ij69.6 LNEDERLANDSEa VERENIGINGc VOORe HERPETOLOGIEr ENt TERRARIUMKUNDEa 2011

lacerta69-6-omslag.indd 1 05-02-12 23:06 NEDERLANDSE VERENIGING VOOR HERPETOLOGIE EN TERRARIUMKUNDE

Lacerta© 2011 NVHT Lacerta ISSN 0023-7051 Uitgever: Nederlandse Vereniging voor Herpetologie en Terrariumkunde “Lacerta”, KvK Utrecht nr. 40478049 Hoofdredacteur: J.W.L. Smits Redactieadres: Sint Franciscusweg 34, 6417 BD Heerlen E-mail: [email protected] Internet: www.lacerta.nl Opmaak: J.W.L. Smits Redactieraad: J.W.L. Smits, J. ter Borg, F. Fleminks, T. Groot, M.L. Kik, D. Lambrechts, A.A. Verveen Ereleden: E.F. Elzenga, B. Kruyntjens, A. Zuiderwijk, P. Zwart, J. ter Borg.

Lacerta Lacerta “Lacerta” is de tweemaandelijkse publicatie van de Nederlandse Vere­ Lacerta is the bi-monthly journal of the Dutch Society for Herpetology ni­ging voor Herpetologie en Terrariumkunde (NVHT) “Lacerta.” De and Herpetoculture NVHT Lacerta The society has approximately vereniging heeft ongeveer 1000 leden, waarvan ongeveer 100 in het 1000 members, of which about 100 reside outside the Netherlands. buitenland. Voor plaatsing komen in aanmerking Nederlandstalige Articles considered for publication concern reptiles, amphi¬bians, artikelen over reptielen, amfibieën, geleedpotigen, terrariumtechniek arthropods, terrarium techniques and terrarium plants. Thorough en terrariumplanten. Gedegen artikelen over voortplanting, gedrag en/ papers addressing captive propagation, behaviour and/or eco¬logy, of ecologie, geschreven voor een breed publiek, worden met prioriteit written for a broad audience, are treated with priority. Original sub­ behandeld. Originele bijdragen genieten de voorkeur, maar onder missions are preferred, but under certain conditions artwork and bepaalde omstandigheden komen ook eerder gepubliceerde artikelen papers that have been published elsewhere (e.g. translations of papers (bijvoorbeeld vertalingen uit een vreemde taal) en/of illustraties previously published in a foreign language) may be considered for voor publicatie in aanmerking, mits schriftelijke toestemming van de publication, provided written permission of the copyright holder is copyrighthouder kan worden overgelegd. supplied with the submission. Lacerta heeft geen winstoogmerk. Medewerkers en auteurs ontvangen Lacerta is a non-profit organisation. Neither authors nor editors receive geen honorarium. Auteurs van wie bijdragen van in totaal dertig pagina’s a honorarium, however once the number of published pages (in (in Lacerta-opmaak, inclusief illustraties) in Lacerta geplaatst worden, Lacerta layout, including artwork) by an author exceeds 30, the author hebben in het daaropvolgende jaar recht op een gratis abonnement. is eligable for a free subscription to the subsequent volume (6 issues). It Het is niet noodzakelijk dat deze dertig bladzijden in één jaargang is not necessary that these 30 pages are published in the same volume. geplaatst zijn. Auteurs ontvangen daarnaast drie presentexemplaren Authors furthermore receive three complimentary copies of the issue van de aflevering waarin hun bijdrage is geplaatst. in which their articles have been published. Overname van artikelen, of delen daarvan, alléén na schriftelijke toe­ Reproduction of articles published in Lacerta, or parts thereof, is only stem­ming van de uitgever (vertegenwoordigd door de hoofd­re­dac­teur). permitted after written consent of the Publisher (represented by the editor) has been obtained. Lidmaatschap en abonnement Bij het lidmaatschap van de vereniging is een abonnement op het Membership and subscription tweemaandelijkse tijdschrift “Lacerta” inbegrepen. Membership of the Society includes a subscription to Lacerta (a Verenigingsjaar en jaargang lopen van januari tot december. De full color magazine, six issues a year). contributie voor 2011 bedraagt voor Nederland: €32,25 (bij Membership dues for 2011 are for the Netherlands €32.25, for machtiging €29,75), België €33,75, overige landen van Europa Belgium €33.75, for Europe €46.25, for the rest of the world €56.25. €46,25, rest van de wereld €56,25. Daarnaast kent de vereniging Registration, change of address and cancellation (the latter before nog het gezinslidmaatschap, zonder tijdschrift (€10,75) en het November 1st) should be sent in writing to the Membership jeugdlidmaatschap (€27,25, bij machtiging €24,75). Als tijdelijk Secretary: kennismakingsaanbod geldt een contributie van €25 voor het eerste N. de Koning jaar bij betaling per machtiging (jeugdleden €20). Nasahof 19 Adreswijziging, aanmelding of opzegging (dit laatste vóór 3402 ZV IJsselstein 1 november) schriftelijk bij de ledenadministratie: the Netherlands. N. de Koning Instructions for authors can be obtained from the editor and are Nasahof 19 also available at www.lacerta.nl. 3402 ZV IJsselstein. Aanwijzingen voor auteurs zijn te vinden op www.lacerta.nl of kunnen worden aangevraagd bij de redactie. Druk: Drukkerij Van der Meer, Oosterwolde (Fr.)

lacerta69-6-omslag.indd 2 05-02-12 23:06 Omslag: Aspidites ramsayi

Inhoudsopgave Lacerta jaargang 69, nummer 6

Herpetologische waarnemingen in Portugal en Zuid-Spanje Ronald Frank en Martin Edelman Een beschrijving van waargenomen reptielen en amfibieën tijdens een herpetologische reis van acht dagen in de periode van 24 tot en met 31 maart 2008 in het zuiden van Portugal en Spanje (Cota Doñana en Sierra del Norte in Andalusië) 220

Enige ervaringen met de Jacksons boshagedis, Adolfus jacksoni Jaco Bruekers Adolfus jacksoni lijkt op het eerste gezicht sterk op een muurhagedis, maar is een Afrikaanse Lacertide. In Nederlandstalige terrariumlitera- tuur is tot nu toe nog niets over deze soort gepubliceerd, dus hoogste tijd voor een portret en enige terrariumervaringen. 228

De invloed van incubatietemperatuur op het socioseksueel gedrag van de Luipaardgekko, Eublepharis macularius Yuri Stevens De zoektocht naar de oorzaak van geslachtsbepaling bij reptielen heeft geresulteerd in een scriptie ter afsluiting van de Bachelor-periode die- renbiologie aan de Wageningen Universiteit en Researchcentrum. Deze scriptie over de invloed van incubatietemperatuur op verschillende gedragingen bij luipaardgekko’s is aangepast voor Lacerta. 232

Het kweken en verzorgen van Aspidites ramsayi, de Woma Eric Wou- wenberg De auteur kwam in 2003 voor het eerst in aanraking met de Woma en schafte zijn eerste koppel aan in 2005. Behalve de mooi gebandeerde tekening vallen aan deze slang de opvallende “wenkbrauwen” op. Omdat er weinig Nederlandse informatie is over het kweken met de Woma werd dit artikel geschreven. 244

Eleutherodactylus fitzingeri(Schmidt, 1857) Jan en Ina Tuns In dit artikel wordt een veel voorkomende kikkersoort in Costa Rica beschreven: Eleutherodactylus fitzingeri, die in bijna het gehele land voor- komt, behalve in het hooggebergte. Ondanks zijn algemene voorkomen heeft deze soort een aantal specifieke kenmerken waardoor hij niet gauw is te verwarren met een andere soort. 252

lacerta69-6binn.indd 219 05-02-12 23:03 Herpetologische waarnemingen in Portugal en Zuid-Spanje (resp. Cota Doñana en Sierra del Norte in Andalusië)

220 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 220 05-02-12 23:03 Onderstaand volgt een beschrijving Beschrijving Cota Doñana Portugal van waargenomen reptielen en amfi- De Cota Doñana is een natuurgebied en nationaal park, direct aan de kust in het zuiden van Portugal. bieën tijdens een herpetologische Inclusief een omringende bufferzone bedraagt de reis van acht dagen in de periode van totale oppervlakte ongeveer 1.300 km2. De naam 24 tot en met 31 maart 2008 in het van het gebied, dat in 1969 nationaal park werd, is zuiden van Portugal en Spanje (res- rechtstreeks ontleend aan de naam van de vroegere eigenares: de hertogin van Medina Sidonia, Dona pectievelijk Cota Doñana en Sierra Ana de Silva y Mendoza. del Norte in Andalusië). De reis is De toegang tot het natuurgebied staat onder stren- verzorgd door Ecotourist Services. ge controle. Je kunt trips maken van een halve dag, begeleid door gidsen of je kan het gebied zelf (te Logies was geregeld in hotels te voet) verkennen vanuit bezoekerscentra. Matalascañas (als uitvalsbasis voor Binnen het park zijn ruwweg drie ecosystemen te Cota Doñana) en Constantina, onderscheiden: niet ver van Sevilla (als uitvalsba- • duinen • moerasland sis voor de Sierra del Norte). De • gebieden met struikgewas (vgl. maquis) zoektochten stonden onder leiding van Ruud Wolterman en Wouter de Klimaat Vries. Wouter woont in Spanje en Vanaf maart begint het water in de moerassen en lagunes zich terug te trekken en halverwege de is betrokken bij natuurbeheer in de zomer, waarbij de temperatuur met gemak boven Sierra del Norte.

Ronald Frank en Martin Edelman [email protected]

Titelfoto: Sierra Norte, Sevilla. Natrix maura (Adderringslang) àChalcides bedriagai (Iberische skink)

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 221

lacerta69-6binn.indd 221 05-02-12 23:03 Cota Doñana. Acanthodactylus erythrurus (Franjeteenhagedis) de 40º C uitkomt, staan de lagunes en moerassen Het zal geen verbazing wekken dat Andalusië een grotendeels droog. In de herfst wordt dit weer mediterrane vegetatie kent. Je vindt er struikgewas gecompenseerd door de overvloedige regenval. (maquis), afgewisseld met lage bomen en wilde kruiden. Er zijn subtropische bomen te vinden Beschrijving Sierra del Norte (Andalusië, evenals agaven, palmen en schijfcactussen. Spanje) De Sierra del Norte ligt in de Spaanse provin- In het vroege voorjaar zijn in Andalusië ook water- cie Andalusië. Het landschap is zeer afwisselend voerende beken, sloten en kleine plassen te vinden. met hoge bergen in het binnenland (in de Sierra Deze vormden tijdens de reis de voornaamste bron Nevada ligt de hoogste berg van het Spaanse vas- voor het vinden van amfibieën. teland, de Mulcahen: 3.481 m). De belangrijkste rivier is de Guadalquivir.

Chalcides striatus (Gestreepte hazelskink)

222 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 222 05-02-12 23:03 Cota Doñana. Pelobates cultripes (Iberische knoflookpad)

Klimaat eens te vinden in Andalusië. Het zuidelijk deel van Het klimaat in Andalusië wordt gekenmerkt door Andalusië grenst direct aan de Middellandse zee. droge zomers en zachte winters maar er bestaat wel Het klimaat daar is ’s zomers dan ook aangenamer veel variatie. Het gebied waar onder meer de Sierra dan in het binnenland. del Norte en Sevilla liggen is berucht om de hete zomers waarbij temperaturen van boven de 40º C Waarnemingen geen uitzondering zijn. De droogste plaats binnen Vanuit Matalascañas (Portugal) en Constantina Europa is eveneens te vinden in Andalusië. In de (Spanje) zijn dagelijks tochten ondernomen. De Cabo Cabata valt slechts ongeveer 120 mm regen bestemmingen zijn in principe vooraf bepaald. per jaar. De enige echte woestijn in Europa is even- Veelal was de groep tussen 09.00 en 10.00 uur in de

Sierra Norte, Sevilla. Salamandra salamandra morenica (Vuursalamander, juveniel)

