ARACHNIDES

BULLETIN DE TERRARIOPHILIE ET DE RECHERCHES DE L’A.P.C.I. (Association Pour la Connaissance des Invertébrés)

Supplément au numéro 82 2017

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PETITE HISTOIRE DE LA PALÉONTOLOGIE DES SCORPIONS

G. DUPRÉ

Résumé. Les scorpions datent du Silurien supérieur (environ 421-408 millions d'années) et vivent en milieu aquatique. Au Dévonien supérieur (ou au Carbonifère inférieur), ils s'émancipent du milieu aquatique moyennant plusieurs modifications morphologiques importantes. Nous présentons ici un historique des découvertes depuis presque 2 siècles.

Introduction. Un fossile est le reste minéralisé (coquille, carapace, os, dent, graine, feuille, spore, pollen, plancton, micro-organisme) ou le simple moulage d'un animal ou d'un végétal conservé dans une roche sédimentaire . Mais le processus de fossilisation n'est pas uniquement minéral et comprend des résines fossilisées comme l'ambre et le copal. L'ambre est une oléorésine fossile sécrétée par des conifères . Cette résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés inclusions , qui ont été capturés par la résine collante. Il s'agit notamment de bactéries , de champignons , de plantes ou d' animaux . Les inclusions animales sont généralement de petits invertébrés , principalement les arthropodes comme des insectes et des arachnides, et très rarement des vertébrés. L'ambre est présent dans de nombreuses parties du monde comme le Myanmar, les côtes baltes, le Mexique, la République dominicaine, la France, l'Ukraine pour ce qui concerne les scorpions fossiles. Le copal est une résine semi-fossile, ou subfossile, que l'on trouve principalement en Afrique (notamment à Madagascar) et en Inde .

XIX éme siècle.

Le premier scorpion fossile a été décrit par le botaniste suisse Friedrich Holl (1790-1870) en 1829 sous le nom de Scorpio schweiggeri. Il provient du copal malgache mais est considéré comme nomen nudum car le spécimen-type a été perdu et sa description est considérée comme inexacte (Schawaller, 1979). En 1835, le médecin botaniste tchèque August Carl Joseph Corda (1809-1849) décrit ce qui sera le premier taxon reconnu, Cyclophthalmus (Scorpio) senior du Carbonifère de Chomle (Bohême) en République tchèque. Ce même auteur décrit Microlabis sternbergii en 1839 du même âge et du même site que la précédente espèce. Notons que cette espèce a été décrite comme un pseudoscorpion par Corda.

Cyclophthalmus (Scorpio) senior

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Puis en 1868, les paléontologues américains Fielding Bradford Meek (1817-1876) et Amos Henry Worthen (1813-1888) décrivent le genre Mazonia avec l'espèce Mazonia woodiana du Carbonifère de Mazon Creek dans l'Illinois (USA). La même année, ils décrivent le genre Eoscorpius avec l'espèce Eoscorpius carbonarius de la même période à Mazon Creek. L'année suivante, en 1869, l'arachnologue allemand Franz Anton Menge (1808-1880) décrit Tityus eogenus de l'ambre balte. Le spécimen a été perdu depuis et sa position systématique pose problème (Lourenço, 2009).

Amos Henry Worthen

En 1870, le paléontologue britannique Henri Bolingbroke Woodward (1832-1921) décrit le genre Praearcturus avec l'espèce P. gigas du Dévonien de Rowlestone Hill en Grande-Bretagne. Une première espèce de l'ambre de la République dominicaine (Néogène) est décrite par l'arachnologiste suédois Teodor Thorell (1930-1901) en 1876, Centruroides nitidus. Puis Woodward décrit la même année Eoscorpius anglicus du Carbonifère de Skegby New Collieryde près de Mansfield (Grande-Bretagne) [Cette espèce sera transférée dans le genre Palaeomachus par Pocock en 1911]. Les descriptions se poursuivent régulièrement pendant les nombreuses années suivantes.

1883

Le paléontologue anglais Benjamin Nieve Peach (1842-1926) décrit les espèces Eoscorpius tuberculatus du Carbonifère de Dysart en Ecosse [transférée dans le genre Benniescorpio par Wills en 1960], E. euglyptus du Carbonifère de Glencartholm en Ecosse [transférée dans le genre Centromachus par Thorell et Linström en 1885] et E. glaber du Carbonifère de Glencartholm en Ecosse [transférée dans le genre Archaeoctonus par Pocock en 1911]. Par ailleurs Peach avait décrit Eoscorpius inflatus qui est en fait un ostracode.

1884

Les suédois Teodor Thorell et Gustaf Lindström (1829-1901) décrivent le genre Palaephonus avec l'espèce P. nuncius du Silurien de Viszby (Gotland) en Suède. La même année, le paléontologue américain Samuel Hubbard Scudder (1837-1911) propose une première classification des scorpions fossiles avec la famille des Eoscorpionidae [Eoscorpiidae dorénavant] avec les espèces suivantes: Eoscorpius carbonarius Meek & Worthen; E. anglicus Woodward; E. euglyphus Peach; E. glaber Peach; E. inflatus Peach; E. tuberculatus Peach; Cyclophthalmus senior Corda et Mazonia woodiana Meek & Worthern.

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Gustaf Lindström

1885

Scudder propose à son tour la classification suivante: - Sous-ordre des Anthracoscorpii Thorell: - famille des Palaeophonoidae Thorell: Palaeophonus nuncius Thorell. - famille des Euscorpioidae Scudder avec 3 sous-familles: les Proscorpionini Scudder [Proscorpius osborni Whitfield; P. carbonarius Meek & Worth], les Eoscorpionini Scudder [Eoscorpius Meek & Worth, Mazonia Meek & Worth, Centromachus Thorell] et les Cyclopthalmini Thorell [ Cyclophthalmus Corda, Microlabis Corda] - Sous-ordre des Neoscorpii Thorell avec la famille des Buthoidae Simon [ Tityus eogenus Menge].

La même année, Thorell et Lindström décrivent le genre Centromachus et l'espèce Cyclophthalmus kralupensis [transférée dans le genre Isobuthus ] du Carbonifère de Kralup en République tchèque. Ils effectuent les modifications systématiques suivantes: Création des super- familles des Palaeophonoidea et des Cyclophthalmoidea, et des familles des Palaeophonidae et des Cyclophthalmidae. Enfin, le paléontologue américain Robert Parr Whitfield (1828-1810) décrit le genre Proscorpius avec l'espèce P. osborni du Silurien de Berie Waterline (USA) placée originellement dans le genre Palaeophonus.

Proscorpius osborni

1886

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John R.S. Hunter décrit Palaeophonus caledonicus [transférée dans le genre Allopalaeophonus par Kjellesvig-Waering en 1986] du Silurien de Dunside, Logan Water (Grande- Bretagne).

1889

Brauer, Redtenbacher et Ganglbauer décrivent Mesophonus maculata du Jurassique de Sibérie Ce spécimen a été décrit dans les Blattodea (Insecta) et transféré chez les Scorpiones par Kjellesvig-Waering (1986) sans justification et probablement sans analyse de l'espèce-type. La figure dans la publication originale semble être celle d'un insecte immature, d'une blatte (confirmé par Y. Starobogatov et M. Volkovich), avec un élytre courte et des segments qui sont clairement visibles. Johann Kusta décrit le genre Anthracoscorpio avec l'espèce A. juvenis du Carbonifère de Rakovnik en République tchèque. Enfin le zoologiste britannique Malcom Laurie (1866-1932) décrit Palaeophonus loudonensis [transférée dans le genre Dolicophonus par Kjellesvig-Waering en 1986] du Silurien de Pentland Hills en Ecosse. Cette espèce est considérée comme la plus ancienne (426 à 438 millions d'années).

1891

Scudder établit une première liste des fossiles connus en cette fin de siècle: Buthus carbonarius, Centromachus anglicus, C. euglyptus, C. glaber, C. inflatus, C. tuberculatus, Cyclophthalmus kralupensis C. senior, C. sternbergi, Eoscorpius anglicus, E. carbonarius, E. euglyptus, E. glaber, E. inflatus, E. tuberculatus, E. woodianus, Mazonia woodiana, M. sternbergi, Palaeophoneus nuncius, P. caledonicus, P. osborni, Proscorpius osborni. Comme on peut le voir cette liste est entachée de doublets.

XX éme siècle.

1901

L'arachnologue britannique Reginald Innes Pocock (1863-1947) décrit Palaeophonus hunteri du Silurien d'Ecosse qui sera synonymisé avec Allopalaeophonus caledonicus (Hunter, 1886) par Petrunkevich en 1913.

Reginald Innes Pocock

1904

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Le paléontologue tchèque Antonin Jan Fri č (Anton Johann Fritsch en allemand) (1832-1913) établi une liste des espèces paléozoïques connues à cette date: - Famille des Palaeophonidae: Palaeophonus nuncius, P. hunteri, P. loudonensis et Proscorpio osborni. - Famille des Anthracoscorpii: Cyclophthamus senior , Microlabis sternbergii , Isobuthus kralupensis , Eobuthus rakovnicensis , Feistmantelia ornata , Isobuthus? nyranensis , Anthracoscorpio juvenis , Eoscorpius carbonarius , E. anglicus , Mazonia woodiana et Glyptoscorpius caledonicus. Il décrit d'autre part les genres Eobuthus, Isobuthus et Feistmantelia avec les espèces Eobuthus rakovnicensis du Carbonifère de Rakovnik en République tchèque, Isobuthus? nyranensis du Carbonifère de Ný řany en République tchèque et Feistmantelia ornata du Carbonifère de Studnoves en République tchèque. La même année Baldwin et Sutcliffe décrivent Eoscorpius sparthensis du Carbonifère de Sparth Bottoms en Grande-Bretagne.

Antonin Jan Fri č

1907

Le paléontologue britannique Henry Bolingbroke Woodward (1832-1921) décrit deux espèces du Carbonifère de Sparth Bottoms en Grande-Bretagne: Eoscorpius (Mazonia) wardingleyi et Geralinura suitcliffei, ce nouveau genre étant abandonné du fait qu'il est homonyme avec un genre d'uropyge décrit par Scudder en 1884. Cette espèce est désormais dans le genre Heloscorpio.

Henry Bolingbroke Woodward

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1910

Le géologue britannique Leonard Johnston Wills (1884-1979) décrit le genre Mesophonus avec les espèces suivantes: M. perornatus, M. pulcherrimus , M. bromsgroviensis [transférée dans le genre Willsiscorpio par Kjellesvig-Waering en 1986] et M. gracilis [transférée dans le genre Stenoscorpio par Kjellesvig-Waering en 1986]. Toutes ces espèces sont décrites du Trias du Keuper sandstone (Grande-Bretagne). Il créé la super-famille des Mersophonoidea et la famille des Mesophonidae pour ces taxa.

