Moreno et al.

ABUNDANCIA DE LAGARTIJAS EN LA ALTA MONTAÑA DE LA SABANA DE Y SU RELACIÓN CON LOS CAMBIOS DE ORIGEN ANTRÓPICO

Rafael A. Moreno-Arias, J. Orlando Rangel-Ch, Simón Quintero-Corzo & Gladys Cárdenas-Arévalo.

RESUMEN manifestaron en aumentos en su abundancia por pérdida del control de sus poblaciones Se evaluó la infl uencia de la pérdida mientras que en Stenocercus erythrogaster de calidad en el hábitat natural sobre su abundancia no se es afectó quizá por su la abundancia de las lagartijas Anolis especifi cidad a ciertos tipos de vegetación heterodermus y Stenocercus trachycephalus como el matorral-rosetal que son más en la parte norte de los cerros de Suba, al afectados en sitios con una matriz urbana. noroccidente de la ciudad de Bogotá D.C., en Madrid, al sur de la serranía de Juaica entre ABSTRACT los municipios de Madrid y , en , en la parte norte de la serranía de Majuy en la The infl uence of natural habitat quality el Recodo y en los cerros orientales loss on abundance of the lizards Anolis de La Calera, en el alto de Patios, vereda Las heterodermus and Stenocercus trachycephalus Moyas. Se concedió especial importancia a was evaluated in the following localities in explorar la afectación sobre la abundancia the Bogotá savanna: north areas of Suba, de las poblaciones de lagartijas cuando el northwestern Bogotá D.C.; Madrid, south of factor tensionante (aumento de la actividad Serrania of Juaica, between the municipalities antrópica) se incrementa, acción que de of Madrid and Tenjo; Tabio, northern of the manera clara se considera una manifestación Serrania of Majuy, in the ranch El Recodo; de cambio climático sobre estas áreas. Los and the of La Calera, in the alto valores altos en las abundancias y en las of Los Patios, vereda Las Moyas. The effect tasas de crecimiento de Anolis heterodermus on the abundance of the lizard populations en fragmentos pequeños refl ejan una was explored when the stressful factor llegada más rápida a la capacidad de carga (increment of anthropic activity) increased. frente a las poblaciones de fragmentos The high values of abundance and growth grandes. Mientras que la población de S. rate of A. heterodermus from small vegetation trachycephalus de un fragmento pequeño está fragments suggest that these populations próxima o ya se encuentra en su capacidad are reaching the load capacity faster than de carga y la de un fragmento grande apenas those from larger fragments. Populations of se encuentra en su máximo crecimiento. S. trachycephalus from small fragments are Esta observación indica que los fragmentos near or at their load capacity whereas those pequeños además de tener capacidades from larger fragments are probably reaching de carga menores, sus poblaciones tienen their maximum growth. This observation fl uctuaciones de abundancia más frecuentes indicates that small fragments, in addition to y quedan sometidas a fenómenos denso- have lower load capacities, their populations dependientes con mayor frecuencia. Para experience greater fl uctuations in abundance Anolis heterodermus los incrementos en la and are more frequently affected by density- pérdida y en la fragmentación del hábitat se dependant phenomena. The increase in loss 543 Abundancia de lagartijas and habitat fragmentation incremented the colombiana (Armenteras et al., 2003) con populations of Anolis heterodemus but did not