Таксономия И Разнообразие Пресноводных Двустворчатых Моллюсков (Bivalvia) Китая (На Основе Анализа Каталога He Et Zhuang 2013) © 2017 Г

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2017, том 96, № 2, с. 153–171

УДК 591.1

ТАКСОНОМИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ (BIVALVIA) КИТАЯ (НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА КАТАЛОГА HE ET ZHUANG 2013) © 2017 г. В. В. Богатов, Л. А. Прозорова Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 07.12.2015 г.

В ходе критического анализа собственных и литературных сведений по фауне, морфологии, таксо- номии и молекулярной генетике пресноводных Bivalvia Китая произведена оценка их разнообра- зия. Подробно рассмотрен таксономический состав родов: Anemina Haas 1969, Cristaria Schumacher 1817, Sinanodonta Modell 1944, Lanceolaria Conrad 1853, Middendorffinaia Moskvicheva et Starobogatov 1973, Nodularia Conrad 1853, Unio Philipsson in Retzius 1788, Inversidens Haas 1911, Sphaerium Scopoli 1777, Pisidium Pfeiffer 1821, Odhneripisidium Kuiper 1962, и Euglesa Leach in Jenyns 1832 = Cyclocalyx Dall 1905. Показано наличие в пресных водах Китая не менее 170 видов двустворок. Недооценка видово- го богатства этой группы в прежних исследованиях, включая последний каталог китайских Bivalvia (He, Zhuang, 2013), вызвана некорректным использованием морфологических методов, недостат- ком фаунистических сведений и малочисленностью таксономических разработок, поддержанных молекулярно-генетическими данными. Существенно уточнен и дополнен родовой и видовой со- став китайских Bivalvia из отрядов Unioniformes и Luciniformes. На основе комплексной оценки конхологических признаков для трех видов установлена следующая синонимия: Sinanodonta qingyuani He et Zhuang 2013 = S. woodiana (Lea 1834) syn. n., Lanceolaria yueyingae He et Zhuang 2013 = L. eucylindrica C. Lin 1962 syn. n., Acuticosta jianghanensis He et Zhuang 2013 = Nodularia douglasiae (Griffith et Pidgeon 1833) syn. n.

Ключевые слова: Китай, Bivalvia, Unioniformes, Unionidae, Luciniformes, Sphaeriidae, фауна, морфо- логия, таксономическое разнообразие DOI: 10.7868/S0044513416120060

Поводом для написания настоящей статьи по- ного видового богатства двустворчатых моллюс- служил анализ опубликованного в издательстве ков Китая. ConchBooks в 2013 г. каталога пресноводных дву- В процессе знакомства с содержанием катало- створчатых моллюсков Китая и прилегающих га (He, Zhuang, 2013) нами отмечены спорные по- территорий, в том числе принадлежащих Россий- зиции авторов, касающиеся, в основном, таксо- ской Федерации в пределах бассейна Амура и номии общих групп моллюсков из бассейнов Приморского края (He, Zhuang, 2013). Авторами Амура и рек юга Приморского края. При этом ос- каталога – китайскими коллекционерами-мала- новное внимание в настоящей работе уделено ви- кологами Хе (Jing He) и Жуанг (Zimin Zhuang) довому составу и таксономическим проблемам было учтено 1004 наименования видов пресно- Unioniformes родов Anemina Haas 1969, Cristaria водных Bivalvia, относящихся к 7 семействам, из Schumacher 1817, Sinanodonta Modell 1944, Lanceo- которых в состав малакофауны Китая включено laria Conrad 1853, Middendorffinaia Moskvicheva et 126 валидных видов, в том числе 5 новых для нау- Starobogatov 1973, Nodularia Conrad 1853, Unio ки, остальные 878 названий вошли в соответству- Philipsson in Retzius 1788, Inversidens Haas 1911, а ющие синонимические списки. также Luciniformes родов Sphaerium Scopoli 1777, Pisidium Pfeiffer 1821, Odhneripisidium Kuiper 1962 и В целом, содержание каталога представляет Euglesa Leach in Jenyns 1832 = Cyclocalyx Dall 1905. собой существенный шаг вперед по сравнению с Часть комментариев будет касаться необоснован- предыдущей фаунистической сводкой (Liu et al., ной синонимии и неоправданного, на наш 1979), в которую были включены только 44 вида взгляд, описания трех новых для науки видов из китайских Bivalvia. В то же время, новая книга родов Acuticosta Simpson 1900, Sinanodonta и Lan- еще только приближает нас к пониманию реаль- ceolaria.

153 154 БОГАТОВ, ПРОЗОРОВА

В начале 70-х годов прошлого столетия у рос- или менее заметные различия контуров фрон- сийских малакологов сложилось впечатление, тальных сечений створок некоторыми специали- что бассейн Амура и Приморье населены в основ- стами воспринимались как безусловно видовые, ном китайскими субтропическими видами что привело к неоправданному описанию новых Unioniformes, изредка образующими здесь внут- таксонов (Богатов, 2014). После доработки мето- ривидовые формы (Старобогатов, 1970). В то же да значительная часть из новоописанных видов время, возникал правомерный вопрос, как могут была упразднена. Однако многие малакологи виды, обитающие в теплом климате юга Китая, продолжают считать невалидными виды, описан- жить в гораздо более суровых условиях северо-во- ные/переописанные с использованием также и стока страны и юга Дальнего Востока России, модифицированных компараторных методик особенно выраженных в континентальных и се- (Graf, 2007; Graf, Cummings, 2007). Так, в каталоге верных участках Амурского бассейна? Ведь у мол- Хе и Жуанг (He, Zhuang, 2013) из всех эндемич- люсков температура тела совпадает с температу- ных амурских Unionidae, переописанных с при- рой среды, в которой они находятся, что, в свою менением новой модификации компараторного очередь, значительно ограничивает их биологи- метода, учтены лишь перловица Middendorffinaia ческие функции при попадании в более холодную ussuriensis Moskvicheva et Starobogatov 1973, а так- воду. Было высказано предположение, что амур- же три “компараторных” вида корбикул из се- ские и приморские формы образуют особые ви- мейства Cyrenidae (Corbicula amurensis Bogatov et ды, лишь внешне сходные с южно-китайскими. Starobogatov 1994, C. nevelskoyi Bogatov et Starobo- Последовавшие затем таксономические ревизии gatov 1994 и C. sirotskii Bogatov et Starobogatov 1994 с переописанием амурских и приморских таксо- (c. 157)), обитающих в пресноводной зоне Амура нов разного уровня (Москвичева, 1973, 1973а; до Хабаровска и выше. Москвичева, Старобогатов, 1973 и мн. др.) позво- В рамках данной статьи мы не считаем воз- лили установить, что в бассейне Амура и Примо- можным обсуждать таксономические подходы рье нет ни одного общего с бассейном р. Янцзы разных малакологических школ, лишь подчерк- вида крупных Bivalvia (Прозорова и др., 2005). нем, что формы контуров раковин и степень их Кроме того, на основе изучения коллекций Зоо- выпуклости уже давно применяются в качестве логических институтов Российской (Санкт-Пе- важных таксономических признаков для видовой тербург) и Китайской (Пекин) академий наук бы- идентификации некоторых пресноводных дву- ло подтверждено, что янцзыцзянские виды на се- створчатых моллюсков (Жадин, 1938, 1952) и не- вер доходят, самое большее, до района Чэндэ избежно используются всеми исследователями (Chengde Shi, Hebei Province) на р. Луаньхэ ( Ane- двустворок, в том числе и авторами китайского (Heude 1877)). Причем бассейны mina arcaeformis каталога (He, Zhuang, 2013), например, для выде- Амура и основных рек южного Приморья (Раз- ления (Tchang et al., 1965), облада- дольная = Суйфун = Razdolnaya = Suifen = Suifen Anemina angula ющего по сравнению с другими видами анемин He и Туманная = Тумнин = Туманган = Tumen = наиболее плоской раковиной. При этом важно Tumangan = Tumyntszyan) по видовому составу помнить, что форма спирали/кривой поперечно- Unioniformes также различаются между собой. го сечения створок – это один из многих морфо- При этом род Moskvicheva 1973 отсут- Buldowskia логических признаков раковины, каждый из ко- ствует в бассейне Амура, а роды , Cristaria Amuran- торых у разных видов может быть более или менее Moskvicheva 1973 и не представ- odonta Lanceolaria существенным и потому не должен использовать- лены в южном Приморье (Старобогатов и др., ся в отрыве от всего комплекса морфологических 2004), что может иметь не только, как считалось признаков (Богатов, 2014, 2015). ранее, фауногенетические, но и экологические причины. В то же время, необходимо учитывать, что кор- ректная видовая, а подчас и родовая идентифика- К сказанному необходимо добавить, что в ция Unioniformes, основанная на конхологиче- 1970–1980-х гг. отечественные малакологи при ских признаках, бывает затруднительной из-за проведении таксономических ревизий двуствор- наличия в природе особей с переходными форма- чатых моллюсков часто применяли недоработан- ми раковины, которые могут образовываться в ные модификации так называемого компаратор- результате как экологических причин, так и ги- ного метода, представляющего собой совокуп- бридизации. Причем в первом случае начальные ность приемов для сопоставления внешних боковые контуры раковин, обозначенные годо- контуров раковин Bivalvia, причем как фронталь- выми кольцами, обычно соответствуют стандарт- ных (в современном понимании – максимально ным видовым формам (Богатов, 2015). выпуклых), так и боковых контуров (виды сбоку или сверху). Основываясь на концепции Томпсо- Поскольку таксономия Bivalvia разработана на, постулирующей формирование у представи- еще далеко недостаточно, уточним, что в данной телей животного мира специфических логариф- работе мы придерживаемся классификации отря- мических спиралей (Thompson, 1946), все более дов по Старобогатову (Starobogatov, 1992) на ос-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 ТАКСОНОМИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ 155