1911

Le paléontologue anglais Francis Arthur Bather (1963-1934) redécrit les holotypes de Palaeomachus anglicus et Palaeophonus caledonicus. La même année Pocock décrit deux nouveaux genres: Palaeomachus avec P. anglicus (Woodward, 1876) [préalablement dans le genre Eoscorpius ] et Archaeoctonus avec A. glaber (Peach, 1883) [préalablement dans le genre Eoscorpius ] et A. tuberculatus (Peach, 1883 [préalablement dans le genre Eoscorpius ]. Il décrit 3 espèces nouvelles: Eobuthus holti du Carbonifère de Sparth Bottoms en Grande-Bretagne , Anthracoscorpio dunlopi du Carbonifère d'Airdrie en Grande-Bretagne et A. buthiformis du Carbonifère de Coal Measures de Grande- Bretagne. Il transfère Eoscorpius euglyptus Peach, 1883 dans le genre Cyclophthalmus et synonymise Eobuthus rakovnicensis Fritsch, 1904 avec Anthracoscorpio sparthensis (Baldwin & Sutcliffe, 1904).

1913

Le zoologiste britannique Alexander Petrunkevitch (1875-1964) édite une monographie des arachnides fossiles d'Amérique du Nord. Le tableau 1 présente ce travail:

Sous-ordres Familles Genres Espèces Synonymes Apoxypoda Palaeophonidae Palaeophonus P. nuncius P. caledonicus P. hunteri P. loudonensis Proscorpius P. osborni Dionychopoda Isobuthidae fam.n. Isobuthus I. kralupensis Eobuthus E. rakovnicensis E. holti Palaeobuthus P. distinctus sp.n. gen.n. Cyclophthalmidae Cyclophthalmus C. senior C. euglyptus Eoscorpius e. Palaeomachus P. anglicus Eoscorpius a. Archaeoctonus A. glaber Eoscorpius g. A. tuberculatus Eoscorpius t. Eoctonus gen.n. E. miniatus sp.n. (1) Eoscorpionidae Eoscorpius E. carbonarius E. sparthensis Eobuthus rakovnicensis Anthracoscorpio sparthensis E. dunlopi Anthracoscorpio dunlopi

7

E. buthiformis Anthracoscorpio b. E. typicus sp.n. (1) E. ornatus Feistmantelia o. E. danielsi sp.n. (1) E. granulosus sp.n. (1) Trigonoscorpio T. americanus gen.n. sp.n. (1) Palaeopisthacan- P. schuberti sp.n. thus gen.n. (1) P. mazonicus sp.n. Microlabis M. sternbergii Mazoniidae fam.n. Mazonia M. woodiana Tableau 1. Résumé systématique de Petrunkevitch (1913). (1): Carbonifère de Mazon Creek (USA)

Alexander Petrunkevitch

1918

Le paléontologue allemand Johann Traugott Sterzel (1841-1914) décrit Eoscorpius bornaensis du Carbonifère de Chemnitz-Borna en Allemagne.

Johann Traugott Sterzel

1923

8

John Irwin Moore décrit Eobuthus pottsvillensis du Carbonifère de l'Indiana (USA). [cette espèce sera transférée dans le genre Opsieobuthus par Kjellesvig-Waering en 1986]. Il effectue une revue des espèces connues à cette date avec 14 genres et 26 espèces.

1931

Le zoologiste slovène d'origine serbe Jovan Hadzi (1884-1972) décrit Scorpio zeuneri du Néogène des Alpes Souabes (Allemagne) [transférée dans le genre Mioscorpio par Kjellesvig- Waering en 1986].

Jovan Hadzi

1936

Le paléobotaniste russe Maxim Konrad Elias (1889-1982) décrit Mazonia hungerfordi du Carbonifère de Garnett (Kansas, USA). [transférée dans le genre Garnettius par Petrunkevitch en 1953].

1944

Le paléontologue allemand Walter Maximilian Lehmann (1880-1959) décrit le genre Palaeoscorpius avec l'espèce P. devonicus du Dévonien de Hünsruckschiefer (Allemagne) et introduit la super-famille des Palaeoscorpioidea et la famille des Palaeoscorpiidae.

1947

Wills publie une monographie sur les scorpions du Trias britannique. Il décrit le genre Spongiophonus avec l'espèce S. pustulosus du Trias de Keuper Sandstone (Grande-Bretagne). Il décrit deux autres espèces dans la même strate: Mesophonus pseudogracilis . [transférée dans le genre Stenoscorpio par Kjellesvig-Waering en 1986] et M. opisthophthalmus [synonymisée avec Mesophonus perornatus Wills, 1910 par Kjellesvig-Waering en 1986] ainsi qu'une sous-espèce, Mesophonus pulcherrimus immaculatus.

1949

Petrunkevitch publie une conséquente étude résumée dans le tableau 2. Il décrit 2 nouveaux sous-ordres, 1 nouvelle sous-famille, 8 nouveaux genres et 7 nouvelles espèces.

Sous-ordres Familles Genres Espèces

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Protoscorpiones n. Palaeophonidae Palaeophonus P. nuncius P. caledonicus P. osborni Dolichophonus gen. n. D. loudonensis Mazoniidae Mazonia M. woodiana Euscorpiones n. Isobuthidae Isobuthus I. kralupensis Eobuthus E. rakovnicensis E. holti E. pottsvillensis Palaeobuthus P. distinctus Archaeoctonidae Archaeoctonus A. glaber fam.n. Palaeomachus P. anglicus Eoctonus E. miniatus Cyclophthalmidae Cyclophthalmus C. senior Centromachus C. euglyptus Eoscorpionidae Anthracoscorpio A. juvenis Typhloscorpius gen. n. T. distinctus sp.n.(1) Typhlopisthacanthus T. mazonensis gen. n. T. anglicus sp.n.(1) Trigonoscorpio T. americanus Lichnophthalmus gen. n. L. pulcher sp.n. (2) Europhthalmus gen. n. E. longimanus sp.n. (2) Eoscorpius E. carbonarius E. sparthensis E. dunlopi E. buthiformis E. typicus Palaeopisthacanthus P. schuberti Alloscorpius gen. n. A. granulosus A. danielsi Lichnoscorpius gen. n. L. minutus sp.n. (1) Compsoscorpius gen. n. C. elegans sp.n. (1) C. elongatus sp.n. (1) ? Microlabis M. sternbergii ? Feistmantellia Tableau 2. Résumé systématique de Petrunkevitch (1949). (1): Carbonifère de Coseley (Grande-Bretagne). (2): Carbonifère de Bransley (Grande-Bretagne).

1951

Arnold Bode décrit le genre Liassioscorpionides avec l'espèce L. schmidti du Jurassique de Hondelage (Allemagne).

1953

Petrunkevitch publie une seconde étude sur les fossiles européens résumée dans le tableau 3 avec 2 nouvelles familles et 2 nouveaux genres.

Sous-ordres Familles Genres Espèces Protoscorpiones Palaeophonidae Palaeophonus P. nuncius P. caledonicus P. osborni Dolichophonidae Dolichophonus D. loudonensis

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fam.n. Proscorpius P. osborni Mazoniidae Mazonia M. woodiana Euscorpiones Palaeoscorpionidae Palaeoscorpius P. devonicus Archaeoctonidae Archaeoctonus A. glaber Eoctonus E. miniatus Centromachidae Centromachus C. euglyptus fam.n. Isobuthidae Isobuthus I. kralupensis I. rakovnicensis I. ornatus I. holti I. pottsvillensis Palaeobuthus P. distinctus Microlabis M. sternbergii Cyclophthalmidae Cyclophthalmus C. senior Eoscorpionidae Anthracoscorpio A. juvenis A. minutus Typhloscorpius T. distinctus Typhlopisthacanthus T. mazonensis T. anglicus Trigonoscorpio T. americanus T. sutcliffei Lichnophthalmus L. pulcher Europhthalmus E. longimanus Eoscorpius E. carbonarius E. sparthensis E. dunlopi E. typicus Palaeopisthacanthus P. schuberti Alloscorpius A. granulosus A. danielsi A. wardingleyi A. tuberculatus Compsoscorpius C. elegans C. elongatus Buthiscorpius gen.n. B. buthiformis Garnettius gen.n. G. hungerfordi Mesophonidae Mesophonus M. perornatus M. opisthophthalmus M. bromsgroviensis M. gracilis M. pseudogracilis M. pulcherrimus Spongiophonus S. pustulosus Scorpiones incertae Palaeomachus P. anglicus sedis Liassoscorpionides L. schmidti Tableau 3. Résumé systématique de Petrunkevitch (1953).

1954

Le paléontologue cubano-norvégien (naturalisé américain en 1933) Erik Norman Kjellesvig-Waering (1912-1979) décrit l'espèce Palaeophonus lightbodyi du Silurien de Ludford Lane (Grande-Bretagne).

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1955

Petrunkevitch publie une nouvelle liste sans modification par rapport à 1953.

1959

Wills décrit le genre Pareobuthus avec l'espèce P. salopiensis du Carbonifère de Shropshie (Grande-Bretagne).

1960

Wills décrit le genre Mazoniscorpio avec l'espèce M. mazonensis du Carbonifère de Mazon Creek (USA) [synonymisée par Kjellesvig-Waering avec Palaeobuthus distinctus en 1986]. Il décrit l'espèce Buthiscorpius major du Carbonifère de Coal Measures (Grande- Bretagne) et les genres Wattisonia avec l'espèce W. coseleyensis du Carbonifère de Coseley (Grande-Bretagne) et Benniescorpio avec Eoscorpius tuberculatus comme espèce-type.

1962

Le russe W. Dubinin crée de la famille des Garnettiidae.

1963

Francine Laurentiaux-Vieira et Daniel Laurentiaux décrivent une nouvelle espèce de Lichnophthalmus mais sans la spécifier. La même année Novojilov et Störmer décrivent Cyclophthalmus sibiricus du Carbonifère de la région de Kemerov en Sibérie (Russie). Enfin, Störmer décrit le genre Gigantoscorpio avec l'espèce G. willsi du Trias de Keuper Sandstone (Grande-Bretagne) [l'espèce sera transférée dans le genre Bromsgroviscorpio par Kjellesvig- Waering en 1986]

1966

Kjellesvig-Waering décrit le genre Archaeophonus avec l'espèce A. eurypteroides du Silurien de Bertie Waterline (USA). [le genre et l'espèce seront synonymisés avec Proscorpius osborni par Dunlop, Tetlie et Prendini en 2008]. La même année Vogel et Durden redécrivent Palaeopisthacanthus schucherti Petrunkevich, 1913.