pérdidas de comunidades vegetales cercanas affect those of Stenocercus erythrogaster. The al 60% en zonas del latter result can be explained because of the (Cortés-S et al., 2004). preference of that species for some types of vegetation, such as shrubs-rosettes, that are Extensas áreas de la Sabana de Bogotá se more affected in sites within an urban matrix. encuentran seriamente amenazadas por la pérdida y fragmentación de los relictos INTRODUCCIÓN boscosos debido a la expansión de las fronteras urbana y agrícola y a los cambios que La abundancia de lagartijas en un se derivan de esta intervención y que al fi nal determinado sitio es el resultado de la juegan un papel importante en la abundancia adición y sustracción de individuos en la de las poblaciones animales. El objetivo de población. La adición se representa en la esta contribución es evaluar la infl uencia de entrada de individuos por nacimientos o la pérdida del hábitat natural y el grado de inmigración y la muerte o emigración se fragmentación sobre la abundancia de las asocia con la sustracción de individuos de lagartijas Anolis heterodermus y Stenocercus la población. Las tasas de nacimientos y de trachycephalus en varios sitios de la Sabana muertes están modeladas por varios factores. de Bogotá y explorar el grado de afectación En principio, las características genotípicas si el factor tensionante se incrementa debido de cada población son las responsables del a un aumento de la actividad antrópica. potencial reproductivo y de supervivencia de los individuos; en segunda instancia están la ÁREA DE ESTUDIO competencia y la depredación intraespecífi ca e interespecífi ca, que son responsables de El estudio se realizó en cuatro sitios del de la la regulación del número de individuos. Sabana de Bogotá, así: Afectando a los dos factores mencionados • Bogotá, en la parte norte de los cerros están las restricciones físicas que ofrece el de Suba, al noroccidente de la ciudad de medio ambiente y que están representadas Bogotá D.C entre los barrios de San José en las variaciones naturales en el hábitat de Bavaria, Del Monte y Casablanca ( N ocasionadas de forma natural o por las 4º45´9.80´´ a 4º47´1.55´´ W 74º 04´6.44´´ actividades humanas. a 74º 04´32.65´´, entre 2590 y 2700 m) • Madrid, al sur de la serranía de Juaica En la región andina de , los entre los municipios de Madrid y Tenjo, ecosistemas boscosos fi guran como unos de en las veredas del Valle del Abra y La los más amenazados y con mayor necesidad Punta respectivamente, (N 4º48´6.61´´ de conservación a escala regional dada a 4º49´7.47´´ W 74º 12´9.97´´ a 74º su riqueza biológica y alto endemismo 12´39.13´´, entre 2600 y 2774 m) (Stadtmüller 1987, Olson y Dinerstein 1997). • Tabio, en la parte norte de la serranía de En Colombia se ha estimado que solamente Majuy en el municipio de Tabio, en la permanece el 27 % de estos ecosistemas hacienda el Recodo (N 4º55´33´´ a 4º55´9´´ con aproximadamente 9 millones de W 74º 04´39´´ a 74º 03´57´´, entre 2600 y hectáreas (Etter 1993) y de estos el 40 % 2710 m) se encuentra en la vertiente oriental de la • La Calera, en los cerros orientales en cordillera Oriental (IAvH 1999). Asimismo el municipio de La Calera, en el alto de se les ha considerado como los ecosistemas Patios, vereda Las Moyas (N 04°39’43.7” más fragmentados en la cordillera Oriental y W74°01’05.4”, 3149 m) 544 Moreno et al.

