Mezcla Genica Y Linajes Uniparentales En Comodoro Rivadavia (Provincia De Chubut, Argentina)

ANALISIS ANTROPOGENETICOREVISTA ARGENTINA DE COMODORO DE ANTROPOLOGIA RIVADAVIA BIOLOGICA 11(1):25-41 (2009) MEZCLA GENICA Y LINAJES UNIPARENTALES EN COMODORO RIVADAVIA (PROVINCIA DE CHUBUT, ARGENTINA)

Sergio A. Avena,1,2,4 María L. Parolin,1,2 Cristina B. Dejean,1,2 María C. Ríos Part,3 Gabriela Fabrikant,1,2 Alicia S. Goicoechea,1,4 Jean M. Dugoujon5 y Francisco R. Carnese1,2* 1Sección Antropología Biológica. ICA. Facultad de Filosofía y Letras. Universidad de Buenos Aires. Argentina 2Departamento de Ciencias Naturales y Antropología. CEBBAD. Universidad Maimónides. Argentina 3Banco de Sangre del Hospital Regional. Ciudad de Comodoro Rivadavia. Argentina 4Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Argentina 5Centre d’Anthropologie. UMR 8555. Toulouse. Francia

PALABRAS CLAVE análisis genético; sistemas proteicos; ADN mitocondrial; cromosoma Y; Región Patagónica

RESUMEN En este trabajo se estimó la composición empleó el conteo directo. La mezcla génica se esti- genética de una muestra poblacional de Comodoro mó mediante el Programa ADMIX. Los marcadores Rivadavia (CR) y se compararon estos datos con proteicos arrojaron 37% de componente indígena y los obtenidos con anterioridad en el Area Metropo- 4% de africano. Se observó un 70% de linajes mito- litana de Buenos Aires (AMBA) y en la ciudad de condriales amerindios, no registrándose aporte sub- Bahía Blanca (BB). Se estudiaron 72 individuos no sahariano. Un 6% de los varones analizados posee emparentados. Fueron analizados 5 sistemas eritro- la variante aborigen DYS199*T. Esa diferencia en citarios, alotipos GM, haplogrupos mitocondriales la contribución genética sexo-especíﬁ ca revelaría amerindios y africanos y el locus DYS199 del cro- un aporte asimétrico por género en la historia de mosoma Y. Se realizó una encuesta con la ﬁ nalidad esta población. Tanto los marcadores uniparentales de obtener información sobre lugar de nacimiento, como los biparentales mostraron mayores valores residencia actual y datos genealógicos de los do- de aporte amerindio en CR respecto a AMBA y BB nantes. Las frecuencias génicas se calcularon apli- y se constataron similares valores del componente cando métodos de máxima verosimilitud y para los africano. Rev Arg Antrop Biol 11(1):25-41, 2009. haplogrupos mitocondriales y el locus DYS199 se

KEY WORDS genetic analysis; protein markers; mitochondrial DNA; Y chromosome; Patagonian Region ABSTRACT The aim of this article is to estimate of the males analysed had the aboriginal variant the genetic composition of the population of Co- DYS199*T. These differences in the sex-specifi c modoro Rivadavia (CR) and to compare the data contribution seem to reveal an asymmetric con- with those obtained previously in the Area Metro- tribution by gender in the history of this popula- politana de Buenos Aires (AMBA) and Bahía Blan- tion. Both the uniparental and biparental markers ca (BB). The study was performed on 72 unrela- showed higher values of Amerindian contribution ted donors. Five erythrocyte genetic markers, Gm in CR with respect to those of AMBA and BB, but allotypes, mtDNA and Y chromosome DYS199 values of the African component were similar. Rev locus were analysed. An inquiry was performed to Arg Antrop Biol 11(1):25-41, 2009. obtain information about the place of birth, present residence and genealogical data. The gene frequen- Financiamiento: Consejo Nacional de Investigaciones cies were calculated using a method of maximum Científi cas y Técnicas (CONICET) y de la Secretaría de likelihood and for mitochondrial haplogroups and Ciencia y Técnica de la Universidad de Buenos Aires. DYS199 locus direct count was used. The gene admixture was estimated through the ADMIX pro- *Correspondencia a: Francisco R. Carnese. Sección Antropología Biológica. Facultad de Filosofía y Letras. gramme. The protein genetic markers showed 37% Universidad de Buenos Aires. Puán 480. Piso 4, Of. 407. and 4% of indigenous and African components, Ciudad Autónoma de Buenos Aires. Argentina. E-mail: respectively. Seventy percent of the mitochondrial [email protected] lineages were of Amerindian origin, however, we did not fi nd any of subsaharian origin. Six percent Recibido 5 Mayo 2009; aceptado 25 Junio 2009