1969

Kjellesvig-Waering redécrit Mazonia woodiana.

1970

Störmer décrit le genre Waeringoscorpio avec l'espèce W. hefteri du Dévonien d'Alken an der Mosel (Allemagne) et la famille des Waeringoscorpionidae [Jeram en 1998 a classé Waeringoscorpio dans les Proscorpiidae mais n'a pas formellement synonymisée la famille des Waeringoscorpionidae].

1972

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Kjellesvig-Waering décrit le genre Brontoscorpio avec l'espèce B. anglicus du Dévonien de la Formation de St. Maughans (Grande-Bretagne).

1979

L'entomologiste allemand Wolfgang Schawaller décrit Centruroides beynai de l'ambre dominicain (Oligocène) qui sera synonymisé par De Armas en 1988 avec Centruroides nitidus (Thorell, 1876).

1980

Richard L. Leary décrit le genre Labriscorpio avec l'espèce L. alliedensis du Carbonifère de Rock Island dans l'Illinois (USA).

1981

Schawaller décrit l'espèce Tityus ambarensis du Néogène de l'ambre dominicain. [l'espèce sera transférée dans le genre Microtityus par De Armas en 1988.

1983

Le paléontologue chinois You-chong Hong décrit le genre Sinoscorpius avec l'espèce S. shandongensis du Néogène de Shandong (Chine).

1985

Le paléontologue britannique Paul Selden publie une liste de 34 espèces du site de Rochdale en Grande-Bretagne.

1985

L'arachnologue français Max Vachon (1908-1991) et Daniel Heyler décrivent Buthiscorpius pescei du Carbonifère de Montceau-les-Mines (France) [espèce transférée dans le genre Allobuthus par Kjellesvig-Waering en 1986].

Max Vachon

1986

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D.R.B. Campos décrit le genre Araripescorpius avec l'espèce A. ligabuei du Crétacé de la Formation du Crato (Brésil). La même année Kjellesvig-Waering publie une monumentale étude rétrospective de l'ensemble des fossiles dans le monde dont voici le détail (tableau 4):

Sous-ordre BRANCHIOSCORPIONINA, nouveau sous-ordre Infra-ordre HOLOSTERNINA, nouvel infra-ordre Super-famille PROSCORPIOIDEA Scudder, 1885 Famille PROSCORPIIDAE Scudder, 1885 Genre Proscorpius Whitfield, 1885 Proscorpius osborni (Whitfield, 1885) Genre Archaeophonus Kjellesvig-Waering, 1966 Archaeophonus eurypteroides Kjellesvig- Waering, 1966 Famille WAERINGOSCORPIONIDAE Stormer Genre Waeringoscorpio Stormer, 1970 Waeringoscorpio hefteri Stormer, 1970 Famille LABRISCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Labriscorpio Leary, 1980 Labriscorpio alliedensis Leary, 1980 Super-famille STOERMEROSCORPIONOIDEA, nouvelle super-famille Famille STOERMEROSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Stoermeroscorpio , nouveau genre Stoermeroscorpio delicatus , nouvelle espèce (Silurien de Bertie Waterline, USA) Super-famille ALLOPALAEOPHONOIDEA, nouvelle super-famille Famille ALLOPALAEOPHONIDAE, nouvelle famille Genre Allopalaeophonus , nouveau genre Allopalaeophonus caledonicus (Hunter, 1886) Super-famille PALAEOSCORPIOIDEA Lehmann, 1944 Famille PALAEOSCORPIIDAE Lehmann, 1944 Genre Palaeoscorpius Lehmann, 1944 Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 Famille HYDROSCORPIIDAE, nouvelle famille Genre Hydroscorpius , nouveau genre Hydroscorpius denisoni , nouvelle espèce (Dévonien du Wyoming, USA) Super-famille ARCHAEOCTONOIDEA Petrunkevitch, 1949 Famille ARCHAEOCTONIDAE Petrunkevitch, 1949 Genre Archaeoctonus Pocock, 1911 Archaeoctonus glaber (Peach, 1883) Genre Pseudoarchaeoctonus , nouveau genre Pseudoarchaeoctonus denticulatus , nouvelle espèce (Carbonifère de Glencartholm, Ecosse) Super-famille ACANTHOSCORPIONOIDEA, nouvelle super-famille Famille ACANTHOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Acanthoscorpio , nouveau genre Acanthoscorpio mucronatus , nouvelle espèce (Dévonien du Wyoming, USA) Famille STENOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Stenoscorpio , nouveau genre Stenoscorpio gracilis (Wills, 1910) Stenoscorpio pseudogracilis (Wills, 1947) Super-famille GIGANTOSCORPIONOIDEA, nouvelle super-famille Famille GIGANTOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Gigantoscorpio Stormer, 1963 Gigantoscorpio willsi Stormer, 1963 Super-famille MESOPHONOIDEA Wills, 1910 Famille MESOPHONIDAE Wills, 1910 Genre Mesophonus Wills, 1910 Mesophonus perornatus Wills, 1910 Mesophonus (?) pulcherrimus Wills, 1910 Mesophonus (?) pulcherrimus var . immaculatus Wills, 1947 Mesophonus (?) maculatus (Brauer, Redtenbacher et Ganglbauer, 1889)

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Famille MAZONIIDAE Petrunkevitch, 1913 Genre Mazonia Meek et Worthen, 1868 Mazonia woodiana Meek et Worthen, 1868 Mazonia wardingleyi (Woodward, 1907) Famille CENTROMACHIDAE Petrunkevitch, 1953 Genre Centromachus Thorell et Lindstrom, 1885 Centromachus euglyptus (Peach, 1883) Famille HELOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Heloscorpio , nouveau genre Heloscorpio sutcliffei (Woodward, 1907) Famille LIASSOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Liassoscorpionides Bode, 1951 Liassoscorpionides schmidti Bode, 1951 Famille PHOXISCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Phoxiscorpio , nouveau genre Phoxiscorpio peachi , nouvelle espèce (Carbonifère de Dalmeny, Ecosse) Famille WILLSISCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Willsiscorpio, nouveau genre Willsiscorpio bromsgroviensis (Wills, 1910) Super-famille EOCTONOIDEA, nouvelle super-famille Famille EOCTONIDAE, nouvelle famille Genre Eoctonus Petrunkevitch, 1913 Eoctonus miniatus Petrunkevitch, 1913 Famille BUTHISCORPIIDAE, nouvelle famille Genre Buthiscorpius Petrunkevitch Buthiscorpius buthiformis (Pocock, 1911) Buthiscorpius lemayi , nouvelle espèce (Carbonifère de l'Illinois, USA) Famille ALLOBUTHISCORPIIDAE, nouvelle famille Genre Allobuthiscorpius , nouveau genre Allobuthiscorpius major (Wills, 1960) Genre Aspiscorpio, nouveau genre Aspiscorpio eagari , nouvelle espèce (Carbonifère de Sparth Bottoms, Grande-Bretagne) Famille ANTHRACOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Anthracoscorpio Kušta, 1889 Anthracoscorpio juvenis Kušta, 1889 Anthracoscorpio dunlopi Pocock , 1911 Genre Lichnoscorpius Petrunkevitch, 1949 Lichnoscorpius minutus Petrunkevitch, 1949 Genre Allobuthus, nouveau genre Allobuthus macrostethus , nouvelle espèce (Carbonifère du Coal Measures, Grande-Bretagne) Genre Coseleyscorpio, nouveau genre Coseleyscorpio lanceolatus , nouvelle espèce (Carbonifère du Coal Measures, Grande- Bretagne) Famille GARNETTIIDAE Dubinin, 1962 Genre Garnettius Petrunkevitch, 1953 Garnettius hungerfordi (Elias, 1936) Super-famille SPONGIOPHONOIDEA, nouvelle super-famille Famille SPONGIOPHONIDAE, nouvelle famille Genre Spongiophonus Wills, 1947 Spongiophonus pustulosus Wills, 1947 Famille PRAEARCTURIDAE, nouvelle famille Genre Praearcturus Woodward, 1871 Praearcturus gigas Woodward, 1871 Genre Brontoscorpio Kjellesvig-Waering, 1972 Brontoscorpio anglicus Kjellesvig-Waering, 1972 Infraorder MERISTOSTERNINA, nouvel infra-ordre Super-famille TIPHOSCORPIONOIDEA, nouvelle super-famille Famille TIPHOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Tiphoscorpio , nouveau genre Tiphoscorpio hueberi , nouvelle espèce (Dévonien de New York, USA)