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 223

lacerta69-6binn.indd 223 05-02-12 23:03 Tabel 1: Algemene gegevens Datum (weertype) Locatie Waargenomen dieren Maandagavond 24 maart Vliegveld Faro Tarentola mauritanica Chalcides bedriagai; Podarcis hispanicus; Psammodromus algirus; Psammodromus hispanicus; Acanthodactylus erythrurus; Natrix zondag 25 maart Omgeving Matalascanas en Cota maura; Hyla meridionalis; Epidalea calamita; Pelodytes ibericus; (zonnig, warm) Donana Pelophylax perezi; Pleurodeles waltl; Triturus pygmaeus; Steatodea paykulleana; Buthus occithanus Chalcides bedriagai; Podarcis hispanicus; Psammodromus algirus; Maandag 26 maart Tarentola mauretanica; Blanus cinereus; Testudo graeca; Malpolon Gebieden in de Cota Donana (zonnig, warm) monspessulanus; Pelobates cultripes; Pleurodeles waltl; Triturus pyg- maeus Dinsdag 27 maart Portugal en doorreis naar Sierra Acantodactylus erythrurus; Pelobates cultripes; Psammodromus algirus (zonnig, warm) del Norte (Spanje) Timon lepidus; Psammodromus hispanicus; Chalcides striatus; Woensdag 28 maart Mauremys leprosa; Rhinechis scalaris; Malpolon monspessulanus; Gebieden in de Sierra del Norte (zonnig, warm) Macroprotodon cucullatus; Natrix maura; Pelophylax perezi; Alytes cisternasii (larven); Discoglossus galganoi (larven) Timon lepidus; Psammodromus algirus; Tarentola mauritanica; Blanus cine- Donderdag 29 maart reus; Mauremys leprosa; Macroprotodon cucullatus; Natrix maura; Epidalea Gebieden in de Sierra del Norte (zonnig, warm) calamita (larven); Triturus boscai; Triturus marmoratus; Triturus pygmaeus; Salamandra s. morenica Timon lepidus; Psammodromus algirus; Blanus cinereus; Hemorrhois Vrijdag 30 maart hippocrepus; Coronella girondica; Rhinechis scalaris; Malpolon (zonnig, afwisselend Gebieden in de Sierra del Norte monspessulanus; Natrix maura; Mauremys leprosa; Bufo b. spinosa; relatief koel / warm) Discoglossus galganoi Zaterdag 31 maart (zon- Diverse gebieden op de terugreis Chameleo chameleon; Emys orbicularis (beide soorten nabij het vliegveld nig, warm) naar Faro (Portugal) van Faro)

morgen op een bestemming om te gaan zoeken. De Conclusie: dag werd onderbroken door één of twee korte kof- Tijdens de reis is een grote verscheidenheid aan fiepauzes en een lunch. Terugkeer in het hotel lag waarnemingen gedaan. Enkele soorten zijn gemist, veelal rond 19.00 uur. Zoals bij dit soort reizen het waaronder Hemidactylus turcicus (Europese tji- geval is was het stevig loop- en zoekwerk. In meer tjak), Natrix natrix (Ringslang) en Vipera latasti of mindere mate zijn op elke locatie die we hebben (Wipneusadder). Ondanks de grote verscheiden- bezocht waarnemingen gedaan. heid aan waarnemingen is het aantal waarnemin- Hagedissen zijn meestal waargenomen in de open gen per soort over het algemeen niet groot geweest. lucht, slangen, hazelwormen, skinken, schorpi- Het feit dat desondanks veel soorten zijn waar- oenen en spinnen (waaronder de Valse weduwe) genomen moet een aanwijzing zijn dat het aantal zijn daarentegen voornamelijk aangetroffen onder dieren per soort, zowel in de Cota Doñana als in de hout, golfplaten, zeil of ander materiaal. Sierra del Norte relatief hoog moet zijn. In tabel 1 zijn de locaties vermeld die dagelijks zijn bezocht, evenals de reptielen en amfibieën die zijn aangetroffen. In tabel 2 zijn de aantallen dieren weergegeven die we hebben waargenomen. Grotere aantallen zijn bij benadering aangegeven. Amfibieën die alleen zijn gehoord (bijv. kwakende kikkers) zijn niet meegeteld.

224 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 224 05-02-12 23:03 Sierra Norte, Sevilla. Macroprotodon cucullatus (Oostelijke mutsslang) Sierra Norte, Sevilla. Buthus occithanus (schorpioen)

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 225

lacerta69-6binn.indd 225 05-02-12 23:03 Sierra Norte, Sevilla. Rhinechis scalaris (Trapslang) Sierra Norte, Sevilla. Malpolon monspessulanus (Westelijke hagedisslang)

226 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 226 05-02-12 23:03 Tabel 2: visueel waargenomen aantallen (grote aantallen bij benadering) Soort Aantallen Chalcides bedriagai (Iberische skink) 8 Chalcides striatus (Gestreepte hazelskink) 4 Summary Timon lepidus (Parelhagedis) 5 Herpetological observations in Podarcis hispanicus (Spaanse muurhagedis) 8 Portugal and southern Spain (Cota Psammodromus algirus (Algerijnse zandloper) >100 Doñana and Sierra del Norte in (Spaanse zandloper) 5 Psammodromus hispanicus Andalusia) Acanthodactylus erythrurus (Franjeteenhagedis) 5 Tarentola mauritanica (Muurgekko) 10 In the first week of March 2008 a Blanus cinereus (Moorse wormhagedis) 11 group of sixteen herpetologists visi- Chameleo chameleon (Gewone kameleon) 5 ted the Cota Doñana in the south Emys orbicularis (Europese moerasschildpad) 3 of Portugal and the Sierra del Norte Mauremys leprosa (Moorse beekschildpad) 20 Testudo graeca (Moorse landschildpad) 1 in Andalusia in Spain to look for Hemorrhois hippocrepus (Hoefijzerslang) 1 reptiles and amphibians. The Cota Rhinechis scalaris (Trapslang) 6 Doñana is a wetland area close to Coronella girondica (Girondische gladde slang) 1 the Mediterranean, with three types Macroprotodon cucullatus (Oostelijke mutsslang) 2 of landscapes (dunes, wetlands and Malpolon monspessulanus (Westelijke hagedisslang) 2 1 Natrix maura (Adderringslang) >10 shrub lands). The Sierra del Norte Epidalea calamita (Rugstreeppad) >10 is a mountainous area and one of Bufo bufo spinosa (Gewone pad) 1 the warmest parts of southern Spain Pelobates cultripes (Iberische knoflookpad) 3 with shrub lands (maquis), low trees Alytes cisternasii (larven Iberische vroedmeesterpad) 10 Discoglossus galganoi (Iberische schijftongkikker) 1 and Mediterranean herbs. A lot of Pelophylax perezi (Iberische meerkikker) zeer veel species have been found (see table Hyla meridionalis (Mediterrane boomkikker) 10 2), though in relatively low quan- Triturus pygmaeus (Dwergmarmersalamander) 5 tities. Lissotriton boscai (Iberische watersalamander) 1 Pleurodeles waltl (Ribbensalamander) 5 Salamandra salamandra morenica (Vuursalamander) 5 Buthus occithanus (schorpioen) 4 Steatodea paykulliana (Valse weduwe) 5 1 ­(+1 dood exemplaar) Cota Doñana. Pleurodeles waltl (Ribbensalamander)

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 227

lacerta69-6binn.indd 227 05-02-12 23:03 Enige ervaringen met de Jacksons boshagedis

Adolfus jacksoni Jaco Bruekers [email protected] Foto’s van de auteur Soms kom je hagedissen tegen die je op een of genus geplaatst, namelijk: Congolacerta. Dit genus andere manier ontzettend boeien. Voor mij is de kent nu twee soorten: C. vauereselli en een nieuw Afrikaanse Adolfus jacksoni zo’n soort. Toen ik beschreven soort, C. asukului. deze hagedissen voor het eerst zag, meende ik een A. jacksoni komt voor in Tanzania, Kenia, Uganda, Europese muurhagedissoort te herkennen. Ik dacht Rwanda, Burundi en Kongo. Hij wordt gevonden als eerste aan een kleurvariant van de Madeira langs bosranden, in open bossen, langs wegbermen, hagedis (Teira dugesii). Niets was minder waar. Het op stapelmuurtjes en houtstapels en op muren van waren uit tropisch Afrika afkomstige Lacertidae! woningen (Schlüter, 2008). In Rwanda werd Hoewel Adolfus jacksoni hier en daar wordt aange- zelfs waargenomen dat A. jacksoni zijn leefgebied, boden, is over deze soort in Nederlandstalige ter- een stapelmuur, deelde met A. vauereselli (Roelke rariumliteratuur tot nu toe nog niets gepubliceerd. & Smith, 2010). In dit artikel probeer ik dit gemis aan informatie te ondervangen. Daarbij maak ik ook gebruik van Variabel mijn terrariumervaringen met deze soort. Informatie over Adolfus is vrij schaars en we moe- ten daar voor uitwijken naar een aantal Duitstalige Drie soorten Adolfus artikelen uit het recente verleden (In den Bosch, Het geslacht Adolfus vindt men in Centraal Afrika 1996; Richter, 1996; Schlüter, 2008). In het in bergachtige streken. Op dit moment telt dit bijzonder Schlüter (2008) geeft een uitstekende genus drie soorten, namelijk: A. africanus, A. alle- samenvatting van de wetenswaardigheden over de ni, A. jacksoni en A. vauereselli. Tot 2011 werd soort Adolfus jacksoni zoals de verspreiding, leef- “Adolfus vauereselli” ook tot dit genus gerekend. omgeving en de verzorging in gevangenschap. Voor Maar Greenbaum et. al (2011) hebben na verzorgers van Adolfus is het aan te raden om dit een gedegen onderzoek vauereselli in een apart artikel nog eens goed na te lezen.

228 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 228 05-02-12 23:03 ♀2 ♂1

♂4 ♀3

Zo op het oog lijken boshagedissen geen spectacu- overstekende ooglijsten boven de donkere ogen laire dieren. Maar wie goed kijkt, ziet toch fraaie waardoor een “strenge blik” ontstaat (afb. 7). Het kleurschakeringen die variëren van alle soorten temperament is naar mijn mening heel goed verge- bruin tot zelfs koperkleurig met kleine witte en lijkbaar met die van de meeste Europese Podarcis- blauwe vlekjes op de flanken. Er zijn ook exem- soorten. Adolfus jacksoni is dan ook zeker geen plaren die op de rug een groenige gloed hebben. verdraagzame soort en kan, naar mijn mening, het Ik heb ook een dergelijk dier (titelfoto). Inmiddels beste koppelgewijs gehuisvest worden. Tussen de ben ik in de gelegenheid geweest tientallen exem- geslachten heb ik af en toe agressieve gedragin- plaren te bestuderen en mijn indruk is dat het om gen kunnen waarnemen. Op zo’n moment is het een erg variabele soort gaat. In de literatuur wordt verstandig de hagedissen van elkaar te scheiden. ook wel over ondersoorten gesproken, waarbij de Het combineren van twee mannetjes in één ter- naam “Adolfus jacksoni kibonotensis” wordt gebruikt rarium gaat gegarandeerd mis. Het paringsritueel voor dieren die op de Kilimanjaro en de berg Meru van Adolfus verloopt niet bepaald zachtzinnig. Het voorkomen. Naar verluidt zou deze vorm vaak die mannetje achtervolgt het vrouwtje en bijt haar in groenige kleur vertonen. Het opdelen in onder- de nek en uiteindelijk bij de staartbasis waarna de soorten staat echter ter discussie en wordt niet paring plaatsvindt. Daarbij gedraagt het vrouwtje algemeen erkend (Schlüter, 2008; Razzetti & zich onderdanig. Ze trappelt met de voorpoten en Msuya, 2002). trilt hevig met haar staart (afb. 5 en 6). Het vrouw- tje kan echter fel van zich af bijten als mannetje Gedrag zich te opdringerig gedraagt. Ik typeer Adolfus jacksoni als een krachtige, tem- Hoewel de Adolfus zich regelmatig onder de lamp peramentvolle en weerbare hagedis. Deze karak- zont, leven ze vrij verborgen en blijven ze enigszins tertrek wordt nog eens benadrukt door de iets schuw (afb. 7). Wat ik ook typisch vind voor deze

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 229

lacerta69-6binn.indd 229 05-02-12 23:03 7

5 6 soort, is de paniekerige reactie zodra het terrarium in het leefgebied van deze hagedissen. In dat park wordt schoongemaakt. Ze rennen dan als door de heersen vrij constante temperaturen van rond de bliksem getroffen door het verblijf. 27ºC tot 31ºC (minimum 15ºC). Bovendien is er een duidelijk vochtig seizoen dat loopt van febru- Terrariumomstandigheden ari tot juni. Het droge seizoen eindigt weer rond Navraag leerde dat de exemplaren van Adolfus jack- oktober. Vanaf die tijd valt er weer meer neerslag soni, die de laatste jaren sporadisch in Nederland (bron:www.world66.com). werden aangeboden, vrijwel zeker uit Tanzania Mijn hagedissen zijn in terraria ondergebracht van afkomstig waren. Voor mij is dat een reden geweest 45x30x30cm waarvan de zijwanden met cement om de klimaattabel van het Arusha National Park zijn bekleed en als klimwand worden benut. Verder in Tanzania als leidraad te gebruiken om een heb ik gebruik gemaakt van lavastenen, boom- beeld te hebben van de klimaatomstandigheden stammetjes en hier en daar kunstplantjes. Op de