нове строения раковины, замка и мягкого тела. ках и собственных сведениях по морфологии пи- Система отряда Unioniformes (=Unionoida) на зидиид и сфериид. уровне семейств принимается нами в западном варианте, основанном на современных филоге- нетических разработках с использованием ком- Отряд Unioniformes плексного молекулярно-морфологического под- Семейство Unionidae хода (Graf, 2007, 2013; Graf, Cummings, 2006, 2007; Подсемейство Unionininae Walker et al., 2006 и др.). Результаты этих исследо- ваний во многом не поддержали прежние группи- Триба Anodontini ровки родов в семейства, в том числе разработан- Род Anemina Haas 1969 ные Х. Моделлом (Modell, 1964) и Старобогатовым Авторы обсуждаемого каталога вслед за Гра- (1970) на основе конхологических и избранных фом и Куммингcом (Graf, Cummings, 2007) в со- анатомических признаков. В частности, это каса- ставе рода приводят для Китая пять ви- ется объема семейства Margaritiferidae. В свете со- Anemina дов: (Tchang et al. 1965), временных данных его указание для бассейна A. angula A. arcaeformis (Heude 1877), (Heude 1870), Янцзы (Прозорова и др., 2005) является ошибоч- A. euscaphys A. fluminea (Heude 1877) и (Heude 1878) (He, ным, а роды, приведенные в составе данного се- A. globosula Zhuang, 2013, с. 28–33). Причем в список синони- мейства, оказались более близки северо-амери- мов к названию китайские малако- канским Ambleminae (Graf, 2007, 2013; Graf, Cum- A. arcaeformis логи включили 22 наименования видов, 19 из ко- mings, 2006, 2007; Walker et al., 2006). торых обитают в южной части Дальнего Востока Таксономия мелких двустворчатых пресно- России. Среди приведенных названий мы видим водных моллюсков еще менее разработана, чем не только настоящих анемин, но и представителей таксономия крупных. Согласно данным Старобо- близких им родов Amuranodonta, Buldowskia, а так- гатова (Starobogatov, 1992), эта группа принадле- же прибрежного япономорского рода Kunashiria жит отряду Luciniformes, в то время как западные Starobogatov in Zatravkin 1983, которому принад- исследователи в последнее время относят ее к лежит вид K. iwakawai (Suzuki 1939), распростра- Veneroida (Bogan, 2008; Graf, 2007, 2013 и др.), ненный на о-ве Хоккайдо, Южном Сахалине и объединяющему часть Luciniformes и Cardii- Южных Курильских о-вах. При этом вне списка formes. В прежних работах малакологов россий- синонимов A. arcaeformis почему-то остались на- ской школы по набору морфологических призна- именования остальных описанных к настоящему ков выделялись семейства Sphaeriidae, Pisidiidae, времени восьми видов Kunashiria (Саенко и др., Euglesidae, содержащие большое разнообразие 2009). Несостоятельность предложенной сино- родов (Корнюшин, 1996; Старобогатов и др., 2004 нимии иллюстрируют фотографии раковин ви- и мн. др.). Эта система оказалась во многом ис- дов, включенных в этот список (рис. 1). Из этих кусственной, т.к. зачастую для выделения таксо- фотографий видно, что под названием Anemina нов группы рода и вида использовались экологи- arcaeformis объединены формы, конхологические ческие и биогеографические характеристики. Од- различия между которыми явно превышают тако- нако бытующий на западе и примененный в вые между приведенными в каталоге видами Ane- китайском каталоге противоположный подход, mina (He, Zhuang, 2013, с. 28–33). В частности, объединяющий все разнообразие группы в 2 рода – сюда вошли представители эндемичного для па- Sphaerium и Pisidium, также не отражает реальную лео-Амура рода Amuranodonta (рис. 1A–1B), кото- картину, что было показано в ходе филогенетиче- рые резко отличаются от настоящих Anemina ских исследований, основанных на анализе (рис. 1C) специфически сильно вытянутой и уг- 159 морфологических признаков (Korniushin, ловатой в задней части формой раковины, что ис- 2002; Korniushin, Glaubrecht, 2002, 2006) и трех ключает не только возможность сведения их на- молекулярных маркеров (Lee, Foighil, 2003; Clew- званий в синонимы с A. arcaeformis, но и перевод ing et al., 2013). Последние две работы выявили в состав рода Anemina. Не могут рассматриваться среди Luciniformes Евразии и Индокитая пять в качестве синонимов A. arcaeformis и названия крупных клад, ранг которых может дискутиро- видов рода Buldowskia, представители которого ваться, но, как минимум, отражает наличие не отличаются от анемин более вытянутой формой двух, а пяти родов – Sphaerium, Pisidium, Odhner- раковины (рис. 1D). Упоминание в этой связи ipisidium, Euglesa и Afropisidium Kuiper 1962. В свя- Kunashiria iwakawai мы также считаем лишь досад- зи с противоречивостью сведений об их филоге- ной ошибкой. Очевидно, что список синонимов нетических взаимоотношениях мы принимаем Anemina arcaeformis был формально перенесен ки- точку зрения большинства западных малаколо- тайскими коллегами из северо-американской ин- гов, рассматривая эти роды в составе единого се- терактивной базы данных (Graf, Cummings, 2015), мейства Sphaeriidae. В данной работе применяется разработанной Графом и Куммингсом в соответ- компромиссный вариант системы, основанный ствии с их объединительной концепцией (Graf, на вышеуказанных филогенетических разработ- 2007; Graf, Cummings, 2007). Несомненно, таксо-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 156 БОГАТОВ, ПРОЗОРОВА

Рис. 1. Дальневосточные Anodontini: A – голотип Amuranodonta kijaensis Moskvicheva 1973 из оз. Заречное, басс. р. Кия; B – паратип A. pulchra Bogatov et Starobogatov 1996 из озерца у с. Вострецово, басс. р. Большая Уссурка; C – лектотип Anemina shadini (Moskvicheva 1973) из р. Манчжурка, басс. оз. Ханка; D – левая створка Buldowskia flavotincta (Martens 1905) из старицы р. Гладкая, Хасанский р-н Приморского края (A–C – коллекция ЗИН РАН; D – коллекция БПИ ДВО РАН). Масштаб 2 см.

номия дальневосточных беззубок на уровне родов лей рода Anemina, а не Sinanodonta и на остальных требует дополнительных исследований с приме- рисунках данного раздела (“fig. 58–68”). нением широкого спектра молекулярных методик, однако поспешное сведение в синонимы энде- мичных дальневосточных видов, хорошо различи- Род Cristaria Schumacher 1817 мых по значимым конхологическим признакам, В составе рода Cristaria в каталоге приводится нам представляется преждевременным. 3вида: C. plicata Leach 1814, C. radiata Simpson 1900 и C. tenuis Griffith et Pidgeon 1833 (He, Родовая идентификация приведенных в ката- Zhuang, 2013, с. 39–43). Первый вид, в отличие от логе видов рода Anemina также вызывает сомне- остальных янцыцзянских Unioniformes, указан ния. В частности, форма раковины голотипа как распространенный в Китае повсеместно, A. angula, приведенного на “fig. 54” (здесь и далее включая амурский северо-восток, в связи с чем в ссылки на иллюстрации каталога He, Zhuang, списке его синонимов значатся оба эндемичных 2013 даются как “fig. …” с нумерацией согласно амурских вида кристарий: C. herculea (Middendorff каталогу), больше похожа на представителей рода 1847) и C. tuberculata Schumacher 1817. Мы не мо- Sinanodonta. Раковина того же вида из Сычуаня жем согласиться с такой синонимией, поскольку (Xiushan Xinzhen, Sichuan Province), фотография имеем достаточно доказательств отсутствия среди которой помещена на “fig. 55”, по своим пропор- современной фауны Unioniformes общих видов в циям заметно отличается от голотипа более удли- бассейнах Янцзы и Амура (без учета случаев ин- ненной формой, но практически неотличима от тродукции). Видовая самостоятельность этих раковины из Цзянси (Nanchang, Jiangxi Province), двух видов не вызывает у нас сомнений не только фотография которой помещена на “fig. 275” под из-за заметных различий в степени выпуклости названием Sinanodonta woodiana (Lea 1834) створок (Затравкин, Богатов, 1987). Несмотря на (рис. 2A–2D). Кроме того, раковина Anemina ar- то, что C. tuberculata встречается гораздо реже, caeformis, изображенная на “fig. 57”, заметно от- чем C. herculea, мы наблюдали в природе симпат- личается от оригинального рисунка Хеудэ (Heu- рию этих двух видов без переходных форм и раз- de, 1877) (см. копию рисунка на “fig. 56” каталога) личия в степени их подвижности, микробиотопи- формой макушки, широким передним краем и ческой приуроченности и др. (Прозорова, Саен- приподнятым крылом, но практически неотли- ко, 2001). чима по пропорциям начальных контуров, обо- Что касается C. radiata и C. tenuis, то раковины, значенных годовыми кольцами, от крупной рако- которые изображены в каталоге под такими на- вины Sinanodonta woodiana из Хубэя (Shayang, Hu- званиями, по нашему мнению, относятся к роду bei Province), фотография которой приведена на Sinanodonta, поскольку у всех этих экземпляров “fig. 283” (рис. 3A–3D). Вызывает сомнение пра- отсутствует гребень и поперечные волнообразные вильность определения раковин как представите- складки вдоль задней части спинного края, а за-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 ТАКСОНОМИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ 157

D B

Рис. 2. Раковины родов Anemina и Sinanodonta: A, B – раковина Anemina angula (Tchang, Li et Liu 1965) из Сычуаня (Xi- ushan Xinzhen, Sichuan Province) (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 55”); C, D – раковина Sinanodonta woodiana (Lea 1834) (пер- воначальное определение – Anodonta lusida (Heude 1877) из Цзянси (Nanchang, Jiangxi Province) (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 275”). Масштаб 2 см.

