. Fuentes: Peterson y Chalif 1989; Jones 2002. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima Población local: 7 (+/- 2) ejemplares (más 4 invernales). Se reproduce en la zona. Presente en la Media Luna en enero de 2006.

• Egreíta thula Molina, 1782: Distribución y habitat: Neártico y, más abundante en el Neotrópico, casi cualquier tipo de humedal de agua dulce. Distribución en la Media Luna: Nativa; residentes y sobre todo invernales. Reproducción en la Media Luna: No confirmada Talla: De 56 a 66 cm de longitud y alrededor de 1 m de envergadura Coloración: Plumaje completamente blanco con pico negro y patas de color gris oscuro con dedos amarillos. Alimentación: Principalmente de peces (75%) y crustáceos (25%), pero también come anfibios, reptiles, gusanos anélidos e insectos acuáticos Conducta: Es básicamente crepuscular y pasa la mayor parte del día descansando sola o en grupos. Anida en colonias en árboles, arbustos o en vegetación ribereña densa. Los machos defienden su nido de otros machos, pero anidan en colonias donde los nidos pueden estar muy cerca unos de otros, a veces junto a otras especies de garzas pero es muy sociable para pescar y para descansar, incluso con varias otras especies de aves. Esta especie se usa como indicador del estado del habitat; es sensible a contaminantes y destrucción, entre otras cosas por declinación de su fuente de alimento. Fuentes: Peterson y ChaUf 1989; Weslosky 2002. Categorías de riesgo: - En México CNOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima Población local: 9 (+/- 8). se reproduce en la zona. Presente en enero de 2006.

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• Egretta tricolor Miiller, 1776: Distribución y liábítat: Neártico y, más abundante en el Neotrópico, casi cualquier tipo de humedal de agua dulce o salada. Distribución en la Media Luna: Nativa eventual Reproducción en la Media Luna: No Talla: De 55 cm de longitud y alrededor de 1 m de envergadura Coloración: La parte inferior del cuello y cuerpo son blancos, siendo un sello distintivo de la especie, el resto del plumaje es azul gris, con un pico muy alargado y puntiagudo de color generalmente amarillo. Alimentación: El 90% de su dieta consiste en peces, pero también como anfibios, crustáceos, gasterópodos, gusanos, arañas e insectos. Conducta: Es muy defensiva de su sitio de caza, con su misma especie u otras similares. Las estrategias de caza varían mucho dependiendo del tipo de habitat donde se encuentra, normalmente es en aguas someras. Fuentes: Peterson y ChaHf 1989; LaLonde 2003. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima Población local: Tres ejemplares permanentes y 2 ocasionales. No se comprobó que se reproduzca en la zona. No ñie observada en 2006.

• Egretta cearula Linnaeus, 1758: Distribución y habitat: Costa atlántica del Neártico y del Neotrópico, casi cualquier tipo de humedal de agua dulce, salobre o salada. Distribución en la Media Luna: Nativa ocasional Reproducción en la Media Luna: No Talla: 55 cm de altura y 103 cm de envergadura. Coloración: Color azul - gris. Alimentación: Al menos en algunas localidades su alimento principal son anfibios y/o crustáceos, cuando captura peces usualmente son de mayor talla que los de otras aves vadeadoras de su misma talla, pero entre sus numerosas presas sé reportan varias especies de peces pequeños. Es una cazadora muy eficiente en ahorro de energía para cazar, pero logra menos presas por unidad de tiempo que otras aves de su mismo género con las que compite, pero hay evidencias de que se reparten los recursos entre especies minimizando la competencia directa. Cuando las condiciones ambientales cambian y afectan su dieta responde ajustándose a presas alternativas. Conducta: Se mantiene solitaria, en parejas y en pequeños grupos. Tiende a anidar en colonias monoespecíficas. Es euritermal, pero eventos fríos pueden alterarla durante la época reproductiva. Fuentes: Peterson y Chalif 1989; National Association of Biology Teachers 2000; Hill 2001. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima Población local: 2 (+/- 1) eventuales; sin reproducción en la zona y ausentes en enero de 2006.

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• Nycíicorax nycticorax Linnaeus, 1758: Distribución y habitat: Mundial con excepción de Oceania en casi cualquier tipo de humedal dulceacuícola, preferentemente grande. Distribución en la Media Luna: Nativa; residentes e invernales. Reproducción en la Media Luna: Si Talla: Longitud media de 58 a 72 cm; las hembras ligeramente menores, con patas y cuello comparativamente cortos. Usualmente se le observa con el cuello retraído, lo que le da un aspecto rechoncho. Coloración:. La coloración es negra en corona y lomo, gris en los flancos y blanco en las partes ventrales. Alimentación: Se alimenta principalmente de peces pero complementa con anélidos, insectos, crustáceos, moluscos, anfibios, reptiles, roedores, aves, huevos, carroña, materiales vegetales y basura. Usualmente se caza en solitario, desde al atardecer hasta la madrugada, pero durante la estación reproductiva se alimenta también a cualquier hora del día. Suele utilizar los mismos sitios de alimentación. No se observó que especies de peces como en la Media Luna. Conducta: El macho defiende el nido con agresividad aunque anida en colonias. Es sociable, frecuentemente con otras especies de garzas, pero defiende su sitio de de alimentación. El hecho de que se alimente durante la noche disminuye la competencia con otro tipo de garzas diurnas con las que comparte habitat y presas. Se le considera una especie migratoria. Fuentes: Peterson y ChaUf 1989; Ivory 2002. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima Población local: Segunda especie más abundante después de P. olivaceus, con 15 (+/- 3) ejemplares (más otros 31 en los meses invernales). Se reproduce en la zona. No ñie observada en enero de 2006.

• Nycticorax violácea (Nyctalassa violácea) Linnaeus, 1758: Distribución y habitat: Neártico y Neotropical en humedales dulceacuícolas, costeros o marinos. Distribución en la Media Luna: Nativa, ocasional. Reproducción en la Media Luna: No Talla: Longitud media de 57 cm. Coloración: Es de color gris con cresta negra y las partes inferiores de color más claro y pico negro. Cuando está en época de reproducción ostenta dos largas plumas claras en la cabeza. Alimentación: Es un paciente pescador, se queda quieta por largos períodos; también pueden nadar para buscar alimento. Comen algas, peces, sanguijuelas, gusanos, invertebrados marinos, anfibios, pequeños roedores y residuos orgánicos. Los ácidos digestivos de su estómago son tan fiíertes que disuelve los huesos que ingiere. Conducta: Es un ave nocturna que pasa la mayor parte del día quieta entre vegetación tupida, pero también se alimentan de día cuando hay poco alimento o en época de reproducción y entonces se comporta como otras garzas diurnas, caminando o esperando en agua poco profimda a la espera de una presa. Fuentes: Peterson y Chaüf 1989 Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Vulnerable - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima

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Población local: Dos ejemplares eventuales invernales. No se reproduce en la zona. No observada en 2006.

• Butorides stríatus (B. striata) Linnaeus, 1758." Distribución y habitat; Toda América, África, Asia y Oceania. Habita en las proximidades de los depósitos y cursos de agua dulce, salobre y salada. Distribución en la Media Luna: Nativa residente Reproducción en la Media Luna: Si Talla: Longitud entre 36 y 48 cm, con una envergadura de 70 cm. El pico en relación a la cabeza es largo y agudo, mide de 7 a 9 cm. Es de cuello y patas relativamente cortos Coloración: Es de color marrón en las partes superiores con marrón muy claro en las ventrales donde aparecen franjas oscuras; alas con coloración muy oscura con partes azuladas o verdes. Alimentación: Se alimenta preferentemente de peces; en la Media Luna suele capturar peces de talla mayor que los que capturan otras garzas mucho más grandes. Conducta: Normalmente se mantiene solitaria, alejada de otras garzas y, sobre todo, de las de su misma especie; defiende su área de alimentación contra coespecíficas.. Al menos en algunos lugares anida en pequeñas colonias y normalmente anida en árboles cerca del agua. Fuentes: Peterson y Chalif 1989; Jiménez y Jiménez 2006. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima Población local; Una pareja permanente y otros 2 invernantes. Se reproduce en la zona. No fiíe vista en enero de 2007.

• Bubulcus ibis Linnaeus, 1758; Distribución y habitat: Originaria de África y Asia, actualmente se encuentra en todo el mundo. Habita en desiertos, pastizales, terrenos de cultivo y bosques. Distribución en la Media Luna: Introducida; residente e invernal. Reproducción en la Media Luna: Si Talla: Garza pequeña con 51 cm de longitud y 92 cm de envergadura Coloración: Blanca con ornamentaciones color ámbar en cada ala y de color rojizo a naranja en corona y lomo en los machos en época reproductiva; se distingue de las demás garzas blancas por su tamaño menor. Alimentación: Depende de otros animales que al caminar ahuyentan a los insectos que constituyen su dieta principal, por lo que normalmente se le ve tras ganado vacuno (o sobre él) o tras de tractores, desde el alba hasta el atardecer. También se alimenta de pequeños vertebrados. Conducta: Durante la reproducción los machos son muy agresivos, pero anidan en colonias y numerosos nidos pueden estar en un solo árbol. Probablemente xcs la garza más numerosa del mundo y en expectativa se sigue expandiendo. Rara vez está cerca del agua. Fuentes: Peterson y ChaHf 1989; Terres 2003. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima Población local: 13 (+/- 7). Se reproduce en la zona. Es la especie más ajena al agua de todas las reportadas en este trabajo.

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- Familia Ciconiídae: Es la familia de las cigüeñas; son aves grandes de patas largas, aunque achaparradas. Tienen alas grandes y anchas. Muchas de ellas se alimentan en tierras lejos del agua (Georgia Wildlife Web 2000). Son de pico muy largo recto o curvado hacia arriba o hacia abajo. El volar llevan el cuello distendido (Peterson y Chalif 1989). Una especie presente en la Media Luna.