MÉTODOLOGÍA suma del área de todos los fragmentos y la fragmentación como el número de Se seleccionaron siete bloques de hábitat fragmentos y su tamaño promedio. natural continuo pero de diferente tamaño y estado de conservación (dos para Bogotá, Para cada uno de los siete bloques estudiados Madrid y Tabio, y uno para La Calera) en los se caracterizaron los tipos de vegetación por cuales se presentaban los tipos de vegetación medio de parcelas en las cuales se censaron casmófi to, matorral-rosetal, matorral bajo y a las especies y se estimaron los porcentajes bosque andino (Cortés-S et al. 1999, 2000). de cobertura en los estratos rasante, herbáceos Entre abril y octubre de 2008 y entre marzo y arbustivos siguiendo a Cortés-S (2003). de 2009 y marzo de 2010 se efectuaron Los resultados se presentan en diagramas muestreos mensuales en cada bloque con un estructurales (Rangel y Lozano 1986). La esfuerzo de 8 a 24 horas-hombre dependiendo proporción de cada tipo de vegetación presente del tamaño (Bell y Donnelly 2006, Lehtinen en cada fragmento de hábitat se estimó usando y Ramanamanjato 2006). el programa ImageJ (Rasband 1999).

Las lagartijas se buscaron mediante Para detectar las relaciones entre la encuentros visuales (Crump y Scott 2001) abundancia de cada especie de lagartija con la revisando la vegetación entre 0 y 3 metros de pérdida de hábitat natural y la fragmentación altura y fueron capturadas manualmente. La en cada localidad se efectuaron correlaciones abundancia de cada especie se calculó como de Pearson o Spearman previo cumplimiento el promedio de individuos observado / hora- de los supuestos de normalidad. Se procedió hombre. Este parámetro fue contrastado de la misma forma para detectar relaciones de con variables que representaron la calidad la abundancia de cada especie con el tamaño de hábitat natural que correspondieron a las de del fragmento, la proporción de tipo de sugeridas por Fahrig (2003), así: vegetación y coberturas de los estratos de la vegetación. Asimismo se probaron las 1) Escala de paisaje: Pérdida de hábitat diferencias de la abundancia de cada especie natural, defi nido como la cantidad de hábitat de lagartija y los tipos de vegetación con remanente en paisaje y fragmentación pruebas t de Student. del hábitat, defi nida como la división del hábitat en subunidades más pequeñas y RESULTADOS aisladas entre sí. 2) Escala local: tamaño de cada fragmento Pérdida y fragmentación de hábitat de hábitat natural. natural por localidad

Todas las variables sobre condiciones del La Calera presentó el mayor valor de hábitat hábitat se estimaron a partir de imágenes natural remanente seguido por Madrid y de satélite Quick Bird para cada localidad luego Bogotá, por último estuvo Tabio con (cada imagen representó un área de 10 Km2 apenas 104.9 ha (Tabla 57). El sitio con mayor de paisaje). En cada imagen se diferenciaron número de fragmentos y con los tamaños todos los bloques de hábitat natural y su más pequeños en promedio fue Tabio, con tamaño (ha) por medio las herramientas de un grado intermedio de fragmentación Google Earth Pro y GRASS 6.3.0 (GRASS estuvieron La Calera y Madrid y el menos Development Team 2008). Así, la pérdida fragmentado fue Bogotá. La matriz en los de hábitat fue defi nida como la cantidad sitios Madrid y Tabio estaba dominada de hábitat remanente representada en la por pastizales, en La Calera además de 545 Abundancia de lagartijas pastizales también se presentaron elementos estrato dominante con Miconia squamulosa, urbanos y en Bogotá la matriz fue netamente Oreopanax fl oribundum y Myrsine urbana (Tabla 57). No se encontró relación guianensis, seguido por un estrato bajo signifi cativa entre la cantidad de hábitat dominado por M. squamulosa y uno rasante natural y el número de fragmentos (r=-0.535, donde predominan varias especies de musgos p=0.27), con su tamaño promedio (r=-0.54, y pastos como Anthoxanthum odoratum y p=0.20) o el grado de aislamiento (r = 0.500, Penisetum clandestinum (Figura 111A). Al p=0.67). igual que en el fragmento Bogotá grande, este se puede adscribir a la vegetación de Tipos de vegetación y coberturas por la alianza Myrciantho leucoxilae-Miconion fragmento squamulosae (Cortés et al., 1999).

