Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2004 (“2002”), 157: 31-52

Octocorales de la isla de La Blanquilla, Dependencias Federales,

Martín Rada y Luis Ruiz

Resumen. Se realizó un estudio taxonómico de los octocorales presentes en seis estaciones situadas en la isla de La Blanquilla, Dependencias Federales, región nororiental de Venezuela. Se colectaron 58 ejemplares de los cuales se lograron identificar 22 especies pertenecientes a cuatro familias: Plexauridae con 14 especies, Gorgoniidae con cinco, Paramuricidae con dos y Anthothelidae con una. Las especies Hypnogorgia pendula y Swiftia exserta se citan por primera vez para la fauna de Venezuela y Eunicea laciniata, E. fusca, Ctenocella (Ellisella) elongata Ctenocella (Ellisella) barbadensis, Plexaurella fusifera y Diodogorgia nodulifera son citados por primera vez para la isla de La Blanquilla. La ubicación de la isla la coloca en un lugar intermedio en la región del Caribe en cuanto a la diversidad de especies de octocorales, principalmente los hermatípicos; dada su posición geográfica de carácter oceánico, está en un punto donde periódicamente se ve influenciada por los afloramientos y los ríos de la costa norte de América del Sur. El géneroSwiftia , reportado por primera vez para Venezuela, se encuentra en ambas costas de las américas. Éste pertenece al pequeño grupo de géneros que han permanecido relativamente inalterados desde el cierre de la comunicación entre el Atlántico y el Pacífico al unirse Norte y Suramérica. Géneros similares aHypnogorgia de la familia Paramuriceidae que habitan en zonas profundas son probablemente los únicos que poseen una distribución anfi-atlántica.

Palabras clave. Gorgonáceos. Paramuricidae. Anthothelidae. Isla de La Blanquilla. Venezuela.

Octocorallia of the , Dependencias Federales, Venezuela

Abstract. This is a taxonomic study that deals about 58 specimens of octocorallia collected in Isla de La Blanquilla, in the north-eastern region of Venezuela. Four families and 22 species are presented in this work: Plexauridae with 14 species, Gorgoniidae with five, Paramuricidae with two and Anthothelidae with one. Hypnogorgia pendula y Swiftia exserta are reported for the first time in Venezuela: Eunicea laciniata, E. fusca, Ctenocella (Ellisella) Barbadensis, Plexaurella fusifera y Diodogorgia nodulifera are reported for the first time for Isla de La Blanquilla. The island location could influence the octocoral’s species diversity because of its intermediate position in relation to the effect of South American coastal upwelling and rivers. The genus Swiftia occurs on both Atlantic and Pacific coasts of the Americas. This is one of the few genera that have persisted unchanged since the interruption by the Central American Isthmus of communication between Atlantic and Pacific American fauna. Genera like Hypnogorgia of Paramuriceidae that exist in deep-water are probably the truly amphy-Atlantic elements of the West Indian octocoral fauna.

Key words. Gorgonians. Paramuricidae. Anthothelidae. Isla de la Blanquilla. Venezuela. 32 Octocorales de la isla de La Blanquilla, Venezuela

Introducción

El estudio de los octocorales del Caribe no ha correspondido, en intensidad y número de publicaciones, a la riqueza y variedad que estos importantes componentes de las comunidades arrecifales poseen. Aunque en 1860 se publica el primer estudio faunístico de los corales de las Indias Occidentales, donde incluyeron a los octocorales (Duchassaing y Michelotti 1860 en Bayer 1961), no es sino en la década del 60 del siglo pasado cuando se realiza la primera revisión taxonómica exhaustiva de este grupo (Bayer 1961) y sólo en los años 80, se puede encontrar un avance considerable en el número y diversidad de trabajos que se publicaron sobre dicho taxon en esta región del Atlántico (Botero 1987, Dahlgren 1989, Lewis y Von Wallis 1991, Keith 1992, Romero y Rada 1999). Entre los estudios realizados sobre octocorales en zonas específicas del Caribe se destacan los de González (1970) y Rees (1973) en Puerto Rico, Manjarres (1979) en las islas del Rosario en Colombia y Tortora y Keith (1980) en las islas y SO de Honduras. En el área de la ecología, están los trabajos de Goldberg (1973) en la Florida y Yoshioka y Yoshioka (1987) en Puerto Rico. Entre los trabajos de zonación están los de Botero (1987) en el área de Santa Marta y P. N. Tayrona, costa del caribe colombiano, Wheaton (1987) en el sur de La Florida, Dahlgren (1989) en Yucatán, Wedler y Álvarez (1989) en La bahía de Nenguange en Colombia, Ramsaroop (1990) en Trinidad y Tobago, García-Parrado y Alcolado (1996a y b, 1998) en Cuba y la extensa revisión de los corales de Venezuela por Ramírez (2001). En Venezuela se han citado de 47 (Losada y Pauls 2000) a 53 (Ramírez 2001) especies de octocorales. Según Losada y Pauls (2000), de las 47 especies citadas 43 son gorgonáceos (6 familias y 16 géneros), dos son telestáceos (1 familia, 1 género) y dos son pennatuláceos (1 familia, 1 género). La revisión más reciente Ramírez (2001) ubica 51 de las 53 especies citadas por él, como alcionáceos (6 familias y 19 géneros) y dos como pennatuláceos (2 familias y 2 géneros). Dentro de los estudios realizados en el país sobre esta fauna se pueden señalar el realizado por Álvarez (1981) sobre factores de mortalidad de los octocorales del P. N. Morrocoy, Estado , el de Fuenmayor (1983) en el P. N. Morrocoy y La Schiazza (1985) en el P. N. Archipiélago de Los Roques, ambos sobre morfología funcional, crecimiento y distribución de octocorales. Álvarez (1981) y Díaz (1983) estudian diversos parámetros comunitarios de los gorgonáceos en un bajo cercano a cayo Sombrero en el P. N. Morrocoy. Márquez et al. (1997) reportan la distribución batimétrica de 26 especies de gorgonáceos en isla Alcatraz, en el P. N. San Esteban, Estado . Rada (1997) reporta la distribución, talla y densidad de dos especies de octocorales en un bajo cercano a cayo Sombrero, en el P. N. Morrocoy y Rada y Losada (1998) estudiaron la relación simbiótica entre un alga filamentosa y dos especies de gorgonáceos en el P. N. Morrocoy. En relación a los trabajos realizados con octocorales de la región oriental de Venezuela cabe destacar entre los pioneros el publicado por Deichmann (1936 en Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 157 33

