Die Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae) Der Alpe Einödsberg Und Ausgewählter Vergleichsstandorte Im Naturschutzgebiet Allgäuer Hochalpen

Ha r r y & Hö f e r : Laufkäfer der Alpe Einödsberg 79

Die Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae) der Alpe Einödsberg und ausgewählter Vergleichsstandorte im Naturschutzgebiet Allgäuer Hochalpen

In g m a r Ha r r y & Hu b e r t Hö f e r

Kurzfassung 1 Einleitung Im Rahmen eines Forschungsprojektes zum Einfluss der Beweidung auf die Flora und Fauna der Alpe Ein- Die Ordnung Käfer (Coleoptera) ist die welt- ödsberg in den Allgäuer Alpen wurden zwischen 2003 weit artenreichste Ordnung im Tierreich. Ent- und 2008 die Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae) unter- sprechend häufig wurden und werden Käfer sucht. Es handelt sich dabei um die intensivsten Auf- sammlungen mittels Bodenfallen in den Bayerischen als Modellorganismen herangezogen, wenn es Alpen. Im Rahmen des sechsjährigen Projektes wurden um Fragen der Biodiversität, Biogeografie oder fast 40.000 Individuen von 65 Arten bestimmt. In diesem ökologischen Bewertung geht. Gerade auch Artikel wird eine kommentierte Artenliste vorgestellt so- im Alpenraum besitzt die Koleopterologie eine wie die festgestellten Zönosen und die Phänologie der lange Tradition, die sich in der Literatur spie- Arten diskutiert. Dabei entsprechen die phänologischen gelt. In den Ostalpen sind dabei besonders die Daten mit einer ausgeprägten Frühjahrsaktivität nach Arbeiten des Biogeografen Ka r l Ho l d h a u s zu der Schneeschmelze den Erwartungen für Hochge- nennen. Nach intensiven Aufsammlungen in birgsstandorte. Bei den festgestellten Arten und Zöno- der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts fasste sen konnten zum einen mehrere Arten in ungewöhn- er in dem Buch „Die Spuren der Eiszeit in der licher Höhe nachgewiesen werden. Des weiteren zeigt sich, dass die Trennung in Arten des Offenlandes und Tierwelt Europas“ (Ho l d h a u s 1954) seine Er- Waldarten für Gebirgsstandorte wenig sinnvoll ist und gebnisse zusammen. Die anhand der Käfer andere Faktoren, z.B. das Mikroklima, für die Präsenz – in erster Linie der Laufkäfer (Carabidae) – oder Absenz von Arten bestimmend sind. erarbeiteten Grundzüge der Biogeografie von Gebirgsökosystemen wurden von Faunisten Abstract anderer Taxa übernommen und besitzen auch Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) in Bavar- heute noch Gültigkeit. Gerade in Österreich ian alpine grassland führten intensive Aufsammlungen zu mehreren In the course of a research project about the influence Regionalfaunen und faunistischen Zusammen- of grazing on the flora and fauna of a pasture in the Ba- varian Alps (Allgäu) from 2003 to 2008, carabid beetles stellungen in den letzten Jahrzehnten (Br a n d - (Coleoptera: Carabidae) were intensively examined. s t e t t e r et al. 1993, Fr a n z 1970, Wö r n d l e 1950). During the six-year project nearly 40,000 individu- Für die Schweiz gibt es ebenfalls eine hervorra- als of 65 species were determined. A commented list gende faunistische Zusammenstellung (Ma r g g i of species is presented in this article. In addition, the 1992). Im Vergleich dazu ist die Kenntnis der coenoses and the phenology of species are discussed. Laufkäferfauna der deutschen Alpen gering. Species show a pronounced spring activity, which is Die Anzahl systematischer Aufsammlungen typical for mountain ecosystems. Some species were wird hier niedrig eingeschätzt, besonders Un- found in unusual altitudes. The data also indicate that a tersuchungen mit Bodenfallen liegen kaum distinction between forest species and species of open habitats is not meaningful in mountain ecosystems. vor (Gesellschaft für Angewandte Carabidolo- Other factors, e.g. the microclimate, are more important gie GAC 2009). Allerdings gibt die Internetseite for the presence or absence of species. www.carabidfauna.de von Wo l f g a n g Lo r e n z einen guten Überblick über die Verbreitung von Autoren Laufkäfern im Bayerischen Alpenraum. Dipl.-Landsch.-Ökol. In g m a r Ha r r y , Büro für Arten- In den Jahren 2003 bis 2008 wurden Untersu- schutz, Biotoppflege & Landschaftsplanung (ABL) chungen zum Einfluss von Beweidung auf Fauna Freiburg, Nägeleseestraße 8, 79102 Freiburg, E-Mail: und Flora auf der Alpe Einödsberg in den All- [email protected] gäuer Alpen durchgeführt. Detaillierte Angaben Dr. Hu b e r t Hö f e r , Staatliches Museum für Naturkun- de Karlsruhe, Erbprinzenstraße 13, 76133 Karlsruhe, zu dem Projekt, zum Untersuchungsgebiet und E-Mail: [email protected] zur Methodik finden sich bei Hö f e r et al. (2010). 80 andrias, 18 (2010)