Fragmento Bogotá grande BG. La Fragmento Madrid grande MG. En este vegetación de este fragmento corresponde a bloque se establece vegetación del tipo bosques andino bajo (BB) y alto (BA) y a matorral-rosetal (MR), matorral bajo (MB), matorral bajo (MB) (Tabla 58) con predominio bosques andino bajo (BB) y bosque andino del primero y alta cobertura del estrato alto (BA) con estos últimos ocupando una arbustivo (88 %). En los bosques dominan mayor extensión (Tabla 58). El bosque se Myrsine guianensis y Miconia squamulosa establece en sitios con pendientes de 5º a 40º (Vela INPRO 2004), con especies asociadas con un estrato arbustivo de mayor cobertura, como Oreopanax fl oribundum Myrcianthes dominado por Weinmannia tomentosa, leucoxyla, Hesperomeles goudotiana que son Miconia squamulosa y Oreopanax especies características de la vegetación de fl oribunda; seguido por el estrato herbáceo la alianza Myrciantho leucoxilae-Miconion con Palicourea sp., Chusquea scandens y squamulosae (Cortés-S et al., 1999). Psychotria boqueronensis (Figura 111B). Este representante de asociación se puede Fragmento Bogotá pequeño BP. En este incluir en la asociación Miconio ligustrinae- fragmento hay vegetación de bosque andino Weinmannietum tormentosae (Cortés-S et alto (BA) y matorral bajo (MB). Predomina al., 1999). Existen algunos claros donde se un bosque andino alto (Tabla 58) en sitios establecen matorral bajo y matorral-rosetal con pendientes de 2 a 12º. Se diferencia un con Macleania rupestris, Ilex kunthiana y Tabla 57. Confi guración del hábitat natural por localidad. Cantidad de Número de Tamaño promedio Matriz Localidad hábitat (ha) fragmentos de los fragmentos dominante Bogotá 157.1 3 52.3 Urbana Madrid 215.4 7 30.8 Pastizales Tabio 104.9 11 9.5 Pastizales La Calera 442.9 8 55.3 Urbana-Pastizales Tabla 58. Cobertura de cobertura por tipo de vegetación en cada fragmento estudiado. Área total Vegetación Matorral Matorral Bosque Bosque Fragmento (ha) Casmófi ta Rosetal bajo andino bajo andino alto Tabio pequeño 0,9 - - 0,636 0,364 - Bogotá pequeño 4,3 - - 0,118 - 0,882 Madrid pequeño 8,5 0,022 - 0.063 0,164 0,751 Tabio grande 42,6 0,002 - 0,061 0,441 0,497 Madrid grande 113,4 - 0,006 0,034 0,572 0,388 La Calera 123,4 - 0,813 0,187 - - Bogotá grande 125,5 - - 0,360 0,271 0,369 546 Moreno et al.

Myrsine guianensis en el estrato arbustivo, rupicolae-Dodonaeetum viscosae (Cortés et en el herbáceo Rhynchospora ruiziana, al., 1999, 2000). Epidendrum elongatum y especies de Tillandsia y Puya. En el rasante son Fragmento Tabio pequeño TP. En este características especies de musgos y fragmento se presenta matorral bajo (MB) Lycopodium clavatum. y bosque bajo (BB) (Tabla 58). Predomina el matorral bajo (Tabla 58) en sitios con Fragmento Madrid pequeño MP. Se pendientes de 20º y con altas coberturas en presenta vegetación que crece sobre rocas los estratos herbáceo y arbustivo (Figura (Vegetación casmófi ta VC) dominada por 