230 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 230 05-02-12 23:03 bodem ligt fijn grind met daarop dorre eikenblade- incubatietemperatuur van 29ºC was die tijd aanzien- ren. Tussen die bladeren scharrelen de hagedissen lijk korter namelijk 66 tot 68 dagen. Richter (1996) regelmatig rond zoekend naar iets eetbaars. Soms vond in zijn buitenterrarium een keer vier eieren van verspreid ik enkele poppen van de meeltor tussen Adolfus. Dat was in november bij een temperatuur van de bladeren die ze dan uiteindelijk feilloos weten 5ºC! De eieren werden toch in een broedstoof gelegd te vinden. en uiteindelijk ook succesvol uitgebroed. Als verlichting en verwarming dient een 25 Watt Kennelijk lijken de jongen erg op de ouderdieren dimbare halogeenlamp die 12 uren per dag brandt. maar zijn de kleuren iets intensiever. Het opkweken Van deze lamp is het dekglas verwijderd zodat het leverde weinig problemen op. (Richter, 1996). weinige UV-licht toch voor de dieren beschikbaar Helaas vind je in de literatuur nog geen foto’s van komt. De halogeenverlichting stelt de hagedissen jonge Aldolfus jacksoni. Hier ligt dus nog duidelijk een in staat zich goed op te warmen en op kleur te uitdaging. komen. In het terrarium kan de temperatuur tot 32ºC wor- den opgevoerd (onder de lamp 38ºC), wat door Summary deze tropische hagedissen wordt gewaardeerd. Some experience with Jacksons forest lizard Vooral in het voorjaar vernevel ik water zodat de (Adolfus jacksoni) luchtvochtigheid tijdelijk erg oploopt. The author describes his over all experiences in Zodra de temperaturen in Nederland rond de keeping the African Jacksons forest lizard (Adolfus 15ºC zijn, verhuis ik een deel van de groep naar jacksoni). The article gives some information on ingerichte terraria in een muurkas. Dat wordt door distribution, husbandry conditions, feeding and de dieren uitstekend verdragen. Wel worden ze (mating) behaviour. dan schuwer. Richter (1996) hield zijn dieren in Adolfus is typified as a lizard with an attitude, Duitsland, gedurende het warme jaargetijde, zelfs similar to what one can see in European Podarcis- in een buitenterrarium. species. Therefore a male and female combina- tion is recommended. In captivity Adolfus proved Voedsel to be a sturdy species. The author also refers to Adolfus jacksoni is geen moeilijke eter. Een breed some interesting references on Adolfus jacksoni. scala aan insecten wordt geaccepteerd, zoals: (trek-)sprinkhanen, meelwormen (en poppen), rupsen van de Indische meelmot, buffalowormen, Literatuur krekels, bonenkevers, vliegen, ovenvisjes, wasmo- Bosch, H. A. J. in den, 1996. Bemerkungen zur trupsen en vlinders, enzovoort. Maar ook pisse- Gelegezahl von Adolfus jacksoni (Boulenger, bedden (inheemse en tropische) en duizendpoten 1899). Die Eidechse 7 (18): 13-15. worden gegeten. Alle voederdieren bestuif ik met Richter, K.,1996. Kurze Bemerkungen zur Haltung een vitaminepreparaat (Miner-All of Gistocal). In und Zucht von Adolfus jacksoni (Boulenger, 1899) im Terrarium. Die Eidechse 7 (17): 34-36. het terrarium is steeds een waterbakje aanwezig. Schlüter, U., 2008. Adolfus jacksoni (Boulenger, 1899) - Jacksons Gebirgeidechse. Die Eidechse Eitjes 3 (19): 76-84. De laatste jaren werden er een bakje met potgrond Razzetti, E. & C. A. Msuya, 2002. Field guide to af en toe eieren gelegd, steeds twee per legsel. Helaas the Amphibians and Reptiles of Arusha National leverden die tot nu toe nog geen jongen op. Wel kon Park (Tanzania). Instituto Oikos, Tanapa Varese. ik vaststellen dat ze bevrucht waren. In den Bosch Roelke, C. E. & E. N. Smith, 2010. Herpetofauna, Parc National des Volcans, North Province, (1996) is het wel gelukt met deze soort te kweken. Republic of Rwanda, Check List. Journal of Op basis van zijn terrariumervaringen concludeerde Species and Distribution 6 (4): 525-531. hij dat A. jacksoni jaarlijks drie tot vijf legsels kan Internet: voortbrengen van telkens drie tot vier eieren per http://www.world66.com/africa/tanza­- legsel. Bij een temperatuur van 25ºC kon een incuba- nia/arusha/lib/climate (geraadpleegd 4-2-2011) tietijd van 89 tot 98 dagen worden genoteerd. Bij een

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 231

lacerta69-6binn.indd 231 05-02-12 23:03 De invloed van incubatietemperatuur op het socioseksueel gedrag van de Luipaardgekko, Eublepharis macularius

Van scriptie naar artikel

Yuri Stevens [email protected]

De zoektocht naar de oorzaak van Al jaren kweek ik hobbymatig met luipaardgekko’s geslachtsbepaling bij reptielen heeft en ik heb het altijd al een interessant gegeven gevonden dat het geslacht van de nakomelingen geresulteerd in een scriptie ter afslui- bij deze diersoort door de incubatietemperatuur ting van mijn Bachelor (BSc) peri- wordt bepaald. Het verschil in geslacht zou wor- ode voor mijn studie dierenbiologie den veroorzaakt doordat er bij verschillende incu- aan de Wageningen Universiteit en batietemperaturen verschillende hormonen en andere stoffen worden aangemaakt. Ik vind dit Researchcentrum. Deze scriptie over eigenlijk meer het opschuiven van het probleem de invloed van incubatietemperatuur naar gedetailleerder niveau, maar mijn vraag blijft op verschillende gedragingen bij hetzelfde: “Hoe beïnvloedt incubatietemperatuur het geslacht?”. Toen ik ben gaan zoeken naar de luipaardgekko’s is aangepast, zodat oorzaak, ben ik erachter gekomen dat incuba- de leden van Lacerta deelgenoot tietemperatuur nog veel meer invloed heeft op gemaakt konden worden van de een dier. Daarnaast ben ik erachter gekomen dat ­bevindingen. niemand mij kòn vertellen wat nou de oorzaak in van geslachtsbepaling is, omdat dit simpelweg nog Titelfoto: Een jongen luipaardgekko niet bekend is. Toch werd ik erg gefascineerd door rust even uit tijdens het uitkomen. de invloed van incubatietemperatuur op gedrag

232 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 232 05-02-12 23:03 en daarom heb ik dus besloten om hier mijn BSc- het verschil in geslacht of door het verschil in IncT scriptie over te gaan schrijven. wordt bepaald. Lang is gedacht dat E. macularius het Type 1B TSD Temperature-dependent Sex Determination toepaste, maar sinds 1993 is bekend dat dit niet Geslachtsbepaling bij dieren kan op meerdere het geval is. E. macularius vertoont het zogenaamde manieren geregeld worden. Vogels, zoogdieren Type 2 TSD (Viets et al., 1993). Dit houdt in dat en veel andere vertebraten maken gebruik van er niet één maar twee CT’s zijn namelijk 30,5°C geslachtschromosomen om het geslacht van de en 33,5°C (Bragg et al., 2000). Bij een IncT tus- jongen te bepalen. Dit systeem wordt Genotypic sen de twee CT’s worden hoofdzakelijk mannen Sex Determination (GSD) genoemd (Viets et al., geboren (zie fig.1). Ligt de IncT lager dan de eerste 1993; Flores et al., 1994). Een andere manier CT en hoger dan de tweede CT, dan verschuift de van geslachtsbepaling is Temperature-dependent verhouding weer meer naar de vrouwelijke kant Sex Determination of te wel TSD. TSD is gevon- (Viets et al., 1993). Bij 26°C worden nagenoeg den bij veel schildpadden-, alle krokodillen- en alleen maar vrouwen geboren. Bij 30°C wordt verschillende hagedissensoorten (Bragg et al., ongeveer 70% vrouwelijk nakomelingen geboren, 2000). Bij TSD bepaalt de incubatietemperatuur dit is de zogenaamde Female-biased Temperature (IncT) waarbij de eieren worden uitgebroed het (FT). Bij 32,5°C wordt ongeveer 70% manne- geslacht van het nageslacht (Viets et al., 1993). lijke nakomelingen geboren, dit is de zogenaamde Bij de zogenaamde Centrale Temperatuur (CT) Male-biased Temperature (MT). Bij een IncT van is de verhouding man/vrouw 1:1 en deze CT 34°C worden er overwegend vrouwen geboren; de verschilt per diersoort (Flores et al., 1994). zogenaamde “hot-females” (Viets et al., 1993; Bij een IncT die anders is dan de CT is ook de Seufer et al., 2005). verhouding tussen de geslachten van de nakome- lingen anders. In de literatuur worden meerdere typen TSD beschreven. Bij Type 1A worden bij een IncT die lager is dan de CT meer mannelijke nakomelingen gevormd en bij een IncT die hoger is dan de CT meer vrouwen. Bij Type 1B is het omgekeerd; bij een IncT lager dan de CT meer vrouwen en bij een IncT hoger dan de CT meer mannelijke nakomelingen (Viets et al., 1993; Crews & Groothuis, 2005). De precieze ‘reden’ van TSD is echter onbekend en er worden dan ook veel onderzoeken gedaan naar de invloed van IncT op de fitness van dieren (Shine, 1999). Bij onderzoeken naar de invloed Figuur 1 Percentage mannen bij verschillende van IncT, wordt de Luipaardgekko Eublepharis IncT: de stippellijn beschrijft het type 1B TSD, de macularius (Gekkota: Eublepharidae, doorgetrokken lijn beschrijft Type 2 zoals voorkomt bij E. macularius (Viets et al., 1993). Eublepharinae) om verschillende redenen veel als modeldier gebruikt. Ten eerste is de soort mid- De IncT heeft niet alleen invloed op het geslacht delgroot waardoor je ze makkelijk kan huisvesten van de dieren. IncT heeft ook invloed op vele ande- en/of opereren. Daarnaast zijn ze vroeg geslachts- re morfologische kenmerken. MT dieren (32,5°C) rijp, eenvoudig te verzorgen en kunnen ze tegen zijn ongeacht het geslacht groter en zwaarder dan een ‘stootje’ (Flores et al., 1994; Tremper et FT dieren (30°C) (Viets et al., 1993; Seufer al., 2005). Daarbij komt dat E. macularius een et al., 2005). Daarnaast heeft IncT ook invloed aparte vorm van TSD vertoont, wat het mogelijk op kleurintensiteit, groeisnelheid, hersenontwik- maakt om mannen en vrouwen van verschillende keling, hormonale huishouding en gedrag van IncT met elkaar te vergelijken om er dus achter reptielen (Tremper et al., 2005). te komen of een verschil in vertoond gedrag door In dit artikel zal de relatie tussen IncT en gedrag

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 233

lacerta69-6binn.indd 233 05-02-12 23:03 besproken worden. De onderliggende mechanis- het dier (Flores et al., 1994; Viets et al., 1993). men die de invloed van IncT op gedrag verklaren MT vrouwen (32,5°C) vertonen significant meer zijn hersenontwikkeling en hormonale huishou- agressie (Viets et al., 1993), dan de zogenaamd ding. Deze scriptie beperkt zich echter tot de ‘koude vrouwen’(26°C) en ‘hot females’ (34°C) invloed op hormonen en het verschil in hersen- zouden dus naar alle verwachtingen het meest ontwikkeling zal alleen genoemd worden als alleen agressief gedrag moeten vertonen. Uit onderzoek hormonen niet toereikend zijn in het verklaren van van Flores et al. (1994) blijken deze ‘hot fema- het verschil in gedrag. Verder wordt de invloed van les’ echter niet significant agressiever te zijn dan het gedrag op de fitness van de dieren behandeld. de MT vrouwen en zij stelt er dus een maximum “Wat is de invloed van IncT op het socioseksueel bereikt kan worden wat agressie betreft; het zoge- gedrag, hormonale huishouding en fitness van E. naamde “plafond effect” (Flores et al., 1994). macularius?” is dus de onderzoeksvraag die cen- Er dient wel benadrukt te worden dat vrouwelijke traal staat. E .macularius nooit dezelfde mate van agressie ver- tonen als mannen, ongeacht de IncT (Flores et Agressie al., 1994). Agressie is een belangrijk onderdeel van socio- seksueel gedrag bij veel diersoorten (Viets et Territoriaal gedrag al., 1993). Bij luipaardgekko’s is dit niet anders. Territoriaal gedrag is een typisch mannelijke gedra- Agressie wordt geuit in bijten en slaan met de ging en bestaat hoofdzakelijk uit het aanbren- staart (Tremper et al., 2005). Mannelijke en gen van geurmarkeringen (Seufer et al., 2005; vrouwelijke E. macularius vertonen echter verschil- Tremper et al., 2005). De geurmarkeringen wor- lende vormen van gedrag. Mannen vertonen offen- den aangebracht doordat de mannen met de pre- sieve agressie wanneer ze een andere man tegen- anale poriën over het substraat, rotsen en takken komen (Flores et al., 1994). Mannen verdragen schuren. Hierbij wordt een wasachtige substantie elkaar slecht en een strijd om territorium, voedsel afgegeven die verschillende feromonen en andere en partners is onvermijdelijk. Wanneer een manne- geurstoffen bevat (Sakata et al., 2002; Sakata lijke E. macularius een ander dier tegenkomt, zal hij & Crews, 2003). stil blijven staan en karakteristieke staartvibraties IncT heeft op zichzelf niet veel invloed op het (wat een zoemend geluid tot gevolg heeft) verto- uitoefenen van territoriaal gedrag. Sakata et al. nen. Wanneer het andere individu niet op dezelfde (2002) vonden echter dat IncT wel invloed heeft manier reageert, zal de man terughoudend reage- op de verandering in het uitoefenen van territoriaal ren wat agressie betreft. Reageert de gekko echter gedrag. Er is geen verschil gevonden in het uitoe- op dezelfde manier, dan weten beiden dieren dat fenen van territoriaal gedrag tussen zowel naïeve ze tegenover een man staan en een gevecht waarbij (onervaren) FT als MT mannen. Wanneer de man- beiden ernstig gewond kunnen raken is het gevolg nen voor het eerst in aanraking komen met vrou- (Seufer et al., 2005). Vrouwen vertonen in de welijke individuen en dus ‘ervaren’ worden, blijken regel defensieve agressie en minder snel offensieve FT mannen (30°C) significant meer territoriaal agressie (Flores et al., 1994) en zullen normaal gedrag te gaan vertonen. Naïeve en ervaren MT gesproken pas agressief reageren als ze worden mannen (32,5°C) echter, vertonen geen significant aangevallen door een ander individu. verschil in het uitoefenen van territoriaal gedrag Uit diverse onderzoeken is gebleken dat zowel (Sakata et al., 2002; Sakata & Crews, 2003). mannelijke als vrouwelijke E. macularius die zijn uitgebroed bij de FT (30°C) significant minder Baltsgedrag agressief gedrag vertonen dan individuen die zijn Baltsgedrag is typisch mannelijk gedrag bij E. uitgebroed bij de MT (32,5°C) (Crews et al., macularius (Crews et al., 1998). Wanneer de 1998; Sakata et al., 2002). De mate van agressie man het vrouwtje tegenkomt, zal hij haar eerst en de kans op het uitoefenen van agressief gedrag langzaam benaderen (Crews et al., 1998) en neemt dus toe als functie van de IncT, m.a.w. hoe inspecteren door met zijn tong de lucht en het sub- hoger de IncT, des te groter de kans op agressie bij straat te ‘proeven’ (Crews et al., 1998; Seufer

