ถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia 66 8 เปรียบเทียบจํานวนชนิดของสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia แตละ ชนิดในอุทยานแหงชาติภูพาน จ

วิทยานิพนธ 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อการศ 11/10/2564ึกษาชีววิทยาของพันธ ุไม06:01:49สก ุล Utricularia L. (Lentibulariaceae) ในเขตอุทยานแหงชาติภูพาน จังหวัดสกลนคร

BIOLOGICAL STUDY OF GENUS Utricularia L. (LENTIBULARIACEAE) IN PHU PHAN NATIONAL PARK, SAKON NAKHON PROVINCE

นายนิรันดร วิพันธุเงิน

บัณฑิตวิทยาลัย มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร พ.ศ. 2550 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

วิทยานิพนธ 

เรื่อง

การศึกษาชววี ทยาของพิ ันธุไมสกุล Utricularia L. (Lentibulariaceae) ในเขตอุทยานแหงชาตภิ ูพาน จังหวัดสกลนคร

Biological Study of Genus Utricularia L. (Lentibulariaceae) 10.14457/KU.the.2007.233in Phu Phan National Park, Sakon Nakhon Province เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

โดย

นายนิรันดร วิพันธุเงิน

เสนอ

บัณฑิตวิทยาลยั มหาวิทยาลยเกษตรศาสตรั  เพื่อความสมบรณู แหงปริญญาวิทยาศาสตรมหาบัณฑิต (พฤกษศาสตร) พ.ศ. 2550 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 กิตติกรรมประกาศ

ขาพเจาขอกราบขอบพระคุณในความกรุณาของผูชวยศาสตราจารยสุมน มาสุธน ประธาน กรรมการที่ปรึกษา ที่ใหความรู คําแนะนําสั่งสอน รวมทั้งกําลังใจแกข าพเจา รองศาสตราจารย ดร. นิตยา เลาหะจินดา กรรมการวิชาเอก รองศาสตราจารย ดร. สมศักดิ์ อภิสิทธิวาณชิ กรรมการวชาิ รอง ที่กรุณาใหคําปรึกษา แนะนําดานวิชาการและแนวทางในการทําวิจยั ตลอดจนชวยตรวจแก ไข ขอบกพรอง ทําใหว ิทยานพนธิ เสร็จสมบูรณดวยด ี และขอกราบขอบพระคุณผูชวยศาสตราจารย ดร. ดอกรัก มารอด ผูแทนบัณฑตวิ ิทยาลัยทกรี่ ณาใหุ คําแนะนํา และตรวจแกไขวิทยานพนธิ ฉบับนี้ใหมี 10.14457/KU.the.2007.233ความถูกตองและสมบูรณยิ่งขึ้น เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 ขอขอบพระคุณหวหนั าอ ุทยานแหงชาตภิ พานู จังหวัดสกลนคร และเจาหนาที่อุทยานทุกๆ ทานที่ไดชวยอ ํานวยความสะดวกในการเขาสถานที่ เพื่อเก็บตัวอยาง

ขอขอบพระคุณคณาจารยภาควชาพฤกษศาสตริ ทุกๆ ทานที่ไดใหความรู คําแนะนํา อบรม สั่งสอนและปลูกฝงในสิ่งที่ดีงาม และทําใหขาพเจารูสึกอบอุนเมื่อไดก าวเขามาอยูในภาควิชาพฤกษ ศาสตร ขอขอบคุณเพื่อนๆ พี่ๆ และนองๆ ภาควิชาพฤกษศาสตรทุกคน ที่ไดให ความชวยเหลือใน ดานตางๆ จนทําใหขาพเจาทําวิทยานิพนธเลมนี้จนสําเร็จลุลวงไปไดด วยด ี

ทายสุดขอกราบขอบพระคุณบิดา มารดา ผูมีพระคุณอยางส ูงที่นอกจากใหความรัก ความ เขาใจแลวย ังมงมุ ั่นสงเสริมใหการสนับสนนการศุ ึกษาในทุกๆ ดาน และเปนกําลังใจที่ดีเสมอมา

นิรันดร วิพนธั ุเงิน สิงหาคม 2550

(1)

สารบัญ

หนา

สารบัญ (1) สารบัญตาราง (2) สารบัญภาพ (3) คํานํา 1 10.14457/KU.the.2007.233วัตถุประสงค 2 เมื่อการตรวจเอกสาร 11/10/2564 06:01:49 3 อุปกรณและวธิ ีการ 15 อุปกรณ  15 วิธีการ 16 ผลและวิจารณ  21 สรุปและขอเสนอแนะ 76 สรุป 76 ขอเสนอแนะ 78 เอกสารและสิ่งอางอิง 79 ภาคผนวก 87 ประวัติการศึกษาและการทํางาน 97

(2)

สารบัญตาราง

ตารางที่ หนา

1 จํานวนชนิดของพืชสกุล Utricularia ในเขตทวปเอเชี ียและพนทื้ ี่ใกลเคียง 3 2 พืชสกุล Utricularia และแหลงที่พบในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน จ. สกลนคร 24 3 เปรียบเทียบลักษณะทางสัณฐานวิทยาของพืชสกุล Utricularia ในเขตอุทยานแหงชาต ิ ภูพาน จ. สกลนคร 48 10.14457/KU.the.2007.233 4 เปรียบเทียบเรณูของพืชสกุล Utricularia ในเขตอุทยานแห งชาติภูพาน จ. สกลนคร 53 เมื่อ 5 ค11/10/2564ุณสมบัติของน้ําและดินบริเวณท 06:01:49ี่พบ Utricularia ในอุทยานแหงชาต ิภูพาน จ. สกลนคร 56 6 จํานวนสกุลและชนดของสิ ิ่งมีชีวตทิ ี่พบในถุงดกแมลงของพั ชสกื ุล Utricularia 64 7 จํานวนชนิดของสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia 66 8 เปรียบเทียบจํานวนชนิดของสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia แตละ ชนิดในอุทยานแหงชาติภูพาน จ. สกลนคร 66

ตารางผนวกที่

1 เกณฑมาตรฐานความส ูงต่ําของคาวิเคราะหทางเคมีของดิน 90 2 เกณฑส ังเขปในการประเมินระดับความอุดมสมบูรณของดินจากคาวิเคราะห  90 3 ชนิดของสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia ในเขตอุทยานแหงชาต ิ ภูพาน จ. สกลนคร 91

(3)

สารบัญภาพ

ภาพท ี่ หนา

1 ภาพถายจุดเก็บตวอยั างพ ันธุไมสกลุ Utricularia 22 2 พันธุไมดอกชนิดอนทื่ ี่พบในบริเวณจุดสํารวจ 23 3 ภาพถายแสดงลักษณะเมล็ดและเปลือกเมล็ดของพืชสกุล Utricularia L. (SEM) 27 4 ภาพลายเสนสรอยสุวรรณา (Utricularia bifida L.) 30 10.14457/KU.the.2007.233 5 ภาพถายสรอยสุวรรณา (Utricularia bifida L.) 31 เมื่อ 6 ภาพลายเส11/10/2564นหญาเข็ม (Utricularia 06:01:49 caerulea L.) 34 7 ภาพถายหญาเข็ม (Utricularia caerulea L.) 35 8 ภาพลายเสนดุสิตา (Utricularia delphinioides Thor. ex Pell.) 38 9 ภาพถายดุสิตา (Utricularia delphinioides Thor. ex Pell.) 39 10 ภาพลายเสนหญาฝอย (Utricularia hirta Klein ex Link) 42 11 ภาพถายหญาฝอย (Utricularia hirta Klein ex Link) 43 12 ภาพลายเสนทิพเกสร (Utricularia minutissima Vahl) 46 13 ภาพถายทิพเกสร (Utricularia minutissima Vahl) 47 14 ภาพถายเรณูสรอยสุวรรณา (Utricularia bifida L.) 50 15 ภาพถายเรณหญู าเข็ม (Utricularia caerulea L.) 51 16 ภาพถายเรณดู ุสิตา (Utricularia delphinioides Thor. ex Pell.) 51 17 ภาพถายเรณหญู าฝอย (Utricularia hirta Klein ex Link) 52 18 ภาพถายเรณูทิพเกสร (Utricularia minutissima Vahl) 53 19 ภาพถายกายวภาคของรากพิ ืชสกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาติภูพาน จ. สกลนคร 55 20 ภาพถายส ิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia 68

ภาพผนวกท ี่

1 ตารางสามเหลี่ยม แสดงสัดสวนสัมพัทธของอนุภาค ทราย (sand) ทรายแปง (silt) และดนเหนิ ยวี (clay) ในชนของเนั้ อดื้ ินตางๆ 96

การศึกษาชีววิทยาของพันธุไมสกุล Utricularia L. (Lentibulariaceae) ในเขตอุทยานแหงชาติภูพาน จังหวัดสกลนคร

Biological Study of Genus Utricularia L. (Lentibulariaceae) in Phu Phan National Park, Sakon Nakhon Province

คํานํา 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564พืชสกุล Utricularia จัดเปนพ 06:01:49ืชกินแมลงสกุลหนึ่งที่มีความหลากหลายและมจี ํานวนชนิด มากเกือบครึ่งหนึ่งของพืชกนแมลงทิ ั้งหมด (Pietropaolo, 2001)โดยเจริญไดทั้งบนบกและในน้ํา บาง ชนิดเปนพืชอิงอาศัยบนตนไมใหญหรือเกาะบนกอนหิน เนื่องจากพืชสกุลนี้ชอบขึ้นในพื้นที่ที่ขาด ความอุดมสมบูรณ บางครั้งน้ําทวมขังและมีความเปนกรดส ูง ทําใหพชไมื สามารถนําธาตุอาหารที่ จําเปนตอการเจริญเติบโตมาใชได จึงพัฒนาตัวเองและสรางถุงดักแมลง เพื่อจับสัตวขนาดเล็ก เชน ลูกไร หรือแมลงน้ํา เปนอาหารเพื่อความอยูรอดและทดแทนธาตุอาหารที่ขาดหายไป

พืชสกุลนี้ชนิดที่อยูบนบกพบขึ้นตามลานหินเปดโลงทมี่ ีน้ําขัง และมีการออกดอกที่มีสีสัน ของดอกสวยงามและสะดดตาุ ในชวงปลายฤด ูฝนตอกับตนฤดูหนาว จึงเปนที่ตองพระราชหฤทัย ของสมเด็จพระนางเจาฯพระบรมราชินีนาถ ถึงความสวยงามของดอกไมกลุมนี้เปนอยางยิ่ง ในทกุ คราวที่เสด็จแปรพระราชฐานมาประทับเพอทรงงานยื่ ังพระตําหนกภั พานราชนู ิเวศน จังหวดสกลนครั จึงพระราชทานนามที่ไพเราะวา ดุสิตา (U. delphinoides) สรอยสุวรรณา (U. bifida ) และ ทิพเกสร (U. minutissima) แตจากการศึกษาเบื้องตน พบวา สภาพแวดลอมของพืชสกุลนี้ ภายในพื้นที่อุทยาน แหงชาตภิ ูพาน เปลี่ยนแปลงไปเนื่องมาจากการตัดไมทําลายปา และการบุกรุกเขาพื้นที่ของเกษตรกร ทําใหพืชกลุมนี้อยูในภาวะทถี่ ูกคุกคามและมีแนวโนมลดจํานวนนอยลง จึงทําการศึกษาชีววิทยาของ พันธุไมสกุล Utricularia เพื่อทราบจํานวนชนดของพิ นธั ุไมสกุลนี้ รวมทั้งขอมูลศึกษาทางดาน นิเวศวิทยา เชน สภาพแวดลอมที่พบพันธุไม และความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตที่พบภายในถงดุ ัก แมลง ซึ่งเปนขอมูลที่มีการศึกษากนนั อยมาก และเปนแนวทางบริหารจัดการเพื่อการอนุรักษหรือการ พัฒนาเปนไมดอกไม ประดบทั ี่รูจักกันตอไป

วัตถุประสงค

1. เพื่อทราบลักษณะพฤกษศาสตรและจํานวนชนดของพิ นธั ุไมสกุล Utricularia ที่พบใน อุทยานแหงชาติภูพาน จ.สกลนคร 2. เพื่อทราบลักษณะของเรณูและใชจําแนกพันธุไมสกลุ Utricularia ที่ทําการศึกษา 3. เพื่อทราบลักษณะทางกายวิภาคของรากพืชและการปรบตั ัวในแหลงที่พบ 4. เพื่อทราบชนิดสิ่งมีชีวิตทพบภายในถี่ ุงดกแมลงของพั นธั ุไมสกุล Utricularia ทุกชนิดที่ สํารวจพบ 10.14457/KU.the.2007.2335. เพื่อศึกษาสภาวะแวดลอมบางปจจัยทพบพี่ ันธุไม สกุล Utricularia เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

การตรวจเอกสาร

พันธุไมสกุล Utricularia จัดอยในวงศู  Lentibulariaceae โดยมีชื่อสกุลมาจากคําในภาษา ลาตินวา “ utricularis ” ซึ่งแปลวา ลักษณะคลายถุง (bladder like) (Fernald, 1950; Quattrocchi, 2000) และมีชอสามื่ ัญวา bladderwort ซึ่งมาจาก ถุงหรือกระเปาะขนาดเล็กที่ดักจับแมลงและเกิดขนึ้ บนใบหรือกิ่ง (Rickett, 1963) พืชสกุลนกระจายพี้ ันธุทวโลกั่ ประมาณ 300 ชนิด (Porter, 1967; Culham, 1994; Pietropaolo, 2001) สวนมากพบอยในเขตรู อนหรือกึ่งเขตรอน โดยเฉพาะในชวงฤดู ฝนที่มีปริมาณน้ําฝนมาก ตั้งแตแอฟริกา เอเชียและออสเตรเลีย นิวซีแลนด และเขตซีกโลกตะวนตกั 10.14457/KU.the.2007.233หรืออาจพบตามหมูเกาะตางๆ กลางมหาสมุทรอินเดียและมหาสม ุทรแปซิฟก และพบจํานวนนอย เมื่อในเขตหนาว 11/10/2564 หลายชนิดเปนพชถื ิ่นเดียว เช06:01:49น U. vitellina พบเฉพาะในคาบสมุทรมลายู U. bosminifera พบบนเกาะทางภาคตะวันออกในประเทศไทย U. dimorphanta พบในประเทศญี่ปนุ และ U. heterosepala พบในประเทศฟลิปปนส (Taylor, 1973, 1989) จํานวนชนิดของพันธุไมสกุล Utricularia ในเขตทวีปเอเชียและออสเตรเลีย มีรายงานดังตารางที่ 1

ตารางที่ 1 จํานวนชนิดของพันธุไมสกุล Utricularia ในเขตทวีปเอเชยและพี นทื้ ี่ใกลเคียง

ผูศึกษา/ป ค.ศ. สถานที่ศึกษา จํานวนชนิด

สวนพฤกษศาสตรปาไม (2544) Thailand 10 Backer and van den Brink (1965) Java 7 Ohwi (1965) Japan 12 Merrill (1968) Philippines 10 Subramanyam (1969) India 25 Taylor (1973) Malaya 22 Chapman (1991) Australia 104 Ho (1993) Vietnam 19 Keng et al. (1993) China 17

ลักษณะทางพฤกษศาสตร

ลักษณะวิสัย

พืชสกุล Utricularia เปนไมลมลุกกินแมลงขนาดเล็ก (Fassett, 1957; Woodland, 2000) อายุปเดียวหรือหลายป (Backer and van den Brink, 1965; Beadle et al., 1972; Cook, 1996b) สวนมากเจริญในน้ําหรือบนดินที่ชื้นแฉะ (Core, 1955) ซึ่งมีความเปนกรดออนๆ หรือเปนพื้นที่ที่ ขาดธาตุอาหารที่จําเปน ชนิดที่พบในน้ํามีลําตนและใบลอยอยูใกลผิวน้ํา สวนของรากยึดติดกับ 10.14457/KU.the.2007.233พื้นทองน้ํา และชูสวนของดอกขึ้นมาเจริญอยูเหนือผิวน้ํา สวนพวกที่เจริญบนดิน มีลําตนทอด เมื่อเลื้อยไปตามผ 11/10/2564ิวดินหรืออาจชูตั้งขึ้น และแทงช06:01:49อดอกขึ้นเหนือดิน มีใบประดับรองรับดอกยอย บางชนิดเปนพืชอิงอาศัย โดยเจริญอยูบนลําตนไมใหญหรือเปนพืชเกาะบนกอนหินที่มีความชื้นสูง เชน U. mirabilis, U. heterochroma และ U. determannii เปนตน บางชนิดที่ดํารงชีพในน้ําสามารถ เจริญกลับมาอยูบนบกได สวนพวกที่อยูบนบกอาจกลับไปเจริญอยูในน้ําไดเชนกัน (Hall, 1978; Prescott, 1980; Bisacre et al., 1984; Thompson and Coldrey, 1984)

ราก

Taylor (1989) รายงานวา พืชสกุล Utricularia ไมมีระบบรากแตมีไรซอยด (rhizoid) ทํา หนาที่คลายราก โดยมีลักษณะ บิดเปนเกลียว เพื่อใชในการยึดเกาะ แตกแขนงหรือไมแตกแขนง บางชนิด เชน U. letestui, U. viscose, U. nervosa และ U. limosa มีขนหรือตอมปกคลุม ลักษณะพิเศษของไรซอยดพวกอิงอาศัย คือ มีขน (trichome) ยื่นออกมาที่ผิวดานลางหรือเฉพาะที่ ปลายของไรซอยด เพื่อทําหนาที่ยึดเกาะกับพื้นผิว สวนไรซอยดของพวกที่เจริญในน้ําบางชนิด พบที่ฐานของกานชอดอก

ลําตน

สวนใหญลําตนลดรูป ไมมีลําตนชัดเจนหรือมีการพัฒนาเกิดเปนไหล (stolon) (Preston and Croft, 1997) บางชนิดยาวมากกวา 3 เมตร (Pietropaolo, 2001) แตกแขนงหรือไมแตกแขนง และ สานกันอยางหนาแนน อาจมีอวัยวะที่ชวยในการยึดเกาะ (Backer and van den Brink, 1965) ไหล ของพวกที่เจริญบนบก ทอดไปตามผิวดิน ลักษณะเปนเสนยาว ขนาดไมกี่มิลลิเมตรหรือยาวหลาย เซนติเมตร และสวนมากแตกแขนงที่บริเวณใกลผิวดิน บริเวณขอของไหล พบใบ ไรซอยด หรือถุง

ดักแมลง สวนไหลของพวกที่เจริญในน้ํายาวมากกวาพวกที่เจริญบนบก ลักษณะเปนรูป ทรงกระบอก ปลายเรียว บางชนิดพบไหลมีลักษณะพองลมคลายฟองน้ํา และมีตอมหรือเมือกลื่นๆ ปกคลุม บางชนิด เชน U. muelleri พบทุนลอยเจริญอยูที่ผิวน้ํา โดยเกิดแยกออกมาจากสวนของ ไหล หรือจากสวนกานชอดอก ในพวกที่อิงอาศัยบนตนไมหรือเกาะบนกอนหินพบลําตนสั้นๆ คลายหัว (tuber) เมื่อสภาวะแวดลอมไมเหมาะสม บางชนิดมีลําตนหนา เชน U. volubilis และ U. benthamii หรือมีลําตนเรียวยาว เชน U. menziesii และ U. simulans (Taylor, 1989)

ใบ 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564ใบเดี่ยว เรียงสลับ (alternate) ตรงข06:01:49าม (opposite) ชอฉัตร (verticillate) หรือเรียงกันไมเปน ระเบียบ (Blamey and Wilson, 1989) ใบขนาดเล็กยาวไมกี่มิลลิเมตร จนถึงยาวหลายเซนติเมตร อาจมีหรือไมมีกานใบ แผนใบมีรูปรางตางกัน พวกที่เจริญบนบกมีแผนใบแผแบนเปนรูปไต (reniform) รูปโลห (peltate) รูปไขกลับ (obovate) หรอรื ูปชอน (spathulate) สวนพวกที่เจริญในน้ํา มีใบลดรูปเปนเสนยาวตอกันคลายปลอง 2-3 ทอน และแตกแขนงเปน 2 แฉก (dichotomous branching) หรือ แตกแขนงแบบขนนก ในตนเดียวกันอาจพบใบตางกัน 2 แบบ (dimorphic)ใบแบบ หนึ่งลักษณะบางขนาดเล็ก แตอีกแบบหนึ่ง ลักษณะหนาคลายหนังขนาดใหญ หรือแบบหนึ่งเปน รูปไขกลับแตอีกแบบหนึ่งเปนแถบยาวและหนาคลายหนัง เสนใบมี 1 เสนหรือหลายเสน เรียง แบบขนาน หรือรางแห ผิวใบมีขนแข็ง (setose) หรือขนตอมผลิตสารเมือก (Blamey and Wilson, 1989; Taylor, 1989; Cook, 1996b)

ใบของพืชสกุล Utricularia บางชนิด ใน section Utricularia ที่เจริญอยูในแหลงน้ําในเขต หนาว อาจลดรูปมีขนาดเล็กและเรียงตัวอัดกันแนนบริเวณสวนปลายของไหล เปนลักษณะที่เรียกวา turions และเกิดในฤดูใบไมรวง เพื่อตานทานตอสภาวะแหงแลงและขาดสารอาหาร turions มี รูปทรงกลม (globose) คลายรูปไขกลับ (obovoid) หรือคลายรูปผลแพร (pyriform) ยาวไมกี่ มิลลิเมตร จนถึง 2-3 เซนติเมตร ลักษณะเกลี้ยงหรือมีขนแข็ง (Taylor, 1989) ซึ่งเปนลักษณะที่พบ เหมือนกับพืชน้ําสกุล Myriophyllum (Preston and Croft, 1997)

ถุงดักแมลง

ถุงดักแมลงเปนโครงสร างที่เปลี่ยนแปลงมาจากใบ (Fahn, 1989) และพบใน Utricularia ทุกชนิด ซึ่งมตี ําแหนงตางกนตามแหลั งทพบี่ เชน พวกที่เจริญบนบกและอิงอาศัย พบถุงดักแมลงที่ ปลายใบ ขอบใบ ไหล ไรซอยด หรือที่ฐานของกานชอดอก สวนพวกที่เจริญในนา้ํ พบที่ขอบใบ รอยตอของทอนใบ หรือติดอยูบนใบที่เปลี่ยนแปลงไปทําหนาที่ยดเกาะึ แตถุงดักแมลงบางชนิดลด รูปมีขนาดเล็กมากและเกิดทโคนใบที่ ี่ติดกบไหลั (Taylor, 1989)

10.14457/KU.the.2007.233 ถุงดักแมลงมีลักษณะกลวง คลายรูปผลแพร (Henderson, 1959) รูปกลม (globose) หรือรูป เมื่อไข (ovate)(Cook, 11/10/2564 1996a) ขนาด 0.2-1.2 06:01:49 เซนติเมตร มีหรือไมมีกานถุง ที่ปากถุงมีฝาปดเปดคลาย บานพับ ตําแหนงของปากถุงพบใกลกับกานถุง (basal) ปลายยอดของถุง (terminal) หรือดานขาง ของถุง (lateral) พืชชนิดเดียวกันอาจพบถุงดักแมลงไดมากกวา 1 รูปแบบ บริเวณปากถุงมีรยางค ยื่นออกมา และมีลักษณะตางกันตามชนิด รยางคอาจลดรูปหรือไมมีรยางค ภายในถุงมีตอมที่มี ลักษณะตางกัน 2 แบบ คือ ตอมปลายแยก 2 แฉก (bifid) หรือตอมปลายแยก 4 แฉก (quadrifid) และมีลักษณะรูปราง อัตราสวนของความยาวและความกวางของแฉกตางกัน สวนใหญบริเวณปาก ถุงพบตอมปลายแยก 2 แฉกและบริเวณอื่นเปนตอมปลายแยก 4 แฉก ตอมที่อยูภายในอาจไม สัมพันธกับขนาดของถุงดักแมลง คือ ตอมภายในขนาดเล็กจํานวนมากอยูในถุงดักแมลงขนาดใหญ หรือตอมภายในขนาดใหญอยูในถุงดักแมลงขนาดเล็กเพราะแฉกที่ยื่นออกมาเกิดการโคงงอหรือบิด พับได ผิวดานนอกของถุงดักแมลงมีตอมรูปกลม เรียงใกลกับชองเปด ซึ่งทําหนาที่หลั่งเมือกและ น้ําตาล เพื่อใชลอเหยื่อใหเขามาใกล (Cutter, 1978; Bisacre et al., 1984; Taylor, 1989)