Bayer 1961), donde relata la recolección e identificación de octocorales específi- camente en Cumaná. Bayer (1961) señala una para el puerto de Guanta y una para el puerto de Cumaná. González (1972) identifica diez especies para el golfo de Cariaco. Para la zona insular del oriente del país destaca el trabajo de Stiasny (1941), como uno de los primeros estudios taxonómicos sobre octocorales, identificando siete especies para las islas de La Blanquilla y de Los Frailes, seguido por el de Rodríguez (1959), quien señala tres especies para la isla de Cubagua y una para la laguna de Las Marites, isla de Margarita. Igualmente para Margarita, González (1970) indica 12 especies de octocorales. Ramírez y González (1974) indican la presencia de 11 especies para la isla de Coche. Ramírez (1978) realiza una caracterización general de las comunidades coralinas, incluyendo los octocorales, presentes en la isla de Cubagua. En un estudio realizado en los islotes Caribe y Los Lobos, adyacentes al morro de Chacopata, Estado , Ramírez (1997) encontró 18 especies de octocorales. El objetivo del presente estudio es identificar los octocorales colectados en la isla de La Blanquilla por La Estación de Investigaciones Marinas de Margarita (EDIMAR) de La Fundación La Salle de Ciencias Naturales, obtenidos durante una serie de visitas a la isla entre 1983 y 1996.

Materiales y Métodos

El presente estudio fue realizado en las aguas de la isla de La Blanquilla, localizada a unos 150 km de tierra firme, al NO de la isla de Margarita y situada a los 11°50’- 64°37’. Tiene una superficie aproximada de 52,5 km2 lo cual la ubica como tercera en tamaño dentro de las islas venezolanas, después de Margarita y La Tortuga (Vila 1967, Mosquera 1991). A lo largo de la franja costera de la isla se ubicaron seis estaciones, seleccionadas según la abundancia de octocorales y las facilidades de acceso. Las estaciones seleccionadas fueron: Punta Langosta (Estación 1), El Falucho (Estación 2), Tres Playas (Estación 3), El Yaque (Estación 4), La Muerta (Estación 5), y Ño Martín (Estación 6), según la figura 1. En cada estación se realizaron inmersiones con equipo SCUBA para la colección de ejemplares de octocorales en diferentes campañas realizadas en la isla desde 1983 a 1996. Después de registrar las diferentes características de la colonia y el sustrato donde fue encontrada, se procedió a fotografiarla con una cámara Nikonos-V, con un lente convencional W-Nikkor 35mm f/2.5 y un flash Nikonos SB-103, para lo cual se usó película Ektacrome 100, diapositiva. Estas fotografías se utilizaron como parte de la información analizada en el proceso de identificación de los ejemplares. Se tomaron además, fotografías en blanco y negro de los octocorales preservados en seco y fotografías de las espículas o escleritos representativas de cada especie con ayuda de un fotomicroscopio Zeiss. Los ejemplares se preservaron tanto en seco como en húmedo. En la preservación de los ejemplares y preparación de las espículas se siguió la técnica descrita por Bayer 34 Octocorales de la isla de La Blanquilla, Venezuela

(1961). Los ejemplares se identificaron con ayuda de las claves taxonómicas de Bayer (1961, 1981). Los ejemplares preservados en húmedo y en seco se depositaron en la colección del Museo Oceanológico Hermano Benigno Román (MOBR) en Punta de Piedras, perteneciente a la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita (EDIMAR), de la Fundación La Salle; catalogado como MOBR I- # .