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Super-famille CYCLOPHTHALMOIDEA Thorell et Lindstrom, 1885 Famille CYCLOPHTHALMIDAE Thorell et Lindstrom, 1885 Genre Cyclophthalmus Corda, 1835 Cyclophthalmus senior Corda, 1835 Clyclophthalmus robustus , nouvelle espèce (Carbonifère de Coseley, Grande-Bretagne) Cyclophthalmus (?) sibiricus Novojilov et Stormer, 1963 Famille MICROLABIIDAE, nouvelle famille Genre Microlabis Corda, 1839 Microlabis sternbergii Corda, 1839 Super-famille PALAEOBUTHOIDEA, nouvelle super-famille Famille PALAEOBUTHIDAE, nouvelle famille Genre Palaeobuthus Petrunkevitch, 1913 Palaeobuthus distinctus Petrunkevitch, 1913 Infra-ordre LOBOSTERNINA Pocock, 1911 (restreint) Super-famille PALAEOPHONOIDEA Thorell et Lindstrom, 1884 Famille PALAEOPHONIDAE Thorell et Lindstrom, 1884 Genre Palaeophonus Thorell et Lindstrom, 1884 Palaeophonus nuncius Thorell et Lindstrom, 1884 Palaeophonus (?) lightbodyi Kjellesvig- Waering, 1954 Super-famille ANTHRACOCHAERILOIDEA, nouvelle super-famille Famille ANTHRACOCHAERILIDAE, nouvelle famille Genre Anthracochaerilus, nouveau genre Anthracochaerilus palustris , nouvelle espèce (Carbonifère de Glencartholm, Ecosse) Super-famille ISOBUTHOIDEA Petrunkevitch, 1913 Famille ISOBUTHIDAE Petrunkevitch, 1913 Genre Isobuthus Fri č, 1904 Isobuthus kralupensis (Thorell et Lindstrom, 1885) Genre Boreoscorpio , nouveau genre Boreoscorpio copelandi , nouvelle espèce (Carbonifère de Nova Scotia, Canada) Genre Feistmantelia Fri č, 1904 Feistmantelia ornata Fri č, 1904 Genre Bromsgroviscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Bromsgroviscorpio willsi Kjellesvig-Waering, 1986 Famille EOBUTHIDAE, nouvelle famille Genre Eobuthus Fri č, 1904 Eobuthus rakovnicensis Fri č, 19604 Eobuthus cordai , nouvelle espèce (Carbonifère de Krapuly Hill, République tchèque) Eobuthus holti Pocock, 1911 Famille EOSCORPIIDAE Scudder, 1884 Genre Eoscorpius Meek et Worthen, 1868 Eoscorpius carbonarius Meek et Worthen, 1868 Eoscorpius pulcher (Petrunkevitch, 1949) Eoscorpius mucronatus , nouvelle espèce (Carbonifère de Barnsley, Grande-Bretagne) Eoscorpius distinctus (Petrunkevitch, 1949) Eoscorpius sparthensis Baldwin et Sutcliffe, 1904 Eoscorpius casei , nouvelle espèce (Carbonifère de Nova Scotia, Canada) Genre Trachyscorpio, nouveau genre Trachyscorpio squarrosus , nouvelle espèce (Carbonifère de Foulden, Ecosse) Genre Eskiscorpio , nouveau genre Eskiscorpio parvus , nouvelle espèce (Carbonifère de Glencartholm, Ecosse) Famille PAREOBUTHIDAE, nouvelle famille Genre Pareobuthus Wills, 1959 Pareobuthus salopiensis Wills, 1959 Famille KRONOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Kronoscorpio , nouveau genre Kronoscorpio danielsi (Petrunkevitch, 1913) Super-famille PARAISOBUTHOIDEA, nouvelle super-famille Famille PARAISOBUTHIDAE, nouvelle famille Genre Paraisobuthus , nouveau genre Paraisobuthus prantli , nouvelle espèce (Carbonifère de Rakovnik, République tchèque)

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Paraisobuthus frici, nouvelle espèce (Carbonifère de Kralupy Hill, République tchèque) Paraisobuthus duobicarinatus , nouvelle espèce (Carbonifère de Shipley, Grande-Bretagne) Paraisobuthus virginiae , nouvelle espèce (Carbonifère de Mazon Creek, USA) Genre Leioscorpio , nouveau genre Leioscorpio pseudobuthiformis , nouvelle espèce (Carbonifère de Coal Measures, Grande- Bretagne) Famille TELMATOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Telmatoscorpio , nouveau genre Telmatoscorpio brevipectus , nouvelle espèce (Carbonifère de Mazon Creek, USA) Famille SCOLOPOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Scoloposcorpio, nouveau genre Scoloposcorpio cramondensis , nouvelle espèce (Carbonifère de Cramond, Ecosse) Genre Benniescorpio Wills, 1960 Benniescorpio tuberculatus (Peach, 1883) Famille OPSIEOBUTHIDAE, nouvelle famille Genre Opsieobuthus , nouveau genre Opsieobuthus pottsvillensis (Moore, 1923) Super-famille LOBOARCHAEOCTONOIDEA, nouvelle super-famille Famille LOBOARCHAEOCTONIDAE, nouvelle famille Genre Loboarchaeoctonus, nouveau genre Loboarchaeoctonus squamosus , nouvelle espèce (Carbonifère de Glencartholm, Ecosse) Super-famille PSEUDOBUTHISCORPIOIDEA, nouvelle super-famille Famille PSEUDOBUTHISCORPIIDAE, nouvelle famille Genre Pseudobuthiscorpius , nouveau genre Pseudobuthiscorpius labiosus , nouvelle espèce (Carbonifère de Coal Measures (Grande- Bretagne) Famille PETALOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Petaloscorpio, nouveau genre Petaloscorpio bureaui , nouvelle espèce (Dévonien de Miguasha, Québec, Canada) Famille WATERSTONIIDAE, nouvelle famille Genre Waterstonia , nouveau genre Waterstonia airdriensis , nouvelle espèce (Carbonifère d'Airdrie, Grande-Bretagne) Waterstonia (?) brachistodactyla , nouvelle espèce (Carbonifère de Beith, Ayrshire, Ecosse) Infra-ordre BILOBOSTERNINA, nouvel infra-ordre Super-famille BRANCHIOSCORPIONOIDEA, nouvelle super-famille Famille BRANCHIOSCORPIONIDAE, nouvelle famille Genre Branchioscorpio, nouveau genre Branchioscorpio richardsoni , nouvelle espèce (Dévonien du Wyoming, USA) Famille DOLICHOPHONIDAE Petrunkevitch, 1953 Genre Dolichophonus Petrunkevitch, 1953 Dolichophonus loudonensis (Laurie, 1899) Suborder NEOSCORPIONINA Thorell and Lindstrom, 1885 Infra-ordre ORTHOSTERNINA Pocock, 1911 Super-famille SCORPIONOIDEA Leach, 1802 Famille PALAEOPISTHACANTHIDAE, nouvelle famille Genre Palaeopisthacanthus Petrunkevitch, 1913 Palaeopisthacanthus schucherti Petrunkevitch, 1913 Genre Compsoscorpius Petrunkevitch, 1949 Compsoscorpius elegans Petrunkevitch, 1949 Famille SCORPIONIDAE Latreille, 1802 Genre Mioscorpio, nouveau genre Mioscorpio zeuneri (Hadzi, 1931) Genres Incertae Sedis Genre Titanoscorpio , nouveau genre Titanoscorpio douglassi , nouvelle espèce (Carbonifère de Mazon Creek, USA) Genre Wattisonia Wills, 1960 Wattisonia coseleyensis Wills, 1960 Genre Palaeomachus Pocock, 1911 Palaeomachus anglicus (Woodward, 1876) Tableau 4. Résumé systématique de Kjellesvig-Waering, 1986.

17

Il effectue plusieurs mises en synonymies: Mesophonus opisthophthalmus Wills, 1910 = Mesophonus perornatus Willes, 1910; Mazoniscorpio Wills, 1960 = Palaeobuthus Petrunkevitch, 1913; Mazoniscorpio mazonensis Willes, 1960 = Palaeobuthus distinctus Petrunkevitch, 1913; les genres Alloscorpius Petrunkevitch, 1949, Europhthalmus Petrunkevitch, 1949, Lichophthalmus Petrunkevitch, 1949, Trigonoscorpio Petrunkevich, 1913 et Typhloscorpius Petrunkevitch, 1949 sont synonymisés avec Eoscorpius Meek et Worthen, 1868. Les espèces Eoscorpius typicus Petrunkevitch, 1913, Eoscorpius granulosus Petrunkevitch, 1913 et Trigonoscorpio americanus Petrunkevitch, 1913 sont synonymisées avec Eoscorpius carbonarius Meek et Worthen, 1868; Europhthalmus longimanus Petrunkevitch, 1949 = Eoscorpius pulcher (Petrunkevitch, 1949); Typhlopisthacanthus Petrunkevitch, 1949 = Compsoscorpius Petrunkevitch, 1949; Typhlopisthacanthus anglicus Petrunkevitch, 1949 et Compsoscorpius elongatus Petrunkevitch, 1949 = Compsoscorpius buthiformis (Pocock, 1911).

1988

L'arachnologue cubain Luis F. De Armas transfère Tityus ambarensis dans le genre Microtityus. Santiago-Blay et Poinar décrivent l'espèce Tityus geratus de l'ambre dominicain.

1989

Dans sa thèse l'américain Scott A. Stockwell propose une révision de la systématique des fossiles en ces termes (tableau 5):

- Scorpionida incertae sedis: Brontoscorpio, Feistmantelia, Bromsgroviscorpio, Titanoscorpio, Wattisonia, Palaeomachus, Tiphoscorpio, Eskiscorpio, Microlabis - Ordre des Protoscorpiones Petrunkevich: Palaeophonus, Allopalaeophonus, Dolicophonus, Palaeoscorpius - Ordre des Palaeoscorpiones (nouveau): - Super-famille des Proscorpioidea Scudder: Proscorpius, Archaeophonus, Waeringoscorpio, Labriscorpio, Stoermeroscorpio - Super-famille des Arachaeoctonoidea Petrunkevich: Archaeoctonus, Pseudoarchaeoctonus, Loboarchaeoctonus - Ordre des Scorpiones Hemprich & Ehrenberg - Scorpiones incertae sedis: Praearcturus, Branchioscorpio, Acanthoscorpio, Gigantoscorpio, Centromachus, Anthracochaerilus, Trachyscorpio, Scoloscorpio, Garnettius, Palaeobuthus, Boreoscorpio, Leioscorpio, Opsieobuthus, Pseudobuthiscorpius, Petaloscorpio, Waterstonia, Stenoscorpio, Willsiscorpio, Spongiophonus, Liassiscorpionides - Sous-ordre des Mesoscorpionina (nouveau): Mesophonus, Mazonia, Heloscorpio, Phowiscorpio, Isobuthus, Eobuthus, Eoscorpius, Pareobuthus, Kronoscorpio, Paraisobuthus, Telmatoscorpio - Sous-ordre des Neoscorpionina Thorell & Lindström - Infra-ordre des Paleosterni (nouveau): Eoctonus, Buthiscorpius, Allobuthiscorpius, Apiscorpio, Anthracoscorpio, Lichnoscorpius, Allobuthus, Coseleyscorpio - Infra-ordre des Buthoidea Simon: toutes les familles actuelles. Tableau 5. Résumé systématique de Stockwell (1989).

1990

Dieter Walossek, Cheng-Sen Li et Carsten Brauckmann décrivent le genre Hubeiscorpio avec l'espèce H. gracilitarsus du Dévonien de Hubei (Chine). La même année Sissom publie une classification avec 5 infra-ordres, 21 super-familles, 48 familles et 66 genres.

1992

18

Paul Selden et William A. Shear démontrent que Tiphoscorpio hueberi Kjellesvig-Waering (1986) est un myriapode diplopode et non un scorpion.

