Acta entomologica silesiana Vol. 28: (online 024): 1–6 ISSN 1230-7777, ISSN 2353-1703 (online) Bytom, September 28, 2020

Crossocerus (Cuphopterus) subulatus (Dahlbom, 1845) (: ) – nowy gatunek grzebacza w faunie Polski http://doi.org/10.5281/zenodo.4056974

Waldemar Żyła1,2 , Tomasz Huflejt3

1 Instytut Biologii, Biotechnologii i Ochrony Środowiska, Uniwersytet Śląski w Katowicach, ul. Bankowa 9, 40-007 Katowice, Polska; e-mail: [email protected] 2 Muzeum Górnośląskie w Bytomiu, Pl. Sobieskiego 2, 41-902 Bytom, Polska 3 Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk, ul. Wilcza 64, 00-679 Warszawa, Polska

ABSTRACT. (Cuphopterus) subulatus (Dahlbom, 1845) (Hymenoptera: Crabronidae) - new species of digger wasp for the Polish fauna. Crossocerus (Cuphopterus) subulatus (Dahlbom, 1845) is recorded from Poland for the first time, based on three males collected in the eastern regions of the country (Białowieża Forest and Podlasie). Data on its diagnostic features and geographical distribution are presented. Biology of the species is also discussed.

KEY WORDS: digger wasp, new records, Białowieża Forest, Podlasie.

WSTĘP

Rodzaj Crossocerus Lepeletier de Saint Fargeau & Brullé, 1835 należy do rodziny grzebaczowatych Crabronidae i obejmuje małe oraz średniej wielkości błonkówki o długości ciała od 3 do 13 mm, przeważnie w kolorze czarnym lub brunatnym, często z żółtymi lub białymi plamami i przepaskami. W ich skrzydle przednim występuje tylko jedna komórka kubitalna i jedna komórka dyskoidalna. Głowa w widoku z góry jest prawie kwadratowa lub prostokątna, wewnętrzne brzegi oczu złożonych są silnie zbieżne ku dołowi, a trzy przyoczka tworzą trójkąt równoboczny, co jest cechą charakterystyczną dla tego rodzaju. Czułki jak u większości grzebaczowatych mają 12 członów u samic i 13 członów u samców. Pólko pygidialne u samicy jest rozmaicie ukształtowane: może być płaskie i szerokie, niekiedy w tylnej części rynienkowato wgłębione lub w różnym stopniu zwężone, bez gęstych długich włosów po bokach części nasadowej. Bohart & Menke (1976) w swym obszernym rewizyjnym opracowaniu światowych rodzajów grzebaczy podają taksonomiczną diagnozę rodzaju Crossocerus, klucz do oznaczania podrodzajów, informacje o biologii wielu gatunków, a także wykaz znanych gatunków i ich synonimy. Biorąc pod uwagę rodzaj podłoża wybieranego przez samice do umiejscowienia gniazda dla larw, autorzy ci wyróżniają w rodzaju Crossocerus dwie grupy gatunków i zauważają, że wybór ten jest skorelowany z budową pólka pygidialnego. Jedną grupę tworzą gatunki, które gnieżdżą się w piasku lub gliniastej glebie, a pólko pygidialne samic jest u nich płaskie i szerokie. Do drugiej grupy należą gatunki mające pólko pygidialne przynajmniej częściowo zwężone i posiadające wyżłobione zagłębienie. Te gatunki budują gniazda w starych drewnianych kłodach drążąc własne korytarze lub

