Cenizo & de los Reyes: Tyto alba en el PleistocenoRev. Mus. de Argentino Cienc. Nat., n.s.199 10(2): 199-209, 2008 Buenos Aires, ISSN 1514-5158

Primeros registros de Tyto alba (Scopoli, 1769) (Strigiformes, Aves) en el Pleistoceno Medio-Tardío de la provincia de Buenos Aires (Argentina) y sus implicancias tafonómicas

Marcos M. CENIZO1 & Leonardo M. de los REYES1

1Área Paleontología. Fundación de Historia Natural “Félix de Azara”. Departamento de Ciencias Naturales y Antropología. CEBBAD - Universidad Maimónides. Valentín Virasoro 732 (C1405BDB) Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected]

Abstract: First records of Tyto alba (Scopoli, 1769) (Strigiformes, Aves) from the Middle-Late Pleistocene of Buenos Aires province (Argentina) and their taphonomic implications. In this paper a tarsometatarsus, a mandibular fragment and a synsacrum are described and assigned to T. alba. Such mate- rial comes from three localities situated in the southeast and northeast of the Buenos Aires province. Here, we found exposed sedimentary sequences including the geochronologic interval Early Pleistocene-Holocene (Ensenadan, Bonaerian, Lujanian and Platan). They represent the first fossil records for this species in Argen- tina and the oldest one for South America. We found also direct evidence of trophic associations between a predator like T. alba and microvertebrates pellets in the Pleistocene of Argentina.

Key words: Tyto alba, pellets, taphonomy, Middle-Late Pleistocene, Argentina.

Resumen: En este trabajo son descritos un tarsometatarso, un fragmento mandibular y un sinsacro asignados al strigiformes Tyto alba. Dichos materiales provienen de tres localidades ubicadas al sudeste y noreste de la provincia de Buenos Aires, donde se encuentran expuestas secuencias sedimentarias comprendidas en el inter- valo geocronológico Plioceno Tardío-Holoceno (Pisos-Edades Ensenadense, Bonaerense, Lujanense y Platense). Representando los primeros registros fósiles de esta especie para Argentina y los más antiguos para Sudamérica. Adicionalmente se brindan por primera vez evidencias directas de vinculación trófica entre un predador como T. alba y agregados óseos de microvertebrados en el Pleistoceno de Argentina.

Palabras clave: Tyto alba, agregados óseos, tafonomía, Pleistoceno Medio-Tardío, Argentina.