นักธรรมชาติวิทยา เชื่อวาถุงดักแมลงทําหนาที่จับสัตวขนาดเล็กเปนอาหารไมใชเปนถุง อากาศใชพยุงตัวลอยในน้ํา จากการพบซากของ crustacea และตัวออนแมลงน้ําภายในถุงดกแมลงทั ี่ เปนพันธุไมแหงของ U. vulgaris จึงมีการทดลองเลี้ยงพืชดังกลาวในแหลงน้ําที่มี Daphnid จํานวน มาก ภายในเวลา 1.5 ชั่วโมง พบวา ในถุงดักแมลงมี Daphnid ถึง 12 ตัว และจากการสังเกตของ Goebel ในป 1891 ซึ่งอางโดย Arber (1963) รายงานวา Utricularia ตางชนิดในแหลงน้ําเดียวกัน อาจจับเหยื่อไดตางกัน เชน U. intermedia จับแต cypris เปนเหยื่อในขณะที่ U. vulgaris จับแต copepod เปนผลเนื่องจาก U. intermedia เจริญอยูใกลกับพื้นทองน้ํา จึงจับไดแต cypris ที่อาศัยคืบ คลานอยูบริเวณนี้ สวน U. vulgaris เจริญอยูใกลผิวน้ําที่มี copepod วายน้ําไปมา

กลไกการทํางานของถุงดักแมลง เปนแบบกับดักที่ใชแรงดูด (suction trap) โดยอาศัย แรงดันน้ําที่ตางกันระหวางภายนอกกับภายในถุง เนื่องจากภายในถุงที่มีฝาปดมีสภาพเปน สุญญากาศ เมื่อมีสัตวขนาดเล็กสัมผัสถูกรยางคที่ปากถุง จึงทําใหปากถุงเปด และดึงน้ําไหลเขาไป ในถุงพรอมกับเหยื่อและปดฝาทันที ซึ่งใชเวลาเพียง 0.02 วินาที หลังจากนั้นตอมภายในถุงจะ ปลอยเอนไซมเพื่อทําการยอยเหยื่อรวมกับการทํางานของแบคทีเรีย ทําใหแรธาตุและสารอินทรีย ตางๆ ถูกปลอยออกมาและดูดกลับเขาผนังเซลลที่อยูภายในถุง สวนกากของเสียที่ยอยไมไดถูกเก็บ สะสมภายในถุงดักแมลงมากขึ้นทําใหถุงดักแมลงเปลี่ยนสีจากสีเขียวเปนสีมวงดําหรือดํา (Raven et al., 1992; Pietropaolo, 2001) 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อดอก 11/10/2564 06:01:49

เปนดอกเดี่ยวหรือชอดอก แบบชอกระจะ(raceme) (Cook, 1996a) สวนนอยเปนชอดอก แบบชอเชิงลด (spike) (Heywood, 1978) กานชอดอกเจริญตั้งตรงหรือเลื้อยพันจากดานลาง เปน แทงกลม ลักษณะตัน กลวง หรืออาจพองตัวเพื่อชวยพยุงสวนของดอกใหพนระดับน้ํา ดอกรูป ปากเปด เรียงสลับ หรือเรียงเวียน มีใบประดับ (bract) รองรับดอกหรือใบประดับไมมีดอก (sterile bract) บางชนิดมีใบประดับยอย (bracteole) หรือลดรูปไมมีใบประดับยอย กานดอกยอย (pedicel) สั้นหรือยาว (Backer and van den Brink, 1965; Taylor, 1989; Woodland, 2000) โครงสรางของ ดอกคลายกับดอกพืชวงศ Scrophulariaceae (Erdtman, 1952; Thompson and Coldrey, 1984)

ใบประดับ

Taylor (1989) รายงานพบ ใบประดับมีลักษณะหลากหลายและมีความสําคัญในการ จําแนกชนิด สวนใหญติดที่ฐาน (basifix) หรือติดเหนือฐาน (basisolute, medifix) โดยทั่วไปใบ ประดับรูปกลมหรือรูปโลห ขอบเรียบ หยักซี่ฟน (dentate) หรือเปนชายครุย (fimbriate) ฐานใบ ประดับอาจเปนรูปติ่งหู (auriculate) ใบประดับยอยมีลักษณะคลายใบประดับแตมีขนาดเล็กกวา และอยู 2 ขางของใบประดับเสมอ ที่ซอกของใบประดับที่ไมมีดอก อาจเกิดชอดอกใหมไดถาสวน ของปลายชอดอกไดรับความเสียหาย

กลีบเลี้ยง

พบ 2 กลีบ (Beadle et al., 1972) แยกหรือโคนกลีบเชื่อมกัน (Woodland, 2000) ปลายกลีบ เลี้ยงดานบนไมมีรอยเวา สวนปลายกลีบเลี้ยงดานลางเวาเปน 2 แฉก ขอบกลีบเลี้ยงเรียบ หยักซี่ฟน ถี่ (denticulate) หรือเปนชายครุย เสนใบแบบรางแหหรือแบบฝามือ บางชนิดกลีบเลี้ยงมี 4 กลีบ ประกอบดวยชั้นนอกขนาดใหญ 2 กลีบ และดานในขนาดเล็ก 2 กลีบ โดยเรียงตรงขามสลับตั้งฉาก (decussate) (Taylor, 1989)

10.14457/KU.the.2007.233กลีบดอก เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 ชั้นกลีบดอกแบงเปน 2 ปาก (bilabiate) กลีบปากบน (upper lip) มีขนาดเล็ก เวาเปน 2 แฉก 3 แฉก หรือเรียบ สวนกลีบปากลาง (lower lip) สวนมากมีจงอย (spur) ชัดเจน เปนถุง (saccate) หรืออาจลดรูป ปลายกลีบปากลางแผขยายออก (palate) และยื่นคลุมหลอดดอก กลาง กลีบพองตัวนูนเปนสันและมีขนสั้น หรือตอม (Taylor, 1989) กลีบดอกสีเหลือง ขาว มวง น้ําเงิน หรือแดง หลายชนิดมีกลิ่นหอม (Pietropaolo, 2001)

เกสรเพศผู

พบ 2 อัน ติดที่ฐานของกลีบปากบน (Blamey and Wilson, 1989) อับเรณูคลายรูปรี (ellipsoid) หันเขาหากัน (Correl, 1975) สมบูรณหรือเปนหมัน (Beadle et al., 1972) และแตก ตามยาว กานชูอับเรณูหนาและโคงขึ้น (Ohwi, 1965) ปลายกานชูเชื่อมติดที่ดานหลังของอับเรณู (dorsifix) บางชนิดสวนปลายของกานชูอับเรณูมีลักษณะเปนพูและยื่นพนอับเรณู เชน U. tridactyla และ U. capilliflora หรือเปนตอม เชน U. biovularioides (Taylor, 1989; Pietropaolo, 2001)

เกสรเพศเมีย

ประกอบดวย 2 คารเพล เชื่อมติดกัน (Woodland, 2000) รังไขอยูเหนือวงกลีบ รูปกลม หรือคลายรูปไข ภายในมี 1 ชองและมีออวุล 2 อัน-จํานวนมาก ติดแบบพลาเซนตารอบแกน (free central placentation) หรือ แบบพลาเซนตารอบแกนดวน (free basal placentation) กานเกสรเพศ เมีย (style) สวนมากสั้นและตั้งตรง บางชนิดมีครีบดานขาง ยอดเกสรเพศเมีย (stigma) มีลักษณะ 2

ปาก ปากลางมีขนาดใหญกวาปากบนหรืออาจลดรูปเหลือเพียงปากเดียว ยอดเกสรเพศเมียบาง ชนิดไวตอการถูกสัมผัส (Ohwi, 1965; Taylor, 1973, 1989; Judd et al., 1999)

ผล

ผลแบบแคปซูล รูปกลมหรือรูปไข ผนังบางโปรงแสง หรือผนังหนาเหนียว ในระยะเปน ผลมีกลีบเลี้ยงขยายขนาดและติดทนเชนเดียวกับกานชูเกสรเพศเมีย ภายในผลมีเมล็ดจํานวนมาก เรียงอัดกันแนน หรือเกยซอนทับกัน (imbricate) การแตกของแคปซูลมีลักษณะตางกัน และเปน 10.14457/KU.the.2007.233สวนสําคัญที่ใชในการจําแนกในระดับหมู (section) และระด ับชนิดของพืชสกุลนี้ (Taylor, 1989) เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 เมล็ด

เมล็ดขนาดเล็กมาก ยาว 0.2-1 มิลลิเมตร คอนขางกลม รูปไขหรือรูปทรงกระบอก (cylindrical) (Cook, 1996a, 1996b) ไมมีอาหารสะสมในเมล็ด (Judd et al., 1999) เปลือกเมล็ดสี แดงหรือน้ําตาล (Lloyd, 1942) Taylor (1989) กลาววา เปลือกเมล็ดชั้นนอกเปนลายรางแหรูปหลาย เหลี่ยม เกิดจากการยกตัวขึ้นเปนสันหรือกดเปนรอง สันนูนลักษณะเปนริ้วตรง(striate) หรือหยัก เปนคลื่น เกลี้ยงหรือเปนปุมกลม (papillae) พื้นผิวในชองรางแห เรียบ (psilate) เปนเม็ดละเอียด (granulose) เปนรูพรุน (punctate) เปนรอยยน (rugose) หรือเปนริ้วตรง ซึ่งสังเกตเห็นไดชัดเจนเมื่อ ดูภายใตกลองจุลทรรศนอิเล็กตรอนแบบสองกราด และเปนลักษณะที่ใชในการจําแนกทั้งใน ระดับหมูและระดับชนิด

สัณฐานวิทยาของละอองเรณู

Erdtman (1952, 1954) ศึกษาเรณูของพืชสกุล Utricularia 3 ชนิด ไดแก U. intermedia, U. minor และ U. vulgaris พบวาเรณูมีชองเปดเปนรองยาวจํานวน 16 13 และ 18 ชองตามลําดับ และ เชื่อมรวมกันที่บริเวณปลายขั้ว นอกจากนี้ Huang (1972) ศึกษาเรณูของ Utricularia 8 ชนิด พบวา ชนิดเรณูแบบ 3-4 colpate (U. affinis, U. racemosa และ U. taikankoensis) 3-5 colporate (U. bifida) 3-porate (U. orbiculata) และ pantocolpate (U. aurea, U. exoleta และ U. vulgaris) รูปรางเรณู ระนาบแกนขั้ว (pollen shape) รูปรีตั้ง (prolate) หรือรีนอน (oblate) ขนาด 20-40×17-44 ไมโครเมตร สวนรูปรางระนาบแกนศูนยสูตร (amb) รูปกลม (circular) หรือ กึ่งสามเหลี่ยมที่มีชองเปดระหวาง

มุม (inter-subangular) ขนาด 22-52×21-40 ไมโครเมตร ผนังเรณู (exine) หนา 1-2.5 ไมโครเมตร และมีลวดลายบนผนังเรณูแบบเม็ดละเอียด (granulate) หรือแบบรางแห (reticulate)

Huynh (1968) จําแนกเรณูของพืชสกุล Utricularia ออกเปน 5 กลุม ตามลักษณะของชอง เปด คือ

กลุม 1 เรณูของชนิดที่เจริญบนบกในเขตรอน มีชองเปดผสม ชองเปดนอกเปนรองยาว 3-6 ชอง อาจพบไดถึง 11 ชอง 10.14457/KU.the.2007.233 กลุม 2 เรณูของชนิดที่เจริญบนบกในประเทศอเมร ิกาบางชนิด มชี องเปดสั้นคลายรูกลม เมื่อ(porate) 11/10/2564 และมสี ันนูนรอบปากชองเปด 06:01:49 กลุม 3 เรณูของชนิดที่อิงอาศัยในทวีปอเมริกา ลักษณะคลายกับเรณกลู ุม 2 คือมีชองเปด สั้นคลายรูกลม และมีแถบคาดตามแนวศูนยสูตร (synorate) กลุม 4 เรณูของชนิดที่เจริญบนบกในประเทศอเมริกาเกอบทื ั้งหมด มชี องเปดนอกเปนรอง ยาว 8-13 ชอง และชองเปดในเชื่อมติดกนเปั นแถบคาดตามแนวศนยู สตรู กลุม 5 เรณูของชนิดท่เจรี ิญในแหลงน้ําและเจริญบนบกในประเทศอเมริกา มีชองเปดนอก เปนรองยาวจํานวนมาก และมีแถบคาดตามแนวศนยู สูตร มีความแตกตางของช องเปดที่ดานขวั้

สําหรับ Taylor (1989) ไดศกษาเรณึ ูของพชสกื ุล Utricularia และจําแนกเรณูตามกลมอนุ ุ กรมวิธานของพืช ออกเปน 5 กลุม คือ

กลุม A จัดเปนล ักษณะเรณทู ี่เกิดกอน (primitive) ชนิดเรณูแบบ 3-colporate ที่มีชองเปด ในไมตอเนื่องกัน พบใน section Polypompholyx, Tridentaria และ Pleiochasia กลุม B เรณูมีลักษณะใกลเคยงกี ับกลุม A แตมีชองเปดนอกเปนรองยาวไดถึง 8 ชองใน section Lloydia พบใน section Meionula, Australes, Nigrescentes, Calpidisca, Lloydia และ Candollea ทุกชนิดจัดเปนเรณูกลุม 1 ของ Huynh ที่ประกอบดวยกลุม A และกลุม B กลุม C จัดเปนลักษณะเรณูทพี่ ัฒนาแลว (advance) ชนิดเรณูแบบ stephanocolporate ที่มีชอง เปดนอกจํานวนมาก ชองเปดในเช ื่อมตดกิ นเปั นแถบคาดตามแนวศูนยสูตรและมีชองเป ดที่ขั้วเรณู พบใน section Utricularia และจัดเปนเรณกลู ุม 5 ของ Huynh

กลุม D เรณูคลายกับที่พบใน section Utricularia คือมีแถบคาดตามแนวศูนยสูตร แตมีชอง เปดนอกเปนร องยาวจ ํานวนนอย และอาจมีหรือไมมีชองเปดที่ดานขวั้ พบใน section Avesicaria, Setiscapella, Nelipus และ Lecticula กลุม E เรณูตางก ับกลุม A-D ไดแก เรณูของชนิดที่อิงอาศัยหรือเกาะบนกอนหนิ มีรปแบบู ของเรณูเฉพาะคือ ชองเปดนอกเปนรองสนมากั้ ซึ่งอาจเปนลักษณะของการปรับตัวใหเขากับแหลง อาศัย เชนเดียวกับชนดทิ ี่อิงอาศัยใน section อื่นที่มีชองเปดนอกสั้น พบใน section Phyllaria หรอื ชนิดเรณแบบู 3-colporate แตมีแถบคาดหรือคลายแถบคาดตามแนวศูนยสูตร พบใน section Aranella

10.14457/KU.the.2007.233ลักษณะทางกายวิภาค เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 Arber (1963) ศึกษาลําตน U. vulgaris ที่ตัดตามขวาง พบดานนอกสุดเปนชั้นเอพิเดอรมิส ถัดเขาไปเปนชั้นคอรเทกซที่มีชองอากาศระหวางเซลล และชั้นเอนโดเดอรมิสที่ลอมรอบกลุมทอ ลําเลียงอาหาร (phloem) และ ทอลําเลียงน้ํา (tracheids) ตามลําดับ ซึ่งตางจากโครงสรางภายในของ กานชอดอกที่กลุมทอลําเลียงน้ําเรียงเปนวงไมตอเนื่อง ลอมรอบกลุมของทอลําเลียงอาหารและสวน ของพิทที่อยูตรงกลาง สําหรับโครงสรางภายในใบของ U. minor พบวาดานนอกสุดเปนชั้นเอพิ เดอรมิส ถัดเขาไปเปนชั้น mesophyll ที่มีชองอากาศขนาดใหญ และดานในสุดเปนทอลําเลียงน้ําที่ ผนังเซลลหนาเปนรูปวงแหวน (annular tracheid)

Metcalfe and Chalk (1950) ศึกษาใบของ U. montana ที่ตัดตามขวาง พบชั้น mesophyll ของใบมีชองวางระหวางเซลลขนาดใหญใกลกับชั้นเซลลผิวใบดานลาง (lower epidermis) สวน บริเวณเซลลผิวใบดานบน (upper epidermis) พบผลึกขนาดเล็กรูปกระสวย (spindle crystals) และ ดานในสุดเปนกลุมเนื้อเยื่อลําเลียง

จํานวนโครโมโซม

โครโมโซมของพืชสกุล Utricularia มีขนาดเล็ก สังเกตไดยาก และศึกษาจํานวนโครโมโซม ของ Utricularia 28 ชนิด พบวามี โครโมโซมพื้นฐาน(basic chromosome number) x = 7, 9, 10, 11 และแตละชนดพบจิ ํานวนโครโมโซม คือ U. subulata (n = 15), U. minutissima (n = 8), U. inflrta (n = 9 ซึ่งพบทั้ง diploid และ tetraploid form), U. raddiata (n = 14), U. macrorhiza (n = 21) (Taylor, 1989) และ U. uniflora (n = 28) (Taylor, 1973)

Moore (1973) รวบรวมจํานวนโครโมโซมของ Utricularia 7 ชนิด พบวา U. aurea (n = 21), U. baoutensis (n = 10), U. caerulea (n = 20), U. inflata var. stellaris (n = 21), U. resopinata (n = 18), U. scandens (n = 6,7) และ U. stricticaulis (n = 7) และ Darlington and Wylie (1955) รายงานจํานวนโครโมโซมอีก 4 ชนิด คอื U. minor (n = 18-20), U. neglecta (n = 18-20), U. ochroleuca (n = 20) และ U. vulgaris (n = 18-20)

นิเวศวิทยาและการกระจายพันธุ

10.14457/KU.the.2007.233 Taylor (1989) แบงพืชสกุล Utricularia ออกเปน 3 กลุม ตามถิ่นที่อยู (habitat) ดังนี้คือ เมื่อกลุมท ี่ 111/10/2564 พวกที่เจริญบนบก (terrestrial 06:01:49 species) พบมากสุด ประมาณ 60% ของชนิดที่พบทั่วโลก ไดแก พวกที่ขึ้นบนดิน ทรายหรือพีทที่ชื้นแฉะอยูตลอดเวลาในเขตพื้นที่ราบ รอบๆแนวปา ตามทาง ลาดเขาที่มีน้ําไหลซึมอยูตลอดเวลา หรือบางชวงของฤดูอาจมีน้ําไหลบาทวมขัง กลุมที่ 2 พวกที่ เจริญในน้ํา (aquatic species) ไดแกพวกที่ขึ้นในแหลงน้ํานิ่งหรือไหลเอื่อยๆ และมีระดับความลึก ของน้ําตางๆ กัน เปนชนิดที่ลองลอยในน้ําอยางอิสระหรืออาจมีโครงสรางพิเศษที่ใชยึดเกาะกับพื้น ทองน้ํา และมีสวนของดอกเจริญขึ้นเหนือผิวน้ํา สวนกลุมที่ 3 เปนพืชอิงอาศัยที่เกาะบนตนไม (epiphytic species) หรือเกาะบนหิน (lithophytic species) ไดแกพวกที่มีขนาดเล็ก พบในบริเวณที่มี ความชื้นสูง ในเทือกเขาที่มีหมอกปกคลุมตลอดป เชน แถบเทือกเขาหิมาลัย

พืชสกุล Utricularia ที่เจริญบนบกและขึ้นในพื้นที่เปดโลง แพรกระจายพันธุดวยเมล็ด โดย เมล็ดอาจหลุดลอยไปตามกระแสลมหรือหลุดรวงลงสูโคลนที่อยูดานลาง และอาจติดไปกับขาของ นกที่เขามาหากิน เมื่อนกนั้นอพยพไปยังแหลงใหม สวนพวกที่เจริญในน้ําแพรกระจายไปไดไกล เนื่องจากการขาดของลําตนและหลุดลอยไปตามกระแสน้ําหรือสวนของเมล็ดมีสารเมือกปกคลุม จึง ติดไปกับตัวปลาหรือสัตวน้ําอื่นๆ เมื่อมีการเคลื่อนยายไปยังอีกพื้นที่หนึ่ง สวนพวกที่อิงอาศัย มี เมล็ดขนาดเล็กคลายเมล็ดกลวยไม และเปลือกเมล็ดมีปกหรือมีขนเปนกระจุก จึงแพรกระจาย เมล็ดโดยอาศัยมด แมลงหรือปลิวไปตามลม (Taylor, 1989)

การจําแนกทางอนุกรมวิธาน

Taylor (1989) ไดแบงพืชสกลนุ ี้ออกเปน 2 สกุลยอย (subgenus) โดยใชจ ํานวนของกลบี เลี้ยง คือ 1. สกุลยอย Polypompholyx มีจํานวนกลบเลี ี้ยง 4 กลีบ แบงเปน 2 section คือ

1.1 section Polypompholyx (2) 1.2 section Tridentaria (1)

10.14457/KU.the.2007.2332. สกุลยอย Utricularia มีจํานวนกลีบเลี้ยง 2 กลีบ แบงเปน 33 section คือ เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 2.1 section Pleiochasia (33) 2.18 section Stomoisia (2) 2.2 section Meionula* (3) 2.19 section Benjaminia (1) 2.3 section Australes (3) 2.20 section Kamieenskia (1) 2.4 section Nigrescentes* (3) 2.21 section Phyllaria* (13) 2.5 section Calpidisca* (10) 2.22 section Oliveria (1) 2.6 section Lloydia* (1) 2.23 section Sprucea (1) 2.7 section Candollea (1) 2.24 section Avesicaria (2) 2.8 section Aranella (9) 2.25 section Mirabiles (2) 2.9 section Martinia (1) 2.26 section Choristothecae (2) 2.10 section Psyllosperma (9) 2.27 section Avesicarioides (2) 2.11 section Foliosa (3) 2.28 section Steyermarkia (2) 2.12 section Enskide* (2) 2.29 section Setiscapella* (9) 2.13 section Oligocista* (37) 2.30 section Nelipus* (3) 2.14 section Chelidon (1) 2.31 section Lecticula (2) 2.15 section Orchidioides (9) 2.32 section Utricularia* (34) 2.16 section Iperua (5) 2.33 section Vesiculina (3) 2.17 section Stylotheca (1)

section* = พบในเขต tropical asia ตัวเลขใน ( ) = จํานวนชนดทิ ี่พบ

สวนพฤกษศาสตรปาไม (2544) รายงานพันธุไมสกุล Utricularia ในประเทศไทย พบ 10 ชนิด คือ U. aurea Lour. สาหรายขาวเหนยวี , U. bifida L. สรอยสุวรรณา, U. caerulea L. หญาเข็ม, U. delphinioides Thor. ex Pell. ดุสิตา, U. geoffrayi Pell. ทิพยเกสร, U. hirta Klein ex Link หญา ฝอย, U. minutissima Vahl ทิพเกสร, U. punctata Wall. ex A. DC สาหรายกรอบแกรบ, U. stellaris L.f. สาหรายดอกเหลือง และ U. subulata L. ขาวสารหัก และมีรายงานศึกษาเพิ่มเติมอีก 10 ชนิด 1 พันธุ (Maxwell, 1985) คือ U. baouleensis A Chev., U. bifida L. var. bosminifera (Ostf.) Maxw., U. exoleta R. Br., U. graminifolia Vahl, U. involvens Ridl., U. limosa R. Br., U. odorata Pell., U. pierrei Pell., U. scandens Benj., U. striatula Sm. และ U. uliginosa Vahl 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49ประโยชน 

Utricularia สวนมากมีสีสันของดอกสวยงาม หลายชนิดเชน U. alpina , U. quelchii , U. nelumbifolia และ U. humboldtii ใชเปนพอแมพันธุเพื่อการปรับปรุง คัดเลือกสายพันธลูกผสมที่มี ดอกขนาดใหญและสีสันสะดุดตา เพื่อพัฒนาเปนไมดอกไมประดับตกแตงสวนและสระน้ํา (Water, 1974; Cook, 1996a; International Carnivorous Plant Society, 2007) ชนิดที่พบในน้ํา เปน ที่หลบซอนและเปนแหลงอาหารของสัตวน้ําหรือสัตวเลี้ยงลูกดวยนมบางชนิด (Correll, 1975) นอกจากนี้ยังใชในการปรับปรุงคุณภาพของน้ําในบอเลี้ยงปลา (Hanum and Maesen, 1997) Chiej (1988) กลาววา U. vulgaris สามารถนํามาใชประโยชนทางดานสมุนไพร เนื่องจากมีสารประกอบ ทางเคมีที่มีคุณสมบัติเปนยาขับปสสาวะ (diuretic) และเปนยารักษาบาดแผล (vulnerary) นอกจากนี้ยังใชน้ําคั้นจากตนเปนอาหารเสริมสุขภาพของประชาชนในชนบทบางพื้นที่และใชเปน อาหารของเปด

อุปกรณและวิธีการ

อุปกรณ

1. อุปกรณสํารวจ เก็บตัวอยางพันธไมุ และตัวอยางดิน

1.1 ถุงพลาสติกเก็บตวอยั างพันธุไมและตัวอยางดิน 1.2 แผงอัดพันธุไม กระดาษลูกฟูกและกระดาษหนังสอพื ิมพ 10.14457/KU.the.2007.2331.3 ปายพลาสติก เมื่อ 11/10/25641.4 เสียมมือสําหรับขุดตัวอยางด 06:01:49ิน 1.5 มีดปลายแหลม 1.6 สายวัด หนวยเซนติเมตร 1.7 กลองถายรูปดิจิตอล 1.8 แวนขยาย 1.9 สมุดและดินสอสําหรับจดบันทึก