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En el presente artículo nos proponemos el componente aborigen y en 2% el subsa- estudiar una muestra poblacional de la ciu- hariano para todo el país. Sin embargo, el dad de Comodoro Rivadavia (CR). Este reducido tamaño de la muestra (94 indivi- trabajo se enmarca en un proyecto general duos) no resulta adecuado para dar cuenta comenzado en el año 1996 cuyo objetivo de las diversidades regionales. es realizar un análisis antropogenético de Con respecto al ADN mitocondrial, el las poblaciones cosmopolitas de distintas 43,6% de los haplogrupos analizados en el ciudades de nuestro país, de manera de dar AMBA correspondieron a linajes amerin- cuenta de las probables particularidades y dios (Dejean et al., 2003), siendo ese va- diferencias regionales. Con este enfoque lor del 46,7% en BB (Avena et al., 2007) y se combina el uso de marcadores genéti- 45,6% en la ciudad de La Plata (Martínez cos uni y biparentales, con la información Marignac et al., 1999). histórica y demográﬁ ca disponible. Con La transición del locus DYS199 del anterioridad hemos estudiado dos centros cromosoma Y alcanza una frecuencia del urbanos: el Area Metropolitana de Buenos 75 al 90% en aborígenes del Cono Sur y se Aires (AMBA) y la ciudad de Bahía Blanca encuentra ausente en europeos y africanos (BB), determinándose 8 sistemas grupales (Bianchi et al., 1997). Sólo un 2,2% de los sanguíneos y las inmunoglobulinas Gm y dadores masculinos del AMBA y un 3,8% Km (Avena et al., 2001; 2006; 2007), en el de los de BB eran portadores de esta va- caso de BB se analizaron, además, 19 po- riante alélica autóctona. limorﬁ smos Alu (Resano et al., 2007). En La mayor presencia del linaje uniparen- estos trabajos se constató que la participa- tal amerindio por vía materna, respecto de la ción del componente aborigen fue del 15% paterna, resulta concordante con un modelo en el caso del AMBA y del 19% en BB, donde se dé principalmente el cruzamiento mientras que el componente subsahariano de mujer nativa con varón de otro origen, fue similar en ambas urbes, con valores en lo cual ha sido ampliamente observado en torno al 4%. En la ciudad de La Plata, Mar- nuestro país. En ese sentido es interesan- tínez Marignac et al. (2004) observaron un te mencionar los trabajos de Dipierri et al. mayor aporte indígena (26%) y africano (1998) en dos localidades a distinta altitud (6,5%). Estos valores concuerdan con los de la Quebrada de Humahuaca, Martínez que habían sido estimados previamente en Marignac et al. (1999; 2004) en La Plata, esa ciudad por López Camelo et al. (1996) Corach et al. (2005) y Marino et al. (2007) con el estudio de siete sistemas proteicos. en muestras de diez provincias argentinas, En el noroeste de nuestro país, en cambio, García y Demarchi (2006) sobre dos po- han sido detectados valores superiores de blaciones criollas cordobesas y Ramallo et contribución autóctona (40%) y africana al. (2007) en un aislado rural de Catamar- (10%), utilizando marcadores de HLA en ca. Este proceso también fue detectado en muestras de Jujuy, Salta, Tucumán, Santia- otros países de Sudamérica, como Uruguay go del Estero, Catamarca y La Rioja (Alfa- (Sans et al., 2002), Brasil (Bortolini et al., ro et al., 2005). Seldin et al. (2007), a partir 1999; Marrero et al., 2007), Chile (Rocco del estudio de 78 SNPs, calcularon en 19% et al., 2002) y Colombia (Bedoya et al.,