1993

Jorge A. Santiago-Blay et George O. Poinar décrivent le premier scorpion de l'ambre mexicain appartenant au genre Centruroides mais sans en préciser la specification. La même année Paul Selden propose la systématique partielle suivante (tableau 6):

- Ordre Scorpiones Hemprich and Ehrenberg, 1829 - Praearcturus gigas Woodward, 1871 - Sous-ordre Mesoscorpionina Stockwell, 1989 - Phoxiscorpio peachi Kjellesvig-Waering, 1986 - Mesophonus? maculatus Brauer et al., 1889 - Sous-ordre Neoscorpionina Thorell and Lindstrom, 1885 - Infraordre Paleosterni Stockwell, 1989 - Allobuthiscorpius major (Wills, 1960) - Buthiscorpius pescei Vachon & Heyler, 1985 - Infraordre Orthosterni Pocock, 1911 - Compsoscorpius elegans Petrunkevitch, 1949 - Super-famille Buthoidea Simon, 1880 - Famille Buthidae Simon, 1880 - Tityus eogenus Menge, 1854 - Super-famille Scorpionoidea Peters, 1861 - Araripescorpio ligabuei Campos, 1986 - Famille Scorpionidae Peters, 1861 - Scorpio schweiggeri Holl, 1829 Tableau 6. Résumé systématique de Selden (1993).

1994

Andrew J. Jeram, dans une étude sur les scorpions du Viséan de East Kirkton, West Lothian en Ecosse, pratiquent plusieurs mises en synonymies dans l'infra-ordre des Mesoscorpionina: Les Petaloscorpionidae sont synonymisés avec les Gigantoscorpionidae; Les Phoxiscorpionidae, les Anthracochaerilidae et les Opsieobuthidae sont synonymisés avec les Centromachidae. Il décrit d'autre part le genre Pulmonoscorpius avec l'espèce P. kirktonensis du carbonifère d'East Korkton (Ecosse). La même année dans un autre article, il décrit l'espèce Palaeopisthacanthus vogelandurdeni du Carbonifère de Lone Star Lake (USA), le genre Cryptoscorpius avec C. americanus dans la même strate, le genre Corniops avec l'espèce C. mapesii toujours dans la même strate et enfin le genre Gymnoscorpius avec l'espèce G. mutillidigitus du Carbonifère du nord de l'Angleterre.

1995

Wilson R. Lourenço décrit l'espèce Tityus exstinctus de la Martinique. Il considère que sa disparition serait dû à l'éruption du Mont Pelé en 1902. La même année, M.L. Perry décrit le genre Uintascorpio avec l'espèce U. halandrasi du Paléogène de Green River (USA)

1996

Lourenço décrit l'espèce Tityobuthus copalensis , premier cas connu d’un sub-fossile de scorpion quaternaire dans le copal de Madagascar [cet auteur transférera cette espèce dans le genre Palaeogrophus en 2000]. La même année avec Wolfgang Weitschat, il décrit le genre Palaeolychas

19 avec l'espèce P. balticus du Paléogène de l'ambre balte (Ils supposent que 'Tityus' eogenus Menge, 1869 serait synonyme de cette espèce). Antonio Melic publie un petit historique des découvertes par périodes géologiques et enfin Russell D. White publie une liste des fossiles présents dans le muséum de Yale Peabody (USA).

1998

Le britannique Andrew J. Jeram propose une nouvelle classification des scorpions du Dévonien et du Silurien (tableau 7):

- Palaeoscorpius Lehmann - Famille des Palaeophonidae Thorell & Lindström: Palaeophonus Thorell & Lindström, Allopalaeophonus Kjellesvig-Waering, Dolichophonus Petrunkevitch. - Famille des Proscorpiidae Scudder: Genre Proscorpius Whitfield, Archaeophonus Kjellesvig-Waering, Stoermeroscorpio Kjellesvig-Waering, Waeringoscorpio Størmer, Archaeoctonus Pocock, Pseudarchaeoctonus Kjellesvig-Waering, Loboarachaeoctonus Kjellesvig-Waering, Labriscorpio Leary, Hydroscorpius Kjellesvig-Waering. - Famille des Praearcturidae Kjellesvig-Waering: Praearcturus Woodward, Branchioscorpio KjellesvigWaering. - Sous-ordre Mesoscorpionina Stockwel: Acanthoscorpius Kjellesvig-Waering, - Rang indéterminé “palaeostern” scorpions: Corniops Jeram, Compsoscorpius Petrunkevitch, Cryptoscorpius Jeram et Palaeopisthacanthus Petrunkevitch. Tableau 7. Résumé systématique de Jeram (1998).

XXI éme siècle.

2000

Lourenço classe l'espèce Tityobuthus copalensis dans le nouveau genre Palaeogrosphus. Avec Wolfgang Weitschat, il décrit les genres de Buthidae suivants: Palaeotityobuthus avec l'espèce P. longiaculeus, Palaeoprotobuthus avec l'espèce P. pusillus et Palaeoakentrobuthus avec l'espèce P. knodeli. Toutes ces espèces sont originaires de l'ambre balte (Russie). La même année, F. Marcou décrit une espèce du bassin houiller de Graissessac (Hérault, France) mais sans spécification tout comme A.J. Ross et P.V. York qui décrivent une espèce de l'ambre birman. Cette dernière sera identifiée comme Palaleoburmesebuthus grimaldii Lourenço, 2002 par Guo et al. en 2017. Enfin, Fet reprend la classification de Kjellesvig-Waering de 1986 avec 4 infra-ordres, 18 super-familles et 41 familles.

NOTONS QU'A PARTIR DE CES ANNEES 2000, LES DECOUVERTES DANS L'AMBRE VONT SE MULTIPLIER.

2001

Maria da Gloria P. de Carvalho et Lourenço décrivent un nouveau genre, Protoischnurus avec l'espèce P. axelrodorum du Crétacé de la Formation du Crato (Brésil). Ils créent pour ce genre la famille des Protoischnuridae en y incluant le genre Araripescorpius. [cette famille sera synonymisée avec la famille des Hemiscorpiidae par Menon en 2007] Lourenço crée la famille des Archaeobuthidae avec le nouveau genre Archaeobuthus et l'espèce A. estephani de l'ambre libanais (Crétacé). Avec Weitschat, il décrit la genre Palaeoananteris avec l'espèce P. ribnitiodamgartensis de l'ambre balte. La même année Santiago-

20

Blay, Fet, Soleglad, Garibay Romero, Craig et Chen décrivent un Vaejovidae du Tertiaire mexicain et une espèce du Crétacé brésilien mais sans spécification.

2002

Lourenço décrit le genre Palaeoburmesebuthus avec l'espèce P. grimaldii première de l'ambre crétacé du Myanmar.

2003

Lourenço décrit le genre Palaeoeuscorpius avec l'espèce P. gallicus, première de l'ambre français (Crétacé) et la famille des Palaeoeuscorpidae.

2004

Fet, Soleglad, Mosseichik et Shcherbakov décrivent une espèce du Viséan tardif du bassin houiller de Moscou mais sans spécification. L'espèce a été trouvée dans de la tourbe fossile. Lourenço décrit l'espèce Palaeoananteris wunderlichi de l'ambre balte. Lourenço et J.C. Gall créent la famille des Gallioscorpionidae avec le nouveau genre Gallioscorpio et l'espèce G. voltzi du Trias des Vosges (France) ainsi que la famille des Protobuthidae avec le nouveau genre Protobuthus et l'espèce P. elegans dans la même strate. Santiago-Blay, Fet, Soleglad et Anderson décrivent le genre Electrochaerilus avec l'espèce E. buckleyi de l'ambre birman qu'ils classent dans une nouvelle sous-famille des Chaerilidae, les Electrochaerilinae. Santiago-Blay, Fet, Soleglad et Craig décrivent un second spécimen de Palaeoburmesbuthus grimaldii Lourenço, 2002. Enfin, Santiago-Blay, Soleglad et Fet redécrivent Uintascorpio halandrasorum qu'ils classent dans la famille des Buthidae.

2005

Lourenço, Henderickx et Weitschat décrivent le genre Palaeospinobuthus avec l'espèce P. cenozoicus de l'ambre balte. Lourenço et Weitschat décrivent le genre Palaeoisometrus avec l'espèce P. elegans de l'ambre balte. Les mêmes auteurs décrivent l'espèce Chactas pleistocenicus du copal colombien (Quaternaire).

2006

Baptista, Santiago-Blay, Soleglad et Fet redécrivent l'espèce Archaeobuthus estephani Lourenço, 2001.

2007

Cifuentes-Ruiz, Vega, Cevallos-Ferriz, Gonzalez-Soriano, Zaragoza-Caballero et Garibay- Romero caractérisent un prosome daté de l'Oligocène dans la localité de Los Ahuehuetes au Mexique sans toutefois en effectuer une spécification. Dunlop, Kamenz et Schotz redécrivent Liassoscorpionides schmidti Bode, 1951 tout comme Dunlop, Menon et Selden le feront avec Araripescorpius ligabuei et Protoischnurus axelrodorum.

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Menon présentent de nouveaux specimens de Protoischnurus axelrodorum et Araripescorpius ligabuei issus de la Formation du Crato (Brésil).

Lévy décrit la famille des Akravidae avec le genre Akrav et l'espèce A. israchanani à partir d'une vingtaine d'exosquelettes non fossilisés dans la caverne d'Ayalon en Israël. Elle n'est actuellement connue que par de spécimens morts, probablement pour cause d'assèchement de la grotte par sur-pompage de la nappe phréatique dans les années 1960 à 1990. Certains auteurs (comme par exemple Prendini, 2011) considèrent cette famille comme subfossile alors que d'autres comme famille actuelle (Fet et al., 2017).

2008

Dunlop, Brauckmann et Steur décrivent une espèce nouvelle proche d'Eoscorpius cf. carbonarius . Elle est issue du Carbonifère de Piesberg, près d'Osnabruck (Allemagne). Dunlop, Penney, Tetlie et Anderson synonymisent Arachaeophonus euypteroides Kjellesvig-Waering, 1966 et Stoermeroscorpio delicatus Kjellesvig-Waering, 1966 avec Proscorpius osborni (Whitfield, 1885) et font un état du nombre d'espèces de fossiles en fonction des périodes géologiques:

Paléozoïque Mesozoïque Cenozoïque total 79 16 16 111

Poschmann, Dunlop, Kamenz et Scholtz décrivent l'espèce Waeringoscorpio westerwaldensis du Dévonien de Westerwald (Allemagne).

2009

Lourenço décrit l'espèce Tityus (Brazilotityus) hartkorni de l'ambre du Chiapas (Mexique) puis l'espèce Microcharmus henderickxi du copal malgache. Le même auteur établit un historique des découvertes de l'ambre balte avec les espèces: Palaeolychas balticus, Palaeotityobuthus longiaculeus, Palaeoprotobuthus pusillus, Palaeoakentrobuthus knodeli, Palaeoananteris ribnitiodamgartensis, P. wundelrlichi,, Palaeospinobuthus cenozoicus et Palaeoisometrus elegans. Enfin, il décrit avec Weitschat l'espèce Palaeoananteris ukrainensis de l'ambre de Rovno en Ukraine. Poschmann décrit une espèce du genre Aspiscorpio à partir d'une exuvie mais sans la spécifier. Classée dans la famille des Allobuthiscorpiidae, elle date du Westphalien (Carbonifère) du bassin de Saar-Nahe (Allemagne).