• Myctería americana Linnaeus, 1758: Distribución y habitat: Neártico y Neotrópico, habitante de aguas estáticas o pequeñas corrientes en humedales dulceacuícolas principalmente, pero también salobres, o habitat terrestres. Distribución en la Media Luna: Nativa residente. Reproducción en la Media Luna: Si Talla: Miden alrededor de 85 a 113 cm de altura y 150 - 175 de envergadura. Coloración: Pico, cabeza y parte del cuello de color negro o gris muy oscuro y sin plumas. Pico largo y ligeramente curvado hacia abajo en la punta. Casi todo el plumaje es blanco con excepción de las plumas primarias y secundarias del ala y las de cola que son negras. Alimentación: Principalmente piscívora, además come ranas, moluscos, insectos y otros invertebrados acuáticos. Conducta: Es de hábitos tanto diurnos como nocturnos; prefiere descansar en árboles, pero también lo hace en el suelo. Es una excelente voladora y suele realizar acrobacias para aterrizar. Es un ave muy gregaria y anida en colonias. También suele ser gregaria a la hora de alimentarse, en grupos con otras de su especie, pero pueden incluir otras especies. Anida preferentemente en árboles rodeados por agua. Fuentes: Peterson y ChaUf 1989; Carroll 2002. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Amenazada - Interna'cíonal (lUCN 2004): Consideración mínima Población local: 3 (+/- 3) ejemplares permanentes, pero en septiembre de 1997 fueron observados 36 en el sector 5 de donde 17 eran juveniles. Se reproduce en la zona, pero sólo unos pocos ejemplares suelen buscar los árboles de la Media Luna. En enero de 2006 fueron observados 23 ejemplares.

8.2.1.2. Orden Pelecaniformes Este orden comprende seis familias, seis géneros y 67 especies distribuidos por todo el mundo, en habitat pelágicos, costeros o de aguas interiores, aunque son primariamente de zonas costeras y marinas. Son aves acuáticas de talla media a grande con patas totipalmeadas. La mayoría tiene un saco guiar distensible que varía en tamaño según la familia, ausente en Phaethontidae. El color del plumaje varía principalmente de ser la mayor parte negro con algo de blanco a ser mayoritariamente blanco con algo de negro. Muchas especies anidan en colonias mixtas con otras pelecaniformes u otras aves. Se alimentan principalmente de peces y calamares; también depredan sobre moluscos, crustáceos, anfibios, reptiles e invertebrados. Algunas son migratorias mientras otras son preferentemente sedentarias, con dispersión amplia de juveniles. Todas son acuáticas y se asocian con grandes cuerpos de agua. Las técnicas de caza verían de pescadores individuales a la cooperación de grandes grupos, y desde capturas desde el vuelo, inmersiones desde el aire, desde la superficie del agua o mediante buceo. La mayoría son gregarios para anidar y para perchar; son muy ruidosos (Peterson y Chalif 1989; Howard 2003a). Dos famiUas presentes en la Media Luna.

- Familia Phalacrocoracidae: Generalmente se acepta un sólo género, aunque algunos autores sugieren que son dos o nueve; también hay un desacuerdo vigente en el número de

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especies, pero generalmente se aceptan 38 (incluyendo una extinta). Se distribuyen en todo el mundo en zonas templadas y tropicales, en habitat marinos (costeros) o de aguas interiores usualmente lagos, ciénegas y pantanos abiertos y ríos. Son aves de talla media a grande (50 - 100 cm, 360-3875 g; con 80-160 cm de envergadura). El plumaje de la mayoría de las especies es negro iridiscente; algunas tienen partes blancas en la cabeza y algunas partes ventrales. Se alimentan principalmente de peces, pero también comen moluscos, crustáceos y algunos invertebrados; los de aguas interiores también comen ranas, insectos acuáticos, culebras y galápagos. Anidan en colonias y algunas especies tropicales pueden reproducirse en cualquier época del año. Capturan sus presas por persecución bajo el agua propulsándose con las patas; capturan a las presas con el pico y las traga por la cabeza; se alimentan en solitario o en grupo; algunas especies son cooperativas (Howard 2003b). Estas aves tienen las patas ubicadas en posición muy posterior, por lo que cuando perchan adoptan una postura muy recta (Miklos 1977). Una especie presente en la Media Luna:

• Phalacrocorax oliváceas (P. brasilianus ó P. brasilianus mexicanas) Gmelín, 1789: Distribución y habitat: Neártico y Neotrópico, en áreas tropicales y subtrpicales. Distribución en la Media Luna: Nativa residente. Reproducción en la Media Luna: Si Talla: Esta ave tiene una longitud de 64 cm, envergadura de 100 cm. Coloración: El plumaje adulto es principalmente negro, con un parche de garganta de amarillo-castaño. Alimentación: Su dieta consiste principalmente en peces pequeños, pero también come renacuajos, ranas e insectos acuáticos: Es una excelente buceadora que se propulsa con sus patas a gran velocidad bajo el agua para capturar sus presas. Suele alimentarse en grupos. Conducta: Hábitos diurnos, se agrupan para perchar. Las poblaciones del norte de Nicaragua son considerados dentro de esta subespecie propuesta y los del sur como P. b. brasilianus. Son monógamos y procrean en colonias. Después de bucear se posa sobre troncos, rocas o en la orilla para secarse las plumas, siempre cerca del agua. Debe correr para poder despegar el vuelo, pero puede volar mojada saliendo de bucear. Es de vuelo torpe para aterrizar. Fuentes: Peterson y Chalif 1989; Wikipedia 2006a; Miklos 1977. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima Población local: Correspondió a la especie más numerosa, con 34 ejemplares (+/- 7), con mayor presencia en época reproductiva. Se reproduce en la zona. Su ausencia en enero de 2006 fue muy evidente. - Familia Anhingidae: Comprende sólo el género Anhinga del cual hay discrepancia sobre el número de especies, pero generalmente se reconocen 4 que se distribuyen en las zonas tropicales, subtropicales o templadas cálidas. Habitan principalmente en lagos, ríos, ciénegas y pantanos de agua dulce, pero también pueden aparecer en sistemas marinos o estuarinos. Son aves grandes con un cuello extremadamente largo y delgado, con cola parecida a la de los pavos domésticos. Se alimentan primordialmente de peces. Tienen un vuelo característico que alterna aleteos con planeo; son excelentes planeadoras. Son generalmente sedentarias. Nadan con el cuerpo sumergido pero con la cabeza y el cuello sobresaliendo del agua semejando una serpiente. Se sumerge completo y espera para emboscar a sus presas, pero también se puede propulsar despacio con sus patas. Se pueden juntar en grupos, pero son muy territoriales y es común ver disputas entre los machos (How^ard 2003 c). Una especie en la Media Lima.

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• Anhinga anhinga {A. anhinga leucogaster) Linnaeus, 1766: Distribución y liábitat: Neártico y Neotrópico hasta Panamá. Habitat acuáticos de agua dulce o costeros que incluyen sitios seguros donde pescar o ramas o troncos donde perchar para secarse, calentarse o descansar. Distribución en la Media Luna: Nativa ocasional. Reproducción en la Media Luna: No Talla: Longitud media de 85 cm, con 117 cm de envergadura. Cabeza pequeña que parece ser una simple extensión del cuello muy largo que parece una serpiente; el pico es largo, afilado y de bordes aserrados. Coloración: Presenta dimorfismo sexual, los machos son de color negro verdoso con partes gris plateado en alas y cola; las hembras son de color marrón oscuro. Alimentación: Fundamentalmente peces; puede incluir insectos u otros invertebrados acuáticos; es un cazador eficiente. Captura sus presas mientras bucea. Conducta: Hábitos diurnos. Es buena voladora y planeadora; puede volar muy alto, pero debe correr para despegar. Pasa la noche en copas de los árboles. Para facilitar el buceo, no engrasa sus plumas y todo el cuerpo se empapa cuando se sumerge, por lo que puede perder calor y, le dificulta el vuelo. Dado que pierde color al bucear, esta especie está limitada por los sitios firíos. Principalmente los machos, son muy agresivos para defender el nido Fuentes: Peterson y Chafif 1989; Kearns 2001. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima Población local: 2 eventuales que no coincidieron en su estancia. No se reproduce en la zona. Ausente en 2006.

8.2.1.3^ Orden Anseriformes Este orden incluye dos familias, 48 géneros y 161 especies. Los poUuelos son precociales y usualmente se alimentan por si mismos. Suelen ser de plumaje muy colorido, sobre todo los machos, con colorido brillante en el speculum en ambos sexos. Usualmente se asocian con otras aves durante la reproducción. La mayoría de las especies anidan estacionalmente, pero algunas especies tropicales pueden reproducirse en cualquier época (Peterson y Chalif 1989; Howard 2003d).

- Familia Anatidae: Esta familia comprende 46 géneros con 158 especies distribuidas a nivel mundial exceptuando a Antartica. Aves de talla media a grande (30-180 cm; 230 g - 22,5 kg). Incluye aves acuáticas que habitan en cualquier humedal dulceacuícola, aunque algunas incursionan en medios marinos. Herbívoras que se alimentan fundamentalmente de hojas, tallos, flores, raíces, semillas o vegetación acuática; algunas comen plancton o algas; otras especies incluyen moluscos, crustáceos o peces pequeños. Las crías pueden caminar y nadar y comer por si solas después de unas pocas horas de nacidas. Las alas son pequeñas paro bien desarrolladas, con musculatura fuerte que les permite despegue rápido desde cualquier lugar. Tienen tres dedos palmeados; se propulsan en el agua con las patas para nadar. El plumaje es sexualmente dimórfico. Muchas especies son migratorias, pero las tropicales y subtropicales permanecen cerca del área de reproducción. Son sociables cuando se alimentan, descansan o migran (Peterson y Chalif 1984; Howard 2003e). En la zona de la Media Luna se observan al menos siete especies de esta familia; al menos tres de la subfamilia Anserinae, sólo una considerada en este trabajo: D. autumnalis, y al menos cuatro especies presentes de la subfamilia Anatinae, pero sólo una considerada en este trabajo: A. diazi.

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• Dendrocygna autumnalis (J), a. autumnalis) Linnaeus, 1758: Distribución y tiábitat: Ambientes cálidos del Neártico y el Neotrópico por ambas costas- la subespecie D. a. discolor se considera desde Panamá hasta Ecuador y Argentina. Prefiere estanques y lagos cerrados rodeados de árboles cercanos a terrenos de cultivo. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si; arriba para reproducción. Talla: Longitud media de 46 cm. Coloración: Gran colorido, con patas y pico rojos o rosa, cabeza gris, cuello marrón y vientre negro. Ambos sexos son similares. Alimentación: Es vegetariano y se alimenta esencialmente de pastos, semillas y granos en el suelo o en el agua. Conducta: Hábitos diurnos y nocturnos. No suele convivir con otras especies pero tampoco muestra agresión. Suele perchar en árboles donde también suele anidar en hoquedades, o en la cima de palmeras o entre vegetación baja densa. Fuentes: Peterson y Chalif 1989; Wikipedia 2006b. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración mínima. Población local: Se observaron 32 ejemplares (16 parejas reproductoras que arribaron en abril para reproducirse. Ausente en enero de 2006, pero no se esperaría encontrarla en invierno en la Media Luna.