1 Acta ent. siles. 28 (online 024) Bytom, September 28, 2020 odnawiając istniejące już chodniki (np. opuszczone korytarze ksylofagów), bądź tworzą wydrążenia w gałęziach lub miękkim rdzeniu pędów roślin. Mogą też wykorzystywać puste łodygi roślin, owocniki hub lub galasy wytworzone przez owady (Kazenas 2001). Po zbudowaniu gniazda samice zaopatrują przygotowane komory lęgowe w pokarm dla rozwijających się larw, gromadząc w nich upolowane i sparaliżowane owady. Oprócz drobnych muchówek (Diptera), które są główną ich zdobyczą, pokarm dla larw mogą stanowić także przedstawiciele wielu innych rzędów. Na przykład Kazenas (2001) wśród ofiar oprócz 24 rodzin muchówek (Diptera) wymienia 9 rodzin pluskwiaków (Hemiptera), drobne motyle (Lepidoptera) z rodziny Tortricidae, drobne błonkówki (Hymenoptera) z rodzin Chalcididae i Pteromalidae, a także gryzki (Psocoptera), chruściki (Trichoptera), jętki (Ephemeroptera) oraz wojsiłki (Mecoptera). Ten sam autor (Kazenas 2001) podaje, że każdy gatunek grzebacza z rodzaju Crossocerus przy wyborze pokarmu dla larw wykazuje pewną predylekcję do jakiejś rodziny owadów, a nawet do taksonów niższego szczebla. Postacie dorosłe są melitofagami i można je spotkać na kwiatach, zwłaszcza na baldachach roślin z rodziny selerowatych (Apiaceae). Na świecie rodzaj Crossocerus jest reprezentowany przez 249 gatunków (Pulawski 2020), które są grupowane w 23 podrodzajach (Antropov 2017). W Europie występuje 39 gatunków (Pulawski 2020), z których 28 zostało do tej pory wykazanych z Polski (Wiśniowski 2004).

MATERIAŁ I METODY

W czasie przeglądu zbiorów muzealnych wśród nieoznaczonych okazów grzebaczy, przekazanych do kolekcji przez ich zbieraczy, natrafiliśmy na trzy okazy gatunku Crossocerus subulatus (Dahlbom), który nie był dotychczas podawany z naszego kraju. Dwa okazy złowione w Puszczy Białowieskiej są zdeponowane w Muzeum Górnośląskim w Bytomiu, a jeden okaz pochodzący z Mielnika znajduje się w zbiorach Muzeum i Instytutu Zoologii PAN w Warszawie. Przy oznaczaniu posiadanych okazów posługiwaliśmy się dostępnymi kluczami zamieszczonymi w publikacjach poświęconych regionalnym faunom grzebaczy (Sphecidae sensu lato): Danii i Fennoskandii (Lomholdt 1975-1976), europejskiej części byłego ZSRR (Pulavskij 1978) i Rosyjskiego Dalekiego Wschodu (Nemkov et al. 1995). Korzystaliśmy też z częściowo już przestarzałego pod względem taksonomicznym klucza do oznaczania polskich grzebaczowatych (Noskiewicz & Puławski 1960). W kluczu tym Crossocerus subulatus występuje pod nazwą Crabro (Crossocerus) monstrosus (Dahlbom, 1845) jako gatunek, którego odnalezienie w naszym kraju autorzy uznali za możliwe. Podana w kluczu nazwa gatunkowa w okresie późniejszym okazała się nieprawidłowa z powodu błędnej interpretacji gatunku, na co pierwszy zwrócił uwagę Leclercq (1974), a co później potwierdził Lomholdt (1975- 1976). Zbadanie typów opisowych Dahlboma pozwoliło ustalić, że Crabro monstrosus Dahlbom, 1845 jest młodszym synonimem Crossocerus binotatus Lepeletier de Saint Fargeau & Brullé, 1835, natomiast nazwa Crabro monstrosus zastosowana przez Kohla w monografii palearktycznych grzebaczowatych (Kohl 1915) i używana przez innych późniejszych autorów odnosi się do gatunku, który powinien nazywać się Crossocerus subulatus (Dahlbom, 1845) (Leclercq 1974, Lomholdt 1975-1976, Pulawski 2020).