234 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 234 05-02-12 23:03 et al., 2005). Vervolgens keurt hij de vrouw door Lang is gedacht dat IncT invloed heeft op de ont- met zijn tong de vrouw te ‘proeven’ (Crews et vankelijkheid van vrouwelijke E. macularius. ‘Hot al., 1998). Het vertonen van staartvibraties is de females’ (34°C) leken minder ontvankelijk dan volgende stap en deze staartvibraties vergroten MT vrouwen (32,5°C) en FT vrouwen (30°C). de kans dat het vrouwtje ontvankelijk gedrag ver- ‘Koude vrouwen’ (26°C) leken het meest ontvan- toont (Crews et al., 1998). Daarna zal de man kelijk voor mannen (Flores et al., 1994, Crews de vrouw bij de staart vastpakken waarna de man et al., 1998). In 2000 vonden Rhen et al. (2000) voorzichtig met zijn kop schudt terwijl hij de huid echter dat IncT geen invloed heeft op de ontvanke- van het vrouwtje vast heeft. Dit schudden maakt lijkheid van vrouwelijke E. macularius. Belangrijker ogenschijnlijk de bedoelingen van de man duide- is in welk stadium van de folliculaire ontwikkeling lijk en voorkomt dat de vrouw het bijten verkeerd het vrouwtje zich bevindt. Vrouwelijke luipaard- interpreteert en denkt dat ze wordt aangevallen gekko’s zijn namelijk het meest ontvankelijk tijdens (eigen observatie). De man werkt zich langzaam het stadium waarin dooiermateriaal geproduceerd naar boven en uiteindelijk heeft hij de vrouw vast en geaccumuleerd wordt; de vroege vitellogenese in haar nekvel, waarna hij een poging zal doen (Rhen et al., 2000). haar te ‘bestijgen’ en een copulatie is het gevolg (Crews et al., 1998; Tremper et al., 2005). Aantrekkelijkheid Nu blijkt dat IncT een vrij grote invloed heeft op Aantrekkelijkheid is een typische vrouwelij- baltsgedrag bij E. macularius. FT mannen (30°C) ke eigenschap (Crews et al., 1998; Crews & blijken meer baltsgedrag te vertonen en boven- Groothuis, 2005) die wordt gedefinieerd door dien houden ze de vrouwen langer vast in de nek de mate waarin een mannelijke E. macularius dan MT mannen (32,5°C) (Crews et al., 1998; baltsgedrag vertoont naar een vrouw (Sakata et Sakata et al., 2002; Woolley et al., 2004). al., 2002). Wanneer een man heftig baltsgedrag Daarnaast heeft IncT net als bij territoriaal gedrag begint te vertonen als reactie op een vrouw, wordt invloed op de plasticiteit van baltsgedrag; FT man- de vrouw geclassificeerd als “erg aantrekkelijk”. nen vertonen meer en sterker baltsgedrag als ze Wanneer een man echter minder of niet reageerde, ervaren raken dan MT mannen (Sakata et al., wordt de vrouw als “niet of minder aantrekkelijk” 2002; Crews & Moore, 2005). beschreven. De mate van het vertonen van staartvi- braties is een sleutelelement in het vaststellen van Ontvankelijkheid de aantrekkelijk van een vrouwelijke E. macularius Ontvankelijkheid (receptief gedrag) is het gedrag (Sakata et al., 2002). wat vrouwen vertonen als reactie op baltsgedrag IncT heeft een grote invloed op de aantrekkelijk- van mannen (Crews et al., 1998). De vrouwen heid van een vrouwelijke E. macularius (Putz gaan hoog op de poten staan en tillen hun staart op, & Crews, 2005). Al eerder was gevonden dat zodat de man de cloaca goed kan bereiken (Crews ‘koude vrouwen’ (26°C) vaker gedekt werden dan et al., 1998; Sakata et al., 2002; Seufer et al., FT of MT vrouwen (Flores et al., 1994). Een 2005). relatief nieuw onderzoek heeft uitgewezen dat

Figuur 2 Invloed van IncT op de aantrekkelijk- heid van vrouwen. De dikte van de groene pijlen geeft de mate van aantrek- kelijkheid aan. De rode pijl staat voor een hoge IncT (MT, 32,5°C en ‘hot fema- les’, 34°C). De blauwe pijl staat voor lagere IncT (FT, 30°C, en ‘koude vrouwen’, 26°C).

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 235

lacerta69-6binn.indd 235 05-02-12 23:03 de aantrekkelijkheid van de vrouw niet alleen te verschillende hormonen zijn echter wel gelijk als maken heeft met de IncT waaronder de vrouw is bij GSD dieren; T werkt masculiniserend en E2 uitgebroed, maar ook afhankelijk is van de IncT en P feminiserend. Hierbij is echter niet alleen de van de kiezende man! Mannelijke luipaardgekko’s concentratie van de hormonen van belang, maar schijnen een voorkeur te hebben voor vrouwen ook de duur van die concentratie. Mannelijke die “tegenovergesteld” zijn aan henzelf. M.a.w. FT E. macularius vertonen lange periodes met hoge mannen (30°C) vinden MT vrouwen en ‘hot fema- concentraties androgenen, terwijl de concentratie les’ aantrekkelijker dan ‘koude vrouwen’ (26°C). androgenen bij vrouwen in een cyclus varieert, Omgekeerd is ook het geval dat MT mannen afhankelijk van de folliculaire ontwikkeling (Rhen (32,5°C), FT vrouwen of ‘koude vrouwen’ prefere- et al., 2000). Ook de concentraties E2 en P vari- ren (Putz & Crews, 2005) (zie fig.2). ëren bij vrouwen en zijn bij mannen vrij constant (Flores et al., 1994; Rhen et al., 2000). Mechanisme van beïnvloeding, hormonen De geslachtshormonen testosteron (T), dihydro- Agressie, ontvankelijkheid en hormonen testosteron (DHT), progesteron (P) en oestradiol Bij E. macularius is gebleken dat bij MT mannen (E2) hebben grote invloed op gedrag van dieren (32,5°C) de concentratie van circulerende ‘man- (Hadley, 2000) en bij E. macularius is dit niet nelijke’ hormonen (T en DHT) significant hoger anders (Rhen et al., 1999; Rhen et al., 2000). is dan bij FT mannen (30°C). Daar tegenover staat Bij zoogdieren zijn de androgenen T en DHT dat de concentratie ‘vrouwelijke’ hormonen (en veelal typisch mannelijke hormonen. Oestrogenen dan vooral E2) bij FT mannen juist weer hoger is (E2) en progestines (P) zijn meer typisch vrouwe- dan bij MT mannen (Crews et al., 1998; Crews lijke hormonen (Hadley, 2000). Bij E. macularius & Groothuis, 2005; Rhen et al., 1999; Rhen spelen zowel de androgenen, als E2 en P bij beide et al., 2000; Rhen et al., 2005). Een link met geslachten een belangrijke rol en men kan dus stel- de concentratie T en DHT en het vertonen van len dat de hormonen niet echt geslachtsgebonden agressief gedrag is dus snel gemaakt; MT mannen zijn, aangezien ze zeer belangrijk zijn voor beide zijn agressiever dan FT mannen (zie: “Agressie”). geslachten (Rhen et al., 1999; Crews & Moore, De relatie tussen T en agressie blijkt ook uit 2005). Dit lijkt een gevolg te zijn van het missen onderzoek van Marler & Moore in 1988 met van geslachtschromosomen, aangezien IncT bij de Bergstekelleguaan (Sceloporus jarrovi), waarbij TSD-soorten een organiserende functie heeft in mannetjes die extra T kregen toegediend, signifi- plaats van geslachtschromosomen (Flores et al., cant meer agressie vertoonde dan niet behandelde 1994, Rhen et al., 1999). De gevolgen van de mannen (Marler & Moore, 1988; Crews &

Temperature Sexing? Je ziet het vaak staan bij de verkoop omschrijving bij luipaardgekko’s: “Uitgebroed op vrouw”. Het kan net de doorslag geven voor een potentiële koper om het dier al dan niet aan te schaffen. Het is algemeen bekend echter dat de koper ook erg bedrogen uit kan komen en dat het dier net van het tegenovergestelde geslacht blijkt te zijn. Dit is te wijten aan het feit dat de door Viets et al. (1993) gestelde temperaturen niet voor 100% kloppen. Er is gebleken dat sommige vrouwen namelijk bij de CT (30,5°C) alleen maar mannelijke of alleen maar vrouwelijke nakomelingen krijgen (Tremper et al, 2005). Daarnaast kan het voorkomen dat een dier een andere CT heeft “ingesteld” (niet bewust!) dan die in de boeken staan (Tremper et al, 2005). Er zijn daarom auteurs die stellen dat de incubatieperiode (en daarmee dus de ontwikkelingssnelheid) een betere indicator is voor het bepalen van de geslachtsverdeling van de jongen in plaats van de incubatietemperatuur. Viets et al. vonden namelijk dat bij 34-35°C de incubatietijd relatief langer was dan bij een iets lagere temperatuur, wat suggereert dat (met name) ‘warme vrouwen’ er langer over doen zich te ontwikkelen dan mannen (Viets et al., 1993). Dit moet echter nog (steeds) gedegen worden onderzocht.

236 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 236 05-02-12 23:03 Moore, 2005). Uit onderzoek met gecastreerde E. macularius mannen die vervolgens T, DHT of E2 ingespoten kregen, bleek dat door het inspui- ten van een hoge dosis T of DHT het agressieve gedrag weer hersteld werd (Flores et al., 1994; Crews et al., 1998). Het toevoegen van extra E2 bleek geen verhogend effect te hebben op agres- sief gedrag (Crews et al., 1998). Wellicht dat E2 een remmende werking op agressie heeft. Dat zou verklaren waarom FT mannen (30°C) minder agressief zijn dan MT mannen (32,5°C); bij FT De invloed van incubatietemperatuur op pigment- vorming bij luipaardgekko’s. Beide dieren zijn albi- mannen is de concentratie androgenen lager én no’s, maar het linker dier is uitgebroed op 26°C en de concentratie E2 is hoger dan bij MT mannen het rechter dier op 30°C. (Crews et al., 1998; Rhen et al., 1999). Bij vrouwelijke E. macularius geldt dat de con- komt het dat de FT mannen minder agressief zijn? centratie T varieert afhankelijk van de folliculaire Het antwoord op deze vragen zou deels verklaard ontwikkeling (Rhen et al., 1999; Rhen et al., kunnen worden door de lagere concentratie andro- 2000); tijdens de pre-vitellogenese is de concen- genen. Maar wat is de invloed van de vrouwelijke tratie laag, tijdens de vroege vitellogenese stijgt hormonen op agressie? de concentratie bescheiden en bij de late vitello- De concentratie E2 bij vrouwen stijgt geleidelijk genese stijgt de concentraties T drastisch. Na de tussen pre-vitellogenese en vroege vitellogenese, ovulatie daalt de concentratie androgenen weer piekt tijdens de late vitellogenese en daalt na de tot hetzelfde niveau als tijdens de pre-vitellogenese ovulatie naar pre-vitellogenese niveau” (Rhen et (Rhen et al., 1999). Bij ‘hot females’ (34°C) al., 2000). P vertoont eenzelfde patroon als E2, en MT vrouwen (32,5°C) blijkt de concentratie alleen piekt de concentratie niet tijdens de late androgenen wel altijd hoger te zijn dan bij ‘koude vitellogenese (deze vertoont zelfs een beschei- vrouwen’ (26°C) (Flores et al., 1994), ongeacht den daling) (Rhen et al., 2000). Flores vond het ontwikkelingsstadium van de follikels (Rhen in 1994 al dat ‘koude vrouwen’ (26°C) waarvan et al., 2000). De concentraties androgenen stij- op de dag van uitkomen de ovaria verwijderd gen zelfs als functie van de IncT (Rhen et al., zijn, meer agressief gedrag vertoonde dan intacte 2000). De meer agressieve vrouwen (MT en ‘hot ‘koude vrouwen’ (Flores et al., 1994). E2, wat females’) hebben die agressie te danken aan een voor een groot deel in de ovaria wordt aangemaakt hogere concentratie T en DHT, vergeleken met (Hadley, 2000), heeft dus mogelijk een rem- hun ‘koude’ sexegenoten. mende werking op agressie. Dit zou het “plafond Tijdens de late vitellogenese blijken vrouwen het effect” waar Flores et al. (1994) over spraken meest ontvankelijk voor mannen ongeacht de IncT. kunnen verklaren; door de verhoogde concentratie Tijdens de pre-vitellogenese zijn vrouwen niet ont- androgenen vertonen ze meer agressief gedrag, vankelijk, tijdens de vroege vitellogenese enigszins maar dit wordt te allen tijde binnen de perken en na ovulatie zijn vrouwen weer niet ontvankelijk gehouden door de hogere aanwezigheid van E2 (Rhen et al., 2000). Ontvankelijkheid hangt dus dan bij mannen. Deze hypothese wordt gesteund sterk samen met de piek van T tijdens de late vitel- door onderzoek van Rhen in 2000. Hij vond dat logenese (Rhen et al., 2000; Rhen et al., 2005). vrouwen die ontvankelijk waren zowel een hoge Maar agressie wordt ook geïnduceerd door andro- concentratie T als een hoge concentratie E2 ver- genen (Flores et al., 1994). De hoge concentra- toonden. Wanneer de vrouwen alleen een hoge tie androgenen aan de ene kant en de verhoogde concentratie T vertoonden, waren de vrouwen niet ontvankelijkheid tijdens de late vitellogenese aan ontvankelijk en reageerde ze zelfs agressief wan- de andere kant, spreken elkaar dus tegen. En waar- neer een man wilde paren (Rhen et al., 2000). om zijn vrouwen dan niet even agressief als man- Ontvankelijkheid is dus alleen mogelijk als E2 de nen? Wat veroorzaakt het “plafond effect”? En hoe invloed van T op agressie afremt. De precieze rol