111E). Las especies características son Andropogon aequatoriensis, Echeveria Bromus sp, Psychotria boqueronensis y bicolor y Dodonaea viscosa (Cortés-S et al., Dodonaea viscosa en el estrato herbáceo y 1999), matorral bajo (MB) y bosque andino Macleania rupestris, Myrsine guianensis, alto y bajo (BA y BB) (Tabla 58). Existe una Miconia squamulosa y Myrcianthes mayor proporción de bosques (Tabla 58), en leucoxyla en el arbustivo. En el rasante sitios con pendientes de 10º y con los estratos Penisetum clandestinum. Este representante herbáceo y arbustivo dominando en cobertura de asociación se puede adscribir a la (Figura 111C). En el estrato arbustivo vegetación de la alianza Myrciantho dominan Weinmannia tomentosa, Miconia leucoxylae-Miconion squamulosae (Cortés squamulosa, Xylosma spiculiferum, Myrsine et al., 1999, 2000). Debido al efecto guianensis, Viburnum sp y Myrcianthes antrópico, el patrón fl orístico no se diferencia leucoxyla. En el estrato herbáceo dominan fácilmente, condición que se manifi esta en Psychotria boqueronensis, Myrcianthes parches de vegetación con representación de leucoxyla y Tillandsia sp. varias unidades de vegetación como ha sido documentado en otros sitios en Colombia Fragmento Tabio grande TG. Se presentan (Rangel-Ch & Arellano-P, 2007; Rangel et matorral-rosetal, matorral bajo (MB), bosque al., 2010). andino bajo (BB) y alto (BA). Los bosques ocupan la mayor proporción (Tabla 58); Fragmento La Calera C. En este fragmento en sitios con pendientes de 45º con alta predomina la vegetación de matorral-rosetal cobertura del estrato arbustivo dominado por (Tabla 58) con los estratos rasante y herbáceo Ilex kunthiana, Croton bogotensis, Myrsine con valores mayores de cobertura (Figura guianensis, Xilosma spiculifera y Miconia 111F). En el estrato arbustivo dominan squamulosa. En los estratos herbáceo y rasante grandifl ora y algunas leñosas dominan Dodonaea viscosa, M. squamulosa como Clethra fi mbriata y Myrica pubescens. y X . spiculifera (Figura 111D). Este En el estrato herbáceo se destacan Puya representante de vegetación se puede adscribir sp., Calamagrostris effusa, Rhynchospora a la asociación Daphnopsio caracasanae- ruiziana, Diplostephium phyllicoidis y Xylosmetum speculiferae (Cortés-S 2003). Macleania rupestris. En el rasante domina En el matorral bajo predomina D. viscosa, Paepalanthus columbiensis, Lycopodium Baccharis rupicola y M. squamulosa e enn sp y musgos. La comunidad vegetal por el estrato herbáceo y Cuphea serpyllifolia, su composición fl orística es indicador del Pennisetum clandestinum y Anthoxhantum proceso de paramización con sustitución odoratum en el rasante. La composición del bosque andino alto dominado por W. fl orística de estos matorrales bajos son mezclas tomentosa, por frailejonales arbustivos de las asociaciones Dichondro repentis- dominados por E. grandifl ora (Rangel-Ch, Cupheetum serpyllifoliae y Baccharido 2000). 547 Abundancia de lagartijas