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INTRODUCCIÓN especies (17 según Sieradzki et al., 2007), la ma- yoría de ellas son formas endémicas de islas de El registro fósil de Estrigiformes en Argenti- Australasia, excepto T. glaucops (Kaup, 1852) que na es sumamente exiguo. Los restos más anti- es endémica de Haití. Las únicas especies conti- guos corresponden a un Strigidae indetermina- nentales son T. capensis (Smith, 1834) distribui- do proveniente de la Formación Pinturas (Mio- da en África, T. longimembris (Jerdon, 1839) en ceno Temprano-Medio) en la provincia de Santa Australasia y T. alba (Scopoli, 1769) de distribu- Cruz (Chiappe, 1991) y un Strigiformes indeter- ción cosmopolita exceptuando regiones extrema- minado de la Formación Collón Curá (Mioceno damente frías (Sick, 1984). Medio) en la provincia de Neuquén (Tambussi & El género Tyto es conocido desde el Mioceno Noriega, 1996). Restos de Athene cunicularia Tardío de Europa (Lydekker, 1893; Bochen´ski, (Molina, 1782) fueron referidos para el Pleis- 1997; Sánchez-Marco, 2001). Su registro fósil está toceno Tardío-Holoceno de la provincia de Bue- representado por numerosas especies extintas nos Aires (Ameghino, 1891; Tonni, 1983). Recien- provenientes del Pleistoceno de China (Hou, temente, Cenizo (2006) señala la presencia de una 1993), Neógeno de las islas mediterráneas de nueva especie asignada al género Athene prove- Europa (Lydekker, 1893; Ballmann, 1973, 1976; niente del Ensenadense (Pleistoceno Temprano- Mourer-Chauviré et al., 1980; Sánchez-Marco, Medio) de Centinela del Mar, provincia de Bue- 2001; Pavia, 2004) y Pleistoceno Tardío de las nos Aires. islas antillanas de América Central (Wetmore, De acuerdo con Bruce (1999), el género Tyto 1922, 1937; Brodkorb, 1959, 1971; Arredondo, es cosmopolita y cuenta en la actualidad con 14 1972a, 1972b; Olson & Hilgartner, 1982; Stead- 200 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 man & Hilgartner, 1999). Además de su notable 1405a), Otus scops (MLP 564), Megascops choliba diversidad, la mayoría de estas especies insula- (MACN 54843, MACN 63351, CMC 044), M. asio res muestran un importante incremento corpo- (MACN 54753, MACN 54754), Glaucidium ral con respecto a los ejemplares actuales de T. brasilianum (MACN 68514, MACN 1497a, alba. MACN 1498) y G. nanum (MLP 369). Restos de T. alba ha sido registrado en locali- Las medidas fueron tomadas con un calibre dades del Pleistoceno Tardío y Holoceno de Eu- digital Vernier de resolución 0,01 mm. Se consi- ropa, Asia y América (Brodkorb, 1971). En Amé- deraron los siguientes descriptores métricos: rica Central y del Sur posee un amplio registro (AA) ancho entre las expansiones laterales de las geográfico durante el Pleistoceno Tardío-Holo- alae preacetabularis ilii; (ADV) ancho desde el ceno (e.g. Arredondo, 1982; Brodkorb, 1971; extremo dorsal del cotyla lateralis hasta el ex- Campbell, 1979; Guérin et al., 1993). tremo ventral del hueso articular; (AM) ancho En la presente contribución se describen res- desde el margen lateral del cotyla lateralis hasta tos (un tarsometatarso, un fragmento mandibular el extremo articular del processus mandibulae y un synsacrum) procedentes de tres localidades medialis; (AP) ancho entre antitrocánteres; de la provincia de Buenos