Figura 1. Ubicación de las estaciones de muestreo en el área de estudio. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 157 35

Resultados

En las cinco estaciones visitadas se colectaron 58 ejemplares, de los cuales 25 se preservaron en seco y 33 en húmedo. Se identificaron 22 especies en total, pertene- cientes a 12 géneros y a cuatro familias: Anthothelidae, Plexauridae, Gorgoniidae y Paramuriceidae. La ubicación taxonómica de las muestras colectadas se describe a continuación.

Subclase Octocorallia Haeckel, 1866 Orden Gorgonacea Lamouroux, 1816 Suborden Holaxonia Studer, 1887 Familia Plexauridae Gray, 1859 Género Plexaura Lamouroux, 1812

Plexaura flexuosa Lamouroux, 1821 Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-019; MOBR I-058); La Muerta (Estación 5, MOBR I-020 a y b).

Descripción. Colonia en forma de candelabro que se ramifica a partir de una base y se extiende en un solo plano. Las aberturas por donde se proyectan los pólipos presentan un labio inferior bastante reducido o ausente en algunos ejemplares. De tamaño medio (31 cm de altura promedio). Su color es beige claro en el campo, crema en seco y gris claro en húmedo; al estar relajada con sus pólipos expandidos tiene un color pardo oscuro a verde oliva con una textura aterciopelada.

Profundidades. 1,5-8,0 m.

Sustrato. Rocas y corales pétreos.

Plexaura homomalla (Eper, 1792) Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-018 a y b; MOBR I-051; MOBR I- 062).

Descripción. Colonia de forma arbustiva con numerosas ramificaciones dicotómicas y de tamaño mediano (60 cm de altura promedio), cuyas ramas terminales tienen un diámetro promedio de 3,5 mm. Los cálices no se proyectan, pero presentan una abertura levemente anillada. Tanto en el campo como preservada en alcohol la colonia presenta un color negro, en seco tiende a adquirir una coloración marrón obscura.

Profundidades: 6-12 m.

Sustrato: rocoso. 36 Octocorales de la isla de La Blanquilla, Venezuela

Plexaura homomalla (Esper, 1792) forma kükenthali Moser, 1921

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-021; MOBR I-053).

Descripción. Colonia de forma arbustiva con ramas más delgadas (menor de 3 mm de diámetro) y más alargadas (hasta 12 cm de largo) que las de la forma típica. Los cálices no se proyectan. La coloración es muy similar a la de la forma típica. A nivel de los escleritos o espículas, esta forma no presenta la abundancia de escleritos tipo “clubs” grandes y muy lacinados que se evidencian en la forma típica.

Profundidades. 5-10 m. Sustrato. Rocoso y corales pétreos.

Género Pseudoplexaura Wright y Studer, 1889

Pseudoplexaura flagellosa Houttuyn, 1772

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-023 a y b). Descripción. Colonia con ramificaciones dicotómicas que crecen produciendo ramas considerablemente largas, con una altura total de 61 cm y un diámetro de 3 mm en las ramas terminales. Los pólipos no poseen cálices prominentes lo que le confiere a sus aberturas la forma de poros distribuidos irregularmente a todo lo largo de la colonia. Colonias de color gris pálido en húmedo y amarillento en seco. Profundidades. 2-8 m. Sustrato. Duro, conglomerado de roca coralina y conchas de moluscos.

Pseudoplexaura porosa Houttuyn, 1772

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-022; MOBR I-055).

Descripción. Colonia de 62 cm de altura promedio con ramas considerablemente largas que crecen dicotómicamente con un diámetro en su parte terminal entre 3 y 3,5 mm. Los cálices no se proyectan de la superficie de la colonia y las aberturas caliculares son grandes y espaciadas. La colonia posee un color marrón claro a gris.

Profundidades. 3-12 m.

Sustrato. Fondo coralino y rocoso. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 157 37

Género Plexaurella Kolliker, 1865 Plexaurella nutans (Duchassaing y Michelotti, 1860)

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-091 a y b); Pta. Langosta (Estación 1, MOBR I-068).

Descripción. Colonia de crecimiento arbustivo, con escasas ramas que suelen ser muy gruesas con un diámetro aproximado entre 1,5 y 2,0 cm. Las aperturas caliculares se encuentran muy separadas entre sí y los cálices aunque no son prominentes presen- tan cierta elevación respecto a la superficie de la colonia. La altura promedio de la colonia es de 42 cm. Color gris obscuro a marrón en alcohol.

Profundidades. 6-9 m.