2. อุปกรณวัดคาพารามิเตอรของน้ํา

2.1 pH/Total Alkalinity Test สําหรับวัดคา pH และ คาความเปนดาง 2.2 Total Hardness สําหรับวัดคาความกระดาง 2.3 Water WorksTM 2 Free & Total Clorine Test สําหรับวัดปริมาณคลอรีน 2.4 John’ s Copper Check สําหรับวัดคาทองแดง 2.5 Ida’ s Iron Check สําหรับวัดคาเหล็ก 2.6 Nitrite & Nitrate Test สําหรับวัดคาไนไตรท/ไนเตรท 2.7 Dissolved Oxygen Microelectrode รุน YSI 95 สําหรับวัดคา DO และอุณหภูม ิ

3. อุปกรณเตรียมตัวอยางพนธั ุไมแหง

3.1 แอลกอฮอล 70%, น้ํายาเชลลไดรทและอุปกรณการอาบน้ํายา 3.2 กระดาษเย็บพันธุไม ขนาด 27×42 เซนติเมตร พรอมปก

3.3 แผนปายขอมูล 3.4 เข็มและดาย

4. อุปกรณทําตัวอยางดอง

4.1 สารละลายผสมที่ประกอบดวย เอธิลแอลกอฮอล 50-55% น้ํากลั่น 40% และกลีเซอรีล 5-10% (Taylor, 1989) 4.2 ขวดดอง 10.14457/KU.the.2007.2334.3 แผนปายบันทึกขอมูล เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 5. อุปกรณระบุชื่อวิทยาศาสตรในหองปฏบิ ัติการ

5.1 กลองจุลทรรศนสามมิติ (stereo microscope) 5.2 กลองจุลทรรศนแบบใชแสง (compound microscope) 5.3 เข็มเขี่ยและจานแกว 5.4 ไมโครมิเตอร 5.5 เอกสารทางอนุกรมวิธานของพืชสกุล Utricularia

6. อุปกรณและสารเคมีที่ใชในการศึกษาลักษณะทางกายวภาคิ

อุปกรณและสารเคมีที่ใชในการทําสไลดถาวรทางดานไมโครเทคนิคทางพืช ตามวิธของี Johansen (1940) (ภาคผนวก)

วิธีการ

1. ศึกษาพันธุไมแหงในพิพิธภัณฑพืช

ตรวจสอบลักษณะทางสัณฐานวิทยา บันทึกขอมูลการกระจายพันธุในประเทศ ชวงเวลาที่ พบ ตลอดจนสภาพแวดลอมที่พืชขึ้นอาศัยจากตัวอยางพันธุไมแหงสกุล Utricularia ที่เก็บรักษาไว ในหอพรรณไม (BKF) กรมอุทยานแหงชาติ สัตวปาและพันธุพืช และพิพิธภัณฑพืชกรุงเทพ (BK) กรมวิชาการเกษตร และบันทึกหมายเลขผูเก็บตัวอยางพันธุไมที่ใชในการตรวจสอบ

2. สํารวจและเก็บตัวอยาง

2.1 สํารวจพื้นที่แหลงที่พบพืชสกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน จังหวดสกลนครั โดยกําหนดจดเกุ ็บตวอยั างในบริเวณที่พบพืชสกุล Utricularia และมีความหลากหลายของพืชคอน ขางสูง จํานวน 3 จดุ คือ จดทุ ี่ 1 ลานสาวเอ จุดที่ 2 ขางสํานักสงฆถ้ํากกกะพุง และจุดที่ 3 หวยหนาม แทง บันทึกลกษณะของแหลั งอาศัยที่แตกตางกัน เชน พบบนลานหนเปิ ดโลงและมีน้ําขัง อยูใกล หนองน้ําหรือลําหวย หรืออยูใตรมเงาของตนไมใหญ พรอมทั้งถายภาพและบันทกรายละเอึ ียดที่จาํ เปนในการวิเคราะหชื่อ ไดแก  ความสูงของตน สีของใบ ลําตนและดอก ชื่อพื้นเมองและวื นเวลาทั ี่ 10.14457/KU.the.2007.233เก็บ เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 2.2 วัดคาพารามิเตอรของน้ําไดแก ความเปนกรด-เบส (pH) คาความเปนดาง (total alkalinity) คาความกระดาง (total hardness) ปริมาณคลอรีน (Cl) ทองแดง (Cu) เหล็ก (Fe) ไนไตรทและไน เตรท ตลอดจนปริมาณออกซิเจนที่ละลายในน้ํา (DO)และอุณหภูมิ (T) ในทุกพื้นที่เก็บตัวอยางพนธั ุ ไม

2.4 เก็บตัวอยางพืชใหครบสมบูรณทุกสวน คือ ราก ลําตน ใบ ถุงดักแมลง ดอกและผล เพื่อทําเปนตัวอยางพันธุไมแหงและตัวอยางดองสําหรับใชระบุชนิดในหองปฏิบัติการ และนํา ตัวอยางของดอกบางสวนศึกษาเรณูโดยใชกลองจุลทรรศนแบบใชแสง และกลองจุลทรรศน อิเล็คตรอนแบบสองกราด

2.5 เก็บตัวอยางดินในบริเวณที่พบ ตามวิธีการเก็บตัวอยางดินของกลุมวิจัยเกษตรเคมี (2548) โดยเก็บตัวอยางดิน จํานวน 5 ตัวอยางในแตละจุดสํารวจ ทําความสะอาดผิวดินในบริเวณที่ จะเก็บแลวใชพลั่วงัดดินขึ้น ตัดดินทั้ง 2 ขางทิ้งไป นําดินสวนตรงกลางใสถุงพลาสติก ขอควรระวัง คือ ปริมาณดินจากทุกจุดที่เก็บตองใกลเคียงกัน จากนั้นนําดินทั้ง 5 ตัวอยางกองบนแผนพลาสติก คลุกเคลาใหเขากันเปนตัวอยางดินรวม (composite sample) ซึ่งใชเปนตัวแทนของดินในแตละจุด สํารวจ นําดินรวมน้ําหนักประมาณ 1 กก. บรรจุลงถุงพลาสติก รัดปากถุงใหแนนแลวนําสง หองปฏิบัติการเพื่อดําเนินการวิเคราะหตอไป

3. ศึกษาในหองปฏบิ ัติการ

3.1 ระบุชนิดพืช

บรรยายสัณฐานวิทยาของพืชทุกชนิดที่พบพรอมทั้งวัดขนาดสวนตางๆ ของ ราก ลําตน ถุงดักแมลง ใบ ดอก ผลและเมล็ด เพื่อใชเปนขอมูลในการระบุชื่อวิทยาศาสตรของชนิดพืชที่พบ โดยใชรูปวิธานระบุชนิดตาม Taylor (1989)และ Maxwell (1985) พรอมทั้งวาดภาพประกอบการ บรรยาย 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/25643.2 ทําสไลดถาวรไมโครเทคน ิคทางพ06:01:49ืช

ศึกษาลักษณะทางกายวิภาคของราก โดยทาสไลดํ ถาวรตามวิธีการ paraffin section ของ Johansen (1940) (ภาคผนวก) และนําสไลดมาศึกษาดวยกลองจุลทรรศน บรรยายลักษณะทางกาย วิภาคพรอมทั้งถายภาพ

3.3 ศึกษาเรณู

ศึกษาลักษณะทางสัณฐานวิทยาของเรณูพืชภายใตกลองจุลทรรศนแบบใชแสงและกลอง จุลทรรศนอิเล็คตรอนแบบสองกราด บรรยายลักษณะของเรณูพรอมทั้งถายภาพ

3.4 ศึกษาสิ่งมีชีวิตที่พบภายในถุงดักแมลง

ศึกษาจํานวนและชนิดของสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชทุกชนดทิ ี่สํารวจพบโดยใช กลองจุลทรรศนกําลังขยายสงู พรอมทั้งถายรูปและจําแนกชนิดสิ่งมีชีวตตามิ ลัดดา (2541, 2544), บพิธ (2546), นันทพร (2547), Hayden (1879), West and West (1904), Prescott (1951), Desikachary (1959), Shirota (1966), และ Prescott et al. (1977, 1982), Pennak (1978), Thorp and Covich (1991) และ Ruppert et al. (2004)

3.5 วิเคราะหดิน

สงตัวอยางดินรวมในแตละจุดที่สํารวจพบพืชสกุล Utricularia ไปยังกลุมงานพัฒนาระบบ ตรวจสอบคุณภาพดินและน้ํา กลุมวิจัยเกษตรเคมี กรมวิชาการเกษตร เพื่อทําการวิเคราะหคุณสมบัติ ดังตอไปนี้คือ

3.5.1 คาความเปนกรด-เบส (pH) 3.5.2 ปริมาณอินทรียวัตถ ุ (Organic matter) ซึ่งคาที่ไดจะนําไปใชคํานวณหาปริมาณ 10.14457/KU.the.2007.233ไนโตรเจนทั้งหมด (%) ซึ่งเทากับ ปริมาณอินทรียวัตถุ (%) × 0.05 เมื่อ 11/10/25643.5.3 ปริมาณฟอสฟอรัส (Phosphorus),06:01:49 โพแทสเซียม (Potassium), แคลเซียม (Calcium), แมกนีเซียม (Magnesium) และโซเดียม (Sodium) 3.5.4 ลักษณะของเนื้อดิน (Soil texture)

สถานที่และระยะเวลาทําการวิจัย

สถานที่ทําการวิจัย

1. สถานที่สํารวจและเก็บตวอยั าง

เขตพื้นที่อุทยานแหงชาตภิ ูพาน อ.เมือง จ.สกลนคร

2. สถานที่ทําปฏิบัติการ

2.1 หองปฏิบัติการอนุกรมวธานพิ ืช และไมโครเทคนิคทางพืช ภาควิชาพฤกษศาสตร คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร 2.2 ศูนยเครื่องมือวิทยาศาสตรกลาง สถาบันวิจยและพั ฒนาแหั งมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร 2.3 พิพิธภัณฑพืชกรุงเทพ กรมวิชาการเกษตร กระทรวงเกษตรและสหกรณ  2.4 หอพรรณไม กรมอุทยานแหงชาติ สัตวปาและพันธพุ ืช กระทรวงทรัพยากรธรรมชาติ และสิ่งแวดลอม

2.5 กลุมงานพัฒนาระบบตรวจสอบคุณภาพดินและน้ํา กลุมวิจยเกษตรเคมั ี กรมวิชาการ เกษตร กระทรวงเกษตรและสหกรณ 

ระยะเวลาทําการวิจัย

เริ่มทําการศึกษาตั้งแต เดือน ตุลาคม พ.ศ. 2547 และสิ้นสุดการศึกษา เดือน ธันวาคม พ.ศ. 2548

10.14457/KU.the.2007.233แหลงทุนสนับสนุน เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 ไดรับทุนอุดหนุนและสงเสรมวิ ิทยานิพนธในระด ับบณฑั ตศิ ึกษา มหาวทยาลิ ัย เกษตรศาสตร

ผลและวิจารณ

1. แหลงที่พบพืชสกุล Utricularia

จากการสํารวจพื้นที่แหลงที่พบพันธุไมสกลุ Utricularia ในอุทยานแหงชาต ิภูพาน จงหวั ัด สกลนคร โดยกําหนดจุดเก็บตัวอยาง จํานวน 3 จุด คือ จดทุ ี่ 1 ลานสาวเอ จุดท ี่ 2 ขางสํานักสงฆถ้ํา กกกะพุง และจุดที่ 3 หวยหนามแท ง แตละจุดสํารวจพบความแตกตางกันของแหลงที่พบ ดังนี้คือ

10.14457/KU.the.2007.233 จุดที่ 1 ลานสาวเอ (คําวา เอ เปนภาษาอีสาน หมายถ ึง การแตงตัวมาอวดกัน) (การทองเที่ยว เมื่อแหงประเทศไทย 11/10/2564, 2548) เปนลานหินเป 06:01:49ดโล งขนาดเล็ก ที่มีเนินหินโผลพนพื้นดิน สลับกับชั้นดิน ทรายบาง ๆ และมีพันธุไมเดนท ี่พบคือมณีเทวา (Eriocaulon smitinandii Moldenke) ขึ้นเกือบเต็ม พื้นที่ และพบพันธุไมสกุล Utricularia 4 ชนิด ขึ้นปะปนอยูกับสรัสจันทร (Burmannia coelestis D. Don) กระถินทุง (Xyris indica L.) หยาดน้ําคาง (Drosera indica L.) จอกบวาย (Drosera burmannii Vahl) และ นางอั้วนอย (Habenaria dentata (Sw.) Schltr.) เปนตน ถัดลานหินออกไปเปนสังคมพืช ปาเต็งรัง ทําใหบางสวนของพื้นที่อยใตู รมเงาของไมใหญ จึงไดรับแสงแดดนอยในชวงเวลากลางว นั บางจุดของพื้นที่ มีน้ําขังในชวงฤด ูฝน และมีแนวโนมที่แหงเร็วกวาจดสุ ํารวจอื่นๆ (ภาพที่ 1 A และ B)

จุดที่ 2 ขางสํานักสงฆถ้ํากกกะพุง เปนลานห ินเปดโล งขนาดใหญ และลาดเอียงเลกน็ อย มี เนินหนโผลิ พนพื้นดนเปิ นบริเวณกวาง สลับกับชั้นดินทรายบางๆ ซึ่งมีมณีเทวาขนเกึ้ ือบเต็มพนทื้ ี่ และพบพนธั ุไมสกุล Utricularia 4 ชนิด ขึ้นปะปนอยูกบสรั ัสจันทร กระถินทุง หยาดน้ําคาง จอก บวาย เชนเด ยวกี ับลานสาวเอ นอกจากนพบไมี้ ลมล ุก เชน เนียมนกเขา (Salomonia cantoniensis Lour.) Platostoma sp. และไมพุม เชน เอ็นอา (Osbeckia sp.) และ ขี้อน (Pavonia rigida (Wall. ex Mast.) Hochr.) เปนตน สภาพโดยรอบเปนพื้นที่เปดโลง จึงไดรับแสงแดดมากในชวงเวลากลางวนั บนผิวดินจะมนี ้ําไหลซึมขึ้นมาหลายจุดในชวงฤดูฝน ทาใหํ มีระดับน้ําขังคอนขางมากเกือบทวพั่ ื้นที่ และเปนระยะเวลานาน (ภาพที่ 1 C และ D)

จุดที่ 3 หวยหนามแทง เปนลําหวยที่อยูติดบริเวณขอบของเนินเขาและมีน้ําไหลผานเฉพาะ ในชวงฤดูฝน จึงมีน้ําทวมขังมากและเปนระยะเวลานาน ถัดลําหวยขนไปเปึ้ นลานหนทิ ี่ลาดเอียงไป ตามแนวของสันเขา สลับกับชั้นดินทรายบางๆ ซึ่งมีมณีเทวาขนเกึ้ ือบเต็มพื้นที่ และพบพันธุไมสกุล Utricularia 2 ชนิด ขึ้นปะปนอยูกับสรัสจนทรั จอกบวาย หยาดน้ําคาง และกระถินทงุ เชนเดยวกี ับ ลานสาวเอและข างสํานักสงฆ (ภาพที่ 1E และ F)

10.14457/KU.the.2007.233A B เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

C D

E F

ภาพที่ 1 ภาพถายจุดเก็บตัวอยางพันธุไมสก ุล Utricularia A, B. ลานสาวเอ  C, D. ขางสํานักสงฆถ้ํากกกะพุง E, F. หวยหนามแทง

A B

10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

C D

E F

G H I ภาพที่ 2 พนธั ุไมดอกชนดอิ นทื่ ี่พบในบริเวณจุดสํารวจ A. มณีเทวา B. สรัสจันทร C. จอกบวาย D. หยาดน้ําคาง E. ขี้อน F. เอ็นอา G. นางอั้วนอย H. กระถินทุง I. Platostoma sp.

2. จํานวนชนดของพิ ชสกื ุล Utricularia ที่สํารวจพบ

จากการศึกษาลักษณะสัณฐานวิทยาของพนธั ุไมสกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน จังหวดสกลนครั จําแนกไดท ั้งหมด 5 ชนิด ซึ่งจัดเปนพวกที่เจริญอยูบนบก (Taylor, 1989) และมี การกระจายในแหลงที่พบดงตารางทั ี่ 2

ตารางที่ 2 พืชสกุล Utricularia และแหลงที่พบในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน จ. สกลนคร

10.14457/KU.the.2007.233ชื่อวิทยาศาสตร ชื่อไทย แหลงที่พบ เมื่อ 11/10/2564 06:01:49ลานสาวเอ ขางสํานักสงฆฯ หวยหนามแทง U. bifida L. สรอยสุวรรณา 9 9 9 U. caerulea L. ดุสิตา − 9 9 U. delphinioides Thor. ex Pell. หญาเข็ม 9 9 − U. hirta Klein ex Link หญาฝอย 9 − − U. minutissima Vahl. ทิพเกสร 9 9 −

จากตารางที่ 2 พบวาสรอยสุวรรณาเปนชนิดที่พบในทุกจุดสํารวจ และมีปริมาณที่พบมาก เปนผลเนื่องจากสรอยสุวรรณามีการปรับตัวเขากับสภาพพื้นที่ไดดีกวาชน ิดอื่นๆ เพราะมีการสราง จํานวนถุงดักแมลงตอตนไดมาก ทําใหมีอาหารอุดมสมบูรณและเหมาะสมกับการเจริญเติบโตอยาง รวดเร็ว จนขยายครอบคลุมทั้งพื้นที่ จากการสํารวจเบื้องตนในป  พ.ศ. 2546 พบดุสิตาขึ้นปะปนกับ สรอยสุวรรณาเสมอ แตในชวงท ี่ทําการเกบต็ ัวอยางไมพบด ุสิตาที่ลานสาวเอ อาจเปนผลเน ื่องจากมี ปริมาณของนาน้ํ อย และฝนทิ้งชวงเปนระยะเวลานานกอนการเก ็บตวอยั างในป พ.ศ. 2547 ทําใหดุสิ ตาเหี่ยวเฉาไปกอนกําหนดและไมมีเมล็ดพนธั ุที่จะงอกในปที่ทําการเกบต็ ัวอยาง สวนหญ าเข็มและ ทิพเกสรพบทลานสาวเอี่ และขางสํานักสงฆฯ แตไมพบที่หวยหนามแทง เปนผลเนื่องจากหญาเขม็ และทิพเกสรชอบขึ้นในบริเวณที่น้ําทวมข ังนอย จึงไมพบท ี่หวยหนามแทงเพราะมปรี ิมาณของนา้ํ มากและครอบคลุมเกือบทั้งพื้นท ี่ นอกจากนี้ยังพบดุสิตาและสรอยสุวรรณาในปริมาณมาก อาจทําให กีดขวางการเจริญเติบโตของหญาเข็มและทิพเกสรได สวนหญาฝอยพบที่ลานสาวเอเพยงจี ุดเดยวี เนื่องจากหญาฝอยชอบขึ้นในที่รมที่มีแสงรําไร ซึ่งตางจากขางสํานักสงฆฯและหวยหนามแท งทเปี่ น พื้นที่เปดโลงและมีแสงแดดจดั

3. การจําแนกชนิดของพชสกื ุล Utricularia

3.1 ลักษณะทางพฤกษศาสตร

พันธุไมสกุล Utricularia ทุกชนิดที่พบจัดเปนพืชลมลุกกินแมลง ขนาดเล็ก อายุปเด ยวี พบ ขึ้นอยูเปนกลุมอยางหนาแนนบนลานห นในชิ วงฤดูฝนทมี่ ีน้ําขังหรือบนดินที่ชื้นแฉะ ราก พบนอย บริเวณไหล แตพบมากบริเวณโคนของกานชอดอกและเหนือโคนกานชอดอกอาจพบรากพิเศษที่ทาํ 10.14457/KU.the.2007.233หนาที่ชวยพยงกุ านชอดอกใหตั้งตรง รากมีลักษณะเรียวยาว แตกแขนง ที่ผิวมีขนยาวหรือเปนปุม กลม ซึ่งพบหนาแนนบริเวณสวนปลายของราก ลําตน เปนไหล ลักษณะกลมยาว แตกแขนงและ เมื่อทอดขนานไปตามผ 11/10/2564ิวดิน พบขนหรือป ุมกลมเช06:01:49นเดียวกบรากั ใบ เดยวี่ เรยงสลี ับหรือเปนกระจกุ แผนใบแผแบน รูปแถบ รูปใบหอก หรอรื ูปชอน ปลายใบกลมหรือหยักเปน 2 แฉก ผิวใบเกลยงี้ ขอบใบเรียบ เสนกลางใบ 1 เสน ถุงดกแมลงั พบที่ราก ไหลหรือใบ รูปคอนขางกลม ใกลปากถุงมี รยางค 1 อันถึงหลายอัน และผิวขางถุงอาจพบขนที่มลี ักษณะตางกนั เชน เปนขนหรือเปนตอม ภายในถุงมีตอมปลายแยก 2 แฉก หรือ 4 แฉก ชอดอก แบบชอกระจะ ตั้งตรง และมีใบประดบั รองรับดอกหรือใบประดับที่ไมมีดอก แตละดอกมีใบประดับยอย 2 อัน ใบประดบั รูปใบหอก รูป ไขหรือรูปโลห ปลายแหลม ขอบเรียบหรอคลื ายชายครุย ผิวเกลี้ยงหรือมีขน ใบประดับยอย รูปแถบ หรือรูปใบหอก ผิวเกลี้ยงหรือมีขน ดอก สมบูรณเพศ สมมาตรดานขาง สีเหลือง มวง ขาว ขาวแกม มวง หรือชมพ ู กลีบเลี้ยง 2 กลีบ เชื่อมติดกัน สีเหลือง น้ําตาล หรือมวง ผิวดานนอกเกลี้ยงหรือมีขน และมีขนาดใหญขึ้น ติดทนในระยะเปนผล กลีบดอก รูปปากเปด เชอมตื่ ิดกันเล็กนอย แบงเปน 2 ปาก กลีบปากบน รูปไขหรอรื ูปขอบขนาน ปลายมนหรือเวาเปน 2 แฉก กลีบปากลาง เปนสันนูน บริเวณกลางกลีบดานบน ปลายกลีบแผขยายออก ยื่นคลุมหลอดกลีบดอก ปลายเรยบหรี ือหยักเวา เปน 3 แฉก โคนกลีบปากลางเปนเดือย เกลี้ยงหรือมีขน และเรียงตั้งฉากหรือเปนแนวเดยวกี ับกลีบ ปากบน เกสรเพศผู 2 อนั ติดดานในของโคนกลีบปากบน กานชูอับเรณูแบน โคงขึ้น และตดทิ ี่ ดานหลังของอบเรณั ู อับเรณหู ันเขาหากัน มีรอยคอดตรงกลางและแตกตามยาว เกสรเพศเมีย เกิด จากคารเพล 2 อันเชื่อมติดกนั รังไขอยูเหนือวงกลีบ รูปขอบขนานหรอคื อนขางกลม ภายในรังไขมี 1 ชอง ออวุลจํานวนมาก ติดแบบพลาเซนตารอบแกนดวน กานชเกสรเพศเมู ียสนหรั้ ือสั้นมาก เกลี้ยงหรือมีขน ยอดเกสรเพศเมยลี ักษณะเปน 2 ปาก ขนาดไมเทากัน โดยปากลางมีขนาดใหญกว า ปากบน ผล แบบแคปซูล คอนขางกลมหรือขอบขนาน มีกานเกสรเพศเมียและยอดเกสรเพศเมียตดิ

ทน ภายในมีเมล็ดจํานวนมาก เมล็ด รูปไขหรือรูปทรงกระบอก เปลือกเมล็ดชั้นนอกเปนลายรางแห รูปหลายเหลี่ยมหรือคอนขางกลม เกิดจากการยกตวขั ึ้นเปนสัน (ภาพที่ 3 A, B, C และ E) หรือกด เปนรอง (ภาพที่ 3 D) สันนนลู ักษณะเปนร ิ้วตรงหรือหยกเปั นคลื่นเล็กนอย เกลี้ยงหรือเปนปุมกลม พื้น ผิวในชองรางแห เมื่อศึกษาภายใตกล องจุลทรรศนอิเล็คตรอนแบบสองกราด พบวา เปนรอยยน (ภาพที่ 3 D และ E) ริ้วตรง (ภาพที่ 3 A และ B) หรือเรียบมีเม็ดละเอียด (ภาพที่ 3 C)

3.2 รูปวิธานจาแนกชนํ ิดของพันธุไมสกุล Utricularia

10.14457/KU.the.2007.233จากลักษณะทางพฤกษศาสตรของพันธุไมสกุล Utricularia ที่พบในอทยานแหุ งชาติภูพาน เมื่อจังหวดสกลนครั 11/10/2564 จําแนกได 5 ชนิด ดังร ูปว06:01:49ธานติ อไปน ี้

รูปวิธานจําแนกชนิดของพนธั ุไมสกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาติภพานู จ. สกลนคร

1. ปลายใบ 2 แฉก เดือยของกลีบปากลางและผลมีขน 4. U. hirta 1. ปลายใบกลม เดือยของกลีบปากลางและผลเกลี้ยง 2. ถุงดักแมลงมีรยางคมากกวา 2 อนั 5. U. minutissima 2. ถุงดักแมลงมีรยางค 1 - 2 อัน 3. เดือยเรยงตี ั้งฉากกับกลีบปากบน 2. U. caerulea 3. เดือยเรยงขนานแนวเดี ียวกับกลีบปากบน 4. กลีบดอกสีเหลือง 1. U. bifida 4. กลีบดอกสีมวง 3. U. delphinioides

A1 A2

10.14457/KU.the.2007.233 B1 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49B2

C1 C2

D1 D2

E1 E2

ภาพที่ 3 ภาพถายแสดงลักษณะเมล็ดและเปลือกเมล็ดของพืชสกุล Utricularia L. (SEM) A1,A2. U. delphinioides; B1,B2. U. bifida; C1,C2. U. minutissima; D1,D2. U. caerulea; E1,E2. U. hirta

1. Utricularia bifida L., Sp. Pl. 1: 18. 1753; C.B. Clarke in J.D. Hooker, Fl. Brit. Ind. 4: 332. 1885; Merr., Philipp. Fl. Pl. 3: 466. 1923; Ridl., Fl. Mal. Penins. 2: 492. 1923; Pellegrin in Lecomte, Fl. Gen.´ Indo−Chine 4: 482. 1930; Ohwi, Fl. Jap., ed. Meyer & Walker: 815. 1965; Backer & R.C. Brink, Fl. Java 2: 518. 1965; P. Taylor in Dansk Bot. Ark. 23: 429. 1968; Walker, Fl. Okinawa: 948. 1976; P. Taylor in Fl. Males. I. 8: 281. 1977; Maxwell in Songklanakarin J. Sci. Technol. 7: 413. 1985; P. Taylor in Fl. Ceylon 9: 182. 1995. Type: China, Gauagdong, on the Danish Island off Canton, Osbeck (LINN holo.; C iso).

