16. Pů d n í f a u n a K. Tajovský [ed.]

Jako půdní faunu označujeme všech‑ ny bezobratlé živočichy, kteří jsou v růz‑ né míře a různým způsobem během své‑ ho života vázáni na půdní prostředí. Spolu s půdními mikroorganismy (kam řadíme bakterie, aktinomycety, mikro‑ skopické houby a řasy) tvoří živou slož‑ ku všech půd, tzv. edafon. Půdní fau‑ na (zooedafon) je tedy označení, které vychází z ekologických hledisek a sdru‑ žuje celou řadu taxonomických skupin (tab. 16.1), jejichž zástupci žijí buď na po‑ vrchu půdy a v rostlinném opadu (epi- geon; např. střevlíkovití brouci, sucho‑ zemští stejnonožci, řada mnohonožek, stonožek, chvostoskoků, roztočů apod.), nebo žijí v opadu a rozvolněných svrch‑ ních vrstvách humusových horizontů (hemiedafon; mnohonožky, chvostosko‑ ci, zástupci brouků, larvy dvoukřídlých 16.1 Anektická žížala Fitzingeria platyura – ohrožený druh Karpat. a dalších hmyzích řádů apod.), anebo se ■ Anecic earthworm Fitzingeria platyura, an endangered species of the jedná o tzv. pravé půdní živočichy, kteří ■ Carpathians. jsou k životu v půdě přizpůsobeni nejlé‑ pe a pronikají hlouběji do půdy (eueda- fon; např. roupice, mnohé žížaly, velká organickou hmotou, většinou rostlinným fické metody, pomocí kterých jsou živoči‑ část chvostoskoků, roztočů, drobnušky, opadem (hlístice, roupice, žížaly, někte‑ chové získáváni (extrahováni) z půdních stonoženky atd.). ré skupiny roztočů, chvostoskoci, mno‑ substrátů. Pro jednotlivé skupiny půd‑ Z uvedeného je patrné, že některé honožky, suchozemští stejnonožci, larvy ních živočichů jsou přitom odebírány skupiny obývají jak povrch, tak i hlubší dvoukřídlých), nebo žijí dravě (roztoči, půdní vzorky různým způsobem. Zjed‑ půdní vrstvy. Je známo, že většina akti‑ pavouci, stonožky, většina střevlíkovitých nodušeně lze uvést, že nejmenší zástup‑ vity půdní fauny je soustředěna do svrch‑ brouků atd.). Mnohé druhy aktivně pro‑ ci (řazení mezi půdní mikrofaunu neboli ních vrstev půdy – téměř 90 % všech zá‑ lézají půdní vrstvy a mění její struktur‑ mikroedafon) dosahují nejvyšších počtů stupců zooedafonu obývá horních 10 cm. ní poměry. Vznikající chodby napomáha‑ na jednotku půdní plochy a s rostoucími Mnozí z nich, jako například žížaly, jí provzdušňování lučních půd a tím také tělesnými rozměry jejich početnost kle‑ mnohonožky nebo některé larvy hmyzu, usnadňují průsak vody. Rozkládaná or‑ sá. Proto jsou zpravidla pro studium zá‑ přitom aktivně pronikají velmi hluboko ganická hmota je zapracovávána do půdy stupců půdní mikrofauny a mezofauny do půdního profilu. a živočichové tak napomáhají jejímu pro‑ odebírány půdní vzorky o pracovní plo‑ V lučních biotopech je aktivita zá‑ míchávání s minerálními vrstvami a spo‑ še podstatně menší (např. 10 nebo 100 stupců půdní fauny soustředěna na po‑ lupůsobí při tvorbě humusu. cm2), zatímco pro tzv. půdní makrofau‑ vrch a svrchní prokořeněné minerální Podrobné studium jednotlivých sku‑ nu a žížaly je nezbytné při jejich studiu vrstvy půdy, kde se živí buď odumřelou pin půdní fauny vyžaduje zpravidla speci‑ vycházet z větších vzorků (např. 1/16 m2,

16. So i l f a u n a

Soil fauna includes all invertebrates bolans, beetles and various larvae), and mass (mostly plant litter), others are bound in some way to the soil environ‑ deeper in the mineral layers (euedaphon predators. Many species change the soil ment. Together with soil micro‑organ‑ – potworms, earthworms, mites, pauro‑ structure, aerate the soil and help create isms (bacteria, actinomycetes, fungi and pods, symphylans, etc.). Although some humus. algae) they form the so‑called edaphon. zooedaphon species pene­trate into deeper A detailed research of soil fauna Soil fauna, or zooedaphon, thus includes layers, nearly 90 % of them are active in groups requires specific methods differ‑ a range of taxonomic groups living in the upper 10 cm of the soil. ing per species. To extract the organ‑ plant litter (epigeon – ground beetles, iso‑ Soil fauna activity in grasslands is isms from the soil, soil samples have to pods, many millipedes, centipedes, col­ concentrated at the surface and in the be collected. Micro‑ and mesofauna sam‑ lembolans, mites etc.), in the top humus underlying mineral layers of rooted soil. ples are generally taken from smaller are‑ layer (hemiedaphon – millipedes, collem­ Some organisms feed here on dead bio­ as (10 or 100 cm2) than macrofauna sam‑

16. Půdní fauna 199 tj. plocha 25 × 25 cm), v obou případech aktivit byl shromážděn a následně zpraco‑ většinou do hloubky 10 cm. váván také materiál mnohonožek, stono‑ žek, suchozemských stejnonožců a žížal. Historie výzkumu a metodika práce Deván (2000) zde zaznamenal výskyt 22 druhů a poddruhů žížal, z nichž 17 na‑ Na rozdíl od jiných skupin živoči‑ lezl v různých typech travinných ekosys‑ chů začal výzkum půdních bezobratlých témů. v Bílých Karpatech teprve nedávno. Urči‑ Soustavnější výzkum mnoha skupin tou výjimku tvoří například několik úda‑ půdní fauny pak započal teprve koncem jů o čtyřech druzích mnohonožek a pě‑ devadesátých let, zejména v souvislosti se ti druzích a poddruzích stonožek, které studiem půdní fauny na experimentálně 16.3 Odběr půdního vzorku pro ve své studii uvedl z okolí Brumova, Boj‑ zalučňovaných plochách v oblasti Voj‑ studium mezofauny. kovic, Vlárského průsmyku a Luhačo‑ šických luk na lokalitě Výzkum u Ma‑ ■■ Collecting a soil sample for the vic Vališ (1904). První ucelenější údaje lé Vrbky. Průzkumy srovnávacích ploch study of mesofauna. poskytly rovněž o mnohonožkách a sto‑ například v NPR Čertoryje a později na nožkách, jakož i o suchozemských stejno‑ dalších lokalitách postupně doplňova‑ nožcích a žížalách, orientační průzkumy ly většinou primární poznatky o těch‑ diverzitu lučních porostů na širším spek‑ některých rezervací prováděné v první to živočišných skupinách. Postupně by‑ tru lokalit z celýchBílých Karpat. V prů‑ polovině devadesátých let minulého sto‑ ly shromažďovány další údaje týkající se běhu těchto výzkumných aktivit tak byly letí pracovníky Správy CHKO Bílé Kar‑ žížal, roupic a také myriapodních členov‑ získány první údaje o krytenkách, hlísti‑ paty. ců (mnohonožek a stonožek) spolu s daty cích, pancířnících a roupicích i žížalách, Na slovenské straně probíhal v téže k suchozemským stejnonožcům. Dělo se a podstatně byly rozšířeny naše poznat‑ době průzkum bezobratlých v maloploš‑ tak v rámci projektu zaměřeného na po‑ ky o stonožkách, mnohonožkách a su‑ ně chráněných územích. V rámci těchto souzení vlivu pastevního hospodaření na chozemských stejnonožcích. Studova‑ né skupiny půdní fauny jsou podrobněji rozebrány v následujících oddílech, kde jsou také uvedeny odkazy na publikova‑ né práce.

16.2 Extrakce makrofauny ve speciálních extrakčních zařízeních. ■■ Extraction of macrofauna using special equipment.

ples (e.g. 25 × 25 cm). taxa were found here in different grass‑ more data on earthworms, potworms, land habitats. myriapodous arthropods (millipedes and Research history and methods More systematic research of many centipedes) and isopods. During these re‑ The soil invertebrates in the White Car‑ soil fauna groups was initiated at the end search activities the first data on soil pro­ pathian Mts. have been studied only re‑ of the 1990s in connection with a study tozoans (Protozoa) such as testate amoe‑ cently. Exceptions are 4 millipede species of the soil fauna at an experimentally re‑ bae (Testacea), nematodes, and soil mites and 5 centipede taxa mentioned in 1904. grassed site on Výzkum hill near Malá – oribatid mites (Oribatida) and pot‑ In the 1990s, the first comprehensive da‑ Vrbka. Comparative sites in the nearby worms (Enchytraeidae) – were collected. ta on millipedes, centipedes, isopods and Čertoryje Nature Reserve, and later al‑ The research also significantly increased earthworms in some nature reserves of so elsewhere, extended the rather lim‑ our knowledge of centipedes, millipedes, the Czech White Carpathians were col‑ ited knowledge of these fauna groups. and terrestrial isopods. The studied soil lected and millipedes, centipedes, isopo‑ A project aimed at assessing the im‑ fauna groups are dealt with in the follow‑ ds and earthworms were inventoried also pact of grazing on grassland diversity at ing sections. in Slovak nature reserves. 17 earthworm a wide range of sites enabled to collect

200 16. Půdní fauna Tab. 16.1 Nejdůležitější skupiny bezobratlých živočichů žijící v půdě, řazené mezi půdní faunu. – Skupiny studované v lučních porostech Bílých Karpat jsou uvedeny v zelených polích. Hodnoty představují průměrná čísla odpovídající většině přirozených a tedy nenarušených lesních i lučních půd v podmínkách střední Evropy. ■■ Most important invertebrates included in soil fauna. – The groups studied in the White Carpathian grasslands are given in a green field. The numbers indicate average values for mostly natural, i.e. undisturbed, forest and grassland soils of Central Europe. 16.4 Epigeickou žížalu Dendrobaena Abundance Optimum Biomasa Optimum Skupina / Group octaedra můžeme na loukách najít (ind./m2) abundance (g/m2) biomasy v travní stařině či pod kameny. Mikrofauna ■■ In meadows the epigeic earthworm Prvoci Dendrobaena octaedra can be found Bičíkovci 500 mil. 1 bil. either in dead biomass or under (Flagellata) stones. Kořenonožci 100 mil. 500 mil. (Rhizopoda) * Nálevníci 1 mil. 100 mil. (Ciliata) Mezofauna Vířníci 25 tis. 600 tis. 0.01 0.3 (Rotatoria) Hlístice 1 mil. 20 mil. 1 20 (Nematoda) ** Roztoči 100 tis. 400 tis. 1 20 (Acarina) *** Chvostoskoci 16.5 Epigeická žížala Lumbricus 50 tis. 400 tis. 0.6 10 (Collembola) rubellus patří k typickým obyvatelům Roupice lučních ekosystémů. 10 tis. 150 tis. 2 4 (Enchytraeidae) ■■ The epigeic earthworm Lumbricus Makrofauna rubellus is a typical species of Suchozemští stejnonožci grassland habitats. 50 200 0.5 1.5 (Oniscidea) Mnohonožky 150 500 4 8 (Diplopoda) Stonožky 50 300 0.4 2 (Chilopoda) Brouci 100 1 tis. 1 10 (Coleoptera) (larvy) Dvoukřídlí 100 1 tis. 1 10 (Diptera) (larvy) Ostatní hmyz 150 15 tis. 1 15 Megafauna Žížaly 16.6 Olejnuška Aeolosoma hemprichi 80 800 40 400 (Lumbricidae) (Aeolosomatidae), drobný kroužkovec vyskytující se kromě vodního * v rámci této skupiny prvoků jsou z celých Bílých Karpat dostupné údaje pouze prostředí také ve dočasně zvodnělých o půdních krytenkách (Testacea) půdách. ** v rámci hlístic byly studovány pouze volně žijící půdní hlístice, fytopatogenním ■■ Aeolosoma hemprichi druhům nebyla věnována pozornost (Aeolosomatidae), a small annelid *** z roztočů byli v Bílých Karpatech dosud studováni pouze pancířníci (Oribatida) worm occurring in aquatic habitats, as well as in temporarily saturated soils. * In this group only data on soil testate amoebae (Testacea) are available from the White Carpathians. ** Only free‑living nematode species were studied, no phytopathogenic species. *** In this group only oribatid mites (Oribatida) have been studied in the White Carpathians to date.

16. Půdní fauna 201 Krytenky (Testacea) V. Balík & K. Tajovský

Krytenky představují jednu ze sku‑ Louky Bílých Karpat pin jednobuněčných živočichů – prvoků (Protozoa). Vyznačují se tím, že si kolem Pro půdy různých lučních poros‑ sebe vytváří druhově charakteristickou tů Bílých Karpat je celkově evidováno pevnou vnější schránku. Tak jako ostatní 105 druhů krytenek (Balík 2002) (tab. volně žijící prvoci obývají krytenky nej‑ 16.2). rozmanitější terestrické substráty včet‑ Pro půdy lučních porostů vrcholo‑ ně půdy, a to především svrchní vrstvy vých částí je charakteristické typické spo‑ s převažujícím podílem organických lá‑ lečenstvo horských a podhorských vlh‑ tek, ale i hlubší minerální vrstvy. Vysoce čích luk s dominantními druhy Trinema početné jsou v lišejníkových a mechových enchelys, T. lineare a Euglypha strigosa. V nárostech, osídlují rovněž vlhké až zvod‑ České republice pouze na Velké Javořině nělé substráty v blízkosti pramenišť a vo‑ byl zjištěn druh Cyclopyxis pirata. Ve více dotečí, nalézány jsou i v bahně, v humu‑ horských a podhorských biotopech po‑ sových i hlubších minerálních vrstvách dobného charakteru byly nalezeny druhy bohatých na různá mikroprostředí s do‑ Centropyxis sacciformis a Trinema enchelys statkem kapilární vody umožňující exis‑ var. ampulla. tenci těchto nejmenších půdních živoči‑ Mokřadní a prameništní půdy, na‑ chů. Ve všech těchto substrátech je jejich příklad na loukách v NPR Čertoryje, vy‑ 16.7 Krytenka Tracheleuglypha sp. aktivita závislá na přítomnosti vody. kazují vyšší druhové bohatství a rovněž na povrchu listu, ze skanovacího Z celkem asi 30 tisíc druhů prvoků množství zajímavých druhů jako Geo­ elektronového mikroskopu, velikost je známo přes 2 tisice druhů krytenek. pyxella sylvicola var. parva, Schwabia re­ schránky kolem 100 μm. Vzhledem k jejich velikosti a možnostem gularis a Trinema enchelys var. nasurticola ■■ A testate amoeba (Tracheleuglypha snadného šíření lze v případě našeho úze‑ (známé pouze z této lokality), nebo Arcel­ sp.) on a leaf surface, under an mí předpokládat výskyt několika stovek la catinus var. sphaerocysta, Awerintzewia electron microscope; shell size approx. druhů. cyclostoma, Cyclopyxis eurystoma var. gau­ 100 µm. thieriana, Schwabia robustus a Trinema Krytenky lučních stanovišť verrucosum. Velmi zajímavé společenstvo krytenek z hlediska druhové skladby bylo (euryvalentní druhy s výrazným přizpů‑ Na loukách tito jednobuněční živoči‑ zjištěno v mokřadech se suchopýrem, kde sobením k životu v půdách s nižší půdní chové obývají rozkládající se vlhké zbyt‑ dominovaly tři druhy rodu Paraquadru­ vlhkostí) a lze je označit jako typické pro ky rostlinného materiálu a svrchní vrstvy la (P. discoides, P. irregularis a P. rotun­ sušší louky teplejších oblastí. půdy. V závislosti na strukturních a vlh‑ da). Přítomnost těchto druhů signalizuje Zajímavostí zalučňovaných ploch na kostních poměrech mohou masově kolo‑ vysoký obsah uhličitanu vápenatého, a to lokalitě Výzkum bylo v prvních letech nizovat svrchní humusové vrstvy. Protože jak v půdě (bahně) tak i ve vodě (dru‑ většinou uniformní společenstvo s převa‑ se běžně šíří spolu s prachovými částice‑ hy tohoto rodu mají schránky tvořeny ze hou euryvalentních druhů (např. Cyclo­ mi vzduchem, snadno kolonizují i nová čtvercových destiček – idiosomat – slože‑ pyxis eurystoma, C. kahli, Euglypha laevis, stanoviště, a to jak vznikající půdy, tak ných z uhličitanu vápenatého). E. rotunda, Phryganella acropodia, Pla­ odkryté orniční vrstvy. Společenstva krytenek druhově boha‑ giopyxis callida, Trinema lineare), které tých mezických luk jsou charakterizová‑ lze označit za druhy pionýrské, schopné na dominantními druhy Plagiopyxis dec­ osídlovat nově vznikající biotopy. livis, Euglypha laevis a Trinema lineare