A C

B D

Рис. 3. Раковины родов Anemina и Sinanodonta: A, B – раковина Anemina arcaeformis (Heude 1877) из оз. Поянг (Poyang Lake, Jiangxi Province) (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 55”); C – крупная раковина Sinanodonta woodiana (Lea 1834) из Хубэя (Shayang, Hubei Province); D – верхняя часть той же раковины (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 283”). Масштаб 2 см.

мок лишен характерных для кристарий задних зу- Таким образом, в Китае обитают не менее трех бов, за которые иногда ошибочно принимаются видов кристарий – Cristaria plicata, объединяю- складки на замочной площадке раковин Sinano- щая формы, описанные из юго-восточных райо- donta. нов Азии, и два широкоамурских вида – Cristaria

3 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 158 БОГАТОВ, ПРОЗОРОВА

Рис. 4. Макушечная скульптура у представителей Anodontini: Kunashiria (A, B), Sinanodonta (C, D). herculea и C. tuberculata, которым без должных на фотографии раковин, имеющих разнообразную то оснований иногда присваивается название форму створок – от округлой до овально-тре- C. plicata (Graf, 2007; He, Zhuang, 2013; Klishko et al., угольной (He, Zhuang, 2013, “figs. 257–284”). В то 2014; Klishko et al., 2016). же время, китайские коллеги сочли возможным описать новый для науки вид S. qingyuani, отличи- тельным признаком которого стала удлиненно- Род Sinanodonta Modell 1944 овальная форма раковины. Заметим, что данный По мнению авторов каталога, род Sinanodonta в признак (вытянутость раковины) не принимался Китае представлен двумя видами: Sinanodonta во внимание авторами каталога при составлении woodiana со списком синонимов, состоящим из списка синонимов Anemina arcaeformis, однако в 84 наименований, и новым для науки видом случае с описанием Sinanodonta qingyuani был со- S. qingyuani He et Zhuang (He, Zhuang, 2013, чтен существенным. В связи с этим мы должны с. 108–114). В синонимы к названию S. woodiana отметить, что данный признак может быть таксо- оказались включены не только все известные ви- номически значимым лишь при условии, если ды китайских синанодонт, в том числе настоящие боковые контуры раковин более раннего времени синанодонты из бассейна Амура и Южного При- образования, обозначенные линиями роста, име- морья (Богатов, 2007), но и представители при- ют сходную форму с последующими. Однако, су- морских и островных Kunashiria, в частности, дя по приведенной Хе и Жуанг фотографии (He, японские K. japonica (Clessin 1874) и K. haconensis Zhuang, 2013, “fig. 285”, вид сверху), контуры ли- (Ihering 1893) за исключением K. iwakawai (Suzuki ний роста первых лет жизни данного экземпляра 1939), название которого, как отмечалось выше, имеют типичную для синанодонт овально-тре- стало синоним A. arcaeformis. (He, Zhuang, 2013, угольную форму (рис. 5A–5D). Следовательно, с. 29). В связи с этим необходимо напомнить, что значительная вытянутость раковины образова- виды, входящие в состав рода Kunashiria, отлича- лась в более поздний период развития моллюска ются от настоящих Sinanodonta не только значи- под влиянием внешних факторов и потому не мыми конхологическими признаками и рисун- пригодна для диагностики (Богатов, 2015) и, тем ком макушечной скульптуры (рис. 4A–4D), но и более, описания нового вида. Поскольку авторы формой глохидиев (у представителей синано- не привели иных отличительных признаков для донт, как и близких к ним кристариям, глохидии S. qingyuani, его следует считать младшим сино- резко асимметричные, а у кунаширий – слабо нимом S. woodiana. асимметричные) (Старобогатов и др., 2004). К сказанному необходимо добавить, что Для демонстрации “полиморфизма” S. woodi- S. woodiana действительно широко распростра- ana авторы каталога привели многочисленные нен на территории Китая от Синьцзян-Уйгурско-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 ТАКСОНОМИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ 159

C A

B D

Рис. 5. Голотип Sinanodonta qingyuani He et Zhuang 2013: A – вид сбоку, B – вид сверху; C – примакушечная часть левой створки; D – примакушечная часть правой створки (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 285”). Масштаб 1 см.

го автономного района на западе (Liu et al., 1981) Триба Unionini до тихоокеанского побережья на востоке (Huang Род Lanceolaria Conrad 1853 et al., 2003). Больше всего находок данного вида зарегистрировано в бассейне Янцзы (Lin, Liu, В каталоге род Lanceolaria представлен 7 вида- ми: L. cylindrica (Simpson 1900), L. eucylindrica 1963; Tchang et al., 1965; Liu et al., 1980 и др.), где C. Lin 1962, L. gladiola (Heude 1877), L. grayii (Gray кроме S. woodiana также отмечены S. lucida (Heude 1833), L. oxyrhyncha (Martens 1861), L. triformis 1877) и S. rivularia (Heude 1877) (Прозорова и др., (Heude 1877) и новым для науки видом L. yueyin- 2005; Liu et al., 1980). В китайской части амурско- gae He et Zhuang (He, Zhuang, 2013, с. 70–77). На- го бассейна обитают близкие к S. woodiana обще- звания описанных с территории России четырех амурские виды рода, по крайней мере, S. likharevi видов ланцеолярий – L. maacki Moskvicheva 1973, Moskvicheva 1973, отмеченный в оз. Буйр-Нуур L. ussuriensis Moskvicheva 1973, L. chankensis (Затравкин, Богатов, 1987), и S. schrencki Mosk- Moskvicheva 1973 и L. bogatovi Zatravkin et Starobo- vivheva 1973, распространенный в оз. Ханка и бас- gatov 1984 без каких-либо оснований были сведе- сейне р. Уссури. Еще один вид, на этот раз при- ны в синонимы к названию L. cylindrica. В каче- морско-корейский S. fukudai Modell 1945, воз- стве образца данного вида приведено фото можно, сохранился в бассейне р. Туманная, L. chankensis Moskvicheva 1973 (“fig. 164”) из ста- поскольку в 1998–2000 гг. он был зарегистриро- тьи Саенко (2008), что оказалось крайне неудач- ван в приустьевой части этой реки (Прозорова, ной идеей, поскольку в упомянутой работе оши- Кавун, 1999; Prozorova, 2001; Богатов, 2007). бочно дано перевернутое изображение L. chankensis. Кроме того, L. chankensis среди российских Таким образом, данный род в Китае, по на- видов ланцеолярий имеет наиболее плоскую ра- шим сведениям, насчитывает не менее шести ва- ковину и поэтому никоем образом не напоминает лидных видов (S. woodiana, S. lucida, S. rivularia, цилиндр (рис. 6A). Эти факты указывают на не- S. likharevi, S. schrencki, S. fukudai). Вопрос о так- корректность предложенного китайскими авто- сономическом статусе других видов рода, опи- рами синонимического списка. санных с сопределельных российских террито- Обращает на себя внимание образовавшаяся рий – южно-приморских S. manchurica Bogatov et диспропорция в разнообразии рода Lanceolaria Starobogatov 1996, S. crassitesta Moskvicheva 1973, между бассейнами Амура (1 вид) и Янцзы–Хуан- S. primorijensis Bogatov et Zatravkin 1988 и амурско- хэ (6 видов), при том, что в составе близкого к го S. amurensis Moskvicheva 1973, пока остается от- Lanceolaria рода Nodularia для китайской малако- крытым. фауны указан один вид (He, Zhuang, 2013, с. 82–85).

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 3* 160 БОГАТОВ, ПРОЗОРОВА

Рис. 6. Раковины рода Lanceolaria: A – L. chankensis Moskvicheva 1973 из оз. Ханка, канал у с. Астраханка (коллекция БПИ ДВО РАН); B – перевернутое изображение левой створки L. eucylindrica C. Lin 1962 из Хубэя (Shayang, Hubei Province) (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 174”, третья створка слева); C – правая створка голотипа L. yueyingae (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 174”, четвертая створка слева); D – голотип L. bogatovi Zatravkin et Starobogatov 1984 (коллекция ЗИН РАН); E – правая створка взрослого экземпляра L. bogatovi с Нижнего Амура, протока у пос. Маяк (коллекция БПИ ДВО РАН). Масштаб 2 см.