10.14457/KU.the.2007.233 ราก ที่ผิวมีปุมกลมขนาดเล็กจํานวนมาก ไหล กวาง 0.2−0.3 มม. ยาว 3−4 ซม. ที่ผิวพบปุม เมื่อกลม ใบ 11/10/2564 เรียงสลับ รูปแถบยาว กวาง 0.5 −06:01:491 มม. ยาว 1−2 ซม. ปลายใบกลม ถุงดักแมลง เกดทิ ี่บริเวณ ไหลหรือใบ กวาง 0.5−1 มม. ยาว 1−1.5 มม. ใกลก บปากถั ุงพบรยางค 2 อันโคงลงดานลาง ยาว 1−1.5 มม. ที่ผิวพบตอมกลม ภายในถุงมีตอมท ี่ปลายแยก 2 แฉก ชอดอก สูง 5−20 ซม. เสนผาศูนย  กลางกานชอดอก 1−1.5 มม. ดอกยอย 1−10 ดอก ใบประดบั รูปใบหอกแกมรูปไข กวาง 0.5−1.5 มม. ยาว 2.5−3 มม. ปลายแหลม ขอบเรียบ ผิวเกลี้ยง ใบประดับยอย รูปแถบยาว กวาง 0.1−0.3 มม. ยาว 2−2.5 มม. ปลายแหลม ขอบเรียบ ผิวเกลี้ยง กลีบเลี้ยง สีเหลือง กวาง 3−3.5 มม. ยาวตั้งแตปลายกลบี บนถึงปลายกลีบลาง 6−7 มม. ปลายกลีบดานบนมน ปลายกลีบดานลางหย ัก 2 แฉก ผิวเกลี้ยง กลีบ ดอก สีเหลืองทอง กลีบปากบนรปขอบขนานู กวาง 1−1.7 มม. ยาว 3−5 มม. ปลายกลีบมน กลีบปาก ลางเกือบกลม ปลายกลีบกลม หรือเวาเล็กนอย เดือย ยาว 5−6 มม. ปลายแหลม เรยงตี ัวขนานกบั กลีบปากบน เกสรเพศผู ยาว 1−1.2 มม. อับเรณูสีเหลือง ยาว 0.2−0.3 มม. เกสรเพศเมีย สีเหลือง ออน รูปไขแบน กวาง 0.4−0.5 มม. ยาว 0.8−1 มม. ปากลางของยอดเกสรเพศเมียรูปครึ่งวงกลม ปากบนขนาดเล็ก กานเกสรเพศเมียเกลี้ยง ผล รูปรีถึงรูปไข กวาง 2−2.5 มม. ยาว 2.5−3 มม. เมล็ด รูปไขกลับเบี้ยว ยาว 0.3−0.4 มม. ปลายดานหนึ่งเกือบตดตรงั เปลือกหุมมีพื้นผิวภายในชองรางแห เปนริ้วตรง (ภาพที่ 3 B, 4 และ 5)

ชื่อไทย : สรอยสุวรรณา หญาสีทอง (เลย) เหลืองพิศมร สาหรายดอกเหลือง

นเวศวิ ิทยา : ขึ้นเปนกลุมอยางหนาแนน บริเวณลานหินเปดโลงที่มีน้ําขัง หรือบนดินที่ชื้นแฉะ

ชวงเวลาการออกดอก : กันยายน−ธันวาคม

แหลงที่พบ : พบในพื้นที่เปดโลงทั่วประเทศไทย

การกระจายพันธุ : เอเชียตะวันออกเฉียงใต เอเชียใต จีน เกาหลี ญี่ปุนและออสเตรเลีย

ตัวอยางพันธไมุ ที่ศึกษา : Nirun 3, 4 (Herbarium of Botany KU.), 12(BK), 17(BKF)

ตัวอยางพันธไมุ อางอิง : Adisai 142(BK); Beusekom et al. 1782(BKF); Bunpheng 326(BKF); Kasin 484(BK); Kerr 13143, 14267.(BK); Koyama et al. 15490, 30648, 30841, 31017, 31269(BKF); 10.14457/KU.the.2007.233Larsen 34143(BKF); Maxwell 86-975(BKF); Murata et al. 51432(BKF); Niyomdham 105, 1587, เมื่อ5574(BKF); 11/10/2564 Phengklai et al. 14207, 06:01:49 3477(BKF); Pinnin et al.48(BKF); Shimizu et al. 29035(BKF); Smitinand 2072(BKF); Wongprasert 62(BKF)

ความหมาย : คําวา “bifida ” หมายถึง ลักษณะของตอมภายในถุงดักแมลงที่ปลายแยกเปน 2 แฉก

3 มม.

1 มม. 3 มม.

D E F

10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 0.5 มม. 1.5 มม. 2 มม.

C G H

0.75 ซม. 5 มม. B 0.5 มม. A I

0.5 มม. 1 มม.

J K

ภาพที่ 4 ภาพลายเสนสรอยสุวรรณา (Utricularia bifida L.) A. whole plant B. leaf on stolon C. bladder trap D. bract and bracteole E. calyx F. flower, lateral view G. upper lip of corolla H. lower lip of corolla I. stamen J. pistil K. fruit

0..1 มม.. A C 0..1 มม.. D

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

1 มม.. 1 มม..

B E H

× 100 F 1 มม..

0..5 มม.. I

G 0..5 มม.. 0..25 0..2 มม.. มม..

J K L × 400 M

ภาพที่ 5 ภาพถายสรอยสุวรรณา (Utricularia bifida L.) A. habitat B. whole plant C. root D. stolon E. leaf on stolon F. bladder trap G. bract H. calyx I. corolla, front view, lateral view J. stamen K. pistil L. fruit M. seed

2. Utricularia caerulea L., Sp. Pl.: 18. 1753; C.B. Clarke in J.D. Hooker, Fl. Brit. Ind. 4: 331. 1885; Pellegrin in Lecomte, Fl. Gen.´ Indo−Chine 4: 485. 1930; Backer & R.C. Bakh., Fl. Java 2: 518. 1965; P. Taylor in Dansk Bot. Ark. 23: 529. 1968 and Fl. Males. 8: 287. 1977; Maxwell in Songklanakarin J. Sci. Technol. 7: 414. 1985; Taylor in Fl. Ceylon 9: 180. 1995. Type: Ceylon, Hermann s.n. (BM holo.).

ราก ผิวเกลี้ยงหรือมีปุมกลมจํานวนนอย ไหล กวาง 0.1−0.2 มม. ยาว 1−3 ซม. ผิวเกลี้ยง หรือมีปุมกลม ใบ เรียงเปนกระจุกที่ผิวดิน รูปใบหอกกลับแกมรูปชอน กวาง 1.5−2 มม. ยาว 0.8−1 10.14457/KU.the.2007.233ซม. ปลายใบกลม ถุงดักแมลง เกิดที่ราก ไหลหรือกานใบ กว าง 0.6−1 มม. ยาว 0.5−1.5 มม. ใกลกับ เมื่อปากถ ุงพบรยางค11/10/2564 1 อันรูปสามเหลี่ยมแคบ 06:01:49 ยาว 0.5− 0.8 มม. และขนตอมชนิดที่มีกานชู (stipitate glandular trichomes) ที่ผิวพบตอมกลม ภายในถุงมีตอมที่ปลายแยก 4 แฉก ชอดอก สูง 10−30 ซม. เสนผาศูนยกลางกานชอดอก 0.2−0.3 มม. ผิวเกลี้ยง ดอกยอย 3−20 ดอก กานดอกยอยโคงลง ดานลางเมื่อติดผล ใบประดับ รูปโล กวาง 1−1.5 มม. ยาว 3−6 มม. ดานบนรูปไข ดานลางรูป สามเหลี่ยมแคบ ปลายแหลม ขอบเรียบ ผิวเกลี้ยง ใบประดับยอย รูปใบหอก กวาง 0.2−0.5 มม. ยาว 2−4 มม. ปลายแหลม ขอบเรียบ ผิวเกลี้ยง กลีบเลี้ยง สีน้ําตาลออน กวาง 1.5−2 มม. ยาวตั้งแตปลาย กลีบบนถึงปลายกลีบลาง 2.5−3 มม. กลีบดานบนรูปไขกวาง ปลายมน กลีบดานลางรูปกลม ปลาย เวา (retuse) ที่ผิวพบตุมกลมขนาดเล็ก(papillose) กระจายอยูทั่วไป กลีบดอก สีขาวแกมมวง กลีบ ปากบนรูปขอบขนานแกมรูปไข กวาง 1.5−2 มม. ยาว 3−3.5 มม. ปลายกลม หรือเวาเล็กนอย กลีบ ปากลางรูปไขกวาง กลางกลีบเปนสันนูนสีขาวตามยาว 4 สัน โดยมีแถบสีมวงออนคั่นระหวางสัน บริเวณตรงกลางดานในเปนสีเหลือง ปลายกลีบแผขยายและหยักเวาเปน 3 แฉก เดือย ยาว 4−5 มม. ปลายแหลม ตรงกลางเปนรอยคอด เรียงตัวตั้งฉากกับกลีบปากบน เกสรเพศผู ยาว 1−1.5 มม. อับ เรณูสีขาว ยาว 0.6−1 มม. เกสรเพศเมีย สีน้ําตาลออน รูปไขแบน กวาง 0.3−0.6 มม. ยาว 0.6−0.8 มม. ปากลางของยอดเกสรเพศเมียรูปครึ่งวงกลม ปากบนรูปลิ้น(ligulate) กานเกสรเพศเมียเกลี้ยง ผล รูป น้ําเตา กวาง 1.5−2 มม. ยาว 1.5−2 มม. เมล็ด รูปไขกลับ ยาว 0.2−0.25 มม. เปลือกเมล็ดมีพื้นผิว ภายในชองรางแหเปนรอยยน (ภาพที่ 3 D, 6 และ 7)

ชื่อไทย : หญาเข็ม

นิเวศวิทยา : ขึ้นเปนกลุมบริเวณลานหินเปดโลงที่มีน้ําขัง หรือบนดินที่ชื้นแฉะ

ชวงเวลาการออกดอก : กันยายน−ธันวาคม

แหลงที่พบ : พบในพนทื้ ี่เปดโล งทั่วประเทศไทย

การกระจายพันธุ : เอเชียตะวันออกเฉียงใต เอเชียใต จีน ญี่ปุนและออสเตรเลีย

ตัวอยางพันธไมุ ที่ศึกษา : Nirun 7, 8(Herbarium of Botany KU.), 14(BK), 19(BKF)

10.14457/KU.the.2007.233ตัวอยางพันธไมุ อางอิง : Charoempol. 4692(BKF); Hansen et al. 10844(BKF); Kerr 9202, 13146(BK); Koyama et al. 31234(BKF); Larsen 32342(BKF); Mauric 39(BKF); Mitsuta เมื่อ50412(BKF); 11/10/2564 Murata 42171, 50836(BKF); 06:01:49 Niyomdham 106(BKF); Santisuk & Wongprasert s.n. (BKF); Smitinand 11515/2057(BK), 2057 (BKF);Umpai 129(BK)

ความหมาย : คําวา “caerulea” มาจากคําวา “caeruleus” ซึ่งเปนภาษาลาติน แปลวา สีน้ําเงิน

1 มม. 1 มม. 2 มม.

D E F

10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 1 มม.

C 0.3 มม. 1 มม.

H G

0.5 มม. 0.5 มม. 2.5 มม. A 1 ซม. B J I

1 มม. K

ภาพที่ 6 ภาพลายเสนหญาเข็ม (Utricularia caerulea L.) A. whole plant B. leaf on stolon C. bladder trap, lateral view, lower view D. bract and bracteole E. calyx F. flower, lateral view G. corolla, front view H. upper lip of corolla I. stamen J. pistil K. fruit

0..1 มม.. C

2 มม..

A 0..1 มม.. D G

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

2 มม.. 2 มม.. 2 มม..

H B E

1 มม.. × 100 F J

0..1 มม.. 0..5 มม.. 1 1 มม.. 1 1 มม..

L I K M × 400 N ภาพที่ 7 ภาพถายหญาเข็ม (Utricularia caerulea L.) A. habitat B. whole plant C. root D. stolon E. leaf F. bladder trap, lateral view, lower view G. inflorescence with fruit H. bract I. calyx J. corolla, front view, lateral view K . stamen L. pistil M. fruit N. seed

3. Utricularia delphinioides Thor. ex Pell. in Bull. Mus. Paris 26: 180. 1920; Pellegrin in Lecomte, Fl. Gen.´ Indo−Chine 4: 476. 1930; P. Taylor in Dansk Bot. Ark. 23: 530. 1968; Maxwell in Songklanakarin J. Sci. Technol. 7: 415. 1985. Type: Indochina, Cambodia, Siem−reap, Harmand 12 (P holo.).

ราก ที่ผิวมีปุมกลมขนาดเล็กจํานวนมาก ไหล กวาง 0.2−0.3 มม. ยาว 3−4 ซม. ที่ผิวมีปุม กลม ใบ เรียงสลับ รูปแถบถึงรูปชอน กวาง 0.5−1 มม. ยาว 1−2.5 ซม. ปลายใบกลม ถุงดักแมลง เกิด ที่บริเวณไหลและใบ กวาง 1 มม. ยาว 2−2.5 มม. ใกลกับปากถุงพบรยางค 2 อันโคงลงดานลาง ยาว 10.14457/KU.the.2007.2331.5−2 มม. ที่ผิวพบตอมกลม ภายในถุงมีตอมที่ปลายแยก 2 แฉก ชอดอก สูง 4−50 ซม. เมื่อเสนผาศ 11/10/2564ูนยกลางกานชอดอก 1−2 มม . ดอกย06:01:49อย 5−15 ดอก ใบประดับ รูปใบหอกแกมรูปไข กวาง 2−3 มม. ยาว 4−5 มม. ปลายแหลม ขอบเรียบ ผิวเกลี้ยง ใบประดับยอย รูปแถบ กวาง 0.3−0.5 มม. ยาว 4−5 มม. ปลายแหลม ขอบเรียบ ผิวเกลี้ยง กลีบเลี้ยง สีมวงเขม กวาง 3−4 มม. ยาวตั้งแตปลาย กลีบบนถึงปลายกลีบลาง 15−18 มม. กลีบดานบนรูปไข ฐานเกือบกลมหรือตัดตรง ปลายแหลม กลีบดานลางรูปไขแกมใบหอก ปลายเวา ผิวเกลี้ยง กลีบดอก สีมวงเขม กลีบปากบนรูปเกือบกลม กวาง 8−12 มม. ยาว 8−10 มม. ปลายกลีบกลม ขอบเรียบ กลีบปากลาง คลายหมวก กลางกลีบมีแถบ สีขาว ปลายกลีบเวาตื้น ขอบเรียบ เดือย ยาว 7−9 มม. ปลายแหลม เรียงตัวขนานกับกลีบปากบน เกสรเพศผู ยาว 2−2.5 มม. อับเรณูสีดํา ยาว 0.5−1 มม. เกสรเพศเมีย สีมวงออน รูปทรงกระบอก แบน กวาง 0.7−1 มม. ยาว 1.5−2 มม. ปากลางของยอดเกสรเพศเมียรูปครึ่งวงกลม ปากบนรูปปลาย ตัด กานเกสรเพศเมียเกลี้ยง ผล รูปทรงรีถึงรูปไข กวาง 2−3 มม. ยาว 4−5 มม. เมล็ด รูปไข ยาว 0.2−0.3 มม. เปลือกเมล็ดมีพื้นผิวภายในชองรางแหเปนริ้วตรง (ภาพที่ 3 A, 8 และ 9)

ชื่อไทย : ดุสิตา หญาขาวก่ํานอย (เลย) ดอกขมิ้น

นิเวศวิทยา : ขึ้นเปนกลุมอยางหนาแนนบริเวณลานหินเปดโลงที่มีน้ําขัง หรือบริเวณพื้นดินที่ชื้นแฉะ

ชวงเวลาการออกดอก : ตุลาคม − ธันวาคม

แหลงที่พบ : เชียงใหม เลย สกลนคร ชัยภูมิ มุกดาหาร อุบลราชธานี ปราจีนบุรี จันทบุรี ตราด

การกระจายพันธุ : ลาว กัมพูชา และเวียดนาม

ตัวอยางพันธไมุ ที่ศึกษา : Nirun 1, 2(Herbarium of Botany KU.), 11(BK), 16(BKF)

ตัวอยางพันธไมุ อางอิง : Adisai 159(BK); Beusekom et al. 2166 (BKF); Charoempol 4790(BKF); Chirayupin 17548(BK); Kerr 9579, 17682(BK); Murata 50831, 51436(BKF); Niyomdham 5571(BKF); Sangkhachand 307(BK); Smitinand 3606(BK) , 2056, 3606(BKF); Umpai 576(BK) ; Wongprasert s.n.(BKF) 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อความหมาย 11/10/2564 : คําวา “delphinioides ” หมายถ06:01:49ึง ลักษณะของดอกที่คลายกับพืชสกุล Delphinium L. (Ranunculaceae)

2 มม. 3 มม. 5 มม. D E F 10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

5 มม. 1 มม. 5 มม. G C H

2 มม. 2 มม. B I 1 ซม. A 1 มม. 2 มม.

ภาพที่ 8 ภาพลายเสนดุสิตา (Utricularia delphinioides Thor. ex Pell.) A. whole plant B. leaf on stolon C. bladder trap D. bract and bractole E. calyx F. flower, lateral view G. upper lip of corolla H. lower lip of corolla I. stamen J. pistil K. fruit

0..1 มม.. 0..1 มม.. A C D

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

0..5 ซม.. 0..5 มม.. 1 มม..

B E × 100 F G

3 มม..

2 มม.. H I

0..5 0..2525 1 1 มม.. มม.. มม..

J K L × 400 M

ภาพที่ 9 ภาพถายดุสิตา (Utricularia delphinioides Thor. ex Pell.) A. habitat B. whole plant C. root D. stolon E. leaf on stolon F. bladder trap G. bract and bracteole H. calyx, front view, back view I. corolla, front view, lateral view J. stamen K . pistil L. fruit M. seed

4. Utricularia hirta Klein ex Link, Jahrb. 1:3. 55. 1820; C.B. Clarke in J.D. Hooker, Fl. Brit. Ind. 4: 332. 1885; Pellegrin in Lecomte, Fl. Gen.´ Indo−Chine 4: 479. 1930; P. Taylor in Dansk Bot. Ark. 23: 531. 1968. and Fl. Males. 8: 287. 1977; Maxwell in Songklanakarin J. Sci. Technol. 7: 414. 1985; P. Taylor in Fl. Ceylon 9: 179. 1995. Type: India, Klein s.n.(B-W holo.).

ราก ที่ผิวมีขนเปนรูปรียาว ไหล กวาง 0.05−0.1 มม. ยาว 2−3 ซม. ที่ผิวมีขน ใบ รูปแถบ สวนปลายแยกเปน 2 แฉก กวาง 0.3−0.5 มม. ยาว 0.8−1.2 ซม. ถุงดักแมลง เกิดที่ราก ไหลหรือกาน ใบ กวาง 0.3−0.5 มม. ยาว 0.4−0.6 มม. ใกลกับปากถุงพบรยางคหลายอัน ยาว 0.15−0.2 มม. 10.14457/KU.the.2007.233ดานขางถุงพบขนชนิดที่มีตอมอยูตรงปลาย(gland tipped trichomes ) ดานละ 1 แถว บริเวณใกลกัน เมื่อพบตอมร 11/10/2564ูปทรงรีจํานวน 4−5 อัน ที่ผิวพบต 06:01:49อมรูปรี ภายในถุงมีตอมที่ปลายแยก 4 แฉก ชอดอก สูง 5−25 ซม. เสนผาศูนยกลางกานชอดอก 0.2−0.5 มม. ผิวมีขน(multicellular hairs) ยาว 1−1.5 มม. ขึ้น หนาแนนตลอดความยาวของกานชอดอก ดอกยอย 2−6 ดอก ใบประดับ รูปใบหอก กวาง 0.2−0.4 มม. ยาว 0.8−1 มม. ปลายแหลม ผิวดานในเกลี้ยง ผิวดานนอกมีขน ใบประดับยอย รูปใบหอกแคบ กวาง 0.1−0.2 มม. ยาว 0.8−1.2 มม. ปลายแหลม ผิวดานนอกมีขน กลีบเลี้ยง สีมวงแกมน้ําตาล กวาง 0.8−1 มม. ยาวตั้งแตปลายกลีบบนถึงปลายกลีบลาง 4−5 มม. กลีบดานบนรูปไข ปลายมน กลีบดานลางรูปไขกวาง ปลายตัดตรงหรือหยักเวา ผิวดานในเรียบ ผิวดานนอกมีขนหยาบแข็ง ขอบ เปนชายครุย กลีบดอก สีมวงออน กลีบปากบนรูปขอบขนาน กวาง 0.5−0.8 มม. ยาว 2−2.5 ปลาย กลีบกลมหรือหยักเวา โคนขยายออกเปนรูปสามเหลี่ยม มีขนสั้นละเอียด กลีบปากลางรูปไขกวางถึง เกือบกลม กลางกลีบเปนรอยนูนสีขาวและมีแตมสีเหลืองขนาดใหญ 2 จุด ปลายกลีบหยักเวาเปน 3 แฉก และมวนเขาดานในเล็กนอย เดือย ยาว 3−4 มม. ปลายมน ตอนโคนเปนสีเหลืองออน มีขนขึ้น ปกคลุมตลอดความยาว เรียงตัวตั้งฉากกับกลีบปากบน เกสรเพศผู ยาว 0.4−0.7 มม. อับเรณูสีมวง ออน ยาว 0.2−0.4 มม. เกสรเพศเมีย สีเขียวออนรูปเกือบกลม กวาง 0.3−0.5 มม. ยาว 0.5−0.7 มม. ปากลางของยอดเกสรเพศเมียรูปเกือบกลม ปากบนรูปสามเหลี่ยมขนาดเล็ก กานเกสรเพศเมียมีขน ปกคลุม ผล รูปไขเบี้ยว กวาง 1−1.5 มม. ยาว 1.5−2 มม. เมล็ด รูปรีถึงเกือบกลม ยาว 0.2−0.25 มม. เปลือกเมล็ดมีพื้นผิวภายในชองรางแหเปนรอยยน (ภาพที่ 3 E, 10 และ 11 )

ชื่อพื้นเมือง : หญาฝอย

นิเวศวิทยา : ขึ้นเปนกลุมบนดินที่ชื้นแฉะในบริเวณรมเงาของไมใหญ

ชวงเวลาการออกดอก : กันยายน−ธันวาคม

แหลงที่พบ : เชียงใหม เลย สกลนคร ชัยภมู ิ สุรินทร อุบลราชธานี ชลบุรี จันทบุรี สตูล

การกระจายพันธุ : เอเชียตะวันออกเฉียงใต เอเชียใต หมูเกาะบอรเนียว

ตัวอยางพันธไมุ ที่ศึกษา : Nirun 9, 10(Herbarium of Botany KU.), 15(BK), 20(BKF)

10.14457/KU.the.2007.233ตัวอยางพันธไมุ อางอิง : Beusekom 2510(BKF); Kerr 20643(BK); Maxwell 71-571(BK); Murata 50880, 50888(BKF); Phengklai 3555(BKF); Phernchit 1930(BKF); Smitinand 2070(BKF) เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 ความหมาย : คําวา “hirta” มาจากคําวา “hirti” ซึ่งเปนภาษาลาติน แปลวา มีขนยาวเหนได็ ชดเจนั

0.5 มม. 1 มม. 1 มม. G E F

10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

0.15 มม. 1 มม. 1 มม.