• Anas diazi {A. platyrhynchos diazí) Ridgway: Distribución y habitat: Es un pato habitante de la porción sur del Neártico, desde una pequeña franja al extremo sur de EU, básicamente restringida a tierras altas del norte y centro de México. Suele ser residente en toda su área de distribución, pero algunas poblaciones del norte migran hacia el sur en invierno. Habita casi en cualquier tipo de humedal disponible (natural o artificial), incluyendo pequeños estanques y ríos. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla: Ambos sexos miden en promedio 51-56 cm de longitud. Coloración: Color marrón ton speculum azul con bordes blancos muy visible cuando vuela o descansa. El macho tiene el pico de un color amarillo más brillante que el de la hembra. Alimentación: Usualmente se alimenta internándose en tierra donde se alimenta de plantas y granos Conducta: Hábitos básicamente diurnos. No suele convivir con otras especies pero tampoco muestra agresión. Muy parecidos a la hembra de A. plathyrhynchos, del que algunos autores consideran que es una subespecie. Actualmente suele aceptarse como una especie aparte, pero se reconoce que se ha hibridizado con esa otra especie y comparte genes con ella, por lo que su estatus taxonómico sigue estando comprometido.. Anida en bancos ribereños, no siempre particularmente cerca del agua. Numerosas infraestructuras construidas para irrigación han incrementado el habitat y corredores. Fuentes: Peterson y Chalif 1989; Pérez-Arteaga et al. 2005; Wikipedia 2006b. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Amenazada - Internacional (lUCN 2004): No reconoce la especie; Consideración Mínima junto con^. plathyrhynchos.

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Población local: Residente permanente; se observaron 12 parejas reproductoras. Depende del buen estado del pastizal ribereño para su reproducción.

8.2.1.4. Orden Gruiformes Este es un orden muy variado y extenso de aves que incluye una docena de familias (una fósil). Muchas especies tienen las patas largas en proporción con el cuerpo, adaptación que aprovechan para mantenerse caminando la mayor parte del tiempo. Tradicionalmente, algunas familias de aves vadeadoras y terrestres que no podían ser ubicados en otros ordenes ftieron ubicadas en este orden. Incluye aves de gran talla como las grullas (que dan nombre al orden) o pequeñas aves acuáticas como las fochas; algunas familias contienen numerosas especies de amplia distribución mientras otras contienen una única especie (Peterson y Chalif 1989; Wikipedia 2006d). A primera vista no hay un elemento común entre las familias de este orden, pero estudios anatómicos indican que varias están genéticamente relacionadas, pero se proponen subórdenes. Este grupo sigue en estudios y seguramente habrá grandes cambios (Wikipedia 2006d). La zona de la Media Luna es habitada o visitada por al menos tres especies de este orden, pero en este trabajo sólo se consideró una especie de la familia Rallidae.

- Familia Rallidae. Representa un grupo grande de aves de talla pequeña a mediana, casi todas asociadas con humedales, donde ocupan vegetación densa en medios húmedos cerca de lagos, estanques o ríos. Son omnívoras; la mayoría anida en vegetación densa y las especies que migran viajan de noche. La mayoría son aves tímidas y discretas difíciles de observar. La mayoría de las especies tienen patas fuertes con las que caminan o corren vigorosamente; en general, tienen alas cortas y redondeadas y son voladoras débiles incapaces de cubrir largas distancias (Peterson y Chalif 1989; Wikipedia 2006e).

• Fúlica americana Gmelin, 1789: Distribución y tiábitat: Se considera Neártica y migratoria invernal; en México es abundante en invierno, pero está presente como residente en muchos puntos en diversos humedales dulceacuícolas, ocasionalmente en agua salobre. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla: Longitud media de 38 cm y 58 - 71 cm de envergadura. Coloración: El plumaje es gris oscuro con un parche blanco bajo la cola; el pico es blanco con un reborde rojo superior. Alimentación: Es una especie omnívora que se alimenta de peces, larvas de anfibios, insectos, moluscos, crustáceos y vegetación acuática y pueden bucear para sacar plantas del fondo. Suelen obtener su alimento por sí mismas, pero se han visto robándolo a otras aves. Conducta: Tiene los dedos lobulados y es una buceadora eficiente, principalmente en aguas abiertas. Es de alas cortas y redondeadas que le dificultan despegar, para lo cual tiene que correr mucho, pero una vez en el aire vuela tan bien como muchas otras aves. Se reproduce de mayo a junio. Es la única especie de Rallidae que vive en grupo y que está realmente adaptada para vivir en el agua. Anida al borde del estanque con una rampa que conduce directo al agua para que los poUuelos accedan fácilmente a ella, es muy territorial cuando anida. Fuentes: Bridgman 2003. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración Mínima

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Población local: 3 adultos más dos crías nacidas en enero (que se quedaron en el areaj, mas 12 invernales. Ausente en 2006.

8.2.1.5. Orden Podicípediforines Este orden comprende sólo a la familia Podicipedidae, que incluye seis géneros y 22 especies (dos extintas), se distribuye en todo el mundo con excepción del Ártico, Antartica y algunas islas oceánicas. Habitan estanques y lagos de agua dulce, y algunos ríos de corriente lenta. Algunas especies nórdicas migran en invierno a estuarios o aguas costeras. Son aves acuáticas buceadoras, achaparradas, de talla media (22 - 76 cm y 100 - 1.600 g). El plumaje es barreado, con la parte dorsal marrón o gris a negro con el vientre claro, en algunos blanco; su plumaje es inusual entre las aves y es denso a prueba de agua. Ambos sexos son iguales en coloración, pero las hembras son de talla y pico más pequeños. Los tres dedos anteriores son individualmente lobulados y el hallux elevado está presente en muchas especies; las uñas son anchas y planas. Se propulsan con las patas y son buceadores vigorosos pero están incapacitados para moverse con rapidez en tierra. Para despegar el vuelo deben correr mucho sobre el agua. Se alimentan de peces, insectos acuáticos, crustáceos, moluscos y pequeños vertebrados. Los polluelos son precociales, pero dependen de los adultos para comer, por calor y para protección. Algunas especies anidan en colonias, en nidos flotantes. Durante la época reproductora se encuentran en pares o grupos familiares. Las especies migratorias son gregarias para migrar (Peterson y Chalif 1989; Howard 2003f).

- Familia: Podicipedidae: Contiene todas las mismas características del orden Podicipediformes. Sólo una especie presente en la Media Luna.

• Podilymbus podiceps Linnaeus, 1758: Distribución y tiábitat: Neártica y Neotropical; habita en lagos y estanques o ríos de corriente lenta.. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla: De 30,5 a 38 cm de longitud y envergadura de 26 cm. Coloración: El plumaje es marrón con vientre claro.. Alimentación: Usualmente se alimenta de peces pequeños, crustáceos e insectos acuáticos. Conducta: Excelente nadadora y buceadora, con las patas en posición muy posterior, que les da buena habilidad para maniobrar en el agua, pero para despegar el vuelo necesita mucho espacio de agua abierta para correr; es una voladora fuerte paro mala para maniobrar. Extremadamente torpe en tierra. Anida en vegetación emergente o acuática. Las crías pueden nadar y bucear inmediatamente después de nacer, pero los padres las cuidan por varias semanas. Es extremadamente territorial cuando anida y establece un territorio grande, pero muy sociable en época no reproductiva. Usa varios tipos de vocalización, algunos para advertir de enemigos. Fuentes: Peterson y Chalif 1989; Smith 2003. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración Mínima Población local: 8 ejemplares residentes constituyendo 4 parejas (+ 1 eventual o reclutado); se reproduce en el área y fiíeron observadas algunas crías. Sólo dos ejemplares en enero de 2006.

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8.2.1.5. Orden Coracüformes. Es un orden grande muy surtido y mixto de aves del Viejo Mundo, con representación en el Nuevo Mundo limitado a 13 especies de de las familias Todidae y Motmotidae, y simplemente seis de la familia Alcedinidae, todas del Suborden Alcedines. Normalmente son aves muy coloridas. En la Media Luna sólo presente la familia Alcedinidae.

- Familia Alcedinidae: Comprende aproximadamente 17 géneros y 91 especies, pero frecuentemente es dividida en tres subfamilias: Alcedininae, Halcyoninae y Cerylinae; a esta última pertenecen las seis especies del Nuevo Mundo. Con base en estudios recientes de ADN, probablemente estas subfamilias pasen a ser familias independientes. La mayoría de las especies son monógamas, territoriales y tropicales. La mayoría habitan en bosques cerca del agua y sus principales requerimientos de habitat son para disponibilidad de aumento y sitios para anidar. Muchas especies necesitan perchas desde donde acechar a sus presas, pero otras son capaces de mantenerse en el aire para lanzarse sobre ellas. En general son aves de talla media a pequeña, de 10 - 46 cm de longitud y de 9 - 490 g de peso; son de cabeza grande con cuello, patas y alas cortos y pico grueso y largo, típicamente con alas redondeadas. Son sindáctilos. El plumaje usualmente es colorido y muy marcado, con color azul o verde en la porción superior y una mezcla de rojo, naranja y blanco por debajo. Muchas especies tienen un collar pálido y varias tienen una cresta distintiva. Todos son territoriales y defienden su territorio que varía en tamaño dependiendo de la especie y de la disponibilidad de aumento y sitios para anidar; algunas especies defienden su territorio durante todo el año, incluso contra otras especies de aves y no aves. Pueden bucear hasta dos metros de profundidad para capturar peces. Son voladores muy rápidos (Kirschbaum 2004a). Cuatro especies observadas en la Media Luna; sólo dos consideradas en este estudio.

• Ceryle alcyon Linnaeus, 1758: Distribución y liábitat: Neártica y Neotropical. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: No comprobado. Talla: Es un ave de de 27 - 30 cm de longitud. Coloración: Color azul gris en la cabeza, cresta y demás partes superiores contrastando con el color blanco de las partes inferiores, con un collar blanco y bandas anchas de color azul gris en el pecho. Alimentación: Se alimenta fiíndamentalmente de peces pequeños, pero a veces consume crustáceos, moluscos, otros pequeños vertebrados e insectos. Típicamente acecha desde una percha junto al agua y se lanza con la cabeza por delante y se sumerge, puede bucear un poco, aunque la mayoría de sus capturas son a menos de 60 cm de la superficie. Vuelve a su percha para inmovilizar al pez y devorarlo entero; otras presas como insectos o crustáceos pueden ser primero desmembrados; regurgita las partes indigestibles.. Conducta: La cabeza y pico muy grandes contrastan con las patas y cola pequeñas. Después de la época de anidamiento, los progenitores se separan y cada uno defiende un territorio particular de alimentación. En algunos sitios esta especie no puede ser confiandida con alguna otra, pero se parece mucho a C, torquata, que es más grande. Fuentes: Peterson y Chalif 1989; Smith 2003. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración Mínima Población local: 2 ejemplares con aparición eventual, pero presentes todo el periodo. Ausente en 2006. No se sabe si se reproduce en la zona.