Figura 111. Diagramas estructurales del tipo de vegetación característico en cada fragmento. A: Bogotá pequeño, B: Madrid grande, C: Madrid pequeño, D: Tabio grande, E: Tabio pequeño, F: La Calera.

Características del fragmento y Abundancia de lagartijas y su relación características del hábitat en la localidad con la pérdida y fragmentación en cada localidad La cobertura del estrato arbustivo se relacionó positivamente con la cantidad de La abundancia de Anolis heterodermus se hábitat natural del sitio (r=0.95, p<0.05). incrementó en la medida en que la cantidad Cuando la fragmentación aumentó, las de hábitat natural fue menor, mientras que coberturas de los estratos rasante y herbáceo con relación al número de fragmentos no se aumentaron (r=0.79, p<0.05 y r=0.95, encontró una relación aparente; las mayores p<0.05, respectivamente) y las arbustivas abundancias se presentaron en el sitio con disminuyeron (r=-0.71, p<0.05). Cuando el mayor número de fragmentos (Tabio) y en área del fragmento fue mayor la cobertura donde predomina una matriz urbana (Bogotá), en el estrato herbáceo disminuyó (r=-0.37, eventos que pueden estar refl ejando la mayor p=0.04). intervención antropogénica. Para Stenocercus

548 Moreno et al. trachycephalus en las localidades con más Anolis heterodermus fue detectado en todos cantidad de hábitat natural (La Calera y los tipos de vegetación y sus valores de Madrid) se registraron los mayores valores abundancia más altos se registraron en el de abundancia, estos sitios tenían un valor matorral bajo y en el bosque andino bajo, cercano en el número de fragmentos. El aunque no hubo diferencias signifi cativas menor valor de abundancia se registró en entre los tipos de vegetación (t=1,56, Bogotá, la localidad con menor número de p=0,24). Stenocercus trachycephalus no fragmentos y con matriz urbana (Figura se detectó en el bosque andino alto y su 112A y B). máximo valor de abundancia se registro en la vegetación de tipo matorral-rosetal (Figura Abundancia de lagartijas y su relación 114). La abundancia de S. trachycephalus con el tamaño de fragmento y con los tipos se correlacionó positivamente con los tipos de vegetación de vegetación bajos (r=0,510, p=0.022) como vegetación casmófi ta (VC) y No se encontró relación entre el valor de matorral ralo (MR) y donde la abundancia abundancia de las especies con el tamaño de esta lagartija fue mayor que en el resto del fragmento. Los valores de abundancia de tipos de vegetación (t=9,63 p<0,05). de A. heterodermus fueron mayores en La abundancia de A. heterodermus se los fragmentos de Bogotá y Tabio (Figura relacionó inversamente con la cantidad 113). Los valores de abundancia de S. de tipos de vegetación presentes en el trachycephalus igualmente no se relacionaron fragmento (r=-0.454 p= 0.03) mientras con el tamaño del fragmento y los mayores que la de S. trachycephalus se relacionó valores de abundancia se registraron en los directamente con la proporción de matorral- fragmentos de La Calera y Madrid grande rosetal presente en el fragmento (r=0,955 (Figura 113); la abundancia fue reducida o p=0,045). nula en los fragmentos de Bogotá con matriz urbana.

