Bol. San. Veg. Plagas, 22: 683-692, 1996

Parasitismo sobre (Lepidóptera: ) en tomate

J. LL. BOSQUE, M. FIGUERAS y J. IZQUIERDO

Se analiza el complejo parasitario y su evolución a lo largo de la campaña sobre Plusiinae en tomate en el Delta del Llobregat (Barcelona). floridanum (Ashmead) y Cotesia plutellae (Kurdjumov) fueron los dos parasitoides principales detectados. Los máximos de presencia se detectaron en los meses de julio y agosto, res- pectivamente. Se discute su efecto sobre la dinámica de la población de Plusiinae y huéspedes alternativos en función de sus características biológicas. J. LL. BOSQUE, M. FIGUERAS y J. IZQUIERDO: Escola Superior d'Agricultura de Barcelona. Urgell, 187. 08036 BARCELONA.

Palabras clave: Parasitismo, Plusiinae, chalates, Copidosoma flori- danum, Cotesia plutellae.

INTRODUCCIÓN genética entre H. armígera y Plusiinae podría implicar la existencia de fenómenos La subfamilia Plusiinae se encuentra entre de competencia interespecífica entre los las plagas que afectan los cultivos de tomate diferentes organismos que componen ambos en el litoral barcelonés. Tradicionalmente se complejos parasitarios. cita Autographa gamma (L.) y Chrysodeixis Existen diversas referencias sobre los chalcites (Esper) como las especies presentes parasitoides de A. gamma y Ch. chalcites en de forma indistinta (ALBAJÉS et al, 1985; la Península Ibérica. SANTIAGO (1975) cita la ALOMAR et al, 1992; GABARRA, 1992). En presencia de Pimpla instigator (F.) sobre estudios recientes se define un mayor prota- pupas de Ch. chalcites. En cultivos extensi- gonismo de la segunda especie (IZQUIERDO et vos de Andalucía -alfalfa y soja-, CABELLO al, 1996). Los daños de estos noctuidos, prin- (1989) observa Litomastix truncatellum cipalmente defoliación, así como su fácil con- (Dalm.) (Hym: Encyrtidae) y Apanteles plu- trol hacen que no sean considerados como un tella (Kurdjumov) (Hym: Braconidae) como problema clave en el cultivo del tomate. Este parasitoides de A. gamma, y A. plutella y hecho puede justificar que no se haya presta- Meteorus pulchricornis (Hym: Braconidae) do demasiado atención a estos organismos, sobre Ch. chalcites. En tomateras del existiendo pocos estudios sobre su biología en Maresme (Barcelona), ALBAJÉS et al. (1985) la zona. citan la presencia de Apanteles sp. y La presencia de Plusiinae coincide tem- Litomastix sp. sobre ambas especies de poral y espacialmente con Helicoverpa Plusiinae. SOLANS (1993), sobre muestras de armígera (Hbm) (IZQUIERDO y FIGUERAS, huevos de Plusiinae procedentes de cultivos 1993), plaga mucho más peligrosa para el de tomate exterior, detecta la presencia de cultivo del tomate. Sobre H. armígera se Télenomus sp., Tricho gramma spp. han descrito los principales parasitoides así (Westwood) y Litomastix sp. en la zona del como su evolución a lo largo de la campaña Maresme y Delta del Llobregat (Barcelona). (IZQUIERDO et al 1994). La proximidad filo- El primer paso en cualquier investigación sobre el papel de los enemigos naturales de una Cada 10 días se recogían cerca de un cente- plaga implica un estudio de campo que deter- nar de muestras de los diversos estados pre- mine que especies están presentes y como su imaginales de los Plusiinae (Cuadro 1). La número varía en relación de la población plaga elección de los campos estaba en función de los (DENT, 1991). Con estas premisas se planteó la recorridos realizados dentro de la zona, inten- definición del compleio parasitario y su evolu- tando abarcar un número amplio de situaciones ción a lo largo de la campaña de Plusiinae en agrícolas. El tipo de muestreo no pretendía tomate en el Delta del Llobregat (Barcelona). definir las variaciones de población de Plusiinae en el cultivo. Las muestras eran reco- gidas e introducidas individualmente en reci- MATERIAL Y MÉTODOS pientes de plástico transparente con una por- ción de hoja de la planta huésped sobre la que Durante la campaña 1994 se realizó un se encontraban, para ser transportadas poste- muestreo de Plusiinae en cultivos comercia- riormente al laboratorio. En éste se registraban les de tomate para consumo en fresco, y las muestras definiendo el estado de desarrollo otras hortícolas, en la zona del Delta del de las mismas. En las larvas se distinguían 2 Llobregat (Barcelona). grupos: larva <1.5 cm y larva > 1.5 cm. Esta El periodo de muestreo comprendió de división, ya utilizada por otros autores en estu- junio a septiembre (Cuadro 1). El cultivo de dios similares (PAIR et al, 1986), se hizo con el tomate era al aire libre, en parcelas de 1000- fin de detectar diferencias en el parasitismo 3000 m\ con plantas de variedades de creci- entre los primeros y últimos estadios de desa- miento indeterminado tutoradas con cañas. rrollo de la larva. En menor medida se muestrearon otros cul- Las muestras de huevos se instalaban en tivos huéspedes de Plusiinae. Concre- recipientes con una base de agar (3.5 g agar + tamente: pepino (invernadero), judía, lechu- 0.016 g Mancoceb + 100 mi agua) para evitar ga, col, berenjena, escarola y apio. la desecación de la porción de hoja sobre la