Im Rahmen des Projektes wurden die Laufkäfer Deschampsia cespitosa-Poa supina-Bestände (Carabidae) auf der Alpfläche und nahe liegen- vor. Die Nardeten des Hanges sowie die Grat- den Vergleichsflächen mit Bodenfallen unter- flächen standen im Mittelpunkt der faunistischen sucht. Es handelt sich dabei um die bisher um- Untersuchungen. Es wurden allerdings weite- fangreichsten Aufsammlungen von Laufkäfern re verschiedene Offenlebensräume (Blaiken, mit Bodenfallen in den Allgäuer Alpen. Im vorlie- Milchkrautweiden, alpine Urrasen) sowie mon- genden Artikel werden die faunistischen Erkennt- tane Fichtenwälder und Grünerlengebüsche nisse dieser Untersuchung in erster Linie anhand untersucht, um einen Vergleich verschiedener einer kommentierten Artenliste wiedergegeben. Lebensräume durchführen zu können. Zudem Zudem werden die Daten des phänologischen wurden im Jahr 2007 am Söllereck, Älpelesat- Auftretens interpretiert. Die Ergebnisse zum Ein- tel und Berggächtle Vergleichsstandorte außer- fluss der Beweidung werden an anderer Stelle halb der Alpe beprobt. Weitere Angaben zum publiziert. Untersuchungsgebiet inklusive einer Beschrei- bung aller Fallenstandorte sind bei Hö f e r et al. (2010) und auf der Projektseite im Internet 2 Untersuchungsgebiet, Material und www.einoedsberg.de zu finden. Methoden Die Erfassung der Laufkäfer erfolgte mit Boden- fallen. Pro Standort wurden dabei zweimal drei Das Weidegebiet der untersuchten Alpe Einöds- Fallen im Rechteck mit je 5 Metern Abstand zwi- berg liegt südlich von Oberstdorf auf den West- schen den Fallen ausgebracht. Die Fallen bestan- hängen zwischen dem Schmalhorn und dem den aus Plastikbechern mit 60 mm Durchmesser, Spätengundkopf auf Höhen von 1400 bis knapp gefüllt mit 5-prozentiger Essigsäure und etwas über 2000 m am Grat (siehe auch Hö f e r et al. Detergenz zur Herabsetzung der Oberflächen- 2010). Sie liegt im Gebiet der Allgäuer Alpen und spannung. Die Fallen wurden in Metallrohre, die ist Teil des Naturschutz- und FFH-Gebietes „All- fest im Boden installiert waren, eingesetzt. Die gäuer Hochalpen“. Rohre besaßen zudem zwei Bügel, in welche ein Die Weideflächen der Alpe wurden über 30 Jahre durchsichtiger Plexiglasdeckel eingesetzt wer- lang mit zumindest zeitweise über 2.000 Scha- den konnte. Diese Konstruktion ermöglicht zum fen beweidet, was besonders am Grat zu einer einen den Schutz vor Starkregenereignissen, deutlich sichtbaren Veränderung der Vegetation zum anderen konnten somit Verluste von Fallen geführt hat. Nach einem Besitzerwechsel 1999 durch Viehtritt minimiert werden. wurde deshalb diese intensive Beweidung auf Die Fallen wurden in sämtlichen Untersuchungs- der Alpe eingestellt. Seit 2001 wird eine Hu- jahren über drei Perioden für je zwei Wochen tungs-Weidewirtschaft mit Jungrindern in einem exponiert: Anfang Juni, Anfang Juli und im deutlich kleineren Weidegebiet (südlich nur bis September. Die genauen Termine der Erstöff- unterhalb Spätengundkopf) durchgeführt. Unter nung richteten sich nach der Schneeschmelze. dem naturschutzfachlichen Ziel, stark verfilzte Im Jahr 2005 wurde überdies von Anfang Juni Rasenflächen zu öffnen und die Rasenschmie- bis Ende September mit zweiwöchentlichem le (Deschampsia cespitosa) in den Lägerfluren Leerungsrhythmus durchgängig gefangen, um am Grat zurück zu drängen, wurden von einem einen Überblick über die Phänologie der Arten erfahrenen Hirten jährlich zwischen 70 und 130 zu bekommen und eventuelle Erfassungslücken Rinder über die Vegetationsperiode durch das wahrzunehmen. gesamte Gebiet geführt. In den Untersuchungsjahren 2003 bis 2008 An den steilen Hängen des Untersuchungsge- wurden so jährlich zwischen 20 und 26 Stand- biets dominieren unter den gegebenen geologi- orte beprobt. Davon wurden 16 Standorte in schen und klimatischen Bedingungen sowie der allen 6 Jahren untersucht, um die zeitliche Nutzungsgeschichte (Hö f e r et al. 2010) heute Veränderung zu dokumentieren. Ergänzende unterschiedlich ausgeprägte Borstgrasrasen- Standorte wurden nur in einzelnen Jahren be- Gesellschaften (Nardeten). Diese bilden den trachtet. größten Flächenanteil der Alpe. In der Nähe des Im Jahr 2007 wurden zum Vergleich nahe gele- Grates verändert sich die Vegetation stark: Am gene, seit Jahrzehnten ungenutzte Gratstand- Grat herrschen, durch das Lägern der Schafe orte auf vergleichbarem Untergrund (Flecken- und die daraus resultierende Eutrophierung, mergel) in den Allgäuer Alpen besammelt: zwei dichte und im Sommer hüfthohe, artenverarmte Standorte am Söllereck, zwei am Berggächtle Ha r r y & Hö f e r : Laufkäfer der Alpe Einödsberg 81 sowie vier am Älpelesattel. Die Fallen an diesen 3.2 Kommentierte Artenliste Standorten wurden lediglich für zwei 14-tägige Im Folgenden ist eine Auflistung sämtlicher fest- Fangperioden im Juni und Juli, also zur Hauptak- gestellter Arten zusammengestellt. Dabei wer- tivitätszeit der Carabiden, geöffnet. den nach dem Artnamen die Anzahl gefangener Die Aussortierung des Materials erfolgte im Individuen sowie die Höhenspanne angegeben, Staatlichen Museum für Naturkunde Karlsruhe auf welcher die Art im Rahmen der Untersuchun- (SMNK), die Imagines der Carabiden wurden auf gen festgestellt wurde. Es folgt ein kurzer Text zur Artniveau bestimmt. Die Bestimmung erfolgte in Charakterisierung des Vorkommens auf der Alpe erster Linie anhand von Mü l l e r -Mo t z f e l d (2004), Einödsberg. Gegebenenfalls werden zusätzliche zudem wurden Dr ü c k e r et al. (1997), Fr e u d e et Anmerkungen zu den Nachweisen auf den unter- al. (1976), Tr a u t n e r & Ge i g e n m ü l l e r (1987) sowie suchten Vergleichsstandorten gemacht. Tu r i n et al. (2003) verwendet. Cicindela silvicola De j e a n , 1822 (1 Individuum; 1790 m ü. NN) 3 Ergebnisse Lediglich ein Individuum dieser vorwiegend mon- tan bis alpin vorkommenden Art im Juli 2005 auf 3.1 Übersicht einer Blaike. Im Gebiet die seltenere Cicindela- In den sechs Jahren wurden insgesamt 39.383 Art. Laufkäfer gefangen, davon auf der Einödsberg- Alpe 37.609 Individuen (2003: 3.577 Ind., 2004: Cicindela campestris Li n n é , 1758 3.185 Ind., 2005: 13.585 Ind.; davon 4.395 in (49 Ind.; 1434 bis 1884 m ü. NN) den normalen Fangzeiträumen, 2006: 7.491 Ind., Wurde vorwiegend auf Blaiken gefunden, hier ist 2007: 4.424 Ind. und 2008: 5.339 Ind. in Boden- sie mit über 5 Individuen pro Standort und Jahr fallen, zusätzlich wenige Tiere per Handfang). An eine der häufigsten Arten (Tafel 1, a). Außerdem den Standorten im eigentlichen Untersuchungs- wurden 10 Individuen auf den ebenfalls lückiger gebiet konnten 62 Arten nachgewiesen werden, bewachsenen Hauptdolomit-Standorten X17 und an allen Vergleichsstandorten zusammen 32 Ar- X18 im nördlichen Teil der Alpe festgestellt. Ein ten, darunter drei Arten, die am Einödsberg nicht Einzelfund gelang auf einem Nardeten-Standort. gefunden wurden. Einen Überblick über die fest- Die thermophile Art wurde öfters im Gelände auf gestellten Arten gibt Tabelle 1. sonnenexponierten Offenbodenflächen gesehen, Die Anzahl der pro Jahr und Standort gefan- vor allem auf Viehgangeln, wo sie bis in Gratnä- genen Arten schwankt zwischen 7 und 22, wo- he anzutreffen ist. bei die Schwankungen am selben Standort oft hoch sind. So hatten die drei Standorte mit 7 in Carabus coriaceus Li n n é , 1758 einem Jahr festgestellten Arten in anderen Jah- (1 Ind.; 1941 m ü. NN) ren 15 (zweimal) bzw. 17 Arten nachgewiesen. Nicht auf der Alpe Einödsberg nachgewiesen, Der Mittelwert der Jahre 2003 und 2004 ist mit ein einzelner Nachweis am Grat des Söllerecks. unter 11 Arten pro Standort niedrig, besonders artenreich waren 2006 (15,7) und 2008 (15,0). Carabus irregularis Fa b r i c i u s , 1792 Von den beprobten Lebensraumtypen waren die (3 Ind.; 1938 bis 1993 m ü. NN) Gratstandorte mit durchschnittlich 15,5 Arten am Lediglich zwei Individuen am Gipfel des Spä- artenreichsten (vgl. Tabelle 1). tengundkopfes, eine weitere Beobachtung am Die Individuenzahlen sind an den Milchkrautwei- Berggächtles-Grat. Die Art ist nur selten über den V13 und X19 besonders niedrig, hier wurden 1500 m ü. NN zu beobachten und wird als Wald- in den drei Fängen pro Jahr immer unter 30 Indi- art beschrieben (Ma r g g i 1992, Tu r i n et al. 2003). viduen festgestellt. Auch bei den Individuenzah- Die Funde der flugunfähigen Art belegen, dass len liegen die Gratstandorte, und hier besonders sie in geringen Dichten, wie bei Wö r n d l e (1950) X05 und X21, am höchsten. Die Schwankungen bereits angedeutet, auch alpine Standorte besie- der Individuenzahlen sind noch höher als bei den delt. Auch südlich der Enzianhütte an der West- Arten und betragen zwischen den Jahren an vie- flanke des Linkerskopfes konnte die Art bei einer len Standorten mehr als Faktor 3. Am stärksten Exkursion im subalpinen Offenland festgestellt schwanken die Individuenzahlen an V14, wo sie werden. zwischen 84 und 529 liegen und damit um Faktor 6 divergieren. 82 andrias, 18 (2010)

Tabelle 1. Liste der festgestellten Laufkäferarten. Angegeben ist die Höhenspanne der Art nach Mü l l e r -Mo t z f e l d (2004) (Höhe FHL), die Höhenspanne, in der die Art bei den eigenen Untersuchungen nachgewiesen wurde (Hö- henspanne), der Status der Deutschen (RLD) und Bayerischen Roten Liste (RLBY), die Summe nachgewiesener Individuen und in welchen Gebieten die Art gefunden wurde (AS = Älpelesattel, BG = Berggächtle, Sl = Söllereck,

Gebiet Durchschnitt EOB Höhe FHL Höhenspanne RLD RLBY Summe AS BG Sl WG EOB Grat Hang Wald Blaike andere

Durchschnitt Arten/Jahr 15,5 12,5 13,7 13,0 11,4 Durchschnitt Individuen/Jahr 342,8 151,4 274,3 144,4 96,0

Cicindela campestris Li n n é , 1758 p-m 1434-1884 V 49 x 0,02 0,01 5,07 0,70 Cicindela sylvicola De j e a n , 1822 m 1790 V V 1 x 0,33 Carabus auronitens Fa b r i c i u s , 1792 p-sa 1434-2207 V 1.378 x x x x x 9,23 8,56 2,67 0,27 1,87 Carabus coriaceus Li n n é , 1758 p-sa 1940 1 x Carabus glabratus Pa y k u l l , 1790 p-a 1476 V 1 x 0,10 Carabus irregularis Fa b r i c i u s , 1792 c-ha 1938-1993 3 3 x x 0,04 Carabus sylvestris Pa n z e r , 1796 m-a 1476-2212 R 169 x x x x x 1,34 0,41 0,50 0,40 0,22 Carabus violaceus Li n n é , 1758 p-a 1434-2212 D 1.231 x x x x x 10,18 4,73 1,33 0,93 6,59 Cychrus angustatus Ho pp e & Ho r n s ., 1825 hm-sa 1939 R 1 x Cychrus attenuatus (Fa b r i c i u s , 1792) m-sa 1476-1993 V 40 x 0,35 0,10 1,00 0,12 Cychrus caraboides (Li n n é , 1758) p-a 1720-2212 22 x x 0,10 0,15 0,33 Leistus nitidus (Du f t s c h m i d , 1812) m-a 1476-1993 V 225 x x x 0,47 0,07 16,00 1,47 Nebria brevicollis (Fa b r i c i u s , 1792) p-hm(a) 1875-1993 18 x x 0,14 Nebria rufescens (St r o e m , 1768) m-a 1550-1751 V 18 x 0,02 4,00 Oreonebria picea (De j e a n , 1826) a 1550-2212 184 x x 0,53 0,03 24,33 0,10 Notiophilus biguttatus (Fa b r i c i u s , 1779) p-a 1550-1980 26 x 0,05 1,67 0,40 Elaphrus cupreus Du f t s c h m i d , 1812 p-hm 2000 1 x x Loricera pilicornis (Fa b r i c i u s , 1775) p-sa 1525-1993 39 x 0,58 0,47 Clivina fossor (Li n n é , 1758) p-c 1535-1786 2 x 0,01 0,05 Dyschirius globosus (He r b s t , 1784) p-hm 1434-1990 138 x 0,06 1,40 0,73 0,90 Trechus obtusus Er i c h s o n , 1837 p-m 1434-1993 1.028 x x x 11,22 0,95 2,00 0,73 2,50 Bembidion bipunctatum nivale He e r , 1837 sa-a 1753-1993 58 x 1,18 0,03 0,07 Bembidion incognitum G. Mü l l e r , 1931 hm-a 1751-1990 R 2 x x x Bembidion deletum Au d i n e t -Se r v i l l e , 1821 bm 1740-1790 7 x x x Bembidion incognitum/deletum 60 x 0,23 0,26 1,00 6,00 Bembidion geniculatum He e r , 1837 m-sa 1600 V 5 x x Bembidion glaciale He e r , 1837 hm-sn 1993 R 1 x 0,02 Bembidion lampros (He r b s t , 1784) p-hm 1434-1941 16 x x 1,40 Bembidion properans (St e ph e n s , 1828) p-m 1525-1884 14 x 0,15 0,10 Bembidion tibiale (Du f t s c h m i d , 1812) m 1800 1 x Poecilus lepidus (Le s k e , 1785) p-m 1788 1 x Poecilus versicolor (St u r m , 1824) p-m 1434-1993 1.262 x x x 2,53 1,44 85,27 16,58 Pterostichus burmeisteri He e r , 1838 m-hm 1434-1993 5801 x x x x 11,73 48,55 0,67 24,93 23,28 Pterostichus diligens (St u r m , 1824) p-m(sa) 1525-1990 V V 396 x x 2,10 3,46 0,07 0,60 Pterostichus jurinei (Pa n z e r , 1803) hm-a 1476-2212 R 13.950 x x x x x 159,11 39,13 132,00 5,73 17,39 Pterostichus melanarius (Il l i g e r , 1798) p-sa 1434-1993 1.458 x x 13,64 5,04 1,93 5,23 Pterostichus multipunctatus (De j e a n , 1828) m-a 1434-2212 1.818 x x x x x 14,87 4,63 26,00 0,20 3,03 Pterostichus panzeri (Pa n z e r , 1803) hm-a 1751-1896 6 x 0,02 0,04 0,07 0,02 Pterostichus pumilio (De j e a n , 1828) c-hm 1434-2207 2.311 x x x x x 22,92 6,87 38,00 1,40 1,84 Pterostichus strenuus (Pa n z e r , 1796) p-m 1434-1993 417 x x x 4,32 2,46 1,14 Pterostichus unctulatus (Du f t s c h m i d , 1812) m-a 1525-1993 V 3.159 x x x x 40,25 3,62 21,67 0,40 0,69 Ha r r y & Hö f e r : Laufkäfer der Alpe Einödsberg 83

WG = Wildengundkopf, EOB = Einödsberg) sowie die Abundanz der Arten auf verschiedenen Habitaten am Einöds- berg (unter Hang sind die Borstgrasrasen des Untersuchungsgebietes zusammengefaßt). Bei Höhe FHL wird zwischen (p)lanar, (c)ollin, (m)ontan, (a)lpin und (n)ival unterschieden, ggf. mit der Unterscheidung (s)ub oder (h)och.