2010

Dans le Spider Catalog, Dunlop, Penney et Jekel font un état général des 115 espèces répertoriées jusqu'à 2010. Ce catalogue sera mis à jour chaque année.

2011

Fet, Shcherbakov et Soleglad décrivent sans spécification une espèce datant du Premien supérieur et du bas Trias de Russie. Lourenço et Beigel créent la famille des Chaerilobuthidae avec le genre Chaerilobuthus et l'espèce C. complexus de l'ambre birman. La même année, Prendini publie la classification suivante (tableau 8):

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Ordre Scorpiones C.L. Koch, 1850 (2 sous-ordres) †Sous-ordre Branchioscorpionina Kjellesvig-Waering, 1986 (4 infra-ordres) †Infra-ordre Bilobosternina Kjellesvig-Waering, 1986 (1 super-famille) †Super-famille Branchioscorpionoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (2 familles) †Famille Branchioscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Famille Dolichophonidae Petrunkevitch, 1953 (1 genre, 1 espèce) †Infra-ordre Holosternina Kjellesvig-Waering, 1986 (10 super-familles) †Super-famille Acanthoscorpionoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (2 familles) †Famille Acanthoscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Famille Stenoscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 2 espèces) †Super-famille Allopalaeophonoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (1 famille) †Famille Allopalaeophonidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Archaeoctonoidea Petrunkevitch, 1949 (1 famille) †Famille Archaeoctonidae Petrunkevitch, 1949 (2 genres, 2 espèces) †Super-famille Eoctonoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (5 familles) †Famille Allobuthiscorpiidae Kjellesvig-Waering, 1986 (2 genres, 2 espèces) †Famille Anthracoscorpionidae Fritsch, 1904 (4 genres, 6 espèces) †Famille Buthiscorpiidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genres, 2 espèces) †Famille Eoctonidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genres, 1 espèces) †Famille Garnettiidae Dubinin, 1962 (1 genres, 1 espèces) †Super-famille Gigantoscorpionoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (1 Famille) †Famille Gigantoscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (2 genres, 2 espèces) †Super-famille Mesophonoidea Wills, 1910 (6 familles) †Famille Centromachidae Petrunkevitch, 1953 (5 genres, 5 espèces) †Famille Heloscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Famille Liassoscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Famille Mazoniidae Petrunkevitch, 1913 (1 genre, 2 espèces) †Famille Mesophonidae Wills, 1910 (1 genre, 2 espèces) †Famille Willsiscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Palaeoscorpioidea Lehmann, 1944 (2 familles) †Famille Hydroscorpiidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Famille Palaeoscorpiidae Lehmann, 1944 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Proscorpioidea Scudder, 1885 (3 familles) †Famille Proscorpiidae Scudder, 1885 (2 genres, 2 espèces) †Famille Labriscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Famille Waeringoscorpionidae Størmer, 1970 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Spongiophonoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (2 familles) †Famille Praearcturidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Famille Spongiophonidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Stoermeroscorpionoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (1 famille) †Famille Stoermeroscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Incertae sedis (1 genre, 1 espèce) †Infra-ordre Lobosternina Pocock, 1911 (5 super-familles) †Super-famille Isobuthoidea Petrunkevitch, 1913 (5 famille) †Famille Eobuthidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 3 espèces) †Famille Eoscorpiidae Scudder, 1884 (3 genres, 8 espèces) †Famille Isobuthidae Petrunkevitch, 1913 (4 genres, 5 espèces) †Famille Kronoscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Famille Pareobuthidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Loboarchaeoctonoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (1 famille) †Famille Loboarchaeoctonidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Palaeophonoidea Thorell & Lindström, 1885 (1 famille) †Famille Palaeophonidae Thorell & Lindström, 1885 (1 genre, 2 espèce) †Super-famille Paraisobuthoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (3 familles) †Famille Paraisobuthidae Kjellesvig-Waering, 1986 (2 genres, 5 espèces) †Famille Scoloposcorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (2 genres, 2 espèces) †Famille Telmatoscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Pseudobuthiscorpioidea Kjellesvig-Waering, 1986 (2 familles) †Famille Pseudobuthiscorpiidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce)

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†Famille Waterstoniidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Infra-ordre Meristosternina Kjellesvig-Waering, 1986 (3 super-familles) †Super-famille Cyclophthalmoidea Thorell & Lindström, 1885 (2 familles) †Famille Cyclophthalmidae Thorell & Lindström, 1885 (1 genre, 3 espèces) †Famille Microlabidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Palaeobuthoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (1 famille) †Famille Palaeobuthidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Super-famille Tiphoscorpionoidea Kjellesvig-Waering, 1986 (1 famille) †Famille Tiphoscorpionidae Kjellesvig-Waering, 1986 (1 genre, 1 espèce) †Incertae sedis (6 genres, 6 espèces) Sous-ordre Neoscorpionina Thorell & Lindström, 1885 (1 infra-ordre) Infra-ordre Orthosternina Pocock, 1911 (23 familles) †Famille Akravidae Levy, 2007 (1 genre, 1 espèce) †Famille Archaeobuthidae Lourenço, 2001 (1 genre, 1 espèce) Famille Buthidae C.L. Koch, 1837 (†6 genres, †17 espèces) Famille Chactidae Pocock, 1893 (11/†1 genre, 178/†2 espèces) Famille Chaerilidae Pocock, 1893 (†1 genre, †1 espèce) †Famille Chaerilobuthidae Lourenço, 2011 (1 genre, 1 espèce) Famille Hormuridae Laurie, 1896 (†1 genre,†1 espèce) †Famille Palaeoeuscorpiidae Lourenço, 2003 (1 genre, 1 espèce) †Famille Palaeopisthacanthidae Kjellesvig-Waering, 1986 (3 genres, 4 espèces) †Incertae sedis (4 genres, 5 espèces) Tableau 8. Résumé systématique de Prendini (2011) sans les taxa actuels.

2012

Dunlop et Penney donnent une liste des localités et des familles. Kühl, Bergmann, Dunlop, Garwood et Rust redécrivent l'espèce Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944. Legg, Garwood, Dunlop et Sutton mettent en synonymie de nombreuses espèces avec Compsobuthus buthiformis . Lourenço donne une liste des espèces de l'ambre baltique: 10 espèces et 2 incertaines et il décrit l'espèce Palaeolychas weitschati de l'ambre balte. Dans un second article, il créé la famille des Palaeotrilineatidae avec le nouveau genre Palaeotrilineatus et l'espèce P. ellenbergeri de l'ambre birman. Enfin, Lourenço et Henderickx décrivent Palaeogrosphus jacquesi du copal malgache.

2013

Dunlop et Selden découvrent des fragments du Silurien de Powys au Pays de Galles mais ne déterminent pas le genre et l'espèce. Gess décrit le genre Gondwanascorpio avec l'espèce G. emzantsiensis du Dévonien de Grahamstown (Afrique du Sud). Lourenço décrit Chaerilobuthus longiaculeus de l'ambre birman puis dans un second article, Tityus azari de l'ambre dominicain.

2014

Lourenço décrit Tityus (Brazilotityus) knodeli de l'ambre mexicain du Chiapas.

2015

Riquelme, Villegas-Guzman, Gonzalez-Santillan, Cordova-Tabares, Francke, Piedra- Jimenez, Estrada-Ruiz et Luna-Castro décrivent Tityus apozonalli de l'ambre mexicain du Chiapas. Rossi créé la famille des Sucinlourencoidae avec le nouveau genre Sucinlourencous et l'espèce S. adrianae de l'ambre birman.

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Waddington, Rudkin et Dunlop décrivent le genre Eramoscorpius avec l'espèce E. brucensis du Silurien de l'Ontario (Canada). Lourenço et Beigel décrivent le genre Betaburmesebuthus avec l'espèce B. kobberti de l'ambre birman qu'ils classent dans la nouvelle sous-famille des Palaeoburmesebuthinae (Scorpiones: Archaeobuthidae). Dans 4 articles de cette même année, Lourenço va décrire successivement: - Le genre Archaeoscorpiops avec l'espèce A. cretacicus de l'ambre birman qu'il classe dans la nouvelle sous-famille des Archaeoscorpioninae (Palaeoeuscorpidae). - Les espèces Palaeoburmesebuthus ohlhoffi , Chaerilobuthus birmanicus et C. bruckschi, toutes les trois de l'ambre birman. - Les espèces Betaburmesebuthus muelleri , B. bidentatus et Chaerilobuthus sp. (sans spécification), toutes les trois de l'ambre birman. - L'espèce Chaerilobuthus enigmaticus de l'ambre birman. Enfin avec Velten, il décrit Chaerilobuthus schwarzi toujours de l'ambre birman.

2016

Dunlop, Legg, Selden, Fet, Schneider et Rô βler décrivent l'espèce ?Opsieobuthus tungeri (Centromachidae) du Carbonifère de Chemniz (Allemagne). Poschmann, Dunlop, Bethoux et Galtier décrivent sans les spécifier des espèces des genres Eoscorpius et Compsoscorpius du Carbonifère du Bassin de Graissessac (France). - Lourenço élève la sous-famille des Palaeoburmesebuthinae au rang familial et décrit l'espèce Betaburmesebuthus bellus de l'ambre birman. Dans ce même article il retrace un historique des découvertes. La même année, il décrit le genre Burmesescorpiops avec l'espèce B. groehni, Chaerilobuthus gigantosternum et C. serratus toutes de l'ambre birman (Chaerilobuthidae: Palaeoeuscorpiidae). Avec Velten, Lourenço publie 4 articles dans lesquels il décrit: - Le genre Archaeoananteroides avec l'espèce A. maderai de l'ambre birman. - L'espèce Betaburmesebuthus larafleissnerae de l'ambre birman. - L'espèce Betaburmesebuthus fleissneri de l'ambre birman. - L'espèce Rhopalurus renelauerae de l'ambre dominicain [Toutes ces descriptions nouvelles sont faites sous le nom seul de Lourenço].