Также недостоверной выглядит попытка описа- поставляемых створок. По размерным данным, ния нового для науки вида L. yueyingae He et имеющимся в каталоге, мы попытались восста- Zhuang 2013, который на “figs. 174 и 175” сопо- новить соотношения реальных размеров ланцео- ставляется с раковинами трех видов, в том числе с лярий (рис. 6B–6C). Из полученного рисунка L. eucylindrica. При этом левая створка L. eucylin- видно, что новый вид от L. eucylindrica отличается drica, изображенная на “fig. 165”, становится правой выраженной тугорослостью. Другое характерное, створкой на “fig. 174” и вновь левой на “fig. 175”. по мнению китайских коллег, отличие нового ви- К сожалению, китайские авторы зачастую да – опущенный задний край раковины – не мо- применяют крайне неудобный способ сопостав- жет считаться таксономическим признаком, по- лений: особи разной длины приводятся к одному скольку проявляется у этих моллюсков в связи с размеру по длине в двух позициях – виды сбоку возрастом. Такую особенность формообразова- (“fig. 174”) и сверху (“fig. 175”). В результате ока- ния можно проследить и на примере северных зываются существенно нарушены пропорции со- популяций L. bogatovi (рис. 6D–6E). Таким обра-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 ТАКСОНОМИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ 161

зом, в данном случае не выявлены значимые так- idens в составе четырех видов: M. sujfunensis сономические признаки, позволяющие выделять Moskvicheva et Starobogatov 1973, M. weliczkowskii новый для науки вид. Очевидно, что L. yueyingae Moskvicheva et Starobogatov 1973 (syn. M. hassanica представляет собой тугорослую форму L. eucylin- Moskvicheva et Starobogatov 1973; M. maihensis drica, а новое название должно считаться его Moskvicheva 1973), M. shadini Moskv. et Staroboga- младшим синонимом. Возможно, L. eucylindrica в tov 1973 (syn. M. martensi Moskvicheva et Staroboga- дальнейшем будет синонимизирован с L. triformis tov 1973), M. dulkeitiana Moskvicheva et Staroboga- (Heude 1877), единственное отличие которого – tov 1973 (He, Zhuang, 2013, с. 54). Также, на наш искривление задней части раковины (He, Zhuang, взгляд, неправомерен перевод амурских миддeн- 2013, “figs. 171–172”). Сомнительно, чтобы подоб- дорффиней, в том числе M. ussuriensis, в род Unio, ная аномалия, встречающаяся, кстати, и в других проведенный ранее Графом (Graf, 2007). Амур- группах моллюсков, могла бы быть таксономиче- ские и приморские миддендорффинеи представ- ски значимой. ляют собой единую группу, разделение которой российскими исследователями на два подрода – Middendorffinaia s. str. и Pseudopotomida (Богатов, Род Middendorffinaia Moskvicheva Старобогатов, 1992) – проведено в основном по et Starobogatov 1973 биогеографическому признаку и в ближайшем Авторы каталога, признавая валидность рода будущем может быть отменено. Middendorffinaia, включили в его состав два вида (He, Zhuang, 2013, с. 80–81): M. ussuriensis Moskvi- cheva et Starobogatoov 1973 и M. beirensis (Liu et Род Nodularia Conrad 1853 Zhang 1982). Заметим, что если M. ussuriensis изна- Авторы каталога в состав рода Nodularia вклю- чально описан как Middendorffinaia, то M. beirensis чили всего один вид Nodularia douglasiae (Griffith должен быть отнесен к роду Cristaria в соответ- et Pidgeon 1833) (He, Zhuang, 2013, с. 82–85), что ствие с его первоописанием (Liu, Zhang, 1982). соответствует устаревшим фаунистическим све- По-видимому, столь странное объединение двух дениям полувековой давности (Lin, 1962; Lin, Liu, таксономически далеких видов было основано на 1963; Tchang et al., 1965) и согласуется с объедини- некотором сходстве боковых контуров их рако- тельной позицией Графа и Куммингса (Graf, вин (рис. 7A–7D) и обычной для старых экзем- 2007; Graf, Cummings, 2007). Однако если у аме- пляров кристарий редукцией гребня на заднем риканских малакологов в синонимы к этому виду участке спинного края. Здесь следует напомнить, вошли только 10 названий амуро-приморских но- что типовым видом рода Middendorffinaia являет- дулярий (Graf, 2007), то в синонимический спи- ся Unio mongolicus Middendorff 1851 (Москвичева, сок китайских исследователей включены также Старобогатов, 1973), который авторы книги не названия эндемичных японских (например, Unio сочли нужным упомянуть, как и другие два вида biwae Kobelt 1879, U. nipponensis von Martens 1877) амурских миддендорффиней – M. ochotica Boga- и некоторых субтропических видов (He, Zhuang, tov 2000 и M. alimovi Bogatov 2012, объединяемые в 2013, с. 82). Спорным представляется и определе- номинативный подрод (Богатов, 2012). Призна- ние авторства рода Nodularia: если Граф (Graf), вая род Middendorffinaia, необходимо было бы как и российские малакологи, приписывают его признать валидным и типовой вид M. mongolica Конраду (Conrad), то китайские специалисты от- (Middendorff 1851), широко распространенный по дают предпочтение Кокереллу (Cockerell), со всему Амурскому бассейну. Несомненно, этот и ссылкой на неопубликованную работу Богана некоторые другие амурские виды Middendorffinaia (Bogan) (He, Zhuang, 2013, с. 82). обитают и в китайской части бассейна Амура, по- Авторы каталога признают исключительную этому отношение китайских коллег к их таксоно- сложность в определении принадлежности видов мическому статусу было бы полезно озвучить. к роду Nodularia. Вероятно, это послужило при- Что же касается M. beirensis, то, судя по приведен- чиной неверной, на наш взгляд, родовой иденти- ной фотографии (He, Zhuang, 2013, “fig. 184”), фикации нового вида Acuticosta jianghanensis He et этот вид относится к роду Cristaria, на что указы- Zhuang (He, Zhuang, 2013, “figs. 47–48”, с. 22–23) вает отсутствие в замке раковины передних зубов (рис. 8A–8C). По-видимому, основанием для его и наличие одного заднего зуба (рис. 7E), в то вре- описания в составе рода Acuticosta послужило не- мя как у настоящих миддендорффиней в замке значительное сходство общей овальной формы имеются хорошо развитые и передние и задние раковины A. jianghanensis с некоторыми предста- зубы (см. рис. 7B). вителями данного рода. В то же время, овальная Наряду с объединением миддендорффиней с форма раковины характерна и для представите- кристариями, явной ошибкой авторов обсуждае- лей рода Nodularia. Если же обратить внимание на мого каталога является перевод южно-примор- более важные таксономические признаки, такие ского подрода Pseudopotomida Moskvicheva et Star- как строение замка и рисунок макушечной obogatov 1973 рода Middendorffinaia в род Invers- скульптуры, то окажется, что новый вид сближает

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 162 БОГАТОВ, ПРОЗОРОВА

20 мм A 20 мм

B D

E C

Рис. 7. Раковины рода Middendorffinaia: A – рисунок голотипа M. ussuriensis Moskvicheva et Starobogatov 1973 из р. Ар- сеньевка (Даубихе) (по: Москвичева, Старобогатов, 1973, рис. 3, и–л); то же по: He, Zhuang (2013, “fig. 182”); B – фото голотипа M. ussuriensis (коллекция ЗИН РАН); C, D, E – M. beirensis (Liu et Zhang 1982) из оз. Буйр-Нуур (Lake Beir, In- ner Mongolia): С – левая створка синтипа, 245 мм (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 183”); D, E – правая створка паратипа, 230 мм (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 184”). Масштаб 2 см.

с Nodularia пластинчатая форма передних зубов тайского Unio rufescens Heude 1874 (He, Zhuang, (рис. 8D), а также характерная для представите- 2013, с. 122–125), обычно относимого к роду Cu- лей Nodulariinae паутинообразная скульптура neopsis Simpson 1900 (Liu et al., 1979; Прозорова и близ лигамента, состоящая из тонких попереч- др., 2005; Graf, Cummings, 2007). В качестве сино- ных валиков (рис. 8E–8F). Для представителей нимов к названию U. pictorum приведен список из Acuticosta характерно иное строение замка и 111 наименований моллюсков. Очевидно, нет не- скульптуры: опущенный пирамидальный перед- обходимости в рамках настоящей работы обсуж- ний зуб, наличие расходящихся от макушки дать правомерность столь обширной синонимии. двух–трех рядов бугорчатых гребней, отсутствие В то же время, поскольку к U. pictorum отнесены паутинообразной скульптуры близ лигамента. раковины как из Европы (“fig. 308”), так и с севе- Таким образом, возникает необходимость пере- ро-востока Китая (“figs. 309–310”), то они, несо- вода A. jianghanensis в род Nodularia. Более того, мненно, принадлежат разным родам: Unio и Nod- отсутствие значимых конхологических различий ularia соответственно. Авторы каталога объясня- между раковинами A. jianghanensis и Nodularia ют свою позицию следующим образом: “Basically, douglasiae заставляет нас считать описанный вид Unio seems to be a western European taxon, samehow всего лишь внутривидовой формой N. douglasiae, difficult to reparate from Nodularia” (He, Zhuang, т.е. его младшим синонимом. 2013, с. 122). Действительно, форма раковины у Nodularia и европейских Unio имеет общие черты, однако эти два рода хорошо отличаются друг от Род Unio Philipsson in Retzius 1788 друга строением выводных сифонов: у Nodularia, В каталоге указано нахождение в Китае евро- как, кстати, и у Middendorffinaia, по краям вывод- пейского вида Unio pictorum (Linnaeus 1758) и ки- ного сифона имеются хорошо выраженные па-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 ТАКСОНОМИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ 163

A D

B E

C F

Рис. 8. Голотип Acuticosta jianghanensis He et Zhuang 2013 из Хубэя (Jingyang River, Hubei Province) (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 47”): A – левая створка, B – вид сверху, C – правая створка, вид изнутри, D – передний зуб правой створки, E – валики близ лигамента (показаны стрелкой); F – валики близ лигамента у Nodularia schrencki (Westerlund 1897) из р. Мельгуновка, басс. Уссури (коллекция БПИ ДВО РАН). Масштаб 1 см.