Figura 112. Abundancia de Anolis heterodermus y Stenocercus trachycephalus según localidad. A: Sitios organizados por la cantidad de hábitat natural B: Sitios organizados por la cantidad de fragmentos.

549 Abundancia de lagartijas

Figura 113. Abundancia promedio de Anolis heterodermus y Steocercus trachycephalus por fragmento de hábitat muestreado. TP: Tabio pequeño; BP: Bogotá pequeño; MP: Madrid pequeño; TG: Tabio grande; MG: Madrid grande; C: Calera; BG: Bogotá grande.

Figura 114. Abundancia promedio de Anolis heterodermus y Stenocercus trachycephalus por tipo de vegetación. VC: Vegetación Casmófi ta, MR: Matorral-Rosetal, MB: Matorral Bajo, BB: Bosque andino Bajo, BA: Bosque andino alto. 550 Moreno et al.

DISCUSIÓN Fragmentación de hábitat

Pérdida de hábitat Se ha propuesto que la fragmentación del hábitat tiene un efecto más fuerte y negativo En los cuatro sitios estudiados, la sobre la biodiversidad que la pérdida de transformación del hábitat se ha producido hábitat natural y por esa razón ha sido en las zonas más planas y de fácil acceso ampliamente usada como un aspecto de para las actividades agrícolas y urbanísticas. degradación del hábitat (Haila 2002). Ya Esa transformación es congruente con la que la separación de hábitat (breaking pérdida de hábitat, que no es aleatoria, sino apart según Fahrig 2003) puede llegar a que la preferencia siempre es la de clarear tener efectos positivos en algunas especies, áreas más planas (Winter et al., 1987, Dirzo varias de estas conclusiones sólo aplican y Garcia 1992, Laurance, 2008), con mejores para conceptualizaciones referentes a la suelos (Chatelain et al., 1996; Smith, 1997) y fragmentación de hábitat sin separarla de cercanas a carreteras (Laurance et al., 2001, la pérdida de hábitat. En estudios donde se Brandaõ et al., 2007). ha medido la fragmentación teniendo en cuenta la cantidad de hábitat natural se ha La abundancia de Anolis heterodermus fue encontrado que el efecto de la fragmentación mayor en sitios con menor cantidad de hábitat es más fuerte en sitios con menor cantidad natural. Se ha demostrado que la pérdida de hábitat original (Wiegand et al., 2005). del hábitat natural afecta negativamente El aumento de la fragmentación genera una la supervivencia y el crecimiento de sus aceleración de las tasas y procesos, desde individuos adultos (Moreno-Arias, 2009), la escala poblacional hasta la ecosistémica, acción que conlleva a una mayor variación denominada hiperdinamismo (en el sentido de los tamaños poblacionales en fragmentos de Laurance 2002). Así, abundancias de localidades con menos hábitat natural. mayores de lagartijas podrían indicar Este resultado apoyaría en parte los modelos aumento en las tasas de supervivencia y de que predicen que la pérdida de hábitat crecimiento poblacional en las poblaciones natural es responsable hasta del 68% de la de sitios fragmentados, ejemplifi cando un variación en el tamaño poblacional (Wiegand hiperdinamismo debido a una relajación et al., 2005) y que la destrucción del hábitat en la presión de depredación o al ingreso origina fuertes cambios en las densidades de individuos provenientes de áreas poblacionales (Wolff, 1997). recientemente degradadas (Laurance 2002). La abundancia de Stenocercus trachycephalus fue mayor en localidades con más hábitat Los mayores valores de abundancia de Anolis natural. Esta tendencia se relaciona se registraron en localidades altamente indirectamente con la presencia de vegetación fragmentadas o con baja conectividad debido del tipo matorral-rosetal, que solamente fue al tipo de matriz donde están inmersas, detectada en los fragmentos estudiados de como Bogotá y Tabio. Se han encontrado las localidades de La Calera y en Madrid. asociaciones positivas de las coberturas El resultado sugiere la relación de fi delidad de los estratos rasantes y herbáceos de los fuerte entre Stenocercus trachycephalus y matorrales en la Sabana de Bogotá con el la vegetación con poco o nula cobertura en aumento de la fragmentación (Moreno-Arias el estrato arbustivo, quizá por su fi siología 2009, Moreno-Arias y Urbina-Cardona, en heliotérmica que lo restringe a áreas con revisión), quizá porque en esos estratos las vegetación natural pero que asimismo lagartijas llevan a cabo la oviposición y es el permitan una entrada alta de radiación. lugar donde permanecen los juveniles porque 551 Abundancia de lagartijas les ofrece refugio contra la depredación 2006) así como entre fragmentos de bosque (Quintero-Corzo 2009, Moreno-Arias grandes y pequeños (Carvajal-Cogollo 2009, Moreno-Arias y Urbina-Cardona, en y Urbina-Cardona 2008) o entre áreas revisión). Los valores altos de supervivencia perturbadas antropogénicamente y áreas y de crecimiento poblacional que muestran boscosas (Urbina-Cardona y Londoño- las localidades altamente fragmentadas M 2003) situación que se debe como se contribuyen a consolidar esta aproximación mencionó anteriormente a la pérdida de (Moreno-Arias y Urbina-Cardona, en control en la regulación de las poblaciones revisión). ya sea por competencia o depredación.