Gebiet Durchschnitt EOB Höhe FHL Höhenspanne RLD RLBY Summe AS BG Sl WG EOB Grat Hang Wald Blaike andere

Durchschnitt Arten/Jahr 15,5 12,5 13,7 13,0 11,4 Durchschnitt Individuen/Jahr 342,8 151,4 274,3 144,4 96,0

Gebiet Durchschnitt EOB Höhe FHL Höhenspanne RLD RLBY Summe AS BG Sl WG EOB Grat Hang Wald Blaike andere

Pterostichus vernalis (Pa n z e r , 1796) p-m 1631-1885 4 x 0,04 0,10 Abax parallelepipedus (Pi l l e r & Mi t t e r p a c h e r , 1783) c-m 1434-1993 1.558 x x x x 2,38 11,37 1,67 3,60 5,87 Olisthopus rotundatus (Pa y k u l l , 1790) p-m 1753-1753 2 2 7 x 0,47 Agonum muelleri (He r b s t , 1784) p-m 1535-1993 4 x 0,02 0,15 Agonum sexpunctatum (Li n n é , 1758) p-sa 1535-1875 5 x 0,07 0,05 Synuchus vivalis (Il l i g e r , 1798) p-a 1768-1884 3 x 0,02 0,08 x Calathus melanocephalus (Li n n é , 1758) p-a 1525-2212 284 x x x 3,93 0,27 Calathus micropterus (Du f t s c h m i d , 1812) p-a 1550-1993 V* V 386 x x x x 5,28 0,75 1,67 0,35 Amara aulica (Pa n z e r , 1797) p-m 1720-1993 147 x x 2,67 0,01 Amara communis (Pa n z e r , 1797) p-hm 1875-1899 2 x 0,13 Amara erratica (Du f t s c h m i d , 1812) hm-sn 1535-2212 V* V 1.010 x x x x 19,43 0,37 0,40 0,32 Amara familiaris (Du f t s c h m i d , 1812) p-c 1884 1 x 0,02 Amara lunicollis Sc hi ö d t e , 1837 p-hm 1476-1980 83 x x x 0,93 0,12 0,20 Amara montivaga St u r m , 1825 p-a 1542-1941 V V 17 x x 0,03 1,67 0,12 Amara nigricornis C.G. Th o m s o n , 1857 a-sn 1542-1941 R 104 x x x 0,23 1,00 0,80 0,02 Amara nitida St u r m , 1825 p-a 1751-1880 3 3 3 x 0,02 0,03 Amara ovata (Fa b r i c i u s , 1792) p-ha 1850 1 x x Amara praetermissa (C.R. Sa h l b e r g , 1827) p-ha 1562-1993 2 2 18 x 0,13 0,11 0,40 Amara similata (Gy l l e n h a l , 1810) p-c 1875 1 x 0,02 Trichotichnus laevicollis (Du f t s c h m i d , 1812) p-a 1542-1993 211 x x x x 0,63 2,54 0,33 0,13 1,20 Harpalus affinis (Sc h r a n k , 1781) p-sa 1790 1 x Harpalus latus (Li n n é , 1758) p-a 1434-1993 212 x x 0,24 3,13 1,67 1,36 Harpalus rubripes (Du f t s c h m i d , 1812) p-a 1751 1 x 0,01 Acupalpus flavicollis (St u r m , 1825) p - m 1781 1 x x Chlaenius nigricornis (Fa b r i c i u s , 1787) p-sa 1993 V* V 1 x 0,02

Carabus violaceus Li n n é , 1758 habitate der Weide dichter besiedelt zu sein als (1.231 Ind.; 1434 bis 2212 m ü. NN) die Nadelwälder. Die Art wurde auch am hoch- Gehört zu den zehn häufigsten Arten: auf der alpinen Wildengundkopf auf 2207 m ü. NN mit Alpe weit verbreitet und überall zumindest in Ein- fünf Individuen festgestellt. Sie ist in den hohen zeltieren gefunden. Sehr wenige Tiere auf Milch- Lagen des Untersuchungsgebietes insgesamt krautweiden und ebenfalls wenige Tiere dieser deutlich häufiger, als dies von anderen Standor- „Waldart“ in den Wäldern (3 Ind.) sowie den ge- ten der Nordalpen bekannt ist (Mü l l e r -Mo t z f e l d schlossenen Grünerlenbeständen (3 Ind.). Am 2004, Pa i l l & Ka h l e n 2009). Aus den Südalpen häufigsten am Grat sowie auf den Grünerlensuk- sind Vorkommen bis 2400 m ü. NN gemeldet zessionsflächen. (Tu r i n et al. 2003).

Carabus auronitens Fa b r i c i u s , 1792 Carabus glabratus Pa y k u l l , 1790 (1.378 Ind.; 1434 bis 2207 m ü. NN) (1 Ind.; 1476 m ü. NN) Insgesamt die am häufigsten gefangene Ca- Lediglich ein Individuum auf dem locker mit Lat- rabus-Art auf der Weide (Tafel 1, b). Die höch- schen bestandenen Kalkstandort (X18), keine sten Dichten auf Nardeten (hier ist es die viert- Nachweise auf den aus Fleckenmergeln gebilde- häufigste Art) sowie auf einigen Gratflächen. In ten Allgäuschichten. Einzeltieren überall gefunden, allerdings wenig Tiere auf Blaiken, Milchkrautweiden und in den Carabus sylvestris Pa n z e r , 1796 Wäldern. Obwohl die Art ebenfalls in erster Linie (169 Ind.; 1476 bis 2212 m ü. NN) als Waldart bekannt ist, scheinen die Offen Überall Einzeltiere bis wenige Individuen außer Ha r r y & Hö f e r : Laufkäfer der Alpe Einödsberg 85

Gebiet Durchschnitt EOB Höhe FHL Höhenspanne RLD RLBY Summe AS BG Sl WG EOB Grat Hang Wald Blaike andere

auf Milchkrautweiden (Tafel 2, a). Höhere Zah- len im Untersuchungsgebiet lediglich am Gipfel des Spätengundkopfes, wo auf einem Standort mit 66 Ind. bereits halb so viele Ind. wie am Ein- ödsberg insgesamt gefanden wurden, bei dem nur 35 m entfernten Standort X04 dagegen nur 6 Tiere. Die höchste Dichte wurde auf einem der beiden alpinen Standorte am Wildengundkopf festgestellt, wo in einem Jahr 24 Imagines gefangen wurden. Auch hier zeigt sich ein stark ge- klumptes Auftreten, da am anderen etwa 50 m entfernten Standort kein Tier nachgewiesen werden konnte.

Cychrus angustatus Ho pp e & Ho r n s ., 1825 (1 Ind.; 1939 m ü. NN) Abbildung 1. Überblick über die Aktivitätszeiten. An- Nicht auf der Alpe Einödsberg. Ein Fang gelang gegeben ist zum einen der Anteil der Individuen am am Söllereck. Eine Art subalpiner bis alpiner Gesamtfang (Linie, primäre y-Achse) sowie die Anzahl Standorte, die in den Alpen und Gebirgen Süd- von Arten, für die in der jeweiligen Fangperiode die osteuropas vorkommt, allerdings auf „einzelne höchste Fangsumme festgestellt wurde (Säule, sekun- und weit entfernte Localitäten beschränkt“ ist däre y-Achse). 86 andrias, 18 (2010)