Sustrato. Coralino cubierto de algas.

Plexaurella fusifera Kunze, 1916

Localidades. Tres Playas (Estación 3, MOBR I-098).

Descripción. Colonia de color marrón claro con ramificaciones dicotómicas. Ramas terminales parecidas a las de Plexaurella nutans pero mucho más delgadas, con un diámetro entre 9 y 10 mm. Los cálices se encuentran bien separados y presentan una abertura calicular levemente levantada de la superficie de la colonia formando una especie de anillo. La altura de la colonia es de 34 cm.

Profundidades. Encontrada a 40 m de profundidad.

Sustrato. Creciendo sobre fondo rocoso rodeado de sedimento muy fino.

Género Eunicea Lamouroux, 1816 Subgénero Euniceopsis Verrill

Eunicea (Euniceopsis) tourneforti Milne Edwards y Haime, 1857

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-061), La Muerta (Estación 5, MOBR I-184).

Descripción. colonias de mediano tamaño (19 cm de altura promedio) que se pro- yecta desde una base y se ramifica en forma de candelabro en un solo plano. Sus ramas son rígidas con un diámetro entre 7 y 12 mm. Posee cálices que se proyectan considerablemente con un labio inferior que se curva hacia arriba. Es de color gris oscuro . 38 Octocorales de la isla de La Blanquilla, Venezuela

Profundidades. 4-12 m.

Sustrato. Sobre rocas de origen coralino.

Eunicea (Euniceopsis) calyculata (Ellis y Solander, 1786)

Localidades. Tres Playas (Estación 3, MOBR I-087).

Descripción. Colonia que se extiende desde la base con ramas largas poco divididas y más delgadas que en la forma típica o denominada forma calyculata (diámetro de las ramas terminales entre 4 y 5 mm). Altura de la colonia 21 cm. Los cálices son cortos y no poseen labios inferiores proyectados. La colonia preservada en seco posee un color marrón claro a crema.

Profundidades. 4-10 m.

Sustrato. Sobre rocas.

Eunicea (Euniceopsis) laciniata Duchassaing y Michelotti, 1860

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-096); Playa La Muerta (Estación 5, MOBR I-189).

Descripción. Ejemplares de forma arbustiva con una altura promedio de 26 cm. Ramas relativamente gruesas con un diámetro entre 1,0 y 1,4 cm. Los bordes de la apertura del cáliz poseen ocho lóbulos bien definidos. El lóbulo inferior se levanta en forma de labio prominente. La colonia en seco posee un color marrón obscuro.

Profundidades. 6-13 m.

Sustrato. Fondo coralino.

Eunicea (Euniceopsis) fusca Duchassaing y Michelotti, 1860

Localidades. Punta Langosta (Estación 1, MOBR I-183).

Descripción. Colonia arbustiva de pequeño tamaño (10 cm de altura) de ramas delgadas y cortas (0,3-0,4 cm de diámetro en ramas terminales). La apertura del cáliz presenta una prominencia continua en forma de anillo que se levanta ligeramente sobre la capa externa de la colonia. El color del ejemplar en seco es gris obscuro.

Profundidades. 3 m.

Sustrato. fondo coralino. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 157 39

Eunicea (Euniceopsis) clavigera Bayer, 1961 Figura 2 a-i

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-045 a y b).

Descripción. Colonias de forma arbustiva de 28 cm de altura promedio cuyas ramas son largas y de un diámetro entre 5 y 7 mm a nivel terminal (Figura 2a). Los cálices se distribuyen uniformemente a través de toda la colonia manteniéndose ligeramente separados entre sí y mostrando una abertura medianamente pronunciada (Figura 2b).

Figura 2. a) colonia de Eunicea (Euniceopsis) clavigera, b) detalle de los cálices, ejemplar preservado en seco (MOBR I-045), c-i) escleritos de E. (Eunicepsis) clavigera: c) escleritos de la capa externa (0,06 mm), d) bastones del antocodio (0,01 mm), e-f) espinas de la capa media (0,5 mm), g-i) Antorchas de la capa externa (0,09 mm). 40 Octocorales de la isla de La Blanquilla, Venezuela

Profundidades. 7 m.

Sustrato. Fondo coralino.

Subgénero Eunicea s.s. Eunicea (Eunicea) mammosa Lamouroux, 1816

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-059; MOBR I-063). Descripción. Colonias con forma arbustiva de 25 cm de altura promedio y con ramas bien separadas entre sí creciendo casi en un solo plano, cuyo diámetro se encuentra entre 4 y 5 mm. Los cálices se proyectan mostrando un labio inferior agudo y claramente erguido. La colonia presenta un color marrón claro en seco.

Profundidades. 7-10 m.

Sustrato. Rocoso.

