Microtus Lusitanicus and M. Duodecimcostatus ) in Portugal: a Multiscale Approach
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UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE CIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL FACTORS INFLUENCING THE DISTRIBUTION OF THE LUSITANIAN AND THE MEDITERRANEAN PINE VOLES (MICROTUS LUSITANICUS AND M. DUODECIMCOSTATUS ) IN PORTUGAL: A MULTISCALE APPROACH SARA MARIA LOPES DOS SANTOS Tese orientada por: Professora Doutora Maria da Luz Mathias Professor Auxiliar António Paulo Mira DOUTORAMENTO EM BIOLOGIA (ECOLOGIA) 2009 Trabalho realizado no Centro de Biologia Ambiental da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa This research was funded by Fundação para a Ciência e Tecnologia (SAPIENS project POCI/BIA-BDE/57053/2004 and a PhD grant PRAXIS/SFRH/BD/21403/2005). This Thesis should be cited as Santos, S.M. 2009. Factors influencing the distribution of the Lusitanian and the Mediterranean pine voles ( Microtus lusitanicus and M. duodecimcostatus ) in Portugal: a multiscale approach. PhD Thesis, University of Lisbon, Lisbon, Portugal. iii NOTA PRÉVIA Nos termos do nº1 do Artigo 40, Capítulo V, do Regulamento de Estudos Pós- Graduados da Universidade de Lisboa, publicado no Diário da República – II Série Nº 153, de 5 de Julho de 2003, na elaboração desta dissertação foi efectuado o aproveitamento total de resultados de trabalhos já publicados ou submetidos para publicação em revistas internacionais indexadas e com arbitragem científica, os quais integram alguns dos capítulos da presente tese. Tendo em conta que os referidos trabalhos foram realizados em colaboração com outros autores, o candidate esclarece que, em todos eles, liderou e participou activamente na sua concepção, recolha, análise e discussão de resultados, bem como na escrita dos artigos. Como esta tese integra diversos artigos científicos, o padrão de formatação apresentado em cada um varia de acordo com as normas de cada revista em que os artigos se encontram publicados ou submetidos para publicação. Lisboa, 15 de Dezembro de 2009 Sara Maria Lopes Santos v vi AGRADECIMENTOS Muitas foram as pessoas que contribuíram para a realização desta tese ao longo destes quatro anos de doutoramento, mas outras tantas pessoas que fui conhecendo e/ou com quem fui trabalhando ao longo dos últimos dez anos também contribuíram muito para tornar possível a realização e conclusão desta tese. Muitas vezes são pequenas conversas de café, mas que fazem surgir novas ideias e nos estimulam. Outras vezes é o interesse de colegas pelo nosso trabalho que levam à troca de experiências e nos motivam a continuar e a progredir. E depois há os amigos dentro e fora do trabalho e a família, mas que são essenciais para os desabafos de quando as coisas correm menos bem e para a partilha das pequenas alegrias. Em primeiro lugar quero agradecer ao António Mira por ter aceite orientar esta tese. Tenho sempre a sensação de que tudo o que sei e sou em termos profissionais aprendi contigo, ao longo de vários anos de trabalho em conjunto. Agradeço muito a tua amizade, o entusiasmo puro e contagiante pela ecologia e conservação, o esforço constante e o malabarismo com a agenda semanal para que conseguisses ter um tempinho para nos reunirmos ou leres alguma versão de manuscrito rapidamente, o gozo contagiante pelos modelos de distribuição, os comentários sempre construtivos, a força nos momentos de maior preocupação ou insegurança, e a partilha sentida dos entusiasmos e momentos bons. É um enorme prazer trabalhar contigo. Espero ter estado à altura das expectativas. Á Profª Maria da Luz Mathias por ter aceite orientar mais uma tese de doutoramento. Agradeço as oportunidades que me deu ao longo de vários anos de trabalho em conjunto, todo o apoio logístico que foi fundamental para a realização desta tese, pelo incentivo, pelos comentários construtivos e pela confiança que sempre demonstrou. Ao Parque Natural da Serra de São Mamede, em especial à Drª Filomena Morgado, João Paulo Silva, João Pargana, Paula Duarte e Carlos Franco pelo apoio e interesse durante a realização de parte do trabalho de campo. À Drª Helena Mafalda Carolino e equipa do Labroratório de Física de Solos da Universidade de Évora pela excelente colaboração e simpatia demonstradas. Á Patrícia Duarte por ter aceite, sem qualquer remuneração e com muito boa vontade, explicar-me como fazer uma cirurgia a um rato e este continuar vivo e de boa saúde. Esta foi, sem dúvida, a fase da tese que me causou maior angústia e preocupação. A possibilidade destes animais morrerem como consequência de uma intervenção nossa é francamente desmotivante. A tua ajuda e conselhos foram cruciais para que esta missão tivesse sido um êxito. Ao José Pedro Amaral por ter cedido gentilmente 12 emissores de rádio- telemetria, viabilizando assim, um dos artigos da tese. À Profª Filomena Magalhães e, em especial ao Daniel Pires, pela ajuda e troca de ideias sobre os SEVMs em pleno mês de Agosto e com um referee “à perna”. Ao Ricardo