(Da n i e l 1908). In Deutschland nur von wenigen Nebria germari He e r , 1837 Standorten in den Allgäuer Alpen bekannt, z.B. (nur Handfang außerhalb der Untersuchungsflä- vom Fellhornmassiv und dem Nebelhorn. chen, 2280 m ü. NN) Kommt lediglich im hochalpinen Bereich vor und Cychrus caraboides (Li n n é , 1758) wurde im Vorfeld der Trettachspitze südlich des (22 Ind.; 1720 bis 2.212 m ü. NN) Wildengundkopfes auf Felsen gefunden, in de- Die meisten Funde auf Nardeten, auch am Grat, ren Umgebung noch Schneefelder waren. Die keine Funde in Wäldern oder im Grünerlenge- Art benötigt Felsen mit Spaltensystemen und ist büsch. Ein Nachweis am Wildengundkopf zeigt, auf Allgäuschichten nicht zu erwarten. dass die Art auch hochalpin vorkommt. Oreonebria picea (De j e a n , 1826) Cychrus attenuatus (Fa b r i c i u s , 1792) (184 Ind.; 1550 bis 2212 m ü. NN) (40 Ind.; 1476 bis 1993 m ü. NN) Am häufigsten in Grünerlen, auch in Fichten- Die häufigere Cychrus-Art. Am häufigsten am wäldern recht häufig. Zudem 20 Individuen am Gipfel des Spätengundkopfes, vereinzelt auch südlichen Bereich des Grates in der Umgebung auf Nardeten, in Wäldern und Grünerlenge- des Wildengundkopfes. Auf den Nardeten des büsch, Latschenbeständen sowie an anderen Hanges kam es zu zwei Einzelfunden, zwei Tiere Gratstandorten. wurden in Grünerlensukzessionsflächen nachgewiesen. Leistus nitidus (Du f t s c h m i d , 1812) Während die Art in der alten Roten Liste Deutsch- (225 Ind.; 1476 bis 1993 m ü. NN) lands (Tr a u t n e r et al. 1997) sowie in Mü l l e r - Im Untersuchungsgebiet eine ausgeprägte Wald- Mo t z f e l d (2004) nicht für Deutschland gemeldet art. In Wäldern und Grünerlengebüschen wurden ist, wurde sie vor wenigen Jahren mit insgesamt durchschnittlich 16 Individuen pro Standort und 7 Tieren am Ponten im Allgäu gefangen (Hu b e r Untersuchungsjahr gefangen. Zudem wenige am et al. 2005). Die deutlich größere Anzahl gefan- Grat, nur ein Exemplar aus Nardeten und in den gener Individuen im Gebiet der Alpe Einödsberg lockeren Latschenbeständen. bestätigt den Verdacht, dass die Art in Deutsch- land zumindest in den Allgäuer Alpen weiter ver- Nebria rufescens (St r o e m , 1768) breitet ist. So konnte sie auch am Wildengund- (18 Ind.; 1550 bis 1875 m ü. NN) kopf mit 9 Individuen nachgewiesen werden. Auf Die Art konnte nur in Waldstandorten und hier Exkursionen wurde sie zudem am Rappensee bevorzugt in der Grünerle festgestellt werden: sowie im Vorfeld der Trettach (2050 bis 2250 m 13 Individuen in Grünerlen, ein Tier auf der ü. NN) entdeckt. Vermutlich wurde die Art in der Grünerlensukzession sowie vier in den Fichten- Vergangenheit mit der Schwesterart O. castanea wäldern. Insgesamt meist von Ufern bekannt verwechselt, die in den eigenen Untersuchungen (Ma r g g i 1992), belegen die Funde vom Einöds- gar nicht gefunden wurde (dies gilt auch für den berg das Vorkommen in feuchten montanen bis Ponten, pers. Mitteilung M. A. Fr i t z e ). subalpinen Wäldern. Die Fundorte lagen abseits Die Art ist im Allgäu keine rein alpine Art, son- von Fließgewässern wie Gerinnen oder Quellrie- dern kommt in hochgelegenen Wäldern und seln. Grünerlengebüschen ebenfalls vor. Auch Hu b e r et al. (2005) fanden einzelne Vorkommen unter Nebria brevicollis (Fa b r i c i u s , 1792) der Waldgrenze, das niedrigste wird für Öster- (18 Ind.; 1993 m ü. NN) reich auf 1400 m ü. NN datiert. Diese niedrigen Alle am Gipfel des Spätengundkopfes. Diese Vorkommen sind allerdings an eine starke Be- in der planaren bis kollinen Stufe häufige Art schattung und entsprechend niedrige Tempera- ist aus der Schweiz bis 1500 m ü. NN (Ma r g g i turen bzw. eine hohe Sicherheit ausreichender 1992), in den Ostalpen nur aus den Talregi- Bodenfeuchte gebunden. onen bekannt (Wö r n d l e 1950). Nebria brevicollis ist potenziell flugfähig, allerdings haben Notiophilus biguttatus (Fa b r i c i u s , 1779) nur wenige Individuen eine entwickelte Flügel- (26 Ind.; 1550 bis 1980 m ü. NN) muskulatur (Ne l e m a n s 1987). Um zu klären, ob Die meisten Individuen im Wald und Grünerlen- die Art am Einödsberg autochthon vorkommt, gebüsch, vereinzelt auf Blaiken sowie ein Tier am müssten die Tiere auf ihre Flugmuskulatur un- Grat. Handfänge auch Richtung Wildengundkopf tersucht werden. auf ca. 2100 m ü. NN. Ha r r y & Hö f e r : Laufkäfer der Alpe Einödsberg 87

Elaphrus cupreus Du f t s c h m i d , 1812 Die meisten Fänge am Grat bei Poa-supina-Flu- (1 Ind.; 2000 m ü. NN) ren, vereinzelt auch auf den niedrig gelegenen Der einzige Fund war ein Handfang am 20.6.2005 Milchkrautweiden (zwei Individuen). Die Art ist auf einem Schneefeld ganz am Süden des Unter- eher in niedrigen Lagen verbreitet (Ma r g g i 1992, suchungsgebietes auf ca. 2000 m ü. NN. Die Art ist Wö r n d l e 1950), vermutlich sind zumindest die hygrophil (Gesellschaft für Angewandte Carabido- Fänge am Grat auf fliegende Individuen zurück- logie 2009) und aus der Schweiz bis 1500 m ü. NN zuführen. bekannt (Ma r g g i 1992). Es ist davon auszugehen, dass es sich um ein angeflogenes Tier handelt. Bembidion bipunctatum nivale He e r , 1837 (58 Ind.; 1753 bis1993 m ü. NN) Loricera pilicornis (Fa b r i c i u s , 1775) Fast alle am Grat, hier fast ausschließlich in von (39 Ind.; 1525 bis 1993 m ü. NN) Poa supina dominierten Flächen. Im Gratbereich Die meisten Fänge auf Milchkrautweiden, einige ist die Art am Rand von Schneefeldern zur Zeit auch auf Gratflächen. Keine Nachweise aus Nar- der Ausaperung häufig tagaktiv anzutreffen (vgl. deten. Ma r g g i 1992) und hat daher einen extremen Frühjahrspeak. Zwei Individuen auf eher offe- Clivina fossor (Li n n é , 1758) nen Nardeten-Standorten, ein Fund zudem auf (2 Ind.; 1535 bis 1786 m ü. NN) einer Blaike. Vorkommen in höheren Lagen, z.B. Ein Tier auf einer Feuchtstelle der Milchkrautweiden, in Vorfeld der Trettach (ca. 2300 m ü. NN), sind ein weiterer Fund in einem Nardetum des Hanges. bekannt. Die Fangzahlen zwischen den Jahren variieren stark bei der Art, über die Hälfte der In- Dyschirius globosus (He r b s t , 1784) dividuen wurde 2005 gefangen. (138 Ind.; 1434 bis 1990 m ü. NN) Vor allem auf der südwestexponierten und damit Bembidion tibiale (Du f t s c h m i d , 1812) wärmebegünstigten Hangfläche V10 in 1809 m (1 Ind.; ca. 1800 m ü. NN) ü. NN (108 Individuen), außerdem im unteren Ein Handfang an einem höher liegenden klei- Bereich der Weide einige Tiere. Einzelne Funde nen Tobel. Es wurden nur wenige Handfänge an bis zum Grat. Ufern durchgeführt, möglicherweise ist die Art im Gebiet weiter verbreitet. Trechus obtusus Er i c h s o n , 1837 (1.028 Ind.; 1434 bis 1993 m ü. NN) Bembidion geniculatum He e r , 1837 Die meisten Fänge am Grat beim Spätengund- (5 Ind.; ca. 1600 m ü. NN) kopf, zudem relativ viele Tiere auf Sukzessions- Konnte per Hand an einem Bach zwischen Vor- flächen des Grünerlengebüschs. Überall außer derer und Hinterer Alpe gefangen werden. Ein auf Blaiken in Einzeltieren vorkommend. Vorkommen an weiteren Bächen und Tobeln ist wahrscheinlich. Trechus glacialis He e r , 1837 (nur Handfang außerhalb der Untersuchungs Bembidion deletum Au d i n e t -Se r v i l l e , 1821 flächen, 2250 bis 2280 m ü. NN) (21 Ind.; 1740 bis 1790 m ü. NN) Nicht auf den Untersuchungsflächen vorkommen- Die Art wurde hauptsächlich auf Blaiken fest- de hochalpine Art, die im Vorfeld der Trettachspit- gestellt, einzelne Tiere allerdings auch im Grün ze an Schneerändern gefangen werden konnte erlengebüsch. Keine Funde am Grat. und hier nicht selten ist. Bembidion incognitum G. Mü l l e r , 1931 Bembidion lampros (He r b s t , 1784) (4 Ind.; 1751 bis 1990 m ü. NN) (16 Ind.; 1434 bis 1941 m ü. NN) Die Art ist seltener als die Geschwisterart B. de- 15 Tiere auf den zwei Probeflächen X17/X18 letum, tritt im Gebiet aber in größeren Höhen zwischen Latschen im unteren und sonnenex- auf. Ein Einzelfund auf Blaiken zeigt, dass beide ponierten Bereich, wo die Art vermutlich boden- Arten syntop vorkommen können. Alle anderen ständig ist. Ein einzelnes Tier am Berggächtle Fänge erfolgten am Grat. auf 1941 m ü. NN könnte angeflogen sein. 44 Tiere konnten nur als Bembidion deletum/incog- Bembidion properans (St e ph e n s , 1828) nitum bestimmt werden, da die Bestimmung von (14 Ind.; 1525 bis 1884 m ü. NN) weiblichen Tieren nicht in jedem Fall sicher ist. 88 andrias, 18 (2010)