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• Ceryle torquata {C. torquatus) Linnaeus, 1766: Distribución y Iiábitat: Neártica y Neotropical en regiones preferentemente cálidas, en arboledas cerca del agua. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: No comprobado. Talla: Mide entre 36 y 41 cm. Coloración: Es de pico negruzco largo y robusto y cresta despeinada. La coloración es gris azulado dorsal, listado finamente de negro en la cresta; tiene un collar blanco ancho rodeando el cuello, garganta color blanco, vientre rojizo. La cubierta interna de las alas de de color blanco. Las hembras son similares, pero con pecho azul pizarra separado del abdomen rojizo por una banda blanca angosta y las cubiertas internas de las alas con parte rojizas. Alimentación: Es un muy hábil, acecha desde una percha y se lanza en picada tras la presa; se alimenta principalmente de peces, pero puede alimentarse de insectos u otros pequeños vertebrados, incluyendo mamíferos. Cuando captura a un pez, lo retira del agua y lo golpea contra alguna superficie dura y lo traga entero. Conducta: En época reproductiva se les ve en pareja; fuera de eso son solitarios. Anida construyendo un túnel en barrancos de arena. Fuentes: Peterson y Chalif 1989; Smith 2003. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración Mínima Población local: 2 ejemplares con aparición eventual durante todo el periodo. No observado en 2006. No se sabe si se reproduce en la zona.

8.2.1.7. Orden Charadriiformes. Es un orden grande dividido en 3 subórdenes, 18 familias, 85 géneros y 366 especies distribuidas por todo el mundo en una amplia variedad de habitat acuáticos de agua dulce o salada. Son aves que van de tamaño pequeño al grande y de alimentación muy variada. Los subórdenes son: Alcae con una sola familia; Lari con cuatro familias y, Charadrii con 13 familias; a este último pertenece la familia Jacanidae (Peterson y Chalif 1989; Wikipedia 2006f). Varias especies pertenecientes a diferentes familias de este orden habitan en la zona de la Media Luna; sólo se consideró a la familia Jacanidae.

- Familia Jacanidae. Corresponde a un grupo de aves zancudas de distribución mundial en las zonas tropicales, con 6 géneros y 8 especies. Se identifican por tener patas con dedos y uñas muy largos, lo que les permiten caminar sobre la vegetación flotante. Ambos adultos parecen idénticos, sin embargo las hembras más grandes. Los machos se encargan de la incubación; algunas especies son poliandras. Se alimentan de insectos y otros invertebrados capturados sobre la vegetación flotante o sobre la superficie del agua. La poliandria de estas aves ha sido muy estudiada. La mayoría de las especies son sedentarias (Peterson y Chalif 1989). Una especie presente en la Media Luna.

• Jacana spinosa Linnaeus, 1758: Distribución y Iiábitat: Desde el sur de EU hasta Panamá en humedales vegetados. Distribución en la M^dia Luna: Nativa; residente permanente. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla: Mide de 17 a 23 cm de longitud.

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Coloración: De coloración marrón rojizo en el lomo y coberteras del ala, con el resto del cuerpo básicamente negro, de donde resalta el amarillo brillante del pico que se extiende hacia arriba a manera de cresta córnea, y del espolón en las alas, y las plumas remeras que sólo se ven cuando abre las alas. Alimentación: Esta especie se alimenta principalmente de insectos sobre la vegetación flotante, pero también come partes florales y semillas tiernas de las mismas plantas sobre las que vive. Conducta: Caminan, se alimentan y anidan sobre la vegetación flotante. Tiene un sistema de poliandria; una hembra se aparea con más de un macho, el cual se encarga de la construcción del nido, la incubación y el cuidado de los polluelos; cada macho defiende de otros machos un pequeño territorio mientras la hembra defiende contra cualquier conespecífico un territorio mayor que incluye el de uno a cuatro machos. La hembra puede ayudar algo en la construcción del nido o hacer guardia mientras un macho se alimenta en otro sitio. Los polluelos son precoces, capaces de alimentarse solos, pero requieren del padre para protección. Produce una serie de vocalizaciones. En la Media Luna fueron observadas múltiples escenas de agresión por motivos territoriales, pero por la noche suelen ser muy gregarias para pasar la noche; en otros sitios de México hasta 340 ejemplares fueron contabilizados juntos al atardecer sobre la vegetación flotante (observación personal). Fuentes: Peterson y ChaUf 1989. Categorías de riesgo: - En México (NO1VI-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración Mínima Población local: 14 (+/- 2) ejemplares y numerosas crías que no fueron contabilizadas; fue la tercera especie más numerosa y la única con presencia en número estable a cualquier hora del día.

8.2.1.8. Orden Falconiformes. Este orden agrupa unas 290 especies de aves de presa con pico en forma de garfio con una cera característica en torno a las narinas, alas amplias para el vuelo libre y patas fuertes con las garras características de una rapaz. Son carnívoras diurnas o crepusculares. Son longevas con baja tasa de reproducción, con polluelos de crecimiento lento y larga duración en el nido aun después del primer vuelo. Dimorfismo sexual poco evidente, a veces por diferencia de talla. Usualmente monógamas. Su clasificación es difícil y existen varios criteríos, quizá no compartan un antepasado común, aunque algunas características morfológicas y ADN sugieran que sí. Este orden incluye tradicionalmente 4 familias, pero las nuevas clasificaciones dividen el orden en dos: Falconiformes y Accipitriformes; desde este punto de vista, en este último orden quedaría ubicada la familia Accipitridae (Wikipedia 2006g).

- Familia Accipitridae. Contiene a muchas de las aves de presa diurnas. Es una familia grande de distribución mundial con excepción de Antartica, en una gran diversidad de habitat costeros o terrestres desde el nivel del mar a la cima de muchas montañas, con 233 especies en 67 géneros. También son de talla muy variable, con envergadura que va de 0,5 a 3 m. Se alimentan de peces, mamíferos, aves, reptiles, carroña, invertebrados y algo de fruta. Seleccionan su habitat en función de la disponibilidad de alimento, pero también en función de frecuencia e intensidad de disturbio humano, riesgo de depredación y disponibilidad tanto de sitios para anidar como de perchas. Muchas especies son migratorias invernales. Se reconocen dos subfamilias: Accipitrinae y Pandioninae; esta última contiene una sola especie y se encuentra en debate entre subfamilia o familia independiente (Kirschbaum 2004b). Varias especies de

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esta familia habitan o visitan la zona de la Media Luna, pero sólo una especie considerada en este estudio.

• Pandion haliaetus (P. h. carolinensis) Linnaeus, 1758: Distribución y tiábitat: Es cosmopolita, ya sea para época reproductiva o en hibernación con excepción de la Antártida. Distribución en la Media Luna: Nativa; eventual. Reproducción en la Media Luna: No. Talla: Es de 55 - 58 cm de longitud, con 145 - 170 cm de envergadura; la hembra no necesariamente es más grande que el macho, pero son 20% más pesadas y de envergadura 5 - 10% mayor.. Coloración: Es de color blanco en el vientre y marrón oscuro del lomo; otra marca distintiva es una línea oscura a través de cada ojo. Alimentación: Casi por completo peces, eventualmente también come mamíferos, anfibios, aves, reptiles y moluscos. Acechan desde el aire o una percha alta desde donde se dejan caer en picada con las garras por delante y puede sumergirse, regresa a su percha con el pez en una sola pata para devorarlo en trozos. Conducta: Esta especie contiene todas las características de la subfamilia Pandioninae (o de la familia Pandionidae). Se reconocen cuatro subespecies, P. h. carolinensis es la subespecie americana. Es muy adaptable a cualquier lugar con sitios seguros para anidar y aguas someras con peces abundantes y puede haber densidad de nidos alta, caso único entre las rapaces es que esta especie no defiende un territorio de caza, sólo defiende al nido; también como caso único es que puede ser gregaria, todo esto en ñinción de la cahdad del habitat. Tiene varias adaptaciones hacia su estilo de alimentación: patas relativamente grandes para un ave de presa, adaptaciones en las garras y plumaje densamente aceitado para evitar que el plumaje se moje y con válvulas nasales muy eficientes que previenen la entrada de agua en los nostrilos. Puede ser migratoria estacional o residente permanente. Generalmente es monógama.. Fuentes: Kirschbaum y Watkins 2000. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Consideración Mínima Población local: Una pareja (migratoria).

8.3. Los peces de la Media Luna El noroeste de México provee un vínculo de conexión entre la ictiofauna del Neártico y el Neotrópico y prueba que hay gran afinidad hacia el norte dada por tres familias neárticas de ictalúridos, dos neotropicales transicionales: poecílidos y cíclidos, y dos compartidas: ciprinodontídos y cupleidos. Estos grupos discurren a través de la diversa estructura geológica y a través de habitat templados y tropicales formando un mosaico (Basius 1997); la Medía Luna es parte de ese mosaico y mantiene especies de ambos orígenes de otros grupos de vertebrados, como aves, reptiles y anfibios (IIZD 1994), además de los peces. Al menos 292 especies de peces están catalogadas en alguna categoría de riesgo de extinción en Norteamérica, constituyendo el 28% de las especies conocidas. La situación de las especies y de sus habitat continua en declive, especialmente en las regiones áridas de oeste de Estados Unidos y el norte de México (Williams y Miller 1990). Además de las amenazas muy conocidas de origen ahtrópico, aspectos como la sequía prolongada en la década de 1990 provocó el abatimiento de numerosos cuerpos de agua, incluyendo manantiales e incluso