2 Acta ent. siles. 28 (online 024) Bytom, September 28, 2020

WYNIKI

Crossocerus subulatus (Dahlbom, 1845) (Ryc. 1–2). Podlasie: [UTM: FD30] Mielnik, 16.07.2007, 1♂ zebrany z roślin runa na skraju drzewostanu przy suchych łąkach, leg. M.J. Łuszczak Puszcza Białowieska: [UTM FD95] Białowieski Park Narodowy, SW od wsi Masiewo, 16.07.1995, 1♂, Rezerwat Ścisły, na S od rzeki Hwoźna, 19.07. 1995, 1♂, leg. R. Dobosz. Crossocerus subulatus, choć rzadko spotykany, jest szeroko rozsiedlony w północnej i środkowej Palearktyce. Podane w tej pracy nowe stanowiska z terenu wschodniej Polski wyznaczają zachodnią granicę zwartego zasięgu występowania gatunku. Z terenu środkowej Europy znane jest bowiem tylko jedno bardziej na zachód wysunięte stanowisko, położone w kraju związkowym Nadrenia-Palatynat w południowo-zachodnich Niemczech. Ponieważ zostało ono opublikowane w połowie XIX wieku, dzisiaj ma właściwie tylko historyczne znaczenie. W Europie północnej i wschodniej Crossocerus subulatus był wykazywany z Danii, Szwecji, Norwegii, Finlandii, Estonii, Litwy, Białorusi, Rumunii, Ukrainy oraz z europejskiej części Rosji - z Karelii oraz z obwodów: leningradzkiego, moskiewskiego, niżnonowogrodzkiego, permskiego i orenburskiego, a także z Czuwaszii oraz ze środkowego i południowego Uralu; z azjatyckiej części Rosji był podawany z Ałtaju, obwodu amurskiego, Kraju Nadmorskiego, Sachalinu i Wysp Kurylskich; został też stwierdzony w Kazachstanie, Mongolii oraz Japonii (Nemkov 2009, Antropov 2017, Pulawski 2020). Crossocerus subulatus, podobnie jak wcześniej stwierdzone w Polsce Crossocerus binotatus Lepeletier de Saint Fargeau & Brullé, 1835 i (Fabricius, 1781), należy do podrodzaju Cuphopterus (A. Morawitz, 1866) (Bohart & Menke 1976). Przedstawiciele tego podrodzaju odróżniają się obecnością krótkiego zęba na wewnętrznym brzegu żuwaczek. Ich skronie w dolnej części głowy nie mają kolca, a boki śródtułowia pozbawione są ostrego guzka przed biodrami nóg środkowych. Metasoma u obu płci jest czarna z żółtymi plamami, a jej pierwszy segment jest wydłużony (znacznie dłuższy od szerokości na końcu) i trzoneczkowato zwężony u nasady. Długość ciała samic wynosi 10-12 mm. Samce są nieco mniejsze, osiągają 8-10 mm. Ogólny wygląd samca przedstawia Ryc. 1. W obrębie podrodzaju samica Crossocerus subulatus odróżnia się budową pólka pygidialnego, które jest nierównomiernie zwężone, w części tylnej silniej niż w przedniej, a jego brzegi boczne są w części nasadowej wypukłe. U innych gatunków pólko pygidialne zwęża się równomiernie ku tyłowi i jego brzegi boczne są proste. Ponieważ samica Crossocerus subulatus nie jest nam znana, cechy pozwalające ją oznaczyć podajemy za kluczem do oznaczania grzebaczowatych Polski (Noskiewicz & Puławski 1960). Samiec jest łatwy do identyfikacji, gdyż odznacza się charakterystycznie zmodyfikowanymi tylnymi goleniami. Są one silnie rozszerzone i ich długość jest zaledwie dwukrotnie większa od końcowej szerokości. Zakończenie goleni posiada półkoliste wycięcie, które z każdej strony opatrzone są wydłużonym wyrostkiem w kształcie zęba. Mocna ostroga tylnych goleni jest zakrzywiona, dłuższa od połowy nadstopia (Ryc. 2).