Género Muricea Muricea elongata Lamouroux, 1821

Localidades. Tres Playas (Estación 3, MOBR I-092). Descripción. Colonia con una altura de 19 cm y un diámetro de sus ramas terminales de 1 a 1,5 mm. La ramificación de la colonia es dicotómica y su arreglo no se mantiene en un solo plano. Los cálices están muy cercanos entre sí y se dirigen hacia arriba terminando en una punta afilada.

Profundidades. 12 m.

Sustrato. Fondo coralino.

Familia Gorgoniidae Lamouroux, 1812 Género Pseudopterogorgia Kükenthal, 1919 Pseudopterogorgia americana (Gmelin, 1791)

Localidad. El Falucho (Estación 2, MOBR I-024; MOBR I-056). Descripción. Colonia que crece en forma pinnada con una altura promedio de 62 cm, extendiéndose desde su base con ramas flexibles similares a plumas que tienen un diámetro de 3 a 6 mm en su región terminal. De color amarillo ocre. La colonia pre- senta una gran cantidad de mucus externo que puede ser notado al tacto.

Profundidades. 3-7 m. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 157 41

Sustrato. Sobre rocas de origen coralino.

Género Gorgonia Linnaeus, 1758 Gorgonia ventalina Linnaeus, 1758

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-032); Tres Playas (Estación 3, MOBR I-485, El Yaque (Estación 4, MOBR I-158); Ño Martín (Estación 6, MOBR I-159).

Descripción. Gorgónido que crece en forma de abanico en un solo plano. La reticulación o entramado forma una malla relativamente simétrica. La altura prome- dio es de 53 cm. Color amarillo ocre.

Profundidades. 1,5-6 m.

Sustrato. Rocas de origen coralino.

Género Lophogorgia Milne y Edwards Haime, 1857 Lophogorgia sp.

Localidades. Punta Langosta (Estación 1, MOBR I-181); El Falucho (Estación 2, MOBR I-064); El Yaque (Estación 4, MOBR I-082); La Muerta (Estación 5, MOBR I-191).

Descripción. Colonias que presentan tamaño medio a pequeño con una altura promedio de 16 cm. Ramas pinnadas en diferentes planos de color amarillo. Cálices en filas alineadas hacia los bordes de las ramas, presentando una coloración violeta cuando se preservan en húmedo. Las ramas terminales tienen un diámetro de 1-4 mm.

Profundidades. 0,5-3 m.

Sustrato. Fondo coralino.

Familia Ellisellidae Gray, 1859 Género Ctenocella Valenciennes, 1855 Subgénero Ellisella (Gray, 1858) Ctenocella (Ellisella) elongata (Pallas, 1766)

Localidades. Punta Langosta (Estación 1, MOBR I-039). Descripción. Colonia en forma de látigo (Figura 3a) con un solo eje de 80 cm de largo y 1,5 mm de diámetro en su sección terminal. Preservada en húmedo posee un color anaranjado y los cálices son un poco mas claros que los de E. barbadensis y se proyectan hacia arriba (Figura 3b). La colonia es muy flexible. 42 Octocorales de la isla de La Blanquilla, Venezuela

Profundidades. 47 m. Sustrato. Fondo rocoso.

Ctenocella (Ellisella) barbadensis (Duchassaing y Michelotti, 1864) Figura a-g

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-067; MOBR I-076); Tres Playas (Estación 3, MOBR I-168); Ño Martín (Estación 6, MOBR I-089). Descripción. Colonia de tamaño considerable (86 cm de altura promedio), con ramas muy largas pero en escaso número con un diámetro entre 1-1,5 mm. La colonia crece

Figura 3. a) colonia de Ctenocella (Ellisella) elongata, b) detalle de los cálices, ejemplar preservado en húmedo (MOBR, I-039), c-g) escleritos de C. (Ellisella) elongata: c-f) escleritos de la capa externa (0,07 mm), g) escleritos de doble cabeza (0,07). Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 157 43

en forma de flagelo con una coloración rojo ladrillo a naranja. Los cálices son prominentes y se desarrollan hacia arriba con una disposición biserial. Profundidades. Entre 28-60 m. Sustrato. Fondo rocoso.

Familia Anthothelidae Broch, 1916 Género Diodogorgia Kükenthal, 1919 Diodogorgia nodulifera (Hargitt, 1901)

Localidades. Punta Langosta (Estación 1, MOBR I-190). Descripción. Colonia rígida de ramificación arbustiva, de 11 cm de alto y de color rojo intenso. El eje está constituido por escleritos no fusionados entre sí. Las ramas terminales presentan un diámetro de 5 mm. Pólipos translúcidos y retráctiles. Profundidades. 1,5-2,5m. Sustrato. Coralino.

Familia Paramuriceidae Bayer, 1956 Género Hypnogorgia Duchassaing y Michelotti, 1864 Hypnogorgia pendula Duchassaing y Michelotti, 1864 Figura 4a-h Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-066; MOBR I-095).