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algunas pequeñas cuencas completas; para 1996 se perdieron algunos manantiales del norte de México junto con sus especies endémicas (Contreras-Balderas 1997). Los endemismos de la Media Luna inicialmente fueron considerados restringidos a este manantial y a Los Anteojitos, pero se han observado también en otros manantiales, ríos y canales de la zona. Algunos manantiales y canales aislados han dado registros de estos endemismos. Manantiales como: Puerta del Río, La Laguna, Los peroles, La Peñita, Palma Larga, Arroyo El Sabino y Arrollo La Gavia. Dentro de los endemismos se consideran a Dionda dichroma, Cualac tessellatus, Ataeniohius toweri, Cichlasoma bartoni y C. labridens. Al describir a D. mandibularis registrado para este sistema, también se registró para un manantial en Puerta del Río. Algunos manantiales no han sido explorados y se esperan nuevos registros. Se sabe que los manantiales La Peñita y La Laguna poseen únicamente especies nativas, pero en los demás ha habido introducidos: Cyprinus carpió, Gambusia regañí (o G. panuco), Poecilia latipunctata, P. mexicana y Tilapia sp. (o Oreochromis sp.). La mayoría de los manantiales contienen también a Astyanax mexicanus y P. mexicana; esta última puede ser nativa en algunos de ellos (Aguilera-González et al. 1997). Dentro de las amenazas adicionales a estos endemismos es la no garantía de la continuidad en el flujo del agua; en los últimos 10 años se han secado temporalmente al menos dos manantiales de la zona: Palma Larga y Los Anteojitos; en ambos volvió a aparecer el cauce cuando ya todos sus organismos acuáticos habían muerto; ambos siguen siendo reservónos potenciales para varias especies, pero actualmente carecen de peces y sólo se usan como balnearios. Referente a aspectos alimenticios de estas especies, los datos existentes son muy burdos: Minckley et al. (1991) proponen a los Cyprinodontiformes como ampliamente generalistas en alimentación, aunque cyprinodóntidos (familia a la que pertenece C. tessellatus) y goodeidos (familia de A. toweri) tienden a ser herbívoros prefiriendo algas y detritos mientras poecílidos tienden a ser más carnívoros, consumiendo preferentemente invertebrados. Bence y Murdoch (1986) reportan a Gambusia (Poecilidae) con preferencia por una dieta mixta de Daphnia pulex y D. magna. Los juveniles del goodeido Skiffia multipunctata son planctívoros y la preferencia por la presa cambia conforme el pez crece (Escalera-Vázquez et al. 2004). Taylor y Miller (1983) reportan que C. labridens frecuentemente como moluscos, pero su alimentación consiste en algas flotantes o incrustadas y macrofitas sumergidas; Astyanax sp. es omnívoro/herbívoro (Aranha et al. 1998), pero A. mexicanus es más carnívoro.

8.3.1. Superclase Osteichthyes Todos los peces considerados en este estudio son de la superclase Osteichthyes (peces óseos), de la Clase Actinopterygii (peces de aletas radiadas) y de la Infraclase Teleostei. Hay casos de especies que se suponen extirpadas y no lo están (Knowles y Bagley 1995), por lo que se considera que en la Media Luna aun habitan 15 especies, aunque D. mandibularis no ha sido vista en varios años. Cichlasoma sp. no había sido aceptada oficialmente como un endemismo más de este sistema (o de la zona), por lo que en los muéstreos fue considerada junto con C. labridens. Dos especies más son de hábitos nocturnos. Para este trabajo se consideraron 11 especies diurnas comprendidas en 4 órdenes taxonómicos. Todas las especies se reproducen en el área.

8.3.1.1. Orden Characiformes (o Characoideh: Este orden abarca unos pocos cientos de especies. Presentan aparato Weberiano, que es una serie de partes encadenadas conectando la vejiga natatoria con el oído interno. Muchas especies podrían parecerse a las de otros grupos, pero se distinguen claramente por la presencia de una pequeña aleta adiposa flexible entre las aletas dorsal y caudal. Barbas ausentes y cuerpo cubierto de escamas bien definidas. Los miembros de este orden habitan en

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lagos y ríos del sur de Norteamérica hasta Sudamérica y en África central. Algunas pocas especies son muy grandes, pero la mayoría son especies pequeñas de cardumen. Muchas especies son populares en acuarios por su colorido brillante, resistencia y tolerancia hacia otras especies. Originalmente los Characidos fueron agrupados dentro de la familia Characidae, perteneciente al orden Cypriniformes hasta que alrededor de 15 familias diferentes fueron separadas, sin embargo sigue habiendo dudas (Wikipedia 2006h). En la Media Luna sólo una familia presente.

- Familia Cliaracidae (o Cliaracidiidae): Es una familia de peces tropicales o subtropicales dulceacuícolas originarios de América, desde el sur de EU hasta Sudamérica. Varían en talla; los más pequeños miden 13 mm. La forma es clásica aplanada lateralmente. Esta fue una familia taxonómicamente imprecisa a la que se adjudicaron taxones imprecisos, pero recientes revisiones han llevado a muchos cambios, de manera que actualmente las pirañas fiíeron pasadas a la familia Serrasalmidae; muchas especies aun necesitan mucha revisión (Wikipedia 2006Í). Una especie presente en la Media Luna.

• Astyanax mexicanas {A. fasciatus o A. fasciatus mexicanas) De Filippí, 1853: Distribución y habitat: Dulceacuícola, originario del Neártico, habita también en el Neotrópico, en aguas medias sobre las rocas o los bancos de riachuelos, rios o lagos. Prefiere aguas con pH de 6,0 a 7,8 y temperatura entre 20 y 25 °C. Los habitantes de ríos más fríos emigran en invierno a aguas más cálidas. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla: Crece como máximo 12 cm (en la Media Luna rara vez sobrepasa los 6 cm. Coloración: Monótona. Según observaciones de campo, la coloración varía con las condiciones del habitat y parece estar determinada por la transparencia del agua; en todos los casos el lomo es oliváceo y las partes laterales y ventrales plateadas, pero las aletas impares suelen ser rojas o rojizas, siendo más coloridos los de aguas más claras. Alimentación: Se alimenta de crustáceos, insectos y anélidos, se propone dentro de la categoría de piscívoros, aunque la mayor parte de la dieta de los piscívoros estuvo contenida por insectos acuáticos y semiacuáticos, así como peces y macroinvertebrados y restos de materia orgánica. A. mexicanus depreda sobre Poecilia reticulata mostrando preferencia visual sobre la ornamentación de los machos. Conducta: Actualmente ya no se acepta a esta especie como subespecie de A. fasciatus. Se reporta como una especie apacible, pero es un pez muy rápido y ágil capaz de robar las crías a los cíclidos y de robar la comida a otros más, por lo mismo, es muy eficiente en la cacería de mosquitos que se posan o sobrevuelan el agua. Fuentes: Lang et al. 1995; Rosenthal et al. 2001; Wikipedia 2006j. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Ninguna - Observaciones: Esta especie acepta pan u otros alimentos por parte de los visitantes; normalmente no se ve picoteando en ninguno de sus estadios. Al parecer comen cualquier cosa; gracias a su agilidad pueden robar crías a las parejas de cíclidos y capturar mosquitos que se posan sobre el agua, o saltan para capturarlos en el aire. También fue visto comiendo carroña y heces. Hay dos variantes; grupos enormes (>200 individuos) poco móviles en las zonas donde el público los alimenta (estos muerden a los visitantes) y, cardúmenes ordenados y muy móviles de 15 - 80 individuos en el resto de los canales. En otros ríos de México no suelen mostrar ninguna de estas conductas; los peces son más independientes. Población local: Varias decenas de miles de individuos; para enero de

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2006 se contabilizó la mayor concentración de individuos en el sector 1, con alrededor de 17.000 ejemplares juntos, pero flie muy escaso en los demás sectores.

8.3.1.2. Orden Perciformes (o Percomorphi o Acanthopteri) Este orden abarca alrededor del 40% de todos los peces del mundo y representa el orden más grande de vertebrados, con más de 7.000 especies de forma y talla muy variable, habitantes de casi todos los medios acuáticos. Generalmente tienen aleta dorsal con base amplia, generalmente con un entalle; aletas dorsal y anal con los primeros radios transformados en espinas punzantes de número variable. Regularmente presentan aletas pélvicas con una espina y hasta cinco rayas suaves, cerca de la garganta o bajo el vientre. Las escamas son usualmente ctenoideas, a veces cicloides o de otros tipos. Muchos otros caracteres más técnicos definen al grupo. Su clasificación es controversial. El orden tiene alrededor de 150 familias en 18 subórdenes (Wikipedia 2006k). En la Media Luna presente el Suborden Labroidei con la famiUa Cichlidae .

- Familia Cichilidae (Hecltel 1840) Esta familia se distribuye en aguas salobres o, preferentemente dulces desde Texas en EU a través de México hasta Sudamérica, Antillas y desde África hasta India y Sri Lanka por el sur de Asia. Es la familia con mayor número de especies del orden, con al menos 1300 especies de forma muy variable, la mayoría de altura moderada con cuerpo comprimido lateralmente. Frecuentemente muy coloridas. Muestran actividad reproductiva muy desarrollada, con cuidado parental en tres formas: incubación dentro de la boca, incubación sobre el sustrato o incubación sobre el sustrato con protección de las crías dentro de la boca. Los cíclidos son reconocidos por una serie de características morfológicas. Se explicada su diversidad tanto por su cuidado reproductivo avanzado como por diseño versátil de la compleja mandíbula faríngea usada para masticación, con adaptaciones hacia varios tipos especialización alimentaria. Las mandíbulas orales son muy móviles y protusibles; la mayoría de los neotropicales tienen dientes simples inicúspides. En las especies neotropicales la talla varía de 2,5 - 20 cm y la mayoría habita en sistemas lénticos dentro de ríos y arroyos. La mayoría se alimentan de una variedad de invertebrados y materia vegetal (KuUander 1998); los cíclidos de Yucatán mostraron marcadas diferencias alimentarias; se alimentan principalmente de zooplancton, aunque hay especies piscívoras e incluso herbívoras (Valtierra-Vega y Schmitter-Soto. 2000). La mayoría de las especies muestran marcado dimorfismo sexual, con hembras más pequeñas, y crían en parejas, y anidan sobre el sustrato, con ambos vigilando por varias semanas hasta que las crías se independizan (Kullander 1998). Las especies usualmente están limitadas a un sólo río o a algunos pocos, siendo indicadores de restricciones ecológicas y de la historia de las cuencas, pero en Sudamérica las especies ocupan todos las cuencas por debajo de los 200 msnm, algunas pocas hasta 500 msnm.. La especie más norteña es Herichthys cyanoguttatus, hasta la cuenca del Río Bravo, en la costa del Atlántico, y 'Cichlasoma beani'&n el Río Yaqui, en la costa norte del Pacífico mexicano. El límite sur es el norte de Patagonia. Aun permanecen numerosos problemas de clasificación de las especies y subespecies (Kullander 1998), pero recientemente se han propuesto cambios aun a nivel género y Norris y Miller (1997) proponen que Herichthys es una sección relativamente bien definida de ''Cichlasoma", pero no todos los "Cichlasoma" han sido convertidos a Herichthys. La familia Cichlidae está presente en la Media Luna con 5 especies pertenecientes a 2 (3) géneros; tres especies nativas, una introducida y una exótica (transcontinental).