A B

Рис. 9. Сифоны у Unionini: A – Unio longirostris Rossmaessler 1836 из оз. Сапшо, Смоленская обл. (фото Е. Солдатенко); B – Nodularia schrencki (Westerlund 1897) из р. Мельгуновка, басс. Уссури (коллекция БПИ ДВО РАН, фото В. Богато- ва). Выводные сифоны показаны стрелками.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 164 БОГАТОВ, ПРОЗОРОВА

E A

D C G R

Рис. 10. Раковины некоторых видов Unionidae: A, B – Middendorffinaia sujfunensis Moskvicheva et Starobogatov 1973 из оз. Черепашье (г. Артем) на п-ове Муравьева-Амурского (коллекция БПИ ДВО РАН); C, D – Inversidens brandti (Kobelt 1879) из Японии (по: Matsuda, Ushiyama, 2009, p. 92); E, F – I. japanensis (Lea 1859) из Японии (по: Matsuda, Ushiyama, 2009, p. 94); G – типовой экземпляр Nodularia continentalis Haas 1910 из Хунаня (Hunan Province) (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 126”); H, R – I. pantoensis (Neumayr 1899) из Цзянси (Duchang, Jiangxi Province) (по: He, Zhuang, 2013, “fig. 127”). Масштаб 2 см.

пиллы, в то время как у европейских перловиц та- нимы к Unio crassus mongolicus Middendorff 1851. кие папиллы отсутствуют (рис. 9A–9B) (Bogatov, Как было показано выше, несмотря на это обсто- 2009). Дополнительное исследование формы си- ятельство, авторы каталога признали валидность фонов у перловиц с северо-востока Китая прове- Middendorffinaia, включив в его состав из амур- сти несложно, и результат его вполне предсказуем. ских миддендоффиней только M. ussuriensis, не упомянув другие три амурских вида, что внесло дополнительную путаницу в таксономию. Подсемейство Gonideinae Перевод приморских миддендорффиней в род Род Inversidens Haas 1911 Inversidens и сведение их названий в синонимы к В каталоге приведены материалы по един- I. pantoensis мы не можем считать оправданным ственному китайскому виду I. pantoensis (Neumayr из-за существенных различий между Middendorf- 1899), отнесенному к японскому роду Inversidens, finaia (рис. 10A–10B) и японскими Inversidens который первоначально описан как Unio (He, (рис. 10C–10F) в строении раковины и замка, ри- Zhuang, 2013, с. 54–55). Валидность названия In- сунке макушечной скульптуры и т.п., что указы- versidens была ранее поддержана Графом и Кум- вает на их принадлежность к разным таксонам по мингсом (Graf, 2007; Graf, Cummings, 2007), следуя меньшей мере группы рода. Очевидно, что китай- за которыми, авторы каталога в состав синони- ские авторы в очередной раз были введены в за- мов I. pantoensis включили Nodularia continentalis блуждение внешним сходством фенотипов, по- Haas 1910 и 7 наименований видов южно-при- скольку приморские миддендоффинеи часто морского подрода Pseudopotomida рода Midden- имеют укороченную раковину, как у Inversidens. dorffinaia, причем в списке синонимов ошибочно На самом деле короткая форма некоторых рако- дважды приведено название M. sujfunensis (He, вин Pseudopotomida, вызванная замедлением ро- Zhuang, 2013, с. 54). Здесь следует напомнить, ро- ста их заднего края, не имеет таксономического ду Middendorffinaia принадлежат еще 4 вида номи- значения, поскольку связана с экологическими нативного подрода, представители которого оби- причинами (плотность грунта, влияние метабо- тают в бассейне Амура (Москвичева, Старобогатов, литов перифитона и др.). Аналогичная деформа- 1973). Причем все амурские миддендорффинаи ция раковины может наблюдаться и у других ранее Графом (Graf, 2007) были сведены в сино- Unionidae – Buldowskii, Nodularia, Sinanodonta

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 ТАКСОНОМИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ 165

и пр., причем в таких случаях самые ранние боко- ская структура Sphaeriidae относится к дискусси- вые контуры раковины, очерченные линиями ро- онным вопросам, однако, согласно современным ста, имеют, как правило, стандартную, характер- морфологическим и молекулярно-генетическим ную для этих таксонов форму (Богатов, 2015). данным (Korniushin, Glaubrecht, 2002, 2006; Lee, К сказанному следует добавить, что согласно раз- Foighil, 2003; Clewing et al., 2013 и др.), яйцеживо- работкам по филогении Unioniformes, род Invers- родящие мелкие двустворки представлены не ме- idens и наиболее близкий к миддендорффинеям нее чем пятью крупными родами – Sphaerium, Pi- род Nodularia отнесены к разным таксонам груп- sidium, Afropisidium, Odhneripisidium, Euglesa = Cy- пы семейства (Старобогатов, 1970; Старобогатов clocalyx. В соответствии с этим подразделением и др., 2004; Прозорова и др., 2005; Graf, 2013 и др.). среди приведенных в каталоге видов сфериид на- Нахождение на территории Китая представи- ми идентифицированы представители трех ро- телей рода Inversidens (Graf, Cummings, 2007; He, дов: Sphaerium, Odhneripisidium и Euglesa. Кроме Zhuang, 2013) при отсутствии молекулярных дан- того, по нашим данным, на северо-востоке Китая ных нельзя считать доказанным. Дело в том, что в обитают также настоящие Pisidium, а на юге – ви- качестве важнейшего конхологического призна- ды рода Afropisidium (Прозорова и др., 2005). По- ка рода китайские малакологии отмечают нали- следнее предположение подтверждается зареги- чие двух латеральных зубов в правой створке стрированными находками двух видов Afropisidi- (обычно у перловиц в правой створке имеется um в бассейне р. Красная (Clewing et al, 2013) и в один латеральный зуб), и для иллюстрации этого прилегающих к южному Китаю районах северо- факта приводят фотографии типового экземпля- востока Вьетнама (Dang et al., 2002). ра Nodularia continentalis (“fig. 126”) (рис. 10G) и почему-то крупной раковины (длиной около 15 Род Sphaerium Scopoli 1777 см) под названием “I. pantoensis” (“fig. 127”) (рис. 10H–10R). Действительно, у голотипа Род Sphaerium в соответствие с той частью мор- N. continentalis на замочной площадке правой фологической таксономии (Старобогатов и др., створки просматриваются две длинные латераль- 2004), которая поддержана молекулярными дан- ные пластины (см. рис. 10G). Однако при более ными (Lee, Foighil, 2003; Clewing et al., 2013), мо- внимательном рассмотрении фотографии можно жет быть разделен на 5 подродов: Sphaerium s. str., обнаружить, что верхняя пластина, которая авто- Sphaerinova Iredale 1943, Amesoda Rafinesque 1820, рами каталога принимается за латеральный зуб, Musculium Link 1807 и Paramusculium Alimov et представляет собой невысокий валик в верхней Starobogatov 1968 (группа видов Sphaerium trans- части замочной площадки, тогда как нижняя пла- versum (Say 1829)). В каталоге зарегистрированы стина действительно является латеральным зу- 3вида Sphaerium (He, Zhuang, 2013, с. 168–171), из бом. Образование по краям замочной площадки которых Sph. lacustre (Müller 1774) является типо- вым видом подрода , а (Yen невысоких валиков – часто встречающееся явле- Musculium Sph. parvium 1948) и Sph. okinawaense Mori 1937, скорее всего, ние у разных групп Unioniformes, особенно у относятся к подроду Paramusculium. взрослых особей. При боковом освещении такие валики могут выглядеть как настоящие зубы. Что Все названия ранее указанных для централь- же касается раковины на ”fig. 127” (см. рис. 10H– ных районов Китая видов подрода Musculium, а 10R), то ее идентификация в качестве представи- также японских и северо-американских видов теля рода Inversidens – очевидное недоразумение, (всего 27 названий) Хе и Жуанг (He, Zhuang, 2013, поскольку размеры этой раковины, значительно с. 168) синонимизировали с описанным из Евро- превышающие дефинитивные размеры Invers- пы Sphaerium lacustre (“fig. 385”), ареал которого , а также наличие широких волнистых про- нередко расценивается как голарктический (Graf, idens Cummings, 2015). Наши сведения по фауне и мор- дольных складок у заднего раковины и одного ла- фологии российских Musculium частично под- терального зуба в правой створке характеризуют тверждают синонимию и палеарктический харак- этого моллюска в качестве представителя другого тер распространения данного вида, известного в рода. Здесь же заметим, что у всех представителей Сибири как Musculium johanseni Tscheremnov 1972, Middendorffinaia в правой створке также имеется а в Приамурье как M. amurense Moskvicheva in Za- по одному латеральному зубу (см. рис. 10A–10B). travkin et Moskvicheva 1986. Несомненно, что Sphaerium (Musculium) lacustre обитает и на севере Отряд Luciniformes Китая (Liu et al., 1979), однако в бассейне р. Уссу- ри, оз. Ханка и реках Приморья, включая р. Ту- Семейство Sphaeriidae манная, превалирует эндемичный Sph. (M.) Хе и Жуанг разделили китайских Sphaeriidae likharevi Moskvicheva 1986 in Zatravkin et Moskvi- на 2 рода – Pisidium и Sphaerium (He, Zhuang, 2013, cheva (рис. 11A) (Prozorova, 2001). В естественных с. 161–171) в соответствии с наиболее упрощен- биотопах южного Приморья данный вид является ной точкой зрения на систематику данного се- единственным видом подрода. Он также обнару- мейства (Graf, Commings, 2015). Таксономиче- жен нами на северо-востоке Китая при обследо-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 166 БОГАТОВ, ПРОЗОРОВА

A B

C D

EFG

Рис. 11. Раковины некоторых видов Luciniformes: A – Sphaerium (M.) likharevi Moskvicheva 1986 in Zatravkin et Moskvi- cheva 1986 с юга Приморского края (коллекция БПИ ДВО РАН); B – Pisidium amnicum (Müller 1774) из р. Мельгуновка, приток оз. Ханка (коллекция БПИ ДВО РАН); C – P. amurense Moskvicheva in Zatravkin 1985 из р. Уссури (коллекция БПИ ДВО РАН); D – Euglesa falsicorbicula Prozorova in Prozorova, Starobogatov et Korniushin 1996 из р. Уссури (по: Про- зорова и др., 1996); E – E. chankensis (Likharev in Shadin 1952) из оз. Ханка (по: Прозорова и др., 1996); замок у E. falsicorbicula (F) и E. chankensis (G) (по: Прозорова и др., 1996). Масштаб 1 мм.