Pita pelas primeiras explicações e curso prático de telemetria, pelas respostas aos meus pedidos de socorro e pelas trocas de ideias. Ao Pedro Segurado pelas explicações iniciais sobre a autocorrelação espacial. Ao Miguel Pereira pelas dicas e opiniões em relação ao kriging e sua validação. Ao Prof. Russel pelo interesse e disponibilidade em ajudar e participar nas reuniões de estatística em Évora. Ao Prof. Pedro Rodrigues pela disponibilidade em ajudar, pelas dicas sobre R e por ter conseguido “desencantar” a função maravilha dRedging. Ao Paulo Cardoso pela ajuda inicial na transformação de ortofotos para o modelo regional. vii Ao Dale Madison por me ter respondido e enviado inúmera bibliografia sobre telemetria de microtídeos. À Profª Valeska Andreozzi por me esclarecer várias dúvidas que tinha em relação aos GLMMs e aos testes de significância, mas que infelizmente acabei por não utilizar na tese. À Rita Monarca pelas explicações iniciais sobre como capturar ratos-cegos e pelas primeiras saídas de campo juntas a vários pontos do país. A toda a equipa da Unidade de Biologia da Conservação por me receberem sempre tão bem e pelo entusiasmo e interesse que sempre demonstraram pelos “meus” ratinhos. Em especial à Ana Galantinho, Filipe Carvalho, Ricardo Pita, Rosana Peixoto e Tiago Marques pelos artigos que me enviaram, pelas funções R, pelas respostas às minhas dúvidas e pela partilha de ideias. Á Inês Rosário pela amizade e os bons momentos passados ainda antes desta tese ter começado. O teu sentido de humor, boa disposição e optimismo são motivantes para mim. Partilhámos momentos inesquecíveis na HRA que nos fazem rir até hoje, dúvidas e elaborados raciocínios sobre o que seriam a vida e escolhas do dia-a-dia do rato de Cabrera, o entusiasmo pela flora (que me levou a fazer um mestrado e tudo!), e até os cozinhados com pimentos vermelhos do Lidl (aposto que tens saudades…). Apesar de tudo isto ter sido bem antes desta tese, estes momentos foram uma espécie de “companhia” quando eu andava a fazer o trabalho de campo para esta tese. O teu apoio e incentivo foram muito importantes quando decidi concorrer a uma bolsa de doutoramento. Acreditaste que eu seria capaz, quando eu tinha algumas dúvidas. À Ana Neves, amiga de longa data, por me teres ouvido pacientemente quando eu começava numa torrente de pequenos queixumes disto e daquilo, pelas partilhas de tudo e de nada, por me teres incentivado sempre, por me fazeres sentir que sou capaz e por acreditares em mim. À Patrícia Napoleão por servir de exemplo de motivação e empenho no trabalho, pela amizade, e pelos desabafos mútuos quando as coisas corriam menos bem. Por ter lutado para que se conseguisse fazer trabalhos de bioquímica (que requerem ambientes assépticos) e trabalhos de ecologia (que transformam qualquer ambiente em estado não asséptico) no mesmo laboratório. Desculpa as contaminações que eu possa ter causado, com a minha erva da estufa. Pela disponibilidade em ajudar sempre que lhe pedia. Pelos dois livros de R praticamente oferecidos! Um achado! Também pelas conversas e trocas de ideias sobre modelos mistos! À Carla Marques pelas conversas de almoço, pela amizade, pela troca de experiências, pelo interesse e preocupação pelo meu trabalho, e pela disponibilidade em ajudar. À Ana Galantinho e ao Carlos Godinho pela amizade, trocas de ideias, entusiasmo e pela organização prática das reuniões estatísticas em Évora. Ao João Paulo Silva pela amizade, pelos almoços e as conversas sobre tratamento de dados e restantes problemáticas. Pelo entusiasmo, optimismo, motivação e capacidade de trabalho que também me contagiaram. Obrigada pela tua generosidade e por me servires de exemplo. A toda a família Santos e vizinhos dos Cepos por terem apoiado e colaborado no estudo de telemetria do rato-cego. Em especial aos meus pais, tios Zé e Maria, Ricardo e Ana, Anabela e o seu marido, as princesas Janna e Sara, primos Armando e Laurinda, D. Fernanda e o Sr. Pombo e sua sogra. Ao trio de doutoradas Cláudia-Carla-Patricia a quem eu recorri nesta fase final para me reverem textos e responderem a tantas questões, testando assim a sua paciência. Obrigada. À Cristiane Silveira pelas reuniões e conversas sobre os resultados genéticos destes ratinhos. Ao grupo de trabalho da salinha, à Cláudia, à Carla, à Inês, à Rita, à Sofia, à Cristina e à Patrícia pelos momentos bem dispostos, almoços, chás, ajudas, conselhos, e as pequenas batalhas. viii À D. Irene e D. Branca pela companhia e conversas no laboratório, pelas ajudas em questões práticas e pela organização bem disposta das festas de laboratório. Aos amigos do costume, Gina e Rui Morgado, Ana e Ricardo, Carolina e Mariana, Piri, Lala e Paulo, Vaz e Susana, pela paciência em aturar-me, ouvirem queixumes de “teses” e lembrarem-me que há vida para além de um doutoramento. À família Fazenda Lourenço, nomeadamente à D. São, Sr. Zé e Sónia, por todo o apoio e interesse que demonstraram. Aos meus pais por todo o apoio, por acreditarem em mim e na importância do meu trabalho.