26 ANALISIS ANTROPOGENETICO DE COMODORO RIVADAVIA 2006). Recientemente, Wang et al. (2008) día (Ferro, 1978). Pietrobelli propuso una han analizado los patrones geográfi cos de salida marítima más directa hacia el Golfo miscegenación en “mestizos” de Argenti- de San Jorge y con el apoyo del Gobier- na, Brasil, Chile, Colombia, Costa Rica, no Nacional, inició en 1901 las primeras Guatemala y México, corroborando que el instalaciones portuarias de Comodoro Ri- proceso de cruzamiento diferencial por gé- vadavia (CR) en la Punta Borja (Cananor, nero fue la regla en Iberoamérica. 1993). En el Censo Nacional de 1895 no Si bien es posible observar regulari- existen datos ofi ciales sobre la cantidad de dades, como la ya descripta, también hay población autóctona, pues la categoría de particularidades regionales que son espe- indio no fi guraba en las planillas censales. cialmente importantes en países de gran En Chubut, el Gobernador Eugenio Tello extensión y diversidad histórica como Ar- afi rmó que los indígenas habían sido cen- gentina. Por esa razón, nuestro objetivo sados como “argentinos” y residían en su es obtener un cuadro actualizado sobre la totalidad en el oeste, descartando su exis- constitución genética de diversas regiones tencia en la costa (Novella, 2005). Aunque del país, dando cuenta de las particularida- esta afi rmación resulta exagerada, puede des de cada zona. Dentro de este marco, nos acordarse en que en el litoral chubutense proponemos: 1) analizar la composición los habitantes originarios eran muy esca- genética de la población de Comodoro Ri- sos. Pronto comenzaron a arribar inmi- vadavia a partir del estudio de marcadores grantes europeos a CR. En 1902 se conce- proteicos (grupos sanguíneos e inmunog- dieron 60 leguas a un contingente boer, de lobulinas) y de marcadores uniparentales origen principalmente holandés, que huían (ADN mitocondrial y Cromosoma Y) y 2) de la guerra con los británicos en Sudáfri- comparar estos resultados respecto a los ca (Dumrauf, 1992). En 1903 y en 1905 producidos previamente en el Area Metro- llegaron grupos más numerosos de estos politana de Buenos Aires y Bahía Blanca. colonos (Cananor, 1993). Ante el aumento de la población, pronto se hizo acuciante la LA POBLACION ESTUDIADA necesidad de solucionar el problema de la falta de agua. El gobierno nacional decidió Para este trabajo hemos elegido a la responder al reclamo enviando un equipo ciudad costera patagónica de Comodoro de la Dirección General de Minas, que el 13 Rivadavia, la más importante al sur del de diciembre de 1907 descubrió petróleo. Río Negro. Esta se ubica a 1840 km. de Muchos autores, por ejemplo Ferro (1978), Buenos Aires, sobre el Océano Atlántico afi rman que esto fue producto de la casua- (Figura 1). lidad, pues en realidad se estaba buscando En el año 1897 Francisco Pietrobelli agua. Actualmente asistimos a un creciente fundó la Colonia Ideal (hoy Sarmiento), en cuestionamiento a esta idea. Ciselli y Du- la costa del lago Musters. Su producción platt (2006) señalan que desde un punto de agropecuaria debía enviarse al distante vista histórico, este relato no es aceptado puerto de Camarones, situado a 366 kiló- por varias causas, entre ellas, que en 1895 metros y la cosecha frecuentemente se per- el Perito Moreno ya había manifestado la

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Fig. 1. Ubicación Geográfi ca de Comodoro Rivadavia (CR), Bahía Blan- ca (BB) y Area Metropolitana de Buenos Aires (AMBA). probable existencia de petróleo en la zona trabajo sufi ciente, lo que originó la llegada y la rapidez con que el Gobierno Nacional de muchos inmigrantes (Torres, 2006). En creó una reserva fi scal de 200.000 ha. alre- 1917 sólo el 3,3% de los 1401 trabajadores dedor del primer pozo productor. de los yacimientos eran argentinos, supe- A partir de ese momento no puede se- rados ampliamente por españoles (23%), pararse la historia de la ciudad de la indus- portugueses (13%) y rusos (13%) (Solberg, tria petrolera. Durante los años iniciales no 1982). existían en el reducido mercado laboral lo- Dadas las frecuentes huelgas (en pro- cal ni técnicos especializados ni fuerza de testa por las larguísimas jornadas de traba-

28 ANALISIS ANTROPOGENETICO DE COMODORO RIVADAVIA jo, sin ropa, vivienda ni atención médica zona andina que hasta ese momento había adecuada) se inició en 1917 una política de presentado la mayor prevalencia (Torres, “argentinización”, que consistió en el re- 2006). emplazo de los obreros europeos altamente Con la anulación de los contratos pe- sindicalizados por trabajadores provenien- troleros en 1963, considerados por el tes del noroeste (particularmente de La Presidente Illia ilegítimos y dañinos a los Rioja y Catamarca) sin pasado gremial ni intereses del país, disminuyó el fl ujo de in- experiencia en la industria petrolera (Cise- migrantes (Marques y Palma Godoy, 1993). lli y Duplatt, 2006). Este proceso se acen- Luego, la dictadura del Gral. Onganía sos- tuó desde 1922 con el nombramiento del tuvo una política de “saneamiento” de YPF Coronel Mosconi como primer Interventor que en la práctica signifi có la reducción de de Yacimientos Petrolíferos Fiscales (YPF, 40.800 empleados de la compañía en 1966 primera empresa petrolera estatal del mun- a 33.600 en 1970 (Cabral Marques y Cres- do). Por esa razón los argentinos pasaron a po, 2006). ser el 43% de los obreros en 1929. Con el Nos detenemos en el análisis de estos gobierno militar del Gral. Justo se endure- procesos migratorios porque observa- ció todavía más la política represiva hacia mos como determinados acontecimientos los movimientos sindicales, efectuándose histórico-demográfi cos pueden modifi car numerosas deportaciones (Marques y Pal- signifi cativamente la composición de la ma Godoy, 1993). población. Esto es particularmente eviden- Hacia el fi n de la segunda guerra mun- te en ciudades como CR, muy dependiente dial se hizo notorio el retiro de muchos de de los vaivenes de su industria principal y los inmigrantes europeos, mientras que au- con una relativamente reducida cantidad mentaba la afl uencia de pobladores chile- de habitantes. Al analizar la información nos. Los picos de arribos corresponden a censal, se observa el enorme crecimiento dos períodos de expansión económica de de los primeros años después del descu- la ciudad. El primero marcado por la ins- brimiento del petróleo, la ralentización en talación de la gobernación militar (1944- los años sesenta y el bajísimo incremento 1955) con capital en CR, donde se hizo durante los 90, por única vez en la historia necesario conseguir mano de obra para la por debajo del promedio nacional. Debe construcción de los edifi cios públicos y el recordarse que en 1992 se privatizó YPF, segundo con el llamado “boom petrolero” despidiéndose a una gran cantidad de tra- entre 1958 y 1963, que propició la llegada bajadores. Ultimamente se ha reactivado de empresas extranjeras que contrataban la actividad petrolera y en sólo un lustro trabajadores chilenos ilegales a los que la población de CR ha crecido más que podían pagarles menores salarios (Baeza, en toda la década anterior (Figura 2). En 2006). Mientras que en 1920 en CR se rela actualidad se estima que en el Golfo de gistraba el menor porcentaje de chilenos de San Jorge hay 12.000 personas que traba- toda la provincia (1% de la población), en jan en forma directa en esta industria, hoy 1947 ese valor se elevó al 9%, siendo el nuevamente foco de atracción inmigratoria más alto de Chubut, superando incluso a la (Diario Patagónico, 2007).

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148000 134000 124104

100997

78479

56777

31800

1904

1914* 1947 1960 1970 1980 1991 2001 2006 (Est.)

Fig. 2. Censos de Población de Comodoro Rivadavia. * Incluyó también a la Colonia Sarmiento. Fuente: Instituto Nacional de Estadísticas y Censos (http://www.indec.mecon.ar). Estos comentarios acerca de los prin- neraciones precedentes. De cada persona cipales acontecimientos histórico-demo- se obtuvieron 5 ml de sangre entera que se gráfi cos ocurridos en CR y que han tenido colocaron en frascos estériles con anticoa- seguramente repercusión sobre la compo- gulante (ACD) y otros 5 ml sin anticoagu- sición genética de la población, resultan lante para la obtención de suero. Las mues- pertinentes y necesarios para contextuali- tras se tipifi caron para los sistemas ABO, zar la información biológica obtenida en Rh (C, c, D, E, e), MNSs, Diego y Gm. este estudio. Para las determinaciones eritrocitarias se empleó la técnica de microtipifi cación en MATERIAL Y METODOS tarjetas DIAMED (Avena et al., 2006). El sistema Duffy fue determinado por PCR, Se analizó una muestra de 72 dadores amplifi cando un segmento de 221 pb del de sangre (50 varones y 22 mujeres) no gen DARC (Duffy antigen chemokine re- emparentados que concurrieron al Hospital ceptor) que fue digerido con Sty I. El alelo Regional de Comodoro Rivadavia durante Fy*null tiene un sitio de corte en la posi- el año 2007, a quienes se les informó sobre ción 94. Los fragmentos fueron visualiza- los alcances del presente trabajo y presta- dos en un gel de agarosa de bajo punto de ron su consentimiento para la realización fusión al 4,5% (Tournamille et al., 1995; del mismo. A los donantes se les realizó Pogo y Chaudhury, 2000). El sistema Gm una encuesta con la fi nalidad de obtener se determinó utilizando el método basado información sobre su origen y el de sus an- en la inhibición de la aglutinación (Field y cestros, para lo cual se recabaron datos so- Dugoujon, 1989). bre lugar de nacimiento, residencia actual La extracción de ADN se realizó con e información genealógica de las dos ge- el método del fenol-cloroformo. Para la

30 ANALISIS ANTROPOGENETICO DE COMODORO RIVADAVIA identifi cación de los haplogrupos mitocon- La proporción de mezcla génica se estimó driales amerindios y subsaharianos, se am- a partir de los marcadores proteicos me- plifi caron, por PCR y de forma indepen- diante el método de identidad génica de diente, cinco secuencias en cada individuo, Chakraborty (1985) implementado en el siguiendo protocolos ya descriptos (Bai- programa ADMIX.95, cedido gentilmente lliet et al., 1994; Batista Dos Santos et al., por Bernardo Bertoni (Universidad de la 1999). Cuatro de los productos de la PCR República, Uruguay) y disponible en http:// fueron sometidos a digestión con enzimas www.genetica.fmed.edu.uy/software.htm. de restricción específi cas y los fragmentos La construcción de la parental europea resultantes fueron observados en un gel de fue realizada promediando las frecuen- agarosa al 2%. El quinto producto se trata cias alélicas de españoles e italianos, que de un fragmento que puede presentar o no constituían más del 90% de los inmigran- una deleción de 9 pares de bases y fue ob- tes transoceánicos. La parental africana se servado en un gel de agarosa al 4%. Los obtuvo a partir de los datos disponibles individuos que no poseían los haplogrupos de las regiones desde donde se produjo el amerindios (A, B, C, D) o africano (L1 y tráfi co de esclavos hacia Sudamérica que L2) fueron considerados como pertene- corresponden principalmente a los territo- cientes a otro grupo poblacional, que por rios actuales de Senegal, Nigeria, Angola y razones históricas y genealógicas serían de Mozambique. Para sudamerindios se utili- origen fundamentalmente europeo. El sitio zaron los datos existentes sobre comunida- de corte para HpaI en la pn 3592 da cuen- des del Cono Sur (la explicación detallada ta de los subhaplogrupos L1 y L2, que en de la conformación de las parentales ha poblaciones subsaharianas tienen una pre- sido expuesta en Avena et al., 2006). valencia entre 75-95% (Chen et al., 2000) Para la comparación entre las muestras y se encuentra ausente en las poblaciones de CR, AMBA y BB se utilizó la prueba de autóctonas de los otros continentes. bondad de ajuste de chi cuadrado. El locus DYS199 del cromosoma Y fue analizado siguiendo el protocolo de Under- RESULTADOS hill et al. (1996). Se realizó una PCR alelo específi ca, desarrollando dos reacciones En la Tabla 1 se presenta la información de amplifi cación, difi riendo el cebador re- genealógica obtenida a partir de las encues- verso alelo específi co entre sí sólo por una tas realizadas a los donantes de sangre, la base, en la posición 181: G para la variante cual guarda mucha relación con los fenó- C y A para la T. menos histórico-demográfi cos ya descrip- El cálculo de las frecuencias génicas se tos. Estos datos permitieron constatar que estimó empleando los métodos de máxima en un 29% de los dadores, el 8,5% de los verosimilitud de Reed y Schull (1968) para padres y tan sólo el 1,5% de los abuelos na- los grupos sanguíneos (programa de com- cieron en Comodoro Rivadavia. A su vez, putación MAXLIK) y de Edwards (1984) un 22% de los abuelos nacieron en Europa, para el sistema Gm. Para los marcadores pero ese valor baja al 7% en el caso de los uniparentales se empleó el conteo directo. padres y al 4% entre los donantes. El gran

31 S.A. AVENA ET AL. aporte de extranjeros de países limítrofes En la Tabla 2 se presentan los datos de está representado en su enorme mayoría las frecuencias génicas obtenidas y de las por chilenos. Estos constituyen el principal parentales europea, indígena y africana grupo en las dos generaciones preceden- utilizadas en este estudio. La participación tes y aún entre los dadores, son una cuarta autóctona estaría indicada principalmente parte de la muestra. En lo que respecta a a partir de los valores superiores detecta- inmigrantes internos es de destacar que en- dos, respecto a la parental europea, para tre los abuelos y padres la categoría más ABO*0 (77%) y Gm*1,17,21,28 (58%) y numerosa es la proveniente del NOA. Es- el descenso relativo de Rh*cde (21%). A tos datos ilustran el enorme impacto de las su vez el 3% de Di*A es un claro indica- migraciones en esta ciudad de poco más de dor del aporte aborigen dado que su pre- un siglo de existencia. valencia es nula en las otras poblaciones

TABLA 1. Lugar de nacimiento de los dadores, sus padres y sus abuelos LUGAR Dadores % Padres % Abuelos % C Rivadavia 21 29,2 12 8,5 4 1,5 Resto Chubut 6 8,3 12 8,5 13 5,0 Patagonia 5 6,9 9 6,4 10 3,8 Centro del país* 8 11,1 19 13,5 20 7,6 NOA** 6 8,3 19 13,5 32 12,2 NEA# 3 4,2 5 3,5 7 2,7 Cuyo## 2 2,8 7 5,0 9 3,4 Chile 18 25,0 45 31,9 100 38,2 Paraguay 0 0,0 3 2,1 7 2,7 Resto de Sudamérica 0 0,0 0 0,0 3 1,1 España 1 1,4 5 3,5 35 13,4 Italia 1 1,4 3 2,1 12 4,6 Resto de Europa 1 1,4 2 1,4 10 3,8 Total 72 100,0 141 100,0 262 100,0 * Provincias de Córdoba, Santa Fe, Entre Ríos y La Pampa. ** Noroeste Argentino: Provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja y Santiago del Estero. # Nordeste Argentino: Provincias de Chaco, Corrientes, Formosa y Misiones. ## Provincias de Mendoza, San Juan y San Luis. (1): En 3 casos de la categoría Padres y en 20 de la de Abuelos no se sabía el lugar de nacimiento. parentales. Por su parte, la presencia de un A su vez, el 70% de los haplogrupos 4% de Fy*null y de Gm*1,17;5 sugiere la mitocondriales estudiados, fueron de ori- presencia subsahariana. A partir de los da- gen amerindio, distribuidos en un 2,9% tos obtenidos se estimó la mezcla génica, de A, 23,3% de B, 20,4% de C y 23,3% registrándose un 59,6% (+/-6,8), 36,7% de D, no se observaron los linajes africa- (+/-6,6) y un 3,8% (+/-2,1) de contribucio- nos L1 y L2 (Figura 3). El 30% restante, nes europea, indígena y africana, respecti- sin caracterizar, se asume que por razones vamente. históricas y la información genealógica

32 ANALISIS ANTROPOGENETICO DE COMODORO RIVADAVIA

TABLA 2. Frecuencias génicas de los marcadores proteicos y poblaciones parentales utilizadas Sistema Alelos C. Rivadavia P. Europea P. Indígena P. Africana ABO* 0 0.770 0.664 1.000 0.702 ABO ABO* A 0.158 0.255 0.000 0.156 ABO* B 0.072 0.081 0.000 0.142 Rh*CDE - R* Z 0.001 0.005 0.056 0.001 Rh*CDe - R* 1 0.497 0.454 0.577 0.037 Rh*cDE - R* 2 0.184 0.122 0.341 0.070 Rh*cDe - R* 0 0.023 0.021 0.015 0.674 Rh Rh*CdE - ry 0.021 0.003 0.001 0.000 Rh*Cde - r´ 0.000 0.010 0.000 0.004 Rh*cdE - r'' 0.055 0.016 0.001 0.000 Rh*cde - r 0.210 0.369 0.009 0.214 L* MS 0.231 0.215 0.220 0.091 L* Ms 0.346 0.319 0.499 0.423 MNS L* NS 0.186 0.122 0.064 0.140 L* Ns 0.238 0.344 0.217 0.346 F Duffy y* null 0.041 0.010 0.000 1.000 Fy* A/B 0.959 0.999 1.000 0.000 Di* A 0.028 0.000 0.099 0.000 Diego Di* B 0.972 1.000 0.901 1.000 GM*1,17;21,28 0.583 0.285 0.988 0.002

GM GM*3;5 0.375 0.704 0.010 0.006 GM*1,17;5 y otros 0.042 0.011 0.002 0.992

16 16 14

2 0

A (2,9%) B (23,3%) C (20,4%) D (23,3%) L1 Y L2 Otros (0%) (30,1%)

Fig.3. Valores absolutos y porcentuales de los haplogrupos mitocondriales observados.

33 S.A. AVENA ET AL. recolectada serían predominantemente de yos (54%) y uruguayos (20%) (Avena et origen europeo, aunque no podríamos ex- al., 2006). Si consideramos a los migrantes cluir la presencia de L3, no determinada en internos, también existe otra importante este estudio y que tiene una prevalencia en diferencia. Mientras que en el AMBA y promedio cercana al 15% en subsaharianos BB el aporte principal se origina en el cen- (Chen et al., 2000). tro del país, en CR, en cambio, destaca la En lo que respecta a la transición C - inmigración producida desde el Noroeste T en la posición 181 del Locus DYS199, (Figura 4), lo que se encuentra en concor- se analizaron 50 varones, de los cuales 3 dancia con la información histórica ya se- presentaron el alelo T, que como ya se ha ñalada. señalado, es una variante característica de Por otra parte, las comparaciones rea- amerindios. lizadas a nivel proteico y molecular mostraron diferencias signiﬁ cativas en todos DISCUSION Y CONCLUSIONES los sistemas analizados, con las excepcio- nes de Diego en la comparación de CR vs. Al comparar nuestros datos con los AMBA (aunque estuvo cerca del límite de del AMBA y BB, constatamos que sólo el signiﬁ cancia) y de ABO y de Diego en CR 1,5% de los abuelos de los dadores nacie- vs. BB (Tabla 3). ron en CR y este porcentaje aumenta hacia Los valores de mezcla génica obteni- el norte, con un 7% en BB y un 20% en dos a partir del análisis de los marcadores el AMBA (Avena et al., 2007). Esto era proteicos presentaron un valor superior de esperable pues Comodoro Rivadavia fue aporte aborigen (37%) en CR respecto a fundada recién en 1901 y Bahía Blanca en BB (19,5%) y el AMBA (15,5%), mientras 1828, ambas en regiones escasamente po- que el componente africano registró valo- bladas. El AMBA y BB mostraron similares similares en las tres ciudades (3,8%, res porcentajes de europeos entre sí (35% 3,6% y 3,8% respectivamente). y 36% respectivamente), pero superiores a La presencia del componente subsaha- los registrados en CR (22%). En esta ciu- riano puede deberse principalmente a las dad, en cambio, el aporte de inmigrantes migraciones desde el NOA, donde Alfaro provenientes de países limítrofes es mucho et al. (2005) estiman su prevalencia en un mayor (42%) respecto al AMBA (13%) 10%. Sin embargo, no descartamos ade- y BB (9%). Al analizar el país de origen, más un origen sureño, pues en comunida- se observa que tanto en CR como en BB, des aborígenes de la Patagonia se ha detec- esta última situada en la transición entre la tado mezcla génica con africanos (Carnese región patagónica y la pampeana, provie- et al., 1993; 2003; Goicoechea et al., 2001; nen en su gran mayoría desde Chile. En la Parolín y Carnese, 2007), aunque esta pre- muestra del AMBA, en cambio, habíamos valencia es menor que en el norte. En 6 observado más diversidad en el origen de individuos se detectó el haplotipo GM*5 los abuelos de los dadores nacidos en otros y en 5 el alelo Fy*null, ambos característi- países sudamericanos y el contingente más cos de poblaciones africanas y de muy baja numeroso estaba constituido por paragua- incidencia en otras poblaciones (Tabla 2).