3 Acta ent. siles. 28 (online 024) Bytom, September 28, 2020

Ryc. 1–2. Crossocerus (Cuphopterus) subulatus (Dahlbom), samiec: 1 - widok z góry, Puszcza Białowieska, 16.07.1995, leg. R. Dobosz; 2- tylna noga (fot. A. Larysz). Figs. 1–2. Crossocerus (Cuphopterus) subulatus (Dahlbom), male: 1 - dorsal view, Białowieża Forest, 16.07.1995, coll. R. Dobosz; 2 - hind leg (photo A. Larysz).

Biologia Crossocerus subulatus jest bardzo słabo poznana. Analiza literaturowych danych na temat miejsc gniazdowania gatunku i rodzaju pożywienia zdobywanego i gromadzonego dla rozwijających się larw pokazuje, że brak jest wiarogodnych informacji na ten temat. Niektóre publikacje podają co prawda, że gniazda są zakładane w drewnie martwych drzew, a pokarmem dla larw są drobne muchówki (Diptera) z rodzin Muscidae, Calliphoridae, Anthomyiidae i Sarcophagidae (Lomholdt 1975- 1976, Bitsch & Leclercq 1993), ale dane te w rzeczywistości powinny być obecnie odnoszone do innego gatunku, mianowicie do Crossocerus suzukii (Matsumura, 1912), który występuje w Japonii, na Półwyspie Koreańskim i na Dalekim Wschodzie Rosji (Antropov 2017). Nasze przekonanie w tej sprawie wynika stąd, że źródłem prawie wszystkich cytowanych wiadomości o biologii Crossocerus subulatus są obserwacje, jakie prowadził w Japonii Tsuneki (1960), a których przedmiotem był miejscowy podgatunek Crossocerus monstrosus suzukii (Matsumura, 1912) (= Crossocerus subulatus suzukii). Rezultaty spostrzeżeń tego badacza były przez innych autorów uogólniane na cały gatunek zbiorczy, co było postępowaniem prawidłowym do roku 1979, w którym badany podgatunek został uznany przez Marshakova za samodzielny gatunek i taką, powszechnie akceptowaną rangę ma też obecnie (Nemkov et al. 1995,

4 Acta ent. siles. 28 (online 024) Bytom, September 28, 2020

Nemkov 2009, Antropov 2017, Pulawski 2020). Jedynie Leclercq (2009) nie uznaje odrębności gatunkowej Crossocerus suzukii i nadal uważa ten takson za podgatunek Crossocerus subulatus suzukii. W piśmiennictwie znaleźliśmy tylko jedną informację na temat biologii Crossocerus subulatus odnoszącą się bezpośrednio do tego gatunku. W wykazie żądłówek z terenu środkowego Uralu, Rudoiskatel’ (2012) zamieścił wiadomość, że Crossocerus subulatus gnieździ się w ziemi na poboczach dróg, w obrywach i skarpach. Ponieważ autor nie podaje żadnego źródła pochodzenia tej informacji, uważamy ją za wymagającą potwierdzenia. Budowa pólka pygidialnego samicy wskazuje na stare drewno jako miejsce zakładania gniazd przez Crossocerus subulatus.

PODZIĘKOWANIA

Bardzo dziękujemy R. Doboszowi i M. J. Łuszczakowi za przekazanie do kolekcji muzealnych okazów wykorzystanych w tej pracy oraz A. Laryszowi za wykonanie fotografii.