вании низовий р. Туманная у г. Хуньчунь в 2015 г. ясных морфологических отличий от Sph. lacustre” Sph. (M.) likharevi от Sph. (M.) lacustre отличается (He, Zhuang, 2013, с. 168). Между тем, данные о не только формой и меньшими размерами рако- его видовой самостоятельности и наличии на Ти- вины, но и строением замка, поскольку его лате- бетском плато (в том числе на территории Китая) ральные зубы с обоих краев створки короткие и не вызывают сомнений и подтверждены в ходе примерно равные по длине (Затравкин, Москви- молекулярного анализа (Clewing et al., 2013). чева, 1986; Старобогатов и др., 2004). Вид Sph. (M.) Вид Sph. parvium из бассейна низовий Янцзы likharevi наиболее близок японским представите- (He, Zhuang, 2013, с. 171), обладающий створками лям подрода Musculium, чье отличие от Sph. (M.) со слабо возвышающимися макушками, слегка lacustre показано также на молекулярном уровне наклоненными вперед, и уплощенной ракови- (Lee, Foighil, 2003). Отметим, что сходная карти- ной, судя по оригинальному описанию (Yen, на обнаружена нами и в других таксонах пресно- 1948) и иллюстрациям (“figs. 388–389”), принад- водных моллюсков, когда ближайшими род- лежит подроду Paramusculium, один из видов ко- ственниками японских видов оказываются не ки- торого – амурский Sph. (P.) limanicum Moskvicheva тайские или европейские, как считалось ранее, а in Zatravkin et Moskvicheva 1986 обитает также и в российские южно-дальневосточные, точнее уссу- оз. Ханка (Затравкин, Москвичева, 1986; Прозо- ро-приморские виды (Prozorova et al., 2014; 2015; рова, 2000; Старобогатов и др., 2004). Поскольку Saito et al., 2015). часть озера принадлежит Китаю (как и верховья Еще один вид подрода Musculium – Sph. (M.) р. Раздольная), мы считаем возможным добавить kashmirensis Prashad 1937, описанный из верховий и этот вид к фауне соседней страны. В отличие от Инда и широко распространенный по Тибетско- Musculium s. str., лигамент у видов данного подро- му нагорью, упомянут в каталоге, но не включен в да открыт наружу (Корнюшин, 1996; Korniushin, фаунистический список в связи с “отсутствием 2000), однако никогда не выдается за края створ-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017

168 БОГАТОВ, ПРОЗОРОВА

Несомненно, что многие названия видов ки- логенетических работ с учетом комплексных дан- тайских Bivalvia имеют значительное число сино- ных по генетике и морфологии. Данная работа нимов, что объективно связано с длительной ис- иллюстрирует основные из отмеченных нами торией их изучения и преобладанием конхологи- проблем таксономии китайских пресноводных ческого подхода. Первые подробные сведения по двустворчатых моллюсков на уровне родов и ви- видовому составу этой группы моллюсков были дов на примере анализа опубликованного катало- опубликованы в конце 19-го – начале 20-го веков га Китая (He, Zhuang, 2013). (Heude, 1875, 1877, 1883, 1885; Haas, 1910 и др.). Эти труды, как и многие публикации середины– Разработка выявленных проблем позволяет конца 20-го столетия (Lin, 1962; Liu et al., 1992 приблизиться к оценке реального таксономиче- и др.), содержали, главным образом, видовые ского разнообразия пресноводных Bivalvia, оби- списки для разных водоемов и районов Китая, а тающих на огромной территории Китая. Эта тер- также конхологические описания новых видов и ритория почти поровну принадлежит Палеарк- подвидов на основании морфологических при- тической и Ориентальной биогеографическим знаков дефинитивных раковин. Позже в печати областям (Banarescu, 1990) либо, согласно райо- появились сведения по морфологии их личинок- нированию по данным Старобогатова (1970, глохидиев (Wu et al., 1999, 2000) и филогении не- 1986), – Палеарктической и Сино-Индийской которых китайских Unioniformes (Huang et al., областям. Многообразие природных условий и 2002). К сожалению, материалы по строению мяг- наличие крупных речных и озерных бассейнов кого тела при этом не использовались, а специ- определяют высокое разнообразие и эндемизм альные работы по китайским видам, посвящен- водной малакофауны этой страны (Прозорова и ные этому важному для таксономии вопросу, от- др., 2005; Graf, Cummings, 2007; Bogan, Roe, 2008; сутствуют до сих пор. В связи с этим система Strong et al., 2008), которое лишь частично отра- китайских Bivalvia на уровне ниже семейства жено в обсуждаемом каталоге (He, Zhuang, 2013). остается рыхлой, а таксономическое положение Так, проведенная нами совместно с китайскими некоторых групп без ярко выраженных конхоло- малакологами Института зоологии Академии на- гических особенностей – неопределенным. Не- ук Китая инвентаризация фауны двустворок бас- достаточное внимание к трудоемким морфологи- сейна р. Янцзы, крупнейшего и наиболее протя- ческим исследованиям во многом объясняет ка- женного водотока Евразии, выявила 80 видов и зусы с родовой идентификацией, отмеченные подвидов двустворчатых моллюсков (Прозорова нами в обсуждаемом каталоге (He, Zhuang, 2013), и др., 2005). Принимая во внимание накопленные необоснованные внушительные списки синони- за последнее десятилетие данные (вновь описан- мов для многих видов и, как следствие, общую ные виды и таксономические корректировки), недооценку богатства фауны пресноводных дву- эта цифра сейчас составляет не менее 100 таксо- створчатых моллюсков Китая. нов группы вида. Малакофауна других двух круп- ных бассейнов южного Китая – р. Сицзян = Использованная в каталоге родовая и видовая Сюньцзян (Pearl River) и верховий р. Юаньцзян = синонимия Bivalvia согласуется со сведениями, Хонгха (Red River) – существенно отличается от которые получены на основе широкого толкова- янцзыцзянской не только на видовом, но и родо- ния вида и представлены на северо-американ- вом уровнях (Старобогатов, 1970; He, Zhuang, ском сайте “The MUSSEL Project” (Graf, Cum- 2013), увеличивая разнообразие китайских Bival- mings, 2015). С этой точки зрения большинство via не менее чем на 30 видов. Что касается северо- российских видов двустворок, в том числе амуро- восточных провинций Гирин и Хэйлуцзян, деля- приморские эндемики, обычно сводятся в сино- щих с Россией бассейны рек Амур, Уссури, Раз- нимы к европейским названиям на основе сход- дольная, Туманная и оз. Ханка, то из 95 видов ства дефинитивной конхологии, невзирая на Unioniformes и Luciniformes, отмеченных в этом своеобразие морфологии эмбриональных рако- регионе на территории российского Дальнего Во- вин и мягких тканей (например, Graf, 2007). Объ- стока (Прозорова, 2000, 2001, 2013, 2013а), около ективные причины такой ситуации – русско- 30 видов обитают в китайских водах. Бессточные язычные диагнозы таксонов, опубликование ранее бассейны северо-западных засушливых районов в малодоступных и до сих пор неоцифрованных и водоемы Тибетского нагорья, характеризующи- российских изданиях, а субъективные – предвзя- еся обедненной малакофауной палеарктического тое отношение к видам моллюсков, описанным характера, добавляют к фауне двустворчатых российскими специалистами, якобы, на основа- моллюсков Китая не менее 10 видов в основном нии лишь кривизны фронтального сечения рако- наиболее мелких представителей отряда Lucini- вины (Богатов, 2014, 2015). Возникающая путаница formes (Cтаробогатов, 1970; Prashad, 1933, 1937; во взглядах на таксономию и фаунистику китай- Nesemann, Sharma, 2005; Nesemann et al., 2007; ских бивальвий усугубляется фрагментарностью Clewing et al., 2013). Из крупных Unioniformes как молекулярных, так и морфологических дан- здесь отмечены лишь единичные виды Corbicula ных, игнорированием важных морфологических Megerle von Mühlfeld 1811 из внутренних бессточ- особенностей и явной нехваткой серьезных фи- ных бассейнов, оз. Кукунор и, возможно, пригра-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 ТАКСОНОМИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ 169