Descripción. colonia arbustiva que crece principalmente en un solo plano con una altura promedio de 27 cm. La colonia se ramifica de forma alternada, presentando algunas uniones entre sí (ramas anastomosadas) y con un diámetro terminal entre 1,1- 1,2 mm. A lo largo de toda la corteza de la colonia en seco se hace evidente la presencia de grandes y numerosos escleritos adosados de manera paralela al eje (Figura 4b). Dichos escleritos incrementan de tamaño al ir de las ramas al eje central donde pueden alcanzar los 4,9 mm de largo y 0,5 mm de diámetro mayor. En general los escleritos predominantes son las espinas (Figura 4 g-h) de gran tamaño, seguidos por bastones rectos (Figura 4e) y curvos (Figura 4f) que sólo se encuentran en el “collarete” y en los tentáculos de los pólipos respectivamente. Los cálices permanecen proyectados a lo largo de toda la colonia con escleritos prominentes formando un arco. En seco la colonia es muy frágil y quebradiza presentando un color marrón obscuro. En vivo la colonia presenta un color amarillo ocre o anaranjado.

Profundidades. 50-60 m.

Sustrato. rocoso. 44 Octocorales de la isla de La Blanquilla, Venezuela

Género Swiftia Duchassaing y Michelotti, 1864 Swiftia exserta (Ellis y Solander, 1786) Figura 5a-h

Localidades. El Falucho (Estación 2, MOBR I-065).

Descripción. Colonia ramificada en un solo plano con una altura promedio de 22 cm. Con ramas más largas y separadas que en el género Hypnogorgia. La apariencia externa de la colonia le proporciona un aspecto de cuerpo mullido y esponjoso; sin

Figura 4. a) colonia de Hypnogorgia pendula, ejemplar preservado en seco y húmedo (MOBR I- 095, MOBR I-066), b) detalle de la colonia, c-h) escleritos de H. pendula: c y d) bastones del antocodio (0,07 a 0,08 mm), e) espina de la capa externa (2,1 mm), f) esclerito de la corona (0,3 mm), g-h) escleritos de la capa externa (2,18 mm a 5 mm). Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 157 45

espículas externas visibles como sí ocurre en el caso del género anterior. Los cálices se destacan como receptáculos amplios y más altos que el diámetro de las ramas terminales (1-1,2 mm) (Figura 5b). En seco la colonia es de color blanquecino, en húmedo su coloración es crema y en vivo presenta un color rojo ladrillo.

Profundidades: 53 m. Sustrato: fondo rocoso.

Figura 5. a) Colonia de Swiftia exserta, ejemplar preservado en húmedo (MOBR I-065), b) detalle de los cálices, c-h) escleritos de S. Exserta: c y e) escleritos de la capa interna (B: 0,05 mm, d: 0,15 mm), d) escleritos de la capa externa (0,07 mm), f-h) espinas de la capa interna (0,6- 0,8 mm). 46 Octocorales de la isla de La Blanquilla, Venezuela

Discusión

Las estaciones donde se colectó el mayor número de ejemplares fueron El Falucho (Estación 2), con 16 especies, y Tres Playas (Estación 3) con cinco. Estas estaciones se encuentran ubicadas en las bahías más resguardadas y de mayores dimensiones de la isla, lo que podría minimizar el efecto de la turbidez estacional del agua y en menor grado de importancia, las bajas temperaturas sobre la supervivencia y riqueza de especies de octocorales. De hecho, las condiciones del agua en dichas estaciones suelen ser descritas como de considerable transparencia, calma general, poco oleaje y escasa presencia de corrientes superficiales o submarinas debido posiblemente a su ubicación al sotavento de la isla en relación a los vientos alisios del este y su carácter de bahías protegidas (Varela y Cárdenas 1984, Mosquera 1991). La disminución en la penetración de luz así como las bajas temperaturas, son factores que pueden afectar el desarrollo de octocorales hermatípicos debido a la estre- cha relación que éstos mantienen con sus algas simbióticas las zooxantelas (Muscatine et al. 1981, Dai 1991, Rodríguez 1994), pudiendo así disminuir la diversidad de especies que lograrían subsistir en localidades con estas condiciones; esto podría explicar el mayor número de especies de octocorales encontrados en este trabajo en las estaciones con aguas que presentan mayor transparencia y temperatura, donde además se realizó el mayor esfuerzo de colecta debido a que tales condiciones permiten un trabajo más eficiente. En la totalidad de las estaciones visitadas los ejemplares colectados se encontraban sobre substratos sólidos y consolidados, formados por rocas principalmente de origen calcáreo y restos de esqueletos coralinos. La mayoría de los gorgonáceos, al igual que los corales escleractínidos, requieren de fondos duros consolidados para el asenta- miento de sus larvas (Dodge y Brass 1984, Wahle 1985, Paterson 1991). La especie presente en el mayor número de estaciones fue Gorgonia ventalina, la cual estuvo en cuatro de las seis estaciones visitadas (2, 3, 4 y 6) creciendo en todas ellas sobre rocas de origen coralino. En la estación 2, El Falucho, se colectaron ejemplares pertenecientes a los géneros Hypnogorgia (MOBR I-066; MOBR I-095) y Swiftia (MOBR I-065) ambos de Duchassaing y Michelotti, 1864. Estos géneros de la familia Paramuriceidae Bayer 1956, no habían sido citados previamente para la fauna venezolana, debido posiblemente a que se desarrollan a profundidades casi límites dentro del intervalo de profundidad habitual para el buceo autónomo sin mezcla de gases; en este caso los ejemplares fueron encontrados a profundidades mayores de 50 m. La totalidad de las especies identificadas como Paramuriceidae (41 especies) en las Indias Occidentales se han encontrado por debajo de los 50 m de profundidad (Bayer 1961). En relación a Swiftia, cabe la pena señalar que su distribución es anfi-americana, es decir es uno de los géneros que se encuentran en ambas costas de las américas. Este género pertenece al pequeño grupo de táxones que han permanecido relativamente inalterados desde el cierre de la comunicación entre el Atlántico y el Pacífico al unirse Norte y Suramérica (Deichmann 1936). Esta fauna de octocorales está compuesta por Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 157 47