Testate amoebae (Testacea)

Testate amoebae are protozoans (Proto‑ by Trinema enchelys, T. lineare and Eugly­ rintzewia cyclostoma, Cyclopyxis eurystoma zoa) forming outer shells and living in pha strigosa are typical. Of the 43 taxa var. gauthieriana, Schwabia robustus and humid terrestrial substrates. In grass‑ found here, Centropyxis sacciformis and Trinema verrucosum. On cottongrass, lands, these unicellular animals inhabit Trinema enchelys var. ampulla are rare, Paraquadrula discoides, P. irregularis, and the upper soil and humus layers, and eas‑ and Cyclopyxis pirata is not known from P. rotunda were recorded. ily colonise new sites. any other site in the Czech Republic. Mesic grasslands are dominated by Fens are richer in Testacea) and in‑ the euryvalent species Plagiopyxis declivis, White Carpathian grasslands clude interesting species, such as Geopy­ Euglypha laevis and Trinema lineare. The 105 species have been recorded in the xella sylvicola var. parva, Schwabia regu­ regrassed site on Výzkum hill includes area (Tab. 16.2). At high altitudes (Mt. laris, Trinema enchelys var. nasurticola, mainly pioneer species. Velká Javořina), communities dominated Arcella catinus var. sphaerocysta, Awe­

202 16. Půdní fauna Tab. 16.2 Krytenky zjištěné v travinobylinných porostech Bílých Karpat a příklady jejich zastoupení na některých lučních biotopech. 1 – Velká Javořina, louka ve vrcholové části ; 2 – NPR Čertoryje, louky převážně suššího charakteru; 3 – NPR Čertoryje, lokální mokřady a prameniště; 4 – Výzkum u Malé Vrbky, zalučněné plochy s postupným vývojem vegetace. ■■ Testate amoebae recorded in the White Carpathian grasslands, and their presence in a number of grassland habitats. 1 – Velká Javořina, hilltop meadow; 2 – Čertoryje Nature Reserve, mostly dry meadows; 3 – Čertoryje Nature Reserve, local fens and springs; 4 – Výzkum, regrassed area with developing vegetation. Taxon 1 2 3 4 1 Arcella arenaria Greeff, 1866 + + 2 Arcella catinus var. sphaerocysta Deflandre, 1928 + 3 Arcella discoides Ehrenberg, 1872 + + 4 Arcella vulgaris Ehrenberg, 1832 + + 5 Assulina muscorum Greeff, 1888 + + 6 Awerintzewia cyclostoma (Penard, 1902) Schoutenden, 1906 + + 7 Bullinularia indica (Penard, 1907) Deflandre, 1953 + 8 Centropyxis aerophila Deflandre, 1929 + + + 9 Centropyxis aerophila var. grandis Štěpánek, 1963 + + 10 Centropyxis aerophila var. minuta Chardez, 1964 + 11 Centropyxis aerophila var. sphagnicola Deflandre, 1929 + + + + 12 Centropyxis cassis (Wallich, 1864) Deflandre, 1929 + 13 Centropyxis constricta (Ehrenberg, 1838) Penard, 1902 + 14 Centropyxis constricta var. minima Decloitre, 1954 + 15 Centropyxis ecornis (Ehrenberg, 1841) Leidy, 1879 + 16 Centropyxis globulosa (Bonnet & Thomas,1955) Bonnet & Thomas,1960 + 17 Centropyxis minuta Deflandre, 1929 + 18 Centropyxis orbicularis Deflandre, 1929 + 19 Centropyxis plagiostoma Bonnet & Thomas, 1955 + 20 Centropyxis plagiostoma var. terricola Bonnet & Thomas, 1955 + + + 21 Centropyxis platystoma (Penard, 1890) Deflandre, 1929 + + 22 Centropyxis sacciformis Hoogenraad & de Groot + 23 Centropyxis sylvatica (Deflandre, 1929) Thomas, 1955 + + + 24 Centropyxis sylvatica var. minor Bonnet & Thomas, 1955 + 25 Corythion delamarei Bonnet & Thomas, 1960 + + 26 Corythion dubium Taránek, 1881 + + 27 Corythion dubium var. minima Chardez, 1969 + + 28 Corythion dubium var. orbicularis Penard, 1910 + 29 Corythion pulchellum Penard, 1890 + + + 30 Cyclopyxis ambigua Bonnet & Thomas, 1960 + + 31 Cyclopyxis aplanata Deflandre, 1929 + 32 Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 + + + + 33 Cyclopyxis eurystoma var. gauthieriana Bonnet & Thomas, 1960 + 34 Cyclopyxis eurystoma var. parvula Bonnet & Thomas, 1960 + + 35 Cyclopyxis kahli Deflandre, 1929 + + + + 36 Cyclopyxis microstoma Decloitre, 1979 + 37 Cyclopyxis pirata Decloitre, 1969 + 38 Cyphoderia ampulla (Ehrenberg, 1840) Leidy, 1879 + 39 Cyphoderia calceolus Penard, 1902 + 40 Difflugia linearis (Penard, 1890) Gauthier‑Ličvre & Thomas, 1958/1959 + 41 Difflugia nodosa (Leidy, 1879) Ogden & Živković, 1983 + 42 Difflugia oblonga Ehrenberg, 1838 + 43 Difflugia urceolata Carter, 1864 + 44 Diflugiella palinataSchönborn, 1965 + + 45 Euglypha anodonta Bonnet, 1960 + + 46 Euglypha anodonta var. magna + 47 Euglypha ciliata (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1878 + 48 Euglypha ciliata var. glabra Wailes, 1915 + + 49 Euglypha compressa Carter, 1864 + 50 Euglypha compressa var. glabra Wailes, 1915 + + + 51 Euglypha dolioliformis Bonnet, 1959 52 Euglypha filifera Penard, 1890 +

16. Půdní fauna 203 Tab. 16.2 Pokračování. ■■ Continued. Taxon 1 2 3 4 53 Euglypha hyalina Couteaux, 1978 + 54 Euglypha laevis (Ehrenberg, 1845) Perty, 1849 + + + + 55 Euglypha laevis var. minor Penard, 1890 + + 56 Euglypha polylepis (Bonnet) Bonnet & Thomas, 1960 + + 57 Euglypha rotunda Wailes & Penard, 1911 + + + + 58 Euglypha rotunda var. dorsalis Decloitre, 1969 + 59 Euglypha strigosa (Ehrenberg, 1872) Leidy, 1879 + 60 Euglypha strigosa var. glabra Wailes, 1915 + + + 61 Euglypha strigosa var. heterospina (Penard, 1890) Wailes & Penard, 1911 + 62 Euglypha tuberculata Dujardin, 1841 + 63 Euglypha tuberculata var. subcylindrica (Playfair) Decloitre, 1962 + + 64 Euglypha umbilicata Bonnet, 1959 + 65 Geopyxella sylvicola var. parva Bonnet, 1959 + 66 Heleopera petricola Leidy, 1879 + 67 Heleopera petricola var. humicola + 68 Microcorycia flava (Greeff, 1866) Cockerell, 1911 + + 69 Nebela collaris (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879 + 70 Nebela parvula Cash & Hopkinson, 1909 + 71 Nebela tincta (Leidy, 1879) Awerintzew, 1906 + 72 Paraquadrula discoides (Penard, 1893) Deflandre, 1932 + 73 Paraquadrula irregularis (Archer, 1877) Deflandre, 1932 + 74 Paraquadrula rotunda Schönborn, 1966 + 75 Phryganella acropodia (Hertwig & Lesser, 1874) Hopkinson, 1909 + + + 76 Phryganella acropodia var. penardi Decloitre, 1955 + 77 Phryganella paradoxa Penard, 1902 + + 78 Plagiopyxis callida Penard, 1910 + + + + 79 Plagiopyxis callida var. grandis Thomas, 1958 + 80 Plagiopyxis declivis Thomas, 1955 + + + + 81 Plagiopyxis labiata Penard, 1910 + 82 Plagiopyxis minuta Bonnet, 1959 + + + 83 Plagiopyxis minuta var. oblonga Bonnet, 1959 + + + 84 Plagiopyxis oblonga (Bonnet & Thomas, 1955) Bonnet & Thomas, 1960 + + 85 Pseudodifflugia gracilis var. terricola Bonnet & Thomas, 1960 + + 86 Quadrulella symmetrica (Wallich, 1863) Cockerell, 1911 + 87 Schoenbornia humicola (Schönborn, 1964) Decloitre, 1964 + + + 88 Schwabia regularis Jung, 1942 + 89 Schwabia robustus Chardez, 1964 + 90 Schwabia terricola Bonnet & Thomas, 1955 + 91 Schwabia terricola var. thomasi Bonnet 1958 + 92 Tracheleuglypha acolla Bonnet & Thomas, 1955 + + 93 Tracheleuglypha dentata (Vejdovský, 1882) Deflandre, 1928 + 94 Trigonopyxis microstoma Hoogenraad & de Groot, 1948 + 95 Trinema complanatum Penard, 1890 + + 96 Trinema complanatum var. platystoma Schönborn, 1964 + 97 Trinema enchelys (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1878 + + + + 98 Trinema enchelys var. nasurticola Decloitre, 1962 + 99 Trinema grandis (Chardez, 1960) Golemansky, 1963 + + 100 Trinema lineare Penard, 1890 + + + + 101 Trinema lineare var. minuscula Chardez, 1971 + + 102 Trinema penardi Thomas & Chardez, 1958 + 103 Trinema verrucosum Francé, 1898 + 104 Valkanovia delicatula (Valkanov, 1962) Tappan, 1966 + + 105 Valkanovia elegans (Schönborn, 1964) + + + Celkem / Total 43 41 46 50

204 16. Půdní fauna Půdní hlístice (Nematoda) L. Háněl

Kmen hlístic je z hlediska počtu je‑ dinců nejpočetnější skupinou mnoho‑ buněčných živočichů, která je ale dosud málo prozkoumána. Hlístic je popsáno něco mezi 20 000 a 30 000 druhy, ale celkový počet jejich druhů je odhadován na 500 000 až 1 000 000 (May 1988, Stork 1993). Volně žijících, tedy nepa‑ razitických druhů je známo přes 11 000, z toho půdních téměř 6 000 (Andrássy 1992). V Evropě je počet volně žijících dru‑ hů hlístic odhadován na 2 500 (www1) a z České republiky je jich zatím známo přes 500 (Háněl 1999). Ve srovnání s ji‑ nými skupinami mnohobuněčných bez‑ obratlých je o hlísticích z našeho území velmi málo údajů, protože profesionální zoologové se jim v rámci studia fauny až na výjimky vyhýbali. Amatérský výzkum je ve srovnání například s atraktivními 16.8 Helicotylenchus pseudorobustus – býložravý druh z řádu Tylenchida; jeden skupinami hmyzu neúměrně kompliko‑ z několika lučních druhů rodu Helicotylenchus, které se živí kořeny rostlin. vaný, protože nároky i jen na mikrosko‑ ■■ Helicotylenchus pseudorobustus, a phytophagous species of the Tylenchida pickou techniku přesahují možnosti běž‑ order, is one of several Helicotylenchus species occurring in meadows, where ného občana. Zde si je třeba uvědomit, they feed on plant roots. že volně žijící hlístice mají délku těla ob‑ vykle 0,5–1,5 milimetru a mnoho znaků Luční hlístice využívající různé zdroje potravy). Druhy důležitých pro determinaci je v řádu mi‑ živící se bakteriemi patří hlavně do řádů krometrů. Společenstva hlístic lučních půd jsou Rhabditida a Araeolaimida a mimo vol‑ Hlístice jsou téměř všudypřítom‑ velmi rozmanitá z hlediska taxonomické‑ nou půdu se vyskytují na povrchu koře‑ né a ve všech základních typech našich ho i funkčního. Na „průměrné“ louce se nů nebo do nich i pronikají. Mykofágní ekosystémů (pole, louky, lesy, vodní to‑ jich běžně vyskytuje 100 i více druhů. Asi druhy najdeme v řádu Aphelenchida a již ky a nádrže) se jejich abundance pohybu‑ nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím je‑ zmíněných Tylenchida a Dorylaimida, je od několika set tisíc až po několik mi‑ jich rozmanitost je počet a vzájemný po‑ jejich podíl v celkovém společenstvu hlís‑ lionů jedinců na m2. Najdeme mezi nimi měr druhů rostlinného společenstva, tic bývá ale nižší než v půdách lesů a po‑ druhy živící se bakteriemi, houbami či které přímo ovlivňují hlístice řádu Tylen‑ lí. Mnoho druhů lučních hlístic je prav‑ rostlinnými tkáněmi, predátory hlístic chida (fytofágní, fyto‑mykofágní a my‑ děpodobně polyfágních, mohou se tedy a jiných drobných živočichů a také volně kofágní druhy) a z části i Dorylaimida živit velkým počtem druhů rostlin, hub žijící vývojová stádia zooparazitů. (fytofágové, mykofágové a omnivorové nebo bakterií. Nicméně celá řada faktorů

Nomenklatura: Nejednotná, dle různých autorů a podle řádů hlístic.

Nematodes (Nematoda)

The phylum of nematodes is the larg‑ some species feed on other nematodes, gous species) and partly the Dorylaimida est group of multicellular animals, 20– while others are zooparasites in various (phytophagous, mycophagous and om‑ 30,000 of which have been described. The stages of development. niphagous) orders is mostly determined Czech Republic has some 500 free‑living by the number of plant species and their (i.e. non‑parasitic) species. They are often Grassland nematodes abundance at a particular site. The Rhab‑ hard to identify. Communities of nematodes in grass‑ ditida and Araeolaimida orders, which Nematodes are present in almost all lands are very diverse both in terms of include species feeding on bacteria, live basic habitat types. Their abundance var‑ function and taxonomy. An ‘average’ in soil, on and in plant roots. Myco‑ ies from tens of thousands to several mil‑ meadow hosts over 100 species. The di‑ phagous species are found in the Aphe‑ lion of specimens per square metre. They versity of the Tylenchida (phytopha‑ lenchida and in the Tylenchida and Do‑ feed on bacteria, fungi, and plant tissue; gous, phyto‑mycophagous and mycopha‑ rylaimida orders. However, these occur

16. Půdní fauna 205 Na složení společenstva má mimo zá‑ Louky Bílých Karpat kladního zdroje potravy značný vliv druh a typ půdy, pH, obsah humusu a vlh‑ V NPR Čertoryje bylo dosud zjištěno kost půdy. V intenzivně obhospodařo‑ 116 druhů hlístic, což svědčí o bohatém vaných kulturních loukách s malým společenstvu. Tab. 16.3 ukazuje abun‑ počtem druhů rostlin klesá i druhová danci a počty druhů jednotlivých řádů rozmanitost hlístic, ale abundance může hlístic. Nejvýraznější zastoupení mají řá‑ být vyšší v souvislosti s nárůstem bioma‑ dy Tylenchida, Dorylaimida a Rhabditi‑ sy kořenů a namnožením fytofágů z řá‑ da. Dominantním rodem byl Filenchus du Tylenchida. Sucho nepříznivě ovliv‑ (28 % jedinců hlístic) z řádu Tylenchi‑ 16.9 Clarkus papillatus – dravý druh ňuje vývoj hlístic. Suché období jsou ale da, zastoupený především druhem F. mi­ z řádu Mononchida; běžný na loukách, hlístice schopné přežít ve stavu anhydro‑ sellus. Celkově jde o typ lučního spole‑ požírá jiné hlístice. biózy. Sušší louky tedy mohou mít nižší čenstva hlístic, ale se zřetelnými lesními ■■ Clarkus papillatus, a predatory celkovou abundanci aniž by zároveň do‑ prvky. Samotný F. misellus je obvyklou species of the Mononchida order, is šlo k redukci jejich druhové rozmanitos‑ dominantou v lesích a je o něm známo, a common meadow species feeding ti. K celkovému poklesu abundance i po‑ že se může živit saprobiotickými i my‑ on other nematodes. čtu druhů na­opak dochází při nedostatku korrhizními houbami. Příbuzný F. vul­ kyslíku v půdě při silném podmáčení lo‑ garis dává přednost spíše lučním stano‑ způsobuje, že společenstva hlístic jednot‑ kality. Změny ve společenstvech půdních vištím a troficky je pravděpodobně více livých typů luk se mohou značně lišit. hlístic jsou tedy dobrým bioidikátorem vázán na rostliny. Lesním prvkem je ta‑ stavu a narušení příslušného stanoviště. ké Para­tylenchus straeleni (řád Tylenchi‑