34 ANALISIS ANTROPOGENETICO DE COMODORO RIVADAVIA

42 36 33 CR 35 BB 22 19 AMBA 13 12 12 9 9 7 8 9 8 4 2 3 333 3 2 0

NEA NOA Cuyo Europa Patagonia Sudamérica Misma Ciudad Centro del país

Fig.4. Origen de los abuelos de los donantes de CR, BB y AMBA (en porcentaje).

TABLA 3. Test de Chi cuadrado entre las muestras de CR, AMBA y BB

SISTEMA CR vs AMBA CR vs BB X2 P X2 P ABO 8.0 0.046 1.8 0.626 RH 25.9 0.004 22.0 0.015 MNS 28.5 0.0004 22.6 0.004 Diego 3.2 0.07 1.0 0.32 GM 20.3 0.0004 36.0 0.0000003 ADN Mitocondrial 27.7 0.00005 19.8 0.0013 DYS 199 1.9 0.17 0.3 0.557

Un solo dador resultó portador de variantes los sistemas analizados. Al observar la ge- subsaharianas para los 2 sistemas, pero aún nealogía de estos individuos, se encuentra en ese caso presentó el haplogrupo mito- una mayor representación relativa de an- condrial amerindio C. Las otras personas cestría originada en el NOA, aunque estas portaban un alelo subsahariano para un diferencias no fueron signiﬁ cativas. sistema, pero no para el otro. Esto resul- Recientemente Cotorruelo et al. (2008) ta compatible con un escenario de activo estudiaron 206 habitantes de Rosario, mestizaje, pues mientras la mezcla génica encontrando valores muy similares para fue estimada en un 4%, hasta un 14% de las Fy*null (3,64%) y como en nuestra mues- personas muestreadas (10 sobre 72) podría tra, todos los casos detectados fueron hete- tener algún aporte africano, de acuerdo a rocigotas. El análisis de los grupos sanguí-

35 S.A. AVENA ET AL. neos, además de la utilidad en los estudios res valores de C y D en CR y BB, respecto de miscegenación, tiene evidentemente del AMBA, guardan relación con la pro- implicaciones en biomedicina. Estos auto- cedencia de los inmigrantes que reciben res señalan la importancia de la determina- estas ciudades desde Patagonia, Cuyo y ción a nivel molecular de este sistema para Chile, pues estos haplogrupos alcanzan al- pacientes politransfundidos, pues dado que tas frecuencias en poblaciones nativas de las personas determinadas como Fy*null esas regiones como mapuches, tehuelches, en sangre expresan Fy*B en otros tejidos pehuenches, huiliches y fueguinos (ver re- y por lo tanto no poseen anticuerpos anti ferencias bibliográfi cas en Tabla 4). Fy*B, no resulta necesario el empleo de El bajo valor de la transición DYS199*T sangre Fy(b-) en estas transfusiones. (6%) respecto del elevado porcentaje de En lo que respecta al ADN mitocon- haplogrupos mitocondriales amerindios drial, las diferencias fueron altamente (70%) revelan que ha habido un aporte di- signifi cativas considerando los pares CR ferencial por género en la historia de la po- vs. BB (p = 0.001) y CR vs. AMBA (p = blación estudiada. Considerando que CR 0.00005). En cambio Avena et al. (2007) es una ciudad fundada muy recientemente, no observaron diferencias signifi cativas este proceso de mestizaje probablemente entre BB y AMBA. Estos resultados se se produjo con anterioridad, en las regiones explican en parte por el mayor aporte de desde donde provenían los inmigrantes. El linajes mitocondriales amerindios registra- cruzamiento asimétrico comenzó segura- dos en la muestra de CR (70%) respecto mente en el momento mismo de la con- de las del AMBA (43,6%) y BB (46,7%). quista, con el arribo de hombres europeos Además de esta diferencia, al analizar la sin familia, continuándose posteriormente representación de los cuatro haplogrupos en la etapa colonial y en menor medida, autóctonos, se observa otra importante durante fi n del siglo XIX y la primera parte particularidad en la muestra de CR se re- del XX, con las oleadas inmigratorias des- gistró el menor valor de A y el mayor de de el viejo continente con un alto índice de B. Resulta esperable que el haplogrupo A masculinidad (Lorandi, 1992; Avena et al., alcance frecuencias más altas si se registra 2006). Estos resultados se ubican en la mis- aporte de grupos donde esa variante está ma línea de lo observado en varias pobla- ampliamente representada, por ejemplo ciones urbanas del país, con valores simi- entre guaraníes (84%). Este es el caso del lares a los encontrados en dos poblaciones AMBA, donde las principales migraciones criollas cordobesas (García y Demarchi, provienen del nordeste argentino y Para- 2006), pero superiores, para ambas líneas guay (Avena et al., 2006). En CR, en cam- uniparentales autóctonas, a los registrados bio, se observó mayor aporte de B, cuya en las ciudades de Buenos Aires (Dejean et frecuencia es muy alta en poblaciones de al., 2003; Carnese, 2006), La Plata (Martí- raíces andinas, como los aymarás (63%), nez Marignac et al., 1999; 2004) y Bahía lo que concuerda con el importante fl ujo Blanca (Avena et al., 2007). migratorio originado desde el NOA hacia Por otra parte todos los varones porta- la ciudad sureña. Por otra parte, los mayo- dores de la variante T en CR, al igual que