Bembidion glaciale He e r , 1837 Poecilus versicolor (St u r m , 1824) (1 Ind.; 1993 m ü. NN) (1.262 Ind.; 1434 bis 1993 m ü. NN) Ein Fund am Grat. Die Art hat ihren Verbreitungs- Am häufigsten auf Milchkrautweiden (Tafel 2, b). schwerpunkt in der hochalpinen und subnivalen Von allen Fängen ist über die Hälfte von einem Stufe (Ma r g g i 1992), es kann sich um ein ange- thermisch begünstigten Nardetum in niedriger flogenes Einzeltier handeln. Lage (1542 m ü. NN). Die Art hat über die sechs- jährige Untersuchungsdauer deutlich zugenom- Trichotichnus laevicollis (Du f t s c h m i d , 1812) men. Auch auf anderen wärmebegünstigten Of- (211 Ind.; 1542 bis 1993 m ü. NN) fenstandorten bis zum Grat, nicht in Wäldern. Am individuenreichsten in Bereichen mit Grün erlensukzession gefunden, zudem am Grat viele Pterostichus unctulatus (Du f t s c h m i d , 1812) Fänge. Auf allen anderen Offenlebensräumen (3.159 Ind.; 1525 bis 1993 m ü. NN) ebenso in Einzeltieren. Auch in Grünerlen Ein- Auf der Alpe in allen untersuchten Lebensräumen zeltiere, nicht jedoch in den untersuchten Fich- vorkommend, am häufigsten am Grat (v.a. im tenwäldern. südlichen Bereich), außerdem in den Waldstand- Die Art ist in den unbeweideten Referenzstand- orten recht häufig. Zu den niedrigen Lagen ab- orten am Älpelesattel und vor allem Berggächtle nehmend, nur wenige auf Milchkrautweide. Auf und Söllereck in größeren Individuenzahlen fest- den hochalpinen Vergleichsflächen am Wilden- gestellt worden. Auf der Alpe hat sie im Unter- gundkopf kommt die Art nicht vor. suchungszeitraum auf brachgefallenen Standor- ten signifikant stärker zugenommen als auf den Pterostichus pumilio (De j e a n , 1828) durch Rinder beweideten. T. laevicollis ist dem- (2.311 Ind.; 1434 bis 2207 m ü. NN) nach eine Art, die sensibel auf Beweidung im Auf der Alpe wie P. unctulatus, allerdings ist Alpenraum reagiert. der Unterschied der Fangzahlen zwischen den Standorten nicht ganz so groß. Einzelne Tiere Harpalus affinis (Sc h r a n k , 1781) auch im hochalpinen Bereich am Wildengund- (1 Ind.; 1790 m ü. NN) kopf. Auf der Blaike V16 wurde im August ein Tier gefangen. Pterostichus strenuus (Pa n z e r , 1796) (417 Ind.; 1434 bis 1993 m ü. NN) Harpalus latus (Li n n é , 1758) Auf allen Offenbiotopen außer den Blaiken, wenn (212 Ind.; 1434 bis 1993 m ü. NN) auch in geringeren Abundanzen als die vorigen Am häufigsten auf niedrig-lückig bewachsenen Arten. Nicht im Wald, den Grünerlen und den sonnenexponierten Stellen. Auf allen Offen- hochalpinen Flächen am Wildengundkopf. standorten vorkommend, allerdings selten am Grat. Pterostichus diligens (St u r m , 1824) (396 Ind.; 1525 bis 1990 m ü. NN) Harpalus rubripes (Du f t s c h m i d , 1812) Überall in Offenlebensräumen vorkommend, am (1 Ind.; 1751 m ü. NN) häufigsten in Nardeten. In höheren Lagen weni- Ein Fund auf dem Nardetum V06. ger Fänge als von P. strenuus, am Wildengund- kopf fehlend. Acupalpus flavicollis (St u r m , 1825) (1 Ind.; 1781 m ü. NN) Pterostichus vernalis (Pa n z e r , 1796) Lediglich ein Individuum 2005 auf dem Nardetum (4 Ind.; 1631 bis 1885 m ü. NN) X07. Zweimal auf Milchkrautweiden, zweimal am Grat gefangen. Poecilus lepidus (Le s k e , 1785) (2 Ind.; ca. 1650 bis 1788 m ü. NN) Pterostichus melanarius (Il l i g e r , 1798) Die Art wurde am Älpelesattel nachgewiesen, (1.458 Ind.; 1434 bis 1993 m ü. NN) einmal per Handfang auf etwa 1650 m ü. NN Am häufigsten am Grat, allerdings hier fast nur im sowie einmal per Falle. Trotz des hohen Fundor- nördlichen Bereich und vor allem in Poa-supina- tes handelt es sich um die Nominatform lepidus Beständen. In allen Offenlebensräumen vorkom- s. str., die alpine Unterart gressorius konnte aus- mend, allerdings in sehr unterschiedlichen Dichten, geschlossen werden. z.B. auf zwei strukturell ähnlichen Standorte mit Ha r r y & Hö f e r : Laufkäfer der Alpe Einödsberg 89

Borstgrasrasen, die nur 70 m entfernt voneinander den vor, zudem auf Gratflächen, hier aber sel- liegen, 18 bzw. 143 Individuen. An den Vergleichs- tener. In Wäldern nur ausnahmsweise. Nicht am flächen lediglich am Berggächtle gefunden, nicht Wildengundkopf. am Söllereck, Älpelesattel und Wildengundkopf. Synuchus vivalis (Il l i g e r , 1798) Pterostichus burmeisteri He e r , 1838 (3 Ind.; 1768 bis 1884 m ü. NN) (5.801 Ind.; 1434 bis 1993 m ü. NN) Ein Fund am Grat, ein Individuum auf einer Blai- Am häufigsten auf Nardeten des Hanges, hier ke und ein Tier in einem Nardetum. am individuenreichsten in höheren Lagen. Deut- lich weniger Fänge auf Milchkrautweiden und am Calathus micropterus (Du f t s c h m i d , 1812) Grat. Keine Fänge im Wald, lediglich ein Tier in (386 Ind.; 1550 bis 1993 m ü. NN) Grünerlen. Nicht am Wildengundkopf. Am häufigsten am Grat und im Wald, aber auch in Nardeten und Grünerlengebüsch. Nicht in Pterostichus jurinei (Pa n z e r , 1803) Milchkrautweiden. (13.950 Ind.; 1476 bis 2212 m ü. NN) Häufigste Art im Gebiet. Überall vorkommend, Calathus melanocephalus (Li n n é , 1758) am wenigsten in den niedrig liegenden Stand- (284 Ind.; 1525 bis 2212 m ü. NN) orten (Milchkrautweiden, Latschen) und Wärme- Mit Ausnahme von 6 Individuen, die in den tiefsten stellen. Vor allem in Wäldern / Grünerlengebüsch Lagen der Alpe knapp über 1500 m ü. NN gefan- und am Grat, allerdings auch in Nardeten sehr gen wurden, auf Gratstandorte beschränkt, und häufig. Auch im hochalpinen Bereich am Wilden- zwar hier nur im nördlichen Bereich, also am Spä- gundkopf die häufigste Art, dagegen am Berg- tengundkopf fehlend. Die Art kommt auch in den gächtle und Söllereck auffallend wenige Fänge. hochalpinen Standorten am Wildengundkopf vor.

Pterostichus multipunctatus (De j e a n , 1828) Olisthopus rotundatus (Pa y k u l l , 1790) (1.808 Ind.; 1434 bis 2212 m ü. NN) (7 Ind.; 1753 m ü. NN) Am häufigsten in Wäldern und am Grat (hier in Alle Funde auf der Blaike X16, wo die Art fast erster Linie am Spätengundkopf), kommt an al- jedes Jahr gefunden werden konnte. Auf den len Lebensräumen vor, allerdings nur selten in anderen Blaikeflächen kein Nachweis. Von der den niedrigsten Lagen. Im hochalpinen Bereich wärmeliebenden Art gab es bisher keine Nach- am Wildengundkopf erreicht die Art noch höhere weise aus dem deutschen Alpengebiet, es gibt Dichten und ist fast so häufig wie Pt. jurinei. aber Nachweise aus Österreich bis etwa 2000 m ü. NN (Brandstetter et al. 1993). Pterostichus panzeri (Pa n z e r , 1803) (6 Ind.; 1751 bis 1896 m ü. NN) Agonum sexpunctatum (Li n n é , 1758) Auffallend wenige Funde im Gebiet: einmal am (5 Ind.; 1535 bis 1875 m ü. NN) Grat, zwei Funde auf Nardeten sowie einmal in Vier Individuen am Grat, zusätzlich ein Handfang der Grünerlensukzession. Da die Art nicht flug- bei der Grathütte, sowie ein Fang in einer Milch- fähig ist, kann trotz der sehr geringen Nachweis- krautweide. zahl von einer autochthonen Population auf der Alpfläche ausgegangen werden. Bei Exkursio- Agonum muelleri (He r b s t , 1784) nen konnte die Art z.B. am Rappensee in Anzahl (4 Ind.; 1.535 bis 1.993 m ü. NN) gefunden werden. Standorte auf Hauptdolomit Vier Individuen, davon drei in niedrigen Lagen bieten demnach auch im Allgäu einen besser unter 1600 m, aber auch ein Tier am Gipfel des geeigneten Lebensraum für die Art, die an Kalk- Spätengundkopfes. Gebirge gebunden ist (Pa i l l & Ka h l e n 2009). Amara similata (Gy l l e n h a l , 1810) Abax parallelepipedus (Pi l l e r & Mi t t e r p a c h e r , (1 Ind.; 1875 m ü. NN) 1783) (1.558 Ind.; 1434 bis 1993 m ü. NN) Ein Einzelfund am Grat auf V02. Vor allem in den Nardeten, allerdings hier ziem- lich ungleichmäßig verteilt (in manchen Narde- Amara ovata (Fa b r i c i u s , 1792) ten-Standorten auch komplett fehlend) sowie in (1 Ind.; ca.1850 m ü. NN) Sukzessionsbereichen (Latschen, Grünerlenge- Ein Nachweis mittels Handfang im Juni 2004 auf büsch). Kommt auch in niedrigen Milchkrautwei- einem Schneefeld am Grat. 90 andrias, 18 (2010)

Amara nitida St u r m , 1825 dichten Deschampsia-Beständen. In Nardeten, (3 Ind.; 1751 bis 1880 m ü. NN) Blaiken und Milchkrautweiden nicht häufig gefan- Einzeltiere in unterschiedlichen Habitaten nach- gen, in Wäldern und Grünerlen fehlend. gewiesen: ein Tier am Grat, eins in den Nardeten An den Vergleichsstandorten deutlich seltener, sowie ein Individuum auf Grünerlensukzessions- lediglich ein Tier vom Älpelesattel und Söllereck, bereichen. sieben Tiere vom hochalpinen Wildengundkopf.