ничных водоемов, относящихся к системам Москвичева И.М., Старобогатов Я.И., 1973. О восточ- оз. Балхаш и р. Иртыш. ноазиатских потомидоподобных унионидах (Bival- Таким образом, по самым скромным подсче- via) // Бюллетень Московского общества испытате- там, разнообразие фауны пресноводных дву- лей природы. Отд. биологии. Т. 78. № 2. С. 21–36. створчатых моллюсков Китая может быть оценено Прозорова Л.А., 2000. Аннотированный список водных моллюсков бассейна оз. Ханка // Бюллетень Даль- порядка 170 видов. Мы надеемся, что приведен- невосточного малакологического общества. Вып. 4. ные в настоящей статье сведения и комментарии С. 10–29. будут способствовать изучению фауны и таксоно- Прозорова Л.А., 2001. Видовой состав и распределение мии двустворчатых моллюсков Китая и Восточ- пресноводной малакофауны в бассейне нижнего ной Азии в целом, что в конечном итоге позволит течения реки Туманной // Экологическое состоя- адекватно оценить разнообразие богатейшей ние и биота юго-западной части залива Петра Ве- пресноводной малакофауны этого уникального ликого и устья реки Туманной. Т. 2. Владивосток: региона и его отдельных озерно-речных бассейнов. Дальнаука. С. 52–68. Прозорова Л.А., 2006. Редкие и исчезающие виды мол- люсков заповедника “Ханкайский” // Проблемы БЛАГОДАРНОСТИ сохранения водно-болотных угодий международ- ного значения: озеро Ханка. Труды Второй между- Работа выполнена при финансовой поддержке нар. науч.-практ. конф. Владивосток: ООО РИЦ программы Дальневосточного отделения РАН “Идея”. С. 40–48. “Дальний Восток” (№ 12-1П30-01, 15-I-6-011 o). Прозорова Л.А., 2013. Пресноводные моллюски бассейна Нижнего Амура и Приморья. Видовое разнообразие, ключи родов и семейств, редкие виды. Saarbrucken, СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Germany: Palmarium Academic Publishing. 59 с. Богатов В.В., 2007. Беззубки рода Sinanodonta (Bivalvia, Прозорова Л.А., 2013а. Оценка разнообразия пресно- Anodontinae) бассейна Амура и Приморья // Зооло- водной малакофауны континентальной части юга гический журнал. Т. 80. Вып. 2. С. 147–153. Дальнего Востока России // Жизнь пресных вод. Богатов В.В., 2012. Перловицы Амура подсемейства Владивосток. Дальнаука. С. 84–96. Nodulariinae (Bivalvia, Unionidae) // Зоологический Прозорова Л.А., Кавун В.Я., 1999. Предварительная ин- журнал. Т. 91. Вып. 4. С. 393–404. формация об экологическом состоянии р. Туман- Богатов В.В., 2014. Есть ли будущее у компараторного ной // Вестник ДВО РАН. № 5. С. 69–76. метода при диагностике крупных двустворчатых Прозорова Л.А., Саенко Е.М., 2001. К биологии беззу- моллюсков (Bivalvia: Unionida)? // Известия РАН. бок рода Cristaria (Bivalvia, Unionidae) // Ruthenica. Серия биологическая. № 3. С. 309–320. Т. 11. № 1. С. 33–36. Богатов В.В., 2015. Таксономические проблемы и фор- Прозорова Л.А., Саенко Е.М., Богатов В.В., Ву М., ма раковины у пресноводных Unionidae (Bivalvia) // Лиу Ю.И., 2005. Двустворчатые (Mollusca: Bivalvia) VI Любищевские чтения. Теоретические проблемы бассейна р. Янцзы // Бюллетень Дальневосточного экологии и эволюции. Тольятти. С. 67–72. малакологического общества. Вып. 9. С. 46–58. Богатов В.В., Старобогатов Я.И., 1992. Перловицы Прозорова Л.А., Старобогатов Я.И., Корнюшин А.В., юга Приморского края // Зоологический журнал. 1996. Видовой состав рода Henslowiana (Bivalvia, Eu- Т. 71. Вып. 1. С. 132–136. glesidae) бассейна реки Амур // Зоологический Жадин В.И., 1938. Моллюски. Семейство Unionidae. журнал. Т. 75. Вып. 9. С. 1319–1325. М.–Л.: Изд-во АН СССР. Фауна СССР. Т. IV. Вып. 1. Саенко Е.М., 2008. Первые данные по морфологии гло- 170 с. хидиев дальневосточной перловицы Lanceolaria Жадин В.И., 1952. Моллюски пресных и солоноватых chankensis (Bivalvia: Unionidae: Unioninae) // Бюлле- вод СССР. М.–Л.: Изд-во АН СССР. 376 с. тень Дальневосточного малакологического обще- Затравкин М.Н., Богатов В.В., 1987. Крупные дву- ства. Вып. 12. С. 98–105. створчатые моллюски пресных и солоноватых вод Саенко Е.М., Богатов В.В., Зайкин Д.В., 2009. О систе- Дальнего Востока СССР: Определитель. Владиво- матическом положении дальневосточных родов сток: ДВО АН СССР, 1987. 152 с. Kunashiria и Arsenievinaia (Bivalvia, Unionidae) // Затравкин М.Н., Москвичева И.М., 1986. Новые и ма- Зоологический журнал. Т. 88. Вып. 11. С. 1298–1310. лоизвестные виды подсемейства Sphaeriastrinae Старобогатов Я.И., 1970. Фауна моллюсков и зоогео- (Mollusca Bivalvia) юга Дальнего Востока СССР // графическое районирование континентальных во- Зоологический журнал. Т. 65. Вып. 4. С. 616–619. доемов земного шара. Л.: Наука. 371 с. Корнюшин А.В., 1996. Двустворчатые моллюски надсе- Старобогатов Я.И., 1986. Фауна озер как источник све- мейства Pisidioidea Палеарктики. Фауна, система- дений об их истории // Общие закономерности воз- тика, филогения. Киев: Изд-во ин-та Зоологии никновения и развития озер. Л.: Наука. С. 33–50. НАН Украины. 175 с. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатов В.В., Са- Москвичева И.М., 1973. Моллюски подсемейства Ano- енко Е.М., 2004. Моллюски / Определитель пресно- dontinae (Bivalvia, Unionidae) бассейна Амура и водных беспозвоночных России и сопредельных Приморья // Зоологический журнал. Т. 52. Вып. 6. территорий. Т. 6. Моллюски, Полихеты, Немерти- С. 822–834. ны. С.–Пб.: Наука. С. 9–491. Москвичева И.М., 1973а. Наяды (Bivalvia, Unionoidea) Banarescu P., 1990. Zoogeography of Fresh Waters. V. 1. бассейна Амура и Приморья // Зоологический жур- General Distribution and Dispersal of Freshwater Ani- нал. Т. 52. Вып. 10. С. 1458–1471. mals. Wiesbaden: AULA–Verlag. 511 p.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 170 БОГАТОВ, ПРОЗОРОВА