2017

Dunlop, Penney et Jekel publient sur Internet (site du World Spider Catalog Natural History Museum) leur annuelle mise à jour des taxa avec 139 espèces valides. Guo, Xing, Wang, Zhang, Wang, Shi et Bai publient un catalogue des inclusions de l'ambre birman avec 22 espèces répertoriées. Kühl et Lourenço décrivent le genre Eoeuscorpius avec l'espèce ceratoi de l'Eocène de Peschiara (Italie). Teruel synonymise Tityus (Brazilotityus) hartkorni Lourenço, 2009 et T. azari Lourenço, 2013 avec T. geratus Santiago-Blay & Poinar, 1988. La même année Lourenço réhabilite ces deux espèces en annulant ces synonymies. Dans le même article, il décrit Centruroides knodeli de l'ambre mexicain du Chiapas. Lourenço et Rossi décrivent les espèces Palaeoburmesebuthus longipalpis et Betaburmesebuthus joergi de l'ambre birman. Enfin Lourenço et Velten décrivent le genre Spinoburmesebuthus avec l'espèce pohli de l'ambre birman (sous le nom d'auteur de Lourenço).

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CONCLUSION.

En cette fin d'année 2017, nous pouvons faire le point sur les scorpions fossiles à partir de l'étude de Dunlop, Penney et Jekel (version du 3 juillet 2017) à laquelle nous avons opéré quelques ajouts (tableau 9).

SCORPIONES L. Koch, 1851 PROSCORPIIDAE Scudder, 1885 † Archaeoctonus Pocock, 1911 Archaeoctonus glaber (Peach, 1883) † Hydroscorpius Kjellesvig-Waering, 1986 Hydroscorpius denisoni Kjellesvig-Waering, 1986 † Labriscorpio Leary, 1980 Labriscorpio alliedensis Leary, 1980 † Proscorpius Whitfield, 1885 Proscorpius osborni (Whitfield, 1885) † Pseudoarchaeoctonus Kjellesvig-Waering, 1986 Pseudoarchaeoctonus denticulatus Kjellesvig-Waering, 1986 † Waeringoscorpio Størmer, 1970 Waeringoscorpio hefteri Størmer, 1970 Waeringoscorpio westerwaldensis Poschmann, Dunlop, Kamenz & Scholtz, 2008 † BILOBOSTERNINA Kjellesvig-Waering, 1986 † BRANCHIOSCORPIONOIDEA Kjellesvig-Waering, 1986 † BRANCHIOSCORPIONIIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Branchioscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Branchioscorpio richardsoni Kjellesvig-Waering, 1986 † DOLICHOPHONIIDAE Petrunkevitch, 1953 † Dolichophonus Petrunkevitch, 1949 Dolichophonus loudonensis (Laurie, 1899) † HOLOSTERNINA Kjellesvig-Waering, 1986 † ACANTHOSCORPIONOIDEA Kjellesvig-Waering, 1986 † ACANTHOSCORPIONIIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Acanthocoscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Acanthoscorpio mucronatus Kjellesvig-Waering, 1986 † STENOSCORPIONIIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Stenoscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Stenoscorpio gracilis (Wills, 1910) Stenoscorpio pseudogracilis (Wills, 1947) † ALLOPALAEOPHONOIDEA Kjellesvig-Waering, 1986 † ALLOPALAEOPHONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Allopalaeophonus Kjellesvig-Waering, 1986 Allopalaeophonus caledonicus (Hunter, 1886) † EOCTONOIDEA Kjellesvig-Waering, 1986 † ALLOBUTHISCORPIIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Aspiscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Aspiscorpio eagari Kjellesvig-Waering, 1986 Aspiscorpio sp. in Poschmann (2009) † ANTHRACOSCORPIONIDAE Fri č, 1904 † Allobuthus Kjellesvig-Waering, 1986 Allobuthus pescei (Vachon & Heyler, 1985)

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† Anthracoscorpio Kušta, 1889 Anthracoscorpio dunlopi Pocock, 1911 Anthracoscorpio juvenis Kušta, 1889 † BUTHISCORPIIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Buthiscorpius Petrunkevitch, 1953 Buthiscorpius lemayi Kjellesvig-Waering, 1986 † EOCTONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Eoctonus Petrunkevitch, 1913 Eoctonus miniatus Petrunkevitch, 1913 † GARNETTIIDAE Dubinin, 1962 † Garnettius Petrunkevitch, 1953 Garnettius hungerfordi (Elias, 1936) † GIGANTOSCORPIONOIDEA Kjellesvig-Waering, 1986 † GIGANTOSCORPIONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Gigantoscorpio Størmer, 1963 Gigantoscorpio willsi Størmer, 1963 † Petaloscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Petaloscorpio bureaui Kjellesvig-Waering, 1986 † MESOPHONOIDEA Wills, 1910 † CENTROMACHIDAE Petrunkevitch, 1953 † Anthracochaerilus Kjellesvig-Waering, 1986 Anthracochaerilus palustris Kjellesvig-Waering, 1986 † Centromachus Thorell & Lindström, 1885 Centromachus euglyptus (Peach, 1883) †Opsieobuthus Kjellesvig-Waering, 1986 Opsieobuthus pottsvillensis (Moore, 1923) ?Opsieobuthus tungeri Dunlop, Legg, Selden, Fet, Schneider & Rö βler, 2016 † Phoxiscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Phoxiscorpio peachi Kjellesvig-Waering, 1986 † Pulmonoscorpio Jeram, 1994 Pulmonoscorpius kirktonensis Jeram, 1994 † GALLIOSCORPIONIDAE Lourenço & Gall, 2004 † Gallioscorpio Lourenço & Gall, 2004 Gallioscorpio voltzi Lourenço & Gall, 2004 † HELOSCORPIONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Heloscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Heloscorpio sutcliffei (Woodward, 1907) † MAZONIIDAE Petrunkevitch, 1913 † Mazonia Meek & Worthen, 1868 Mazonia wardingleyi (Woodward, 1907) Mazonia woodiana Meek & Worthen, 1868 † MESOPHONIDAE Wills, 1910 † Mesophonus Wills, 1910 Mesophonus perornatus Wills, 1910 ?Mesophonus pulcherrimus Wills, 1910 ?Mesophonus pulcherrimus immaculatus Wills, 1947 † WILLSISCORPIONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Willsiscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Willsiscorpio bromsgroviensis (Wills, 1910) † PALAEOSCORPOIDEA Lehmann, 1944 † PALAEOSCORPIONIDAE Lehmann, 1944

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† Palaeoscorpius Lehmann, 1944 Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 † SPONGIOPHONOIDEA Kjellesvig-Waering, 1986 † PRAEARCTURIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Praearcturus Woodward, 1871 Praearcturus gigas Woodward, 1871 † SPONGIOPHONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Spongiophonus Wills, 1947 Spongiophonus pustulosus Wills, 1947 † MERISTOSTERNINA Kjellesvig-Waering, 1986 † CYCLOPHTHALMOIDEA Thorell & Lindström, 1885 † CYCLOPHTHALMIDAE Thorell & Lindström, 1885 † Cyclophthalmus Corda, 1835 Cyclophthalmus senior Corda, 1835 Cyclophthalmus robustus Kjellesvig-Waering, 1986 ?Cyclophthalmus sibiricus Novojilov & Størmer, 1963 † MICROLABIIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Microlabis Corda, 1839 Microlabis sternbergii Corda, 1839 † PALAEOBUTHOIDEA Kjellesvig-Waering, 1986 † PALAEOBUTHIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Palaeobuthus Petrunkevitch, 1913 Palaeobuthus distinctus Petrunkevitch, 1913 † LOBOSTERNINA Pocock, 1911 † ISOBUTHOIDEA Petrunkevitch, 1913 † EOBUTHIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Eobuthus Fri č, 1904 Eobuthus cordai Kjellesvig-Waering, 1986 Eobuthus holti Pocock, 1911 Eobuthus rakovnicensis Fri č, 1904 † EOSCORPIIDAE Scudder, 1884 † Eoscorpius Meek & Worthen, 1868 Eoscorpius bornaensis Sterzel, 1918 Eoscorpius carbonarius Meek & Worthen, 1868 Eoscorpius casei Kjellesvig-Waering, 1986 Eoscorpius distinctus (Petrunkevitch, 1949) Eoscorpius mucronatus Kjellesvig-Waering, 1986 Eoscorpius pulcher (Petrunkevitch, 1949) Eoscorpius sparthensis Baldwin & Sutcliffe, 1904 Eoscorpius sp. in Poschmann, Dunlop, Bethoux & Galtier, 2016 † Eskioscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Eskiscorpio parvus Kjellesvig-Waering, 1986 † Trachyscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Trachyscorpio squarrosus Kjellesvig-Waering, 1986 † ISOBUTHIDAE Petrunkevitch, 1913 † Boreoscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Boreoscorpio copelandi Kjellesvig-Waering, 1986 † Bromsgroviscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Bromsgroviscorpio willsi Kjellesvig-Waering, 1986 † Feistmantelia Fri č, 1904 Feistmantelia ornata Fri č, 1904

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† Isobuthus Fri č, 1904 Isobuthus kralupensis (Thorell & Lindström, 1885) ?Isobuthus nyranensis Fri č, 1904 † KRONOSCORPIONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Kronoscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Kronoscorpio danielsi (Petrunkevitch, 1913) † PAREOBUTHIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Pareobuthus Wills, 1959 Pareobuthus salopiensis Wills, 1959 † PARAISOBUTHOIDEA Kjellesvig-Waering, 1986 † OPSIEOBUTHIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Opsieobuthus Kjellesvig-Waering, 1986 Opsieobuthus pottsvillensis (Moore, 1923) † PARAISOBUTHIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Paraisobuthus Kjellesvig-Waering, 1986 Paraisobuthus duobicarinatus Kjellesvig-Waering, 1986 Paraisobuthus frici Kjellesvig-Waering, 1986 Paraisobuthus prantli Kjellesvig-Waering, 1986 Paraisobuthus virginiae Kjellesvig-Waering, 1986 † SCOLOPOSCORPIONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Benniescorpio Wills, 1960 Benniescorpio tuberculatus (Peach, 1883) † Scoloposcorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Scoloposcorpio cramondensis Kjellesvig-Waering, 1986 † TELMATOSCORPIONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Telmatoscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Telmatoscorpio brevipectus Kjellesvig-Waering, 1986 † LOBOARCHAEOCTONOIDEA Kjellesvig-Waering, 1986 † LOBOARCHAEOCTONIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Loboarchaeoctonus Kjellesvig-Waering, 1986 Loboarchaeoctonus squamosus Kjellesvig-Waering, 1986 † WATERSTONIIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Waterstonia Kjellesvig-Waering, 1986 Waterstonia airdriensis Kjellesvig-Waering, 1986 † PALAEOPHONOIDEA Thorell & Lindström, 1884 † PALAEOPHONIDAE Thorell & Lindström, 1884 † Palaeophonus Thorell & Lindström, 1884 Palaeophonus nuncius Thorell & Lindström, 1884 ?Palaeophonus lightbodyi Kjellesvig-Waering, 1954 ORTHOSTERNINA Pocock, 1911 Orthosternina incertae sedis † Corniops Jeram, 1994 Corniops mapesii Jeram, 1994 SCORPIONIOIDEA Latreille, 1802 † PALAEOPISTHACANTHIDAE Kjellesvig-Waering, 1986 † Cryptoscorpius Jeram, 1994 Cryptoscorpius americanus Jeram, 1994 † Palaeopisthacanthus Petrunkevitch, 1913 Palaeopisthacanthus schucherti Petrunkevitch, 1913 Palaeopisthacanthus vogelandurdeni Jeram, 1994 Famille incertaine † Compsoscorpius Petrunkevitch 1949