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 237

lacerta69-6binn.indd 237 05-02-12 23:03 Daarnaast blijkt uit onderzoek van Flores et al. (1994) dat MT vrouwen (32,5°C) die d.m.v. een E2 behandeling in het ei (‘hormone-determined) tot ‘vrouw zijn gemaakt’ aantrekkelijker waren dan MT vrouwen die op de ‘gewone manier’ gebo- ren zijn (‘temperature-determined’). De ‘gewone’ MT vrouwen bleken ook een hogere concentra- tie androgenen te hebben. Bij aantrekkelijkheid spelen hormonen dus een grotere rol dan IncT (Flores et al. 1994) (zie figuur 3).

De heersende hypothese die dit fenomeen kan ver- klaren, is dat T een verandering in huidlipiden en/ of feromonen teweeg brengt, waardoor deze meer mannelijk aandoen (Rhen et al., 1999; Rhen et al., 2000). Het gevolg is dus dat de behandelde vrouwen meer ‘mannelijk ruiken’ en daardoor min- der aantrekkelijk worden en zelfs agressief gedrag opwekken bij mannelijke E. macularius (Rhen et al., 1999; Putz & Crews, 2005). Dit verklaart Figuur 3 Invloed van IncT en hormonen op aan- trekkelijkheid van vrouwen op MT (32,5°C) man- waarom MT vrouwen en ‘hot females’ minder nen. De dikte van de groene pijlen geven de mate aantrekkelijk gevonden worden door mannen (zie van aantrekkelijkheid aan. hoofdstuk “Aantrekkelijkheid”). Waarom FT man- nen de warmere vrouwen prefereren is echter nog van P bij zowel mannen als vrouwen bij het vor- onbekend (Putz & Crews, 2005). men van gedrag is nog niet duidelijk. Wel wordt De aantrekkelijkheid van vrouwen wordt gemeten aangenomen dat P samenwerkt met zowel E2 als aan de hand van baltsgedrag wat door de man- T om ontvankelijkheid te induceren, maar hoe dit nen vertoond wordt (Sakata et al., 2002). Bij precies in zijn werk gaat, moet nog onderzocht Luipaardgekko’s speelt T een belangrijke rol bij worden (Crews & Moore, 2005). baltsgedrag, aangezien gecastreerde mannen totaal geen seksueel gedrag meer vertonen (Woolley et Aantrekkelijkheid, baltsgedrag en al., 2004). Men zou dus verwachten dat de grotere hormonen en meer agressieve MT mannen met een hogere Ook aantrekkelijkheid van vrouwelijke E. macula- concentratie circulerend T ook beter zouden zijn rius blijkt sterk beïnvloed te worden door hormo- in het veroveren van de vrouwen, maar dat is niet nen. Men zou verwachten dat ‘hoe vrouwelijker de het geval (zie: “Baltsgedrag”). Ervaren FT mannen gekko, hoe aantrekkelijker voor mannen’, m.a.w, (30°C) vertonen meer staartvibraties en houden hoe meer E2, hoe aantrekkelijker. Dit is echter de vrouwen langer vast in de nek (Sakata et al., niet helemaal het geval. Voor mannen blijken de 2002; Sakata & Crews, 2003). Maar de concen- ‘koude vrouwen’ (26°C) het meest aantrekkelijk te tratie androgenen is bij FT mannen significant lager zijn (Flores et al., 1994; Putz & Crews, 2005). dan bij MT mannen. Blijkbaar is er nog een andere ‘Koude vrouwen’ die echter langdurig behandeld factor die bepaalt dat FT mannen meer baltsgedrag worden met T, worden minder aantrekkelijk voor vertonen dan MT mannen. Het antwoord is te mannen dan niet behandelde vrouwen, ongeacht vinden in de hersenen. De Pre-optic Area (POA) de concentratie (Rhen et al., 1999). Deze behan- is een hersenstructuur die bij veel dieren (en dus delde vrouwen worden dus niet minder aantrekke- ook bij E. macularius) geassocieerd wordt met lijk omdat ze minder vrouwelijk zijn, maar omdat het vertonen van mannelijk territoriaal gedrag en ze meer mannelijk worden (aan de concentratie seksueel gedrag (Putz & Crews, 2005). De POA circulerend E2 wordt immers niet gesleuteld)! van dieren die zijn uitgebroed bij een hogere IncT

238 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 238 05-02-12 23:03 is bij zowel mannen als vrouwen groter. M.a.w. bij volume bij MT vrouwen groter is dan bij FT vrou- MT mannen is de POA groter dan bij FT mannen wen, concludeerde hij dat niet zozeer de grootte (Woolley et al., 2004) en dit is dus nog niet de van de POA van belang was, als wel de gevoelig- verklaring waarom FT mannen meer baltsgedrag heid van POA voor T in combinatie met de acti- vertonen dan MT mannen. Het blijkt echter dat viteit van hetzelfde hersengebied (Crews et al., de POA van FT mannen minder gevoelig is voor 1998). Ook bij FT mannen is gebleken dat de POA dopamine antagonisten (stoffen die dopamine meer gevoelig is voor T en een verhoogde activiteit tegenwerken). Uit onderzoek van Sakata et al. vertoont dan de POA van MT mannen (Crews et in 2004 bleek dat FT mannen (30°C) alleen stopte al., 1998; Woolley et al., 2004). met het vertonen van baltsgedrag wanneer zij met de hoogste concentratie dopamine antagonisten Fitness werden behandeld. MT mannen (32,5°C) stopte Uit onderzoek van Marler & Moore in 1988 al bij de middelste concentratie met het vertonen bleek dat bij de Bergstekelleguaan (Scelopores jarro- van baltsgedrag (Woolley et al., 2004). Blijkbaar vi) T een verhoging van agressie tot gevolg had (zie bevat de POA van FT mannen meer dopamine “Agressie, ontvankelijkheid en hormonen”). Bij receptoren wat duidt op een verhoogde activiteit de proefdieren werd een T implantaat ingebracht in dit hersengebied (Woolley et al., 2004). In en ze werden weer vrijgelaten. Zij merkten dat de 1998 vond Crews dat wanneer bij vrouwelijke E. mannetjes meer agressief gedrag vertoonde, maar macularius de ovaria werden verwijderd (en daar- merkten tevens op dat deze meer agressieve man- mee dus de invloed van vrouwelijke hormonen nen een hogere jaarlijkse mortaliteit hadden dan werd weggehaald), dit het vertonen van baltsge- de ‘placebo mannen’ (Marler & Moore, 1988; drag (dus mannelijk gedrag) kon veroorzaken. Bij Crews & Moore, 2005). Daarnaast hadden ze in FT en ‘koude’ vrouwen was enkel een verhoging 1989 gevonden dat deze mortaliteit te wijten was van de gevoeligheid van de POA (door toediening aan een negatieve energiebalans, omdat de meer van dopamine nodig om na een behandeling met agressieve mannen hun tijd meer besteedden aan T baltsgedrag waar te nemen. Doordat het POA het verjagen van indringers dan met foerageren

Voorbeeld van defensieve agressie bij een jonge luipaardgekko; het dier staat op alle vier de poten en het lichaam rust niet op het oppervlak. De staart wordt in de lucht gestoken en een luide krijs is te horen.

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 239

lacerta69-6binn.indd 239 05-02-12 23:03 Temperature Sensitive Period Het geslacht van een “TSD-diersoort” wordt bepaald in de zogenaamde “Temperature Sensitive Period” (TSP) of te wel, de periode waarin het dier gevoelig is voor de invloed van temperatuur. Niet alleen het geslacht wordt in deze periode bepaald, maar ook andere (morfologische) kenmerken worden in deze periode beïnvloed. De timing van deze periode is daarom uiterst belangrijk voor de fitness van het nageslacht. Als een individu (embryonaal) is ‘aangepast’ aan een hogere temperatuur in een omgeving terecht komt met een lagere temperatuur, kan dit nadelige gevolgen hebben voor het dier. Wanneer het vrouwtje bij het leggen van de eieren niet of nauwelijks kan ‘voorspellen’ wat de omstandigheden zullen zijn tijdens de TSP van haar eieren, blijkt deze periode zich in een later stadium van de embryonale ont- wikkeling te bevinden. Hagedissen, brughagedissen en schildpadden hebben een relatief ‘vroege’ TSP in vergelijking tot krokodillen en dit hangt dus waarschijnlijk samen met de leefomgeving van de verschil- lende groepen reptielen. De vrouwtjes van diersoorten met een ‘vroege’ TSP, hebben dus ‘controle’ over het geslacht en andere kenmerken van hun nageslacht, door een ei-afzetplek te zoeken met een bepaalde temperatuur. Daarbij komt dat bij sommige soorten (waaronder levenbarende soorten) de TSP begint wanneer het embryo nog in de moeder aanwezig is. Bij deze soorten heeft het thermoregulatief gedrag van het vrouwtje dus ook een grote invloed op de fitness van haar jongen (Shine et al., 2007).

(Marler & Moore, 1989; Crews & Moore, de cyclische status van de onderzochte vrouwen 2005). Aannemelijk is, dat een vergelijkbare situ- (Rhen et al., 2000). Er is echter nog geen onder- atie ook opgaat voor mannelijke Luipaardgekko’s; zoek gedaan naar de invloed van een hogere con- hoe agressiever, hoe hoger de mortaliteit of m.a.w. centratie androgenen bij vrouwen op de overleving hoe ‘mannelijker’ het gedrag, hoe hoger de mor- van jongen in het wild (Putz & Crews, 2005). taliteit. Wellicht zou dit ook kunnen gelden voor Wellicht dat dit nog een factor zou kunnen zijn MT vrouwen en ‘hot females’. Zij vertonen immers op de fitness van MT vrouwen en ‘hot females’. ook significant meer agressie dan FT vrouwen Agressie bij MT vrouwen en ‘hot females’ heeft en deze verhoogde agressie zou dus invloed kun- ook wellicht invloed op het reproductieve succes nen hebben op hun mortaliteit. Zeker als blijkt van MT vrouwen en ‘hot females’(Crews et al., dat deze mortaliteit te wijten is aan een negatieve 1998). Maar niet alleen het vertonen van agressie, energie balans, zoals dat bij mannen het geval is ook het uitlokken van agressie bij mannen door (Woolley et al., 2004). Vrouwen verbruiken een hogere T concentratie (Rhen et al., 1999) door de aanmaak van eieren immers meer (fysieke) kan nooit in positieve zin bijdragen aan het repro- energie in reproductie dan mannen. ductieve succes. Het zou voor E. macularius als Maar niet alleen mortaliteit heeft invloed op de fit- soort dus gunstiger zijn als de vrouwelijke popu- ness van het dier. Ook reproductief succes telt hier latie voor een aanzienlijk deel uit ‘koude vrouwen’ zwaar in mee; hoe meer je jezelf kan voortplanten, zou bestaan. Bragg et al. (2000) deed onderzoek des te groter je bijdrage aan het voortbestaan van waarin aan E. macularius vrouwen verschillende de soort. Uit onderzoek van Rhen et al. (2000) nestgebieden met verschillende temperaturen wer- blijkt dat er geen significant verschil is tussen de den aangeboden. De gemiddelde temperatuur van hoeveelheid onbevruchte eieren en vruchtbaarheid de gekozen nestgebieden was 28,7°C (Bragg et van vrouwen die wel met T behandeld waren of al., 2000). Deze temperatuur ligt ver beneden de vrouwen die niet met T behandeld waren (Rhen FT (30°C). Hoewel deze temperatuur nog ver- et al., 1999). Dit wordt echter tegengesproken der boven de ‘koude vrouwen’ temperatuur ligt door eerder onderzoek, waaruit bleek dat MT (26°C), bewijst het wel dat het voor zowel vrou- vrouwen en ‘hot females’ wel minder vruchtbaar wen als mannen in het wild gunstiger is als ze meer waren en minder ontvankelijk dan FT- en ‘koude’ ‘vrouwelijk gedrag’ vertonen. vrouwen (Flores et al. 1994). Rhen stelt echter Waarom zou het gunstiger zijn als er ook meer FT dat het verschil in uitkomst komt doordat eerdere mannen (30°C) in het wild rond zouden lopen? onderzoeken geen rekening hebben gehouden met Aan de ene kant zijn deze mannen kleiner dan MT