D I H

1 ซม. 0.5 มม. 0.35 มม. A C J 2 มม.

B 0.3 มม. 1 มม.

K L

ภาพที่ 10 ภาพลายเสนหญาฝอย (Utricularia hirta Klein ex Link) A. whole plant B. leaf on stolon C. hairs on peduncle D. bladder trap E. bract and bracteole F. calyx G. flower, lateral view H. corolla, front view I. upper lip of corolla J. stamen K. pistil L. fruit

0..1 มม.. C

1 มม.. 0..1 มม.. A D E

10.14457/KU.the.2007.233 1 มม.. เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

2 มม.. B F × 100 G

0..2525

มม..

1 มม.. 1 มม..

J I 0..2 0..55

มม.. มม..

0..2 มม.. K L M × 400 N

ภาพที่ 11 ภาพถายหญาฝอย (Utricularia hirta Klein ex Link) A. habitat B. whole plant C. root D. stolon E. leaf F. hairs on peduncle G. bladder trap H. bract I. calyx, front view, back view J. corolla, front view, lateral view K . stamen, back view, lateral view L. pistil M. fruit N. seed

5. Utricularia minutissima Vahl, Enum. 1: 204. 1804; C.B. Clarke in J.D. Hooker, Fl. Brit. Ind. 4: 334. 1885; Ridl., Fl. Mal. Penins. 2 : 492. 1923; Pellegrin in Lecomte, Fl. Gen.´ Indo−Chine 4: 481. 1930; P. Taylor in Dansk Bot. Ark. 23: 531. 1968; and Fl. Males. I. 8: 286. 1977; Maxwell in Songklanakarin J. Sci. Technol. 7: 419. 1985; P. Taylor in Fl. Ceylon 9: 177. 1995. Type: Malay Peninsula, Malacca, Koenig s.n. (C holo.).

ราก ที่ผิวมีขนเปนรูปรียาว ไหล กวาง 0.1−0.2 มม. ยาว 2−3 ซม. ที่ผิวมีขน ใบ เรียงสลับ รูป แถบถึงรูปใบหอกกลับ กวาง 0.4−0.8 มม. ยาว 0.5−1 ซม. ปลายใบกลม ถุงดักแมลง เกิดที่ราก ไหล 10.14457/KU.the.2007.233หรือกานใบ กวาง 0.1−0.2 มม. ยาว 0.4−0.6 มม. ใกลกับปากถ ุงพบรยางคหลายอนั ยาว 0.1−0.15 เมื่อมม. ดานข 11/10/2564างถุงพบขนชนิดทมี่ ีตอมอยูตรงปลาย 06:01:49 ดานละ 2 แถว ที่ผิวพบตอมรูปรี ภายในถุงมีตอมที่ ปลาย 4 แฉก ชอดอก สูง 5−20 ซม. เสนผาศูนยกลางกานชอดอก 0.5−1 มม. ผิวดานลางของกานชอ ดอกมีขนสั้น (septate hairs) ขนาดเล็กปกคลุม ผิวดานบนเกลี้ยง ดอกยอย 2−10 ดอก ใบประดับ รูป ไข กวาง 0.2−0.4 มม. ยาว 0.5−0.75 มม. ปลายแหลม ขอบเรียบ ผิวเกลยงี้ ใบประดับยอย รูปไขแกม รูปใบหอก กวาง 0.1−0.3 มม. ยาว 0.5−0.75 มม. ปลายแหลม ขอบเรียบ ผิวเกลยงี้ กลีบเลี้ยง สี น้ําตาลออน กวาง 1−2 มม. ยาวตั้งแตปลายกลีบบนถึงปลายกลีบลาง 3−4 มม. กลีบดานบนรูปไข ปลายแหลม กลีบดานลางรูปรี ปลายมน ดานนอกที่ผวมิ ีปุมกลมขนาดเล็กกระจายอยูทั่วไป กลบี ดอก สีขาวถึงขาวแกมมวงอ อน กลีบปากบนรูปขอบขนานถึงรูปไขกลับ กวาง 1.5−1.8 มม. ยาว 2.5−3.5 มม. ปลายกลีบเวา ตอนลางมีขนสั้นละเอียด กลีบปากลาง กลางกลีบมีแตมสีเหลือง 2 จุด ปลายกลีบแผกว างและหยักเวาเปน 3 แฉก ขอบเรียบ เดือยรูปกรวยแคบ ยาว 3−5 มม. สวนโคนพอง ออก ปลายมน เรียงตัวตั้งฉากกบกลั ีบปากบน เกสรเพศผู ยาว 0.6−0.8 มม. อับเรณสู ีขาว ยาว 0.5− 0.8 มม. เกสรเพศเมีย 1 อัน สีน้ําตาลออน รูปไขแบน กวาง 0.2−0.4 มม. ยาว 0.4−0.6 มม. ปากลาง ของยอดเกสรเพศเมียรูปครึ่งวงกลม ปากบนรูปสามเหลี่ยมขนาดเล็ก ผล รูปรีเบี้ยว กวาง 0.8−1 มม. ยาว 1−1.5 มม. เมล็ด รูปรีถึงรูปไขกลับ ยาว 0.2−0.25 มม. เปลือกเมล็ดมีพื้นผิวภายในชองรางแห เปนเม็ดละเอียด (ภาพที่ 3 C, 12 และ 13)

ชื่อไทย : ทิพเกสร หญาฝอยเล็ก (เลย)

ชวงเวลาการออกดอก : กันยายน−ธันวาคม

แหลงที่พบ: เชียงใหม เลย ศรีสะเกษ สกลนคร ปราจีนบุรี ชลบุรี จันทบุรี ตราด สงขลา

ตัวอยางพันธไมุ ที่ศึกษา : Nirun 5, 6(Herbarium of Botany KU.), 13(BK), 18(BKF)

10.14457/KU.the.2007.233ตัวอยางพันธไมุ อางอิง : Bunpheng 337(BKF); Kerr. 13534, 15089(BK); Maxwell 71-540(BK); เมื่อ Santisuk. 11/10/2564 s.n. (BKF) 06:01:49

0.5 มม. 1 มม. 1.5 มม.

E G F

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:490.1 มม. 1.5 มม.

D I 1 มม. H

1.5 มม. 1 มม. 0.5 มม. 1 ซม. C J A B

0.3 มม. 1 มม.

K L

ภาพที่ 12 ภาพลายเสนทิพเกสร (Utricularia minutissima Vahl) A. whole plant B. leaf on stolon C. hairs on base of peduncle D. bladder trap E. bract and bracteole F. calyx G. flower, lateral view H. corolla, front view I. upper lip of corolla J. stamen K. pistil L. fruit

0..1 มม.. 0..1 มม.. A C D

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

2 มม.. 0..1 มม..

B E × 100 F G

0..5 มม.. 1 มม..

H I

0..25 0..1 0.2 0.2 มม.. มม.. มม..

J K L × 400 M

ภาพที่ 13 ภาพถายทิพเกสร (Utricularia minutissima Vahl) A. habitat B. whole plant C. root D. stolon E. leaf F. bladder trap G. bract H. calyx I. corolla, front view, lateral view J. stamen, front view, lateral view K . pistil L. fruit M. seed

ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของพืชสกุล Utricularia ทุกชนิด ดังที่กลาวมาพบลักษณะที่ใช ในการจําแนกชนิดอยางชัดเจน ไดแก ราก รูปรางของใบ โครงสรางของถุงดักแมลง ขนที่กานชอ ดอกและกานเกสรเพศเมีย สีของดอก และลวดลายบนเปลือกเมล็ด ดังตารางที่ 3

ตารางที่ 3 เปรียบเทียบลักษณะทางสัณฐานวิทยาของชนดพิ ืชสกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาต ิ ภูพาน จ. สกลนคร

ลักษณะทางสัณฐาน/ ดุสิตา สรอยสุวรรณา ทิพเกสร หญาเข็ม หญาฝอย 10.14457/KU.the.2007.233ชนิดพืช U. delphinioides U. bifida U. minutissima U. caerulea U. hirta เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 ผิวราก ปุมกลม ปุมกลม ขนยาว ปุมกลม ขนยาว รูปรางใบ รูปแถบถึง รูปแถบยาว รูปแถบถึง รูปชอน รูปไขกลับ รูปคลายชอน รูปใบหอกกลับ รยางคถุงดักแมลง มี 2 อัน มี 2 อัน มีหลายอัน มี 1 อัน มีหลายอัน ผิวที่กานชอดอก เกลี้ยง เกลี้ยง เกลี้ยง เกลี้ยง มีขนจํานวนมาก สีของดอก มวงเขม เหลืองทอง ขาวแกมมวง ขาวแกมมวง มวงออน ผิวกานเกสรเพศเมีย เกลี้ยง เกลี้ยง เกลี้ยง เกลี้ยง มีขน ลายบนเปลือกเมล็ด เปนริ้วยาว เปนริ้วยาว เปนเม็ดละเอียด เปนรอยยน เปนรอยยน

ผลการศึกษาชนิดพืชสกุล Utricularia พบจํานวนชนดสอดคลิ องกับการศึกษาของ รัชนี (2544) แตจากการศึกษาไมลมลุกบนลานหินในอุทยานแหงชาตภิ ูพานของ คณิต (2542) พบพืช สกุลนี้จํานวน 5 ชนิดคือ ดสุ ิตา สรอยสุวรรณา ทิพเกสร และอีก 1 ชนิดที่ยังไมไดระบุชื่อ ซึ่งจาก การศึกษาครั้งนี้พบวา คือ หญาฝอย มีลักษณะเดนคือ กานช อดอก ใบประดบั ใบประดับยอย กลีบ เลี้ยงและกานชูเกสรเพศเมีย มีขนสีขาวที่สังเกตเหนได็ อยางชัดเจน ซึ่ง Taylor (1989) รายงานวา เปน เพียงชนดเดิ ยวที ี่พบลักษณะดังกลาว จากจานวนชนํ ิดที่พบทั้งหมดทั่วโลก

4. เรณูวิทยาของพืชสกุล Utricularia ในอทยานแหุ งชาตภิ ูพาน จ. สกลนคร

ศึกษาเรณพู ืชสกุล Utricularia ดวยกลองจุลทรรศนแบบใชแสง และกลองจุลทรรศนอิเล็ค ตรอนแบบสองกราด จํานวน 5 ชนิด พบวาสัณฐานของเรณูเปนเรณูเดยวี่ ขนาดกลาง สมมาตร ดานขาง (bilateral symmetry) ขั้วเหมือน (isopolar) ระนาบแกนขวของเรณั้ ูเปนรูปรีตั้งคอนขางกลม (prolate−spheroidal) หรือรูปรีนอนคอนขางกลม (oblate−spheroidal) ระนาบแกนศนยู สูตร เปนรปู กลม (circular) คลายรูปสามเหลี่ยม (semi−angular) หรือคลายรูปสี่เหลี่ยม (semi−rectangular) ชนิด เรณูเปนแบบ 3−4 colporate มีชองเปดผสม (compound aperture) ชองเปดนอกเปนรองยาว และ 10.14457/KU.the.2007.233ชองเปดในเปนร ูกลม ผนังเรณูมีลวดลายแบบเรียบ (psilate) ไมมีหรือมีรูพรุน (perforate) มีรอยขาด เมื่อรูปรี (fossulate) 11/10/2564 หรือ รอยขาดรูปกลม 06:01:49(foveolate) ซึ่งเปนลักษณะของเรณูที่ใชจําแนกชนิด ดังรูป วิธานตอไปน ี้

1. เรณูแบบ 4−colporate 3. U. delphinioides 1. เรณูแบบ 3−colporate 2. ระนาบแกนศูนยสูตรคลายสามเหลี่ยม 3. ผนังเรณูเรียบ ไมมีรูพรุน 1. U. bifida 3. ผนังเรณูเรียบ มีรูพรนุ 2. U. caerulea 2. ระนาบแกนศูนยสูตรกลม 4. รอยขาดผนังเรณูรูปร ี 4. U. hirta 4. รอยขาดผนังเรณูรูปกลม 5. U. minutissima

1. Utricularia bifida L. เรณูมีความยาวแกนขั้ว 31.43−40.73 ไมโครเมตร และความยาวแกนศนยู  สูตร 34.04−44.75 ไมโครเมตร รูปรางเรณูระนาบแกนขั้วเปนร ูปรนอนี และระนาบแกนศูนยส ูตร เปนรูปคลายสามเหลี่ยม ชนดเรณิ ูแบบ 3−colporate ผนังเรณูหนา 1.09−1.44 ไมโครเมตร และมี ลวดลายเปนแบบเรียบ ไมมรี ูพรุน(ภาพที่ 14)

A 10 µm B 10 µm

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 C D E

ภาพที่ 14 ภาพถายเรณูสรอยสุวรรณา (Utricularia bifida L.) A. polar view (LM ×400) B. equatorial view (LM ×400) C. polar view (SEM ×3000) D. slightly equatorial view (SEM ×3000) E. exine sculpturing (SEM ×9000)

2. Utricularia caerulea L. เรณูมีความยาวแกนขวั้ 32.54−33.52 ไมโครเมตร และความยาวแกน ศูนยสูตร 32.15−37.23 ไมโครเมตร รูปรางเรณูระนาบแกนขวเปั้ นรูปรีนอน และระนาบแกนศูนย สูตรเปนรูปคลายสามเหลี่ยม ชนิดเรณแบบู 3−colporate ผนังเรณูหนา 1.32−1.51 ไมโครเมตร และ มีลวดลายเปนแบบเรียบ มีรพรู ุน (ภาพที่ 15)

3. Utricularia delphinioides Thor. ex Pell. เรณูมีความยาวแกนขวั้ 45.01−47.56 ไมโครเมตร และความยาวแกนศนยู สูตร 46.75−50.5 ไมโครเมตร รูปรางเรณูระนาบแกนขวเปั้ นรูปรีนอน และ ระนาบแกนศนยู สูตรเปนรปคลู ายสี่เหลี่ยมจัตุรัส ชนิดเรณูแบบ 4−colporate ผนังเรณูหนา 1.20−1.67 ไมโครเมตร และมีลวดลายเปนแบบเรียบ ไมมีรูพรุน(ภาพที่ 16)

A 10 µm B 10 µm

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 C D E

ภาพที่ 15 ภาพถายเรณหญู าเข็ม (Utricularia caerulea L.) A. polar view (LM ×400) B. equatorial view (LM ×400) C. polar view (SEM ×3000) D. equatorial view (SEM ×3000) E. exine sculpturing (SEM ×9000)

A 20 µm B 20 µm

C D E

ภาพที่ 16 ภาพถายเรณูดุสตาิ (Utricularia delphinioides Thor. ex Pell.) A. polar view (LM ×400) B. equatorial view (LM ×400) C. polar view (SEM ×3000) D. equatorial view (SEM ×3000) E. exine sculpturing (SEM ×9000)

4. Utricularia hirta Klein ex Link เรณูมีความยาวแกนขั้ว 31.25−32.27 ไมโครเมตร และความ ยาวแกนศนยู ส ูตร 31.62−33.15 ไมโครเมตร รูปรางเรณูระนาบแกนขั้วเปนรูปรีนอน และระนาบ แกนศนยู สูตรเปนรูปกลม ชนิดเรณแบบู 3−colporate ผนังเรณูหนา 1.13−1.97 ไมโครเมตร และมี รอยขาดเปนรปรู ี (ภาพที่ 17)

10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 A 10 µm B 10 µm

C D E

ภาพที่ 17 ภาพถายเรณูหญาฝอย (Utricularia hirta Klein ex Link) A. polar view (LM ×400) B. equatorial view (LM ×400) C. polar view (SEM ×3000) D. equatorial view (SEM ×3000) E. exine sculpturing (SEM ×9000)

5. Utricularia minutissima Vahl เรณูมีความยาวแกนขวั้ 32.35−39.07 ไมโครเมตร และความยาว แกนศนยู สูตร 34.37−43.04 ไมโครเมตร รูปรางเรณูระนาบแกนขวเปั้ นรูปรีตั้ง และระนาบแกนศูนย สูตรเปนรูปกลม ชนิดเรณแบบู 3−colporate ผนังเรณูหนา 1.12−1.61 ไมโครเมตร และมีรอยขาด เปนรูปกลม (ภาพที่ 18)

A 10 µm B 10 µm

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 C D E

ภาพที่ 18 ภาพถายเรณูทพเกสริ (Utricularia minutissima Vahl) A. polar view (LM ×400) B. equatorial view (LM ×400) C. polar view (SEM ×3000) D. equatorial view (SEM ×3000) E. exine sculpturing (SEM ×9000)

จากลักษณะเรณูของพืชสกุล Utricularia ทุกชนิดดังทกลี่ าวมา สามารถแยกความแตกตาง ของเรณูไดอยางช ัดเจนโดยใชรูปราง จํานวนของชองเปดตลอดจนลวดลายบนผน ังของเรณู ดังราย ละเอียดตามตารางที่ 4

ตารางที่ 4 เปรียบเทียบเรณของพู ืชสกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาติภูพาน จ. สกลนคร

ชนิด ชองเปด รูปราง ขนาด (µm) ความหนา ลวดลายบน (P×E) ชั้นexine(µm) ผนังเรณ ู U. delphinioides 4−colporate oblate−spheroidal 46.71×49.02 1.20−1.67 psilate U. bifida 3−colporate oblate−spheroidal 33.43×37.87 1.09−1.44 psilate U. caerulea 3−colporate oblate−spheroidal 33.03×33.88 1.32−1.51 perforate U. hirta 3−colporate oblate−spheroidal 31.25×31.62 1.13−1.97 fossulate U. minutissima 3−colporate prolate−spheroidal 36.75×32.65 1.12−1.61 foveolate

จากตารางที่ 4 พบวา รูปรางของเรณูสวนใหญจะเปนแบบ oblate−spheroidal มีเพียงชนิด เดียวที่แตกตางจากชนิดอนื่ คือ ทิพเกสร (U. minutissima) ที่เปนแบบ prolate−spheroidal จํานวน ของชองเปดพบวามี 1 ชนิดที่เปนแบบ 4−colporate คือ U. delphinioides ในขณะทชนี่ ิดอื่นๆ เปน แบบ 3−colporate เมื่อพิจารณาจากลวดลายบนผนังของเรณูพบวา ดุสตาิ (U. delphinioides) และ สรอยสุวรรณา (U. bifida) ผนังของเรณูเรียบ สวนอีก 3 ชนิดคือ หญาเข็ม (U. caerulea) หญาฝอย (U. hirta) และ ทิพเกสร (U. minutissima) ผนังเรณูมลวดลายเปี นแบบ perforate, fossulate และ foveolate ตามลําดับ ซึ่งมีความแตกตางจากการศึกษาลวดลายของผนังเรณูของ รัชน ี (2540) เนื่อง จากศึกษาโดยใชกลองจุลทรรศนแบบใชแสง ซึ่งมีกําลังขยายต่ํา (×100) ทําใหเห็นลวดลายบนผนัง 10.14457/KU.the.2007.233เรณูไมชัดเจน จึงทําการศึกษาดวยกลองจุลทรรศนอิเล็คตรอนแบบส องกราด กําลังขยายสูง (×9,000) เมื่อพบวาลวดลายเป 11/10/2564นแบบเรยบมี ีหรือไมม ีร06:01:49ูพรุน แบบ perforate, fossulate และ foveolate ซึ่งขอมูล ทางเรณูวิทยาดังที่กลาวมา สามารถนํามาใชสนับสนุนในการจัดทํารูปวิธานเพื่อจําแนกชนิดพืชสกลุ Utricularia ที่พบในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน รวมกับลักษะทางสัณฐานวิทยาดานอ ื่นๆ ไดเปนอยางดี

5. ลักษณะทางกายวภาคของรากพิ ืชสกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน จ. สกลนคร

จากการศึกษาลักษณะทางกายวภาคของรากพิ ืชสกุล Utricularia ทุกชนิดที่สํารวจพบใน อุทยานแหงชาติภูพาน โดยการทําสไลดถาวรทางไมโครเทคนิค เมื่อตรวจดภายใตู กล องจุลทรรศน แบบใชแสง พบวา รากของพืชสกุล Utricularia ทุกชนิด ประกอบดวย ดานนอกสุดเปนชั้นเอพิ เดอรมิสที่มีปุมกลมหรือขน ซึ่งจัดแบงลักษณะดังกลาวไดเปน 2 กลุม คือ กลุมแรกชั้นเอพิเดอรมิสมี ปุมกลม ไดแก  ดสุ ิตา สรอยสุวรรณา และหญาเข็ม (ภาพที่ 19 A, B และ C ตามลําดับ) และกลุมที่ ชั้นเอพิเดอรมสมิ ีขน ไดแก  ทิพเกสรและหญาฝอย (ภาพที่ 19 D และ E ตามลําดับ) ชั้นคอรเทกซ เปนเซลลพาเรงคิมา จํานวน 2-3 ชั้นเซลล และชั้นในสุด คือ กลุมเนื้อเยอลื่ ําเลียง (vascular tissue) ที่ มีมัดทอลําเลียงน้ํา (xylem) และทอลําเลียงอาหาร (phloem) จํานวน 2-3 เซลลและมขนาดเลี ็ก แต จากรายงานของ Taylor (1989) และ Maxwell (1985) พบวา พืชสกุล Utricularia ไมมีระบบรากแต มีไรซอยด (rhizoid) ทําหนาที่คลายราก ซึ่งในธรรมชาติ พืชที่พบไรซอยดไดแก พ ืชชั้นต่ํา เชน ไบร โอไฟต หวายทะนอยและระยะแกมีโตไฟตของเฟรน พืชดังกลาวใชไรซอยด แทนรากและยังไมม ี ทอลําเลียง แตพืชสกุล Utricularia จัดเปนพืชดอกชนสั้ ูง จึงนาจะมระบบรากมากกวี าท ี่จะเปนไร ซอยด ซึ่งจากผลการศึกษา จึงเปนที่แนชดวั า พืชสกุล Utricularia มีระบบรากที่แทจริง ไมไดจ ดั เปนไรซอยด เนื่องจากมีเนื้อเยื่อลําเลียงที่ประกอบดวย ทอลําเลียงน้ําและทอลําเลียงอาหาร ดังภาพ ที่ 19

A1 A2 20 µm

phl

10.14457/KU.the.2007.233 ves ves เมื่อ 11/10/2564B1 06:01:49 B2 20 µm

C1 C2 20 µm

ร

D1 D2 20 µm

E1 E2 20 µm ภาพที่ 19 ภาพถายกายวภาคของรากพิ ืชสกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาติภูพาน จ. สกลนคร A1,A2. U. delphinioides B1,B2. U. bifida C1,C2. U. caerulea D1,D2. U. minutissima E1,E2. U. hirta; ves = vessel, phl = phloem

6. นิเวศวิทยาของพชสกื ุล Utricularia ในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน จ. สกลนคร

6.1 คุณสมบัติของน้ําและดิน

จากการเก็บตัวอยางดินและนาในแต้ํ ละจุดสารวจํ คือ จดทุ ี่ 1 ลานสาวเอ จุดท ี่ 2 ขางสํานัก สงฆถ้ํากกกะพุง และจุดท ี่ 3 หวยหนามแท ง เพื่อวิเคราะหหาคา อุณหภูมิ ความเปนกรด-เบส ปริมาณออกซิเจนที่ละลายในน้ํา คาความเปนด าง คาความกระดาง ปรมาณคลอริ ีน ทองแดง เหล็ก ไนไตรทและไนเตรทในน้ํา รวมทั้งปริมาณอินทรียวัตถุ ฟอสฟอรัส โพแทสเซียม แคลเซียม 10.14457/KU.the.2007.233แมกนีเซยมี และโซเดียมในดิน เพื่อศึกษาความแตกตางระหว างคาพารามิเตอรดังกลาว ดังตารางที่ 5

เมื่อตารางท 11/10/2564ี่ 5 คุณสมบัติของนาและด้ํ ินบร ิเวณท06:01:49ี่พบ Utricularia ในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน จ. สกลนคร

r น้ํา ดิน

Paramete r (%) (%) ํ ารวจ c) d y (%) ˚ t ุ ดส จ pH Cla P (mg/kg) DO (mg/l) pH Ca (cmol/kg) Na (cmol/kg) K (mg/kg) N(%) Mg (cmol/kg) T ( Sil San Iron Nitrite/Nitrate OM (g/kg) Coppe Clorine Total hardness Total alkalinity 1 21* 6.0 5.3 0 0 0 0 0 0/0 6.0 5.7 0.029 1 14 0.5 0.07 0.27 91.8 4.2 4.0 2 30** 6.3 8.2 0 0 0 0 0 0/0 5.4 21.1 0.106 3 40 0.15 0.06 0.35 91.8 6.2 2.0 3 24*** 6.4 8.8 0 0 0 0 0 0/0 5.6 12.4 0.062 1 20 0.55 0.12 0.29 91.6 6.4 2.0