Cuadro 1. Número de muestras de Plusiinae recogidos en tomate a lo largo de la campaña y en función de su estado de desarrollo. Fig. 1.-Adulto de Copidosoma floridanum (Hym.: Encyrtidae) que se encontraba. Las larvas recogidas en campo, y las procedentes de eclosión de hue- vos, fueron criadas en recipientes individuales de 30 ce con dieta semiartificial basada en la propuesta por POITOUT y BUES (1974) enri- quecida con harina de alfalfa. La cría se reali- zaba a 24 + 1 °C y un fotoperiodo D/N 16/8. Las muestras eran controladas 2-3 veces por semana anotando cualquier aspecto destaca- ble (eclosión, cambio de estado, sintomatolo- gia de parasitismo, etc). Los parasitoides detectados se mataron por congelación y se almacenaron a la espera de su identificación.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Especies de parasitoides

Los dos parasitoides principales detectados sobre Plusiinae fueron Copidosoma florida- num (Ashmead) (Hvm: Encyrtidae) -Figura 1-, siendo responsable de un 52.5 % de los casos observados, y Cotesia (=Apanteles) plutellae (Kurdjumov) (Hym: Braconidae) -Figura 2-, Fig. 2.-AduIto de Cotesia ptutellae (Hym.: Braconidae) con un 40.7 %. El resto de organismos obser- Los parasitoides minoritarios fueron: vados se presentaron de forma testimonial Hyposoter didymator (Thunber) (Hym: (Cuadro 2). Del total de muestras de Plusiinae Ichneumonidaer), Microgaster spp. (Hym: que llegaron a estado adulto la gran mayoría, Braconidae) y Cotesia kazak (Telenga) más del 99 %, correspondieron a Ch. chalates. (Hym: Braconidae) -Cuadro 2-. H. didyma- A. gamma fue encontrada tan sólo en una oca- tor y C. kazak han sido descritos como para- sión sobre tomate en el periodo muestreado. sitoides de H. armígera (MEIRROSE et al, Este hecho confirmaría los resultados obteni- 1985; TILLMAN et al, 1993). Estas dos espe- dos por IZQUIERDO et al. (1995) en los que se cies son los parasitoides larvarios principa- mostraba a Ch. chalates como el Plusiinae pre- les de este fitófago en la zona del litoral de dominante en los cultivos de tomate exterior. Barcelona (IZQUIERDO et al, 1994). H. didy- No se detectaron caracteres morfológicos sen- mator es un parasitoide que afecta diversos cillos que permitieran diferenciar los huevos y noctuidos plaga (CABELLO, 1989). C. kazak, las larvas de Ch. chalates y A. gamma de modo al contrario, ha sido descrito tradicionalmen- que el parasitismo observado podría atribuirse te como un parasitoide bastante específico casi de forma exclusiva sobre la primera espe- de H. armígera (PAPP, 1989; CABELLO, cie. Para definir con certeza los organismos 1989). Los resultados demuestran la posibi- implicados en esta asociación huéspedparasi- lidad de que Ch. chalcites sea huésped de toide, sin embargo, deberían utilizarse técnicas estos parasitoides. de tipo molecular o immunológico. En el resto de cultivos muestreados se detectaron las mismas especies, con la Copidosoma sp. y C. plutellae también excepción de H. didymator que sólo fue han sido encontrados sobre Plusiinae por encontrado en tomate. Un hecho a destacar CABELLO (1989) en cultivos extensivos de fue la mayor incidencia de C. plutellae res- Andalucía. Este hecho pone de manifiesto pecto C. floridanum en el cultivo de pepi- que, a pesar de las diferencias geográficas, no. Las muestras obtenidas en este cultivo de agroecosistema y de manejo de los distin- procedieron en su totalidad de invernade- tos cultivos muestreados, los organismos ro, aspecto que podría manifestar una difi- que en mayor medida participan en ambos cultad de C. floridanum para colonizar este complejos parasitarios son básicamente los habitat. Las diferencias en las condiciones mismos. En otras zonas productoras de ambientales respecto al cultivo al exterior tomate en el mundo el género Copidosoma pueden haber condicionado también la pre- también se ha citado como factor de morta- sencia de este insecto en los campos mues- lidad de Plusiinae (ROLTSCH, 1983). treados.