240 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 240 05-02-12 23:03 “Warm” uitgebroed wildkleur jong met ‘mooie’ lichte kleuren.

mannen (Viets et al., 1993) en minder agressief en meer onderzoek naar de oorzaak zou dan ook (Flores et al. 1994). Ze vertonen echter als ze noodzakelijk zijn om dit mysterie op te lossen. eenmaal ervaren zijn, wel meer baltsgedrag en Echter de rol van hormonen op partnerkeuze (een copuleren meer dan MT mannen (Sakata et al., samenwerking van baltsgedrag, aantrekkelijkheid 2002; Sakata & Crews, 2003). Het is duidelijk en ontvankelijkheid) is duidelijk. Waarom FT dat deze twee ‘man varianten’ er twee verschillende mannen echter de warmere vrouwen prefereren, is voortplantingsstrategieën op na houden (Putz ook nog niet duidelijk. & Crews, 2005), die blijkbaar allebei voordelen Het überhaupt vertonen van partnerkeuze bij deze hebben; FT mannen paren meer, maar MT man- reptielensoort, is een raar gegeven. Mannen leve- nen zijn groter, sterker en agressiever en dus beter ren geen andere bijdrage aan de voortplanting in staat hun territorium (en dus voedselbron- naast het bevruchten van eieren. Het paren met nen, schuilplaatsen, etc.) te beschermen. Dit zijn zoveel mogelijk vrouwen zou het enige doel moe- natuurlijk ook eigenschappen die voor een vrouw- ten zijn van mannelijke luipaardgekko’s en hij tje gunstig uit kunnen vallen als zij zich in het ter- ondervind geen (direct) voordeel aan kieskeurig- ritorium van het mannetje bevindt. heid. Partnerkeuze zou logisch zijn als de mannen echt voordeel zouden hebben bij het maken van Conclusies en discussie een keuze. Wanneer ze bijvoorbeeld een bijdrage Het is duidelijk dat de incubatietemperatuur een zouden leveren aan de verzorging van de jongen, grote invloed heeft op het socioseksueel gedrag is het zaak te streven naar zo sterk mogelijk nage- van E. macularius. Gedragingen als agressie, ont- slacht omdat het ze (veel) energie kost om ze groot vankelijkheid en aantrekkelijkheid worden dui- te brengen. Dit is echter niet het geval en tot nu toe delijk direct door hormonen (vooral androgenen is er nog geen sluitende verklaring gevonden voor en oestradiol) gestuurd. Territoriaal gedrag wordt verschijnsel partnerkeus (Putz & Crews, 2005). echter niet direct door IncT of hormonen beïn- Een punt van aandacht bij alle onderzoeken die vloed, maar de plasticiteit van deze gedragingen zijn uitgevoerd op de invloed van IncT op E. echter wel. Het onderliggende mechanisme wat macularius, is dat de eieren onder laboratoriumom- deze plasticiteit veroorzaakt, is echter niet bekend standigheden worden uitgebroed. Dit betekent dat

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 241

lacerta69-6binn.indd 241 05-02-12 23:03 de IncT vrijwel constant is gedurende de gehele van TSD onder invloed van natuurlijke selectie incubatieperiode. Bij sommige onderzoeken zijn de CT enigszins kan aanpassen aan veranderlijke de IncT wel per dag en nacht verschillend geweest, omgevingsfactoren (Bragg et al., 2000). Of dit maar dit haalt het waarschijnlijk niet bij de vari- echter geldt voor alle ‘TSD soorten’ is maar de atie in temperatuur die in het wild gevonden zal vraag, maar dat is iets wat verder onderzoek en de worden. Alle gevonden uitkomsten van de invloed praktijk zullen moet gaan uitwijzen. van IncT, zijn dus theoretische modellen die allen mogelijk een bijdrage leveren aan de totale mor- fologische verschillen die in een populatie in het wild aanwezig zullen zijn. Hoe IncT in een wilde Summary populatie kan bijdragen aan de fitness van een dier- The influence of incubation-temperature on the soci- soort is dus nog steeds niet duidelijk. Men kan hier osexual behaviour of the Leopard gecko Eublepharis dus alleen maar over speculeren door alle kleine macularius. Many species of reptiles use Temperature-dependent Sex puzzelstukjes bij elkaar op te tellen. De uitkomsten Determination (TSD) to determine the sex of the offspring. van dergelijke onderzoeken kunnen echter wel The Leopard Gecko, Eublepharis macularius, is a many used nuttig zijn voor al dan niet professionele kwekers model species for research on the influence of incubation van E. macularius en andere soorten reptielen die temperature on offspring. Incubation temperature does not ook Type 2 TDS vertonen (bijv. Hemitheconyx only affect the sex of the juvenile, but also the behaviour of E. macularius. Animals that are incubated at higher tempera- caudicinctus). Eén conclusie die een kweker zou tures possess a higher level of male hormones (androgens). kunnen trekken, is dat het voor de kweek gunstig This higher androgen level results in (amongst other beha- kan zijn om een FT man (30°C) te kiezen in plaats viours) more aggression with both males as females. Other van een MT man (32,5°C). Dit hangt gezien de sociosexual behaviours like attractiveness, receptiveness and partnerkeuze echter wel weer samen met de IncT male territorial behaviour change under the influence of a change in different hormone levels. Male courtship behavi- waaronder de vrouwen zijn uitgebroed. our however seems to be influenced by a change in sensitivity of the Pre-Optic Area, a part of the brain of animals that Meer onderzoek naar de invloed van IncT op de induces sexual behaviours. Comparative studies with other fitness van dieren zou nuttig kunnen zijn om een species of reptiles concluded that mainly aggression, court- voorspelling te kunnen doen over de toekomst ship and attractiveness have a big influence on the fitness of animals. Due to climate changes, more research on the effect van biodiversiteit van reptielen (en andere soorten of incubation temperature on the fitness of ‘TSD-species’ is die gebruik maken van TSD). Gezien klimaatsver- needed to gain more insight on the consequences on the bio- anderingen en de opwarming van de aarde, is het diversity of these species. The situation that is present in the mogelijk dat veel diersoorten in de problemen kun- wild is however very hard to mimic in a laboratory setting, nen komen. Er zijn echter wel aanwijzingen dat een so any predictions in this field can only be done by joining diersoort (niet een individu) die gebruik maakt outcomes of different studies.

Verklarende woordlijst Afkortingen Socioseksueel gedrag: sociale gedragingen en dan met IncT Incubatietemperatuur name die gedragingen die betrekking hebben op of onder- TSD Temperature-dependent Sex Determination deel uitmaken van voortplantingsgedrag of –rituelen. GSD Genotypic-dependent Sex Determination Fitness: Het succes van een organisme in het proces van CT Centrale Temperatuur (Engels: Pivotal temperatu- natuurlijke selectie (Townsend et al., 2003). Hiermee re): de incubatietemperatuur waarbij de geslachts- kan bedoeld worden of het organisme in staat is te overleven verdeling 1:1 is. onder bepaalde omstandigheden maar ook of het zichzelf FT Female-biased Temperature: bij deze temperatuur kan voortplanten. Niet alleen de kwantiteit van de voort- worden overwegend (70%) vrouwelijke nakomelin- planting speelt hier een rol, maar zeker ook de kwaliteit. gen verkegen. Bij E. macularius is dit 30°C. Afhankelijk van de heersende omstandigheden, kunnen ver- MT Male-biased Temperature: bij deze temperatuur schillende strategieën een andere uitwerking hebben op de worden overwegend (70%) mannelijke nakomelin- fitness van een dier of diersoort. De term is terug te vinden gen verkegen. Bij E. macularius is dit 32,5°C. in Charles Darwin’s “Survival of the fittest”. Morfologie: De bouw en vorm van organismen.

242 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 242 05-02-12 23:03 Literatuur Bragg, W. K., J. D. Fawcett, T. B. Bragg & B. E. Viets, 2000, Nest-side selection in eublepharid gecko species with temperature-dependent sex determination and one with genotypic sex determination. Biological Journal of the Linnean Society 69: 319-322 Crews, D., J. T. Sakata & T. Rhen, 1998. Developmental effects on intersexual and intrasexual variation in growth and reproduction in a lizard with temperature-dependent sex determination. Comparitive Biochemistry and Physiology Part C 119: 229-241 Crews, D. & M. Moore, 2005, Historical contributions of research on reptiles to behavioral neuroendocrinology. Hormones and Behavior 48: 384-394 Crews, D. & T. Groothuis, 2005, Tinbergen’s fourth question, ontogeny: sexual and individual differentiation. Animal Biology 55 (4): 343-370 Flores, D., A. Tousignant & D. Crews, 1994. Incubation Temperature affects the behavior of adult Leopard geckos (Eublepharis macularius). Physiology & Behavior 55 (6): 1067-1072 Hadley, M. E., 2000. Endocrinology (fifth edition). Prentice Hall, Londen Marler, C. A. & M. C. Moore, 1988. Evolutionary costs of aggression revealed by testosterone manipulations in free-living male lizards. Behavioral Ecology and Sociobiology 23 (1): 21-26 Marler, C. A. & M. C. Moore, 1989, Time and energy costs of aggression in testosterone-implanted free-living male mountain spiny lizards (Sceloporus jarrovi). Physiological Zoology 62 (6): 1334-1350 Putz, O. & D. Crews. 2005. Embryonic origin of mate choice in a lizard with temperature-dependent sex determi- nation. Dev Psychobiol 48: 29-38 Rhen, T., J. Ross & D. Crews, 1999. Effects of testosterone on sexual behavior and morphology in adult female leopardgecko’s, Eublepharis macularius. Hormones & Behavior 36: 119-128 Rhen, T., J. T. Sakata, M. Zeller & D. Crews. 2000. Sex steroid levels across the Reproductive cycle of Female Leopard Geckos, Eublepharis macularius, from different incubation temperatures. General Comparative Endocrinology 118: 322-331 Rhen, T., J. T. Sakata & D. Crews. 2005. Effects of gonadal sex and incubation temperature on the ontogeny of gonadal steroid concentrations and secundary sex structures in leopard geckos, Eublepharis macularius. General and Comparative Endocrinology 142: 289-296 Sakata, J. T., A. Gupta, C. P. Chuang & D. Crews. 2002. Social experience affects territorial and reproductive behaviours in male leopard geckos, Eublepharis macularius. Animal Behaviour 3: 487-493 Sakata, J. T. & D. Crews. 2003. Embryonic temperature shapes behavioural change following social experience in male leopard geckos, Eublepharis macularius. Animal Behavior 66: 839-846 Shine, R., 1999. Why is sex determined by nest temperature in many reptiles?. Tree 14 (5): 186-189 Shine, R., D. A. Warner & R. Radder, 2007. Windows of embryonic sexual lability in two lizard species with environmental sex determination. Ecology 88 (7): 1781-1788 Seufer, H., Y. Kaverkin & A. Kirschner, 2005. The Eyelash Geckos, care, breeding and natural history. Kirschner & Seufer Verlag, Karlsruhe Townsend, C. R., M. Begon & J. L. Harper, 2003. Essentials of Ecology (second edition). Blackwell Publishing, Oxford Tremper, R., G. de Vosjoli & R. Klingenberg, 2005. The Herpetoculture of Leopard Geckos. Twenty-seven generations of living art. Advanced Visions, Sterling Viets, B. E., A. Tousighant, M. A. Ewert, C.E. Nelson & D. Crews, 1993. Temperature-dependent Sex Determination in the Leopard Gecko, Eublepharis macularius. The journal of experimental zoology 265: 679-683 Woolley, S. C., J. T. Sakata & D. Crews, 2004. Evolutionary insights into the regulation of courtship behavior in male amphibians and reptiles. Physiology & Behavior 83: 347-360

Dankwoord Via deze weg wil ik graag mijn goede vriend reptielenonderzoek te gaan verrichten voor mijn Dennis Oonincx bedanken voor het kritisch lezen afstudeerproject. Daarnaast wil ik mijn vriendin van mijn scriptie en aanwijzingen te geven hoe ik Annet bedanken voor haar tolerantie en begrip het kon omvormen tot dit artikel. Hij is tevens de voor mijn hobby, ondanks dat zij mijn liefde voor reden geweest dat ik überhaupt aan de hobby ben deze diergroep niet in vergelijkbare mate deelt. begonnen en heeft mij geïnspireerd om mijn eigen

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 243

lacerta69-6binn.indd 243 05-02-12 23:03 Het kweken en verzorgen van Aspidites ramsayi

244 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 244 05-02-12 23:03 Eric Wouwenberg www.Liasis.nl Foto’s van de auteur de Woma

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 245

lacerta69-6binn.indd 245 05-02-12 23:03 In 2003 kwam ik voor het eerst in De Woma is een stevig gebouwde python. Hij aanraking met de Woma. Het eer- kan tot 220 centimeter worden, over het alge- meen worden ze niet groter dan ± 170 centimeter. ste wat mij opviel aan deze mooie Mijn dieren zijn ongeveer 160 centimeter. De kop slang waren de opvallende “wenk- wordt gekarakteriseerd door twee donkerbruine brauwen”. Dat hij een ook nog eens tot zwarte strepen/vlekken boven de ogen, de een mooi gebandeerde tekening zogenaamde wenkbrauwen. Verder is de kop, die geler is dan de rest van zijn lichaam, niet echt dui- had is alleen maar meegenomen. delijk afgescheiden van het lichaam. Het lichaam Mijn eerste koppel heb ik in 2005 is verder geelbruin gekleurd met donker bruingele aangeschaft. Omdat er weinig patronen, dit kan variëren van een vlekkenpatroon tot banden. De bovenkaak steekt duidelijk over de Nederlandse informatie is over het onderkaak, wat laat zien dat de Woma een graver is. kweken met de Woma heb ik dit Dit zie ik ze dan ook regelmatig doen. De dikte en artikel geschreven. grootte van de Woma kan per vindplaats verschil- len. Dit is een doorsnee beschrijving van de Woma. Mocht u meer informatie willen over de herkomst van de Woma en zijn verschillende vindplaatsen, dan verwijs ik u graag door naar anderen (Barker & Barker 1994; Stone, 2008).