Amara communis (Pa n z e r , 1797) Amara praetermissa (C.R. Sa h l b e r g , 1827) (2 Ind.; 1875 bis 1899 m ü. NN) (18 Ind.; 1562 bis 1993 m ü. NN) Beide am Grat. Es handelt sich um A. commu- Nach einem Einzelfund im August 2005 konnten nis s. str. Funde aus der subalpinen oder alpinen von der Art im Jahr 2008 17 Tiere gefangen wer- Stufe waren bisher nicht bekannt (Ma r g g i 1992, den, ein Anzeichen für die großen Populations- Mü l l e r -Mo t z f e l d 2004). Die Art ist allerdings größeschwankungen bei Laufkäfern. Vor allem in flugfähig, möglicherweise handelt es sich um an- Nardeten, zudem am Spätengundkopf. geflogene Tiere. Amara aulica (Pa n z e r , 1797) Amara lunicollis Sc hi ö d t e , 1837 (147 Ind.; 1720 bis 1993 m ü. NN) (83 Ind.; 1476 bis 1980 m ü. NN) Mit Ausnahme eines Einzeltiers in einem Nar- Die meisten Individuen vom Grat im nördlichen detum nur am Grat und hier fast alle Fänge im Bereich, keine Funde in der Region um den Spä- Bereich um den Spätengundkopf. Relativ späte tengundkopf. Einzelne Nachweise auch in den Hauptaktivität (die meisten Fänge im Juli). Milchkrautweiden, Blaiken und Nardeten. Chlaenius nigricornis (Fa b r i c i u s , 1787) Amara nigricornis C.G. Th o m s o n , 1857 (1 Ind.; 1993 m ü. NN) (104 Ind.; 1542 bis 1941 m ü. NN) Ein Nachweis vom Gipfel des Spätengundkopfes. In verschiedenen Offenlebensräumen nachge- Von der Schweiz selten über 1000 m ü. NN gewiesen. Im Gebiet deutlich anders verteilt als meldet (Ma r g g i 1992), allerdings auch von sub- A. lunicollis: die meisten Funde auf den Nardeten alpinen Lagen bekannt (Mü l l e r -Mo t z f e l d 2004). und hier die häufigste Amara-Art. Relativ viele Zudem meist in der Nähe von Wasser, vermutlich Nachweise an steilen, oftmals licht bewachsenen handelt es sich bei dem Einzelfund von der Alpe Stellen, auch auf Blaiken nachgewiesen. In den um ein angeflogenes Tier. niedriger liegenden Standorten kaum Nach- weise, lediglich ein Individuum auf 1700 m ü. NN. 3.3 Phänologie der Arten Mit wenigen Tieren auch vom Berggächtle und Anhand der Fänge über die gesamte Vegeta- Söllereck nachgewiesen. tionsperiode in 2005 kann die Phänologie der Die boreoalpin verbreitete Art kommt im ge- einzelnen Arten ausgewertet werden (Tabel- samten Alpenraum vor, ist allerdings überall le 2). selten (Ma r g g i 1992). Sie gilt als eher thermo- Sowohl an der relativen Häufigkeit der Arten in phil und wird oft an Feuerstellen gefunden. Die den einzelnen Fangzeiträumen in Tabelle 2 als hohe Fundzahl an manchen Standorten auf der auch in Abb. 1 ist zu erkennen, dass die meisten Alpe weist darauf hin, dass die Allgäuschichten Laufkäfer von Anfang Juni bis Mitte Juli gefan- einen guten Lebensraum für die Art darstellen. gen wurden. Über zwei Drittel (67,9%) wurden Sie profitiert davon, dass durch die Beweidung in diesem Zeitraum registriert. Der Fang nimmt hochmontane und subalpine Offenländer erhal- daraufhin deutlich ab, und sowohl der August ten werden. wie auch der September sind bezüglich der Individuensummen fangarme Monate (insge- Amara familiaris (Du f t s c h m i d , 1812) samt 20,1% der Individuensummen) mit einem (1 Ind.; 1884 m ü. NN) schwachen Peak der Aktivität in der ersten Sep- Ein Fund am Grat. temberhälfte. Das Bild überwiegender Frühjahrsaktivität zeigt Amara erratica (Du f t s c h m i d , 1812) sich auch bei Betrachtung der einzelnen Arten. (1.010 Ind.; 1535 bis 2212 m ü. NN) Von den Arten mit mindestens 10 gefangenen Die häufigsteAmara -Art am Grat und hier in ers- Individuen wurden 12 in der ersten Junihälfte, ter Linie in Poa-supina-Beständen, kaum in den 11 in der zweiten, 7 in der ersten Julihälfte und Ha r r y & Hö f e r : Laufkäfer der Alpe Einödsberg 91 (8) 4,2% 0,0% 0,0% 6,7% 0,0% 0,0% 4,3% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 2,8% 2,3% 2,0% 4,1% 0,0% 0,0% 2,6% 3,1% 1,0% 0,0% 1,2% 0,0% 0,3% 0,0% 3,9% 1,0% 0,9% 3,1% 2,7% 3,2% 4,0% 10,5% 12,0% 26.09.05 (7) 7,0% 0,0% 0,0% 0,0% 5,9% 5,9% 0,0% 3,3% 3,1% 0,0% 8,3% 4,5% 0,0% 2,7% 1,4% 6,8% 1,0% 4,9% 0,6% 9,0% 0,0% 2,5% 1,2% 3,9% 4,0% 6,1% 2,7% 9,2% 4,7% 21,1% 13,0% 11,8% 10,6% 17,7% 13.09.05 (6) 4,1% 0,0% 9,1% 0,0% 0,0% 0,0% 5,3% 4,3% 0,0% 6,7% 0,0% 0,0% 2,8% 2,3% 2,0% 0,0% 0,0% 0,0% 2,1% 1,9% 6,6% 0,0% 6,6% 3,7% 5,7% 3,1% 3,9% 2,6% 8,0% 5,5% 1,9% 12,2% 12,7% 10,1% 30.08.05 (5) 4,8% 9,1% 0,0% 0,0% 0,0% 4,3% 0,0% 3,3% 0,0% 0,0% 8,3% 3,9% 0,0% 4,1% 3,9% 0,0% 2,5% 5,4% 0,7% 6,8% 4,4% 9,4% 7,3% 5,4% 4,3% 8,7% 5,3% 4,5% 2,7% 10,0% 11,8% 11,4% 16,2% 26,5% 16.08.05 (4) 0,0% 0,0% 0,0% 4,2% 0,0% 2,8% 4,1% 4,1% 6,2% 1,4% 5,8% 9,5% 7,3% 12,1% 11,8% 17,6% 36,8% 30,4% 23,3% 43,8% 13,6% 13,7% 21,6% 14,5% 17,6% 15,1% 16,8% 29,0% 16,4% 27,3% 19,6% 11,8% 23,6% 11,8% 03.08.05 (3) 9,1% 4,2% 9,4% 4,5% 17,2% 10,0% 13,3% 23,5% 17,6% 15,8% 17,4% 13,3% 50,0% 16,7% 27,3% 15,7% 11,0% 12,3% 12,2% 28,9% 11,3% 28,4% 16,4% 24,6% 13,5% 27,4% 24,5% 20,8% 16,8% 30,3% 23,7% 17,0% 12,1% 16,1% 19.07.05 (2) 6,7% 5,3% 3,1% 6,3% 7,8% 2,9% 25,8% 30,0% 45,5% 23,5% 41,2% 17,4% 62,5% 23,3% 58,3% 22,7% 20,5% 52,1% 20,3% 23,7% 23,7% 30,8% 26,3% 52,8% 21,9% 29,9% 14,5% 25,1% 31,1% 35,1% 15,8% 21,2% 13,4% 33,2% 03.07.05 (1) 5,3% 8,7% 0,0% 0,0% 5,9% 5,5% 9,5% 24,9% 50,0% 27,3% 73,3% 23,5% 17,6% 29,2% 26,7% 84,4% 15,9% 54,9% 57,5% 26,0% 10,8% 14,5% 52,6% 32,7% 10,2% 31,6% 19,9% 14,3% 13,5% 37,1% 20,3% 24,4% 25,2% 30,1% 19.06.05 10 11 15 17 17 19 23 24 30 32 32 36 44 51 73 73 74 76 97 102 159 167 282 365 432 509 577 578 669 1.044 1.386 2.094 4.431 13.585 Summe Leerung Gesamtsumme Bembidion deletum Cychrus caraboides Bembidion lampros Nebria rufescens Amara nigricornisAmara Cychrus attenuatus Notiophilus biguttatus Amara lunicollis Amara laevicollis Trichotichnus Bembidion bipunctatum Amara aulica Amara sylvestris Carabus Cicindela campestris Dyschirius globosus Pterostichus diligens versicolor Poecilus Harpalus latus Calathus micropterus Pterostichus strenuus Calathus melanocephalus Nebria picea Leistus nitidus erratica Amara Carabus violaceus Carabus Carabus auronitens Carabus Trechus obtusus Trechus Abax parallelepipedus Pterostichus melanarius Pterostichus multipunctatus Pterostichus pumilio Pterostichus unctulatus Pterostichus burmeisteri Pterostichus jurinei Art Tabelle 2. Phänologie 2. der Angegeben Laufkäfer 2005. sind Tabelle die Gesamtsummen registrierter Individuen im sowie der Jahr, Anteil der in den einzelnen Zeiträumen gedruckt. Werte über 20 % sind fett Arten Es sind nur der Art. aufgeführt,wurden. Käfer 2005 nachgewiesen die mit mindestens 10 Individuen im Jahr gefangenen 92 andrias, 18 (2010) lediglich 5 Arten in zweiten Julihälfte (Carabus violaceus, Cychrus attenuatus, Trechus obtusus, Notiophilus biguttatus und Harpalus latus) am häufigsten gefangen (Abbildung 1). Zwei Arten wurden mit jeweils nur einem Individuum in der ersten Augusthälfte gefangen: Synuchus vivalis und Amara praetermissa (nicht in Tabelle 2 auf- gelistet). Einige Arten zeigen einen Aktivitätshöhepunkt im Herbst. Die Stärke dieser zweiten Aktivitäts- periode variiert stark zwischen den einzelnen Arten. Sie ist allerdings stets deutlich schwächer als das Frühjahrsmaximum und möglicherweise durch eine geeignete Witterung in der vorletzten Fangperiode verstärkt. Arten mit relativ deutlicher Herbstaktivität sind Cychrus attenuatus, Notio- philus biguttatus, Pterostichus burmeisteri oder Calathus micropterus. Während bei vielen Arten zumindest geringe Individuenzahlen auch außer- halb der Hauptaktivitätszeit festgestellt wurden, gibt es wenige Arten, die in den letzten drei bis vier Leerungen gar nicht mehr gefangen wurden, z.B. Amara erratica oder A. aulica. Die Phänologiekurven einiger Arten sind in Abbil- dung 2 dargestellt. Diagramm a) zeigt dabei Ar- ten mit Hauptaktivität im Juni nach der Schnee- schmelze und bereits deutlich geringerer Aktivität ab Anfang Juli. Viele Arten des Hochgebirges, wie Pterostichus jurinei, Amara erratica oder auch Bembidion bipunctatum nivale, gehören in diese Gruppe. Amara erratica wurde ab Mitte August nicht mehr nachgewiesen. Diagramm b) bildet Arten mit einer späteren Hauptaktivität ab, Cychrus attenuatus zeigt zudem eine deutliche Herbstaktivität. Diagramm c) zeigt zwei Arten mit relativ hoher Herbstaktivität. Bei beiden Arten ist zudem die Hauptaktivitätszeit nicht so deutlich ausgeprägt, die Fänge verteilen sich stärker auf die gesamte Vegetationsperiode.