Aires, los mismos re- (APa) ancho proximal dorsal; (APap) ancho presentan los primeros registros de la familia proximal dorso-plantar; (ASH) ancho del sulcus Tytonidae para la Argentina, como así también hypotarsi; (DA) diámetro acetabular; (LA) longi- los más antiguos para América del Sur y Central. tud desde el extremo caudal del hueso articular Uno de los restos fue hallado en el interior de una hasta el extremo craneal del cotyla medialis; paleocueva conformando una tafocenosis con roe- (LET) longitud desde el extremo proximal de la dores sigmodontinos. Dicho contexto tafonómico eminentia intercotylaris hasta el extremo distal es analizado, postulándose una vinculación trófica del tuberositas M. tibialis cranialis; (LPosA) lon- entre los taxones asociados. gitud desde el margen caudal del acetábulo has- ta el extremo caudal del ala ischii; (LPreA) lon- MATERIALES Y MÉTODOS gitud desde la prezigapófisis de la primera vérte- bra sinsacral torácica hasta el margen craneal del La terminología empleada en las comparacio- acetábulo; (LT) longitud desde la primer vérte- nes osteológicas corresponde a Baumel y Witmer bra sinsacral torácica hasta la última vértebra (1993). El esquema estratigráfico sigue a Cione sinsacral caudal. y Tonni (2005). Abreviaturas. (MLP) Colección División SISTEMÁTICA Paleontología de Vertebrados, Museo de La Pla- ta, , provincia de Buenos Aires; (MSCM) Clase AVES Linnaeus, 1758 Colección Museo de Ciencias Naturales de Santa Orden STRIGIFORMES (Wagler, 1830) Clara del Mar, provincia de Buenos Aires; Familia TYTONIDAE Ridgway, 1914 (MACN) Colección Ornitológica del Museo Ar- Género Tyto Billberg, 1828 gentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Ciudad Autónoma de Buenos Aires; Tyto alba (Scopoli, 1769) (CMC) Colección personal de uno de los autores (Figs. 2A-M) (M.M.C.) depositada en la Fundación de Histo- ria Natural “Félix de Azara”, Ciudad Autónoma Material examinado. MLP 06-VI-2-1. de Buenos Aires; (GADA) “Grupo de Artillería Tarsometarso derecho (Figs. 2A-C) carente de su de Defensa Antiaérea”. extremo distal. Las comparaciones osteológicas se realizaron Medidas. Véase tabla 1. sobre ejemplares actuales de las siguientes espe- Procedencia geográfica y estratigráfica. cies: A. cunicularia (MACN 54715, MACN 53518, La localidad del hallazgo se ubica 100 metros MACN 54879, MLP 661, CMC 010, CMC 034, aguas arriba del puerto de la ciudad de Ramallo, CMC 035, CMC 050, CMC 058, CMC 071), T. alba sobre la margen derecha del Río Paraná (S 33° (MACN 65008, MACN 1030a, MACN 54842, MLP 31’ 30" – O 60° 00’ 05"; Fig. 1), partido de Ramallo, 701, MLP 053, CMC 036, CMC 037, CMC 051, provincia de Buenos Aires. Parte superior de la CMC 054, CMC, 055, CMC 066), Bubo virginianus Formación Ensenada, unidad sedimentaria 8, (MLP 401), Asio otus (MACN 54733, MLP 541), sector D, sección cuspidal del Ensenadense A. flammeus (MACN 2317a), A. clamator (MACN (=Biozona de Mesotherium cristatum, Cione & 1404a, MACN 68381), A. stygius (MACN s/nº), Tonni, 2005), con una edad algo más joven que Strix varia (MACN 54504), Strix aluco (MACN 0,78 Ma, Pleistoceno Medio (para una descrip- s/nº), Pulsatrix pulsatrix (MACN 1813a, MACN ción y discusión detallada del perfil y las Cenizo & de los Reyes: Tyto alba en el Pleistoceno de Argentina 201