Bogan A.E., 2008. Global diversity of freshwater mussels Huang W.H., Li Z.L., Liu Y.Y., Zhang W.Z., Wang Y.X., (Mollusca, Bivalvia) in freshwater // Hydrobiologia. 2003. Freshwater mollusks of the Qiantang River system // V. 595. P. 139–147. Chinese Journal of Zoology. V. 38. № 4. P. 50–56. Bogan A.E., Roe A.E., 2008. Freshwater bivalve (Unioni- Klishko O.K., Lopes-Lima M., Froufe E., Bogan A., 2014. formes) diversity, systematics, and evolution: Status and Are Cristaria herculea (Middendorff, 1847) and Cristaria future directions // Journal of the North American plicata (Leach, 1815) (Bivalvia, Unionidae) separate Benthological Society. V. 27. P. 349–369. species? // ZooKeys. V. 438. P. 1–15. Bogatov V. V. , 2009. Subfamily Nodulariinae (Unionidae, Klishko O.K., Lopes-Lima M., Froufe E., Bogan A., Abaku- Bivalvia) from the Russian Far East: myth or reality? // mova V.Y., 2016. Systematics and distribution of Cristar- X International Congress on Medical and Applied Mal- ia plicata (Bivalvia, Unionidae) from the Russian Far acology (August 26–29, 2009, Busan, Korea). Busan. P. 70. East // ZooKeys. V. 580. P. 13–27. Clewing C., Bössneck U., Oheimb P. V. v., Albrecht C., 2013. Korniushin A.V., 2000. Review of the family Sphaeriidae Molecular phylogeny and biogeography of a high (Mollusca Bivalvia) of Australia, with the description of mountain bivalve fauna: the Sphaeriidae of the Tibetan four new species // Records of the Australian Museum. Plateau // Malacologia. 56. № 1, 2. P. 231–252. V. 52. P. 41–102. Dang N.T., Ho T.H., Ho T.H., May D.Y., 2002. The hydro- Korniushin A.V., 2002. Morphological characters analysis, biology of inland freshwaters of Vietnam. Hanoi: Sci- the intergroup phylogenetic relationships and possible ence and Technique Publishing House, 299 p. [In Viet- outgroups of the family Sphaeriidae (Mollusca, Bival- namese]. via) // Vestnik zoologii. V. 36. № 4. P. 3–22. Falkner G., Korniushin A.V., 2000. On the availability and Korniushin A.V., Glaubrecht M., 2002. Phylogenetic analysis identity of the generic name Euglesa Jenyns, 1832 (Bi- based on the morphology of viviparous freshwater clams valvia: Sphaerioidea) // Heldia. V. 3. № 1. P. 23–26. of the family Sphaeriidae (Mollusca, Bivalvia, Veneroi- Graf D.L., 2007. Palearctic freshwater mussel (Mollusca: da) // Zoologica Scripta. V. 31. P. 415–459. Bivalvia: Unionoida) diversity and the Comparatory Korniushin A.V., Glaubrecht M., 2006. Anatomy and repro- Method as a species concept // Proceedings of the duction of viviparous Pisidium (Parapisidium) reticula- Academy of Natural Sciences of Philadelphia. V. 156. tum Kuiper, 1966: Implications for the phylogeny of P. 71–88. Sphaeriidae (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta) // Or- Graf D.L., 2013. Patterns of freshwater bivalve global diver- ganisms, Diversity and Evolution. V. 6. P. 185–195. sity and the state of philogenetic studies on the Union- Lee T., Ó Foighil D., 2003. Phylogenetic structure of the oida, Sphaeriidae, and Cyrenidae // American Malaco- Sphaeriinae, a global clade of freshwater bivalve mol- logical Bulletin. V. 31. № 1. P. 135–153. luscs, inferred from nuclear (ITS-1) and mitochondrial Graf D.L., Cummings K.S., 2006. Palaeoheterodont diversi- (16S) ribosomal gene sequences // Zoological Journal ty (Mollusca: Trigonioida + Unionoida): What we know of the Linnean Society. V. 137. P. 245–260. and what we wish we knew about freshwater mussel evo- Lin C., 1962. Unionidae (Mollusca) of Poyang Lake, Ki- lution // Zoological Journal of the Linnean Society. angsi Province, China // Acta Zoologica Sinica. V. 14. V. 148. P. 343–394. № 2. P. 249–257. Graf D.L., Cummings K.S., 2007. Review of the systematics Lin C., Liu Y., 1963. Unionidae (Mollusca) of Bai-Yang- and global diversity of freshwater mussel species (Bival- Dien, Hopei Province, China // Acta Zoologica Sinica via: Unionoida) // Journal of Molluscan Studies. V. 73. V. 15. № 2. P. 243–252. P. 291–314. Liu Y., Zhang W., 1982. One new species on freshwater of Graf D.L., Cummings K.S., 2015. The Freshwater Mussels the genus Cristaria from China // Acta Zoolotaxonom- (Unionoida) of the World (and other less consequential ica Sinica. V. 7. № 1. P. 35–36. bivalves). MUSSEL Project Web Site [Электронный Liu Y., Wang Y., Zhang W., 1981. On the fauna of freshwater ресурс]. Режим доступа: http://www.mussel-proj- mollusks of Xinjiang // Sinozoologica. V. 5. № 1. P. 23–29. ect.net/. Дата обновления 5.08.2015. Liu Y., Zhang W., Wang Y., 1980. Bivalves (Mollusca) of the Haas F., 1910. Unionidae from East Asia / Annals and Mag- Tai Hu and its surrounding waters, Jiangsu Province, azine of Natural History, London. Ser. 8. V. 6. № 35. China // Acta Zoologica Sinica. V. 26. № 4. P. 365– P. 496–499. 369. Heude P., 1875. Conchyliologie fluviatile de la province de Liu Y., Zhang W., Wang Y., Duan Y., 1992. Freshwater mol- Nanking, fasс. 1. Ed. Savy. Paris [без пагинации]. lusks in Wuling mountain areas, China // Acta Zoolog- Heude P., 1877. Conchyliologie fluviatile de la province de ica Sinica. V. 38. № 4. P. 359–371. Nanking, fasс. 3. Ed. Savy. Paris [без пагинации]. Liu Y., Zhang W., Wang Y., Wang E., 1979. Economic Fauna Heude P., 1883. Conchyliologie fluviatile de la province de Sinica. Freshwater Mollusks. Beijing: Science Press. 134 p. Nanking et de la Chine centrale, fasс. 8. Ed. Savy. Paris (In Chinese). [без пагинации]. Matsuda O., Uchiyama R., 2009. Freshwater mollusks of Ja- Heude P., 1885. Conchyliologie fluviatile de la province de pan. 1. Yokohama: PISCES Publishers Co., Ltd. 159 p. Nanking et de la Chine centrale, fasс. 9. Ed. Savy. Paris (In Japanese). [без пагинации]. Modell H., 1964. Das natüurliche system der najaden. 3 // He J., Zhuang Z., 2013. The Freshwater Bivalves of China. Archiv für Molluskenkunde. Bd. 93. S. 71–129. Germany. Harxheim: ConchBooks. 198 p. Nesemann H., Sharma S., 2005. Illustrated checklist of pea Huang B., Liu H., Wu X., Ouyang S., 2002. Testing the rela- clams (Mollusca: Bivalvia: Sphaeriidae) from Nepal // tionships of Chinese freshwater Unionidae (Bivalvia) based Himalayan Journal of Sciences. V. 3. № 5. P. 57–65. on analysis of partial mitochondrial 16S rRNA sequences // Nesemann H., Sharma S., Khanal S.N., Shan D.N., Shar- Journal of Molluscan Studies. V. 68. P. 359–363. ma G. et al., 2007. Aquatic Invertebrates of the Ganga

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017 ТАКСОНОМИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ 171

River System. V. 1. Mollusca, Annelida, Crustacea (Gastropoda, Pulmonata) in Far East // 6-th Interna- (in part). Kathmandu: Chandi Press. 263 p. tional Vereshchagin Baikal Conference. Irkutsk. P. 33. Prashad B., 1933. Notes on lamellibranchs in the Indian Starobogatov Y.I., 1992. Morphological basis for phylogeny Museum No. 8. Species of the genus Pisidium from and classification of Bivalvia // Ruthenica. V. 2. № 2. western Tibet, Yarkand, Persia and Syria // Records of P. 1–25. the Indian Museum. V. 35. P. 1–8. Strong E.E., Gargominy O., Ponder W.F., Bouchet P., 2008. Prashad B., 1937. Scientific results of the Yale North India Global diversity of gastropods (Gastropoda: Mollusca) Expedition. Biological Report № 21. Aquatic and am- in freshwater // Hydrobiologia. V. 595. P. 149–166. phibious mollusks // Records of the Indian Museum. Tchang S., Li S., Liu Y., 1965. Bivalves (Mollusca) of Tung- V. 39. P. 261–280. Ting Lake and its surrounding waters, Hunan Province, Preston H.B., 1909. Report on a small collection of freshwa- China // Acta Zoologica Sinica. V. 17. № 2. P. 197–213. ter Mollusca (Limnaea and Pisidium) from Tibet // Re- cords of the Indian Museum. V. 3. P. 115–116. Thompson A.W., 1946. Growth and Form. Cambridge: N. Y.: Univ. Press. 1116 p. Prozorova L.A., 2001. Species composition and distribution of freshwater malacofauna in the basin of lower reaches Yen T.C., 1948. Notes on land and fresh-water mollusks of of the Tumen River // The state of environment and bi- Chekiang Province // Proceedings of the California ota of the southwestern part of Peter the Great Bay and Academy of Sciences. V. 26. № 4. P. 69–99. the Tumen River mouth. V. 2. Vladivostok: Dalnauka. Walker J.M., Curole J.P., Wade D.E., Chapman E.G., Bo- P. 52–68. gan A.E. et al., 2006. Taxonomic distribution and phy- Prozorova L.A., Chiba S., Hirano T., 2014. New sight on logenetic utility of gender-associated mitochondrial ge- genesis of the Lake Biwa malacofauna // The 16th Inter- nomes in the Unionoida (Bivalvia) // Malacologia. national Symposium on river and lake environments V. 48. P. 265–282. “Climate change and wise management of freshwater Wu X.P., Liang Y., Wang H.Z., 1999. A comparative study of ecosystems”, 24–27 August, 2014, Ladena Resort, glochidial morphology of Unioniodae (Bivalvia). I. Unio Chuncheon, Korea. P. 76. douglasiae, Cuneopsis pisciulus, Acuticosta chinensis and Prozorova L.A., Chiba S., Saito T., Hirano T., 2015. Genesis Acuticosta ovata // Acta Hydrobiologica Sinica. V. 23. of freshwater malacofauna in northeast Asia from Baikal № 2. P. 141–145. to Biwa // 6-th International Vereshchagin Baikal Con- Wu X.P., Liang Y., Wang H.Z., Ou Y.S., 2000. A comparative ference. Irkutsk. P. 179. study of glochidial morphology of Unionidae (Bivalvia). Saito T., Prozorova L., Kameda Y., Morii Y., Fukuda H., Chi- II. Lanceolaria, Lamprotula, Hyriopsis and Cristaria // ba S., 2015. A molecular phylogeny of Planorbidae Acta Hydrobiologica Sinica. V. 24. № 3. P. 252–256.

TAXONOMY AND DIVERSITY OF FRESHWATER BIVALVE MOLLUSKS (MOLLUSCA, BIVALVIA) OF CHINA (BASED ON A REVIEW OF THE CATALOGUE BY HE ET ZHUANG 2013) V. V. Bogatov, L. A. Prozorova Institute of Biology and Soil Science, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690022, Russia e-mail: [email protected]

Based on a critical analysis of the original and literature data on the morphology, taxonomy and molecular genetics of Chinese freshwater Bivalvia, their diversity is assessed. The taxonomy of the following genera is examined in detail: Anemina Haas 1969, Cristaria Schumacher 1817, Sinanodonta Modell 1944, Lanceolaria Conrad 1853, Middendorffinaia Moskvicheva et Starobogatov 1973, Nodularia Conrad 1853, Unio Philipsson in Retzius 1788, Inversidens Haas 1911, Sphaerium Scopoli 1777, Pisidium Pfeiffer 1821, Odhneripisidium Kui- per 1962, and Euglesa Leach in Jenyns 1832 = Cyclocalyx Dall 1905. The occurrence of not less than 170 bivalve species in the fresh waters of China is demonstrated. The bivalve species diversity was underestimated in the previous studies, including the latest catalogue of Chinese Bivalvia (He, Zhuang, 2013) because of in- consistently using the morphological methods, as well as a shortage in faunistic information and taxonomic works supported by molecular data. Both generic and specific compositions of the Chinese Unioniformes and Luciniformes are significantly corrected. Based on a complex evaluation of conchological characters, three unionid species are synonymized: Sinanodonta qingyuani He et Zhuang 2013 = S. woodiana (Lea 1834) syn. n., Lanceolaria yueyingae He et Zhuang 2013 = L. eucylindrica C. Lin 1962 syn. n., Acuticosta jianghanensis He et Zhuang 2013 = Nodularia douglasiae (Griffith et Pidgeon 1833) syn. n.

Keywords: China, Bivalvia, Unioniformes, Unionidae, Luciniformes, Sphaeriidae, fauna, morphology, taxonomy, diversity

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 96 № 2 2017