4 Diskussion Abbildung 2 a), b) und c). Phänologiekurven einiger Ar- ten. Auf der y-Achse angegeben ist der Anteil vom Ge- Die Betrachtung der Laufkäferzönosen der samtfang in der jeweiligen Fangperiode. Beschriftung Alpe Einödsberg zeigt, dass es sich um einen auf der x-Achse (1 bis 8) entspricht den Leerungstermi- für Deutschland besonderen und räumlich sehr nen (s. Tab. 2). a) Arten mit Hauptaktivitäten im Juni. b) stark begrenzten Habitatkomplex handelt. Das Arten mit später Hauptaktivität. c) Zwei Arten mit relativ hoher Herbstaktivität. festgestellte Artenspektrum enthält einen hohen Anteil von Arten, die in Bayern (und zumeist auch in Deutschland) auf den Alpenraum beschränkt sind. Dies trifft zum Beispiel auf die dominieren- geführt. Andere ausschließlich in den Alpen vor- de Art, Pterostichus jurinei, zu. Sie wird dement- kommende Arten sind Oreonebria picea, Lei- sprechend sowohl in der Deutschen als auch in stus nitidus, Bembidion bipunctatum ssp. nivale, der Bayerischen Roten Liste in der Kategorie R B. glaciale und Pterostichus multipunctatus. Ha r r y & Hö f e r : Laufkäfer der Alpe Einödsberg 93