36 ANALISIS ANTROPOGENETICO DE COMODORO RIVADAVIA

TABLA 4. Distribución porcentual de haplogrupos amerindios en CR, BB y AMBA y en poblaciones aborígenes del Cono Sur

% Haplogrupos Población A* B* C* D* Cita N Amerindios(A-B-C-D) CR 70 4,2 33,3 29,2 33,3 Este artículo 69 BB 47 12,4 14,1 43,7 29,8 Avena et al., 2007 162 AMBA 44 25,9 22,2 31,4 20,4 Dejean et al., 2003 218 Fueguinos 98 0,0 0,0 43,0 57,0 Lalueza et al., 1997 45 Tehuelche 97 0,0 23,3 20,0 56,7 Bravi et al., 2004 31 Mapuche Arg. 86 6,0 36,0 24,0 34,0 Ginther et al., 1993 58 Mapuche Chile 100 0,0 7,0 44,0 49,0 Moraga et al., 2000 111 Pehuenche 100 3,0 10,0 41,0 46,0 Moraga et al., 2000 105 Chiloé 89 3,3 21,9 38,4 36,4 García et al., 2006 158 Huiliche 100 4,0 28,0 19,0 49,0 Merriwether et al.,1995 80 Aymará 100 6,4 67,4 12,2 14,0 Merriwether et al., 1995 172 Mocoví 100 43,8 18,8 0,0 37,5 Bravi et al., 2004 64 Wichí 100 5,7 64,3 2,9 27,1 Bailliet et al., 1994 72 Guaraní 100 84,0 0,0 9,5 6,5 Marrero et al., 2007 200 * Aporte relativo al total de haplogrupos amerindios (A+B+C+D=100%). en el AMBA y en Bahía Blanca (Carnese, A su vez, es necesario señalar la con- 2006; Avena et al., 2007), poseían haplo- cordancia observada entre los datos gené- grupos mitocondriales amerindios. Para ticos, genealógicos, demográfi cos e his- poder explicar las causas de esta observa- tóricos recolectados, respecto al origen y ción será necesario obtener más informa- conformación de la ciudad de Comodoro ción de las genealogías y de los tipos de Rivadavia. Por consiguiente, la relación matrimonios de sus ancestros, en los que entre la información aportada por estas estarían infl uyendo diversos factores so- distintas disciplinas, resulta de suma utili- cioculturales como origen, historia migra- dad en el análisis de las diversidades re- toria, lugar de residencia y estratifi cación gionales de las poblaciones cosmopolitas socioeconómica. de nuestro país. Dada la escasa población preexistente en la zona donde se fundó Comodoro Riva- AGRADECIMIENTOS davia, el componente autóctono registrado provendría principalmente de las regiones A los dadores de sangre que han parti- de origen de los ancestros de los dadores. cipado y dado su consentimiento para la Ya señalamos que el 70% de los linajes realización de este estudio. mitocondriales resultaron ser amerindios, pero de las 46 personas con líneas mater- LITERATURA CITADA nas originarias de Chile, NOA y Patago- nia el 91% presentó haplogrupo aborigen, Alfaro EL, Dipierri JE, Gutiérrez NI, Vu- mientras que en los 26 individuos restantes llo CM. 2005. Genetic structure and ese valor se reduce al 27%. Esto ilustra la admixture in urban populations of the importancia de contar con la información Argentine North-West. Ann Hum Biol genealógica de los dadores, porque nos 32(6):724-737. permitió abordar las diferencias regionales Avena SA, Goicoechea AS, Bartomioli M, existentes y rastrear el origen de las líneas Fernández V, Cabrera A, Dugoujon JM, uniparentales.

37 S.A. AVENA ET AL.

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