Tab. 16.3 Abundance a počty druhů v jednotlivých řádech půdních hlístic v NPR Čertoryje. – Ba = bakteriofágové, My = mykofágové, Fy = fytofágové, FM = fyto‑mykofágové, Om = omnifágové, Dr = dravci. Abundance je vyjádřena v tisících jedinců na metr čtvereční. ■■ Abundance and number of species in the orders of soil nematodes in Čertoryje Nature Reserve. – Ba = bacterivores, My = mycophagous species, Fy = phytophagous species, FM = phyto‑mycophagous species , Om = omniphagous species, Dr = predators. Procento druhů Řád hlístic Trofická skupina Abundance Dominance Počet druhů Percentage of Nematode order Trophic group (× 1000 ind./m2) (%) Number of species species Monhysterida Ba 8 0.8 5 4.3 Chromadorida Ba 1 0.1 2 1.7 Araeolaimida Ba 52 5.1 11 9.5 Teratocephalida Ba 1 0.1 1 0.9 Rhabditida Ba 179 17.6 13 11.2 Aphelenchida My 91 9.0 7 6.0 Tylenchida Fy, FM, My 436 42.8 32 27.6 Enoplida Ba, Dr 30 2.9 8 6.9 Alaimida Ba 5 0.5 5 4.3 Mononchida Dr 42 4.1 6 5.2 Dorylaimida Ba, My, MF, Om 164 16.1 25 21.6 Triplonchida My, Om 10 1.0 1 0.9 Celkem / Total 1019 100.0 116 100.0

predominantly in forests and arable land able to survive in a state of anhydrobio‑ has been recorded. Tab. 16.3 gives the and are less frequent in grasslands. Many sis. Dry meadows may thus show a low abundance and species numbers of dif‑ grassland nematodes are probably poly‑ nematode abundance (yet not necessari‑ ferent nematode orders. The nematodes phagous. Their communities differ ac‑ ly a low species diversity). The lack of ox‑ at Čertoryje generally represent a grass‑ cording to grassland type, soil type, pH, ygen in heavily water‑logged sites causes land community with some forest ele‑ humus content and soil moisture. a decrease in both abundance and spe‑ ments, such as F. misellus (Tylenchida) Intensively managed grasslands with cies. Changes in soil nematode commu‑ which is dominant in forests. The relat‑ a low number of plant species can be poor nities are thus a good indicator when as‑ ed F. vulgaris has a stronger preference in nematode species. Their abundance, sessing the condition and disturbance for grasslands. Also Paratylenchus strae­ however, may be high due to a higher rate of a site. leni (Tylenchida) is a forest element, root biomass, which attracts phytopha‑ whereas P. similis and P. steineri favour gous species of the Tylenchida order. Al‑ White Carpathian grasslands grasslands. Similarly, in the Criconema‑ though drought has a negative impact on In Čertoryje Nature Reserve, a rich nem‑ tidae family (Tylenchida) Xenocricone­ the development of nematodes, they are atode community including 116 species mella macrodora is typical of forests,

206 16. Půdní fauna da), zatímco P. similis a P. steineri jsou ristus cf. vesentiniae z řádu Monhysterida. více luční druhy (Brzeski 1998). Podob‑ Zajímavý je také výskyt vzácného druhu ná situace je i u čeledi Criconematidae Trophurus sculptus (řád Tylenchida). Na (řád Tylenchida). Hlístice Xenocricone­ lokalitě Výzkum byl zjištěn i T. imperi­ mella macrodora je typická pro lesy, Cri­ alis. Není vyloučeno, že na Čertoryjích conemoides parvus a Mesocriconema rus­ jsou přítomny oba druhy, podobně jako ticum pro louky (Brzeski 1998, Háněl tomu je u druhů Amplimerlinius globige­ 1998). Některé druhy poukazují i na lo‑ rus a A. macrodorus. kální podmáčení, zejména Dorylaimus Celkové složení společenstva půdních stagnalis, typický pro vodní biotopy (Há‑ hlístic v NPR Čertoryje je unikátní. Je něl 1999), a také některé druhy preferu‑ 16.11 Pungentus silvestris – všežravý zde velký počet druhů, které lze označit jící vlhké až mokré půdy, například Pris­ druh z řádu Dorylaimida; běžný na jako vzácné nebo velmi vzácné. Jednotli‑ matolaimus dolichurus, Tripyla filicaudata loukách, kde se pravděpodobně živí vě stojící stromy či skupinky stromů obo‑ nebo Mononchus sp. juv. hlavně kořeny rostlin. hacují společenstvo hlístic o další druhy, Hlavní podíl na společenstvu půd‑ ■■ Pungentus silvestris, omnivorous které se živí na jejich kořenech nebo my‑ ních hlístic NPR Čertoryje mají druhy, species of the Dorylaimida order; celiu symbiotických hub. O rozmanitos‑ které jsou všeobecně rozšířené, popřípadě it is common in meadows where it ti společenstva hlístic svědčí i poměrně na loukách běžné. Patří sem Anaplectus probably mostly feeds on plant roots. vysoký počet současně se vyskytujících granulosus, Plectus parietinus, P. acumi­ dravých druhů řádu Mononchida: Clar­ natus a P. rhizophilus z řádu Araeolaimi‑ kus papillatus, Coomansus parvus, Prion­ da, Acrobeloides nanus, Cephalobus perseg­ Panagrolaimus rigidus, Bursilla monhys­ chulus punctatus, Mylonchulus brachyuris, nis, Eucephalobus oxyuroides, E. striatus, tera a Rhabditis terricola z řádu Rhab‑ Mononchus sp. juv. a Anatonchus tridenta­ ditida, Aphelenchus avenae, Paraphelen­ tus. Diverzita a abundance této skupiny chus avenae a Aphelenchoides spp. z řádu hlístic je považována za jeden z důleži‑ Aphelenchida, Filenchus misellus, F. vul­ tých bioindikátorů antropogenně nena‑ garis, F. discrepans, Tylenchorhynchus du­ rušených stanovišť. bius a Helicotylenchus canadensis z řádu Tylenchida, Aporcelaimellus obtusicauda­ tus a Mesodorylaimus bastiani z řádu Do‑ rylaimida aj. Další skupinu představují druhy, kte‑ ré se vyskytují vzácně nebo jenom na ně‑ kterých stanovištích. Patří sem například Diploscapter coronatus z řádu Rhabditida, Amplimerlinius globigerus, A. macrodorus, Miculenchus salvus a Malenchus andrassyi z řádu Tylenchida, Paramphidelus pusillus a P. pseudobulbosus z řádu Alaimida ne‑ bo druhy rodu Axonchium z řádu Dory‑ laimida. Mezi velmi vzácné druhy, popřípadě takové, které byly v České republice do‑ 16.10 Odběr půdních vzorků pro sud nalezeny pouze v NPR Čertoryje, pa‑ studium makrofauny. tří Odontolaimus chlorurus a Aulolaimus ■■ Collecting soil samples to study nannocephalus z řádu Enoplida, Coslen­ macrofauna. chus alacinatus z řádu Tylenchida a The­

while Criconemoides parvus and Mesocri­ bosus (Alaimida), and Axon­chium species The large number of rare species conema rusticum prefer meadows. Some (Dorylaimida). Odonto­laimus chlorurus, makes the nematode community of species are indicators of local waterlog‑ Aulolaimus nannocepha­lus (Enoplida), Čertoryje Nature Reserve unique. Sol‑ ging, namely Dorylaimus stagnalis, Pris­ Coslenchus alacinatus (Tylenchida) and itary trees host species feeding on tree matolaimus dolichurus, Tripyla filicauda­ Theristus cf. vesentiniae (Monhysterida) roots and symbiotic fungi. Also Clarkus ta and Mononchus sp. juv. are all very rare in the Czech Republic papillatus, Coomansus parvus, Prion­ In the soil nematode communities at and some of them are only known from chulus punctatus, Mylonchulus brachy­ Čertoryje widely distributed or common Čertoryje. The presence of Trophurus uris, Mononchus sp. juv. and Anaton­ grassland species prevail. Rare or locally sculptus (Tylenchida) is also interesting. chus tridentatus (predatory species of the occurring species are e.g. Diploscapter co­ As T. imperialis was recorded on Výzkum Mononchida order), important indica‑ ronatus (Rhabditida), Amplimer­linius glo­ hill, too, it seems that Čertoryje might tors of undisturbed sites, occur here in bigerus, A. macrodorus, Miculenchus salvus host both species. The same is true for large numbers. and Malenchus andrassyi (Tylenchida), Amplimerlinius globigerus and A. macro­ Paramphidelus pusillus and P. pseudobul­ dorus.

16. Půdní fauna 207 Drobní kroužkovci (Annelida: Enchytraeidae, Tubificidae, Aelosomatidae) J. Schlaghamerský

Kromě větších a obecně známých ží‑ žal se v půdách vyskytují také drobněj‑ ší kroužkovci, jejichž dospělci dosahují délky těla jen asi 1–30 mm. Především se jedná o roupice (Enchytraeidae), vzácně byly v evropských půdách zjištěny také dva druhy nitěnek (Tubificidae), které ji‑ nak známe hlavně jako součást fauny se‑ dimentů ve stojatých a tekoucích vodách. Tradičně jsou tyto čeledi opaskovců (Cli‑ tellata) řazeny mezi máloštětinatce (Oli‑ gochaeta), i když se dle současného stavu poznání nejedná o monofyletický taxon. Další drobní kroužkovci, kteří se v Evro‑ pě příležitostně vyskytují v půdách, jsou některé druhy olejnušek (Aeolosomati‑ dae), známé převážně z vodního prostře‑ dí. Podle dnešního stavu poznání nepatří olejnušky mezi máloštětinatce a dokonce ani opaskovce (Clitellata). 16.12 Roupice Fridericia hegemon je jeden z největších zástupců čeledi Z hlediska početnosti druhů, dosa‑ Enchytraeidae ve střední Evropě. hovaných hustot osídlení půd, biomasy, ■■ The potworm Fridericia hegemon is one of the largest members of the a tedy i funkce v terestrických ekosysté‑ Enchytraeidae family in Central Europe. mech jsou z drobných kroužkovců zdale‑ ka nejvýznamnější roupice. Některé dru‑ mohou v průběhu roku výrazně kolísat, podílejí na rozkladu odumřelé biomasy hy roupic se vyskytují v mořském litorálu a to patrně hlavně vlivem teploty a vlh‑ a utváření půdní struktury. Představu‑ a sladkovodních sedimentech, většina je kosti půdy, tedy v závislosti na chodu po‑ jí také podstatný zdroj potravy (kořist) však půdních. časí. To platí obdobně také pro výskyt v rámci dekompozičního potravního ře‑ Délkou těla dospělců našich dru‑ v různých hloubkách půdy, přičemž vět‑ tězce. Nejvyšších populačních hustot do‑ hů v rozmezí 1–30 mm a průměrem tě‑ šina jedinců se zdržuje zpravidla v hor‑ sahují roupice v mocné vrstvě surového la do 2 mm patří roupice mezi půdní me‑ ních 5–10 cm půdy. humusu kyselých půd. Jejich společen‑ zofaunu, a to společně s chvostoskoky Roupice požírají odumřelou orga‑ stva jsou ale v těchto podmínkách dru‑ (Collembola) a roztoči (Acari) jako jedna nickou hmotu i minerální částice půdy. hově chudá, často tvořená pouze dvěma z jejich tří dominantích skupin. Za příz‑ Co přesně jim slouží za potravu a do ja‑ či třemi druhy (v extrémních případech nivých podmínek dosahují vysokých hus‑ ké míry jsou rozkladači primární (sap‑ i populací jediného druhu). Naopak tot: v ročním průměru do 150 000 jedin‑ rofágové trávící organické zbytky) či se‑ v půdách slabě kyselých až slabě zásadi‑ ců na metr čtvereční (Didden 1993) a ke kundární (mikrobiofágové trávící živé tých mají roupice nižší populační husto‑ konkrétnímu termínu až 750 000 jedin‑ mikroorganismy), je stále předmětem vý‑ ty (řádově v tisících až desítkách tisíc je‑ ců na metr čtvereční. Populační hustoty zkumu. V každém případě se významně dinců na metr čtvereční), zároveň jsou

Nomenklatura: Ni e l s e n & Ch r i s t e n s e n (1959, 1961, 1963), Hr a b ě (1981), Ch a l u p s k ý (1994a), Sc h m e l z (2003).

Small annelids (Annelida)

Besides the commonly known earth‑ partly terrestrial, belongs to the non‑clit‑ soil temperature and moisture). Most worms, also smaller annelids can be found ellate annelids. potworms live in the upper 5–10 cm of in soil. These include the Enchytraeidae Potworms (Enchytraeidae) are the the soil. They feed on dead organic mat‑ and occassionlly also two species of the most important group of small anne‑ ter and mineral soil particles. Although Tubificidae, which otherwise inhabit the lids in soil. Most of them are indeed it is not yet clear to what extent they are sediments of running or stagnant waters. soil‑dwelling. With their up to 30 mm primary or secondary decomposers, they These Clitellata families traditionally be‑ long and 2 mm thick bodies, they are are certainly important in the decompo‑ long to the Oligochaeta class, although a dominant soil mesofauna group. Their sition of dead biomass and structuring of this is not a monophyletic group accord‑ population density reaches values of 150– the soil. ing to our current knowledge. The Aeo‑ 750,000 specimens per square metre de‑ They are also a significant food source losomatidae family, mostly aquatic but pending on the time of year (changes in for other animals. In thick humus layers