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• Cichlasoma bartoni (o Herichthys bartoni) Bean 1892: Distribución y habitat: Dulceacuícola, Es un endemismo del Valle de Río Verde, habitante de al menos la mayoría de los manantiales de la zona. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: Pez robusto, los machos alcanzan unos 18 cm, hembras sólo 11 cm. Cuerpo muy comprimido lateralmente. Perfil de la cabeza curvo en la zona firontal, con una pequeña joroba en los machos adultos. Hocico largo y afilado, con las mandíbulas iguales en longitud o la inferior ligeramente sobresaUente. Labios gruesos con dientes anteriores y un ñ'eno muy característico en el inferior. Aletas pélvicas cortas y no llegan a la base de la caudal. El pedúnculo caudal es bastante largo y precede a una cola subtruncada. Coloración: Coloración negra en los flancos con el lomo y frecuentemente también el vientre blanco o gris; patrón que se pierde en individuos de mayor talla, que pasan a coloración de fondo que varía desde el gris hasta el marrón claro en la mayoría de los individuos, con algunas escamas de la mitad inferior del cuerpo con un punto azul claro. Alimentación: Se alimenta principalmente de pedifiton y detritus y moluscos del sustrato, sin embargo la mayor densidad de esta especie fue observada en sitios donde no hay no vegetación acuática ni sustratos sólidos donde crezca el pedifiton. Conducta: Se dice que desova en cuevas en paredes verticales cerca de la orilla, pero numerosas parejas defendiendo un territorio han sido observadas lejos de cualquier posible cueva y las crías no han sido observadas relacionadas a cueva alguna. La madurez sexual se da a edad temprana, es común ver a hembras de 6 cm emparejadas; los machos deben ser un poco mayores, los más pequeños observados miden 10 cm. Los machos son siempre más grandes que sus consortes y se registran casos extremos de machos de 18 cm con hembras de 6 cm, aunque la regla, es que la diferencia de tamaño sea de unos 2 o 3 cm. Aparentemente es un cíclido monógamo biparental. Las parejas reproductoras se encuentran en cualquier estación, pero con un pico en la estación seca (prímavera). El tiempo de formación de la pareja parece durar bastante. Para 1954 esta especie se encontraba en asociación con seis especies, Astyanax mexicanus. Dionda rasconsis , Ictalurus mexicanus, C. labridens, Ataeniobius toweri y Cualac tessellaus y constituía el 40% de las colectas, al igual que C. labridens, superadas en los canales en abundancia sólo por Astyanax. Con base a observaciones personales en la Media Luna, su población se redujo lentamente de 1992 hasta 2002, cuando una epizootia casi acabó con Oreochromis sp. y C. bartoni tuvo un importante repunte poblacional, sin embargo las acciones de gestión de 2005 - 2006 mermaron a la ictiofauna general de este sistema, con efectos drásticos en esta especie, que sin embargo fue observada en actividades reproductivas. Fuentes: Miller 1956; Artigas-Azas 1994a; Soto Galera 2003. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Peligro de extinción - Internacional (lUCN 2004): Vulnerable en 1986; Peligro de extinción en 1990 Observaciones: Picotean sobre cualquier superficie y remueven el fondo; los padres remueven los sedimentos para sus crías. Es el cíchdo que mostró mayor distribución entre la profimdidad del agua, confirmándose crías a más de ocho metros de profundidad. Es la segunda especie más amenazada en este sistema. Eventualmente acepta comida por parte de los visitantes; rara vez muerde a la gente. Población local: Unos cuantos centenares distribuidos en todos los sectores; para 2006 sólo se observaron unas cuantas decenas, pero se observaron parejas reproductoras con y sin crías.

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• Cichlasoma labridens (o Herichthys labridem) Pellegrin 1903. Distribución y habitat: Habita en la cuenca de los ríos Santa María y Verde, al oeste de la desembocadura del Panuco en el Golfo de México, en el estado de San Luis de Potosí. Hay dos variantes geográficas, una que vive en los manantiales del Valle de Rioverde y otra que vive en el río mismo. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: Los machos alcanzan los 20 cm, las hembras son ligeramente menores. Coloración: El colorido habitual es dorado con cinco o seis manchas negras en hilera en la parte posterior de los flancos, con la cabeza (el mentón) azulada y la mayoría de las aletas presentan puntos azules, se puede oscurecer hasta casi negro; cuando las parejas están reproductivas, ambos miembros adoptan una coloración amarillo brillante en la que destacan las manchas negras y el azul del mentón. Alimentación: Principalmente caracoles recogidos del sustrato, sin embargo, en las observaciones de campo usualmente esta especie fue vista en mayor número en los sectores intactos "sobrevolando" la alfombra vegetal, donde los peces no acceden al sustrato del fondo. Es fácil observar agrupaciones de caracoles de al menos tres especies; pero no se observa a ningún pez comiéndoselos; al parecer los ejemplares de los sectores intactos son más comedores de plancton y los de los sectores degradados de detritos, con ingestión ocasional de caracoles. Conducta: Labridens significa "labios dentados"; su identificación correcta ha sido un poco confusa, y se acepta el complejo de especies labridens que incluye también a C. steindachneri y C. pantostictus; pero otras variedades están siendo derivadas a nuevas especies o subespecies. C. hartoni se distingue por la ausencia de una mancha púrpura sin escamas justo detrás de la base de la aleta pectoral. Las dos formas se diferencian en la morfología externa y en el aparato digestivo; la forma de río posee un cuerpo más alargado y un perfil más redondeado y la de manantiales es de perfil casi recto y morro prolongado, con los ojos situados algo más atrás, características apropiadas para alimentarse en el fondo fangoso de los manantiales. Los manantiales pueden estar separados por distancias de hasta 60 km, son de agua muy transparente, termal en muchos de ellos (28 - 32 "C) y presenta condiciones mucho más estables a lo largo del año. Se reproduce durante todo el año, pero con mayor actividad de enero a junio. Las parejas machos con un tamaño mínimo de 15 cm y hembras de 12 cm. Para el nido suelen escoger el pecíolo de una hoja de nenúfar o alguna pequeña piedra aislada. La hembra vigila el nido mientras el macho defiende el territorio; ambos cuidan a las crías y remueven sedimentos para ellas. Las crías se separan cuando tienen unos 2 cm de longitud. La pareja también se separa. Esta especie no tiene un depredador específico. Para 1954 esta especie constituía el 40% de las colectas, superadas en los canales en abundancia sólo por Según observaciones desde 1992, la especie ha sido muy abundante en la Media Luna; el hecho de tener una área de distribución mucho mayor que la de C. bartoni, y de ser mucho más abundante en el sistema de la Media Luna le da ventajas respecto a su futuro, sin embargo, acciones como las de finales de 2005 eliminaron más del 85 % de esta especie; en enero de 2006 no fueron observadas parejas en coloración reproductiva, pero si numerosos ejemplares con potencial. Fuentes: Miller 1956; Artigas-Azas 1996b. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Peligro de extinción - Internacional (lUCN 2004): Vulnerable en 1986; Peligro de extinción en 1990 Observaciones: Picotean sobre cualquier superficie y remueven el fondo; los padres remueven los sedimentos para sus crías. Aceptan comida por parte de los visitantes y

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también muerden a la gente. Población local: Varios miles de ejemplares; para 2006 sólo unos 200.

• Cichlasoma sp. Distribución y liábitat: Probablemente sea la única especie endémica exclusiva del sistema de la Media Luna. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: Talla y morfología muy similar a C. labridens. Coloración: Coloración marrón con una gran mancha oscura o negra en los flancos por detrás de la cabeza, que puede abarcar casi todo el flanco, en donde suelen resaltar bordes de escamas azuladas. Alimentación: Sin datos. Conducta: Especie no descrita aun, reportada por primera vez por Miller (1984), aceptada como una especie más para la Media Luna y reportada dentro de la lista de especies mexicanas en riesgo de extinción (INE 2002). En actividad reproductiva se reconoce fácilmente de C. labridens porque no adquiere la coloración amarilla y frecuentemente un solo miembro de la pareja cuida las crías. Busca la protección de alguna planta para cubrir un flanco mientras vigila el entorno restante. Normalmente se le ve acompañando a C. labridens, pero se ha observado una proporción poblacional mucho menor; dado que no era reconocida como una especie aparte, seguramente era muy abundante y formaba una buena proporción del 40% en las colectas reportadas por Miller 1956). Para 2006 si situación poblacional ñie observada como crítica, pasando a ser el cíclido nativo más escaso. Fuentes: Miller 1984. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Ninguna Observaciones: Muy parecido a C. labridens físicamente y en conducta. Población local: No estimada; para enero de 2006 menos de 100 ejemplares.

• Herichthys cyanoguttatum (Cichlasoma cyanoguttatum) Baird y Girard 1854. Distribución y habitat: Habita desde el norte de Veracruz y noreste en México hasta el sur de Texas en EU. Distribución en la Media Luna: Introducida. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: Típicamente crecen de 7,5 a 15 cm, llegando a medir hasta 30 cm. Los machos reproductores presentan un abultamiento prominente en la nuca. Coloración: Se distingue por la presencia de 4-6 manchas circulares a lo largo de los flancos, numerosos puntos blancos a azul a lo largo del cuerpo y aletas que en los adultos son de azul a verde iridiscentes, y una mancha negra en el pedúnculo caudal. Adultos reproductores tienen la cabeza y la mitad anterior de color blanco y la parte posterior oscura; eventualmente presenta franjas más oscuras verticales en la parte posterior. Alimentación: La dieta varía mucho, dependiendo de la disponibilidad, desde detritívoros hasta completamente herbívoros u omnívoros. Conducta: Actualmente esta especie está aceptada en el género Herichthys). Es muy tolerante a diferente temperatura y es una especie monógama. Prefieren desovar sobre uno roca, pero en la Media Luna suele no haber rocas, por lo que lo hacen sobre sustrato

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arenoso o sobre una hoja. Los solteros no se interesan mucho por defender un territorio, pero las parejas si. La reproducción ocurre de marzo a agosto, con un pico en abril. Ambos progenitores cuidan el nido y a las crías, pero la hembra es más activa y más agresiva con cualquier otro pez, sobre todo ante conespecíficos; típicamente buscan algún sitio donde haya una pared que cubra un flanco mientras ellos vigilan el resto; la pareja suele permanecer defendiendo un territorio aun cuando no estén criando y pueden durar varios años ahí. Fuentes: Page y Burr 1991; Norris y Miller 1997; Kullander 1998. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Ninguna Observaciones: Picotean menos que los cíclidos nativos sobre el fondo, pero igual sobre la vegetación. Los juveniles prefieren vivir en las cavernas ribereñas. Las parejas reproductoras usan espacios sin vegetación por islas flotantes, o paredes ribereñas. Población local: Varios centenares; en 2006 no más de 200.