Fig. 1. A. Ubicación geográfica de las localidades de Ramallo, Cuartel GADA 601 y Centinela del Mar. B. Perfiles estratigráficos integrados de las localidades de Centinela del Mar y Cuartel GADA 601. 202 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 tafocenosis exhumadas, véase Voglino & rodados líticos (<1 mm), como así también, es- Pardiñas, 2005). casos restos de escorias. El techo de la unidad G Descripción y comparaciones. El material posee un desarrollo perfectamente horizontal en MLP 06-VI-2-1 es asignado Tyto alba y segrega- todo el perfil, y se halla coronado por mantos de do de los Strigidae por la presencia del siguiente concreciones calcáreas nodulares y tabulares. conjunto de caracteres (Rich & Bohaska, 1976): (1) Sobre el mismo se encuentra depositada la uni- tarsometatarso delgado y elongado; (2) eminentia dad I en franca discordancia erosiva, con excep- intercotylaris ocupando la porción más dorsal del ción de un acotado sector de la barranca en don- extremo proximal del tarsometatarso; (3) area de puede observarse sobre el la unidad H. La gé- intercotylaris profunda; (4) surco lateral a la nesis de este depósito puede ser vinculada a lla- eminentia intercotylaris indistinguible; (5) arcus nuras de inundación con la presencia de cuerpos extensorius no osificado (también en Lydekker, lénticos semipermanentes. Esta idea se encuen- 1893; Shufeldt, 1900; Pycraft, 1902; Ridgway, tra sustentada por evidencias sedimen-tológicas, 1914; Brodkorb, 1970; Ballmann, 1973; Mourer- tafonómicas y taxonómicas (Bogan et al., 2006; Chauviré et al., 1980; Mourer-Chauviré, 1987; Cenizo & Ibáñez, 2006). Jánossy, 1991; Pavia, 2004); (6) sulcus hypotarsi El nivel E, que infrayace al nivel donde fue reducido; (7) sulcus flexorius levemente excava- exhumado el material MLP 04-V-2-6, es porta- do; (8) ausencia de un reborde óseo que separe al dor de escorias datadas por técnicas radiométri- sulcus flexorius de la superficie articular cas (40Ar/39Ar) en 230±30 ka (Schultz et al., 2004). proximal; (9) profundo y amplio sulcus exten- Por otra parte, el nivel suprayacente (I) ha sido sorius, principalmente debajo del área inter- interpretado como un ambiente de mezcla (Isla cotilar (fossa infracotylaris dorsalis, también en et al., 2000; Schultz et al., 2004), representando Mourer-Chauviré, 1983). Las dimensiones del facies de marismas correspondientes a la trans- material se encuentran dentro del rango de va- gresión marina Belgranense (=Fm. Pascua, sensu riación observado para T. alba (véase Tabla 1). Isla et al., 2000) correlacionable con el interglacial Todos los Estrígidos comparados poseen Sangamoniano o Tirreniano de 125 ka (estadío tarsometarsos cortos y robustos que nunca su- isotópico 5e). peran la longitud total observada para T. alba, De esta manera el nivel G, estaría incluido reviste excepción A. cunicularia, cuyo tar- dentro del intervalo geocronológico 230-125 ka, sometatarso es elongado y delgado, aunque de correspondiente a la parte más alta del Bonae- menor longitud que el de la primera especie. rense (Pleistoceno Medio tardío) y muy cercano al límite propuesto para la transición Lujanense- Material examinado. MLP 04-V-2-6. Región Bonaerense (véase Pardiñas et al. 1996; Cione & articular de la rama mandibular derecha (Figs. Tonni, 1999). 2 D-F). Descripción y comparaciones. El material Medidas. Véase Tabla 1. MLP 04-V-2-6 es asignado a Tyto alba y segrega- Procedencia geográfica y estratigráfica. do de los Strigidae por el siguiente conjunto de Localidad de Centinela del Mar (S 38° 26´- O 58° caracteres: (1) en vista dorsal, processus man- 14´; Fig. 1), partido de General Alvarado, pro- dibulae medialis corto; (2) en vista lateral, hue- vincia de Buenos Aires. Aquí se levanta un acan- so articular alto; (3) en vista medial, rama man- tilado litoral con una extensión aproximada de dibular más alta a la altura de la fenestra man- 2,5 km cuya altura fluctúa entre 5 y 15 metros. dibulae caudalis; (4) en vista dorsal, cotyla En la secuencia expuesta se encuentran repre- lateralis delgado; (5) cresta intercotilar poco pro- sentadas un conjunto de unidades estratigráficas minente; (6) en vista medial, os prearticulare ro- referidas al intervalo Pleistoceno Temprano- Tar- busta y extendida rostralmente superando el dío (de los Reyes et al., 2006). fenestra mandibulae caudalis. Adicionalmente, El ejemplar MLP 04-V-2-6 fue exhumado de las dimensiones del material se encuentran den- la unidad G (Fig. 1), representada por limos tro del rango de variación observado para T. alba loessoides arcillosos, verdosos a verde-grisáceos, (Tabla 1), siendo las mismas considerablemente muy plásticos, cuya potencia fluctúa entre los 0,5 mayores que aquellas observadas para las espe- y 2 m de espesor. Los mismos incluyen pequeños cies comparadas de los géneros Athene, Me-