* เวลา 9.00 น. ** เวลา 13.30 น. *** เวลา 16.00 น. 1 = ลานสาวเอ 2 = ขางสํานักสงฆถ้ํากกกะพุง 3 = หวยหนามแทง

จากตารางที่ 5 พบวาคา pH ของน้ํา ทุกจุดสํารวจ มีสภาพเปนกรดออนๆ แตที่ลานสาวเอ มี ความเปนกรดมากกวาที่ขางสํานักสงฆฯ และหวยหนามแท งเล็กนอย เปนผลเนื่องจากปริมาณกาซ คารบอนไดออกไซดถูกนําไปใชนอยกวา เพราะเก็บตัวอยางน้ําในชวงเชา ซึ่งเปนชวงท ี่กระบวนการ สังเคราะหแสงของพ ืชเกิดขนนึ้ อย หรือเปนเพราะในช วงกลางค ืนสิ่งมีชีวิตในน้ํามีกระบวนการหาย ใจและปลดปลอยกาซคารบอนไดออกไซดออกมา จึงมีกาซสะสมอยูมากในชวงเชา ทําใหคา pH ของลานสาวเอ มีความเปนกรดมากกวาขางส ํานักสงฆฯ ที่เก็บในชวงเวลา 13.30 น. และหวยหนาม แทงที่เก็บเวลา 16.00 น. สวนปริมาณออกซิเจนที่ละลายในน้ํา ที่ลานสาวเอเทากับ 5.3 mg/l ซึ่งนอย กวาที่ขางสํานกสงฆั ฯ และหวยหนามแท งที่มีคา 8.2 และ 8.8 mg/l ตามลําดับ เปนผลเนื่องจากที่ลาน

สาวเอเก็บตวอยั างน้ําในชวงเชา ซึ่งเปนชวงที่การสังเคราะหแสงยังเกดขิ ึ้นไมมาก จึงปลดปลอยกาซ ออกซิเจนในแหลงน้ําไดนอย แตคาทวี่ ัดไดจัดวาเหมาะสมและยังไมเปนอันตรายตอส ิ่งมีชีวิตในน้ํา เพราะมีคามากกวา 5 mg/l (Nollet, 2000) สวนคาความเปนดาง คาความกระดาง ปริมาณคลอรีน ทองแดง เหล็ก ตลอดจนไนไตรทและไนเตรทในน้ํามีคาเปน 0 เนื่องจากอุปกรณทใชี่ ในการวัดคา ดังกลาวไมสามารถตรวจสอบท ี่ระดับความเขมขนต่ํามากๆ ได จึงควรมีการตรวจสอบโดยวิธีและ อุปกรณที่เหมาะสมในโอกาสตอไป

คา pH ของดินพบวามีคาต่ํากวา 7 ซึ่งอยูในระดับที่เปนกรดอ อนๆ เชนเด ียวกับคา pH ของ 10.14457/KU.the.2007.233น้ํา สวนปริมาณอินทรียวัตถในดุ ิน เมื่อเทยบกี ับเกณฑมาตรฐานความส ูงต่ําของคาวิเคราะหทางเคมี เมื่อของดินของ 11/10/2564 เอบิ (2542) (ตารางผนวกท ี่ 06:01:491) สรุปไดวา ปรมาณอิ ินทรียวัตถุของจุดที่ 1, 2 และ 3 อยในู ระดับที่ต่ํา ปานกลางและต่ําปานกลางตามลําดับ ซึ่งสอดคลองกับปริมาณธาตุไนโตรเจนที่มีคา คือ 0.029, 0.106 และ 0.062 % ตามลําดับ ซึ่งต่ํากวาคาปกติที่พบในดนทิ ั่วไปซึ่งมีคาประมาณ 2-4 % (คณะทํางานปรับปรุงมาตรฐานการวิเคราะหดิน พืช น้ําและปุยเคมี, 2536) สําหรับปริมาณธาตุฟอส ฟอรัสและโพแทสเซียมของจุดที่ 1, 2 และ 3 จัดอยในระดู ับทตี่ ่ํามาก ต่ํา และต่ํามากตามลําดับ ปริมาณธาตุแคลเซียมและแมกนีเซียมของทุกจุดสํารวจอยูในระดับที่ต่ํามากเชนกัน สวนปริมาณธาตุ โซเดียมที่พบจดอยั ูในระดับที่ตํา่ ปานกลาง และต่ําตามลําดับ การวิเคราะหสภาพเนื้อดินของทุกจุด สํารวจ โดยเปรียบเทยบกี ับตารางสามเหลี่ยมแสดงสดสั วนสัมพัทธของอน ุภาคในชั้นของเนื้อดนิ (ภาพผนวกที่ 1) พบวาอนภาคของดุ ินของทุกจุดสํารวจจดเปั นดนทรายิ เนื่องจากมีอนุภาคของทราย 91.6−91.8 เปอรเซ็นต อนุภาคของทรายแปง 4.2−6.4 เปอรเซ็นตและอนุภาคของดนเหนิ ยวี 2.0−4.0 เปอรเซ็นต นอกจากนี้ถาประเมินระดับความอุดมสมบูรณของดินของทุกจุดสารวจํ เมื่อเปรียบเทียบ กับเกณฑสังเขปในการประเมินระดับความอุดมสมบูรณของดิน (ตารางผนวกที่ 2) พบวาความอดมุ สมบูรณของดินอยูในระดับต่ํา ซึ่งแสดงใหเห็นวาขอมูลที่ไดสอดคลองกับสภาพความเปนจริงที่มัก พบพืชสกุล Utricularia ขึ้นอาศัยอยูในบรเวณทิ เปี่ นกรดออนๆ และขาดธาตุอาหารที่จําเปนในการ ดํารงชีพ พืชจงจึ ําเปนตองสรางกลไกในการดักจับแมลง เพื่อชดเชยธาตุอาหารที่ขาดหายไป

6.2 การศึกษาสิ่งมีชีวตทิ ี่พบในถุงดักแมลง

จากการศึกษาลักษณะทั่วไปและลักษณะทสี่ ําคัญของสิ่งมีชีวิต ที่พบในถุงดักแมลงของพืช สกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน พบสิ่งมีชีวตทิ ั้งหมด 47 สกุล 107 ชนดิ ไดแก  Division Cyanophyta 9 สกุล 9 ชนิด Division Chlorophyta 21 สกุล 50 ชนิด Division Chromophyta 6 สกุล

17 ชนิด Phylum Protozoa 9 สกุล 14 ชนิด Phylum Nematoda 2 ชนิด Phylum Gastrotricha 1 ชนิด Phylum Rotifera 2 สกุล 9 ชนิด และ Phylum Arthropoda 5 ชนิด (การนับจํานวนชนดของสิ ิ่งมีชีวิต ที่พบไดรวมจานวนทํ จี่ ําแนกไดไมถึงระดบชนั ิด เขากบจั ํานวนที่จําแนกไดถึงระดบชนั ิด)โดยมีการ จัดระบบหมวดหมูตาม ลัดดา (2541, 2544); บพิธ (2546); นันทพร (2547); Desikachary (1959); Prescott (1962); Round (1965); Kudo (1977); Brusca and Brusca (1990) และ Meglitsch and Schram (1991) จัดจําแนกสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงทั้งหมดไดด งนั ี้

Division Cyanophyta พบ 9 สกุล 9 ชนิด 10.14457/KU.the.2007.233 Class Cyanophyceae (Blue-green algae) เมื่อ 11/10/2564 Order Chroococcales 06:01:49 Family Chroococcaceae 1. Chroococcus sp. 2. Gloeocapsa sp. 3. Merismopedia sp. Order Nostocales Family Oscillatoriaceae 4. Spirulina sp. 5. Nodularia spumigena Mertens Family Nostocaceae 6. Anabaena sp. 7. Cylindrospermum majus Kutzing.. Family Scytonemataceae 8. Scytonema sp. Family Rivulariaceae 9. Rivularia sp. Division Chlorophyta พบ 21 สกุล 50 ชนิด Class Euglenophyceae (Euglenoids) Order Euglenales Family Euglenaceae 10. Euglena sp.

11. Trachelomonas sp. Class Chlorophyceae (Green algae) Order Volvocales Family Chlamydomonaceae 12. Chlamydomonas sp. Order Chlorococcales Family Oocystaceae 13. Ankistrodesmus spiralis (Turner) Lemmermann 10.14457/KU.the.2007.233 14. Nephrocytium sp. เมื่อ 11/10/2564 15. Tetraedron trigonum06:01:49 (Naegeli) Hansgirg 16. Trochiscia sp. Family Coelastraceae 17. Coelastrum sp. Order Oedogoniales Family Oedogoniaceae 18. Oedogonium sp. Order Zygnematales Family Zygnemataceae 19. Spirogyra sp. Family Mesotaeniaceae 20. Netrium digitus (Ehrenberg) Itzigsohn & Rothe Family Desmidiaceae 21. Arthrodesmus triangularis Lagerheim 22. Closterium gracile Bréb 23. Closterium sp. 1 24. Closterium sp. 2 25. Closterium sp. 3 26. Closterium sp. 4 27. Cosmarium contractum Kirchn. 28. C. decedens (Reinsch) Racib.

29. C. elegantissima Lund. 30. C. magnificum Nordst. 31. C. margaritiferum Menegh. 32. C. obsoletum (Hantzsch) Reinsch 33. C. parchydermum Lund. 34. C. portianum Borge 35. C. pseudatlanthoideum West. 36. C. pyramidatum Bréb 10.14457/KU.the.2007.233 37. C. quadratum Ralfs. เมื่อ 11/10/2564 38. C. sphagnicolum 06:01:49 W. & G. S. West. 39. C. trachypleurum Lund. 40. Cosmarium vexatum West. 41. Euastrum ansatum Rafts. 42. E. binale Ehrenb. 43. E. gnathophorum W. & G. S. West. 44. E. hypochondroide W. & G. S. West. 45. E. pinnatum Ralfs. 46. E. sinuosum Lenorm. 47. E. validum W. & G. S. West. 48. Micrasterias thomasiana Archer 49. Penium cucurbitinum Biss. 50. P. margaritaceum (Ehrenberg) Bréb 51. P. minutum (Ralfs.) Cleve 52. Pleurotenium ehrenbergii (Bréb) De Bary. 53. Staurastrum curvatum West. 54. Staurastrum sp. 1 55. Staurastrum sp. 2 56. Staurastrum sp. 3 57. Tesmemorus brebissonii (Menegh.) Ralfs. 58. Xanthidium antilopaeum (Bréb) Kutz

59. Unidentified green algae Division Chromophyta พบ 6 สกุล 17 ชนิด Class Bacillariophyceae (Diatom) Order Biddulphiales (Centric diatom) Family Melosiraceae 60. Melosira sp. Order Barcillariales (Pennate diatom) Family Naviculaceae 10.14457/KU.the.2007.233 61. Navicula sp. 1 เมื่อ 11/10/2564 62. Navicula sp. 06:01:49 2 63. Navicula sp. 3 64. Navicula sp. 4 65. Navicula sp. 5 66. Pinnularia sp. 1 67. Pinnularia sp. 2 68. Pinnularia sp. 3 69. Pinnularia sp. 4 70. Pinnularia sp. 5 Family Surirellaceae 71. Stenopterobia sp. Family Eunotiaceae 72. Eunotia sp. 1 73. Eunotia sp. 2 74. Eunotia sp. 3 75. Eunotia sp. 4 Family Fragilariaceae 76. Fragilariopsis sp. Phylum Protozoa พบ 9 สกุล 14 ชนิด Class Sarcodina Order Testacida

Family Arcellidae 77. Arcella discoides Ehrenberg Family Difflugiidae 78. Difflugia acuminate Ehrenberg 79. Difflugia globulosa Dujadin 80. Difflugia lobostoma Leidy 81. Centropyxis aculeata Ehrenberg Family Euglyphidae 10.14457/KU.the.2007.233 82. Euglypha filifera Penard เมื่อ 11/10/2564 83. E. cristata Leidy06:01:49 84. Sphenoderia lenta Schlumberger 85. Trinema enchelys (Ehrenberg) Leidy Family Hyalospheniidae 86. Hyalosphenia elegan Leidy Family Nebelidae 87. Nebela collaris (Ehrenberg) Leidy 88. Nebela sp. Class Ciliata Family Cyclidiidae 89. Cyclidium sp. 90. Unidentified protozoa Phylum Nematoda (Round worm) 91. Unidentified nematode−1 92. Unidentified nematode−2 Phylum Gastrotricha (Gastrotrich) Order Chaetonotida 93. Unidentified gastrotrich Phylum Rotifera พบ 2 สกุล 9 ชนิด Class Monogononta Order Ploima

Family Lecanidae 94. Lecane sp. 1 95. Lecane sp. 2 96. Lecane sp. 3 97. Lecane sp. 4 98. Lecane sp. 5 Family Trichocercidae 99. Trichocerca sp. 10.14457/KU.the.2007.233 100. Unidentified rotifer−1 เมื่อ 11/10/2564 101. Unidentified rotifer 06:01:49−2 102. Unidentified rotifer−3 Phylum Arthropoda Class Crustracea Subclass Ostracoda (Ostracod) Order Podocopa 103. Unidentified ostracod Subclass Copepoda (Copepod) Order Harpacticoida (Harpacticoid) 104. Unidentified harpacticoid copepod 1st nauplius harpacticoid copepod 6th nauplius harpacticoid copepod Adult harpacticoid copepod (Male) Adult harpacticoid copepod (Female) Class Arachnina Order Acarina 105. Unidentified water mite Class Insecta Order Diptera 106. Unidentified chironomid larva−1 107. Unidentified chironomid larva−2

จากผลการศึกษาชนิดของสงมิ่ ีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia พบวา สาหรายสีเขียวใน Class Chlorophyceae เปนกลุมที่พบจํานวนชนิดมากที่สุด คือ 50 ชนิด โดยเฉพาะ กลุมที่สําคัญคือ เดสมิดใน Family Desmidiaceae มีถึง 10 สกุล 38 ชนิด โดยสกุลที่มีจํานวนชนดิ มากสุด ไดแกสก ุล Cosmarium พบ 14 ชนดิ รองลงไปไดแกสกุล Euastrum และ Closterium พบ 7 ชนิด และ 5 ชนิดตามลําดบั ซึ่งก็สอดคลองกับการศึกษาของ ยุวดี (2549) ที่กลาววา สาหรายใน Family Desmidiaceae จะเจรญไดิ ดีในแหลงน ้ําจืดที่สภาพเปนกรดออน pH ประมาณ 5-6 โดยสกลุ Cosmarium ถูกใชเปนดัชนีชี้วัดวาในแหลงน้ําที่มีสาหรายสกุลนี้อาศัยอยู จัดเปนน ้ําที่มีคุณภาพดี (unpolluted water) และเปนน้ําที่มีสภาพเปนกรดอ อน และจากการทดลองของ Lee (1980) พบวา 10.14457/KU.the.2007.233เดสมิดสกุลนยี้ ังใชเปนด ัชนชี ี้คุณภาพน้ําวาในแหล งน้ํานนั้ มีปริมาณแคลเซียมและแมกนเซี ียมต่ํา เมื่อดวย นอกจากน 11/10/2564ี้ ลัดดา (2544) กลาวว 06:01:49า เดสมิดในสกุล Arthrodesmus และ ไดอะตอมในสกุล Stenopterobia เปนสกุลที่พบเสมอในแหลงน้ําที่มีคุณภาพเปนกรดออน ซึ่งทั้ง 2 สกุลดังกลาวก็ ตรวจพบในถงดุ ักแมลงของพืชสกุล Utricularia ดวยเชนกัน กลุมที่พบจํานวนชนิดรองลงไปคือ โปรโตซัว พบ 14 ชนิด โดยเฉพาะโปรโตซัวกลุมท่มี ีเทสตหอหุมรางกายใน Order Testacida พบ 8 สกุล 12 ชนิดโดยสกุลที่มีจํานวนชนิดมากสุดไดแกสกุล Difflugia พบ 3 ชนิด รองลงไปไดแกสกุล Nebela และ Euglypha พบสกุลละ 2 ชนิด ดังแสดงในตารางที่ 6

ตารางที่ 6 จํานวนสกุลและชนิดของสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia

การ Cyanophyta Chlorophyta Chromophyta จําแนก ceae ceae a ceae a ceae a ceae a a

Chroococcaceae OOcystaceae Coelastraceae Oscillatoriaceae Oscillatoriaceae Nostocaceae Rivulariaceae Euglenaceae Oedoniaceae Naviculaceae Naviculaceae Fragillari Zygnemat Scytonemataceae Mesotaeniaceae Mesotaeniaceae Melosiraceae Eunoti Surirell Desmidi Chlamydomonaceae สกุล 3 2 2 1 1 2 1 4 1 1 1 1 10 1 2 1 1 1 ชนิด 3 2 2 1 1 2 1 4 1 1 1 1 38 1 10 1 4 1 รวม 9 สก ุล 9 ชนิด 21 สกุล 49 ชนิด* 6 สก ุล 17 ชนิด

* ไมรวมกับ unidentified green algae อีก 1 ชนิด

ตารางที่ 6 (ตอ )

การจําแนก Protozoa Nematoda Gastrotricha Rotifera Arthropoda

- tera p Di Harpacticoida Acarina O. O. Ploima O. O. O. Podocopa O. Testacida O. Testacida O. Chaetonotiid สกุล 9 u u 2 u u u u ชนิด 14 2 1 9 1 1 1 2 รวม 9 สกุล 2 ชนิด 1 ชนิด 2 สกุล 5 ชนิด 10.14457/KU.the.2007.233 14 ชนิด 9 ชนิด เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 u = unidentified

6.3 ความสัมพันธระหวางสิ่งมีชีวตทิ ี่พบในถุงดักแมลงกับชนิดของพนธั ุไมสกุล Utricularia ใน อุทยานแหงชาติภูพาน จ.สกลนคร

จากการศึกษาความสัมพันธระหวางสิ่งมีชวี ิตที่พบในถุงดักแมลงกับชนิดของพันธุไมสกุล Utricularia โดยการเก็บตวอยั างถุงดกแมลงของพั ืชทุกชนิดที่สํารวจพบในแตละจุดสํารวจ พบวา ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตที่พบมีความแตกตางกนั (ตารางผนวกที่ 3) ซึ่งสรุปจํานวนชนิดทพบี่ ทั้งหมดโดยแยกตามจดสุ ํารวจไดดังตารางที่ 7 ซึ่งเมื่อพิจารณาความแตกตางของจานวนสํ ิ่งมีชวี ติ พบวา ที่ลานสาวเอ สรอยสุวรรณาพบจานวนสํ ิ่งมีชวี ตมากสิ ุด รองลงไปไดแก  ทพเกสริ หญาเข็ม และหญาฝอยตามลําดับ สวนที่ขางสํานักสงฆฯ ดุสิตาพบจํานวนสิ่งมีชีวิตมากสุด รองลงไปไดแก  สรอยสุวรรณา หญาเข็มและทิพเกสรตามลําดับ และที่หวยหนามแทง สรอยสุวรรณาพบจํานวน สิ่งมีชีวิตมากสุด รองลงไปไดแก ดุสิตา แตถาเปรียบเทียบในระหวางจุดเก็บแตละจ ุด พบวาขาง สํานักสงฆฯ มีจํานวนชนิดที่พบมากสุด รองลงไปไดแกหวยหนามแทงและลานสาวเอ ตามลําดับ ซึ่งอาจเปนผลเนื่องจากที่ขางสํานักสงฆมีปริมาณของอินทรียวัตถุ ธาตุไนโตรเจน ฟอสฟอรัสและ โพแทสเซียม มากกวาทหี่ วยหนามแท งและลานสาวเอ (ตารางที่ 5) รวมทั้งยังไดรับแสงแดดจัดใน ตอนกลางวัน สภาพดังกลาวมีความเหมาะสมที่สิ่งมีชีวิตจะเพิ่มจํานวนและเติบโตอยางรวดเร ็ว จึงมี โอกาสที่จะพบสิ่งมีชีวิตในถุงดักแมลงไดมากกว าที่อนๆื่ ดวย นอกจากนี้ถาเปรียบเทียบจํานวนของ สิ่งมีชีวิตที่พบภายในถุงดักแมลงของพืชสกุลนี้แตละชนิด พบวามีปริมาณที่แตกตางกนั ดังตารางที่ 8

ตารางที่ 7 จํานวนชนิดของสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia

สิ่งมีชีวิต ลานสาวเอ ขางสํานักสงฆฯ หวยหนามแทง

ุ วรรณา ุ วรรณา ุ วรรณา ็ ม ็ ม ็ ม

 าเข  าเข  าฝอย  าเข  าฝอย  าฝอย ิ ตา ิ ตา ิ ตา  อยส  อยส  อยส ิ พเกสร ุ ส ิ พเกสร ิ พเกสร ุ ส ุ ส ด สร หญ ท สร หญ ด ด หญ หญ ท สร หญ หญ ท

Blue green algae(9) - 3 1 - - 5 4 1 1 - - 7 - - - Green algae(50) - 22 4 3 - 32 33 5 8 - 3 30 - - - 10.14457/KU.the.2007.233Diatom(17) - 9 1 - 1 8 5 2 - - 2 7 - - - เมื่อProtozoa(14) 11/10/2564 - 3 2 106:01:49 1 9 8 1 7 - 5 4 - - - Nematode(2) - 2 1 1 1 2 2 2 2 - 1 - - - - Gastrotrich(1) ------1 ------Rotifer(9) - 5 - - - 5 4 2 1 - 1 3 - - - Arthropod(5) - 2 - - - 8 5 - 2 - 4 2 - - - รวม - 46 9 5 3 69 62 13 21 - 16 53 - - -

ตารางที่ 8 เปรียบเทียบจํานวนชนดของสิ ิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia แต ละชนิดในอุทยานแหงชาตภิ ูพาน จ. สกลนคร

สิ่งมีชีวิต/ชนิดพืช ดุสิตา สรอยสุวรรณา ทิพเกสร หญาเข็ม หญาฝอย Blue green algae(9) 5 7 2 1 0 Green algae(50) 38 41 7 10 0 Diatom(17) 9 13 2 0 1 Protozoa(14) 11 10 2 7 1 Nematode(2) 2 2 2 2 1 Gastrotrich(1) 0 1 0 0 0 Rotifer(9) 5 8 2 1 0 Arthropod(5) 5 4 0 1 0 รวม(107) 75 86 17 22 3

( ) คือ จํานวนที่พบทั้งหมด

จากตารางวิเคราะหไดว าภายในถุงดกแมลงของสรั อยสุวรรณา พบความหลากหลายของ สิ่งมีชีวิตมากสุด รองลงไปไดแกด ุสิตา หญาเข็ม ทิพเกสรและหญาฝอย ตามลําดับ ซึ่งจากขอมูล ดังกลาว ถาอธิบายโดยใชความแตกตางของถุงดักแมลง พบวา ถุงดักแมลงของสรอยสุวรรณาและดุ สิตามีลักษณะคลายกัน คือทบรี่ ิเวณปากถุงพบรยางคจํานวน 2 อัน แตจานวนถํ ุงดกแมลงตั อตนของ สรอยสุวรรณามีมากกวา จึงมีโอกาสที่สิ่งมีชีวิตที่อยูรอบนอกจะถูกดดเขู ามาภายในถุงของสรอย สุวรรณาไดงายกวา สวนถงดุ ักแมลงของทิพเกสรและหญาฝอยพบมรยางคี ที่บริเวณปากถุงจํานวน หลายอันเหมือนกัน แตขนาดถุงดักแมลงของทั้ง 2 ชนิดนี้เล็กกวาขนาดถุงดักแมลงของดุสิตาและ สรอยสุวรรณาประมาณ 4-5 เทา จึงทําใหโอกาสที่สิ่งมีชีวิตจะถูกจับเขามาภายในถุงดกแมลงนั อยลง 10.14457/KU.the.2007.233ตามไปดวย สําหรับถุงดักแมลงของหญาเข็ม ถึงแมวาขนาดถ ุงดักแมลงจะใกลเคยงกี บของดั ุสตาิ เมื่อและสร อยส11/10/2564ุวรรณา แตที่บริเวณปากถุงพบม 06:01:49ีโครงสรางตางกันคือ พบรยางคเพียง 1 อัน และพบขน ตอมชนิดที่มีกานช ู ซึ่งที่บริเวณสวนปลายของขนตอมดังกลาว จะมีสารเหนียวปลอยออกมา ซึ่งมี สวนชวยในการลอหรือดักจบสั ัตวที่อยูรอบนอก เชน โปรโตซัวหรือหนอนตัวกลมใหเขามาใกล แลว ถูกจับเปนอาหารไดงายขึ้น