Foto 1. Duidelijk een overbeet en “wenkbrauwen”.

246 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 246 05-02-12 23:03 Foto 2. Aspidites ramsayi. Een gebandeerde vrouw

Het terrarium Het terrarium heeft bij mij afmetingen van 120x60x50 staan wordt niet bij verwarmd. cm (lxbxh). Aangezien de Woma een echte bodem- De lichtduur is in de zomermaanden zo’n 14 uur en kruiper is, hoeft het terrarium niet al te hoog zijn. Ik in de wintermaanden 8 uur. Meer informatie hierover hanteer een hoogte van 50 centimeter, omdat dit voor bij de kweek met Woma’s. De luchtvochtigheid is mij makkelijker werken is. rond de 40-50 %. Als bodem bedekking gebruik ik beukensnippers. In de natuur staan ze er om bekend ook slangeneters Beukensnippers zijn een makkelijk te vervangen te zijn. Gelukkig heb ik dit met mijn dieren nog niet bodemmateriaal en daarbij is het nog redelijk goed- meegemaakt of pogingen daar toe gezien. Wel heb ik koop ook. Speelzand zou ook kunnen. Houd onge- wel enkele jongen aan het eten gekregen door middel veer een laag van zeven centimeter dikte aan, aange- van een stukje vervelling van een Zamenis situla op zien de Woma een graver is. een dode baby muis. Mijn Woma’s voer ik één keer De verdere inrichting bestaat uit een omgekeerde in de twee tot vier weken een passende rat. Een paar wasbak als verstop plek. Ter verfraaiing zitten er dagen nadat een Woma heeft gegeten gaat de slang enkele takken in. Natuurlijk mag een waterbak niet op zijn zij liggen voor een prettige houding om de rat ontbreken. Als warmte bron gebruik ik twee gewone te verteren, tenminste dat is hoe ik het interpreteer. reflectorspotjes van 40 Watt. Onder één spotje ligt Dit doen ze eveneens een paar dagen voor ze gaan een leisteen. Het voordeel hiervan is dat het zelfs ontlasten. nadat de lampen al een tijdje uit zijn de warmte nog lang wordt vastgehouden. Door middel van een De kweek dimthermostaat zorg ik voor een hotspot met een Vanaf ongeveer midden oktober verkort ik elke week temperatuur van 32ºC. Verder in het terrarium is de de duur van het daglicht met een half uur. De dagtem- temperatuur tussen de 26ºC en 32ºC. ’s Nachts koelt peratuur laat ik hetzelfde ± 32ºC. De nachttempera- het af naar zo’n 24ºC. De ruimte waar de slangen tuur daalt vanzelf naar zo’n 20ºC.

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 247

lacerta69-6binn.indd 247 05-02-12 23:03 Foto 3. Een wat meer gevlekte Aspidites ramsayi. Onder: Foto 9. Aspidites ramsayi, man.

Dit doe ik tot ik een daglichtduur van acht uur heb. veertien uur zit. Bij de vrouwen heb ik in de nacht De acht uur daglicht bereik je dan ongeveer eind een warmte mat aan met een temperatuur van ±28ºC. december. De hele maand januari laat ik de daglengte Deze bevindt zich aan één kant in de terrarium, zo op deze tijdsduur staan. Op 1 februari verleng ik de kunnen ze zelf kiezen waar ze gaan liggen, warm of tijdsduur weer, door elke week de tijd te verlengen koud. Dit is bevorderlijk voor de eifollikel aanmaak met één uur. Net zo lang tot hij weer op de normale en de ovulatie.

248 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 248 05-02-12 23:03 Het gehele jaar zitten de mannen gescheiden van de vrouw tot ze totaal geen interesse meer in de man ver- vrouwen. Nog voordat de daglichtduur langzaam van toont. De man wordt dan uit de omgekeerde wasbak veertien naar acht uur gaat, introduceer ik de man gejaagd. bij de vrouw. Uit eigen ervaring weet ik, dat als je Half januari heb ik de follikelaanmaak waargenomen, de vrouw bij de man introduceert, zij het terrarium het leek net of ze een rat had gegeten terwijl ze die al gaat onderzoeken in plaats van interesse vertoont vier weken weigerde. Zo’n zes weken later volgt dan voor de man. De man toont juist wel interesse voor de ovulatie (foto 4), het lijkt dan alsof de vrouw een de vrouw, als hij bij haar gezet wordt. Dit gebeurt erg grote rat heeft opgegeten. In de tussentijd heb doorgaans in oktober. De man blijft ongeveer één ik voor de zekerheid de man nog wel af en toe voor week bij de vrouw en gaat dan weer terug in zijn een paar dagen bij de vrouw gedaan maar geen parin- eigen terrarium. In november laat ik de man om de gen meer waargenomen. Vier weken na de ovulatie week een week bij de vrouw in haar terrarium. Er vervelt de vrouw en weer vier weken later legt ze de volgen dan volop paringen. In de tussentijd voer ik de eieren (foto 5). Woma’s gewoon door. De mannen weigeren op een De eieren worden bij mij uitgebroed op 31,5ºC in gegeven moment voedsel en denken alleen maar aan een au bain marie broedstoof. De eieren leg ik op paren. De vrouwen voer ik tot eind december hun een kunststof rooster met daaronder perliet (foto 6). normale maat ratten. Vanaf eind december/ begin De perliet heeft een mengverhouding van zes delen januari voer ik kleinere ratten maar wel met dezelfde perliet en vier delen water. De Woma eieren zijn vrij regelmaat. Ze begint vanzelf voedsel te weigeren. gevoelig voor vochtig broedsubstraat, vandaar dat ik In januari doe ik de man ook om de week bij de er een kunststof rooster op leg.

Foto 4. Ovulatie. Goed zichtbaar op ongeveer ¾ van het lichaam.

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 249

lacerta69-6binn.indd 249 05-02-12 23:03 Linksboven: Foto 5. De Aspidites ramsayi vrouw is bezig met het leggen van het derde ei. Rechtsboven: Foto 6. Tien eieren op een kunststof rooster met daaronder perliet. Onder: Foto 7. De eerste kopjes na 56 dagen.

Na zo’n 56 dagen komen de eerste kopjes uit de eieren kant. Zo kunnen ze ook nog kouder liggen zo’n 26 ºC. (foto 7). Twee dagen later zijn de eerste jongen vol- ’s Nachts koelt het af tot zo’n 24 ºC. ledig uit het ei. Na ongeveer tien dagen waren de eerste jongen ver- veld. Na de eerste vervelling sproei ik niet meer Opkweek van de jongen dagelijks. Na twee weken heb ik voor het eerst één dag Nadat de jongen uit de eieren waren gekomen heb ik oude baby muisjes aangeboden, al kunnen ze in mijn ze in een aantal kleine bakjes gedaan met een verstop- ogen wel wat groters eten. De dode prooi werd gewei- plek en een waterbakje. Als bodem bedekking gebruik gerd. Een paar dagen later heb ik het weer geprobeerd, ik ongeparfumeerde papieren zakdoekjes. Ik sproei maar dan met levende babymuisjes. De babymuisjes elke dag licht. De temperatuur houd ik dag en nacht werden direct gepakt en gingen er prima in. Enkele op 30ºC, door middel van een warmte kabel aan één andere manieren waarop ik jonge Woma’s aan het

250 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 250 05-02-12 23:03 Foto 8. Aspidites ramsayi nakweek 2011 na de eerste vervelling..

eten heb gekregen zijn een baby muisje koken en dan Literatuur handwarm voeren, de hersens inprikken zodat er wat Swan, M., 2007. Keeping and Breeding Australian hersenvocht uitkomt of een stukje vervelling van een pythons. Mike Swan Herp. Books. Lilydale. andere slang om de baby muis doen. Nadat de jongen Barker, D.G. &T.M. Barker, 1994. Pythons of the een tiental keer goed hebben gegeten en minstens World, Volume 1: Australia. Advanced Vivarium één keer verveld waren, zijn de jongen verkocht aan Systems, Inc., Lakeside. andere Woma liefhebbers. Stone, S., 2008. Keeping Womas. Aspidites ramsayi. The Champagne of Snakes. Reptiles Australia. http://www.southernxreptiles.com/

Summary Breeding and husbandry of Aspidites ramsayi, the Woma. The Woma is a diurnal snake with no special needs concerning its husbandry. Breeding too is not dif- ficult. The author prepares his animals for breeding by decreasing the amount of hours daylight during the winter and placing both sexes together periodically. He incubates the eggs artificially at 31,5ºC, however it is advised to take care that the eggs don’t become too wet. Rearing the juveniles is easy, they readily eat live pinkies, sometimes after wrapping a piece of shed snakeskin around the prey. Due to the high prices this snake isn’t yet kept often, but in recent years this seems to change. Nowadays you can sometimes see them being offered at fairs.

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 251

lacerta69-6binn.indd 251 05-02-12 23:03 252 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 252 05-02-12 23:03 Eleutherodactylus fitzingeri (Schmidt, 1857)

In dit artikel willen we een veel voorko- mende kikkersoort in Costa Rica beschrij- ven. Het gaat hierbij om Eleutherodactylus fitzingeri welke in bijna het gehele land voorkomt behalve in het hooggebergte. Ondanks zijn algemene voorkomen heeft deze soort een aantal specifieke kenmer- ken waardoor hij niet gauw is te verwarren met een andere soort.

Jan en Ina Tuns San Juan de Sierpe Peninsula Osa Costa Rica www.jamanasin.nl [email protected] Foto’s van de auteurs

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 253

lacerta69-6binn.indd 253 05-02-12 23:03 e licht gespikkelde achterzijde van de dijen, het oog en bij de vrouwtjes is deze 60%. Vinger Dde gegranuleerde huid op de rug, gemiddeld I is langer dan vinger II en de vingertoppen zijn grote vliezen tussen de tenen en de lichte streep gemiddeld breed. De subarticular tubercles op alle over het midden van de rug maakt direct duidelijk vingertoppen zijn rond. Onder de vingers en tenen dat het om Eleutherodactylus fitzingeri gaat en niet bevinden zich geen supernumerary tubercles. De om een andere soort. thenar tubercle is slank en de palmar tubercle is veel groter. Er zijn geen plantar tubercles, de inner meta- Beschrijving tarsal tubercle is slank en de outer metatarsal tubercle Volwassen mannetjes zijn 23 tot 35 mm groot en is kleiner en rond. de vrouwtjes met 36 tot 53 mm aanmerkelijk gro- De grondkleur van deze dieren is grijs tot oran- ter. De rugzijde is gegranuleerd met vele wratjes en jeachtig bruin, olijfkleurig of bruin met vaak een soms ook wat huidrichels. De buikzijde is glad en streep over het midden van de rug. Deze streep de kop is bijna even lang als breed. De ogen en de kan licht grijs, bruin, geel of oranje van kleur zijn. gehooropeningen zijn groot. Bij de mannetjes is de De achterzijde van de dij is bruin tot bijna zwart gehooropening ongeveer 80% van de diameter van met goed te onderscheiden lichte stipjes (dit is bij

254 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 254 05-02-12 23:03 ßß Titelpagina: Eleutherodactylus fitzingeri in tuin, zonder streep ß Pagina links: Eleutherodactylus fitzingeri bij rivier á Boven: Eleutherodactylus fitzingeri in tuin, met streep

de jonge dieren het beste te zien). De bovenlip is Leefomgeving meestal gestreept en de keelzijde is grijs tot donker Deze laaglandsoort komt voor in vochtige bossen grijs (richting bruin) met een lichte streep in het en bosranden. Ze worden ook gevonden in natte midden. De bovenzijde van de benen is voorzien bossen en regenwouden van het voorgebergte. In van dwarsbanden. De buikzijde is wit, vaal geel of natte bossen en regenwouden van het laaggebergte groenachtig geel en de onderzijde van de achter- worden ze ook wel waargenomen maar dit is mar- poten geel tot groengeel. De iris is verdeeld door ginaal. een bruine of rode lijn. Het bovenste gedeelte is meestal brons en het onderste grijsachtig. Soms is Leefwijze de gehele iris bruin of grijs. Deze veel voorkomende kikker is hoofdzakelijk nachtactief. Zowel de mannetjes als de vrouwtjes Stemgeluid worden ‘s nachts gevonden in de onderbegroeiing De roep van deze dieren bestaat uit een serie (twee of struiken langs de bosrand op een hoogte van 0,5 tot achttien) van korte harde “clacks” wat lijkt op tot 1,6 meter. De mannetjes roepen dan van stron- het tegen elkaar slaan van een paar stenen. Deze ken, gevallen takken en lage beplanting. Dit roepen roep duurt ongeveer 2,5 seconde en wordt na enige begint met de schemering en meestal na hevige tijd herhaald. De meest dominante frequentie ligt regenval in de namiddag. ‘s Nachts zijn ze meestal op ongeveer 3.0 kHz (Lynch & Myers, 1983). weer stil en op donkere dagen kan het voorkomen dat de mannetjes zich overdag heel af en toe laten Verwante soorten horen. De roep schijnt zowel een functie te heb- Eleutherodactylus andi, Eleutherodactylus cuaquero en ben bij het aangeven van het territorium als om Eleutherodactylus ranoides. vrouwtjes te lokken. De roep trekt echter ook de kikkeretende vleermuis Trachops cirrhosus aan en

Lacerta 69 (2011) nummer 6• 255

lacerta69-6binn.indd 255 05-02-12 23:03 daarom suggereren Lynch & Myers (1983) dat de frequentie van het roepen naarmate de avond vordert afneemt. Soms zijn ze ook overdag actief en dan worden ze meestal gevonden in of onder de bladlaag op de grond. Ze eten hoofdzakelijk insecten maar geen mieren. Om aan predatoren te ontkomen maken ze meestal drie grote sprongen in verschillende richtingen om dan onder de bladlaag te verdwijnen.