PIŚMIENNICTWO

Antropov A.V. 2017. Subfamily , pp. 225-245, In: Belokobylskij S.A., Lelej A.S. (Eds.), Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Vol. I. Symphyta and Apocrita: Aculeata. Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Supplement No. 6, Saint Petersburg. Bitsch J., Leclercq J. 1993. Hyménoptères Sphecidae d’Europe occidentale. Volume 1. Généralités – Crabroninae. Faune de France. France et régions limitrophes. 79. Fédération Française des Sociétés de Sciences Naturelles, Paris: 325 pp. Bohart R.M., Menke A.S. 1976. Sphecid wasps of the world. A generic revision. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London, IX + 695 pp. Kazenas V.L. 2001. Fauna i biologiya royushchikh os (Hymenoptera, Sphecidae) Kazakhstana i Sredneï Azii. Kazgos INTI, Almaty: 334 pp. Kohl F.F. 1915. Die Crabronen (Hymenopt.) der paläarktischen Region. Monographisch bearbeitet. Annalen des k.k. Naturhistorischen Hofmuseums 29: 1–453, pl. I-XIV. Leclercq J. 1974. Noms, types et neotypes d’une trentaine de Crabroniens europeens (Hymenoptera Sphecidae). Bulletin & Annales de la Société Royale Belge d’Entomologie 110: 258–286. Leclercq J. 2009. Hyménoptères Crabroniens d’Asie du genre Crossocerus Lepeletier & Brullé 1835 (Hymenoptera: Crabronidae Crabroninae). Faunistic Entomology – Entomologie Faunistique 61(2008) (4): 157–192. Lomholdt O. 1975-1976. The Sphecidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica 4 (part 1 & 2): 1–452. Nemkov P.G. 2009. Annotirovannyï katalog royushchikh os (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) aziatskoï chasti Rossii. Dal’nauka, Vladivostok: 194 pp. Nemkov P.G., Kazenas V.L., Budris È.R., Antropov A.V. 1995. Nadsem. Sphecoidea 67. Sem. Sphecidae - Roûŝie osy, pp. 368–480, In: Ler P.A. (Ed.), Opredelitel’ nasekomykh Dal’nego Vostoka Rossii. Tom 4. Setchatokryloobranye, skorponnitsy, pereponchatokrylye. Chast’ 1. Nauka, Sankt-Peterburg. Noskiewicz J., Puławski W. 1960. Grzebaczowate - Sphecidae. Klucze do oznaczania owadów Polski 24(67): 1–185. Pulavskij V.V. 1978. Nadsem. Sphecoidea. 1. Sem. Sphecidae - Royushchie osy, pp. 173–279, In: Medvedev G.S. (Ed.), Opredelitel’ naekomykh evropeiskoï chasti SSSR. Tom III. Pereponchatokrylye. Pervaya chast’. Nauka, Leningrad. Pulawski W.J. 2020. Catalog of Sphecidae sensu lato (= excluding Apidae). Genera and species. Crossocerus. Last updated: 25 March 2020, accessed 11 April 2020. http://researcharchive.calacademy. org/research/entomology/entomology_resources/hymenoptera/sphecidae/genera/Crossocerus.pdf.

5 Acta ent. siles. 28 (online 024) Bytom, September 28, 2020

Rudoiskatel’ P.V. 2012. Pervye dannye k faunie zhalyashchikh pereponchatokrylykh (Hymenoptera: Pompilidae, Vespidae, Crabronidae) prirodnogo parka “Reka Chusovaya”, pp. 230–231, In: Ushakova K.I. (Ed.), Sovremennoe sostoyanie i perspektivy razvitya OOPT Urala. Materialy nauchno-prakticheskoï konferentsii posvyashchennoï 40-letiyu Visimskogo gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapovednika i 10-letiyu prisvoeniya emu statusa biosfernogo, Ekaterinburg. Tsuneki K. 1960. Biology of the Japanese Crabroninae (Hymenoptera, Sphecidae). Memoirs of the Faculty of Liberal Arts, Fukui University, Series II, Natural Science 10(1): 1–53, pl. I–IV. Wiśniowski B. 2004. Annotated checklist of the Polish digger wasps (Hymenoptera: Sphecidae). Polskie Pismo Entomologiczne 73: 33–63.

Accepted: 22 August 2020; published: 28 September 2020 Licensed under a Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

6