Cuadro 2. Importancia (%) de las diversas especies de parasitoides sobre Plusiinae

Parasitoides n %

Copidosoma floridanum (Ashmead) Cotesia plutellae (Kurdjumov) Hyposoter didymator (Thunber) Microgaster spp. Cotesia kazak (Telenga)

Total n: número de muestras parasitadas observadas Fig. 3.- Evolución de la incidencia (%) de C. floridanum y C. plutellae sobre Plusiinae a lo largo del período de muestreo

Evolución y biología de los parasitoides ten de forma más amplia que la indicada en los resultados, ya que la presencia de En la figura 3 se presenta la evolución Plusiinae en la zona se extiende más allá del porcentaie de parasitismo para las espe- del periodo de muestreo (IZQUIERDO y ciesprincipales, expresado como el cociente FIGUERAS, 1993). Este aspecto podría ser entre los parasitoides observados y las confirmado por los antecedentes en el sur muestras recogidas por periodo. La máxima de España (CABELLO, 1989) que definen incidencia del parasitismo se sitúa a princi- una amplitud de presencia que va de pios de julio, para C. floridanum, y a inicios mediados de mayo hasta octubre, para C. de agosto, para C. plutellae. Estos periodos plutellae, y hasta mediados de agosto, para no coinciden con los de mayor presencia de Copidosoma sp. la plaga, que se sitúan durante el mes de sep- La interpretación de los resultados de la tiembre (IZQUIERDO et al, 1996). evolución de los parasitoides principales La presencia de los parasitoides princi- debe tener en cuenta, entre otros aspectos, pales en el periodo muestreado abarcó de las notables diferencias en la biología de julio hasta mediados de septiembre. Sin ambos organismos. C. floridanum es un embargo, a partir de finales de agosto el parasitoide ovo-larvario caracterizado por el número de muestras que resultaron estar fenómeno de poliembrionía que realiza en el parasitadas descendió respecto otros perio- interior de su huésped. NOYES (1988) ha dos, registrándose valores de porcentaje de puesto de manifiesto la confusión taxonóni- parasitismo inferiores al 3 %. Es posible ca existente al referirse indistintamente a C. que C. plutellae y C. floridanum se presen- truncatellum y C. floridanum como parasi- Fig. 4.-Sintomatologia de larva de Plusiinae atacada Fig. 5.- Larva de Cotesia plutellae abandonando por Copidosoma floridanum la larva de Plusiinae y tejiendo el capullo sobre el substrato vegetal toides ovo-larvarios de Plusiinae, a pesar de fiesto en la oruga immediatamente antes de tratarse de especies claranlente distintas. la formación de la pupa -Figura 4- (GRBIC Además de caracteres morfológicos y de etaL, 1992). comportamiento diferenciadores el rango de C. plutellae es un endoparasitoide solita- huespedes de ambas no es el mismo. Las rio de larvas de lepidópteros (Figura 5). hembras de C. truncatellum realizan la pues- rango de huéspedes sobre los que ha sido ta en los huevos de Apamea spp., localiza- encontrado es relativamente amplio, inclu- dos a nivel de suelo, mientras que C. flori- yendo algunas larvas de otras especies plaga danum lo hace sobre huevos de Plusiinae. de los cultivos hortícolas: además de H. Este uso incorrecto de los nombres de estos armígera, se ha detectado sobre A. gamma, Encyrtidae ha hecho que muestras idenfica- Pieris rapae (L.) y Plutella xylostella (L.) das en muchos estudios como C. truncate- (PAPP, 1989). llum sean en realidad C. floridanum (NOYES, La relación entre la fenología del hués- 1988). ped y del parasitoide tiene una importancia Después de la ovoposición de C. florida- decisiva en la interpretación de los resulta- num en los huevos de Plusiinae se produce dos finales de parasitismo (VAN DRIESCHE, la multiplicación de las mólulas del parasi- 1983). Este aspecto implica definir para toide a lo largo de todo el estado larvario del cada relación huesped-parasitoide dos inter- lepidóptero (HARDY et ai, 1993). Los cam- valos de tiempo: el periodo de puesta del bios hormonales en las orugas de últimos parasitoide, que representaría el tiempo en estadios, ocasionados por su futuro cambio a que el huésped es susceptible, y el periodo pupa, desencadenan el desarrollo de los de convivencia entre ambos organismos, que embriones de su interior. Los síntomas delimita el tipo de muestras que potencial- externos de parasitismo se ponen de mani- mente pueden llegar a resultar parasitadas BOL. SAN. VEG. PLAGAS, 22, 1996 689