Fig. 2. Materiales asignados a T. alba: tarsometatarso derecho (MLP 06-VI-2-1), A. vista anterior, B. vista proximal, C. vista lateral; fragmento mandibular derecho (MLP 04-V-2-6), D. vista dorsal, E. vista ventral, F. vista lateral; sinsacro (MSCM P-401), L. vista ventral, M. vista lateral izquierda, N. vista dorsal. Sigmodontinos asociados a MSCM P-401: Reithrodon sp., G. vista oclusal, H. vista labial; Akodon sp., I. vista oclusal, J. vista labial, K. ejemplo de corrosión ósea sobre el agregado hallado (flechas). Cenizo & de los Reyes: Tyto alba en el Pleistoceno de Argentina 203 204 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 gascops, Otus y Glaucidium y menores que las (MSCM L-1676), este registro permite incluir observadas en las especies de los géneros Asio, dicho nivel dentro del Ensenadense (sensu Cione Bubo, Strix y Pulsatrix. & Tonni, 2005). La unidad portadora (D) puede ser referida a Material examinado. MSCM P-401. Syn- la Formación Cobo (sensu Kraglievich, 1959) o sacrum mayormente completo (Figs. 2L-N). Formación Santa Clara (sensu Schnack et al. Medidas. Véase Tabla 1. 1982, Pleistoceno sensu lato). Por otra parte, los Procedencia geográfica y estratigráfica. estudios de magnetoestratigrafía efectuados por Barrancas del litoral atlántico frente al cuartel Bidegain et al. (2003) indican que en el área de GADA 601 (S 37°53’39,11" - O 57°31’17,8"; Fig. Santa Clara del Mar el límite Brunhes-Matuyama 1), ubicado al norte de la ciudad de Mar del Pla- se encontraría en la base de las secuencias (en- ta, provincia de Buenos Aires. Las secuencias allí tre unidades A y B del perfil descripto). expuestas son asignables al intervalo Pleistoceno De esta manera, la unidad D es referida ente- Temprano-Tardío (Ensenadense-Lujanense, ramente al cron de polaridad normal Brunhes es sensu Cione & Tonni, 2005). decir más joven que 0,78 Ma. La ausencia de otros El nivel de base (A) del perfil expuesto en esta elementos faunísticos no permite una asignación localidad (Fig. 2), está constituido por limos bioestratigráfica precisa, por lo que el nivel por- loessoides arenosos de coloración marrón oscu- tador es referido al intervalo Bonaerense-Lu- ro, de aspecto masivo y muy compacto, presen- janense. tando concreciones aisladas de carbonatos. Este Descripción y comparaciones. El syn- nivel (A) se encuentra coronado por mantos de sacrum se encuentra mayormente completo, sin tosca, llegando a desarrollar los mismos un espe- embargo carece de ambos apex pubis, extremo sor máximo de 0,4 metros. Sobre el nivel men- caudal del ala ischii derecha, y extremos cionado una conspicua discordancia erosiva per- craneales de ambas alae preacetabularis ilii. mite reconocer el nivel B, correspondiente a limos El material MSCM P-401 es asignado a Tyto loessoides arenosos de color marrón oscuro y as- alba y segregado de Strigidae por la presencia de pecto tabular. Apoyando en discordancia erosiva la siguiente combinación de caracteres: (1) ex- se encuentra el nivel C, constituido por limos pansiones laterales de las alae preacetabularis ilii loessoides arcillosos de coloración verdosa y poco acuminadas, con su ápice orientado caudolate- friables, presentando estructuras prismáticas. ralmente; (2) fossa iliaca dorsalis estrecha; (3) Este último nivel (C) es observable localmente aberturas caudales de los espacios subilíacos ge- solo en escasos sectores. neralmente reducidas; (4) amplios forámenes El material MSCM P-401 fue recolectado en intertransversales caudales; (5) en vista dorsal, el sector cuspidal del perfil expuesto (nivel D, extremos caudales de las alae ischii orientados Fig. 2). El nivel portador presenta una potencia lateralmente; (6) 14 vértebras sinsacrales; (7) aproximada de 2 m, compuesto por arenas li- sobre el acetábulo, saliente ósea formada por la mosas de coloración castaño, más friables que cresta ilíaca dorsolateral carente de forámenes los niveles inferiores, pudiendo apreciarse el de- neumáticos. Las dimensiones del material se en- sarrollo de toscas en candelabro. Por otra par- cuentran dentro del rango de variación observa- te, este nivel (D), presenta intercalaciones intra- do para T. alba (Tabla 1) y A. otus (de distribu- formacionales de lentes verdosos de escasa po- ción holártica), siendo las mismas considerable- tencia. Notablemente, el material descrito fue mente mayores que aquellas observadas para las hallado en el interior de una paleocueva de pe- especies comparadas de los géneros Athene, queño tamaño y relleno caótico, asociado a res- Megascops, Otus y Glaucidium y menores que las tos craneales y postcraneales de microma- observadas en las especies de los géneros Asio, míferos (véase Implicancias tafonómicas). Bubo, Strix y Pulsatrix. Finalmente, una discordancia erosiva separa al nivel portador (D) del suprayacente nivel E. IMPLICANCIAS TAFONÓMICAS Este último nivel esta representado por sedimen- tos arenosos a areno-limosos, de coloración par- El synsacrum MSCM P-401 fue exhumado del da y muy friables, cuya génesis se vincula a la interior de una paleocueva rellena preservada acción eólica y posiblemente corresponda a la como un túnel en sección longitudinal. Dicha es- Formación Faro Querandí de Schnack et al. tructura presentaba una altura de la base al te- (1982). cho de unos 0,2 m, coincidiendo con el patrón de De la base de la secuencia (nivel A) han sido excavación observado en algunos caviomorfos exhumados restos de Mesotherium cristatum (véase Genise, 1989). El relleno de la paleocueva Cenizo & de los Reyes: Tyto alba en el Pleistoceno de Argentina 205