cuatro géneros presentes en aguas someras de ambas costas del continente; sin embargo se desconoce el número de géneros presentes en aguas profundas y se carece de información sobre la costa del pacífico americano (Bayer 1981). La especie tipo de este género es Swiftia exserta, la cual fue descrita por Ellis y Solander en 1786 como Gorgonia exerta y reubicada en un nuevo género Swiftia por Duchassaing y Michelotti en 1860; Verrill la renombra como Thesea gemmata en 1869, pero finalmente Deichmann (1936) reconfirma su ubicación como Swiftia exserta en su extensa e invaluable obra sobre los alcionarios de la parte oeste del océano Atlántico. Continuando con la descripción de la ubicación geográfica de los dos géneros reportados por primera vez en aguas venezolanas cabe señalar que existen ciertas evidencias de su distribución anfi-atlántica, es decir que se encuentran presentes en ambos lados del Atlántico. Hay descripciones de varios géneros de la familia a la cual pertenecen Swiftia e Hypnogorgia (Paramuriceidae) que los ubican en ambos lados del océano Atlántico (Deichmann 1936). Al parecer los únicos elementos verdaderamente anfi-atlánticos existen solamente en zonas profundas, ya que muy pocos géneros están distribuidos de manera continua en zonas someras de ambas regiones y se tienen dudas considerables de su posición taxonómica real (Bayer 1981). Por otro lado, la isla de La Blanquilla parece encontrarse en un punto intermedio de diversidad de especies de octocorales, debido posiblemente a su posición igualmente intermedia en relación a la influencia de los principales afloramientos de aguas frías del Caribe Sur y al efecto de los ríos del norte de Suramérica. Estos factores generan directa o indirectamente cambios en las condiciones físico-químicas del agua tales como una menor trasparencia, debido principalmente al aumento de biomasa del plancton y la materia orgánica con color disuelta en el agua, los cuales absorben intensamente la luz (Müller-Karger 1989). En este sentido la isla se encuentra alejada de la plataforma continental y por tanto sobre ella actúan aguas oceánicas caribeñas, pero está lo suficientemente cerca para que se vea afectada por la dispersión de aguas frías de la surgencia y las aguas de mezcla que provienen de la descarga del Orinoco; estos efectos ocurren de forma alterna: “océano-surgencia-océano-río-océano” (Müller-Karger y Varela 1990). Si se le compara con localidades cercanas a la zona de afloramiento del oriente de Venezuela se observa que La Blanquilla posee más especies de octocorales (ver Tabla 1). De igual forma al alejarse de la influencia de estos afloramientos aparece un mayor número de especies de octocorales en distintas localidades del Caribe (Smith y Ogden 1993). Comunidades coralinas que se desarrollan bajo la influencia de afloramientos tienden a ser dominadas principalmente por macroalgas y esponjas, igualmente es posible encontrar en ellas una abundancia media de octocorales y una escasez de corales hermatípicos; allí la competencia por el espacio se incrementa generando condiciones atípicas si se les compara con comunidades que se desarrollan en ausencia de afloramientos (Wanders 1977, Hallock et al. 1993). Los afloramientos generan una considerable turbidez de las aguas y una marcada fluctuación en las variables físico- 48 Octocorales de la isla de La Blanquilla, Venezuela

químicas en las mismas, lo que aunado a una riqueza reducida de especies de corales hermatípicos podría influir en la disminución de ambientes propicios para el desarrollo de una mayor diversidad de octocorales en las zonas más afectadas por dichos afloramientos (Romero y Rada 1999). No es aventurado hipotetizar entonces, sobre la posibilidad que la ubicación geográfica de La Blanquilla la coloque en un lugar intermedio en cuanto a la diversidad de especies de octocorales, principalmente los hermatípicos, dado que ocupa un punto medio con relación a la influencia de afloramientos y ríos provenientes de la costa norte de América del Sur.