Huevo Larva Pupa 1

% 1 Puesta Convivencia 1 ————-

Fig. 6.- Diferencias en el período de puesta y convivencia parasitoide-huésped de C. plutellae y C. floridanum sobre Plusiinae

(Figura 6). El periodo de puesta se corres- tes para todo el periodo de muestreo estuvo pondería con el estado de huevo de cerca del 10 %. Los resultados obtenidos por Plusiinae, para C. floridanum, y con los pri- otros autores son ligeramente mayores meros estadios larvarios, para C. plutellae. (CABELLO, 1989; ROLTSCH et al, 1983). A El periodo de convivencia abarcaría los esta- pesar de este hecho es necesario considerar dos de huevo y larva (de cualquier estadio), la entomofauna auxiliar observada como un para C. floridanum, y sólo algunos estadios factor de mortalidad de la plaga, teniendo en larvarios, para C. plutellae. Los periodos de consideración, especialmente, que en los puesta no son muy diferentes en duración en campos muestreados no se adoptó ninguna ambas especies, mientras que el periodo de estrategia de respeto o potenciación de estos convivencia es mucho más amplio en C. flo- organismos. Las larvas que durante el mues- ridanum respecto C. plutellae. Este hecho treo se encontraban en los primeros estadios implica, por lo tanto, que los resultados fueron las más afectadas por fenómenos de obtenidos pueden estar sobrevalorando la parasitismo (Cuadro 3), ocasionados princi- presencia de C. floridanum en campo ya que palmente por C. plutellae (con el 47 % del pudo ser favorecido por las características total de larvas <1,5 cm en el muestreo). El del sistema de muestreo. nivel de parasitismo mostrado por esta espe- Los resultados observados deben inter- cie sobre diversos Plusiinae en Andalucía ha pretarse, además, en base al sistema de hecho que haya sido descrito como un orga- muestreo utilizado, teniendo en considera- nismo que puede llegar a ser un buen agente ción el efecto de las prácticas agrícolas rea- para el control biológico de esta plaga lizadas en los campos comerciales (en espe- (CABELLO, 1989). cial la aplicación de plaguicidas) sobre la C. floridanum, por su condición de ovo- dinámica de plaga y parasitoides. El porcen- larvario, fue encontrado tanto en huevos taje de parasitismo global sobre Ch. chalci- como en larvas de todos los estadios. Esta Cuadro 3. Parasitismo en función del estado de desarrollo del Plusiinae en el muestreo Estado desarrollo en Número de Muestras el momento de muestras parasitadas % Especies Muestreo