Voortplanting Er zijn bijna geen gegevens bekend over de voort- planting maar Dunn (1931) maakt melding van een legsel van 44 eitjes. Dit legsel is gevonden op 2 juni 1931 onder bladeren en werd bewaakt door een vrouwtje (Lynch & Myers 1983). Als de kik- kertjes uit het ei komen zijn ze ongeveer 11,1 mm en de jonge dieren van een aantal maanden zijn 14 tot 15 mm groot.

Verspreidingsgebied Laagland en voorgebergte van noordoost Honduras en noordwest Costa Rica, doorlopend tot zuid, noordwest en centraal Colombia. In Costa Rica marginaal in het laaggebergte (0 - 1.520 m). Boven: Verspreidingsgebied Eigen waarnemingen Pagina rechts: Deze kikkersoort wordt vrij regelmatig gezien in Eleutherodactylus fitzingeri jong de avonduren. We zien hem zowel in de tuin als Onder: bij de rivier. In de tuin zitten ze meestal op het Keel met lichte streep grindpad of in het gras terwijl ze bij de rivier vaak op omgevallen bomen of beplanting van 0,5 meter hoog zitten. Overdag worden ze ook vrij regelmatig gespot tijdens het bladruimen in het dal waar de teakbomen staan. Ze houden zich dan schuil onder het afgevallen blad. Als dit blad wordt weggehaald springen ze met een aantal grote sprongen weg om vervolgens heel stil te blijven zitten. Worden ze dan weer benaderd springen ze weer weg totdat ze ergens onder kunnen kruipen. Ondanks dat we een aantal jonge dieren hebben gezien kunnen we niets melden over het voortplan- tingsgedrag. We hebben de mannetjes nog nooit horen roepen (of dit in ieder geval niet als zodanig geïnterpreteerd) en ook geen legsels gevonden. De jonge dieren van 16 tot 20 mm groot hebben we voor het eerst gezien in de maand augustus. Dit zou kunnen betekenen dat de eitjes in mei of juni zijn

256 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 256 05-02-12 23:03 Lacerta 69 (2011) nummer 6• 257

lacerta69-6binn.indd 257 05-02-12 23:03 gelegd, uitgaande van een ontwikkelingstijd van Plantar tubercle; knobbeltje bij de aanzet van de ongeveer drie maanden. De jonge dieren ontwik- tenen kelen zich geheel in het ei, waardoor een larvesta- Inner- outer metatarsal tubercle; knobbel op binnen- dium niet aan de orde is. buitenzijde van de achtervoet (hiel). Phalanx; klein botje wat vorm geeft aan het skelet Terrarium van de vingers en tenen (kootjes). Gezien zijn hoofdzakelijk nachtelijke leefwijze is dit volgens ons niet het meest interessante ter- Summary rariumdier. Mocht men ze toch in een terrarium Eleutherodactylus fitzingeri (Schmidt, 1857) willen houden moet volgens ons rekening worden Adult males of Eleutherodactylus fitzingeri are 23 to gehouden met de vrij grote sprongkracht. Hierom 35 mm in standard length. Females are 36 to 53 zou het terrarium volgens ons minimaal 100 cm mm. Dorsum rugose with many warts and some hoog, 60 cm diep en 150 cm breed moeten zijn. short ridging. The venter is smooth and the head Hier kunnen dan een aantal dieren in gehuisvest about as long as wide. Dorsal ground color is worden (te denken valt dan aan twee of drie man- grayish or orange-brown, tan or olive, often with netjes en één vrouwtje). Op de bodem moet een a broad light gray, tan, cello or orange middorsal flinke strooisellaag liggen waar de dieren zich in stripe. kunnen verstoppen. Verder moet het terrarium This frog is primarily nocturnal in activity. Both goed beplant zijn met planten met grote gladde sexes are usually found at night in the understory bladeren (Philodendron, Dieffenbachia). Als ver- vegetation or bushes along the forest edge 0,5 to dere aankleding kan worden gedacht aan wat grote 1,6 meter above the ground. stukken hout en wat flinke rotsen. Ook een kleine This lowland species is characteristic of humid waterpartij is geen overbodige luxe. forests and disturbed or forest edge situations. De belichtingsduur in het terrarium moet 13 uur They’re also to be found in similar habitats in pre- per etmaal zijn, met een donkere periode van 11 montane wet forest and rainforest and marginally uur. Indien er direct zonlicht op het terrarium in lower montane wet forest and rainforest. valt is verlichting niet strikt noodzakelijk indien men een dagtemperatuur kan bereiken van 28°C Literatuurlijst tot 32°C. ‘s Nachts mag de temperatuur dalen tot Dunn, E.R., 1931. The amphibians of Barro minimaal 21°C en is het aan te bevelen om bijvoor- Colorado Island. Occas. Pap. Boston Soc. Nat. beeld een 7 watt lampje te laten branden zodat het Hist. 5: 403-421 niet helemaal aardedonker is in het terrarium (dit Lynch, J.D. & C.W. Myers, 1983. Frogs of the is het in de natuur namelijk ook niet altijd, maan, fitzingeri group of Eleutherodactylus in eas- sterren). De luchtvochtigheid moet overdag tussen tern Panama and Chocoan South America de 55 en 70% worden gehouden en moet ‘s nachts (Leptodactilidae). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. oplopen naar 90% of meer. 15 (5): 481-572. Savage, J.M., 2002. The amphibians and reptiles Verklarende woordenlijst of Costa Rica. A herpetofauna between two Subarticular tubercles; knobbeltjes aan de onderzij- continents between two seas. The University of de van de vingers en tenen onder de verbindingen Chicago Press, Chicago tussen de phalanx. Schmidt, O., 1857. Diagnosen neuer Frösche des Supernumerary tubercles; knobbeltjes aan de onder- zoölogische Cabinets zu Krakau. Sitzungberichte zijde van de vingers en tenen onder de phalanx en der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen tussen de subarticular tubercles. Classe der Kaiserlichen Akademie der Thenar tubercle; knobbeltje aan de basis van de Wissenschaften 24: 10-15. duim of 1e vinger. Palmar tubercle; knobbeltje gelegen aan de basis van de 4e vinger.

258 • Lacerta 69 (2011) nummer 6

lacerta69-6binn.indd 258 05-02-12 23:03 Beknopte richtlijnen voor het aanleveren van artikelen voor Lacerta Aanlevering Manuscripten bij voorkeur insturen per e-mail, online upload (toegangsgegevens via e-mail aanvragen bij redactie@lacerta. nl) of op cd, in een gangbaar tekstverwerkersformaat (bij voorkeur Microsoft Word doc-formaat). Geen opmaak toepassen, anders dan cursivering (voor wetenschappelijke namen en om tekst te benadrukken). Voeg illustraties en tabellen toe als aparte bestanden en refereer daarnaar in de tekst als volgt: ***tabel1.doc***, ***iguana.tif***. Voeg een apart bestand bij met bijschrif­ ten, of neem deze op onder de hoofdtekst van het artikel, met bestandsnaam en daaropvolgend het bijschrift, bijvoorbeeld: “***iguana.tif***De groene leguaan is een van de meest bekende reptielensoorten.” Zie verder ‘Stijl en indeling’ (hieronder). Typ nooit te publiceren tekst in een e-mailbericht zelf, maar voeg deze altijd bij als een bijlage. Illustraties niet in het tekst­ document plaatsen, maar eveneens los bijleveren. Digitale (c.q. gedigitaliseerde) foto’s bij voorkeur in het TIFF-formaat, eventueel JPG, minimale resolutie 2048x1536 (3 megapixels). Getekende afbeeldingen, lijntekeningen e.d. bij voorkeur in AI-, PDF- of EPS-formaat. In verband met de omvang kan het aanbeveling verdienen illustraties niet per e-mail te verzen­ den, maar op cd of via upload. Als richtlijn geldt dat e-mailberichten inclusief bijlagen niet groter moeten zijn dan 3 MB. Foto’s (dia’s of fotoafdrukken) en tekeningen kunnen ook als origineel worden ingestuurd en door de redactie worden inge­ scand. Originelen worden door de redactie met grote zorg behandeld en uiteraard teruggestuurd. Nummer de originelen duidelijk en verwijs naar deze nummers bij de bijschriften.

Stijl en indeling Raadpleeg voor stijl en indeling recente afleveringen van Lacerta en de uitgebreide ‘Aanwijzingen voor auteurs’ op de web­ site (ook op te vragen bij de redactie). Geef het artikel een korte, zo mogelijk pakkende titel en een ondertitel en laat hierop een korte introductie van circa vijftig woorden volgen. Verdeel de hoofdtekst in een aantal logische hoofdstukken met zo kort mogelijke kopjes. De eerste alinea (die direct op de inleiding volgt) krijgt geen kopje. Geen voetnoten gebruiken. Het artikel beëindigen met een Engelse samenvatting of een Nederlandse samenvatting, die door de redactie in het Engels wordt vertaald, alsmede een alfabetische literatuurlijst met alle geraadpleegde en in de tekst aangehaalde werken. Daarin citeren zoals hieronder is aangegeven.

Tijdschriftartikel: Auteur, jaar. Titel. Titel van tijdschrift Jaargang (aflevering): Pagina’s. (bijvoorbeeld. Leeuwen, F. van, 1984. De Japanse Vuurbuiksalamander (Cynops pyrrhogaster) (4). Voortplanting in gevangenschap. Lacerta 42 (6): 230­-237. ) Boek: Auteur, jaar. Titel. Uitgever, stad. (bijvoorbeeld Mertens, R. & H. Wermuth, 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer Verlag, Frankfurt am Main.) Bij boeken met Auteur, jaar. Hoofdstuktitel. In. Redacteur (red.) Boektitel. pagina’s. Uitgever, stad. per hoofdstuk (bijvoorbeeld. Donoghue S. & J. Langenberg, 1996. Nutrition. In. Mader, D. R. (red.) verschillende auteurs: Reptile medicine and surgery. 148-174. W B. Saunders Company, Philadelphia.) Een uitgebreidere versie van deze richtlijnen is op de website van Lacerta (www.lacerta.nl) te vinden. Neem in twijfelgevallen of bij vragen contact op met de redactie voor afspraken over de aanlevering. Europese Slangen Vereniging Bent u meer dan de gemiddelde Nederlander geïnteresseerd in slangen? Of heeft u misschien zelf slangen in een terrarium? Word dan lid van de Europese Slangen Vereniging. U ontvangt dan vier keer per jaar het tijdschrift Litteratura Serpentium en krijgt bovendien gratis toegang tot de Europa’s grootste slangenbeurs, de Slangendag in Houten. Voor meer informatie: www.snakesociety.nl of neem contact op met de secretaris: Jan-Cor Jacobs, W.A. Vultostraat 62, 3523 TX Utrecht. Tel.: 030-2801115. E-mail: [email protected]

lacerta69-6-omslag.indd 3 05-02-12 23:06                         $ % &      ! Refona 70x70 20-01-11 12:17 Pagina 1   "! # Refona levert natuurlijk veel meer! • Dutchy’s®, die natuurlijk bloedmijten bestrijden. • Refona Mite Booster, is een gepatenteerd uitzetsysteem voor ®  Dutchy’s . Minimale arbeid met       maximaal resultaat! Meer informatie? www.refona.nl

De Noesten 44, 9431 TC Westerbork Tel. (0593) 37 00 35, Fax (0593) 37 00 36 E-mail [email protected] Jamanasin Lodge is gelegen in het zuid-westen van Costa Rica op het prachtige schiereiland Osa. De Lodge is eigendom van Jan en Ina Tuns en het ideale vertrekpunt voor een onbezorgde en onver­ getelijke vakantie. U overnacht in comfortabele kamers, cabinas genaamd, met warm water en elektriciteit. ’s Morgens kunt u eerst genieten van een heerlijk Costaricaans ontbijt voordat uw dagprogramma start. In overleg kunnen Jan en Ina u helpen om een leuk programma samen te stellen, zodat u optimaal geniet van al het moois dat Costa Rica u te bieden heeft. www.jamanasin.nl [email protected]

lacerta69-6-omslag.indd 4 05-02-12 23:06