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Compsoscorpius buthiformis (Pocock, 1911) BUTHOIDEA L. Koch, 1837 † ARCHAEOBUTHIDAE Lourenço, 2001 † Archaeobuthus Lourenço, 2001 Archaeobuthus estephani Lourenço, 2001 †PALAEOBURMESBUTHIDAE Lourenço, 2015 † Betaburmesebuthus Lourenço & Beigel, 2015 Betaburmesebuthus kobberti Lourenço & Beigel, 2015 Betaburmesebuthus larafleissnerae Lourenço, 2016 Betaburmesebuthus fleissneri Lourenço, 2016 Betaburmesebuthus muelleri Lourenço, 2015 Betaburmesebuthus bidentatus Lourenço, 2015 Betaburmesebuthus bellus Lourenço, 2016 Betaburmesebuthus joergi Lourenço & Rossi, 2017 † Palaeoburmesebuthus Lourenço, 2002 Palaeoburmesebuthus grimaldii Lourenço, 2002 Palaeoburmesebuthus ohlhoffi Lourenço, 2015 Palaeoburmesebuthus longipalpis Lourenço & Rossi, 2017 † Spinoburmesebuthus Lourenço, 2017 Spinioburmesebuthus pohli Lourenço, 2017 † CHAERILOBUTHIDAE Lourenço & Beigel, 2011 Chaerilobuthus birmanicus Lourenço, 2015 Chaerilobuthus bruckschi Lourenço, 2015 Chaerilobuthus complexus Lourenço & Beigel, 2011 Chaerilobuthus longiaculeus Lourenço, 2013 Chaerilobuthus enigmaticus Lourenço, 2015 Chaerilobuthus schwarzi Lourenço & Velten, 2015 Chaerilobuthus gigantosternum Lourenço, 2016 Chaerilobuthus serratus Lourenço, 2016 † PALAEOTRILINEATIDAE Lourenço, 2012 † Palaeotrilineatus Lourenço, 2012 Palaeotrilineatus ellenbergeri Lourenço, 2012 † SUCINLOURENCOIDAE Rossi, 2015 † Sucinlourencous Rossi, 2015 Sucinlourencous adrianae Rossi, 2015 † PROTOBUTHIDAE Lourenço & Gall, 2004 † Protobuthus Lourenço & Gall, 2004 Protobuthus elegans Lourenço & Gall, 2004 BUTHIDAE L. Koch, 1837 Centruroides Marx, 1890 Centruroides nitidus (Thorell, 1876) Centruroides knodeli Lourenço, 2017 Microcharmus Lourenço, 1995a Microcharmus henderickxi (Lourenço, 2009) Microtityus Kjellesvig-Waering, 1966 Microtityus ambarensis (Schawaller, 1982) † Palaeoakentrobuthus Lourenço & Weitschat, 2000 Palaeoakentrobuthus knodeli Lourenço & Weitschat, 2000 † Palaeoananteris Lourenço & Weitschat, 2001 Palaeoananteris ribnitiodamgartensis Lourenço & Weitschat, 2001 Palaeoananteris ukrainensis Lourenço & Weitschat, 2009 Palaeoananteris wunderlichi Lourenço, 2004

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† Palaeoisometrus Lourenço & Weitschat, 2005 Palaeoisometrus elegans Lourenço & Weitschat, 2005 † Palaeogrosphus Lourenço, 2000 Palaeogrosphus copalensis (Lourenço, 1996) Palaeogrosphus jacquesi Lourenco & Henderickx, 2012 † Palaeolychas Lourenço & Weitschat, 1996 Palaeolychas balticus Lourenço & Weitschat, 1996 Palaeolychas weitschati Lourenço, 2012 † Palaeoprotobuthus Lourenço & Weitschat, 2000 Palaeoprotobuthus pusillus Lourenço & Weitschat, 2000 † Palaeospinobuthus Lourenço, Henderickx & Weitschat, 2005 Palaeospinobuthus cenozoicus Lourenço, Henderickx & Weitschat, 2005 † Palaeotityobuthus Lourenço & Weitschat, 2000 Palaeotityobuthus longiaculeus Lourenço & Weitschat, 2000 †Archaeoananteroides Lourenço, 2016 Archaeoananteroides maderai Lourenço, 2016 Tityus L. Koch, 1836 ‘Tityus ’ eogenus Menge, 1869 Tityus geratus Santiago-Blay & Poinar, 1988 Tityus (Brazilotityus) hartkorni Lourenço, 2009 Tityus azari Lourenço, 2013 Tityus (Brazilotityus) knodeli Lourenço, 2014 Tityus apozonali Riquelme et al., 2015 Tityus exstinctus Lourenço, 1995 † Uintascorpio Perry, 1995 Uintascorpio halandrasorum Perry, 1995 Rhopalurus Thorell, 1876 Rhopalurus renelauerae Lourenço, 2016 BUTHIDAE incertae sedis ‘Scorpio ’ schweiggeri Holl, 1829 CHACTOIDEA Pocock, 1893 † PALAEOEUSCORPIDAE Lourenço, 2003 † ARCHAEOSCORPIOPINAE Lourenço, 2015 † Archaeoscorpiops Lourenço, 2015 Archaeoscorpiops cretacicus Lourenço, 2015 † Burmesescorpiops Lourenço, 2016 Burmesescorpiops groehni Lourenço, 2016 † Palaeoeuscorpius Lourenço, 2003 Palaeoeuscorpius gallicus Lourenço, 2003 CHACTIDAE Pocock, 1893 † Araripescorpius Campos, 1986 Araripescorpius ligabuei Campos, 1986 Chactas Gervais, 1844 Chactas pleistocenicus Lourenço & Weitschat, 2005 CHAERILIDAE Pocock, 1893 † ELECTROCHAERILINAE Santiago-Blay, Fet, Soleglad & Anderson, 2004 †Electrochaerilus Santiago-Blay, Fet, Soleglad & Anderson, 2004 Electrochaerilus buckleyi Santiago-Blay, Fet, Soleglad & Anderson, 2004 ?EUSCORPIIDAE Laurie, 1896 †Eoeuscorpius Kühl & Lourenço, 2017 Eoeuscorpius ceratoi Kühl & Lourenço, 2017 HEMISCORPIIDAE Pocock, 1893

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† Protoischnurus Carvalho & Lourenço, 2001 Protoischnurus axelrodrum Carvalho & Lourenço, 2001 SCORPIONIDAE Latreille, 1802 † Mioscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Mioscorpio zeuneri (Hadži, 1931) † Sinoscorpius Hong, 1983 Sinoscorpius shandongensis Hong, 1983 † AKRAVIDAE Lévy, 2007 †Akrav Lévy, 2007 Akrav israchanani Lévy, 2007 SCORPIONES incertae sedis † Brontoscorpio Kjellesvig-Waering, 1972 Brontoscorpio anglicus Kjellesvig-Waering, 1972 † Eramoscorpius Waddington, Rudkin & Dunlop, 2015 Eramoscorpius brucensis Waddington, Rudkin & Dunlop, 2015 † Gondwanascorpio Gess, 2013 Gondwanascorpio emzantsiensis Gess, 2013 † Gymnoscorpius Jeram, 1994b Gymnoscorpius mutillidigitatus Jeram, 1994b † Hubeiscorpio Walossek, Li & Brauckmann, 1990 Hubeiscorpio gracilitarsis Walossek, Li & Brauckmann, 1990 † Liassoscorpionides Bode, 1951 Liassoscorpionides schmidti Bode, 1951 † Palaeomachus Pocock, 1911 Palaeomachus anglicus (Woodward, 1876) † Titanoscorpio Kjellesvig-Waering, 1986 Titanoscorpio douglassi Kjellesvig-Waering, 1986 † Wattisonia Wills, 1960 Wattisonia coseleyensis Wills, 1960 Tableau 9. Liste des taxa reconnus actuellement.

L'ensemble de ces espèces se répartit dans le monde de la manière suivante (tableau 10):

Pays Nombre d'espèces Pays Nombre d'espèces Afrique du Sud 1 Madagascar 4 Allemagne 7 Martinique 1 Brésil 2 Mexique 5 Canada 4 Myanmar 28 Chine 2 Pologne 1 Colombie 1 Rép. dominicaine 4 France 5 Rép. tchèque 10 Grande Bretagne 42 Russie 13 Israël 1 Suède 1 Italie 1 Ukraine 1 Liban 1 USA 22 Tableau 10. répartition géographique.

Le tableau 11 présente le nombre de taxa par rangs taxinomiques:

Taxon Nombre Infra-ordres 5 Super-familles 17 Familles 52 Sous-familles 2 32

Genres 100 Espèces 147 Sous-espèces 1 Tableau 11. Nombre de taxa par rang taxinomiques.

Enfin, nous présentons l'évolution des descriptions spécifiques de 1829 (date de la première description toujours valide) à 2017. Seules les espèces actuellement valides sont répertoriées (graphique 1). Comme nous l'avions signalé à l'aube des années 2000, on constate bien la rapide évolution de la courbe des cumuls pour ces années, évolution dont la cause est le grand nombre de descriptions de nouvelles espèces provenant de l'ambre fossile.

Graphique 1. Cumul des descriptions spécifiques.

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ARACHNIDES N°82 (Supplément). 2017

SOMMAIRE

2-39. Petite histoire de la paléontologie des scorpions. G. DUPRE

Dessin de la première page: Couverture de l'ouvrage de Kjellesvig-Waering (1986) Directeur de la publication : G. DUPRE. Maquette : G. DUPRE. Adresse : 26 rue Villebois Mareuil, 94190 Villeneuve St Georges, France. ISSN 2431-2320. Commission Paritaire de Presse : 72309.

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