208 16. Půdní fauna zde však jejich společenstva velmi dru‑ rozkladačů. Vytvářejí společenstvo cha‑ lých Karpat doložil výskyt asi 20 dru‑ hově bohatá: nejvyšší známé počty dru‑ rakteristické pro dané půdní prostředí hů nových pro Českou republiku a řa‑ hů na jedné lokalitě jsou 39 z nivní louky a indikační hodnoty jednotlivých druhů du dalších dosud nezjištěných na Moravě (Möller 1971) a 36 z bučiny na vápen‑ pro různé ekologické faktory umožňu‑ (Schlaghamerský 2002, 2005, 2007, ci (Mellin 1988). Jednotlivé druhy, pří‑ jí kvantifikaci výpovědi o stavu půdy na Schlaghamerský & Kobetičová 2005, padně rody, vykazují odlišné preference základě tohoto společenstva. Vzhledem 2006, Schlaghamerský et al. 2007). pokud jde o pH, vlhkost a texturu půdy, k relativně propustné pokožce, která je Vzhledem k rychlému rozvoji taxonomie formu humusu a vegetační pokryv (viz ve stálém kontaktu s půdním roztokem, této skupiny (stále jsou popisovány druhy např. Graefe & Schmelz 1999, Jänsch jsou roupice rostoucí měrou využívány nové a jiné naopak přestávají být uzná‑ & Römbke 2003). Mají proto dobrý bio‑ v ekotoxikologii a to jak v rámci terénní‑ vány) a poměrně špatné prozkoumanosti indikační potenciál (který je však snižo‑ ho výzkumu tak v kulturách modelových území se jistě nejedná o konečné číslo. ván náročnou determinací). druhů v laboratoři. Společně s žížalami (Lumbricidae) Světová fauna roupic čítá asi 900 dru‑ Luční společenstva a částečně také chvostoskoky (Collem‑ hů; kvalifikovaný odhad počtu druhů ži‑ drobných kroužkovců bola) a hlísticemi (Nematoda) byly v Ně‑ jících ve střední Evropě je 200–300 (Jän‑ mecku zařazeny mezi modelové skupiny sch & Römbke 2003). Seznamy druhů, Existuje poměrně rozsáhlá literatura živočichů, které mají být sledovány na tr‑ které jsou k dispozici pro jednotlivé ze‑ o společenstvech roupic v půdách lučních valých monitorovacích plochách v rámci mě, odrážejí spíše míru prozkoumanosti stanovišť v širším slova smyslu (tedy včet‑ programu ochrany půd (Graefe 1998). než skutečnou bohatost fauny roupic da‑ ně pastvin a dalších travinobylinných po‑ Rovněž v Rakousku byl zahájen biolo‑ ného území. Před zahájením půdně‑zoo‑ rostů, které se užší definici luk vymyka‑ gický monitoring na trvalých plochách logického výzkumu v CHKO Bílé Kar‑ jí). Záznamů o výskytu jiných drobných na základě žížal a roupic (Bauer 2003). paty v roce 2000 bylo z České republiky kroužkovců na těchto stanovištích je na­ Samotná kombinace žížal a roupic při‑ známo něco přes 40 druhů (z toho mé‑ opak velmi málo. Obecně lze konstato‑ tom umožňuje pokrýt jak skupinu mak‑ ně než 15 z historických území Mora‑ vat, že se luční společenstva roupic je‑ rofauny (žížaly) tak mezofauny (roupi‑ vy a Slezska) a ze Slovenska necelých 40 ví jako druhově chudší než společenstva ce) s tím, že podíl žížal se s klesajícím pH druhů (Chalupský 1988, 1991, 1994a, roupic lesních stanovišť. V lesích se totiž snižuje a podíl roupic se naopak zvyšuje. Guoth & Žuffa 1988; upraveno auto‑ ve větší míře uplatňují druhy preferující Půdní kroužkovci tak mohou sloužit jako rem na základě nových taxonomických humusovou vrstvu, některé žijí i v detri‑ modelová skupina v rámci společenstva poznatků). Výzkum v moravské části Bí‑ tu pod kůrou odumřelých stromů apod. Celkově v lesích také méně často dochází k vysychání půdy, které je jedním z hlav‑ ních faktorů negativně ovlivňujících osíd‑ lení půd kroužkovci. Maximální známá roční průměrná početnost pro luční sta‑ noviště je 130 000 jedinců na metr čtve‑ reční (Didden 1993). Z České republiky byly před zaháje‑ ním výzkumu v Bílých Karpatech k dis‑ pozici údaje o společenstvech drobných kroužkovců na stanovištích víceméně lučního charakteru pouze ze čtyř lokalit – třech v jižních Čechách, kde bylo na‑ lezeno 19, 17 a 15 druhů roupic, a jedné v Krkonoších s 14 druhy roupic( Cha‑ 16.13 Půdní vzorek na extrakci roupic z lokality Suchov. lupský 1986, 1994a, b, 1995). Ze Slo‑ ■■ A soil sample for the extraction of potworms collected at a site near Suchov. venska takové údaje chybí.

of acidic soils potworms show high popu‑ the Czech Republic and a few less from be generally poorer in species than those lation densities but low species numbers. Slovakia Slovakia. The recent research in of forest habitats, which include species The opposite (low densities, high species the Czech part of the White Carpathi‑ living in the thick humus layers, or under numbers) is found on more or less neu‑ ans has confirmed some 20 species new the bark of dead trees. Forest soil is less tral soils – 39 species per site have been to the Czech Reupblic. Given the fast de‑ likely to dry out and is, therefore, more recorded in floodplain meadows, 36 spe‑ velopment in the taxonomy of this group favourable for the settlement of annelids. cies in beech woods on limestone. and the limited scope of the research, we The highest mean annual abundance of Potworms are useful indicators of soil can assume that this number will rise. potworm species in grasslands is 130,000 quality. For their relatively permeable specimens per m2. In the Czech Repub‑ skin, they are used also in ecotoxicology. Grassland communities lic, the enchytraeid fauna of altogether There are about 900 potworm spe‑ of small annelids four meadow sites (hosting 14–19 spe‑ cies in the world, 200–300 of which are Records of small annelids other than pot‑ cies each) had been investigated before estimated to live in Central Europe. In worms are rare in grasslands. The pot‑ our soil fauna research in the White Car‑ 2000, about 40 species were known from worm communities of grasslands seem to pathians.

16. Půdní fauna 209 Tab. 16.4 Drobní kroužkovci zjištění v travinobylinných porostech Bílých Karpat. ■■ Small annelids recorded in the White Carpathian grassland habitats. 1 – NPR Čertoryje, 2 – Výzkum, 3 – Suchov – kosená / mown, 4 – Suchov – pasená / grazed, 5 – PR Drahy – kosená / mown, 6 – PR Drahy – pasená / grazed, 7 – PP Záhumenice – kosená / mown, 8 – Záhumenice – pasená / grazed, 9 – Lopeník – kosená / mown, 10 – Lopeník – pasená / grazed, 11 – Brumov – kosená / mown, 12 – Brumov – pasená / grazed. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Enchytraeidae Achaeta unibulba Dózsa‑Farkas, Christensen & Graefe, 2005 + + + Achaeta cf. urbana Heck & Römbke, 1991 + + Achaeta cf. eiseni Vejdovský, 1877 + Achaeta sp. + + + + Buchholzia appendiculata (Buchholz, 1862) + + + + + Buchholzia sp. + Cernosvitoviella minor Dózsa‑Farkas, 1990 + + + + + + + + Cognettia cf. cognettii (Issel, 1905) + Cognettia glandulosa (Michaelsen, 1888) + Cognettia sphagnetorum (Vejdovský, 1877) + + + Enchytraeus buchholzi s.l. Vejdovský, 1879 + + + + + + + + + + + Enchytraeus cf. bulbosus Nielsen & Christensen, 1963 + + + + + Enchytraeus cf. lacteus Nielsen & Christensen, 1961 + + + + + + + + + Enchytraeus cf. norvegicus Abrahamsen, 1969 + + Enchytronia annulata Nielsen & Christensen, 1959 + Enchytronia parva Nielsen & Christensen, 1959 + + + + + + + + + + + + Enchytronia cf. pratensis Chalupský, 1994 + + Fridericia cf. auritoides Schmelz, 2003 + Fridericia bisetosa (Levinsen, 1884) + + + + + + + + + + + Fridericia bulboides Nielsen & Christensen, 1959 + + + + + + + Fridericia christeri Rota & Healy, 1999 + + + + + Fridericia connata Bretscher, 1902 + + + + + Fridericia cylindrica Springett, 1971 + + + + + Fridericia deformis Möller, 1971 + + Fridericia galba (Hoffmeister, 1843) + + + + + + Fridericia cf. globuligera Rota, 1995 + + + Fridericia hegemon (Vejdovský, 1877) + Fridericia isseli Rota, 1994 + + + + + + + + Fridericia lenta Schmelz, 2003 + + Fridericia maculata Issel, 1904 + + Fridericia cf. maculatiformis Dózsa‑Farkas, 1970 + Fridericia nemoralis Nurminen, 1970 + + + + + + Fridericia paroniana Issel, 1904 + + + + + + + Fridericia perrieri (Vejdovský, 1878) + + Fridericia ratzeli (Eisen, 1872) + + + + + + + + + + Fridericia rendsinata Dózsa‑Farkas, 1972 + Fridericia semisetosa Dózsa‑Farkas, 1970 + + + + + + + + + + + Fridericia striata (Levinsen, 1884) + Fridericia sylvatica Healy, 1979 + Fridericia cf. tubulosa Dózsa‑Farkas, 1972 + + + + Fridericia waldenstroemi Rota & Healy, 1999 + + Henlea perpusilla Friend, 1911 + + + + + + + + + + Henlea ventriculosa (Udekem, 1854) + + + + + Marionina argentea (Michaelsen, 1889) + + + + + + Marionina cf. brendae Rota, 1995 + Marionina communis Nielsen & Christensen, 1959 + + + + + + Marionina simillima Nielsen & Christensen, 1959 + Marionina sp. + + + + Mesenchytraeus glandulosus (Levinsen, 1884) + Tubificidae Rhyacodrilus falciformis Bretscher, 1901 + + + + + + +

210 16. Půdní fauna Tab. 16.4 Pokračování. ■■ Continued. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aeolosomatidae Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1831 + + + + Aeolosoma cf. niveum Leidy, 1865 + + Počet druhů celkem / Total number of species (48) 24 24 19 12 21 17 17 11 14 19 25 19

citou půd na flyši. Na druhé straně je za‑ jímavé, že ani tyto půdy, které na mno‑ hých místech v závislosti na srážkách kolísají mezi stavem polotekutým a zce‑ la ztvrdlým, nepředstavují pro půdní kroužkovce extrémní prostředí. Doklá‑ dá to výskyt dvou semiakvatických dru‑ hů olejnušek (Aeolosomatidae) a nitěnky Rhyacodrilus falciformis na vícero zkou‑ maných lokalitách. Na většině lokalit společenstvu rou‑ 16.14 Charakteristická spermatheka pic dominují zástupci tří rodů: Fridericia, (receptaculum seminis) u roupice Enchytraeus a Henlea. V prvním přípa‑ Fridericia perrieri. dě se jedná o rod, jehož zástupci zřetel‑ ■■ Characteristic spermatheca ně preferují půdy pouze málo kyselé, (receptaculum seminis) of the v dalších dvou případech se nadto jed‑ potworm Fridericia perrieri. ná o druhy známé jako poměrně tole‑ rantní vůči vysychání půd nebo narušo‑ Společenstva drobných kroužkovců vání půdního prostředí například orbou na loukách v Bílých Karpatech nebo zhutněním. Tyto druhy pak vyka‑ zují trend k vyššímu zastoupení na pase‑ Oproti údajům z jiných lučních sta‑ ných plochách a byly hojně zastoupeny novišť v Evropě se počty druhů na jed‑ na zkoumaných plochách zatravněné‑ notlivých studovaných bělokarpatských ho pole. Jak dokládá tab. 16.4, ve složení lokalitách jeví jako nadprůměrně vysoké, společenstev jsou i další rozdíly a to pa‑ což lze přisoudit poměrně malé kyselosti trně hlavně v závislosti na pH a vlhkos‑ zdejších půd. Na jednotlivých lokalitách ti půdy. Zřetelně se liší pastvina v Lope‑ (plochy s různým způsobem obhospoda‑ nickém sedle, která má ze zkoumaných řování jsou počítány zvlášť) bylo zjiště‑ lokalit nejkyselejší půdu – tomu odpoví‑ no 11 až 25 druhů drobných kroužkovců dá především dominantí zastoupení ro‑ (tab. 16.4), z toho 11 až 23 druhů rou‑ du Cognettia, který se na dalších lokali‑ pic (celkový počet alespoň přibližně ur‑ tách vyskytuje spíše vzácně. Na vlhkých čených druhů byl 48, z toho 45 druhů loukách zase mají vyšší zastoupení vlhko‑ 16.15 Roupice Cernosvitoviella minor. roupic). Zjištěné hustoty osídlení, řádově milné druhy – kromě již zmíněných zá‑ tisíce jedinců na metr čtvereční, byly na‑ stupců jiných čeledí také roupice Cerno­ opak poměrně nízké, což může být dáno svitoviella parva a Marionina argentea. dosti suchými léty a malou vodní kapa‑

Small annelid communities the dry summers and low water content 16.4 shows also differences between spe‑ in the White Carpathian grasslands of the flysch soils. On the other hand, cies in relation to pH and soil moisture. In comparison with other European fluctuation of the soil moisture does not The pasture in the Lopenik saddle (site grasslands, the numbers of small annelid seem to pose a problem for soil annelids. with the most acidic soil) is specific due species at the studied White Carpathi‑ This was confirmed by the presence of to the domination of Cognettia species, an sites appear to be higher than aver‑ two semi‑aquatic species of the Aeolos‑ which occur only rarely at other sites. age, which can be explained by the low omatidae and the tubificid wormRhyaco ­ Moist grasslands show a high number of acidity of the local soils. The sites had 11 drilus falciformis at several sites. hygrophilous species – besides the oth‑ to 25 small annelid species (Tab. 16.4), Most sites are dominated by the gen‑ er mentioned families also the potworms up to 23 of them potworms. Of the total era Fridericia, which favours soils of low Cernosvitoviella parva and Marionina ar­ number of identified taxa (48), 45 were acidity, and Enchytraeus and Henlea, both gentea. potworms. However, the population tolerant of soil exsiccation and distur‑ densities (several thousand per square bance. These species often occur in pas‑ metre) were relatively low, possibly due to tures and on regrassed arable land. Tab.

16. Půdní fauna 211 Žížalovití (Lumbricidae) V. Pižl

Žížaly patří k našim nejznámějším bezobratlým živočichům. Tímto jménem jsou označováni větší a převážně sucho‑ zemští máloštětinatí červi (Oligochaeta), kteří jsou v nejmodernějším systematic‑ kém pojetí řazeni do nadřádu Megad‑ rili, zahrnujícího dvacet čeledí. V glo‑ bálním měřítku přesahuje počet dosud popsaných druhů žížal 2500, odhadu‑ je se však, že dalších nejméně 2000 dru‑ hů je nepopsáno (Hendrix 1995). Žížaly jsou rozšířeny na všech kontinentech vy‑ jma Antarktidy, většina čeledí však obývá tropické či subtropické oblasti. Ve střed‑ ní Evropě se, s výjimkou vodního druhu Criodrilus lacuum z čeledi Criodrilidae, vyskytují pouze zástupci čeledi žížalovi‑ tých – Lumbricidae. V České republice byl prokázán výskyt 52 druhů a poddru‑ hů žížal (Pižl 2002). 16.16 Octolasion lacteum – endogeická žížala zastoupená na všech studovaných Žížaly jsou saprofágní živočicho‑ lokalitách. vé a představují nejvýznamnější skupi‑ ■■ Octolasion lacteum, an endogeic earthworm present at all studied sites. nu půdní makrofauny. Jednotlivé druhy se výrazně odlišují svými životními stra‑ tegiemi a adaptacemi. Lze je rozdělit na né konsekvence pro odhad vlivu žížal na střední Evropě je druhová bohatost žížal druhy epigeické, žijící na půdním povr‑ půdu, její vývoj a úrodnost. ovlivněna i čtvrtohorním zaledněním. chu nebo blízko něj, endogeické, vytvá‑ Obecně pak platí, že diverzita jejich spo‑ řející horizontální chodby v minerálním Žížaly v travinných ekosystémech lečenstev klesá od jihu na sever a od vý‑ půdním horizontu a druhy anektické, chodu na západ. které obývají vertikálně orientované roz‑ Složení společenstev žížal v lučních Druhově nejbohatší jsou společenstva sáhlé systémy chodeb (Lee 1985). Žížaly ekosystémech je podmiňováno geografic‑ žížal nivních luk v nížinách; se vzrůstají‑ epigeické zahrnují například druhy stra‑ kou polohou, nadmořskou výškou, a do cí nadmořskou výškou počet druhů kle‑ minikolní, žijící v opadu, subkortikolní, jisté míry též typem managementu. Na sá (Zajonc 1970). Mění se rovněž domi‑ žijící pod kůrou pahýlů a padlých kmenů loukách také chybějí specifické habitaty nance či frekvence jednotlivých druhů. stromů, saprofágní, žijící v hnoji a nahro‑ – proto zde nenalezneme druhy subkor‑ Zatímco v půdách nížinných luk domi‑ maděných rostlinných zbytcích, či kopro‑ tikolní, typické pro lesní ekosystémy, či nují endogeické žížaly Aporrectodea cali­ fágní, živící se exkrementy savců. Rozdě‑ druhy vázané na přemokřené půdy. Cen‑ ginosa a A. rosea a anektický Lumbricus lení lumbricidů do ekologických skupin tra šíření žížalovitých se nalézají ve střed‑ terrestris, na horských loukách tyto dru‑ odráží nejen rozdělení nik, ale má i znač‑ ní Asii, na Kavkazu a v Mediteránu. Ve hy vyžadující hlubší hlinitý profil vět‑

Nomenklatura: Ea s t o n (1983), Ch r i s t i a n & Zi c s i (1999), Pi ž l (2002).

Earthworms (Lumbricidae)

Earthworms are the largest, mostly terres‑ ic Criodrilus lacuum (Criodrilidae), Cen‑ vertically oriented gallery systems). Ep‑ trial, true‑segmented worms (Oligochae‑ tral Europe hosts only members of the igeic earthworms can be straminicolous ta) currently ranged under the superorder Lumbricidae family. In the Czech Re‑ (living in litter), subcorticolous (living Megadrili, which includes 20 families. public 52 taxa have been recorded. under the bark of snags and fallen trees), On the global level, more than 2,500 Earthworms are saprophagous and saprophagous (living in dung and heaps earthworm species are known, but prob‑ form an important group of soil macro‑ of plant remains) or coprophagous (living ably another 2,000 remain undescribed. fauna. According to their life strategy, the on mammal excrements). The division of Earthworms are distributed on all conti‑ species can be divided into epigeic (living earthworms into ecological groups is im‑ nents except Antarctica, although most on the soil surface), endogeic (making portant for assessing the impact of earth‑ families inhabit tropical and subtropical horizontal tunnels in the mineral soil ho‑ worms on soils. regions. With the exception of the aquat‑ rizon) and anecic (inhabiting extensive,

212 16. Půdní fauna Tab. 16.5 Žížaly zjištěné v travinobylinných porostech Bílých Karpat. ■■ Earthworms recorded in the White Carpathian grasslands. 1 – NPR Čertoryje, 2 – Strání, 3 – Výzkum , 4 – PP Záhumenice, 5 – NPR Jazevčí, 6 – PR Drahy, 7 – NPR Porážky. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 Allolobophora chlorotica (Savigny, 1826) + Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826) + + + + + Aporrectodea caliginosa trapezoides (Dugés, 1828) + 16.17 Aporrectodea caliginosa Aporrectodea rosea (Savigny, 1826) + + + + + + + je pravidelně zastoupena ve Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) + + + + + společenstvech žížal jak na loukách, Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) + tak na pastvinách. Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874) + + ■■ Aporrectodea caliginosa is present Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) + + + in most earthworm communities of Fitzingeria platyura (Fitzinger, 1833) + + + + + meadows and pastures. Fitzingeria platyura montana (Černosvitov, 1932) + + Lumbricus castaneus (Savigny, 1826) + + + + Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 + + + + + + + Lumbricus terrestris (Linnaeus, 1758) + + + Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) + + Octolasion lacteum (Örley, 1881) + + + + + + + Octolasion tyrtaeum (Savigny, 1826) + Celkem / Total 12 6 7 10 7 9 5

Louky Bílých Karpat

Dosavadní výzkum poskytl úda‑ 16.18 Aporrectodea rosea – je o výskytu 16 druhů a poddruhů ží‑ endogeická žížala, která patří žal (tab. 16.5). Nejbohatší společenstva v lučních ekosystémech Bílých Karpat obývají NPR Čertoryje a PP Záhume‑ k nejhojnějším druhům. nice (k. ú. Strání), nejchudší byla zazna‑ ■■ Aporrectodea rosea. This endogeic menána v NPR Porážky a na pastvině earthworm is one of the most u Strání. K nejčastěji zastoupeným dru‑ common species of the White hům patří kosmopolitně rozšířené žížaly Carpathian grassland habitats. s širokou ekologickou valencí Aporrecto­ dea rosea, A. caliginosa, Lumbricus rubel­ 16.19 Velké exkrementy hlubinné šinou chybí a společenstva jsou tvoře‑ lus a Octolasion lacteum, které jsou pro žížaly Fitzingeria platyura montana na téměř výhradně epigeickými druhy půdy travinobylinných ekosystémů ty‑ jsou centry mikrobiální aktivity. Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubel­ pické. Na většině lokalit však byl zjištěn ■■ The large excrements of the lus a Dendro­drilus rubidus. Někdy bývá i anektický druh Fitzingeria platyura za‑ anecic earthworm Fitzingeria platyura zastoupen i ekologicky nenáročný endo‑ řazený na seznamu ohrožených druhů montana are centres of microbial geický druh Octolasion lacteum (Pižl & Karpat (Pawlowski 2003). K faunistic‑ activity. Starý 2000, 2001). ky významným patří i nález hygrofilního anektického druhu Octodrilus transpada­ nus v PP Záhumenice.

Earthworms in grassland habitats The earthworm communities of flood‑ White Carpathian grasslands The composition of earthworm commu‑ plain meadows are the richest in species. To date, 16 earthworm taxa have been nities in grasslands is determined by geo­ Both the number of species and their fre‑ confirmed from the White Carpathians graphic location, altitude and, to a certain quency decline with increasing altitude. (Tab. 16.5). The most frequent are species extent, by type of management. Moreo‑ These meadows are dominated by the en‑ with broad ecological amplitude, such as ver, there are no typical earthworm forest dogeic earthworms Aporrectodea caligino­ Aporrectodea rosea, A. caliginosa, Lumbri­ species and species associated with wa‑ sa and A. rosea, and the anecic Lumbri­ cus rubellus, and Octolasion lacteum, typ‑ ter‑logged habitats in the grasslands. cus terrestris. In montane meadows these ical of grassland soils. At most sites also The distribution centres of earth‑ species, which require a rather deep clay the anecic species Fitzingeria platyura, worms lie in Central Asia, the Caucasus, profile, are often missing and the com‑ listed as one of the endangered Carpathi‑ and the Mediterranean. In Central Eu‑ munities consist almost exclusively of an species (Pawlowski 2003), occurs. rope the earthworm diversity was influ‑ the epigeic species Dendrobaena octaedra, The record of the hygrophilous anecic enced by Quaternary glaciation, and de‑ Lumbricus rubellus, and Dendrodrilus ru­ Octodrilus transpadanus at Záhumenice clines towards the north and west. bidus, sometimes also Octolasion lacteum. is faunistically significant, too.

16. Půdní fauna 213 Půdní roztoči – pancířníci (Oribatida) J. Starý

Druhově nejbohatší skupinou pod‑ čeledí. Starý (2000 a, b) sestavil katalog třídy roztočů (Acarida) je řád pancířní‑ pancířníků odděleně pro Čechy a Mora‑ ci. Patří do fylogeneticky velmi starého vu. V Čechách bylo na 201 zkoumaných nadřádu Actinotrichida, jehož zástupci lokalitách nalezeno celkem 502 druhů, mají v setách pokrývajících tělo aktino‑ na Moravě pak na 107 zkoumaných lo‑ pilin, který stáčí rovinu polarizovaného kalitách celkem 389 druhů pancířníků. světla, na rozdíl od zástupců fylogenetic‑ V České republice je dosud známo 555 ky mladšího nadřádu Anactinotrichida, druhů pancířníků z celkem 308 lokalit. který má isotropní sety (van der Ham‑ men 1972). Pancířníci lučních stanovišť Jsou důležitou součástí detritového potravního řetězce. Podílejí se přímo ne‑ Pancířníci tvoří jednu z nejpočetněj‑ bo nepřímo na všech hlavních procesech ších skupin půdní mezofauny. Domi‑ 16.20 Pancířník Carabodes femoralis probíhajících v půdě, jsou významný‑ nantní skupinou jsou především v les‑ – častý druh trouchnivějícího dřeva mi stimulátory a vektory kolonizace pů‑ ních biotopech, kde dosahují dominance a opadu listnatých lesů, vyskytující se dy půdní mikroflórou. Hrají významnou v mezofauně až 70–90 %. Podle nověj‑ i v travním opadu starých nekosených roli v koloběhu živin a stimulaci sukcese ších výsledků je ve většině dalších bioto‑ luk. půdních hub (Luxton 1981). Význam‑ pů dominance pancířníků kolem 50 % ■■ The oribatid mite Carabodes ně napomáhají sekundární dekompozi‑ nebo vyšší. V otevřených biotopech bez femoralis is a frequent species of ci rostlinných zbytků. Většina novějších stromového a keřového patra jsou hod‑ decaying wood and litter in deciduous studií zdůrazňuje především regulační noty dominance o něco nižší, přesto však forests, often also occurring in grass a katalytickou funkci pancířníků, proje‑ i zde pancířníci patří k nejpočetnějším litter of old, unmown meadows. vující se v synergickém působení s půd‑ skupinám živočichů. Ve střední Evro‑ ní mikroflórou v průběhu sekundární pě jsou patrné výrazné rozdíly mezi prů‑ dekompozice organických zbytků v pů‑ měrnou abundancí, druhovou diverzitou rodon, zjištěný v NPR Čertoryje, je no‑ dě. Vyskytují se celosvětově prakticky ve a druhovým složením společenstev pan‑ vým druhem pro faunu České republiky. všech typech půd nebo i v nárostech ne‑ cířníků různých typů luk. Rozdíly jsou Druhy Liebstadia willmanni a Ceratozetes bo substrátech mimo půdu. Jedinou pod‑ dány výchozími ekologickými parametry macromediocris jsou nové pro faunu Mo‑ mínkou výskytu pancířníků je alespoň stanoviště a použitým zemědělským ma‑ ravy. Pro několik dalších druhů byla na minimální obsah organické hmoty. nagementem, které určují směr a rychlost loukách Bílých Karpat objevena druhá Druhovou bohatost této skupiny do‑ vývoje společenstev i celého lučního bio­ známá lokalita na Moravě. Jsou to Lioch­ ložil Schatz (2002), který provedl ana‑ topu (Pižl & Starý 2001 a,b). thonius strenzkei, Suctobelba regia a Su­ lýzu kompletní taxonomické oribatolo‑ ctobelbella nasalis, zjištěné v NPR Čer‑ gické literatury zabývající se přibližně Louky Bílých Karpat toryje, které byly dosud uváděné pouze 13 100 popsanými taxony včetně mlad‑ z Velké Kotliny v Hrubém Jeseníku (Sta‑ ších synonym a neplatných nomenkla‑ V lučních porostech CHKO Bílé rý 1993), dále Multioppia glabra a Quad­ torických kombinací. V současnosti čítá Karpaty bylo dosud zjištěno celkem 82 roppia monstruosa byly z Moravy známy fauna pancířníků světa 9102 popsaných druhů patřících do 58 rodů a 31 čeledí pouze z lesních porostů na Velké Javořině druhů patřících ke 1319 rodům ze 189 (tab. 16.6). Druh Suctobelbella carcha­ (Starý 2002), Mesoplophora pulchra, uvá‑

Nomenklatura: We i g m a nn (2006).

Soil mites – oribatid mites (Oribatida)

Oribatid mites form an important part by basic ecological parameters of particu‑ Carpathian meadows include the second of the litter food chain and live practical‑ lar sites and applied management. known Moravian sites for several other ly in all soil types throughout the world. species, e.g. Multioppia glabra and Qua­ They are one of the largest groups of the White Carpathian grasslands droppia monstruosa (formerly only record‑ soil mesofauna. In the Czech Republic, In the White Carpathian grasslands 82 ed on Mt. Velká Javořina). 555 out of the 9,102 soil mite species de‑ oribatid mite species have been record‑ Čertoryje Nature Reserve is rich in scribed to date have been recorded. ed (Tab. 16.6). The species Suctobelbel­ oribatid mite species (60 in total), in‑ Oribatid mite communities show sig‑ la carcharodon, found at Čertoryje, is cluding a relatively high number of very nificant differences in abundance, spe‑ new to the Czech fauna. Liebstadia will­ rare ones. At a nearby site, Výzkum near cies diversity, and species composition in manni and Ceratozetes macromediocris Malá Vrbka, the rare Liebstadia willman­ grasslands. These differences are caused are new to Moravia. The studied White nia and Quadroppia paolii were found.

214 16. Půdní fauna Tab. 16.6 Pancířníci zjištění v travinobylinných porostech Bílých Karpat. děná dosud jen z Lednice (Kunst 1968), ■■ Oribatid mites recorded in the White Carpathian grasslands. a Eupelops longifissus, známý jinak pou‑ 1 – NPR Čertoryje, 2 – Velká Javořina, 3 – Výzkum. ze ze Špiklického Sněžníku (Willmann Taxon 1 2 3 1956). Vrcholové partie Velké Javořiny před‑ Hypochthoniidae stavují nejvýše položený luční biotop Hypochthonius luteus Oudemans, 1917 + v Bílých Karpatech. Celkem zde bylo Hypochthonius rufulus C. L. Koch, 1835 + + zjištěno 14 druhů pancířníků – celkem Mesoplophoridae běžné eurytopní druhy dominující i v ji‑ Mesoplophora pulchra Sellnick, 1928 + ných typech níže položených lučních po‑ Brachychthoniidae rostů, například Scheloribates laevigatus, Brachychochthonius immaculatus (Forsslund, 1942) + Tectocepheus velatus, Hemileius initialis Liochthonius sp. 1 + nebo Liebstadia similis. Zajímavé jsou ná‑ Liochthonius strenzkei (Forsslund, 1963) + lezy hygrofilních drobných druhů čeledi Synchthonius crenulatus (Jacot, 1938) + Brachychthoniidae (Liochthonius strenz­ Phthiracaridae kei a Synchthonius crenulatus) preferující Phthiracarus sp. 1 + vlhké zrašeliňující půdy. Steganacarus carinatus (C. L. Koch, 1841) + Společenstvo pancířníků zjištěné Euphthiracaridae v NPR Čertoryje je druhově bohaté (cel‑ kem 60 druhů). Je tvořeno větším počtem Euphthiracarus monodactylus (Willmann, 1919) + dominantních druhů, což svědčí o stabi‑ Rhysotritia ardua (C. L. Koch, 1841) + + lizaci druhového spektra dané dlouhodo‑ Camisiidae bým nerušeným vývojem. Dominují zde Platynothrus peltifer (C. L. Koch, 1839) + + především eurytopní druhy Achipteria co­ Malaconothridae leoptrata, Tectocepheus velatus a Mediop­ Malaconothrus gracilis van der Hammen, 1952 + pia subpectinata a heliofilní Punctoriba­ Nanhermanniidae tes punctum. Faunisticky významné jsou Nanhermannia nanus (Nicolet, 1855) + nálezy poměrně vysokého počtu velmi Hermanniellidae vzácných druhů (Suctobelbella carcharo­ Hermanniella granulata (Nicolet, 1855) + don, Ceratozetes macromediocris, Mesoplo­ Liodidae phora pulchra, Multioppia glabra, Sucto­ Poroliodes farinosus (C. L. Koch, 1839) + belba regia a Eupelops longifissus), svědčící Damaeidae Belba corynopus (Hermann, 1804) + Metabelba propexa (Kulczynki, 1902) + Metabelba pulverosa Strenzke, 1953 + Metabelba papillipes (Nicolet, 1855) + + Cepheidae Cepheus cepheiformis (Nicolet, 1855) + Zetorchestidae Zetorchestes micronychus (Berlese, 1883) + Tenuialidae Hafenrefferia gilvipes (C. L. Koch, 1839) + Liacaridae Liacarus coracinus (C. L. Koch, 1841) + + Xenillidae Xenillus tegeocranus (Hermann, 1804) + Astegistidae Furcoribula furcillata (Nordenskiöld, 1901) + Metrioppiidae Ceratoppia quadridentata (Haller, 1882) + + Carabodidae Carabodes areolatus Berlese, 1916 + Carabodes coriaceus C. L. Koch, 1835 + Carabodes femoralis (Nicolet, 1855) + 16.21 Pancířník Opiella (Moritzoppia) Tectocepheidae unicarinata – poměrně malý druh žijící v opadu a rhizosféře vlhkých luk Tectocepheus velatus (Michael, 1880) + + + a přilehlých křovin a remízků. Oppiidae ■■ Opiella (Moritzoppia) unicarinata Berniniella bicarinata (Paoli, 1908) + + is a rather small, slightly sclerotised Berniniella sp. 1 + oribatid mite species of litter and the Dissorhina ornata (Oudemans, 1900) + rhizosphere of moist meadows and adjacent shrubs and hedges.

16. Půdní fauna 215 Tab. 16.6 Pokračování / Continued. Taxon 1 2 3 Opiella (Oppiella) falcata (Paoli, 1908) + + Opiella (Rhinoppia) obsoleta (Paoli, 1908) + + Opiella (Rhinoppia) subpectinata (Oudemans, 1900) + + + Microppia minus (Paoli, 1908) + + Opiella (Rhinoppia) unicarinata (Paoli, 1908) + + Multioppia glabra (Mihelčič, 1955) + Oppiella (Oppiella) nova (Oudemans, 1902) + + Quadroppia monstruosa Hammer, 1979 + Quadroppia quadricarinata (Michael, 1885) + Suctobelbidae Allosuctobelba grandis (Paoli, 1908) + Suctobelba regia Moritz, 1970 + Suctobelba trigona (Michael, 1888) + Suctobelbella carcharodon (Moritz, 1966) + Suctobelbella falcata (Forsslund, 1941) + Suctobelbella nasalis (Forsslund, 1941) + 16.22 Pancířníci rodu Suctobelbella Suctobelbella sarekensis (Forsslund, 1941) + jsou hojní v travním opadu. Suctobelbella subcornigera (Forsslund, 1941) + + ■■ Suctobebella species are common in Scheloribatidae grass litter. Hemileius initialis (Berlese, 1908) + + + Liebstadia similis (Michael, 1888) + o cennosti této lokality z hlediska pedo‑ Liebstadia willmanni Miko et Weigmann, 1996 + biologického. Scheloribates laevigatus (C. L. Koch, 1836) + + Na lokalitě Výzkum bylo naleze‑ Oribatulidae no celkem 33 druhů pancířníků s vý‑ Lucoppia burrowsi (Michael, 1890) + raznou dominancí euryvalentních dru‑ Oribatula tibialis (Nicolet, 1855) + + hů Scheloribates laevigatus a Tectocepheus Zygoribatula exilis (Nicolet, 1855) + velatus a heliofilního druhu Punctoriba­ Zygoribatula frisiae (Oudemans, 1900) + tes punctum. Faunisticky významné jsou Haplozetidae pravděpodobně nahodilé výskyty vzác‑ Liebstadia willmanni Qua­ Protoribates monodactylus (Haller, 1884) + ných druhů a Chamobatidae droppia monstruosa. Chamobates borealis (Trägardh, 1902) + + Chamobates cuspidatus (Michael, 1884) + Chamobates spinosus Sellnick, 1928 + Chamobates subglobulus (Oudemans, 1900) + Chamobates voigtsi (Oudemans, 1902) + + Ceratozetidae Ceratozetella minima (Sellnick, 1928) + + Ceratozetes macromediocris Shaldybina, 1970 + Ceratozetes mediocris Berlese, 1908 + Diapterobates humeralis (Hermann, 1804) + Edwarzetes edwardsii (Nicolet, 1855) + Melanozetes mollicomus (C. L. Koch, 1839) + Mycobatidae Punctoribates punctum (C. L. Koch, 1839) + + Phenopelopidae Eupelops hirtus (Berlese, 1916) + Eupelops longifissus (Willmann, 1951) + Eupelops occultus (C. L. Koch, 1836) + + Peloptulus phaeonotus (C. L. Koch, 1841) + Achipteriidae Achipteria coleoptrata (Linnaeus, 1758) + + + 16.23 Pancířník Edwardzetes edwardsi Achipteria nitens (Nicolet, 1855) + – velký horský druh často osidlující Parachipteria punctata (Nicolet, 1855) + travní opad a rhizosféru podhorských Galumnidae luk. Acrogalumna longipluma (Berlese, 1904) + ■■ Edwardzetes edwardsi is a montane Galumna elimata (C. L. Koch, 1841) + species often colonising grass litter Pergalumna nervosa (Berlese, 1914) + and the rhizosphere of grasslands.

216 16. Půdní fauna Suchozemští stejnonožci (Oniscidea) K. Tajovský

Suchozemští stejnonožci tvoří samo‑ statný podřád stejnonožců (Isopoda). Představují jednu z mála skupin korý‑ šů (Crustacea), která se přizpůsobila su‑ chozemskému způsobu života. Obývají svrchní půdní vrstvy včetně opadu, roz‑ kládající se dřevní hmoty, humusových vrstev apod. Některé druhy pronikají i do hlubších minerálních půdních vrs‑ tev. Suchozemští stejnonožci jsou typičtí obyvatelé lesních půd, avšak velmi hojně mohou být zastoupeni i v otevřených bio‑ topech včetně lučních porostů nebo i ob‑ dělávaných půd. Zejména zástupci svinek (čeleď Armadillidiidae), kteří jsou nejlé‑ pe adaptováni k suchozemskému způso‑ bu života, žijí i v extrémních teplých a su‑ chých biotopech. Z hlediska tělesné stavby jsou vcelku uniformní skupinou. Jejich tělo je zpra‑ vidla dorzoventrálně zploštěné, opatře‑ né sedmi páry kráčivých končetin stej‑ né stavby. Hlava nese dva páry tykadel, 16.24 Svinka obecná (Armadillidium vulgare) se schopností stáčet tělo do přičemž první pár je značně zakrnělý. kuličky. Celkem je jich popsáno přes 3500 dru‑ ■■ The isopod Armadillidium vulgare is able to curl its body up into a ball. hů (Hopkin 1991). Zejména v souvislosti s neprozkoumanou faunou tropů se sku‑ ké hmoty a jeho transportu do hlubších kii, jenž je velmi běžný v řadě typů ote‑ tečný počet odhaduje na 5000 i více dru‑ a vlhčích vrstev půdy, napomáhají šíře‑ vřených bio­topů včetně degradovaných hů (Paoletti & Hassall 1999). Z Čes‑ ní bakterií a mikroskopických hub v pů‑ stanovišť, se lesním biotopům zpravidla ké republiky je doložen výskyt 42 druhů dě a opadu apod. V travnatých bio­topech vyhýbá (Paoletti & Hassall 1999, Ta‑ (Flasarová 2000). evropského kontinentu mohou za příz‑ jovský 2001), naopak druhy charakteris‑ nivých podmínek dosahovat vysokých tické pro lesní biotopy (např. Lepidoniscus Suchozemští stejnonožci populačních hustot (Davis & Sutton minutus, Protracheoniscus politus) spora‑ lučních stanovišť 1978, Hassall & Dangerfield 1989). dicky pronikají do otevřených biotopů. Z hlediska druhového zastoupe‑ V půdním prostředí jak lesních, tak ní existují rozdíly mezi lesními bioto‑ Louky Bílých Karpat otevřených travnatých stanovišť zaujímají py, zemědělsky obdělávanými plochami suchozemští stejnonožci významné mís‑ a pastvinami (Paoletti 1988, Tajov‑ Z lučních porostů Bílých Karpat je to, neboť napomáhají rozkladu organic‑ ský 1992). Například Trachelipus rath­ zatím doloženo 14 druhů suchozemských

Nomenklatura: Fl a s a r o v á (2000), Sc h m a l f u s s (2003).

Terrestrial isopods (Oniscidea)

Terrestrial isopods are a separate sub‑ dillidiidae family, best adapted to terres‑ Terrestrial isopods of grasslands order of the isopods (Isopoda), a small trial conditions, favour extremely warm Terrestrial isopods are significant in both group of crustaceans (Crustacea), which and dry habitats. forests and grasslands, since they play have adapted to a terrestrial way of life. Terrestrial isopods are usually dorsov‑ an important role in the decomposition They inhabit the upper soil layers (litter, entrally flattened and have seven pairs of of organic matter and its transport into decaying wood, humus, etc.). Some spe‑ legs. The head has two pairs of antennae, deeper, moister soil layers. They also help cies penetrate into deeper mineral layers. the first of them strongly reduced. Some spreading bacteria and microfungi in soil Terrestrial isopods typically live in for‑ 3,500 species have been described, but and litter. In grassland habitats of the Eu‑ est soils, but they can also thrive in open the total number is estimated at 5,000 or ropean continent their population densi‑ habitats including grasslands and arable more. The isopod fauna of the Czech Re‑ ties can be quite high. land. Especially members of the Arma‑ public counts 42 species. The species present in forest habi‑

16. Půdní fauna 217 Tab. 16.7 Suchozemští stejnonožci zjištění v travinobylinných porostech Bílých Karpat. ■■ Terrestrial isopods recorded in the White Carpathian grasslands. 1 – NPR Porážky, 2 – NPR Čertoryje, 3 – Strání , 4 – Výzkum , 5 – PR Záhumenice, 6 – NPR Jazevčí, 7 – PR Drahy, 8 – PR Ploščiny. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 Ligiidae Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792) + + + + + Ligidium germanicum Verhoeff, 1901) + Trichoniscidae Hyloniscus riparius (C. L. Koch, 1838) + + + Trichoniscus pusillus (Brandt, 1833 + + Haplophthalmus mengii (Zaddach, 1844) + Platyarthridae Platyarthrus hoffmannseggiiBrandt, 1833 + + + + Oniscidae Lepidoniscus minutus (C. L. Koch, 1838) + 16.25 Stejnonožec Protracheoniscus Porcellionidae politus proniká na louky ze sousedních Protracheoniscus politus (C. L. Koch, 1841) + + + + + + + lesních porostů, kde může vytvářet Trachelipus rathkii (Brandt, 1833) + + + + + + + + i velmi početné populace. Trachelipus ratzeburgii (Brandt, 1833) + + ■■ Protracheoniscus politus arrives in Porcellium collicola (Verhoef, 1907) + + + meadows from surrounding forests, Porcellium conspersum (C. L. Koch, 1841) + where it may form large populations. Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) + + Armadillidiidae stejnonožců (tab. 16.7). K nejvíce rozší‑ Armadillidium vulgare (Latreille, 1804) + + + + + + + řeným a současně poměrně hojně zastou‑ Celkem / Total 7 9 3 8 4 5 7 4 peným druhům patří Trachelipus rath­ kii a Armadillidium vulgare. Oba patří mezi běžné druhy s širokou ekologickou některých lokalitách svědčí o tamní roz‑ valencí a schopností aktivně osídlovat manitosti vlhkostních podmínek. Nálezy nejrůznější ruderální a degradované bio‑ druhu L. germanicum jsou navíc faunis‑ topy nelesního charakteru. Dalším čas‑ ticky zajímavé. Má totiž velmi mozaiko‑ to se vyskytujícím druhem je Protracheo­ vité rozšíření a v České republice je znám niscus politus, který však vykazuje větší jen z několika desítek lokalit. Zajímavý je vazbu na lesní stanoviště. Vedle tohoto rovněž výskyt druhu Porcellionides prui­ druhu pronikají na louky i některé dal‑ nosus. Nelze vyloučit, že tento druh me‑ ší druhy s vyšší afinitou k lesním bioto‑ diteránního původu, rozšířený zásluhou pům, například Hyloniscus riparius, Tri­ lidské činnosti po celém světě, dosahuje choniscus pusillus, Lepidoniscus minutus, v teplých polohách Bílých Karpat severní Trachelipus ratzeburgii nebo druhy ro‑ hranici svého přirozeného rozšíření. Jeho du Porcellium. Druhy Ligidium hypno­ severnější nálezy na našem území již sou‑ rum a L. germanicum jsou zpravidla vá‑ visejí se synantropními stanovišti (Fran‑ zány na vlhčí stanoviště a jejich výskyt na kenberger 1959).

tats, agricultural land and pastures dif‑ lipus rathkii and Armadillidium vulgare. teresting. It is a species with patchy dis‑ fer. For example, Trachelipus rathkii is Both have a wide ecological valence and tribution, known from no more than very common in a range of open habitats, are able to colonise woodland habitats. a few dozen localities in the Czech Re‑ including degraded sites, but it usually Besides these, several species with high public. Also the occurrence of Porcel­ avoids forests. On the other hand, spe‑ affinity to woodland are found in grass‑ lionides prui­nosus is worth mentioning, cies characteristic of forests, e.g. Lepido­ lands, e.g. Protracheoniscus politus, Hylo­ as this originally Mediterranean spe‑ niscus minutus and Protracheoniscus poli­ niscus riparius, Trichoniscus pusillus, Lepi­ cies, now distributed all over the world tus, rarely penetrate into open habitats. doniscus minutus, Trachelipus ratzeburgii, through human intervention, may reach and Porcellium species. The species Ligi­ the northern border of its natural distri‑ White Carpathian grasslands dium hypnorum and L. germanicum are bution range here. Its finds recorded fur‑ To date, 14 terrestrial isopods have been associated with rather moist sites, and ther north are of synanthropic nature confirmed from the White Carpathian their presence at some localities indicates (Frankenberger 1959). grasslands (Tab. 16.7). The most wide‑ strong variation in moisture. The find of spread and common species are Trache­ Ligidum germanicum is faunistically in‑

218 16. Půdní fauna Stonožky (Chilopoda) K. Tajovský

Stonožky reprezentují samostatnou přirozených travnatých biotopů. Jejich třídu vzdušnicovců (Tracheata). Jsou to výskyt je do značné míry závislý nejen na draví, převážně půdní bezobratlí s dor‑ příznivých stanovištních podmínkách, zoventrálně zploštělým tělem. Hlava nese ale také na dostatečných zdrojích potra‑ jeden pár tykadel a tzv. kusadlové nožky, vy. Důležité jsou vhodné strukturní pa‑ všechny tělní články jsou opatřeny párem rametry substrátů, ve kterých se pohybu‑ kráčivých končetin. Dosud je celosvěto‑ jí. Schopnost vytvářet vlastní chodby je vě popsáno kolem 3000 druhů (Lewis u stonožek omezená, proto využívají již 1981). Z České republiky je známo 65 existující prostůrky a koridory vzniklé druhů a poddruhů (Tuf & Laška 2005). aktivitou jiných půdních živočichů. V rámci této skupiny živočichů je ob‑ Stonožky lučních stanovišť tížné vyčlenit druhy, které preferují luč‑ ní ekosystémy. Všeobecně lze konstato‑ Stonožky patří k typickým obyvate‑ vat, že v neutužených pórovitých půdách lům půdního prostředí nejrůznějších te‑ travnatých biotopů převažují především restrických ekosystémů. Zejména zástup‑ zemivky a naopak zástupci různočlenek ci řádu různočlenek (Lithobiomorpha) jsou na takovýchto stanovištích méně žijí v rostlinném opadu, pod kameny či početní (Lewis 1981). Mnohé dosavad‑ kládami, v trouchnivějícím dřevě nebo ní údaje jsou však zatížené metodickými 16.26 Tepelnou extrakcí lze získat pod kůrou pařezů a větví. Do hlubších chybami. Řada informací pochází přede‑ z lučních půd velké množství jedinců vrstev opadu a humusu, ale i do mine‑ vším z individuálních sběrů stonožek a ze tzv. zemivek z řádu Geophilomorpha. rálních vrstev lesních půd pronikají pře‑ sběrů za použití zemních pastí, pomocí ■■ Large numbers of centipedes of devším tzv. zemivky (řád Geophilomor‑ kterých se získávají především různočlen‑ the Geophilomorpha order can be pha), které jsou k pohybu v takovémto ky a stejnočlenky (řád Scolopendromor‑ obtained using heat extraction. prostředí velmi dobře uzpůsobeny. Ze‑ pha, u nás pouze druhy rodu Cryptops). mivky lze běžně nalézat také v minerál‑ Takto bývají podhodnocovány právě ze‑ také některé druhy vzácnější. Tyto dru‑ ních vrstvách půd lučních ekosystémů, mivky, které obývají hlubší horizonty hy (např. Lithobius dentatus, L. nodulipes, v orných půdách, v zahradách apod., při‑ a lze je efektivně získávat především ex‑ L. piceus) však nejsou specificky vázány čemž není výjimkou je zastihnout i pod trakcí z půdních vzorků. pouze na luční půdy, naopak v literatuře kameny a v opadových vrstvách. Sto‑ jsou uváděny zejména z lesních stanovišť nožky jsou nespecifičtí predátoři. Živí Louky Bílých Karpat (Brolemann 1930, Kaczmarek 1979, se ostatními drobnými půdními bezob‑ Zalesskaja 1978). Stonožky Lithobius ratlými jako například půdními larvami Z lučních porostů Bílých Karpat je v nodulipes a L. piceus jsou navíc často uvá‑ hmyzu nebo drobnými členovci. V přípa‑ současné době známo celkem 23 druhů děny z vyšších horských poloh (Brole‑ dě zemivek jsou jako možný zdroj potra‑ stonožek (tab. 16.8). Vedle druhů, které mann 1930, Koren 1992). vy uváděny také žížaly, roupice a rovněž patří k nejběžnějším zástupcům středo‑ Zajímavé jsou nálezy drobné sto‑ materiál rostlinného původu. Stonožky evropské fauny (Lithobius agilis, L. forfi­ nožky Lamyctes emarginatus v raných jsou hojně zastoupeny především v les‑ catus, L. muticus, L. mutabilis, Geophilus stá­diích zalučňovaných ploch v oblas‑ ních půdách a dobře vyvinutých půdách flavus, Clinopodes flavidus) byly zjištěny ti Vojšických luk. Tento její výskyt ko‑

Nomenklatura: Fo d d a i et al. (1995), Ta j o v s k ý (2001), Tu f & La š k a (2005).

Centipedes (Chilopoda)

Centipedes are a separate class of the tral European species, several rare species The areas of Čertoryje and Vojšické Tracheata. They are predatory, most‑ have been recorded. Some of these (e.g. louky (13–14 species), and grazed or ly soil‑inhabiting invertebrates. So far, Lithobius dentatus, L. nodulipes, L. piceus) mown grasslands around Brumov‑Byl­ about 3,000 species have been described, are mostly reported from forest sites, nice (13 species) were found to be the 72 of which are known from the Czech L. nodulipes and L. piceus from moun‑ richest, followed by Porážky Nature Re‑ Republic. tainous areas. The occurrence ofLamyctes serve, the Lopenik saddle, and the sur‑ emarginatus in recently regrassed areas roundings of Suchov and Suchovské White Carpathian grasslands at Vojšické louky confirms the fact that Mlýny. A site with a diverse centipede Currently, 23 centipede species are this species prefers disturbed or damaged fauna indicates a high diversity of habi‑ known from the White Carpathian grass‑ sites. It was not found in other grassland tats, which provide the centipedes with lands (Tab. 16.8). Besides common Cen‑ areas. sufficient shelter and rich food sources.

16. Půdní fauna 219 responduje se známou skutečností, že se mova‑Bylnice (13 druhů). Pestřejší dru‑ vyskytuje v opakovaně narušovaných ne‑ hová skladba stonožek byla rovněž pozo‑ bo v různé míře poškozených biotopech rována v NPR Porážky, v oblasti Kopanic jako jsou orné půdy, zaplavované půdy, (louky v okolí Lopenického sedla) ne‑ výsypky apod. (Zerm 1997, Voženílko‑ bo na pasených a kosených plochách ko‑ vá & Tajovský 2001). Na ostatních tr‑ lem Suchova a Suchovských Mlýnů. Po‑ valých lučních plochách tento druh nebyl četná fauna stonožek přitom naznačuje zaznamenán. celkovou rozmanitost příslušných bioto‑ Druhově nejbohatší se ukázaly louky pů, protože zde dravé stonožky nalézají v oblasti Čertoryjí a Vojšických luk, kde nejen větší možnosti úkrytů ale také do‑ 16.27 Zemivka Geophilus flavus. bylo zaznamenáno 13–14 druhů. Podob‑ statek potravy v podobě pestrého zastou‑ ně pestrá fauna stonožek byla zjištěna na pení ostatních drobných půdních bezob‑ pasených i kosených loukách kolem Bru‑ ratlých.

Tab. 16.8 Stonožky zjištěné ve vybraných travinobylinných porostech Bílých Karpat. ■■ Centipedes recorded in selected White Carpathian grasslands. 1 – NPR Porážky, 2 – NPR Čertoryje, 3 – Strání, 4 – Výzkum, 5 – Brumov‑Bylnice, 6 – NPR Jazevčí, 7 – PR Jalovcová stráň, 8 – PP Pod Cigánem, 9 – Lopeník, 10 – Suchov & Suchovské Mlýny. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Geophilomorpha (zemivky) Schendylidae Schendyla nemorensis (C. L. Koch, 1836) + + + + + + + + Geophilidae Clinopodes flavidusC. L. Koch, 1847 + + + + + + + + Geophilus flavus(de Geer, 1778) + + + + + + + + Geophilus insculptus Attems, 1895 + + + Geophilus linearis C. L. Koch, 1835 + + Geophilus truncorum Bergsoe et Meinert, 1866 + + Pachymerium ferrugineum (C. L. Koch, 1835) + Linotaeniidae Strigamia acuminata (Leach, 1814) + + + + + + Strigamia transsilvanica (Verhoeff, 1935) + + + Scolopendromorpha (stejnočlenky) Cryptopidae Cryptops parisi Brolemann, 1920 + Lithobiomorpha (různočlenky) Lithobiidae Lithobius agilis C. L. Koch, 1847 + + + + + Lithobius aeruginosus L. Koch, 1962 + Lithobius austriacus Verhoeff, 1937 + + + + + Lithobius dentatus C. L. Koch, 1844 + + + Lithobius erythrocephalus C. L. Koch, 1847 + Lithobius forficatusLinnaeus, 1758 + + + + + + Lithobius macilentus L. Koch, 1862 + Lithobius microps Meinert, 1868 + Lithobius mutabilis L. Koch, 1862 + + + + + + + + + Lithobius muticus C. L. Koch, 1847 + + + + + + + + + + Lithobius nodulipes Latzel, 1880 + + + + + Lithobius piceus L. Koch, 1862 + + + + + Henicopidae Lamyctes emarginatus (Newport, 1844) + Celkem / Total 10 13 6 14 13 4 8 6 11 10

220 16. Půdní fauna Mnohonožky (Diplopoda) K. Tajovský

Mnohonožky jsou samostatnou tří‑ dou vzdušnicovců (Tracheata), vyznaču‑ jící se charakteristickou tělesnou stavbou. V převážné většině to jsou živočicho‑ vé s protáhlým tělem tvořeným hlavou, nesoucí jeden pár tykadel a ústní ústrojí kryté zvláštním plochým útvarem ozna‑ čovaným jako gnatochilárium, a trupem s vyšším počtem tělních článků (více než čtyři), z nichž většina je opatřena dvěma páry kráčivých končetin. Odhady uvá‑ dějí celosvětově kolem 80 000 až 90 000 druhů, z nichž dosud bylo popsáno přes 10 000 (Hoffman 1979, Hopkin & Read 1992). Z České republiky je do‑ ložen výskyt 75 druhů (Tajovský 2001, Kocourek 2003).

Mnohonožky lučních stanovišť

Mnohonožky jsou převážně půdní ži‑ 16.28 Samice plochule křehké (Polydesmus complanatus) na zbudované hnízdní vočichové. Obývají svrchní vrstvy pů‑ komůrce se snůškou vajíček. Větrací otvůrek komůrky je patrný uprostřed tohoto dy, rostlinný opad, tlející dřevní hmotu útvaru. a mohou být nalézány i pod kůrou. Živí ■■ Female of the millipede Polydesmus complanatus on a nesting chamber with se převážně mrtvým organickým materiá­ a clutch of eggs. There is a ventilation opening visible in the middle of the nest. lem rostlinného původu, tj. opadem by‑ lin a dřevin, rozkládajícím se dřevem, ale honožek. Mnohonožky aktivně osídlu‑ čité míry adaptované na jejich extrémní také mikroskopickými houbami, řasami jí různá otevřená stanoviště se sukcesně podmínky). a dalšími půdními mikroorganismy. Ně‑ se rozvíjející vegetací. Jejich hustoty zde Vzhledem k poměrně velké mobilitě které druhy požírají i zbytky živočišných bývají často vyšší než v následně vznika‑ těchto půdních bezobratlých a jejich ne‑ těl nebo živé tkáně rostlin. Většina dru‑ jících porostech křovinatého nebo lesní‑ specifické vazbě na potravní zdroje ne‑ hů mnohonožek preferuje lesní stanoviš‑ ho charakteru (Scheu 1996, Tajovský lze jednoznačně vyčlenit druhy typické tě, ačkoliv řada tzv. převážně lesních dru‑ 2000). Specifické biotopy, jako napří‑ pouze pro travní porosty. Na otevřených hů osídluje také otevřené biotopy včetně klad xerotermní stanoviště nebo mok‑ stanovištích bývají často zastoupeny na‑ různých luk, orné půdy, různých rude‑ řadní bio­topy včetně zaplavovaných luk příklad druhy Glomeris hexasticha, Cras­ rálních stanovišť, zahrad, skleníků apod. a lesů, jsou provázeny sice chudými spo‑ pedosoma rawlinsii, Brachyiulus bagnalli, Druhově bohaté a stanovištně rozmanité lečenstvy mnohonožek, často se zde však Ommatoiulus sabulosus, Polydesmus denti­ travní porosty mohou poskytovat vhodné vyskytují druhy pro tato stanoviště cha‑ culatus nebo P. inconstans, na xeroterm‑ prostředí i pro početné populace mno‑ rakteristické a úzce na ně vázané (do ur‑ ních stanovištích převažují například

Nomenklatura: Ho ff m a n (1979), Sh e l l e y (2002), Ta j o v s k ý (2001).

Millipedes (Diplopoda)

Millipedes are a separate class of the Tra‑ Grassland millipedes large populations of millipedes. At sites cheata. They have elongated bodies con‑ Millipedes live in the upper soil layers, where succession takes place, their den‑ sisting of more than four body segments, plant litter, and decaying wood. They sities in the initial stages are often high‑ most of them bearing two pairs of legs, feed predominantly on dead organic mat‑ er than those in the final stage of shrub‑ a head with one pair of antennae, and ter, but also microfungi, algae, and other or woodland. Although xerothermic sites a mouth covered by a so‑called gnato‑ soil micro‑organisms. Most species prefer and marshes, including regularly flooded chilarium. There are an estimated 80– forest sites, although many of them also meadows and woods, are generally rath‑ 90,000 millipede species, of which over colonise grasslands, arable land, ruderal er poor in millipede communities, they 10,000 have been described. The Czech sites, gardens, etc. often host species characteristic of and Republic hosts 75 species. Species‑rich grasslands with differ‑ well‑adapted to these habitats. ent habitats offer suitable conditions for Due to their mobility and lack of spe‑

16. Půdní fauna 221 lum unilineatum a částečně také Enantiu­ lus nanus a Brachyiulus bagnalli. Jejich výskyt spolu s výskytem druhu Cylin­ droiulus boleti potvrzuje teplomilný cha‑ rakter více bělokarpatských lokalit. Fau‑ nisticky zajímavý je výskyt mnohonožky Julus cf. terrestris a to výhradně na ote‑ vřených travnatých plochách Vojšických luk, v NPR Jazevčí a PR Drahy. Nejvíce druhů mnohonožek bylo za‑ znamenáno v průběhu dlouhodobého sledování zalučňovaných ploch v oblasti Vojšických luk (celkem 17 druhů). Louky v oblasti Lopeníku patří rovněž k poměr‑ ně bohatě osídleným. Zde bylo naleze‑ no celkem 14 druhů mnohonožek. Nao‑ pak na „pasených loukách v okolí Strání a podobně i na loukách v PR Drahy byla společenstva mnohonožek chudá, zastou‑ 16.29 Nedospělí (juvenilní) jedinci hrbulí (řád Chordeumatida) mohou být pená pouze čtyřmi druhy. pomocí metody odběru půdních vzorků zachyceni ve vysokých počtech. ■■ Juvenile individuals of the Chordeumatida order can be collected in high numbers by means of soil sampling.

Megaphyllum unilineatum a Enantiulus bo Mastigona vihorlatica) nebo podkorní nanus. prostory a rozkládající se dřevní hmotu (např. Cylindroiulus boleti či Proteroiulus Louky Bílých Karpat fuscus). Na všech uvedených lokalitách byl zaznamenán Unciger transsilvanicus, Dosud je z lučních biotopů Bílých druh s jihovýchodoevropským rozšíře‑ Karpat doloženo 24 druhů mnohono‑ ním. Další hojně zastoupené druhy jako žek (tab. 16.9). Vzhledem k tomu, že na U. f o e ­t i ­d u s , Polydesmus complanatus, Bra­ mnoha lokalitách luční porosty plynu‑ chydesmus superus a Glomeris hexasticha le navazují na sousedící křoviny a lesy, patří k běžným evropským nebo středo‑ 16.30 Detail předního konce těla byly na loukách zaznamenány i druhy, evropským druhům, které osídlují nej‑ mnohonožky Unciger transilvanicus které osídlují především lesní stanoviš‑ rozmanitější biotopy lesního i nelesního svinuté do charakteristické spirály. tě a jsou vázány na opadové vrstvy list‑ charakteru. K druhům více vázaným na ■■ Detail of anterior part of the natých lesů (např. Leptoiulus proximus, otevřená stanoviště xerotermního cha‑ millipede Unciger transilvanicus coiled L. trilobatus, Megaphyllum projectum ne‑ rakteru lze zařadit především Megaphyl­ up into a characteristic spiral.

cific food requirements, it is difficult to woodland species associated with litter open, xerothermic sites include Mega­ talk about typical millipede grassland layers of deciduous forests (e.g. Leptoiu­ phyllum unilineatum, partly also Enantiu­ species. Open sites are often inhabited lus proximus, L. trilobatus, Megaphyllum lus nanus and Brachyiulus bagnalli. To‑ by e.g. Glomeris hexasticha, Craspedosoma projectum and Mastigona vihorlatica) and gether with Cylindroiulus boleti, these rawlinsii, Brachyiulus bagnalli, Omma­ species living under bark and in decay‑ confirm the thermic character of several toiulus sabulosus, Polydesmus denticulatus, ing wood (e.g. Cylindroiulus boleti and White Carpathian grasslands. The pres‑ and P. inconstans and xerothermic sites Proteroiulus fuscus). At all sites Unciger ence of Julus cf. terrestris in the Vojšické predominantly by Megaphyllum unilinea­ transsilvanicus, a species with a SE Euro‑ louky meadows and in Jazevčí and Drahy tum and Enantiulus nanus. pean distribution, was recorded. Other Nature Reserves is interesting. The long well‑represented species, such as Unciger monitored site at Vojšické louky is the White Carpathian grasslands foetidus, Polydesmus complanatus, Brachy­ richest (17 species), followed by Lopeník To date, 24 millipede species have been desmus superus, and Glomeris hexasticha, (14). Only 4 species were found at Strání confirmed from the White Carpathi‑ are common in Europe. They colonise and in Drahy Nature Reserve. an grasslands (Tab. 16.9). These include various habitats. Species associated with

222 16. Půdní fauna Tab. 16.9 Mnohonožky zjištěné ve vybraných travinobylinných porostech Bílých Karpat. ■■ Millipedes recorded in selected White Carpathian grasslands. 1 – NPR Porážky, 2 – NPR Čertoryje, 3 – Výzkum (Vojšické louky), 4 – Strání, 5 – PP Záhumenice, 6 – Brumov‑Bylnice, 7 – Lopeník, 8 – NPR Jazevčí, 9 – Suchov & Suchovské Mlýny, 10 – PR Drahy, 11 – PR Ploščiny. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Glomerida (svinule) Glomeridae Glomeris tetrasticha Brandt, 1833 + Glomeris hexasticha Brandt, 1833 + + + + + + Polyzoniida (chobotule) Polyzoniidae Polyzonium germanicum Brandt, 1831 + + + + Chordeumatida (hrbule) Chordeumatidae Melogona broelemanni (Verhoeff, 1897) + + Mastigophorophyllidae Mastigona vihorlatica Attems, 1899 + + + Julida (mnohonožky) Blaniulidae Blaniulinae gen. sp. + + + Proteroiulus fuscus (am Stein, 1857) + Julidae Brachyiulus bagnalli (Curtis, 1845) + + Cylindroiulus boleti (C. L. Koch, 1847) + + + Enantiulus nanus (Latzel, 1884) + + + + Julus scandinavius Latzel, 1884 + Julus cf. terrestris Linnaeus, 1758 + + + + Leptoiulus noricus Verhoeff, 1913 + Leptoiulus proximus (Němec, 1896) + + + Leptoiulus trilobatus (Verhoeff, 1894) + + + + + Megaphyllum projectum (Verhoeff, 1894) + + + Megaphyllum unilineatum (C. L. Koch, 1838) + + + Ommatoiulus sabulosus (Linnaeus, 1758) + + + Unciger foetidus (C. L. Koch, 1838) + + + + + + + + + Unciger transsilvanicus (Verhoeff, 1899) + + + + + + + + + + + Polydesmida (plochule) Paradoxosomatidae Strongylosoma stigmatosum (Eichwald, 1830) + + + + + + Polydesmidae Brachydesmus superus Latzel, 1884 + + + + + + + Polydesmus complanatus (Linnaeus, 1761) + + + + + + + + Polydesmus denticulatus C. L. Koch, 1847 + + + + + + Celkem / Total 12 11 17 4 7 9 14 9 6 4 6

16. Půdní fauna 223 Literatura / References

Úvod Deván P. (2000) Príspevok k poznaniu dážďoviek (Oligochae‑ Vališ J. (1904): Předběžný přehled dosud z Moravy známých ta, Lumbricidae) Bielych Karpát. – Sborn. Přírod. Klubu Myriopodů. – Věstn. Král. Čes. Společ. Nauk, tř. mat.‑pří­ Uherské Hradiště 5: 110–114. rod., 28: 1–12.

Krytenky (Testacea) Balík V. (2002): Testate amoebae (Protozoa) in soils of restored on Soil Fauna in Central Europe, pp. 1–5, Institute of Soi­l flowery meadows in the Bílé Karpaty Mts. (Czech Repub‑ Biology of the Academy of Sciences of the Czech Republic, lic). – In: Tajovský K., Balík V. & Pižl V. [eds], Studies České Budějovice.

Půdní hlístice (Nematoda) Andrássy I. (1992): A short census of free‑living nematodes. – Háněl L. (1999): Nematoda. – In: Opravilová V., Vaňhara Fundam. Appl. Nematol. 15: 187–188. J. & Sukop I. [eds], Aquatic Invertebrates of the Pálava Bio­ Brzeski M. W. (1998): Nematodes of Tylenchina in Poland sphere Reserve of UNESCO, Folia Fac. Sci. Natur. Univ. and temperate Europe. − Muzeum i Instytut Zoologii Pol‑ Masaryk. Brun. – Biol. 101: 67–77. skiej Akademii Nauk, Warszawa. May R. M. (1988): How many species are there on earth? – Háněl L. (1998): Soil nematodes (Nematoda) in meadow and Science 241: 1441–1449. forest ecosystems of the Pálava Biosphere Reserve, Czech Stork N. E. (1993): How many species are there? – Biodivers. Republic. – In: Pižl V. & Tajovský K. [eds], Soil Zoolog­ Conserv. 2: 215–232. ical Problems in Central Europe, pp. 37–44, Institute of www1: www.faunaeur.org. [aktualizace 19. 4. 2007] Soi­l Biology of the Academy of Sciences of the Czech Re‑ public, České Budějovice.

Drobní kroužkovci (Annelida) Bauer R. (2003): Characterization of the decomposer commu‑ Guoth S. & Žuffa M. (1988): Enchytraeidae (Oligochaeta) nity in Austrian pasture and arable field soils with respect štátnej pírodnej rezervácie Kľačianská Magura v Chráněnej to earthworms and potworms (Annelida: Lumbricidae and krajinnej oblasti Malá Fatra. – Ochr. Přír. 9: 265–271. Enchytraeidae). – Newslett. Enchytraeidae 8: 41–50. Hrabě S. (1981): Vodní máloštětinatci (Oligochaeta) Českoslo‑ Chalupský J. (1986): Czechoslovak Enchytraeids (Oligochae‑ venska. – Acta Univ. Carol. – Biol. 1979/1–2: 1–167. ta, Enchytraeidae) I. Enchytraeids from an apple orchard by Jänsch S. & Römbke J. (2003): Ecological characterisation of Bavorov in South Bohemia. – Věstn. Čs. Společ. Zool. 50: selected enchytraeid species (Enchytraeidae, Oligochaeta), 13–21. a literature research. – Newslett. Enchytraeidae 8: 57–68. Chalupský J. (1988): Czechoslovak enchytraeids (Oligochaeta, Mellin A. (1988): Untersuchungen zur Autökologie und Funk‑ Enchytraeidae). II. Catalogue of species. – Věstn. Čs. Spo‑ tion von Enchytraeiden, Tubificiden und Aeolosomatiden leč. Zool. 52: 81–95. (Annelida, Oligochaeta) im Ökosystem Kalkbuchenwald. – Chalupský J. (1991): Czechoslovak Enchytraeidae (Oligochae‑ Ms. [Disert. pr.; depon. in: Georg‑August‑Universität, Göt‑ ta, Enchytraeidae). III. Description of a new species of En‑ tingen.] chytronia and notes on two species of Marionina. – Acta Möller M. (1971): Systematische Untersuchungen an terri‑ Soc. Zool. Bohem. 55: 99–113. colen Enchytraeiden einiger Grünlandstandorte im Bezirk Chalupský J. (1994a): Czech Enchytraeidae (Oligochaeta) IV. Potsdam. – Mitt. Zool. Mus. Berlin 47: 131–167. Description of Enchytronia pratensis sp. n. and a note on Nielsen C. O. & Christensen B. (1959): The Enchytraeidae. Marionina communis. – Acta Soc. Zool. Bohem. 57: 167– Critical revision and taxonomy of European species. (Studies 172. on Enchytraeidae VII). – Natura Jutlandica 8–9: 1–160. Chalupský J. (1994b): Enchytraeids (Annelida, Enchytraeidae) Nielsen C. O. & Christensen B. (1961): The Enchytraeidae. in a secondary plant succession on a brown soil. – Eur. J. Critical revision and taxonomy of European species. Supple‑ Soi­l Biol. 30: 169–175. ment 1. – Natura Jutlandica 10: 1–23. Chalupský J. (1995): Long‑term study of Enchytraeidae (Oli‑ Nielsen C. O. & Christensen B. (1963): The Enchytraeidae. gochaeta) in man‑impacted mountain forest soils in the Critical revision and taxonomy of European species. Supple‑ Czech Republic. – Acta Zool. Fenn. 196: 318–320. ment 2. – Natura Jutlandica 11: 1–19. Didden W. A. M. (1993): Ecology of terrestrial Enchytraeidae. Schlaghamerský J. (2002): Společenstva roupic (Enchytraei‑ – Pedobiologia 37: 2–29. dae) vybraných lokalit v CHKO Bílé Karpaty. – In: Bryja J. Graefe U. (1998): Monitoring auf Boden‑Dauerbeobach‑ & Zukal J. [eds], Zoologické dny Brno 2002, Sborník abs‑ tungsflächen: Bodenzoologische Parameter zur Kennzeich‑ traktů z konference 14.–15. února 2002, Brno, pp. 36–37, nung des biologischen Bodenzustandes. – Mitt. Dtsch. Bo‑ Ústav biologie obratlovců Akademie věd ČR, Brno. denk. Ges. 87: 343–346. Schlaghamerský J. (2005): The community of small annelids Graefe U. & Schmelz R. M. (1999): Indicator values, strategy (Enchytraeidae, Tubificidae, Aeolosomatidae) in the first types and life forms of terrestrial Enchytraeidae and other phase of meadow restoration on arable land. – In: Tajov‑ microannelids. – Newslett. Enchytraeidae 6: 59–68. ský K., Schlaghamerský J. & Pižl V. [eds], Contributions

224 16. Půdní fauna to Soil Zoology in Central Europe I, pp. 127–132, Institute Schlaghamerský J. & Kobetičová K. (2006): The impact of Soil Biology of the Academy of Sciences of the Czech Re‑ of cattle pasturage on small annelids (Annelida: Enchy­ public, České Budějovice. traeidae, Tubificidae, Aeolosomatidae) in grasslands of the Schlaghamerský J. (2007): Consequences of the advance in Whit­e Carpathians (Czech Republic). – Eur. J. Soil Biol. Fridericia taxonomy for our knowledge of Czech and Slovak 42, suppl. 1: 305–309. enchytraeid faunas. – In: Tajovský K., Schlaghamerský Schlaghamerský J., Šídová A. & Pižl V. (2007): From J. & Pižl V. [eds], Contributions to Soil Zoology in Cen­ mowing to grazing: Does the change in grassland manage‑ tral Europe II, pp. 127–130, Institute of Soil Biology of the ment affect soil annelid assemblages? – Eur. J. Soil Biol. 43, Academy of Sciences of the Czech Republic, České Budě‑ suppl. 1: 72–78. jovice. Schmelz R. M. (2003): Taxonomy of Fridericia (Oligochaeta, Schlaghamerský J. & Kobetičová K. (2005): A small annelid Enchytraeidae). Revision of species with morphological and community (Enchytraeidae, Tubificidae, Aeolosomati­dae) biochemical methods. – Abh. Naturwiss. Ver. Hamburg during meadow restoration on arable land and in a near­by (NF) 38: 1–488. well‑preserved meadow. – Proc. Est. Acad. Sci. Biol. Ecol. 54: 323–330.

Žížalovití (Lumbricidae) Christian E. & Zicsi A. (1999): Ein synoptischer Bestim‑ Pižl V. (2002): Žížaly České republiky. – Sborn. Přírod. Klubu mungsschlüssel der Regenwürmer Österreichs (Oligochae‑ Uherské Hradiště, suppl. 9: 1–154. ta: Lumbricidae). – Die Bodenkultur 50: 121–131. Pižl V. & Starý J. (2000): Vliv různých způsobů hospodaře‑ Easton E. G. (1983): A guide to valid names of Lumbricidae ní na půdní faunu (Lumbricidae a Oribatida) horských luk (Oligochaeta). – In: Satchell J. E. [ed.], Earthworm ecol­ v Krkonošském národním parku. – Opera Corcontica 36: ogy from Darwin to vermiculture, pp. 241–246, Chapman 242–246. and Hall, London. Pižl V. & Starý J. (2001). The effects of mountain meadows Hendrix P. F. (1995): Earthworm ecology and biogeography in management on soil fauna communities (on example of North America. – CRC Press, Boca Raton. earth­worms and oribatid mites). – Silva Gabreta 7: 87–96. Lee K. E. (1985): Earthworms, their ecology and relationship Zajonc I. (1970): Synúzie dážďoviek (Lumbricidae) na lúkach with soils and land use. – Academic Press, Sydney. Karpatskej oblasti Československa. – Biol. Pr. SAV 16/8: Pawlowski J. (2003): Invertebrates. – In: Witkowski Z. J., 1–99. Król W. & Solarz W. [eds], Carpathian list of endan­gered species, pp. 39–46, WWF International Danube‑Carpa‑ thian Programme, Vienna.

Půdní roztoči – pancířníci (Oribatida) Hammen L. van der (1972): A revised classification of the Starý J. (1993): Pancířníci (Acari: Oribatida) PR Velká Kotli‑ mite­­s (Arachnidea, Acarida) with diagnoses, a key, and na, Hrubý Jeseník, Česká republika. – Čas. Slez. Muz. Opa‑ notes on phylogeny. – Zool. Meded. 47: 273–292. va, ser. A, 42: 61–70. Kunst M. (1968): Roztoči nadřádu Oribatei Československa. Starý J. (2000a): Seznam pancířníků (Acari: Oribatida) Čech, Díl 1–6. – Ms. [Habilit. pr.; depon. in: Přírod. fak. Univ. Česká republika. – Sborn. Přírod. Klubu Uherské Hradiš‑ Karlovy, Praha.] tě 5: 129–154. Luxton M. (1981): Studies on the oribatid mites of a Danish Starý J. (2000b): Seznam pancířníků (Acari: Oribatida) Mora‑ beech wood soils. VI. Seasonal population changes. – Pedo‑ vy, Česká republika. – Sborn. Přírod. Klubu Uherské Hra‑ biologia 21: 387–409. diště 5: 155–173. Pižl V. & Starý J. (2001a): The effects of mountain meadows Starý J. (2002): Pancířníci (Acari: Oribatida) NPR Javorina, management on soil fauna communities (on example of Bílé Karpaty. – Sborn. Přírod. Klubu Uherské Hradiště 7: earth­worms and oribatid mites). – Silva Gabreta 7: 87–96. 123–130. Pižl V. & Starý J. (2001b). Vliv různých způsobů hospodaře‑ Weigmann G. (2006): Hornmilben (Oribatida). Die Tierwelt ní na půdní faunu (Lumbricidae a Oribatida) horských luk Deutschlands, Teil 76. – Goecke & Evers, Keltern. v Krkonošském národním parku. – Opera Corcontica 37: Willmann C. (1956): Milben aus dem Naturschutzgebiet auf 584–588. dem Spieglitzer (Glatzer) Schneeberg. – Čs. Parasitol. 3: Schatz H. (2002): Die Oribatidenliteratur und die beschrie‑ 213–275. benen Oribatidenarten (1758–2000) – Eine Analyse. – In: Krisper G. [ed.], 3. Milbenkundliches Kolloquium – Pro‑ gramm, Teilnehmer, Kurzfassungen der Beiträge, Institut für Zoologie der Universität Graz, Graz.

16. Půdní fauna 225 Suchozemští stejnonožci (Oniscidea) Davis R. C. & Sutton S. L. (1978): A comparative study of Paoletti M. G. & Hassall M. (1999): Woodlice (Isopoda: changes in biomass of isopods inhabiting dune grassland. – Oniscidea): their potential for assessing sustainability and Sci. Proc. R. Dubl. Soc., ser. A, 6: 223–233. use as bioindicators. – Agric. Ecosyst. Environ. 74: 157– Flasarová M. (2000): Übersicht über die Faunistische Erfor‑ 165. schung der Landasseln (Isopoda, Oniscidea) in der Tsche‑ Schmalfuss H. (2003): World catalog of terrestrial isopods chischen Republik. – Crustaceana 73: 585–608. (Isopoda: Oniscidea). – Stuttg. Beitr. Naturk., ser. A, 654: Frankenberger Z. (1959): Stejnonožci suchozemští – Onisco‑ 1–341. idea. Fauna ČSR 14. – Nakladatelství Československé aka‑ Tajovský K. (1992): Terrestrial isopods (Oniscidea) in a secon‑ demie věd, Praha. dary successional row on abandoned fields. – In: Zombo‑ Hassall M. & Dangerfield J. M. (1989): Inter‑specific com‑ ri L. & Peregovits L. [eds], Proceedings of the 4th ECE petition and the relative abundance of grassland isopods. – / XII. SIEEC, Godollo, 1991, pp. 808–813, Hungarian Na‑ Monit. Zool. Ital., ser. n., 4: 379–397. tural History Museum, Budapest. Hopkin S. P. (1991): A key to the woodlice of Britain and Ire‑ Tajovský K. (2001): Colonization of colliery spoil heaps by land. – Field Stud. 7: 599–650. millipedes (Diplopoda) and terrestrial isopods (Oniscidea) Paoletti M. G. (1988): Soil invertebrates in cultivated and un‑ in the Sokolov region, Czech Republic. – Restor. Ecol. 9: cultivated soils in north‑east Italy. – Redia 71: 501–563. 365–369.

Stonožky (Chilopoda) Brolemann H. W. (1930): Élements d’une Faune des Myriapo‑ Tuf I. H. & Laška V. (2005): Present knowledge on centipe‑ des de France. Chilopodes. Faune de France 25. – Imprime‑ des in the Czech Republic – a zoogeographic analysis and rie Toulousaine, Toulouse. biblio­graphy 1820 – 2003. – Peckiana 4: 143–161. Foddai D., Minelli A., Scheller U. & Zapparoli M. (1995): Voženílková K. & Tajovský K. (2001): Stonožky (Chilopoda) Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda, Symphyla. – In: Minel‑ hnědouhelných výsypek na Sokolovsku. – Myriapodologica li A., Ruffo S. & La Posta S. [eds], Checklist delle species Czecho‑Slovaca 1: 81–84. della fauna italiana, 32, pp. 1–35, Calderini, Bologna. Zalesskaja I. T. (1978): Opredelitel mnogonozhek‑kostjanok Kaczmarek J. (1979): Pareczniki (Chilopoda) Polski. – Uniw. SSSR (Chilopoda, Lithobiomorpha). – Izdatelstvo Nauka, Im. Adam Mickiewicz Poznań Ser. Zool. 9: 1–99. Moskva. Koren A. (1992): Die Chilopoden‑Fauna von Kärnten und Zerm M. (1997): Distribution and phenology of Lamyctes ful‑ Osttirol. Teil 2. Lithobiomorpha. – Carinthia II, suppl. 51: vicornis and other lithobiomorph centipedes in the flood‑ 1–138. plain of the Lower Oder Valley, Germany (Chilopoda, Lewis J. G. E. (1981): The biology of centipedes. – Cambridge Henicopidae: Lithobiidae). – Entomol. Scand. Suppl. 51: University Press, Cambridge (UK). 125–132. Tajovský K. (2001): Centipedes (Chilopoda) of the Czech Re‑ public. – Myriapodologica Czecho – Slovaca 1: 39–48.

Mnohonožky (Diplopoda) Hoffman R. L. (1979): Classification of the Diplopoda. – Mu‑ Scheu S. (1996): Changes in the millipede (Diplopoda) com‑ séum d’Histoire Naturelle, Genéve. munity during secondary succession from a wheat field to Hopkin S. P. & Read H. J. (1992): The biology of millipedes. – a beechwood on limestone. – Mém. Mus. Nat. Hist. Natur. Oxford University Press, Oxford. 169: 647–656. Kocourek P. (2003): New species of millipedes occurring in Tajovský K. (2000): Millipede succession in abandoned fields. the Czech Republic: species discovered in the period 1970– – Fragm. Faun. 43, suppl.: 361–370. 2002. – African Invertebrates 44: 199–202. Tajovský K. (2001): Millipedes (Diplopoda) of the Czech Re‑ Shelley R. M. (2002): A revised, annotated, family‑level clas‑ public. – Myriapodologica Czecho‑Slovaca 1: 11–24. sification of the Diplopoda. – Arthropoda Selecta 11: 187– 207.

226 16. Půdní fauna