Tabla 1. Número de especies de octocorales en diferentes localidades del oriente de Venezuela y del Caribe.

Localidad Nº de Especies Autor / Año

Golfo de Cariaco, Venezuela 10 González, P. 1972 Isla de Coche, Venezuela 11 Ramírez, P. y P. González, 1970 Isla de Margarita, Venezuela 12 González, P. 1970 Isla de Margarita, Venezuela 15 Romero, N y M. Rada, 1999 Isla de Cubagua, Venezuela 16 Ramírez-Villarroel, 1978. Islotes Caribe y Lobos, Venezuela 18 Ramírez-Villarroel, 1978. Belize 36 “Musik, 1982; Lasker et al., 1983” (ambos citados por Dahlgren, E. J. 1989) Santa Marta, Colombia 39 Botero, L. 1987 Yucatán, México 39 Jordan, E. y J. Dalhgren, 1979 Jamaica 40 Dahlgren, E. J. 1989 Sudeste de Florida, EE UU 48 Wheaton, J. L. 1987 Puerto Rico 50 Rees, J. T. 1973 Cuba 74 García-Parrado, P y P. Alcolado, 1996

En Trinidad, Ramsaroop (1990) encontró una baja diversidad relativa de octocorales (32 especies) atribuyendo este fenómeno a las fluctuaciones estacionales de salinidad y altos niveles de turbidez, nutrientes y plancton asociados con la influencia de los ríos que provienen de esa zona de la costa suramericana, principalmente del Orinoco. Estas condiciones generan una disminución en la penetración de la luz confinando a los octocorales hermatípicos a vivir en una zona reducida y de alto estrés. De este modo, solo aquellas especies que logran tolerar estas condiciones son capaces de desarrollarse allí, incrementando aun más la competencia en una franja hermatípica relativamente pequeña, lo que podría explicar en parte, la escasez en especies hermatípicas de esa isla. De los trabajos realizados en La Blanquilla sólo los trabajos de grado de Mosquera (1991) y Figueroa (1991citado por Mosquera 1991) presentan información detallada sobre la diversidad de octocorales en una localidad de la isla; sin embargo esta información no fue publicada. En estos trabajos se reportan 27 especies de octocorales en dos localidades que fueron visitadas a lo largo de un año: las bahías de El Falucho y Ño-Martín. De las 22 especies identificadas en el presente estudio ocho no son Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 157 49

señaladas por Mosquera (1991) ni por Figueroa (1991 citado por Mosquera 1991), estas especies son: Ctenocella (Ellisella) elongata, C. (Ellisella) barbadensis, Eunicea laciniata, E. fusca, Plexaurella fusifera, Diodogorgia nodulifera, Hypnogorgia pendula y Swiftia exserta. Por otra parte, estos autores encontraron 15 especies no reportadas en el presente estudio, las cuales fueron: Pseudoplexaura wagenaari, P. crucis, Plexaurella grisea, Muricea laxa, M. pinnata, Muriceopsis flavida, M. sulphurea, Eunicea succinea, E. laxispica, Pterogorgia citrina, Pseudoterogorgia acerosa, P. rigida, P. hystrix, Gorgonia flabellum e Icyligorgia schraami. Para tener una mejor imagen de la diversidad y composición de la fauna de octocorales presentes en la isla de La Blanquilla es necesario incrementar los esfuerzos de muestreo en la zona noreste de la misma, donde la ausencia de playas, existencia de severas condiciones de oleaje y dificultad de acceso por tierra han imposibilitado la colecta sistemática de ejemplares de este taxon.

Agradecimientos. Las campañas a La Blanquilla fueron financiadas por la Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Queremos expresar nuestro agradecimiento al profesor Ramón Varela quien organizó y dirigió la serie de salidas a La Blanquilla de los años 1983 a 1987; a Marisela Senior quien colectó y catalogó el material de octocorales para el Museo Oceanológico Hermano Benigno Román (MOBR) de EDIMAR; a Julio Ayuso quien coordinó los muestreos con SCUBA; al personal de EDIMAR y alumnos del IUTEMAR quienes colaboraron en el intenso sondeo realizado en la isla; a Juan Cárdenas por su colaboración en la colecta de ejemplares. Este trabajo corresponde a la contribución N° 293 de la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita (EDIMAR). Fundación La Salle de Ciencias Naturales.

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Recibido: 26 octubre 2001 Aceptado: 04 marzo 2003

Martín Rada y Luis Ruiz

Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Estación de Investigaciones Marinas de Margarita, EDIMAR. Venezuela. [email protected]