Huevo 91 3 3,3 C. floridanum Larva < 1,5 434 51 11,8 C. floridanum, C. plutellae, H. didymator, C. kazak, Microgaster sp. Larva > 1,5 97 5 5,2 C. floridanum Pupa 14 0 0 - 636 59 9,3 especie ocupó el segundo lugar en el parasi- afectara la supervivencia de Plusiinae en tismo de larvas <1.5 cm, con un 45 % del este estado de desarrollo. total de este grupo. La emergencia de los Se ha observado, de forma cualitativa, parasitoides de su huésped, a pesar de ser una mayor longitud del periodo larvario en recogidos en el mismo intervalo en el desa- las muestras parasitadas por C. floridanum rrollo del Plusiinae, se produjo en un mo- respecto las que no lo estaban. Copidosoma mento diferente para cada especie. Los adul- sp. induce a una muda suplementaria a tos de C. plutellae y C. kazak emergieron en Trichoplusia ni (Hübner) (Lep: Noctuidae los estadios larvarios iniciales mientras que Plusiinae) provocando como consecuencia H. didymator y Microgaster spp. lo hicieron una mayor duración del periodo larvario en estadios posteriores. Por su parte, los total en esta especie (JONES et al, 1982). La adultos de C. floridanum emergieron duran- similitud entre las especies involucradas te los momentos precedentes a la pupación. podría confirmar la tendencia observada en No fueron encontrados parasitoides los datos obtenidos para C. floridanum y Ch. pupales ni oofagos. Estos resultados contras- chalates. Este alargamiento del ciclo de la tan con las observaciones de SOLANS (1993) plaga es uno de los efectos que produce en el en la comarca, en las que se detectó la pre- desarrollo de su huésped. También ha sido sencia del género Trichogramma sobre comprobada en alguna especie de la subfa- Plusiinae. Este oófago presenta un rango milia Plusiinae una mayor ingestión foliar muy amplio de huespedes (MAINI y BURGIO, por parte de la larva cuando ésta estaba para- 1991) entre los que se encuentra, en la zona sitada por el género Copidosoma (BEACH y y en el mismo cultivo, H. armígera TODD, 1986). Este comportamiento inducido (IZQUIERDO et al, 1994). No es un hecho al huésped, conjuntamente al hecho de que sorprendente que en las muestras recogidas la emergencia de los adultos de C. florida- no se encontraran fenómenos de parasitismo num se realice en el final del periodo larva- ocasionados por Trichogramma, ya que el rio -cuando ya se ha ocasionado todo el número de muestras de huevos relativamen- daño al cultivo- hace que algunos autores te bajo. consideren este organismo poco prometedor En ninguna ocasión fueron encontrados como agente para el control biológico de parasitoides pupales (Cuadro 3). El número plagas (JONES et al, 1982). Este último reducido de muestras de este grupo haría aspecto resultaría más favorable para C. plu- necesaria una confirmación posterior de los tellae, ya que la emergencia de los adultos se resultados de forma que no se pueda descar- realiza en los primeros estadios del huésped. tar la existencia de algún parasitoide que Para una valoración correcta del fenómeno de parasitismo y su efecto sobre la dinámica Los aspectos comentados reafirman la de la plaga es necesario considerar, además, complejidad de una valoración de la acción el potencial reproductivo de los dos parasi- de los parasitoides en la dinámica de toides. Esto supone conocer para cada espe- Plusiinae. Las diferencias de comporta- cie la duración de una generación y el núme- miento entre los dos parasitoides principales ro de individuos que se producen en cada pueden favorecer un efecto complementario una de ellas. sobre la plaga. El tiempo de generación de C. florida- num abarca desde la puesta sobre el huevo del Plusiinae hasta la emergencia en el últi- AGRADECIMIENTOS mo estadio larvario. Este tiempo es previsi- blemente menor para C. plutellae, ya que la Queremos manifestar nuestro especial puesta y emergencia del parasitoide se reali- agradecimiento a la Dra. Teresa Oltra del za en el estado de larva del huésped. Al con- Dept. de Biología (Entomología) de trario, el número de individuos generados la Universitat de Valencia por la identifica- resulta favorable para C. floridanum. En las ción de los Braconidae detectados, a J.S. muestras parasitadas por C. plutellae sólo Noyes del British Museum por la verifica- emerge un adulto mientras que para C. flori- ción taxonómica de C. floridanum y a M. danum este número llega a superar los 1300 Ramírez por la colaboración en la recogida individuos por huésped (GRBIC et al., 1992). de muestras.

ABSTRACT

BOSQUE, J. LL., M. FIGUERAS y J. IZQUIERDO, 1996: Parasitism on Plusiinae (: Noctuidaé) in . Bol. San. Veg. Plagas, 22, (4): 683-692.

Parasitic complex and evolution through the season on Plusiinae in tomato in the Llobregat Delta area (Barcelona) is annalysed. Copidosoma floridanum (Ashmead) and Cotesia plutellae (Kurdjumov) were two of the maill detected parasitoids. Maximum presence was detected during July and august respectively. Their effect on Plusiinae population dynamics and alternative hosts according to their biological characteristics are discussed.

Key words: Parasitism, Plusiinae, Chrysodeixis chalcites, Copidosoma floridanum, Cotesia plutellae.

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