Tabla 1. Medidas (en mm) de los elementos osteológicos asignados a T. alba. Las medidas son expresadas de la siguiente forma: máxima-mínima, media (n), desvío estándar.

MLP 06-VI-2-1 MLP 04-V-2-6 MSCM P-401 T. alba Tarsometatarso LET 15.54 14.9-16.12 15.39 (11) 0.53

Apa 10.21 8.9-10.24 9.63 (11) 0.44

Apap 10.83 8.45-10.18 9.44 (11) 0.53 ASH 3.19 2.98-3.79 3.39 (11) 0.32 Mandíbula LA 6.93 6.77-9.73 7.40 (11) 0.95 AM 9.54 7.2-9.2 8.7 (11) 0.66 ADV 6.21 5.95-6.41 6.10 (11) 0.18 Synsacrum LT 39.4 40.06-42.83 41.38 (9) 1.10 LPreA 28.69 27.6-32.05 30.10 (9) 1.61 LPosA 21.55 19.82-22.81 21.28 (8) 1.14 DA 5,35 4.35-5.28 4.92 (10) 0.29 AA 21.8 19.63-23.94 21.47 (9) 1.45 AP 28.52 24.44-29.34 26.86 (8) 1.87

era de naturaleza caótica compuesto por limos digestión extrema; véase Korth, 1979; Andrews, loessoides, en tanto, la acumulación ósea se en- 1990; Stahl, 1996). contraba en su totalidad dispuesta uniformemen- El leve grado de corrosión observado (Fig. te sobre la base del túnel. El synsacrum MSCM 2K) coincide con la primera categoría de las cin- P-401 se hallaba asociado a restos craneanos y co propuestas por Andrews (1990) para agrupar postcraneanos de Akodon sp. y Reithrodon sp. especies predadoras de acuerdo al grado de mo- (Figs. 2G-K). La muestra de micromamíferos re- dificación generada sobre el material esque- cuperada del interior de la paleocueva no permi- letario de sus presas. Dicha categoría incluye ex- te un análisis tafonómico cuantitativo como el clusivamente aves Estrigiformes: Tyto alba, Asio propuesto por Andrews (1990), no obstante, se flammeus, Nyctea scandiaca y Asio otus, de las considera que la presencia de algunas caracte- cuales sólo las dos primeras especies habitan rísticas puede contribuir a la formulación de una Sudamérica. hipótesis sobre la génesis de dicho agregado. La mínima corrosión observada sobre los res- No se han reconocido coprolitos incluidos en tos de Cricétidos no fue advertida sobre el la asociación, tampoco fueron advertidos signos synsacrum de T. alba, más aún, a pesar de su fra- de depredación o carroñeo (punctures, furrows, gilidad dicho elemento se preservó mayormente pitting y/o scoring; sensu Binford, 1981) sobre los completo (las leves fracturas presentes son debi- restos craneanos y postcraneanos, y gran parte das a la exhumación), por lo que se descarta que de los huesos largos se preservaron completos MSCM P-401 y la asociación de roedores perte- encontrándose un bajo grado de fractura. Esto nezca a un mismo evento de consumo. permite descartar su vinculación con desechos Como fue señalado por Andrews (1990) el escatológicos de carnívoros (alta fragmentación, hallazgo de predadores y presas en una misma 206 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 acumulación ósea no permite inferir por sí sola U. Camet (Tonni et al., 1998; Verzi et al., 2002), una relación predador-presa entre los taxones Punta Piedras (Vucetich et al., 1997) y Constitu- asociados. No obstante, el siguiente conjunto de ción (Pardiñas et al., 2004b). Algunos investiga- evidencias permiten postular como hipótesis dores (Tonni & Fidalgo, 1982; Vucetich et al., plausible (sensu Reig, 1981) que el agregado re- 1997; Pardiñas, 1999b; Ortiz & Pardiñas, 2001) cuperado representa un evento de consumo por señalaron a los Estrigiformes como principales parte de T. alba: (1) Akodon sp. y Reithrodon sp. generadores de estos agregados óseos, lamenta- integran actualmente el espectro dietario de T. blemente estas afirmaciones no fueron susten- alba (e.g. Tiranti, 1992; Pardiñas et al., 2004a); tadas por análisis tafonómicos cuantitativos. El (2) es común encontrar restos de T. alba junto primer estudio de este tipo para la región pam- con su bolos de regurgitación (M.M.C obs. pers.; peana fue comunicado por Pardiñas (2004) en U.F.J. Pardiñas com. pers.); (3) T. alba suele ocu- referencia al hallazgo de agregados procedentes par oquedades del terreno (inclusive es frecuen- del Complejo Ferroviario (Partido de Mar Chi- te encontrarlo habitando cavidades sobre los quita) permitiendo vincular empíricamente el acantilados del área bajo estudio); (4) existe una origen de estas concentraciones a la acción de baja fragmentación de los elementos esquele- aves Estrigiformes. tarios que conforman el agregado; (5) la corro- sión observada sobre dicho material es referible CONCLUSIONES a la categoría 1 (Andrews, 1990); (6) no existen evidencias de transporte; (7) en el interior de la Se dan a conocer los primeros registros fósi- paleocueva, el relleno sedimentario era de natu- les de la familia Tytonidae para la Argentina, raleza caótica denotando un agente de de- constituyendo además, los registros más antiguos positación de alta energía (rápido relleno). hasta el momento de T. alba para Centro y T. alba es considerado un predador oportu- Sudamérica. nista que en Argentina se alimenta principalmen- Adicionalmente se brindan las primeras evi- te de micromamíferos (Cricétidos, Octodóntidos, dencias que vinculan directamente a T. alba como Didélfidos, etc.), aunque suelen depredar sobre generador de agregados óseos de microvertebrados passeriformes, pequeños lagartos e inclusive in- en el Pleistoceno de Argentina. Esto permite con- sectos (e.g. Tiranti, 1992; Noriega et al., 1993; tar con nuevas herramientas empíricas para la Bellocq, 2000; Trejo & Ojeda, 2004). Su espectro comprensión de la dinámica paleoecológica de las dietario varía de manera considerable, no solo comunidades cuaternarias y añade a T. alba al geográficamente (Pardiñas, 1999a), sino también elenco de depredadores pleistocénicos de la región mensual y anualmente (David, 1996). Estos cam- pampeana. bios dependen de las composiciones faunísticas y sus fluctuaciones poblacionales (Sick, 1984; De AGRADECIMIENTOS Santis et al., 1994; David, 1996; Leveau et al., 2006). A la familia Canelo y pobladores de Centine- El estudio de las acumulaciones óseas pro- la del Mar; C. I. Montalvo y U.F.J. Pardiñas por ducidas por los desechos no digeribles de las aves sus valiosos comentarios sobre el manuscrito pre- rapaces ha sido ampliamente utilizado en estu- liminar; C.P. Tambussi, F. Degrange, L. Pomi, M. dios sobre diversidad en ecosistemas actuales de Reguero (MLP) y P. Tubaro (MACN) por permi- todo el mundo (e.g. Anderson & Long, 1961; De tir el acceso a las colecciones bajo su cargo; L. Santis et al., 1994; Bonvicino y Becerra, 2003). Marti, C. Larriestra y M. González. El trabajo En el caso de egagrópilas fósiles, los datos pro- original fue sustancialmente enriquecido por los porcionados presentan singular relevancia a los comentarios y sugerencias vertidos por C. Acosta fines de una reconstrucción paleoambiental Hospitaleche y E.P. Tonni en calidad de reviso- (Tonni & Fidalgo, 1982; Pardiñas, 2004b). res. Agradecemos especialmente a M.A. Lugo co- Se han reconocido, a partir del Pleistoceno lector del material de Ramallo, como así también Medio, en los acantilados del litoral atlántico de a D. Voglino y F. Prevosti por cederlo gentilmente la provincia de Buenos Aires, acumulaciones para su estudio. óseas adjudicables a aves rapaces. La presencia En las tareas de campo participaron: D. de estos agregados en las barrancas marinas del Voglino, F. Larriestra, M.A. De Cuadra, M.P. sudeste bonaerenses fue inicialmente advertida Arnerillo, N. Davini, L. Ricchi, N.E. González, A. por Frenguelli (1921, 1928). Posteriormente, fue- Leaden, M.S. Sciortino, L.D. Rey, J. Jañez, P. ron reconocidas estas concentraciones en las se- Stampella, J. Echevarria y E. Soibelzon. cuencias sedimentarias de Punta Hermengo Este trabajo es un aporte al proyecto UNLP (Tonni & Fidalgo, 1982; Tonni et al., 1998), Félix 1000-03215-2005. Cenizo & de los Reyes: Tyto alba en el Pleistoceno de Argentina 207

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Recibido: 8-V-2008 Aceptado: 29-VIII-2008