• Oreochromis sp. (o Tilapia sp.) Distribución y liábitat: Originaria de África tropical. Distribución en la Media Luna: Introducida. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: Frecuentemente sobrepasa los 30 cm de longitud; morfología muy parecida a C. labridens, menos alargada. Coloración: Predomina un fondo gris en el que pueden destacar manchas rojas en aleta caudal y algunas manchas azul muy claro brillantes; no muestra el patrón de coloración de alguna especie definida; seguramente es un híbrido Alimentación: Usualmente son especies muy depredadoras sobre nidos, juveniles o adultos de otras especies a las cuales van abatiendo; han causado estragos en poblaciones locales en muchos sitios donde han sido introducidas, aunque son omnívoras; O. aureus es un omnívoro con preferencias por detritos y plantas vasculares, alimentándose de otros recursos en fiínción de su disponibilidad.. Conducta: Varias especies y algunas líneas obtenidas por hibridación interespecífica poseen cualidades de gran interés para la acuicultura (crecimiento acelerado, tolerancia a altas densidades, resistencia a enfermedades y carne apetecible), pero las mismas características favorables a su cultivo, aunadas a otras como la agresividad, la adaptabilidad ecológica, plasticidad fenotípica y sobre todo la alta eficiencia reproductiva debido al cuidado parental de huevos y de alevines, y la reproducción semipermanente y precoz, las convierten en organismos con un enorme potencial para competir exitosamente con especies nativas; actualmente una especie de este género es la dominante en varios sistemas donde ha sido introducida. Protege huevos y crías dentro de su boca. Actualmente se está encontrando también en medios marinos. Los primeros reportes de la introducción en la Media Lima datan de 1972. Actualmente los ejemplares muestran características diversas, son un híbrido de esa especie con alguna otra especie o híbrido de posterior introducción. Fuentes: Miller 1984; Jiménez-Badillo y Nepita-Villanueva 2000; Pérez et al. 2004; González et al. 2005. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna - Internacional (lUCN 2004): Ninguna

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Observaciones: Picotean mucho entre el sustrato del fondo o sobre la vegetación. Se reproduce preferentemente en sitios sin vegetación a profundidad muy variable, desde 0,35 m hasta casi 20 m de profundidad. Frecuentemente habita en cardúmenes. Población local: Más de un millar; para enero de 2006 no más de 300.

8.3.3. Orden Cíprinodontiformes Es un orden de distribución mayoritariamente americana; agrupa a peces de tamaño pequeño (incluso minúsculo), algunos con formas extrañas y a menudo de colores brillantes. Suelen ser de ojos muy grandes y, salvo excepciones, la aleta caudal es redondeada. Tienen la boca orientada hacia arriba justo al fmal del morro. Son peces ampliamente generalistas en alimentación. Típicamente viven en medios marginales y sólo conviven con una o pocas especies más, por lo que algunos han evolucionado sin experiencia hacia otras especies. La mayoría no vive más de un año, pero son muy prolíficos. Este orden incluye a cuatro familias: Cyprinodontidae, Goodeidae, Poeciliidae y Fundulidae (Minckley et al. 1991); cada una de las dos primeras con una especie nativa de para el Valle de Rioverde, la tercera con tres especies introducidas en la Media Luna, y la cuarta ausente.

- Familia Goodeidae Jordan, 1923 Cuenta con dos subfamilias, 18-19 géneros y 40 especies de peces habitantes de aguas dulces y salobres de la planicie central y norte de México, y algunas áreas del sur de EU. La fertilización es interna y son vivíparos. Los machos presentan modificaciones en los rayos anteriores de la aleta anal parcialmente separados del resto de la aleta formando un gonopodio primitivo (pseudofalo). Ovarios parcialmente fusionados para formar un órgano mediano, con estructuras semejantes a lazos llamados trofotenia con función similar a la de una placenta. (Dos especies de la subfamilia Empetrichthyinae son ovíparos y de fertilización externa. La forma corporal y los hábitos alimenticios son muy diversos. Llegan a medir 20 cm como máximo (Nelson 1994), pero la mayoría no pasa de 5 cm.. La subfamilia Goodeinae es endémica de México, con 36 especies en 16 géneros. En los últimos tiempos el habitat general se ha reducido en un 80 %, al igual que las poblaciones, básicamente por destrucción de habitat y contaminación (Wikipedia 20061). Una especie presente en la Media Luna.

• Ataeniobius toweri (Meek, 1904). Distribución y tiábítat: Género y especie de distribución restringida a los manantiales y arroyos interiores del Valle de Río Verde, locahzados al Oeste de la Ciudad de Río Verde hasta las montañas que limitan el valle. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: Longitud algo más de 6 cm en machos y más de 7 cm en hembras, con cuerpo esbelto y alargado, aleta dorsal localizada muy posteriormente, detrás del origen de la aleta anal. Coloración: Mayoritariamente marrón grisáceo con la región ventral es más clara y luminosa. Presenta dos líneas en zigzag marrón oscuro sobre los flancos, con aletas pequeñas de color azul tenue en hembras; los machos tienen la cola azul claro Alimentación: Es herbívoro con alimentación casi exclusiva de algas epilíticas y del perifiton, aun^que también consumen detritus en menor proporción. Conducta: Presenta septo ovárico incompleto, adherido solo a la pared pvárica dorsal, formado por dos pliegues, uno izquierdo y otro derecho, el tejido ovígero en el septo, en la pared dorsal y ventral. La fecundidad se incrementa con la talla de la hembra.

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Reproducción de abril a octubre, con incremento a partir de junio. Es el único goodéido que no presenta trofotenia, lo que ubica como el más primitivo y como especie relicto considerada como predecesor de la familia Goodeidae. En las diferentes recolectas efectuadas en La Media Luna y sus alrededores, Miller (1956) reporta a A. toweri asociadas a otras seis especies y con una de sólo el 3% de las colectas, constituyendo en una de las especies más escasas de la región; más abundante en los canales de riego, al igual que C. tesselatus. Con base a las observaciones de campo desde 1992, esta especie ha sido muy abundante, aunque se apreció una ligera disminución hasta 2002. Al menos para la Media Luna y Los Anteojitos, la descripción del habitat realizada por varios autores no coincide con lo observado; esta especie es escasa en los sectores donde la gente ha eliminado la vegetación y un suelo de grava fina o de acumulación de sedimentos está disponible y nunca es rocoso ni hay troncos sumergidos; en contraparte, es muy abundante en los sectores intactos donde la cobertura de la vegetación acuática es total. Si las colectas fueron realizadas sólo en los sectores más accesibles, donde llega la gente y no hay vegetación, es comprensible que las capturas fiíeran al 3%, o menores, siendo entonces los cíclidos mucho más abundantes pero eso no se reflejaría en los sectores intactos donde esta especie es mucho más numerosa que los cíclidos. Fuentes: Miller 1956; Soto Galera 2003b. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Peligro de extinción - Internacional (lUCN 2004): Vulnerable (1986); Peligro de extinción (1990). Observaciones: En estado adulto sólo fue visto desplazándose en aguas medias, nunca "picoteando" sobre alguna superficie, por lo que se asume que se alimenta básicamente de plancton y que este es interceptado sobre la marcha. Presentó una conducta marcada de cardumen "ordenado" muy móvil. Población local: Más de 5.000 ejemplares; para 2006 menos de 1.000, con presencia de crías.

- Familia Cyprinodontidae Actualmente se reconocen 10 géneros con 120 especies y 9 subespecies, la mayoría distribuidas por las Americas, unas pocas en África o Asia. Normalmente son peces diminutos en los cuales es notorio que se localizan en situaciones extremas y aisladas (Wikipedia 2006m). Las características más relevantes de esta familia son: cuerpo alto, un aleta dorsal y una anal; aletas pélvicas abdominales y ausencia de línea lateral. Habitan en aguas tropicales cálidas, pero son sumamente tolerantes a condiciones extremas incluyendo salinidades muy altas, concentraciones muy bajas de O2, y temperaturas de O a 45 °C. Fertilización externa; muchas especies son ovovivíparas, las demás son peces ovíparas (Nelson 1994). Pese a la similitud de los nombres, estos peces no están estrechamente relacionados con los de la familia Cyprinidae. (Wikipedia 2006m).

• Cualac tessellatus Miller, 1956a Distribución y habitat: Género y especie de distribución restringida a los manantiales y arroyos interiores del Valle de Río Verde, localizados al Oeste de la Ciudad de Río Verde hasta las montañas que limitan el valle. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: No llega a 5 cm de longitud. La forma de su cuerpo recuerda a la de Cyprinodon, pero es más alargado, con el hocico notablemente más puntiagudo y el perfil dorsal menos arqueado. No existe dimorfismo sexual en la forma o tamaño. Coloración: Coloración base aperlada; con una banda lateral anteriormente interrumpida constituida por manchas cuadradas de color negro; las hembras son bastante similares, el

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dorso es prácticamente plano, ninguna de las aletas es oscura, además presentan una banda lateral semicontinua oscura, presente también en juveniles. En los machos en reproducción la coloración se torna muy oscura y con puntos azul pálido Alimentación: Este pez es herbívoro, que se alimenta casi en su totalidad de algas epilíticas y del perifiton, aunque también consumen detritus en menor proporción, no se detectaron cambios estacionales u ontogénicos en la dieta. Conducta: La proporción de sexos es de 7 hembras por 1 macho. La madurez sexual es cuando alcanzan unos 20 mm de longitud. En los reportes de Miller (1956) esta especie representaba el 1% de las capturas, por lo que era la más escasa de la región; según las observaciones, al igual que A. toweri, esta especie habita preferentemente los sectores intactos donde era muy abundante hasta 2002. Fuentes: Miller 1956; Soto Galera 2003b. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Peligro de extinción - Internacional (lUCN 2004): Vulnerable (1986); Pehgro de extinción (1988). - Observaciones: El adulto se comporta de manera similar a A. toweri, pero eventualmente picotea sobre hojas o tallos. En los sitios donde no hay vegetación nada casi en el fondo, pero no lo picotea. Se asume que se alimenta de plancton y detritus. Normalmente se le ve en cardúmenes "desordenados" y poco móviles. Población local: Más de 10.000 ejemplares; para enero de 2006 sólo se confirmó la existencia de 19 ejemplares juveniles, de diferente talla.