Hinzu kommen montane Arten, die nicht auf das höher liegenden und strukturell anders gestal- Alpengebiet beschränkt sind, hier aber ihren teten Nardeten des Hanges schnell aus. Diese Verbreitungsschwerpunkt besitzen. Dazu sind Borstgrasrasen sind durch hohe Abundanzen Pterostichus panzeri, Pterostichus unctulatus, von P. burmeisteri gekennzeichnet. Zudem sind P. pumilio, Amara erratica, Amara nigricornis so- Abax parallelepipedus und Carabus auronitens wie Amara praetermissa zu zählen. in hoher Stetigkeit vertreten. Vor allem die lichter Neben diesen montanen und alpinen Arten bewachsenen und stärker sonnenexponierten konnten andere nachgewiesen werden, die bis- Nardeten bilden den Hauptlebensraum von Ama- her kaum oder noch gar nicht aus solchen Hö- ra nigricornis. hen gemeldet wurden, wie z.B. Carabus auroni- Die Gratstandorte, strukturell durch eine hohe tens, Olisthopus rotundatus, Nebria brevicollis Phytomasseproduktion und eine stärkere Verfil- oder Amara aulica. Diese Verzahnung typischer zung deutlich von den Borstgrasrasen unterschie- Gebirgsarten mit Arten des Tieflandes kann als den, beherbergen die höchsten Aktivitätsdichten zönotische Besonderheit des Untersuchungs- der Laufkäfer, mit sehr hohen Fangzahlen diver- gebietes gelten. Dabei dürfte die Geologie des ser Pterostichus-Arten (jurinei, multipunctatus, Raumes ein entscheidender Faktor sein: die pumilio, unctulatus), der Calathus-Arten sowie tiefgründigen Böden der Allgäuschichten bieten von Carabus violaceus und Amara erratica. Wäh- Lebensbedingungen, die sonst in den nördlichen rend A. erratica am Grat vor allem auf von Poa Kalkalpen nicht gegeben sind. Dies unterstreicht supina geprägten Rasenteppichen vorkommt, den hohen Stellenwert der Allgäuer Alpen für fehlt Carabus sylvestris in den Poa-supina-Be- den Erhalt der Biodiversität im deutschen Alpen ständen und kommt dafür mit hoher Stetigkeit in raum. Ähnliche Befunde sind auch von anderen Deschampsia-Beständen oder von Hochstauden Taxa bekannt und führten zur Ausweisung der geprägten Gipfellagen vor. Allgäuer Alpen als Vorranggebiet für Naturschutz Die hohen Artzahlen der Gratstandorte bei den (Mö r s c h e l 2004). Laufkäfern stehen im klaren Gegensatz zur Ve- Die Daten zeigen zudem oftmals kleinräumige getation: Vegetationskundlich sind die Gratflä- Unterschiede in der Verteilung einzelner Arten. chen deutlich verarmt (Hö f e r et al. 2008, Ur b a n Bemerkenswert ist die Schärfe dieser Verände- & Ha n a k 2010). Diese Unabhängigkeit der Fauna rung. So sind die Unterschiede zwischen den von der Diversität der Flora konnte auch bei we- nur 35 m voneinander entfernten Offenstand nigen anderen Studien festgestellt werden (Ko r i orten X04 und X05 im Gipfelbereich des Späten- c h e v a et al. 2000, Si e m a n n 1998, Us h e r 1992), sie gundkopfes erheblich, Fangsummen der Arten muss allerdings als Besonderheit gelten (vgl. Te w s Carabus sylvestris, Cychrus attenuatus, Leistus et al. 2004). Als mögliche Gründe dafür sind zum nitidus, Pterostichus burmeisteri und Abax pa einen das Vorhandensein besonderer Strukturen rallelepipedus unterscheiden sich hier um mehr am Grat zu nennen, z.B. die relativ großen Gras als den Faktor 10. Selbst euryöke Arten wie polster, zumeist von Deschampsia, die in den Pterostichus melanarius zeigen kleinräumig Nardeten des Hanges fehlen (vgl. Mo r r i s 2000). auf visuell äußerst ähnlichen Standorten große Des Weiteren dürfte die hohe Produktivität der Dichteunterschiede. Dies belegt, wie kleinräumig Gratstandorte eine Rolle spielen. Hohe Produkti die Veränderungen der Laufkäfergemeinschaften viät erhöht meist die Biodiversität der Konsumen sind, was die Artengruppe für die ökologische ten (resource-productivity-Hypothese; Kr u e s s & Bewertung besonders interessant macht. Auf Ts c h a r n t k e 2002, Si e m a n n 1998). Diese erhöhte der anderen Seite wird aufgrund solcher Unter- Produktivität ist zum einen auf die Eutrophierung schiede klar, wie wichtig eine ausreichende An- durch die Schafläger zurückzuführen, maßgeb- zahl an Vergleichsflächen ist, um die Daten auf lich aber durch die besondere Situation an diesen den einzelnen Standorten besser interpretieren Standorten begründet: Die lange Schneeauflage zu können. mit der verkürzten Vegetationszeit führt zu einer Die Grünlandstandorte des Gebietes unterschei- massiven Humusakkumulation, die auch auf den den sich bezüglich des Artenspektrums je nach unbeweideten Referenzstandorten am Söllereck Lage deutlich. Auf den niedrigen Milchkrautwei- oder Berggächtle festgestellt werden konnte. den, die alle unter 1650 m NN liegen, kommen Diese besondere Situation der Gratlagen, ver- z.B. Loricera pilicornis, Dyschirius globosus bunden mit der hohen Bodenfeuchte entlang und Pterostichus strenuus in hoher Stetigkeit der Ränder von Schneefeldern und dem gerin- vor. Vor allem die erstgenannte Art fällt in den gen Raumwiderstand während der Ausaperung, 94 andrias, 18 (2010) führt zu einer besonders artenreichen Fauna und Waldarten hat: Beweidete Flächen weisen dem- speziellen Zönose auf den Gratlagen (vgl. Hö f e r nach einen höheren Anteil an Waldcarabiden et al. 2010) auf als durch Mahd genutzte (Gr a n d c h a m p et al. In den Wäldern (Fichtenwälder und Grünerlen- 2005). bestände) kommen Leistus nitidus, Nebria ru- Die hohe Frühjahrsaktivität ist für viele Carabi- fescens, O. picea und Notiophilus biguttatus in den typisch. Besonders bei Arten von Offenle- hohen Dichten vor. Die vier bei den Gratstand- bensräumen findet die Fortpflanzung und damit orten genannten Pterostichus-Arten erreichen die Zeit mit höchster Imaginalaktivität im Früh- hier ähnlich hohe Dichten wie am Grat und sind jahr statt (La r s s o n 1939, Thi e l e 1977). In Ge- in den Wäldern viel häufiger als auf den Offen- birgen wird dieses phänologische Muster noch standorten gleicher Höhe (vgl. Tab. 1). Auch deutlicher; die Aktivität konzentriert sich sehr Leistus nitidus und O. picea sind in der monta- stark auf die Zeit nach der Schneeschmelze (De nen Stufe auf die Wälder beschränkt und kom- Zo r d o 1979, La n g 1975). Da die Vegetationsperi- men im Offenland erst ab dem Grat wieder vor. ode recht kurz ist, die Temperaturen aber bereits Andere in der Literatur als stenotope Waldarten nach der Ausaperung hoch sind, beginnen viele genannte Taxa, z.B. Carabus sylvestris, C. au- Arten sofort mit einer starken Aktivität, um den ronitens, Pterostichus unctulatus, P. burmeisteri Fortpflanzungszyklus innerhalb der Vegetations- oder P. pumilio (Ma r g g i 1992, Mü l l e r -Mo t z f e l d periode beenden zu können. Für einige Arten aus 2001, Tu r i n et al. 2003) kommen auf der Alpe dem Untersuchungsgebiet ist auch eine mehr- häufig im Offenland vor bzw. erreichen im Offen- jährige Entwicklung nachgewiesen (De Zo r d o land sogar deutlich höhere Dichten (z.B. Abax 1979, Ge i l e r 1981, Ho u s t o n 1981), wobei gerade parallelepipedus). dann das Erreichen des dritten Larvenstadiums Das Artenspektrum der untersuchten Standorte vor dem Winter als wichtig für eine hohe Über- zeigt, dass eine Trennung in Waldarten und Arten lebensrate eingeschätzt wird (De Zo r d o 1979, des Offenlandes im Gebirge wenig sinnvoll ist. La n g 1975). Einige alpine Arten der Schneetä- Hier sind die Faktoren Mikroklima, Höhenlage, ler sind in ihrer Imaginalaktivität weitgehend auf Exposition und Inklination für Präsenz oder Ab- die Ränder der ausapernden Schneefelder be- senz von Arten entscheidend. Ähnliche Befunde schränkt, wo an Rohbodenstellen relativ starke sind z.B. für Ameisen aus dem Schweizer Jura Erwärmungen möglich sind, die Bodenfeuchte bekannt (Hi g a s hi 1980). Die eigenen Temperatur- hoch ist und zudem die plattgedrückte Vegeta- messungen zeigen dabei, dass in den bewaldeten tion keinen Raumwiderstand bietet. Ein gutes Standorten deutlich niedrigere Temperaturen als Beispiel dafür ist Bembidion bipunctatum nivale auf gleicher Höhe im Offenland herrschen. Der im Untersuchungsgebiet. Diese hochalpine Art Standort in den Grünerlen ist im Sommer deut- ist fast ausschließlich in der ersten Phase der lich kühler als die Gratflächen (Hö f e r & Ha r r y Fallenexposition gefangen worden und konnte 2009). Entsprechend finden viele Arten auf zonal im Juni an den Rändern von Schneefeldern in sehr unterschiedlichen Habitaten geeignete Be- großer Anzahl beobachtet werden. dingungen für die Reproduktion. Ot t e s e n (1996) Eine detaillierte Diskussion der Ergebnisse un- hat für Laufkäfer der alpinen Zone die Boden- serer phänologischen Untersuchungen findet feuchte als Schlüsselfaktor für das Vorkommen sich in Ha r r y et al. (im Druck). Hier wird auch vieler Arten erkannt; es ist davon auszugehen, auf Auswirkungen einer Reduktion der Fangin- dass in den hochmontanen Wäldern ähnlich wie tervalle eingegangen. auf den Gratflächen mit langer Schneeauflage Wie bereits erwähnt, werden die Ergebnisse eine gute Durchfeuchtung des Bodens gesichert zum Einfluß der Beweidung separat in Tiefe ist. Vor diesem Hintergrund ist auch das Auftre- vorgestellt – hier kann lediglich ein kurzes Fazit ten von Pterostichus jurinei, Oreonebria picea wiedergegeben werden. Die intensive und weit- und anderer Arten der Alpe erklärbar: Während gehend unbehirtete Schafbeweidung führte zu sie in den niedrigeren Lagen auf die kühleren einer Verarmung der Laufkäferfauna. Während Waldstandorte konzentriert sind, kommen sie in der sechsjährigen Untersuchungen konnte eine den höheren Lagen im Offenland vor. Erholung der Zönose festgestellt werden, die In den Schweizer Voralpen konnte bereits nach- Artenzahlen auf den einzelnen Flächen nahmen gewiesen werden, dass die Art der Bewirtschaf- zu. Die Nutzungsänderung am Einödsberg ist tung des Grünlands ebenfalls einen Einfluss auf aus carabidologischer Sicht positiv zu bewerten. die Besiedlung der Offenlebensräume durch Während des Untersuchungszeitraumes konnten Ha r r y & Hö f e r : Laufkäfer der Alpe Einödsberg 95 kaum Unterschiede zwischen brachliegenden Literatur und von Rindern beweideten Flächen festgestellt Brandstetter , C. M., Ka pp , A. & Sc h a b e l , F. (1993): werden – die Flächen erholt sich unabhängig Die Laufkäfer von Vorarlberg und Liechtenstein. von der aktuellen Nutzung in ähnlichem Maße. – 1. Aufl., 604 S.; Bürs (Erster Vorarlberger Coleop- Nur bei wenigen Arten gibt es Anzeichen auf terologischer Verein). Da n i e l , K. (1908): Die Cychrini der paläarktischen Re- unterschiedliche Entwicklungen in Abhängigkeit gion. Auszug aus Dr. Hans Roeschke‘s „Monogra- von der Nutzung: die nicht auf der Roten Liste phie der Carabiden-Tribus Cychrini“. (Ann. Mus. nat. geführte Art Trichotichnus laevicollis, eine Indika- Hung. 5., 99-277, tab. 4; 1907.) – Koleopterologische torart der ungenutzten Referenzflächen, nimmt Zeitschrift, 3: 261-294. auf den derzeitigen Weideflächen im Vergleich De Zo r d o , I. (1979): Phänologie von Carabiden im zu den Brachestadien ab. Arten, von denen be- Hochgebirge Tirols (Obergurgl, Österreich). – Ber. kannt ist, dass sie sensibel auf intensive Nutzung nat.-med. Ver. Innsbruck, 66: 73-83. reagieren (z.B. Carabus), entwickeln sich auf den Dr ü c k e r , A., Mü l l e r -Re i c h , K., Sc h m ü s e r , H., Pa h n k e ,K., extensiv durch Rinder beweideten Flächen ähn- He u b e l , K., Gi e n a pp , P., Bo r c h e r d i n g s , R., Nö t z o l d , R., He u b e l , V. & Nö t z o l d , V. (1997): Laufkäfer. – 2. Aufl., lich wie auf den Brachen. Aus carabidologischer 158 S.; Hamburg. Sicht ist die Nutzung durch Rinderbeweidung Fr a n z , H. (1970): Die Nordostalpen im Spiegel ihrer bisher nicht von Nachteil. Landtierwelt. Eine Gebietsmonographie. Band III, Co- Eine starke Veränderung wird lediglich beim Auf- leoptera 1. Teil. – 1. Aufl., 496 S.; Innsbruck (Wagner). kommen von Gehölzen initiiert. Dadurch findet Fr e u d e , H., Ha r d e , K. W. & Lo h s e , G. A. (1976): Die Kä- eine Veränderung der Zönosen statt, besonders fer Mitteleuropas. Band 2, Adephaga 1 – Carabidae. durch Verschwinden von Offenlandarten. Etliche – 1. Aufl., 302 S.; Krefeld (Goecke & Evers). dieser Arten sind naturschutzfachlich wertvoll, Ge i l e r , H. (1981): Zur Entwicklung von Pterostichus z.B. die Vertreter der Gattung Amara. panzeri (Panzer, 1805). – Ber. nat.-med. Ver. Inns- Langfristig werden sich ohne Beweidung und bruck, 68: 125-136. Gesellschaft für Angewandte Carabidologie (2009): damit verbundene Weidepflege auf einem groß- Lebensraumpräferenzen der Laufkäfer Deutsch- en Teil der Weidefläche Gehölze ausbreiten. Die lands. Wissensbasierter Katalog. – Angewandte Ca- Wälder und Gebüsche der hochmontanen und rabidologie, Supplement V. subalpinen Stufe beherbergen zwar ebenfalls ein Gr a n d c h a m p , A. C., Be r g a m i n i , A., St o f e r , S., Ni e m e l a , J., Spektrum Wert gebender Arten. Durch die aktu- Du e l l i , P. & Sc h e i d e g g e r , C. (2005): The influence of elle Nutzung wird aber die Vielfalt an Biotoptypen grassland management on ground beetles (Carabidae, (Wälder, Grünerlengebüsche, verfilztes Grünland Coleoptera) in Swiss montane meadows. – Agriculture mit Weideüberresten bis hin zu an Offenboden Ecosystems & Environment, 110(3-4): 307-317. reichen stark beweideten Teilflächen) und die da- Ha r r y , I., Dr e e s , C., Hö f e r , H. & As s m a n n , T. (im Druck): When to sample in an inaccessible landscape: a mit verbundene Diversität der Laufkäfer erhalten. case study with carabids from the Allgäu (northern Der Erhalt einer artenreichen Kulturlandschaft – Alps) (Coleoptera; Carabidae). – Zookeys. ein Leitbild, das im Tiefland eine gewisse Selbst- Hi g a s hi , S. (1980): Altitudinal change of habitat verständlichkeit hat – ist aus Sicht der Laufkäfer preferene in ants of Swiss Jura. – Low temperature auch für die höheren Lagen der Allgäuer Alpen science, Ser. B., 37: 59. sinnvoll. Hö f e r , H., I. Ha r r y , A. Ha n a k , R. Ur b a n & B. Kr a f t (2008): Die Einödsberg-Alpe – Ein Brennpunkt der Artenviel- falt. – Natur und Museum, 138(9/10): 224-231. Danksagung Hö f e r , H. & Ha r r y , I. (2009): Artenreichtum und Di- Wir danken Fr a n z i s k a Me y e r für die sorgfältige Vorsor- versität der laufaktiven Bodenfauna unter dem Ein- tierung der Fallenfänge. Die intensive Fallenbetreuung fluss von Beweidung auf der Einödsberg-Alpe im war nur dank der Hilfe von St e f a n Fi c h t e l , Er n s t Ga b - Allgäu. – Schlussbericht über die Zoologischen Un- r i e l , Th o m a s Ha r r y , Fl o r i a n Ra u b und Lu d g e r Sc h e u e r - tersuchungen des LBV-Projekts zur Beweidung der m a n n möglich. Ka r s t e n Ha n n i g , Mi c h a e l Br ä u n i c k e , Ge r d Einödsberg-Alpe im Allgäu. 111 S. (Verfügbar als pdf Mü l l e r -Mo t z f e l d (†) und Ma n f r e d Pe r s o h n danken wir unter www. einoedsberg.de). für die Nachbestimmung einzelner Laufkäfer. Wo l f g a n g Hö f e r , H., Ha n a k , A., Ur b a n , R. & Ha r r y , I. (2010): Bio Lo r e n z sei für die Bereitstellung von carabidologischen diversität in der Kulturlandschaft. Das Projekt Ein- Vergleichsdaten aus den Bayerischen Alpen gedankt. ödsberg – Begleituntersuchungen zur geänderten Mi c h a e l -An d r e a s Fr i t z e und Wo l f g a n g Pa i l l danken wir Weidenutzung auf einer Allgäuer Alpe. – Andrias, für die kritische Durchsicht des Manuskripts. Unser be- 18: 9-28. sonderer Dank gilt He l m u t Ra d e c k und seiner Familie, Ho l d h a u s , K. (1954): Die Spuren der Eiszeit in der Tier- die uns gerne als Gast in ihrer Alphütte aufgenommen welt Europas. Innsbruck. – 1. Aufl., 493 S.; Innsbruck (und bisweilen aufgepäppelt) haben. (Wagner). 96 andrias, 18 (2010)

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a) Die Sandlaufkäfe- rart Cicindela campestris wird besonders an sonnenexponierten Standorten gefangen und beobachtet. – Foto: H. Hö f e r .

b) Carabus auronitens ist die am häufigsten gefangene Großlaufkä- fer-Art der Alpe Einöds- berg. – Foto: I. Ha r r y . Tafel 2 andrias, 18 (2010)

a) Carabus sylvestnis gehört ebenso wie C. auronitens zu den in Deutschland besonders geschützten Arten. – Foto: I. Ha r r y .

b) Poecilus versicolor ist in der Ebene eine häufige Art. Auf der Alpe nimmt sie mit zu- nehmender Höhe ab. – Foto: H. Hö f e r .