นอกจากนี้ถาพิจารณาเฉพาะชนิดของสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชทั้ง 5 ชนิด จาก ทุกจุดสํารวจ พบวา Unidentified nematode−1 และ Euglypha cristata (โปรโตซัว) ตรวจพบในถงุ ดักแมลงของพืชสกุล Utricularia ทุกชนดิ รองลงไปไดแก  Unidentified nematode−2 และ Trinema enchelys (โปรโตซัว) พบในถุงดักแมลงของดุสิตา สรอยสุวรรณา หญาเข็มและหญาฝอย จากขอมูล ดังกลาว จึงสัณนิษฐานไดวา อาหารที่พืชสกุล Utricularia ทั้ง 5 ชนดติ องการเพื่อนําไปใชทดแทน ธาตุไนโตรเจนที่ขาดหายไป นาจะไดมาจากสัตวกล ุมโปรโตซัว หนอนตัวกลม โรตเฟอริ  โคพีพอด ออสตราคอด หนอนแดง หรือตัวออนริ้นน้ําจืด (ตารางผนวกที่ 3)โดยเฉพาะสภาพนิเวศที่ศกษาในึ ครั้งน้ ี สวนสงมิ่ ีชีวิตชนิดอนทื่ ี่พบ เชน สาหรายสีเขียว สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงนหริ ือไดอะตอม อาจหลุดรอดเขาไปในขณะที่ปากถุงดักแมลงเปดออก เนื่องจากกลไกในการทํางานของถุงดักแมลง ไมสามารถที่จะเลือกจับสิ่งมชี ีวิตที่อยภายนอกเพู ยงชนี ิดใดได ดังนั้นจึงมีโอกาสที่จะตรวจพบสิ่งมี ชีวิตดังกลาวภายในถุงดกแมลงไดั  แตพืชสกุล Utricularia จะไดประโยชนหร ือไม คงตองมีการ ศึกษาทางดานนิเวศวิทยาถงความสึ ัมพันธดังกลาวตอไป

1 10 µm 2 20 µm 3 10 µm

10.14457/KU.the.2007.233 4 20 µm 5 10 µm 6 10 µm เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

het

aki

7a 20 µm 7b 20 µm 8 25 µm

20 µm 25 µm

9 20 µm 20 µm 11 10 µm 10

12 10 µm 13 20 µm 14 10 µm

ภาพที่ 20 ภาพถายสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia L. 1. Chroococcus sp. 2. Gloeocapsa sp. 3. Merismopedia punctata 4. Nodularia spumigena 5. Spirulina sp. 6. Anabaena sp. 7a.-7b. Cylindrospermum majus 8. Scytonema tolypotrichoides 9. Rivularia sp. 10. Euglena sp. 11. Trachelomonas sp. 12. Chlamydomonas sp. 13. Ankistrodesmus spiralis 14. Nephrocytium sp., aki = akinete, het = heterocyst

15 20 µm 16 20 µm 17 20 µm

10.14457/KU.the.2007.233 18 20 µm 19 50 µm 20 20 µm เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

21 100 µm 22 50 µm 23 100 µm

20 µm 25 100 µm 20 µm 24 26

27 10 µm 28 20 µm 29 20 µm

ภาพที่ 20 (ตอ) 15. Tetraedron trigonum 16. Trochiscia sp. 17. Coelastrum sp. 18. Oedogonium sp. 19. Spirogyra sp. 20. Netrium digitus 21. Closterium gracile 22. Closterium sp.1 23. Closterium sp.2 24. Closterium sp.3 25. Closterium sp.4 26. Cosmarium contractum 27. C. decedens 28. C. elegantissima 29. C. magnificum

30A 20 µm 31 20 µm 32 20 µm

10.14457/KU.the.2007.233 33 20 µm 34 10 µm 35 20 µm เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

36 10 µm 37 10 µm 38 20 µm

39 20 µm 40a 20 µm zyg 20 µm 40b

41 10 µm 42 20 µm 43 20 µm

ภาพที่ 20 (ตอ) 30. Cosmarium margaritiferum 31. C. obsoletum 32. C. parchydermum 33. C. portianum 34. C. pseudatlanthoideum 35. C. pyramidatum 36. C. quadratum 37. C. sphagnicolum 38. C. trachypleurum 39. Cosmarium sp. 40a.- 40b. Euastrum ansatum 41. E. binale 42. E. gnathophorum 43. E. hypochondroides , zyg = zygospore

44 20 µm 45 10 µm 46 10 µm

10.14457/KU.the.2007.233 47 50 µm 48 10 µm 49 20 µm เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

50 20 µm 51 50 µm 52 20 µm

10 µm 54 10 µm 55 20 µm 53

56 20 µm 57 20 µm 58 20 µm

ภาพที่ 20 (ตอ) 44. Euastrum pinnatum 45. E. sinuosum 46. E. validum 47. Micrasterias thomasiana 48. Penium cucurbitinum 49. P. margaritaceum 50. P. minutum 51. Pleurotaenium ehrenbergii 52. Staurastum curvatum 53. Staurastrum sp.1 54. Staurastrum sp.2 55. Staurastrum sp.3 56. Arthrodesmus triangularis 57. Tesmemorus brebissonii 58. Xanthidium antilopaeum

59 20 µm 60 20 µm 61 20 µm

10.14457/KU.the.2007.233 62 20 µm 63 10 µm 64 10 µm เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

65 20 µm 66 20 µm 67 20 µm

20 µm 69 20 µm 20 µm 68 70

71 20 µm 72 20 µm 73 20 µm

ภาพที่ 20 (ตอ) 59. Melosira sp. 60. Navicula sp.1 61. Navicula sp.2 62. Navicula sp.3 63. Navicula sp.4 64. Navicula sp.5 65. Pinnularia sp.1 66. Pinnularia sp. 2 67. Pinnularia sp.3 68. Pinnularia sp.4 69. Pinnularia sp.5 70. Stenopterobia sp. 71. Eunotia sp.1 72. Eunotia sp.2 73. Eunotia sp.3

74 20 µm 75 20 µm 76 25 µm

10.14457/KU.the.2007.233 77 10 µm 78a 20 µm 78b 20 µm เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

79 20 µm 80 25 µm 81 20 µm

82a 20 µm 82b 25 µm 83 20 µm

84 20 µm 85 20 µm 86 20 µm

ภาพที่ 20 (ตอ) 74. Eunotia sp.4 75. Fragilariopsis sp. 76. Unidentified green algae 77. Cyclidium sp. 78a.- 78b. Arcella discoides (top view, side view) 79. Difflugia acuminata 80. D. globulosa 81. D. lobostoma 82a-82b. Centropyxis aculeata 83. Euglypha cristata 84. E. filifera 85. Sphenoderia lenta 86. Trinema enchelys

87 20 µm 88 25 µm 89 20 µm

10.14457/KU.the.2007.233 90 20 µm 91 50 µm 92 100 µm เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

93 20 µm 94 20 µm 95 20 µm

96 97 20 µm 25 µm 20 µm 98

99 50 µm 100 50 µm 101 20 µm

ภาพที่ 20 (ตอ) 87. Hyalosphenia elegans 88. Nebela collaris 89. Nebela sp. 90. Unidentified protozoa 91. Unidentified nematode−1 92. Unidentified nematode−2 93. Unidentified gastrotrich 94. Lecane sp.1 95. Lecane sp.2 96. Lecane sp.3 97. Lecane sp.4 98. Lecane sp.5. 99. Trichocerca sp. 101. Unidentified rotifer−1 101. Unidentified rotifer−2

102 20 µm 103 100 µm 104a 50 µm 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

104b 50 µm 104c 100 µm 104d 100 µm

105 100 µm 106 100 µm 107 200 µm

ภาพที่ 20 (ตอ) 102. Unidentified rotifer3 103. Unidentified ostracod 104a. 1stnauplius harpacticoid copepod 104b. 6th nauplius harpacticoid copepod 104c. Adult harpacticoid copepod (male) 104d. Adult harpacticoid copepod (female) 105. Unidentified water mite 106. Unidentified chironomid larva−1 107. Unidentified chironomid larva−2

สรุปและขอเสนอแนะ

สรุป

การศึกษาชววี ทยาของพิ ันธุไมสกุล Utricularia L. (Lentibulariaceae) ในอุทยานแหงชาต ิ ภูพาน จังหวัดสกลนคร ระหวางเดือน ตุลาคม 2547 ถึงเดือนธันวาคม 2548 โดยทําการเก็บตัวอยาง ทั้งหมด 3 จุด ไดแก จดทุ ี่ 1 หลังที่ทําการอุทยานแหงชาติภูพาน จุดที่ 2 ขางสํานักสงฆถ้ํากกกะพุง และจุดที่ 3 หวยหนามแทง สรุปไดดังนี้คือ 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/25641. พืชสกุล Utricularia จัดเปนพ 06:01:49ืชลมลุกกนแมลงขนาดเลิ ็ก รากเรียวยาว ที่ผิวมีขนหรือปุม กลม ลําตนเปนไหล พบขนหรือปุมกลมเชนเดียวกับราก ใบเดี่ยว รปแถบู รูปใบหอกหรือรูปชอน ปลายใบกลมหรือหยกเปั น 2 แฉก ถุงดักแมลงพบที่ราก ไหล หรือใบ รูปคอนขางกลม ใกลปากถุงมี รยางค 1 อันถึงหลายอัน ชอดอกแบบชอกระจะ แตละดอกมใบประดี ับรองรับดอก1 อันและใบ ประดับยอย 2 อนั กลีบเลี้ยง 2 กลีบผิวเกลี้ยงหรือมีขน กลีบดอกรูปปากเปด กลีบปากบนรูปไขหรือ ขอบขนาน ปลายมนหรือเวาเป น 2 แฉก กลีบปากลางเปนสันนูนบรเวณกลางกลิ ีบดานบน ปลาย กลีบแผขยายออก ยนคลื่ ุมหลอดกลีบดอกและโคนกลีบปากลางเปนเดอยื เรียงตั้งฉากหรือเปนแนว เดียวกับกลีบปากบน เกสรเพศผู 2 อัน กานชูอับเรณูแบนและติดดานหลังของอับเรณู เกสรเพศเมีย เกิดจากคารเพล 2 อันเชื่อมติดกัน ยอดเกสรเพศเมียแบงเปน 2 ปาก ขนาดไมเทากนั ผลแบบแคปซูล คอนขางกลมหรือขอบขนาน มีกานเกสรเพศเมียและยอดเกสรเพศเมยตี ิดทน เมลดร็ ูปไขหรือรูป ทรงกระบอก เปลือกเมล็ดชั้นนอกเปนลายร างแหที่เกดจากการยกติ ัวขนเปึ้ นสันหรือกดเปนรอง พนื้ ผิวในชองรางแหเปนรอยยน ริ้วตรงหรือเปนเม ็ดละเอยดี

ผลการศึกษาลักษณะทางพฤกษศาสตร จําแนกพืชที่พบไดทั้งหมด 5 ชนิด และมีลกษณะั เดนคือ ดุสิตา (U. delphinioides Thor. ex Pell.) กลีบดอกและกลีบเลยงมี้ ีสีมวง ถุงดักแมลงมีรยางค 2 อัน ไหลและรากเปนปุมกลมที่ผิว สรอยสุวรรณา (U. bifida L.) มีลักษณะคลายกบดั ุสิตาแตกลบี ดอกมีสีเหลืองทอง ทิพเกสร (U. minutissima Vahl) กลีบดอกสีขาวแกมมวง ถุงดกแมลงมั ีรยางค หลายอัน ไหลและรากมีขนที่ผิว หญาเข็ม (U. caerulea L.) กลีบดอกสีขาวแกมมวง ถุงดักแมลงมี รยางค 1 อัน ไหลและรากเปนป ุมกลมที่ผิวและกลีบเล้ยงเปี นรูปโลห สวนหญาฝอย (U. hirta Klein ex Link) มีขนสีขาวที่กานชอดอกและกลีบเลี้ยงหนาแนน กลีบดอกสีมวงออน ถุงดักแมลงมีรยางค หลายอัน ไหลและรากมีขนที่ผิว

2. เรณูของพืชสกุล Utricularia ทุกชนิด พบวาเปนเรณเดู ี่ยว ขนาดกลาง สมมาตรดานขาง ขั้วเหมือน ระนาบแกนขั้วของเรณู เปนรูปรีตั้งคอนขางกลมหรือรูปรีนอนคอนขางกลม สวนระนาบ แกนศนยู สูตร เปนรูปกลม คลายรูปสามเหลี่ยม หรอคลื ายรูปสี่เหลี่ยม ชนิดเรณูเปนแบบ 3−4 colporate มีชองเปดผสม ชองเปดนอกเปนร องยาว และชองเปดในเปนรูกลม ผนังเรณูมีลวดลาย แบบเรียบ ไมม ีหรือมีรูพรุน และจากการศกษาดึ วยกล องจุลทรรศนอิเล็คตรอนแบบสองกราด พบ วา ผนังเรณูมีรอยขาดรูปรี หรือรูปกลม ซึ่งใชในการจําแนกชนิด

3. ลักษณะทางกายวิภาคของรากพืชสกุล Utricularia พบวา ชั้นในสุด คือ กลุมเนื้อเยื่อ 10.14457/KU.the.2007.233ลําเลียง ที่มีมัดทอลําเลียงนาและท้ํ อลําเลียงอาหาร จํานวน 2 −3 เซลล และมีขนาดเล็ก ชั้นคอรเทกซ เมื่อเปนเซลล 11/10/2564พาเรงคิมา จํานวน 2−3 ชั้นเซลล 06:01:49 และดานนอกสุดเปนชั้นเอพเดอริ มิส ที่มีตอมหรือขน

4. แหลงน้ําทพบพี่ ืชสกุล Utricularia มีคาปริมาณออกซิเจนที่ละลายในน้ํามากกวา 5 mg/l ซึ่งจัดอยูในปริมาณที่เหมาะสมและไมเปนอ ันตรายตอสัตวน ้ํา สวนคา pH ของน้ําและดินมีคาใกล  เคียงกันและเปนกรดอ อนๆ ซึ่งเทากับ 6.0−6.4 และ 5.4−6.0 ตามลําดับ ลักษณะดินของทุกจุดสํารวจ จัดเปนดินทราย เนื่องจากมอนี ุภาคของทราย 91.6−91.8 เปอรเซ็นต อนุภาคของทรายแปง 4.2−6.4 เปอรเซ็นตและอนุภาคของดนเหนิ ยวี 2.0−4.0 เปอรเซ็นต คุณภาพของดิน จัดเปนดินที่มีความอดมุ สมบูรณนอย เนื่องจากมีปริมาณของธาตุไนโตรเจน ฟอสฟอรัส โพแทสเซียม แคลเซียม แมกนีเซียม และโซเดียมอยูในระดับต่ํากวาเกณฑมาตรฐาน

5. สิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia มีทั้งหมด 47 สกุล 107 ชนิด ไดแก Division Cyanophyta 9 สกุล 9 ชนดิ Division Chlorophyta 21 สกุล 50 ชนดิ และ Division Chromophyta 6 สกุล 17 ชนิด Phylum Protozoa 9 สกุล 14 ชนดิ Phylum Nematoda 2 ชนดิ Phylum Gastrotricha 1 ชนดิ Phylum Rotifera 2 สกุล 9 ชนิด และ Phylum Arthropoda 5 ชนิด ซึ่ง กลุมที่พบจํานวนชนิดมากทสี่ ุด คือ สาหรายสีเขียว พบ 50 ชนิด โดยเฉพาะเดสมิดในสกุล Cosmarium พบ 14 ชนดิ รองลงไปไดแกสกุล Euastrum และ Closterium พบ 7 ชนิดและ 5 ชนิด ตามลําดับ กลุมที่พบรองลงไปคือ โปรโตซัว พบ 14 ชนิด โดยเฉพาะโปรโตซัวกลมทุ ี่มีเทสตหอหุมรางกายใน Order Testacida พบ 12 ชนิดโดยสกุลที่มจี ํานวนชนิดมากสุด คือสกุล Difflugia พบ 3 ชนิด รองลง ไปไดแกสกุล Nebela และ Euglypha พบสกุลละ 2 ชนดิ และถาพจารณาเฉพาะชนิ ิดของสิ่งมีชีวิตที่ พบในถุงดักแมลงของพืชทั้ง 5 ชนิด พบวา Unidentified nematode−1 และ Euglypha cristata พบใน

ถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia ทุกชนิด รองลงไปไดแก  Unidentified nematode−2 และ Trinema enchelys พบในถุงดักแมลงของ Utricularia เกอบทื ุกชนิดยกเวนทิพเกสร

ขอเสนอแนะ

1. ทุกจุดสํารวจควรวัดคาพารามิเตอรของดินและน้ําในชวงเวลาเดียวกัน เพื่อความชัดเจน ของความแตกตางระหวางคาพารามิเตอรในแตละจดุ และอาจตองวัดคาทุกๆ เดือน เพื่อศึกษาความ แตกตางในชวงเดือนของป 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/25642. การศึกษาจานวนชนํ ิดและปร 06:01:49ิมาณของสิ่งมีชีวิตที่พบภายในถุงดักแมลง ควรเก็บตัวอยาง น้ําในทกจุ ุดสํารวจ เพื่อเปรยบเที ียบความหลากหลายและความหนาแนนของส ิ่งมีชีวิตที่อยูภายนอก และภายในถุงดักแมลงในชวงเวลาตางๆ กนั

3. ควรศึกษาเพิ่มเติมถึงกิจกรรมของสิ่งมีชีวิตที่อยภายในถู ุงดักแมลง และการนําไปใชประ โยชนของพืช

4. เนื่องจากพชสกื ุลนี้แหงเหี่ยวไปกอนกาหนดํ ในระยะเวลาที่ฝนทิ้งชวงนาน จึงควรมี แนวทางบรหารจิ ัดการเรื่องระบบน้ํา ใหพนดื้ ินมีความชมชุ ื้นอยูเสมอ เพื่อใหพืชสกุลนี้อยูรอดจาก สภาวะดังกลาว

5. การปลูกเลี้ยงพืชสกลนุ ี้เปนไม ดอกไมประดับ ควรจําลองสภาพความเปนอยูใหใกลเคียง กับธรรมชาติมากที่สุด โดยคานํ ึงถึงปจจัยทเหมาะสมกี่ ับการเจริญเติบโต เชน ควรตองปรับ pH ของ น้ําที่ใชรดใหม ีสภาพเปนกรดออน รวมทงการเตั้ ิมอาหารที่เปนสัตวน้ําขนาดเล็ก เชน โปรโตซัว โร ติเฟอร หรือลูกไร เพื่อใหพชนื ําสัตวเหลานี้ไปใชในการดํารงชีพ

เอกสารและสิ่งอางอิง

กลุมวิจยเกษตรเคมั ี. 2548. คูมือการเก็บตัวอยางดินและน้ําเพื่อวิเคราะห. สํานักวิจยพั ัฒนาปจจยั การผลิตทางการเกษตร. กรมวิชาการเกษตร, กรุงเทพฯ.

กองสํารวจดิน. 2523. คูมือการจําแนกความเหมาะสมของดินสําหรับพืชเศรษฐกิจ. เอกสารวิชา การเลมที่ 28. กรมพัฒนาที่ดนิ , กรุงเทพฯ.

10.14457/KU.the.2007.233การทองเที่ยวแหงประเทศไทย. 2548. ขอม ูลทองเที่ยว จังหว ัดสกลนคร. สํานักงาน ททท. ภาค เมื่อ 11/10/2564ตะวนออกเฉั ียงเหนือ เขต 4. แหล 06:01:49งที่มา: http://www. tat.or.th/northeast04/travelplacedet, August 9, 2007.

คณะทํางานปรับปรุงมาตรฐานการวิเคราะหดิน พืช น้ํา และปุยเคมี. 2536. วิธีวิเคราะหดิน. กรม วิชาการเกษตร, กรุงเทพฯ.

คณิต แวงวาสติ . 2542. ไมลมลุกบนลานหนในเขตอิ ุทยานแหงชาตภิ ูพาน จังหวัดสกลนคร. ปญหาพิเศษทางชีววิทยา. คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน .

นันทพร จารพุ ันธุ. 2547. โพรโทซัวและจุลชีพสัตวในน้ําจืด. คณะวทยาศาสตริ  มหาวทยาลิ ัย เกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ.

บพิธ จารุพันธุ. 2546. โพรโทซัววิทยา. คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ.

รัชนี ฉวีราช. 2544. การศึกษาอนุกรมวิธานวิทยาของพชนื ้ํากินแมลง วงศ Lentibulariaceae. วารสารวิจัย มข. 6: 41-47.

______. 2540. สัณฐานวิทยาละอองเรณของพู ืชสกุล Utricularia L. ว. วิทย. มข. 25: 303-313

ลัดดา วงศรัตน. 2541. แพลงกตอนสตวั . คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ.

______. 2544. แพลงกตอนพืช. คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ.

สวนพฤกษศาสตรปาไม . 2544. ชื่อพรรณไมแหงประเทศไทย. พิมพคร ั้งที่ 2. สํานักวิชาการปาไม กรมปาไม, กรงเทพฯุ .

เอิบ เขียวรนรมณื่ . 2542. คมู ือปฏิบัติการ การสํารวจดิน. พิมพครั้งที่ 4. คณะเกษตร มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ.

10.14457/KU.the.2007.233______. 2548. การสํารวจดิน. พิมพครั้งที่ 2. คณะเกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพฯ. เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 Arber, A. 1963. Water Plants. Wheldon & Wesley, Ltd. And Hafner Publ. Co., Germany.

Backer, C.A. and R.C. Bakhuizen Van Den Brink. 1965. Flora of Java. vol. II. The Auspices of the Rijksherbarium, Leyden.

Beadle, N.C.W., O.D. Evans, R.C. Carolin and M.D. Tindale. 1972. Flora of the Sydney Region. Kyodo Printing Co. Ltd., Tokyo.

Bell, A.D. 1991. Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford University Press, New York.

Bisacre, M., R.Carlisle, D.Robertson and J. Ruck, eds. 1984. The Illustrated Encyclopedia of Plants. Exeter Books, U.S.A.

Blamey, M. and C.G. Wilson. 1989. The Illustrated Flora of Britain and Northern Europe. Hodder and Stoughton Ltd., Great Britain.

Brummitt, R.K. 1992. Vascular Plant Families and Genera. Whitstable Litho Ltd., Whitstable, Great Britain.

Brusca, R. C. and G. J. Brusca. 1990. Invertebrates. Mass: Sinauer, Sunderland.

Chapman, A.D. 1991. Australian Plant Name Index Q-Z. Better Printing Service, N.S.W., Australia.

Chiej, R. 1988. The Macdonald Encyclopedia of Medicinal Plants. Officine Grafiche A. Mondadori Editore, Verona, Italy.

10.14457/KU.the.2007.233Cook, C.D.K. 1996a. Aquatic and Wetland Plants of India . Oxford University Press Inc., เมื่อ 11/10/2564New York. 06:01:49

. 1966b. Aquatic Plant Book. SPB. Academic Publ., Amsterdam, New York.

Core, E.L. 1955. Plant Taxonomy. Prentice Hall, Inc., U.S.A.

Correll, D.S. and H.B. Correll. 1975. Aquatic and Wetland Plants of Southwestern United States. vol. 2. Stanford University Press, Stanford, California.

Culham, A. 1994. The Guide to Carnivorous Plants. 3rd ed. J.M. Litho Services, London.

Cutter, E.G. 1978. Plant Anayomy Part I: Cells and Tissues. 2nd ed. Edward Arnold Ltd., London.

Darlington, C.D. and A.P. Wylie. 1955. Chromosome Atlas of Flowering Plants. University Press Aberdeen, London.

Dassanayake, M. D. 1995. Flora of Ceylon. Smithsonian Institution, Washington, D.C.

Datta, S.C. 1969. A Handbook of Systematic Botany. Asia Publishing House, Bombay, India.

Desikachary, T.V. 1959. Cyanophyta. Indian Council of Agricultural Research, New Delhi.

Erdtman, G. 1952. Pollen Morphology and Plant Taxonomy. The Chronica Botanica Co., Waltham, U.S.A.

. 1954. An Introduction to Pollen Analysis. The Botanica Co., Waltham, U.S.A.

Fahn, A. 1989. Plant Anatomy. 3rd ed. Pergamon Press, Singapore. 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อFassett, 11/10/2564N.C. 1957. A Manual of Aquatic 06:01:49 Plants. The University of Wisconsin Press Ltd., London.

Fernald, M.L. 1950. Gray’ s Manual of Botany. 8th ed. American Book Co., U.S.A.

Hall, M.A. 1978. Plant Structure, Fuction and Adaptation. The Macmillan Press Ltd., Hong Kong.

Hanum, F. and L.J.G. Van der Maesen. 1997. Plant Resources of South East Asia No. 11: Auxiliary Plants. Backhuys Publ., Leiden, Netherland.

Hayden, F. V. 1879. United States Geological Survey of the Territories. Vol. XII. Fresh- Water Rhizopods of North America. Government Printing Office, Washington.

Henderson, M.R. 1959. Malayan Wild Flowers Dicotyledons. Tien Wah Press Ltd., Singapore.

Heywood, V.H. 1978. Flowering plants of the world. Oxford University Press, England.

Ho, P.H. 1993. Cayco Vietnam, An Illustrated Flora of Vietnam. Montreal.