Aunque todavía no se tienen valores de Tamaño individual del fragmento supervivencias y tasas de crecimiento poblacional en todo un gradiente Valores mayores en abundancia o en tamaño de fragmentación para Stenocercus poblacional en fragmentos más grandes es trachycephalus, si se pueden comparar las la respuesta más generalizada de la fauna tasas calculadas en las localidades de Madrid desde insectos hasta grandes mamíferos (siete fragmentos y matriz de pastizales) y (Boudjemadi et al. 1999, Laurance et al. La Calera (ocho fragmentos y matriz urbana- 2002). Adicionalmente se ha encontrado pastizal). Así en la primera, las tasas de que el área disponible afecta la estrategia supervivencia de juveniles y de crecimiento demográfi ca de poblaciones de ambas poblacional fueron estimadas por Quintero- lagartijas en un continuo rápido-lento debido Corzo (2009) en 0,43 y 1,00 respectivamente a cambios en el régimen de depredación de y son signifi cativemente menores que las adultos (Moreno-Arias y Urbina-Cardona, estimadas en La Calera 0,79 y 1,70. Las en revisión, Quintero-Corzo 2009). Así, respuestas en las otras dos localidades en fragmentos de hábitat mayores a 113 ha pueden estar representando extremos debido predomina una estrategia rápida por alta a la baja proporción de hábitat natural depredación y en fragmentos menores a 53 sumado a factores como alta fragmentación ha una lenta por baja depredación. Entonces o aislamiento. es de suponer que esos comportamientos demográfi cos también contribuyan en la Otro factor implicado en las mediciones cantidad de lagartijas de la población. es el ingreso de individuos provenientes de las áreas degradadas adyacentes al A pesar de que estudiar la depredación en fragmento, que pueden desestabilizar la la naturaleza es difícil debido a la rareza de población interna, generando aumentos observar eventos de depredación (Shepard acelerados en la densidad (Hagan et al., 2007) se ha abordado este fenómeno con 1996; Schmiegelow et al., 1997; Curran et evidencia indirecta. Para lagartijas se al., 1999, Laurance 2002). Esta situación ha demostrado que una disminución del podría estar presentándose en el sitio más tiempo de actividad ya sean actividades fragmentado (Tabio) donde también se reproductivas, sociales o de forrajeo acarrea han estimado las mayores densidades de una disminución de la mortalidad puesto que Anolis heterodermus (Moreno-Arias y es menor el tiempo al que están sometidas a Urbina-Cardona, en revisión). Aumentos la depredación (Rose 1981, Rojas-González en abundancia y densidad se han registrado et al., 2008). Para Anolis heterodermus se también para lagartijas de tierras bajas que encontró que los adultos en fragmentos son más densas en bosques fragmentados grandes realizan sus actividades en estratos que en bosques continuos (Bell y Donnelly altos (1-2 m), usan perchas más expuestas y se 552 Moreno et al. asocian con actividades de termorregulación CONCLUSIONES y forrajeo así como picos de actividad más largos (Moreno-Arias y Urbina-Cardona, Los resultados presentados ilustran como las en revisión). Cuando se comparan los picos abundancias de estas lagartijas en algunos de actividad de S. trachycephalus en los cerros de la Sabana de Bogotá son producto fragmentos de hábitat a los cuales es más de varios factores fuertemente infl uenciados fi el la especie, ya sea matorral-rosetal como por procesos de interacción sobre la en Madrid grande (0,7 ha) o La Calera (100 confi guración del paisaje. En conclusión, ha), es en este último donde los adultos cambios en los procesos demográfi cos se presentan picos de actividad más amplios presentan cuando el hábitat de cada especie que están relacionados con mayores tasas de baja de un umbral de tamaño y esos cambios se mortalidad (Quintero-Corzo 2009). incrementan cuando la fragmentación a gran escala aumenta. La abundancia de una sola El tamaño efectivo del hábitat de cada población de estas lagartijas no es indicativa especie en particular ejerce una presión del estado de conservación de la especie, pero diferencial sobre sus procesos demográfi cos, la comparación de la abundancia de varias condición con implicaciones importantes poblaciones durante un mismo periodo de en la abundancia que exhibe una población tiempo, si nos puede proporcionar idea de porque en general las estrategias rápidas los procesos demográfi cos y del paisaje que refl ejan tasas de crecimiento mayor a uno están actuando sobre ellas. Bajo esta idea es (Andrews 1988, Valverde y Silvertown posible proyectar el comportamiento de las 1998, Van Sluys 2000, Wiederhecker et poblaciones a partir de un indicador como al., 2003) mientras que en poblaciones la abundancia en escenarios futuros en la con tasas de crecimiento menores a uno, la medida que la perturbación antropogénica estrategia lenta es la favorecida (Roff 2002, y la deforestación aumente. Estos Blomberg y Shine 2001). La abundancia de resultados además de poner en evidencia las cada especie ofrece información sobre las consecuencias que ejercen los procesos de variaciones poblacionales entre fragmentos fragmentación del hábitat solos o en conjunto grandes y pequeños durante el periodo en detrimento de las poblaciones, ofrecen una estudiado. línea base sobre las necesidades en múltiples escalas para la protección de estas lagartijas Los valores altos en las abundancias y en las y su muy amenazado hábitat. tasas de crecimiento de Anolis heterodermus en fragmentos pequeños refl ejan una llegada En síntesis, los procesos de degradación del más rápida a la capacidad de carga frente a las hábitat natural se refl ejan diferencialmente poblaciones de fragmentos grandes. Mientras en la abundancia de ambas especies. Para que la población de S. trachycephalus Anolis heterodermus los incrementos en de un fragmento pequeño está próxima o la pérdida y fragmentación del hábitat ya se encuentra en su capacidad de carga ocasionan en aumentos en su abundancia y la de un fragmento grande apenas se por pérdida del control de sus poblaciones encuentra –probablemente-, en su máximo mientras que en Stenocercus trachycepalus crecimiento. Esta situación, indica que las su abundancia es afectada negativamente poblaciones en fragmentos pequeños además debido a su especifi cidad a ciertos tipos de de tener capacidades de carga menores vegetación como el matorral-rosetal que se tienen fl uctuaciones de abundancia más ven más afectados en sitios con una matriz frecuentes y quedan sometidas a fenómenos urbana. densodependientes con mayor frecuencia. 553 Abundancia de lagartijas

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