- Familia Poecilidae (Garman 1895) Es una familia 39 géneros de peces vivíparos que se distribuyen en aguas dulces y salobres de las regiones de clima templado o tropical desde el sur de E.U. hasta norte de Argentina y el Caribe. Normalmente son muy pequeños. Poseen ojos grandes, con la boca orientada hacia arriba y justo en el extremo del morro. Tienen una única aleta dorsal con los radios generalmente blandos. Salvo excepciones la aleta caudal es redondeada. Varias especies se han usado en la lucha biológica contra los mosquitos puesto que son voraces depredadores de sus larvas. Los machos presentan un gonopodio característico formado por modificación y soldadura de los radios 3°, 4° y 5° de la aleta anal para formar una especie de canal, elemento que permite diferenciar el sexo en adultos. Muchas especies presentan un marcado dimorfismo sexual dado por una talla menor en los machos, o por machos más coloridos (Bisazza y Pilastro 1997). En la línea de los vertebrados, el viviparismo tuvo su primera aparición evolutiva en los peces; principalmente en condrioictios, pero también está presente en 13 familias de telcosteos, en 122 géneros y 510 especies. Para esto se tuvieron que llevar a cabo una serie de adaptaciones para establecer una relación maternal - fetal, donde aparece una pseudoplacenta (Wourms 1981); este grado de relación varia con las especies de poecílidos. El comienzo de la reproducción y la proporción de hembras reproductoras está influido por la temperatura del agua, fotoperiodo, alimentación y depredación; temperatura y fotoperiodo actúan sobre los peces a pesar de la densidad poblacional, mientras que la influencia nutricional y la depredación son proporcionales a la densidad (Schoenherr 1977). El número potencial de crías es controlado por las hembras (ya que los machos siempre se presentan en exceso) y el número de crías por hembra está influido por: A) el número de crías por parto (positivamente correlacionado con 1^ talla de la hembra); B) la edad para el primer (y el último) evento reproductivo; C) la duración de la estación reproductiva (mayor en bajas altitudes y temperatura constante; D) la masa o volumen de cada cría; y E) el tiempo entre puestas (Hubbs y Valdés-González. 1995), pero la temperatura también influye y según la especie fluctúa entre 21 y 47 días. Los recién nacidos tienen una alta tasa de supervivencia en

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ausencia de depredadores, 85% superior a cuando hay depredación. Gambusia depreda sobre las crías de Poecilia pero el caso contrario no se presenta. Diferentes especies se depredan entre si y hay canibalismo (Hubbs 1997). En la Media Luna hay tres especies introducidas.

• Gambusia panuco Hubbs 1926. Distribución y habitat: Endémico de la cuenca del río Panuco, a la que pertenece el sistema de la Media Luna, pero esta especie es habitante hasta el bajo Río Verde y se considera introducido en el alto Río Verde, incluida la Media Luna. Distribución en la Media Luna: Introducida. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: Pequeño, con 3,5 cm como máximo en machos y 5,5 cm en hembras. De forma más alargada que los Poecilia y aleta caudal redondeada pero mucho menos amplia. Coloración: Es parduzco con apenas ornamentación en los machos con puntos en las escamas de brillo azul pálido o verdiazul. Franja oscura sobre la línea lateral, y manchas oscuras en la mitad posterior en hembras. Alimentación: Básicamente planctívoro. Conducta: Tropical, habitante principalmente de aguas corrientes permanentes poco profundas a temperatura entre 24 y 28 °C. Es una especie muy prolífica que puede duphcar su población en menos de 15 meses. Es la especie de pez más pequeña en la Media Luna y la que vive más cerca de la superficie, aunque se le considera bentopelágico. Fuentes: Miller 1986; Wischnath 1993. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna. - Internacional (lUCN 2004): Ninguna. - Observaciones: Los adultos picotean por todos lados, lo que sugiere separación trófica con las especies anteriores. G. panuco vive en cardúmenes muy poco móviles y muy desordenados y picotea menos que Poecilia spp., sugiriendo esto que es más planctívoro. Población local: Más de 20.000 ejemplares; en enero de 2006 tal vez menos de 1.500, pero con crías presentes.

• Poecilia mexicana Steindachner, 1863 Distribución y habitat: Se distribuye por la costa atlántica desde el borde sur de EU hasta Panamá, incluyendo la península de Yucatán, habitante de aguas dulces y salobres. Distribución en la Media Luna: Introducida. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: Usualmente no alcanza los 6 cm de longitud, de cuerpo alargado, moderadamente comprimido con cabeza pequeña, puntiaguda y deprimida; hocico de igual diámetro del ojo y boca y dientes pequeños, origen de la dorsal exactamente entre la base de la caudal y el margen posterior de la órbita; aleta caudal redondeada. Coloración; Color pardo amarillento; los machos presentan un distintivo reborde amarillo en aletas caudal y dorsal con el resto de la misma de color azul; eventualmente todo el cuerpo se pigmentan de azul que puede ser casi negro iridiscente con el mentón color naranja. Alimentación: Sin datos, al parecer planctívoro - detritívoro. Conducta: Se mencionan demasiadas sinonimias, por lo que podrían diferenciarse varias especies nuevas. Para 1992 se observaban en la Media Luna unos pocos ejemplares acompañando a los cardúmenes de P. latipunctata; para 1998 esta pasó a ser una especie abundante con unos cuantos ejemplares de latipunctata acompañando los cardúmenes veces enormes de esta especie. No se han observado híbridos.

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Fuentes: California Academy of Sciences 2006. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Ninguna. - Internacional (lUCN 2004): Ninguna. - Observaciones: Los adultos picotean por todos lados. Conducta marcadamente de cardumen. Frecuentemente comparte cardumen con P. latipunctata, pero en otros ríos de México no se ha observado que comparta cardúmenes con otra especie. Población local: Más de 4.000 ejemplares; para 2006 menos de 800.

• Poecilia latipunctata Meek, 1904" Distribución y tiábitat: Es endémica de la cuenca del río Panuco, particularmente restringida a manantiales de afluentes del río Tamesí, que a su vez es un afluente del Panuco, uniéndosele cerca de su desembocadura. Distribución en la Media Luna: Introducida. Reproducción en la Media Luna: Si. Talla y forma: Las hembras miden como máximo 5,4 cm. Pez de cuerpo alargado, moderadamente comprimido con cabeza bastante pequeña, puntiaguda y deprimida; hocico de igual diámetro del ojo y boca y dientes pequeños, origen de la dorsal exactamente entre la base de la caudal y el margen posterior de la órbita; aleta caudal redondeada. Coloración: Es color oliva con una banda negra sobre los costados formada por manchas, las cuales son tan grandes como la pupila. Las aletas caudal y dorsal de las hembras más grandes presentan puntos negros; la región inferior del cuerpo es plateada. Los peces sin esta pigmentación son vistos en raras ocasiones, así también como machos con casi todo el cuerpo negro. Las aletas dorsal y caudal son matizadas con bandas amarillas y bandas oscuras. Alimentación: Al parecer es una especie herbívora y se alimenta principalmente de fitoplancton y detritos. Conducta: Especie limitada a porciones de río con aguas especialmente transparentes, bien oxigenadas y con presencia de camas de Vegetación sumergida; habitat muy sensible a los impactos antrópicos. Se le considera una especie excelente indicadora de calidad del agua. La reproducción va de abril a agosto con una fecundidad media de 6 embriones por hembra, con un mínimo detectado de 3 y un máximo de 9 embriones, además se observa una clara tendencia en aumento de la fecundidad con relación al aumento en la talla de las hembras. En cautiverio después de un periodo de gestación de 28 días nacen de 10 a 30 alevines, cada uno de 7 mm de longitud que crecen muy lento y alcanzan la madurez sexual después de 4 o 5 meses de edad. Fuentes: Soto Galera 2003d. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Peligro crítico. - Internacional (lUCN 2004): Vulnerable desde 1990. - Observaciones: Los adultos picotean por todos lados. Conducta marcadamente de cardumen. Normalmente se les ve compartido cardúmenes con P. mexicana. Población local: Menos de 1.000 ejemplares; para enero de 2006 menos de 200.

8.3.4. Orden Cypriniformes Es un orden de peces de aletas radiadas en el que se ubicaban todos los peces del superorden Ostariophysi, y se le atribuían más de 6.000 especies dispersas por todos los continentes, habitantes casi exclusivamente en aguas dulces, pero varias familias han sido

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separadas a nivel de nuevos órdenes. Sigue siendo el segundo orden con más especies y el primero en especies dulceacuícolas. Se caracterizan por presentar una única aleta dorsal radiada mientras la mayoría de los grupos separados presentan una segunda aleta dorsal flexible adiposa, cabeza sin escamas y por tener ninguno o como máximo dos pares de barbillones. La mayoría de las especies son omnívoras. Tienen dientes en la garganta más que en la boca llamados dientes faríngeos. La familia más representativa y numerosa en especies es Cyprinidae, con representantes en todos los continentes excepto Australia, casi todos dulceacuí colas, unos pocos de agua salobre (Wikipedia 2006n). Presente en la Media Luna con una familia.

- Familia Cyprinidae Es la familia más numerosa de peces de agua dulce con más de 2000 especies incluidos en más de 200 géneros. Talla muy variable con una especie de más de 3 m y muchas menores a 5 cm. Todas las especies son ovíparas y la mayoría no cuida los huevos; sólo unas pocas construyen nidos y/o cuidan la postura. Habitan en Norteamérica, Eurasia y África (Wikipedia 2006o). Presente en la Media Luna con una, tal vez dos especies.

• Dionda dichroma Hubbs y Miller, 1977 Distribución y liábitat: Endemismo de la Llanura de Rioverde. Distribución en la Media Luna: Nativa. Reproducción en la Media Luna: Si, pero no constatado en los últimos años. Talla y forma: Usualmente pasa de 5 cm de longitud, hasta 6,5 cm. Contomo ventral fuertemente curvado, casi como el dorsal. Presenta una barba generalmente pequeña y rara vez colgante. Escamas relativamente pequeñas y aletas de tamaño moderado. Coloración: Las hembras adultas y los jóvenes de ambos sexos presentan una franja negra horizontal que parte del ojo y se conecta mas o menos con la mancha negra basicaudal; el color por encima de esa franja es negrusco y más claro por debajo, produciendo asi una apariencia bicolor. La aleta dorsal de los machos reproductores es de color negruzco con los márgenes azules, otras aletas también presentan dichos márgenes azules. Alimentación: Al parecer carnívora. Conducta: Tiene un periodo de reproducción prolongado, quizá desde finales del invierno hasta el otoño. En general es habitante de aguas cálidas a templadas, claras, oxigenadas, de poca corriente y con vegetación acuática desarrollada, aunque en muchas localidades varía de 26 a 29 °C. Se reportó como una especie abundante para la década de 1950, pero para la de 1970 ya era escasa. En la Media Luna, esta especie está al borde de la extirpación total; posiblemente no hay más de 20 individuos, aunque no hay constancia de que sean más de 5 (Obs. personal). Fuentes: Soto Galera 2003e. Categorías de riesgo: - En México (NOM-059-ECOL-2001): Amenazada. - Internacional (lUCN 2004): Rara desde 1986. - Observaciones: A\ parecer se alimenta en aguas medias. Población local: No más de 22 ejemplares en 1999; confirmados al menos 5 para enero de 2006. Es la especie más amenazada en el sistema de la Media luna.

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Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d´Alacant. 2007.