Hooker, J.D. 1885. Flora of British India. L. Reere & Co., Ltd. Ashford, Kent.

Huang, T.C. 1972. Pollen Flora of Taiwan. National Taiwan University. Botany Department Press, Taiwan.

Huynh, K.L. 1968. Study of Pollen Morphology of Genera Utricularia L. Pollen et spore 10: 11-55.

10.14457/KU.the.2007.233International Carnivorous Plant Society. 2007. Unexpected Hybrids of Spectacular Bladderworts เมื่อ 11/10/2564Species. Enjoying Plant Through 06:01:49 Cultivation Working to Conserve Wild Habitat for the Future Promoting Research. Available Source: http://www. carnivorousplants. org/cpn /samples/v35n2p59_61.html, July 2, 2007.

Johansen, D.A. 1940. Plant Microtechniques. McGraw Hill Book Co., New York.

Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellogg and P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. Sinauer Associates, Inc., U.S.A.

Kapp, R.O. 1969. How to Know Pollen and Spores. Wm. C. Brown Co. Publ., U.S.A.

Keng, H., D.Y. Hong and C.J. Chen. 1993. Order and Families of Seed Plants of China. World Scientific Publ. Co. Pte. Ltd., Singapore.

Kudo, R. R. 1977. Protozoology. Charles C. Thomas Ill., Springfield.

Lawrence, G.H.M. 1951. Taxonomy of Vascular Plants. Macmillan Publ. Co. Inc., New York.

Lecomte, M. H. 1930. Flora Generale de L’Indo-Chine. L’Instruction Publ., Paris.

Lee, R. E. 1980. Phycology. Cambridge University Press, New York.

Lloyd, F.E. 1942. The Carnivorous Plants. The Ronald Press Co., New York.

Maxwell, J.F. 1985. Taxonomic Revision of Utricularia L. (Lentibulariaceae). Songkhlanakarin J. Sci. Technol. 7: 409-424.

Meglitsch, P. A. and F. R. Schram. 1991. Invertebrate Zoology. 3rd ed. Oxford University Press, New York.

10.14457/KU.the.2007.233Merrill, E.D. 1968. A Flora of Manila. Stechert Hafner Service Agency, Inc., New York. เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 Metcalfe, C.R. and L. Chalk. 1950. Anatomy of the Dicotyledons. vol. II. Oxford University Press, Ely House, London.

Moore, R.J., ed. 1973. Index to Plant Chromosome Numbers. Oosthoek’s Uitgeversmattschappij B.V., Netherland.

Nollet, L.M.L. 2000. Handbook of water analysis. Marcel Dekker, Inc., New York.

Ohwi, J. 1965. Flora of Japan. Smithsonian Inst., Washington D.C.

Pennak, R. W. 1978. Fresh-Water Invertebrates of the United States. 2nd ed. John Wiley & Sons Inc., New York.

Pietropaolo, J. 1997. Carnivorous Plants of the World. Timber Press, Portland Oregon, U.S.A.

Porter, C.L. 1967. Taxonomy of Flowering Plants. 2nd ed. W.H. Freeman and Co., San Francisco.

Prescott, G.W. 1951. Algae of the Western Great Lakes Area; Exclusive of Desmids and Diatoms. Cranbrook Institute of Science. Bloomfield Hills, Mich.

______. 1980. How to Know the Aquatic Plants. 2nd ed. Wm.C. Brown Co. Publ., U.S.A.

______, H. T. Croasdale and W. C. Vinyard. 1977. A Synopsis of North American Desmids Part II. Desmidiaceae: Placodermae Section 2. University of Nebraska Press, London

10.14457/KU.the.2007.233______, C. E. De M. Bicudo and W. C. Vinyard. 1982. A Synopsis of North American เมื่อ 11/10/2564Desmids Part II. Desmidiaceae: 06:01:49 Placodermae Section 4. University of Nebraska Press, London

Preston, C.D. and J.M. Croft. 1997. Aquatic Plants in Britain and Ireland. B.H. & A. Harley Ltd., Colchester, England.

Quattrocchi, U. 2000. CRC World Dictionary of Plant Names: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms and Etymology. vol. 4. CRC Press, U.S.A.

Raven, P.H., R.F. Evert and S.E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants. 5th ed. Worth Publ. Inc., New York.

Rickett, H.W. 1963. American Wild Flowers. Longmans Canada Ltd., Toronto.

Ridley, H. N. 1923. The Flora of the Malay Peninsula. L. Reere & Co. Ashford, Great Britain.

Round, F. E. 1965. The Biology of the Algae. Edward Arnold Ltd., London.

Ruppert, E. E., R. S. Fox and R. D. Barnes. 2004. Invertebrate Zoology: A Function Evolutionary Approach. 7th ed. Thomson Learning Inc., U.S.A .

Shirota, A. 1966. The Plankton of South Viet-Nam: Fresh Water and Marine Plankton. Overseas Technical Cooperation Agency, Japan.

Stearn, W.T. 1973. Botanical Latin. 2nd ed. David & Charles Ltd., Newton Abbot, Great Britain

Subramanyam, K. and N.P. Kamble. 1969. Chromosome Number of Certain Indian Species of Utricularia L. (Lentibulariaceae). Proc. Indian Acad. Sci. 68B: 221-224. 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อTaylor, 11/10/2564P. 1973. Lentibulariaceae, pp. 06:01:49275-300. In M.J. Van Steenis-Kruseman, ed. Malesian Plant Collectors and Collections Supplement II. n.p.

______. 1989. The Genus Utricularia a Taxonomic Monograph. Royal Botanic Gardens. Kew, London, UK.

Thompson, G. and J. Coldrey. 1984. The Pond. South China Printing Co., Hong Kong.

Thorp, J. H. and A. P. Covich. 1991. Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Academic Press Inc., San Diego, California.

Walker, E.H. 1976. Flora of Okinawa and the Southern Ryukyu Islands. Smithsonian Inst. Press, Washington, D.C.

Water, J.F. 1974. Carnivorous Plants. The Ronald Press Co., New York.

West, W. and G.S. West. 1904. A Monograph of the British Desmidiaceae. Vol. I. The Ray Society, London.

Woodland, D.W. 2000. Contemporary Plant Systematics. 3rd ed. Andrews University Press, U.S.A.

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

ภาคผนวก

ขั้นตอนการทําสไลดถาวรไมโครเทคนิคทางพชตามวื ิธีการของ Johansen (1940)

1. ตัดตัวอยางเนื้อเยื่อพืชทจะที่ ําการศึกษา ใหมีความยาวไมเกิน 0.5 เซนติเมตร

2. การฆาและเก็บรักษาเนื้อเยื่อ (killing and fixing) นําชิ้นสวนของพืชแชในน้ํายาฆาและ คงสภาพ คือ FAA (formalin- acetic acid-alcohol) 50 เปอรเซ็นต จากนั้นนําไปเขาเครื่องดูดอากาศ (suction pump) เพื่อดูดอากาศออกจากเนื้อเยอและชื่ วยใหน ้ํายาซึมไดทวถั่ ึง โดยใชความดันประมาณ 15 ปอนดตอตารางนิ้ว เปนเวลา ½-1 ชั่วโมง หรือจนกวาฟองอากาศจะออกหมด จากนั้นทิ้งไวอยาง 10.14457/KU.the.2007.233นอย 12 ช่วโมงั เมื่อ 11/10/2564 06:01:49 3. ลางน้ํายาออกจากเนื้อเยื่อ โดยนําชิ้นสวนพืชที่แชในน้ํายา FAA มาลางดวย ethyl alcohol 50 เปอรเซ็นต 3 ครั้งๆ ละ 30 นาที เพื่อลางน้ํายาฆาและคงสภาพออกจากเนื้อเยื่อใหหมด

4. การดึงน้ําออกจากเนื้อเยื่อพืช (dehydration) โดยใช TBA (tertiary butyl alcohol) ที่มี ความเขมขนของแอลกอฮอล 5 ระดับ คือ 50, 70, 85, 95 และ 100 เปอรเซ็นต ตามลําดับ แตละ ระดับใชเวลาประมาณ 6-12 ชั่วโมง ที่ระดับความเขมข นของแอลกอฮอล 100 เปอรเซ็นต ผสมสี erythrosine ลงไปเล็กนอยเพื่อใหชิ้นสวนต ิดสีมองเห็นไดชัดเจน

5. การแทนทแอลกอฮอลี่ ในเนื้อเยื่อพืชดวยพาราฟน (infiltration) หลังจากแชใน pure TBA แลว นําไปแชต อในสวนผสมของ TBA กับ paraffin oil อัตราสวน 1:1 เปนเวลา 1 วัน จากนั้นยาย ไปใสในขวดแกวที่มีพาราฟนแข ็ง แลวนําเขาตูอบที่อุณหภูมิประมาณ 60 องศาเซลเซียส ทิ้งไว 6 ชั่วโมง แลวเปลี่ยนเปนใชพาราฟ นที่หลอมตัวแลว (จดหลอมตุ วทั ี่ 56 องศาเซลเซียส) ลงไปแทนที่ ใหทวมเนื้อเยอื่ เปลี่ยน 5 ครั้งๆ ละประมาณ 6 ชั่วโมง

6. การฝงเนื้อเยื่อในพาราฟน (embed) ใชกระดาษแข็งพับเปนกระทง ขนาดประมาณ 4.0× 5.6 เซนติเมตร สูงประมาณ 1 เซนติเมตร เทพาราฟนที่หลอมไวแลวไมต ่ํากวา 12 ชั่วโมงลงไปเกือบ เต็ม นําเนื้อเยอทื่ ี่ผานการ infiltration แลวในตูอบ เทใสกระทงที่เตรียมไว พรอมทั้งใชเข็มเขี่ยลนไฟ จัดเรียงเนื้อเยอพื่ ืชใหอยูในทิศทางที่ตองการ ขณะเดยวกี ันถาเกดฟองอากาศใหิ ใช เข็มเขี่ยลนไฟให รอนไลฟองอากาศออกใหหมด นํากระทงไปลอยน้ําจนพาราฟนแข็งตวดั ีแลว จึงนําไปเก็บในตูเพอื่ ดําเนินการตอไป

7. การตัด section ดวย rotary microtome นําเนื้อเยื่อของพืชที่ฝงในพาราฟนมาแตงเปนรูป สี่เหลี่ยมและนาไปตํ ิดกับแทงไม โดยใชพาราฟ นเปนตวเชั ื่อม ตัดผิวหนาของพาราฟนใหเก ือบถึง เนื้อเยื่อพืช แลวน ําไปแชในน้ําสักครูจึงตัดดวยเครื่อง rotary microtome ที่ความหนาประมาณ 10-14 ไมครอน จะไดแถบพาราฟน (ribbon)

8. การนําแถบพาราฟนติดบนสไลด (affixation) นําแถบพาราฟนติดบนแผนสไลดโดยใช  Haupt’s adhesive และฟอรมาลีน 3 เปอรเซ็นตเปนตวชั วย ทิ้งไวบนเครื่องอุนสไลด (slide warmer) จนแหง เก็บใสกลองไวไมตากว่ํ า 3 วันจึงนําไปยอมส ี 10.14457/KU.the.2007.233 เมื่อ 11/10/25649. การยอมสี (staining) ยอมด 06:01:49วยสี safranin-fastgreen กอนจะยอมสีตองทํา prestaining กอน โดยนําสไลดที่ติดดวย ribbon และแหงสนิทไปแชใน pure xylene, pure xylene + absolute alcohol (1:1), absolute alcohol + ether (1:1) ชวงละ 1 นาที จากนั้นเปลี่ยนแชในแอลกอฮอลที่ ระดับความเขมข นตางๆ จาก 95% 70% 50% และ 30% ตามลําดับ ชวงละประมาณ 5 นาที นํา สไลดแชตอในส ี safranin ประมาณ 10-24 ชั่วโมง แลวลางดวยน้ํา และแชในแอลกอฮอลที่ระดับ ความเขมขน 30% 50% 70% และ 95% หยดสี fastgreen ในเอธิลแอลกอฮอล 95% ลงบนเนื้อเยื่อ 2-3 หยด ประมาณ 10-15 นาที ลางดวย clove oil + absolute alcohol + xylene (2:1:1) นาน 1-2 นาที จากนั้นนําไปแชใน pure xylene 2 ครั้ง แชคางคืน แลวจึงนํา cover slip มาปด โดยใช canada balsum หรือ permouth

ตารางผนวกที่ 1 เกณฑมาตรฐานความสูงต่ําของคาวิเคราะหทางเคมีของดิน (เอิบ, 2542)

ลักษณะทางเคมีของดนิ เกณฑมาตรฐาน ต่ํามาก ต่ํา ต่ําปานกลาง ปานกลาง สูงปานกลาง สูง สูงมาก

1. อินทรียวัตถุ (g/kg) <5 5-10 10-15 15-25 25-35 35-45 >45 2. ฟอสฟอรัสที่เปน <3 3-6 6-10 10-15 15-25 25-45 >45 ประโยชน (mg/kg) 10.14457/KU.the.2007.2333. โพแทสเซียมที่เปน <30 30-60 - 60-90 - 90-120 >120 ประโยชน (mg/kg) เมื่อ4. แคลเซ 11/10/2564ียม (cmol/kg) <2.0 2-506:01:49 - 5-10 - 10-20 >20 5. แมกนีเซยมี (cmol/kg) <0.3 0.3-1.0 - 1-3 - 3-8 >8 6. โซเดียม (cmol/kg) <0.1 0.1-0.3 - 0.3-0.7 - 0.7-2.0 >2

ตารางผนวกที่ 2 เกณฑสังเขปในการประเมินระดับความอุดมสมบูรณของดินจากคาวิเคราะห (กองสํารวจดิน, 2523)

ระดับความ อินทรียวตถั ุ ความอิ่มตัว ความจุ ฟอสฟอรัส โพแทสเซียม อุดมสมบูรณ (g/kg) เบส แลกเปลี่ยน ที่เปน ที่เปน (%) ไอออนบวก ประโยชน ประโยชน  (cmol/kg) (mg/kg) (mg/kg) ต่ํา <15 <35 <10 <10 <60 ปานกลาง 15-35 35-75 10-20 10-25 60-90 สูง >35 >75 >20 >25 >90

ตารางผนวกที่ 3 ชนิดของสิ่งมีชีวิตที่พบในถุงดักแมลงของพืชสกุล Utricularia ในอุทยานแหงชาติ ภูพาน จ. สกลนคร

ชนิดของสิ่งมีชีวิต ลานสาวเอ สํานักสงฆถ้ํากกกะพุง หวยหนามแทง

ุ วรรณา ุ วรรณา ุ วรรณา ็ ม ็ ม ็ ม

 าเข  าฝอย  าฝอย  าเข  าฝอย  าเข ิ ตา ิ ตา ิ ตา  อยส  อยส  อยส ิ พเกสร ิ พเกสร ุ ส ิ พเกสร ุ ส ุ ส ด ท หญ ท ด หญ สร หญ หญ หญ ด ท หญ สร สร

Blue green algae 10.14457/KU.the.2007.233Chroococcus sp. ------9 - - - Gloeocapsaเมื่อ 11/10/2564sp. - 9 - 06:01:49 - - 9 - - - - - 9 - - - Merismopedia sp. ------9 - - - Spirulina sp. - - - - - 9 ------Nodularia spumigena - 9 9 - - 9 9 - 9 - - 9 - - - Anabaena sp. - 9 - - - 9 9 9 - - - 9 - - - Cylindrospermum majus - - - - - 9 - - - - - 9 - - - Scytonema sp. ------9 ------Rivularia sp. ------9 - - - - 9 - - - Green algae Euglena sp. - 9 - 9 - 9 9 - - - - 9 - - - Trachelomonas sp. - - - - - 9 ------Chlamydomonas sp. - - - - - 9 9 - - - - 9 - - - Ankistrodesmus spiralis - - - - - 9 - - - - - 9 - - - Nephrocytium sp. ------9 - - - Tetraedron trigonum ------9 ------Trochiscia sp. ------9 9 9 - 9 9 - - - Coelastrum sp. - - - - - 9 ------Oedogonium sp. - 9 - - - 9 9 - - - - 9 - - - Spirogyra sp. - 9 ------Netrium digitus - 9 - - - 9 9 - - - - 9 - - - Arthrodesmus triangularis - - - - - 9 9 - - - - 9 - - - Closterium gracile - 9 9 - - 9 9 - 9 - - 9 - - -

ตารางผนวกที่ 3 (ตอ)

ชนิดของสิ่งมีชีวิต ลานสาวเอ สํานักสงฆถ้ํากกกะพุง หวยหนามแทง

ุ วรรณา ุ วรรณา ุ วรรณา ็ ม ็ ม ็ ม

 าเข  าฝอย  าฝอย  าเข  าฝอย  าเข ิ ตา ิ ตา ิ ตา  อยส  อยส  อยส ิ พเกสร ิ พเกสร ุ ส ิ พเกสร ุ ส ุ ส ด ท หญ ท หญ สร ด หญ หญ หญ ท หญ สร ด สร

Closterium sp. 1 - 9 - - - - 9 ------Closterium sp. 2 - 9 - - - 9 9 - - - - 9 - - - 10.14457/KU.the.2007.233Closterium sp. 3 - 9 - - - 9 9 - 9 - - 9 - - - Closterium sp. 4 - 9 ------เมื่อCosmarium 11/10/2564 contractum - 9 - 06:01:49 - - 9 - - - - - 9 - - - C. decedens - - - - - 9 9 - - - 9 - - - - C. elegantissima - - - - - 9 - - - - - 9 - - - C. magnificum - - - - - 9 - - - - - 9 - - - C. margaritiferum - 9 - - - - 9 - 9 - - 9 - - - C. obsoletum - - - - - 9 9 - 9 - - 9 - - - C. parchydermum - 9 ------C. portianum ------9 ------C. pseudatlanthoideum - - - - - 9 9 ------C. pyramidatum - - - - - 9 9 ------C. quadratum - - 9 - - 9 - - - - - 9 - - - C. sphagnicolum - - - - - 9 9 - - - - 9 - - - C. trachypleurum - - - - - 9 9 ------C. vexatum - 9 - - - 9 9 - - - - 9 - - - Euastrum ansatum - - - - - 9 9 - - - - 9 - - - E. binale - - - - - 9 9 - - - - 9 - - - E. gnathophorum - 9 - - - - 9 9 ------E. hypochondroides - 9 - - - - 9 - - - - 9 - - - E. pinnatum - - - - - 9 9 - 9 - 9 - - - - E. sinuosum ------9 ------E. validum - 9 9 9 - 9 - 9 - - - 9 - - -

ตารางผนวกที่ 3 (ตอ)

ชนิดของสิ่งมีชีวิต ลานสาวเอ สํานักสงฆถ้ํากกกะพุง หวยหนามแทง

ุ วรรณา ุ วรรณา ุ วรรณา ็ ม ็ ม ็ ม

 าฝอย  าเข  าฝอย  าเข  าเข  าฝอย ิ ตา ิ ตา ิ ตา  อยส  อยส  อยส ิ พเกสร ุ ส ิ พเกสร ิ พเกสร ุ ส ุ ส หญ ด หญ ท หญ ด ท ท หญ สร หญ ด สร หญ สร

Micrasterias thomasiana ------9 - - - Penium cucurbitinum - 9 9 9 - - 9 9 9 - - 9 - - - 10.14457/KU.the.2007.233P. margaritaceum - 9 ------P.เมื่อ minutum 11/10/2564 - 9 - 06:01:49 ------Pleurotenium ehrenbergii - 9 - - - 9 - - - - - 9 - - - Staurastrum curvatum - - - - - 9 9 9 9 - - 9 - - - Staurastrum sp. 1 - 9 - - - - 9 - - - - 9 - - - Staurastrum sp. 2 - 9 - - - - 9 - - - - 9 - - - Staurastrum sp. 3 - - - - - 9 9 - - - - 9 - - - Tesmemorus brebissonii - - - - - 9 ------Xanthidium antilopaeum - - - - - 9 9 ------Unknown green algae - - - - - 9 9 ------Diatom Melosira sp. - - - - - 9 - 9 - - - 9 - - - Navicula sp. 1 - 9 - - - 9 - - - - - 9 - - - Navicula sp. 2 - 9 ------Navicula sp. 3 - - - - - 9 ------Navicula sp. 4 - 9 ------Navicula sp. 5 - 9 - - - - 9 - - - 9 - - - - Pinnularia sp. 1 - 9 ------Pinnularia sp. 2 - - - - - 9 ------Pinnularia sp. 3 ------9 ------Pinnularia sp. 4 - 9 9 - 9 9 - 9 - - - 9 - - - Pinnularia sp. 5 - 9 - - - 9 9 - - - 9 - - - -

ตารางผนวกที่ 3 (ตอ)

ชนิดของสิ่งมีชีวิต ลานสาวเอ สํานักสงฆถ้ํากกกะพุง หวยหนามแทง

ุ วรรณา ุ วรรณา ุ วรรณา ็ ม ็ ม ็ ม

Stenopterobia sp. - 9 - - - 9 - - - - - 9 - - - Eunotia sp. 1 ------9 - - - - 9 - - - 10.14457/KU.the.2007.233Eunotia sp. 2 ------9 - - - - 9 - - - Eunotia sp. 3 - - - - - 9 ------เมื่อEunotia sp.11/10/2564 4 - - - 06:01:49 ------9 - - - Fragilariopsis sp. - 9 ------Protozoa Arcella discoides - 9 - - - 9 9 ------Difflugia acuminata - 9 - - - 9 ------Difflugia globulosa - - - - - 9 9 - 9 - - 9 - - - Difflugia lobostoma ------9 - - - Centropyxis aculeata - - - - - 9 9 - - - - 9 - - - Euglypha filifera - - - - - 9 ------E. cristata - - 9 9 9 9 9 9 9 - 9 - - - - Sphenoderia lenta - - - - - 9 - - - - 9 - - - - Trinema enchelys - - 9 - - - 9 - 9 - 9 - - - - Hyalosphenia elegan ------9 - 9 - 9 - - - - Nebela collaris - 9 - - - 9 9 - 9 - 9 9 - - - Nebela sp. ------9 ------Cyclidium sp. - - - - - 9 9 ------Unidentified protozoa ------9 ------Nematode Unidentified nematode-1 - 9 9 9 9 9 9 9 9 - 9 - - - - Unidentified nematode-2 - 9 - - - 9 9 9 9 ------

ตารางผนวกที่ 3 (ตอ)

ชนิดของสิ่งมีชีวิต ลานสาวเอ สํานักสงฆถ้ํากกกะพุง หวยหนามแทง

ุ วรรณา ุ วรรณา ุ วรรณา ็ ม ็ ม ็ ม

Gaetrotrich Unidentified gastrotrich ------9 ------10.14457/KU.the.2007.233Rotifer Lecaneเมื่อ sp. 111/10/2564 - 9 - 06:01:49 - - 9 - 9 - - - 9 - - - Lecane sp. 2 - 9 - - - 9 9 9 - - 9 9 - - - Lecane sp. 3 - 9 ------Lecane sp. 4 ------9 ------Lecane sp. 5 - 9 - - - 9 - - - - - 9 - - - Trichocerca sp. - 9 ------Unidentified rotifer -1 - - - - - 9 9 - 9 ------Unidentified rotifer -2 ------9 ------Unidentified rotifer -3 - - - - - 9 ------Arthropod Unidentified ostracod - - - - - 9 9 - - - - 9 - - - Unidentified harpacticoid 1stnauplius - - - - - 9 9 - 9 ------6th nauplius - 9 - - - 9 9 ------Adult (Male) - 9 - - - 9 9 - - - 9 9 - - - Adult (Female) - - - - - 9 9 - 9 - 9 - - - - Unidentified water mite - - - - - 9 - - - - 9 - - - - Un. Chironomid larva -1 - - - - - 9 - - - - 9 - - - - Un. Chironomid larva -2 - - - - - 9 ------รวม - 46 9 5 3 69 62 13 21 - 16 53 - - -

10.14457/KU.the.2007.233

เมื่อ 11/10/2564 06:01:49

ภาพผนวกที่ 1 ตารางสามเหลี่ยม แสดงสัดสวนสัมพัทธของอนุภาค ทราย (sand) ทรายแปง (silt) และดินเหนยวี (clay) ในชนของเนั้ ื้อดินตางๆ (เอิบ, 2548)

ประวัติการศึกษา และการทํางาน

ชื่อ –นามสกุล นายนิรันดร วิพันธุเงิน วัน เดือน ป ที่เกิด 21 พฤศจิกายน 2521 สถานที่เกิด โรงพยาบาลสิงหบุรี จังหวัดสิงหบุรี ประวัติการศกษาึ วท.บ.(ชววี ิทยาประมง) มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร ตําแหนงหนาที่การงานปจจบุ ัน - สถานที่ทํางานปจจุบัน - 10.14457/KU.the.2007.233ผลงานดีเดนและรางวัลทางวิชาการ - เมื่อทุนการศ 11/10/2564ึกษาที่ไดรับ 06:01:49ไดรับทุนอุดหนุนและสงเสริมวิทยานิพนธในระดับบณฑั ติ ศึกษา มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร