Pagellus Acarne (Risso, 1827) Pêché Dans La Baie D’Oran

Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie

Département de Biologie

Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (L.R.S.E)

Thèse présentée pour l’obtention du grade de

Docteur en Sciences de l’Environnement

Option: Gestion halieutique

Thèse de Doctorat

Thème: BiologieSoutenue etle : dynamique / / de la population du pageot argenté Pagellus acarne (Risso, 1827) pêché dans la baie d’Oran

Par : Mr BENSAHLA TALET Lotfi

Soutenue publiquement le : Jeudi 16/01/2014.

Devant les membres du jury :

Président Mr ABI-AYAD S.M.E.A. Professeur. Université d’Oran Examinateur Mr KERFOUF A. Professeur. Université de S. Bel Abbés Examinateur Mr MEZALI K. Maitre de conférences A. Université de Mostaganem Examinateur Mme SOUALILI D.L Maitre de conférences A. Université de Mostaganem Rapporteur Mr BOUTIBA Z. Professeur. Université d’Oran Co rapporteur Mr BENSAHLA TALET A. Professeur. Université d’Oran

ﺑﺴﻢ ﷲ ﺍﻟﺮﺣﻤﺎﻥ ﺍﻟﺮﺣﻴﻢ

Je dédie ce travail

mes grands-parents que Dieu les accueille dans son vaste paradis

mes parents qui ont fait de moi ce que je suis et ce que je serais incha Allah

mes beaux parents, « el hadja » et toute la famille Medebber

mes frères, mes beaux frères et belles sœurs À mes oncles, tantes et les familles : Bensahla Talet et Ourrad ma douce épouse Wassifa et mon trésor précieux Marwa Nouha et Bouchra Meriem

Vous tous Merci.

Remerciements

Je commencerai par remercier mon directeur de thèse Pr. Boutiba Z qui m’a donné les bases et le goût de l’écologie marine en me suivant de prés lors de la préparation de mes diplômes : ma licence, mon Magister et encore en Doctorat, j’espère avoir été digne de la confiance qu’il m’a accordée et que ce travail est finalement à la hauteur de ses espérances. Je le remercie pour son humanisme et ses encouragements qui m’ont fait avancer au cours de ce travail, ainsi que pour les corrections de ce manuscrit.

Je remercie sincèrement mon père Pr. Bensahla Talet A Doyen de la Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Co-encadreur de ma thèse qui m’a toujours soutenu, conseillé et guidé et surtout qui m’a ouvert les yeux sur le milieu marin en m’initiant dés mon jeune âge, car tout ce que j’ai acquis dans le domaine de l’ichtyologie c’est grâce à lui, qu’il trouve dans ce modeste travail l’expression de mon indéfectible respect.

Je remercierai chaleureusement le Pr. Abi Ayad S.M.E.A Directeur du Laboratoire d’aquaculture et bioremédiation (AQUABIOR) à l'Université d’Oran de m’avoir honoré en présidant le jury de ma thèse aussi pour ses conseils avisés et l’aide qu’il m'a apportée depuis le début de cette thèse qu’il trouve ici toute ma gratitude.

Toute ma reconnaissance s’adresse au Pr. Kerfouf A enseignant à l’université de Sidi Bel Abbés et membre du laboratoire écodéveloppement des espaces qui a accepté de juger mon travail et apporter son savoir, c’est à travers ses conseils et encouragements que j’ai trouvé goût dans les manifestations scientifiques et la rédaction d’articles dans le domaine, merci pour tout.

Il m’est agréable d’exprimer mes remerciements au Dr. Mezali K et Dr Soualili. D maîtres de conférences à l’université de Mostaganem qui se sont intéressés à mon travail et qui ont accepté de siéger dans le jury de ma thèse et apporter leurs connaissances et leur expérience dans le milieu marin.

Je remercie tout particulièrement le Dr. Mouffok S, étant passé par le même chemin avant moi, il a su me donner de précieux conseils et répondre à mes multiples questions, merci beaucoup Salim. J’ai eu le plaisir de côtoyer le Dr. Mezedjri L avec qui j’ai appris beaucoup sur la démarche scientifique, en plus de son aide indispensable en matière de statistiques, merci pour tout.

Mes vifs remerciements à Melle Dalouche F, c’est avec vous que j’ai fait mes premiers TP sur l’histologie du poisson et vous avez une part importante dans ce manuscrit. Je vous remercie également pour vos nombreux conseils et pour m’avoir fait partager vos connaissances.

Je remercie particulièrement l’ensemble des équipes des laboratoires LRSE/AQUABIOR et particulièrement Mr. Maazouz M et Melles, Gherram M, Tahari Z, Mejdoub I et Bensaada FZ pour leur aide inestimable lors des longues journées d’échantillonnage et pour la réalisation des coupes histologiques qu’elles trouvent ici toute ma gratitude.

Je remercierai mon ami Dr. Djelat M gérant de la Pharmacie el Gheribi et sa femme pour leur accueil chaleureux, car l’analyse d’ouvrages et d'articles ainsi que la rédaction de ce manuscrit ont été effectuées au sein de leur officine. Je suis arrivé en Espagne pour la première fois en 2012 pour un stage, et ne l’ai jamais vraiment quitté depuis. Merci beaucoup à l’ensemble des enseignants, temporaires ou permanents, Doctorants pour votre sympathie, votre accueil et vos conseils avisés.

Le Pr. Ramos Espla A.A m’a ouvert grand son laboratoire de Biologie marine appliquée à l’Université d’Alicante, a cru en moi et a pris de son précieux temps pour faire avancer cette thèse dans la bonne direction. Il a su, rapidement, cibler les éléments les plus pertinents de ce travail et m’a évité de me disperser sur des questions secondaires. Qu’il trouve ici, l’expression de ma profonde gratitude.

Je remercie les membres du laboratoire d’Agrochimie & Biochimie, l’excellent équilibre entre convivialité et travail et votre sympathie à tous ont fait de mes passages à Alicante des moments aussi enrichissants que plaisants, merci beaucoup à tous : le directeur de laboratoire Pr Maria-José Boneté, Dr. Pire Galiana C, Dr. Camacho Carassco M, Dr. Esclapez Espliego J. Un merci spécial au Dr. Martinez-Espinosa R.M pour l’accueil dans son laboratoire, les conseils qu’elle m’a donné étaient et seront d’une aide précieuse, merci d’avoir cru en moi.

Un grand merci à Mr Bouaaziz pour son aide inestimable en matière d’évaluation des stocks, sa disponibilité et son humanisme. Je ne saurais jamais remercier assez Melle Ayache F Doctorante à l’université de Tlemcen et enseignante à UDL-SBA pour son soutien et ses encouragements, aussi je remercierais Melle Boufersaoui S doctorante à l’USTBH qui m’a beaucoup aidé dans cette thèse grâce a son expérience dans les logiciels du domaine.. Je remercie nos doyens, chefs de départements et collègues enseignants de l’université d’Oran et de Bel abbés, ingénieurs de labo ainsi que le personnel administratif avec qui je partage un milieu de travail agréable. Je remercierais au passage mes amis : Said TB, Farid, Anes, Walid et Chouaib,…….

Une thèse représente également une étape personnelle particulière au cours d’une vie, et les gens qui nous entourent et nous soutiennent dans ces moments ont un rôle aussi important que ceux avec qui l’on travaille, si ce n’est plus. J’embrasse chaleureusement ma famille, en particulier mes parents pour leur patience et leur inconditionnel soutien, l’existence de cette thèse vous doit effectivement beaucoup, qu’ils trouvent ici toute ma gratitude et ma profonde reconnaissance. Mes remerciements s’adressent à ma femme qui m’a toujours épaulé dans ce projet par son soutien continu et ses encouragements, car le fruit de ce travail leur est dû.

J’ai eu la chance d’être entouré par des proches toujours présents et que je remercie, merci si Ahmed et Nezha. Au terme de ce travail, c’est avec émotion que je tiens à remercier tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à la réalisation de ce projet. Je vous dois beaucoup et ce travail vous est entièrement dédié.

ﺤﻤﺪ ہﻠﻟ ﺭﺏ ﺍﻟﻌﻠﻤﻴﻦ ﻭ ﺍﻟﺼﻼﺓ ﻭ ﺍﻟﺴﻼﻡ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﻴﻨﺎ ﻣﺤﻤﺪ ﺍﺷﺮﻑ ﺍﻟﻤﺮﺳﻠﻴﻦ

ﺤﻤﺪ ہﻠﻟ ﺍﻟﺬﻱ ﺑﻌﺰﺗﻪ ﻭ ﺟﻼﻟﻪ ﺗﺘﻢ ﺍﻟﺼﺎﻟﺤﺎﺕ Dr. BENSAHLA TALET Lotfi Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (L.R.S.E) Université d’Oran, BP 16-Es-sènia, 31000 Oran-Algérie E-mail : [email protected]

Très important Le manuscrit est mis à la disposition de la communauté scientifique, toutefois, il est à signaler à nos chers lecteurs et utilisateurs de ce document, que la version numérique ainsi que la version papier de cette thèse (tout le contenu : images, photos, graphes, tableaux, paragraphes, données…..) sont la propriété intellectuelle de l’auteur, tout plagiat ou reproduction sans permission de l’auteur, restent des actions illicites, obligeant les utilisateurs à citer obligatoirement sa référence comme suit :

BENSAHLA TALET, L., 2014. Biologie et dynamique de la population du pageot argenté Pagellus acarne (Risso,1827) pêché dans la baie d’Oran. Thèse de Doctorat, Université d’Oran, 119 p. Abréviations.

C.A.R.E. Committee of Age Reading Experts

CIHEAM : Centre international de hautes études agronomiques méditerranéennes

FISAT: FAO-ICLARM Stock Assessment Tools.

L.I.W: Levantine Intermediate Water

Lm : Taille de première maturité sexuelle.

Lt : Longueur totale.

M.A.W: Modified Atlantic Water

P. acarne : Pagellus acarne.

SR F: sex-ratio femelles

SR M: sex-ratio males

SST : Sea Surface Temperature

W.M.D.W: Western Mediterranean Deep Water

Wf : Poids du foie.

Wg : Poids des gonades.

Wt : Poids total.

Liste des tableaux page Tab. 1.Échelle de maturité des gonades. 25 Tab. 2. Longueurs et poids à la première maturité sexuelle chez P. acarne de la baie d’Oran. 40 Tab. 3. Fécondité absolue (F, nombre d’œufs), longueur totale (Lt, cm), poids total (W ,g) et poids des ovaires t 41 (Wg, g) obtenus pour les 22 femelles récoltées.(baie d’Oran-Algérie). Tab. 4. Relation entre la fécondité (F), la longueur totale (L ), le poids total (Wt) et le poids des gonades (Wg) t 41 de Pagellus acarne pêché dans la baie d'Oran (Algérie). Tab. 5.Taille de première maturité sexuelle de Pagellus acarne donnée par d’autres auteurs. 46 Tab. 6. Fécondité de Pagellus acarne donnée par plusieurs auteurs. F: fécondité absolue (nombre d’œufs); n: 46 nombre. Tab. 7a. Clé âge-longueur totale moyenne des mâles et des femelles de P. acarne de la baie d’Oran. 55 Tab. 7b. Longueur moyenne (mm) à l’apparition de chaque anneau d’arrêt de croissance à partir des otolithes 56 des mâles et des femelles de P. acarne des côtes de l’Ouest Algérien. Tab. 8. Paramètres de la croissance linéaire de P. acarne des côtes oranaises. 57 Tab. 9. Paramètres de la relation taille poids pour P. acarne. 60 Tab. 10. caractéristiques biométriques des échantillons de P. acarne de la baie d’Oran. 61 Tab. 11. Comparaison des longueurs et des poids moyens des deux sexes chez Pagellus acarne. 62 Tab. 12.Paramètres de croissance du pageot blanc P. acarne obtenus par d’autres auteurs. 63 Tab. 13. Paramètres de la relation taille-poids de Pagellus acarne par région et par auteur. 63 Tab. 14. Valeurs de la mortalité totale Z calculée pour P. acarne de la baie d’Oran 70 Tab. 15. Mortalité naturelle (M) de P. acarne de la baie d’Oran. 71 Tab. 16. Valeurs de la mortalité par pêche (F) de P. acarne de la baie d’Oran. 72 Tab. 17. Production mensuelle du Pageot blanc Pagellus acarne (Risso, 1827) au port d’Oran de 74 l’année 2008, (DPRH, 2008) Tab. 18. Données d’entrée du logiciel VIT (Virtual Populations Analysis) et de l’analyse de cohorte 74 par la longueur et par l’âge de la population de P. acarne de la baie d‘Oran. Tab. 19. Évolution du rendement pondéral par recrue Y/R, par biomasse B/R et par SSB pour différentes 76 valeurs du facteur d’effort de pêche (F’) du pageot argenté pêché dans la baie d’Oran. Tab. 20. Principaux résultats de l’analyse virtuelle de la population du pageot blanc de la baie d’Oran 78 obtenus par le logiciel VIT. Tab. 21. Mortalité (totale, naturelle et par pêche) et taille de sélection (Lr) de P. acarne dans différentes 81 régions.

Liste des Figures Page

Fig. 1. Les espèces du genre Pagellus du littoral ouest Algérien. 4 Fig. 2. Morphologie externe de Pagellus acarne (Risso,1827). 6 Fig. 3. Répartition géographique de Pagellus acarne (Risso,1827) 7 Fig. 4. Situation géographique et répartition des sous bassins de la mer Méditerranée. 10 Fig. 5. Situation géographique de la zone d’étude. (Google Earth©, 2013 modifié) 12 Fig. 6. a) Étagement des différentes zones du bassin Méditerranéen occidental. b) Esquisse morphologique du 13 secteur Oran-Ghazaouet. Fig. 7. La productivité phytoplanctonique en méditerranée. Concentrations (mg.m-3) annuelles en chlorophylle 15 à la surface entre septembre 1997 et décembre 2001 Fig. 8. Schéma de la circulation générale de l’eau atlantique modifiée (MAW) en Méditerranée occidentale 17 Fig. 9. Schéma de la circulation générale de l’Eau Intermédiaire Levantine (LIW) en Méditerranée occidentale 18 Fig. 10. Schéma de la circulation générale de l’eau profonde (DW : Deep Water ) en Méditerranée 19 Fig. 11a. Salinité de surface dans le bassin méditerranéen (g/L). 20 Fig. 11b. Distribution de la salinité associée avec la LIW dans le bassin Est-Algérien (profondeur entre 250 et 20 650 m) campagne Mediprod-5,6 et ELISA Fig. 12a. Distribution de la température associée avec la LIW dans le bassin Est-Algérien (profondeur entre 21 250 et 550 m) campagne Mediprod-5,6 et ELISA Fig. 12b. a) Image de température de surface (SST) obtenue par radiométrie infrarouge (juin 1998). b) 22 Trajectoires des flotteurs # 09, # 11, # 14, # 39 et # 88 du 31 Septembre 1997 au 26 Décembre 1997 couleur-codées selon la température potentielle in situ. Emplacement des ancrages (croix) équipé de courantomètres à 100, 350, 1000 et 1800 m de profondeur. Fig. 13. a) ichtyo mètre utilisé, b) Mesures effectuées sur les spécimens de P. acarne. 23 Fig. 14. Gonades de Pagellus acarne (mâle, femelle et hermaphrodite). 24 Fig. 15. Vue générale d’ovogonies alignées sous forme de lamelles ovariennes chez P. acarne ♀ (x100) 30 capturée au mois de juin 2007 au stade I (Lt=156 mm). Fig. 16. Détail d’un noyau avec nucléoles surnuméraires chez P. acarne ♀ (x400) capturée au mois de 31 juin 2007 au stade II (Lt=202 mm) Fig. 17. Enveloppe de l’ovocyte en fin de vitellogenèse (x400) chez P. acarne ♀ capturée au mois 32 d’avril 2007 au stade III (Lt=210 mm). Fig. 18. Enveloppe de l’ovocyte en fin de vitellogénèse P. acarne ♀ (x1000) capturée au mois d’avril 32 2007 au stade III (Lt=210 mm). Fig. 19. Formation de lacune hyaline en fin de vitellogénèse (x400) P. acarne ♀ capturée au mois de 33 mai 2008 au stade IV (Lt=215 mm). Fig. 20. Vue d’ensemble d’ampoules riches en cellules germinales (x100) P. acarne ♂ capturé au 34 mois d’août 2007 au stade I (Lt=168 mm). Fig. 21. Ampoules riches en spermatogonies en paquets (x400). 34 Fig. 22a. Gonade hermaphrodite, 1: Gonade mâle, 2: Gonade femelle P. acarne capturé au mois de 35 juin 2007 (Lt=168 mm). Fig. 22b. Coupe histologique d’une gonade hermaphrodite (x400) de P. acarne capturé au mois de 35 janvier 2008 (Lt=220 mm). Fig. 23. Sex-Ratio en fonction de la taille de Pagellus acarne de la baie d’Oran. 36 Fig. 24. Sex-Ratio en fonction des mois chez Pagellus acarne de la baie d’Oran. 37 Fig. 25a. Évolution mensuelle de IGS, IHS et K pour les mâles de P. acarne (baie d’Oran). 38 Fig. 25b. Évolution mensuelle de IGS, IHS et K pour les femelles de P. acarne (baie d’Oran). 38 Fig. 26. Évolution saisonnière des stades de maturité des femelles de P. acarne des côtes ouest Algériennes. 39 Fig. 27. Évolution de la fréquence (%) des individus matures mâles (M) et femelles (F) de P. acarne des côtes 40 de l'Ouest Algérien en fonction des classes de tailles. Fig. 28. Relation entre la fécondité totale (F) et: a, longueur totale (Lt); b, poids total (Wt); et c, poids des 42 gonades (Wg) des femelles de P. acarne pêchées dans la baie d’Oran. Fig. 29. Période de ponte de Pagellus acarne dans différentes régions. 44 Fig. 30. Étapes suivies lors de l’extraction des otolithes (Sagitta) de P. acarne. 49 Fig. 31a. Mesures effectuées sur les otolithes (Sagitta) de P. acarne. 50 Fig. 31b. Schéma d’alternances des zones hyalines et translucides sur un otolithe. 50 Fig. 32a. Schématisation de la relation entre la longueur totale et les rayons de l’otolithe de P. acarne. 51 Fig. 32b. Modèle de croissance de Von bertalanffy (1938). 52 Fig. 33. Relation entre la longueur totale (Lt,) et la longueur du rayon de l’otolithe (R) de P. acarne. 54 Fig. 34. Évolution mensuelle du pourcentage des otolithes à extrémité hyaline et opaque chez la population 55 totale de P. acarne de la baie d’Oran. Fig. 35. Otolithes de P. acarne âgés de 7 ans capturés le 9/7/2008: a) mâle Lt=15cm; b) femelle Lt=14,5cm 56 Fig. 36. Courbe de croissance linéaire observée chez les mâles et les femelles de P. acarne de la baie d’Oran. 57 Fig. 37. Courbe de croissance linéaire théorique (Von Bertalanffy) chez les mâles et les femelles de P. acarne 58 de la baie d’Oran. Fig. 38. Relation taille-poids chez la population totale (A), les mâles (B) et les femelles (C) de P. acarne des 59 côtes d’Oran. Fig. 39. Croissance pondérale absolue chez P. acarne de la baie d’Oran. 60 Fig. 40. Courbe de mortalité totale (Z) de Jones & Van Zalinge (1981) des deux sexes chez P. acarne-Oran. 71 Fig. 41 : Mortalité naturelle (M) établie selon la méthode Pauly (1980) chez P. acarne de la baie d’Oran. 71 Fig. 42. Courbe de recrutement chez les deux sexes de P. acarne de la baie d’Oran. 72 Fig. 43. Probabilités de recrutement chez les deux sexes de P. acarne de la baie d’Oran données par le logiciel 73 FISAT II. Fig. 44. Probabilités de première capture du pageot blanc de la baie d’Oran. 73 Fig. 45. Évolution du rendement pondéral par recrue Y/R, par biomasse B/R et par SSB pour différentes 75 valeurs du facteur d’effort de pêche du pageot argenté pêché dans la baie d’Oran. Fig. 46. Mortalité par pêche (F) virtuelle par classes de taille chez le pageot blanc de la baie d’Oran obtenue par 77 analyse virtuelle de la population (VPA). Fig. 47. Schéma représentant l’état du stock du pageot blanc dans la baie d’Oran obtenue par analyse 79 virtuelle de la population (VPA).

Résumé

La biologie et la dynamique de population du pageot blanc Pagellus acarne, (Risso, 1827) espèce intéressante économiquement, ont été étudiées. Les éléments fournis par son étude biologique et le suivi mensuel des fréquences de taille ont été utilisés dans une tentative de détermination de la période de ponte, la fécondité et la taille de première maturité sexuelle ainsi qu’une évaluation de l’état de son exploitation.

Le sex-ratio global est en faveur des femelles tandis que son évolution mensuelle a montré des différences significatives (χ2, p<0.05) aux mois de mai, juin, novembre et janvier laissant supposer que cette forte présence des femelles dans ces périodes de l’année peut se traduire par des moments de ponte probables pour l’espèce.

Ce sparidé présente un hermaphrodisme protandre, les spécimens sont d’abord mâles puis deviennent femelles. De 115 à 185 mm de Lt, le test-t n’a révélé aucune différence significative entre les deux sexes. À partir de 225 mm de Lt la différence est hautement significative (p<0.05) et ce sont les femelles qui prédominent laissant présumer que l’inversion de sexe débute à cette taille.

Le suivi de l’évolution mensuelle des trois paramètres (IGS, IHS et K) du Pageot blanc des côtes occidentales algériennes a montré que ce sparidé possède deux périodes de ponte: l’une printanière couvrant le mois d'avril jusqu'à la mi-juin avec un pic en mai, l'autre ère automno-hivernale d'octobre à décembre. La taille de 1 maturité sexuelle est de Lm=12.75 cm pour les femelles et Lm=15.99 cm chez les mâles (un 1 an d’âge pour les femelles et 1 an et demi pour les mâles). La comparaison de la Lm entre les deux sexes montre une différence significative (test-t, t=15.3> t0.05=1.65).

La fécondité individuelle varie entre 19875 à 49125 avec une moyenne de (29448 ± 8198) ovocytes par acte de ponte (Lt de 169 mm à 263 mm, n=22).

Les paramètres de l’équation de Von Bertalanffy pour toute la population de P. acarne -1 des côtes oranaises sont : L∞ =273(mm), K= 0.56 (an ), t0= -0.155 (an), W∞=269.37 (g), Φ= 4.621. Les paramètres de croissance K et Φ sont nettement supérieurs aux autres secteurs Méditerranéens indiquant une croissance rapide de l’espèce dans la baie d’Oran. L’âge de P. acarne lu par otolithométrie varie entre 1 et 10 avec une Tmax=12 ans pour les mâles et une Tmax=14 ans chez les femelles.

Le paramètre b de la relation taille poids semble > à 3 (3.100 deux sexes, 3,088 mâles et 3.030 pour les femelles); ce qui reflète une allométrie majorante pour l’espèce (test-t, P < 0.05).

Les valeurs de la mortalité totale (Z=1.834), mortalité naturelle (M= 0.445), mortalité par pêche (F=1.389) ont été déterminées et cette dernière semble concentrée sur les individus ayant une taille entre 15 et 20 cm Lt.

La biomasse totale équilibrée a été estimée à 73.06 t et l‘analyse du rendement par recrue (Y/R=46.53g) en fonction de l’effort de pêche a montré que le stock est à sa limite maximale d’exploitation.

La taille minimale marchande (T.M.M) fixée pour P. acarne est égale à 15 cm de Lt; cette taille est supérieure à la longueur de première maturité sexuelle des femelles de l’espèce évaluée à 12,75 cm et cela nous semble insuffisant et il serait recommandé d’augmenter la T.M.M et la fixer à 17 cm assurant le renouvèlement de la ressource.

Mots-clés : Pagellus acarne, Reproduction, âge, croissance, exploitation, Méditerranée occidentale, baie d’Oran. Abstract

Biology and population dynamics of sea bream Pagellus acarne (Risso, 1827) an economically interesting species, were studied. The evidence provided by the biological study and monthly monitoring of length frequencies were used in an attempt to determine the reproduction period, fecundity, size at first maturity and an assessment of the status of its stock.

The overall sex ratio is in favor of females while its evolution over months showed significant differences (χ2, p<0.05) in May, June, November and January suggesting that the strong presence of females in these times of the year can confirm the spawning period of the species.

This sparidae is a protandrous hermaphrodite species; specimens are first male and then become females. From 115-185 mm of Lt t-test revealed no significant difference between the two sexes, while beyond 225 mm of Lt, the difference is highly significant (p< 0.05) and the females predominate allowing us to assume that sex reversal begins at that size.

Following the monthly evolution of the three parameters (GSI, HSI and K) of Algerian west coast seabream showed that this sparidae has two spawning periods the first covering spring from April until mid- June with a peak in May, the second from October to December. The size of first sexual maturity L50% is 12.75 cm for females and 15.99 cm for males (one 1 year of age for females and 1 ½ years for males). Comparing the L50% shows a significant difference between sexes (test-t, t=15.3> t0.05=1.65).

The total individual fecundity (F), ranges from 19875 to 49125 (29448 ± 8198) oocytes per spawning act (Lt 169 mm to 263 mm, n = 22).

The parameters of the von Bertalanffy equation for the entire population of P. acarne -1 off Oran bay are equal to: L∞ = 273 (mm), K = 0.56 (year ), t0 = -0.155 (year), W∞ = 269.37 (g), Φ = 4.621. Growth parameters K and Φ are clearly superior to other Mediterranean areas indicating a rapid growth of the species in Oran Bay. Age of P. acarne read by otolithometry is between 1 and 10 with Tmax = 12 years for males and Tmax = 14 years for females.

Parameter b of the length-weight relationship seems > to 3 (3.100 both sexes, 3.088 for males, and 3,030 for females), which reflects a positive allometry for the species (t-test, P <0.05).

The values of total mortality (Z = 1.834), natural mortality (M = 0.445) and fishing mortality (F = 1.389) were determined. It appears that fishing action is focused on individuals between 15 and 20 cm of Lt.

The minimum landing size (MLS) set for P. acarne is equal to 15 cm Lt, the size is greater than the length at first sexual maturity of females of the species evaluated at 12.75 cm, but it seems to be insufficient and it would be advisable to increase the MLS and set it at 17 cm ensuring renewal of the resource.

Keywords: Pagellus acarne, Reproduction, Age, Growth, Exploitation, Western Mediterranean, Oran bay.

ﻣﻠﺧﺹ

ﺗﻤﺖ ﺩﺭﺍﺳﺔ ﺑﻴﻮﻟﻮﺟﻴﺎ ﻭﺩﻳﻨﺎﻣﻴﻜﻴﺔ ﺳﻤﻚ ﺍﻟﺪﻧﺪﻳﻖ (ﺍﻟﺒﺰﻭﻕ) Pagellus acarne (ﺭﻳﺴﻮ 1827) ﻧﻮﻉ ﻣﺜﻴﺮﻟﻼﻫﺘﻤﺎﻡ ﺍﻗﺘﺼﺎﺩﻳﺎ. ﻭﻗﺪ ﺍﺳﺘﺨﺪﻣﺖ ﺍﻷﺩﻟﺔ ﺍﻟﺘﻲ ﻗﺪﻣﺘﻬﺎ ﺍﻟﺪﺭﺍﺳﺔ ﺍﻟﺒﻴﻮﻟﻮﺟﻴﺔ ﻭﺍﻟﺮﺻﺪ ﺍﻟﺸﻬﺮﻱ ﻟﺘﺮﺩﺩﺍﺕ ﺍﻻﻁﻮﺍﻝ ﻭﺍﻟﻤﻌﻄﻴﺎﺕ ﺍﻟﺒﻴﻮﻟﻮﺟﻴﺔ ﻓﻲ ﻣﺤﺎﻭﻟﺔ ﻟﺘﺤﺪﻳﺪ ﻓﺘﺮﺓ ﻭﺿﻊ ﺍﻟﺒﻴﺾ، ﺍﻟﺨﺼﻮﺑﺔ، ﻁﻮﻝ ﺃﻭﻝ ﻧﻀﺞ ﺟﻨﺴﻲ ، ﻭ ﺗﻘﻴﻴﻢ ﺣﺠﻢ ﺍﻟﺜﺮﻭﺓ ﺍﻟﻤﺴﺘﻐﻠﺔ..

ﻧﺴﺒﺔ ﺍﻷﺟﻨﺎﺱ sex ratio ﻛﺎﻧﺖ ﻟﺼﺎﻟﺢ ﺍﻹﻧﺎﺙ، ﻓﻲ ﺣﻴﻦ ﺃﻅﻬﺮﺕ ﺗﻄﻮﺭﻫﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺪﻯ ﺍﻷﺷﻬﺮ ﻓﺮﻭﻕ ﺫﺍﺕ ﺩﻻﻟﺔ ﺇﺣﺼﺎﺋﻴﺔ (P ،χ2 <0.05) ﻓﻲ ﻣﺎﻳﻮ ﻭﻳﻮﻧﻴﻮ ﻭﻧﻮﻓﻤﺒﺮ ﻭﻳﻨﺎﻳﺮ ﻭﺳﻤﺢ ﻟﻨﺎ ﺃﻥ ﻧﻔﺘﺮﺽ ﺃﻥ ﺍﻟﺤﻀﻮﺭ ﺍﻟﻘﻮﻱ ﻟﻺﻧﺎﺙ ﻓﻲ ﻫﺬﻩ ﺍﻷﻭﻗﺎﺕ ﻣﻦ ﺍﻟﺴﻨﺔ ﻳﻤﻜﻦ ﺃﻥ ﻧﻔﺴﺮﻩ ﺑﺄﻭﻗﺎﺕ ﻣﺤﺘﻤﻠﺔ ﻟﻠﺘﺒﻴﻴﺾ.

ﻳﻈﻬﺮ ﻫﺪﺍ ﺍﻟﺴﺒﺎﺭﺑﺪﻱ ﺧﻨﻮﺛﺔ ﻭﺍﺿﺤﺔ ﺣﻴﺚ ﺑﻜﻮﻥ ﺍﻷﻓﺮﺍﺩ ﺫﻛﻮﺭﺍ ﺛﻢ ﺇﻧﺎﺙ. ﻣﻦ 115 -185 ﻣﻢ ﻣﻦ ﺍﻟﻄﻮﻝ ﺍﻟﻜﻠﻲ ﻻ ﻳﻮﺟﺪ ﻓﺮﻕ ﻛﺒﻴﺮ ﺑﻴﻦ ﺍﻟﺠﻨﺴﻴﻦ ، ﻟﻜﻦ ﻣﻦ 225 ﻣﻢ ﺍﻟﻔﺮﻕ ﻟﻪ ﻣﻌﻨﻰ ﺇﺣﺼﺎﺋﻲ (p<0,05) ﻭ ﺍﻹﻧﺎﺙ ﺗﻜﻮﻥ ﺳﺎﺋﺪﺓ ﻣﻤﺎ ﻳﺴﻤﺢ ﻟﻨﺎ ﺑﺎﻟﻘﻮﻝ ﺃﻥ ﺍﻻﻧﻌﻜﺎﺱ ﺍﻟﺠﻨﺴﻲ ﻳﺒﺪﺃ ﻋﻨﺪ ﻫﺪﺍ ﻁﻮﻝ

ﺭﺻﺪ ﺍﻟﺘﻄﻮﺭ ﺍﻟﺸﻬﺮﻱ ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻼﺕ ﺍﻟﺜﻼﺙ (HSI ،GSI ﻭK) ﺃﻅﻬﺮﺕ ﺃﻥ ﺍﻟﺒﺎﺟﻮ ﺍﻷﺑﻴﺾ ﺍﻟﻤﺼﻄﺎﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﺴﺎﺣﻞ ﺍﻟﺠﺰﺍﺋﺮﻱ ﺍﻟﻐﺮﺑﻲ ﻳﻤﻠﻚ ﻓﺘﺮﺗﻴﻦ ﻟﻮﺿﻊ ﺍﻟﺒﻴﺾ ﺍﻷﻭﻟﻰ ﻓﻲ ﺍﻟﺮﺑﻴﻊ ﺗﻤﺘﺪ ﻣﻦ ﺷﻬﺮ ﺃﺑﺮﻳﻞ ﺇﻟﻰ ﻣﻨﺘﺼﻒ ﻳﻮﻧﻴﻮ ﻭﺗﺒﻠﻎ ﺫﺭﻭﺗﻬﺎ ﻓﻲ ﺷﻬﺮ ﻣﺎﻳﻮ، ﻭﺍﻟﺜﺎﻧﻴﺔ ﻓﻲ ﻓﺼﻞ ﺍﻟﺨﺮﻳﻒ ﻣﻦ ﺃﻛﺘﻮﺑﺮ ﺇﻟﻰ ﺩﻳﺴﻤﺒﺮ. ﻁﻮﻝ ﺃﻭﻝ ﻧﻀﺞ ﺟﻨﺴﻲ ﻫﻮ 12.75 ﺳﻢ ﻟﻺﻧﺎﺙ ﻭ 15.99 ﺳﻢ ﻟﻠﺬﻛﻮﺭ ( 1 ﺳﻨﺔ ﻣﻦ ﺍﻟﻌﻤﺮ ﻟﻺﻧﺎﺙ ﻭ 1 ½ ﺳﻨﺔ ﻟﻠﺬﻛﻮﺭ). ﺍﻟﻤﻘﺎﺭﻧﺔ ﺑﻴﻦ ﻁﻮﻝ ﺃﻭﻝ ﻧﻀﺞ ﻟﻠﺠﻨﺴﻴﻦ ﺃﻅﻬﺮﺕ ﻓﺎﺭﻗﺎ ﻛﺒﻴﺮﺍ test-t, t=15,3> t0,05=1,65) ﺍﻟﺨﺼﻮﺑﺔ ﺍﻟﻜﻠﻴﺔ ﺍﻟﻔﺮﺩﻳﺔ ﺗﺘﺮﺍﻭﺡ ﻣﻦ 19875 ﺇﻟﻰ 49125 ﺑﻮﻳﻀﺔ (29448 ± 8198) (ﺍﻟﻄﻮﻝ ﺍﻟﻜﻠﻲ ﻣﻦ 169 ﻣﻢ ﺇﻟﻰ 263 ﻣﻢ، ﻥ = 22).

- ﻣﻌﺎﻣﻼﺕ ﻣﻌﺎﺩﻟﺔ ﻓﻮﻥ ﺑﺮﺗﺎﻻﻧﻔﻲ ﻟﻨﻮﻉ P. acarne ﺗﺴﺎﻭﻱ L∞ = 273 (ﻣﻠﻢ) ،K = 0.56 ( 1 ﺳﻨﺔ) ،t0 = -0.155 (ﺳﻨﺔ) ، W∞ = 269.37 (ﻍ)، Φ = 4.621. ﻣﻌﺎﻣﻼﺕ ﺍﻟﻨﻤﻮ K ﻭΦ ﻫﻲ ﺃﻋﻠﻰ ﺑﻜﺜﻴﺮ ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻁﻖ ﺍﻟﺒﺤﺮ ﺍﻷﺑﻴﺾ ﺍﻟﻤﺘﻮﺳﻂ ﺍﻷﺧﺮﻯ ﻭ ﺗﻈﻬﺮ ﺍﻟﻨﻤﻮ ﺍﻟﺴﺮﻳﻊ ﻟﻠﻨﻮﻉ ﻓﻲ ﺧﻠﻴﺞ ﻭﻫﺮﺍﻥ. ﻗﺮﺍءﺓ ﻋﻤﺮ P. acarne ﻋﻦ ﻁﺮﻳﻖ ﻓﺤﺺ ﺍﻷﺟﺰﺍء ﺍﻟﺼﻠﺒﺔ otolithometry ﺃﻭﺿﺤﺖ ﺃﻥ ﻫﺪﺍ ﺍﻷﺧﻴﺮ ﻳﺘﺮﺍﻭﺡ ﻣﻦ 1 ﻭ 10 ﺳﻨﻮﺍﺕ ﻣﻊ Tmax = 12 ﺳﻨﺔ ﻟﻠﺬﻛﻮﺭ ﻭ =Tmax 14 ﺳﻨﺔ ﻟﻺﻧﺎﺙ ﺍﻟﻤﻌﺎﻣﻞ ﺏ (b) ﻣﻦ ﻣﻌﺎﺩﻟﺔ ﻁﻮﻝ-ﻭﺯﻥ ﻳﺒﺪﻭ> 3 (3.100 ﻛﻼ ﺍﻟﺠﻨﺴﻴﻦ،3.088 ﺫﻛﻮﺭ ﻭ 3.030 ﻟﻺﻧﺎﺙ)، ﻣﻤﺎ ﻳﻌﻜﺲ ﺍﻟﻨﻤﻮﻓﻲ ﺍﻟﻮﺯﻥ ﺍﻹﻳﺠﺎﺑﻲ ﻟﻠﻨﻮﻉ (P ،test-t <0.05)

ﺗﻢ ﺗﺤﺪﻳﺪ ﺍﻟﻮﻓﻴﺎﺕ ﺍﻟﻜﻠﻴﺔ (Z=1.834) ﺍﻟﻄﺒﻴﻌﻴﺔ (M= 0.445) ﻭ ﺑﺎﻟﺼﻴﺪ (F=1.389) ﻭ ﻫﺪﻩ ﺍﻷﺧﻴﺮﺓ ﻳﺒﺪﻭ ﺃﻧﻬﺎ ﻣﺮﻛﺰﺓ ﻋﻠﻰ ﺍﻷﻓﺮﺍﺩ ﺍﻟﺬﻱ ﻳﺘﺮﺍﻭﺡ ﻁﻮﻟﻬﻢ ﺑﻴﻦ 15ﻭ 20ﺳﻢ

ﺗﻢ ﺗﻘﺪﻳﺮ ﺍﻟﺜﺮﻭﺓ ﺍﻟﻜﻠﻴﺔ ﺍﻟﻤﺘﻮﺍﺯﻧﺔ ﺏ 73.06ﻁﻦ ﻭ ﺗﺤﻠﻴﻞ rendement par recrue (Y/R=46.53g) ﺑﺪﻻﻟﺔ ﺟﻬﺪ ﺍﻟﺼﻴﺪ ﺃﻭﺿﺤﺖ ﺃﻥ ﺍﻟﺜﺮﻭﺓ ﺍﻟﻤﺼﻄﺎﺩﺓ ﻓﻲ ﺫﺭﻭﺓ ﺍﺳﺘﻐﻼﻟﻬﺎ

ﺍﻟﻄﻮﻝ ﺍﻟﺘﺠﺎﺭﻱ ﺍﻷﺩﻧﻰ (TMM) ﻝ P. acarne ﻫﻮ 15 ﺳﻢ ، ﻟﻜﻦ ﻫﺪﺍ ﺍﻟﻄﻮﻝ ﺃﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺃﻭﻝ ﻁﻮﻝ ﻋﻨﺪ ﺍﻟﻨﻀﺞ ﺍﻟﺠﻨﺴﻲ ﻟﻺﻧﺎﺙ ﺍﻟﺘﻲ ﺗﻢ ﺗﻘﻴﻴﻤﻬﺎ ﺇﻟﻰ 12.75 ﺳﻢ. ﻭﻟﻜﻦ ﻫﺬﺍ ﻳﺒﺪﻭ ﻏﻴﺮ ﻛﺎﻑ ﻭﺃﻧﻪ ﻣﻦ ﺍﻟﻤﺴﺘﺤﺴﻦ ﺯﻳﺎﺩﺓ TMM ﻭﺗﻌﻴﻴﻦ 17 ﺳﻢ ﻟﻀﻤﺎﻥ ﺗﺠﺪﻳﺪ ﺍﻟﺜﺮﻭﺓ.

ﻛﻠﻤﺎﺕ ﺍﻟﺒﺤﺚ : Pagellus acarne، ﺍﻟﺘﻜﺎﺛﺮ، ﺍﻟﻌﻤﺮ، ﺍﻟﻨﻤﻮ، ﺍﻻﺳﺘﻐﻼﻝ، ﻏﺮﺏ ﺍﻟﺒﺤﺮ ﺍﻷﺑﻴﺾ ﺍﻟﻤﺘﻮﺳﻂ، ﺧﻠﻴﺞ ﻭﻫﺮﺍﻥ.

Table des matières

Liste des abréviations Liste des tableaux Liste des figures Résumés Introduction 1

Partie I : Biologie de l’espèce

1. Généralités sur les Sparidés 3 1.1. Les espèces du genre Pagellus 4 2. Choix de l’espèce 4 2.1. Position systématique 5 2.2. Étymologie (synonymes et noms vernaculaires) 5 2.3. Morphologie de Pagellus acarne 5 2.4. Coloration 6 2.5. Caractéristiques spécifiques 6 3. Les caractéristiques éco biologiques de Pagellus acarne 7 3.1. Distribution géographique 7 3.2. Habitat et nutrition 7 3.3. Engins de pêche. 8 3.4. Aquaculture 8 3.5. Parasitisme 8 3.6. Prédateurs de Pagellus acarne 9

Partie II : Caractérisation de la zone d’étude.

1. Description générale du bassin Méditerranéen 10 2. Situation géographique de la zone d’étude 11 2.1. Le port de pêche d’Oran : 11 3. Caractéristiques géomorphologiques et biodiversité marine. 12 3.1. Géomorphologie du bassin Méditerranéen 12 3.2. Nature des fonds marins 12 3.3. Sédiments et Peuplements benthiques 14 3.4. Biodiversité marine 14 4. Données océanographiques sur le bassin Algérien 16

4.1. Les eaux atlantiques modifiées (MAW, Modified Atlantic Water) 16 4.2. Eaux intermédiaires levantines (L.I.W : Levantine Intermediate Water). 17 4.3. Eaux profondes (WMDW Western Mediterranean Deep Water) 18 4.4. Salinité 19 4.5. Températures 21 4.6. Tourbillons 22

Partie III : Biologie de la Reproduction

Introduction 23 1. Matériel et méthodes 23 1.1.Échantillonnage et traitements au laboratoire 23 1.1.1. Mensurations et pesées 23 1.1.2. Détermination du sexe 24 1.1.3. Détermination des stades de maturité 24 1.1.4.Étude histologique 25 1.2.Étude de la reproduction 26 1.2.1. Sex-ratio globale 26 1.2.2. Sex-ratio en fonction de la taille 26 1.2.3. Sex-ratio en fonction des mois 27 1.2.4. Indice Gonado-Somatique IGS 27 1.2.5. Indice Hépato-Somatique IHS 27 1.2.6. Indice de condition K 27 1.2.7. Taille de première maturité sexuelle 28 1.2.9. Fécondité 29 2. Résultats 30 2.1. Étude histologique 30 2.1.1. Les gonades femelles 30 2.1.1.1. Prévitellogénèse 31 2.1.1.2. Vitellogenèse 31 2.1.1.3. La ponte 33 2.1.1.4. La poste ponte 33 2.1.2. Les gonades mâles 33 2.1.3. Les gonades hermaphrodites 34 2.2. Sex-ratio globale 35 2.3. Sex-ratio en fonction de la taille 36 2.4. Sex-ratio en fonction des mois 36 2.5. Évolution mensuelle des indices (IGS, IHS, K) 37 2.6. Stades de maturité sexuelle 39 2.7. Taille de première maturité sexuelle 39 2.8. Fécondité 40 3. Discussion 43

Partie IV: Age et croissance

1. Introduction 48 2. Matériel et méthodes 48 2.1.Étude de l’âge : 48 2.1.1. Prélèvement, stockage et lecture des otolithes 48 2.1.2. Validation de la lecture d’âge 49

2.1.2.1. Relation longueur totale du Poisson (Lt) rayon de l’otolithe (R) 49 2.1.2.2. Périodicité de la formation des anneaux de croissance 50 2.1.3. Détermination de l’âge par otolithométrie 50 2.1.4. Détermination de l’âge par rétro calcul 51 2.2. Modélisation de la croissance 51 2.2.1. Croissance linéaire absolue 51 2.2.2. Relation taille poids 52 2.2.3. Croissance pondérale absolue 53 2.2.4. Indice de performance de croissance 53 2.3. Comparaison des tailles et des poids moyens entre mâles et femelles 53 3. Résultats 54 3.1. Validation de la lecture d’âge 54

3.1.1. Relation longueur totale du Poisson (Lt) rayon de l’otolithe (Lo) 54 3.1.2. Périodicité de la formation des anneaux de croissance 54 3.2. Détermination de l’âge par otolithométrie 55 3.3. Détermination de l’âge par rétro calcul 56 3.4. Modélisation de la croissance 57 3.4.1. Croissance linéaire absolue 57 3.4.2. Relation taille poids 58 3.4.3. Croissance pondérale absolue 60 3.5. Comparaison des tailles et des poids entre mâles et femelles 61 4. Discussion 62

Partie V: Exploitation de stock

1. Introduction à l’exploitation des stocks 65 2. Mortalité 66 2.1. Estimation de la mortalité totale (Z) 67 2.2. Estimation de la mortalité naturelle (M) 67 2.3. Estimation de la mortalité par pêche (F) 68 3. Recrutement et sélection 68 4. Analyse virtuelle de la population de P.acarne 69 4.1. Rendement par recrue (Y/R) 69 4.2. État d’exploitation de la ressource 69 5. Résultats 70 5.1. Estimation de la mortalité 70 5.1.1. Mortalité totale Z 70 5.1.2. Mortalité naturelle M 71 5.1.3. Mortalité par pêche F 72 5.2. Recrutement et sélection 72 5.3. Analyse de population virtuelle (Virtual Population Analysis) 74 5.3.1. Données de capture du pageot blanc. 74 5.3.2. Données d’entrée nécessaires pour la VPA 74 5.3.3. Évaluation du rendement par recrue 75 5.3.4. État d’exploitation de la ressource 77 5.3.5. Biomasse totale équilibrée 79 6. Discussion. 80

Conclusion générale 82 Références bibliographiques 86 Annexes 97

Introduction

Lorsque l'homme aura :

Coupé le dernier arbre,

Pollué la dernière goutte d'eau,

Tué le dernier animal, et pêché le dernier poisson,

Alors il se rendra compte que l'argent n'est pas comestible.

Proverbe indien. Introduction

1. Problématique

Au cours des dernières décennies, la pêche a connu une crise grave poussant les pêcheurs à chaluter plus profond afin de sauvegarder leur activité. Dés les années 90, d’autres méthodes telles que la pêche à la dynamite ont participé au déclin des quantités de poissons débarqués quotidiennement. Ajouté à cela, les aides financières visant à renouveler la flottille de pêche et améliorer le rendement dont a bénéficié le secteur ces dernières années. Pour une gestion raisonnable, il est nécessaire d'acquérir des connaissances fondamentales sur les espèces fréquentant le littoral ouest-algérien.

La baie d’Oran est une zone marine où les Sparidés occupent une partie importante dans les débarquements au niveau de la pêcherie d’Oran (Dalouche, 1980; Bensahla Talet & Boutiba, 2000). Cette famille est majoritaire avec 23 genres dont le genre Pagellus.

2. Bilan des connaissances Plusieurs travaux ont déjà été menés sur cette espèce sur les côtes espagnoles (Pajuelo et Lorenzo, 2000 ; Dominguez, 2000; Velasco et al.,2011), portugaises (Santos et al., 2000; Coelho et al., 2005), italiennes (Arcuelo et al., 2000), marocaines (Lamrini,1983; El oumari, 2011), grecques (Stergiou et al., 1997; Moutopoulos & Stergiou, 2001).

À l’échelle algérienne, nous citons les travaux de Ramdane et al., (2005) sur les parasites de cette espèce, aussi les travaux de Harchouche, (1988); Djabali et al., (1990); Berkani, (2011) qui ont été réalisés pour mieux connaître cette espèce concernant la biologie et les paramètres de croissance de ce sparidé. Ce travail complémentaire vise à donner les premiers résultats concernant la région ouest-algérienne et précisément la baie d’Oran.

Introduction

2. Objectif de l’étude

Nous nous sommes intéressés à l’étude de la biologie du bezougue (Pagellus acarne), espèce très consommée par la population algérienne dans le but d’adopter une bonne politique de gestion de pêche de ce sparidé.

3. Présentation de l’étude :

Notre travail a été divisé en cinq parties : la première résume le bilan des connaissances sur le bezougue: position systématique, noms vernaculaires utilisés, caractères morphologiques et distinctifs, habitat, engins de pêche. La deuxième partie presente la baie d’Oran au sein du bassin méditerranéen et donne un aperçu océanographique sur la zone d’étude (courantologie, températures, salinité, sédiments, biodiversité marine,….). La troisième partie vise à décrire le cycle sexuel de l’espèce. À savoir, la taille de première maturité sexuelle, l’abondance des sexes par rapport à la taille et en relation avec les mois, la période de ponte, le pouvoir prolifique de l’espèce. Dans la quatrième partie, nous donnerons les résultats des essais de lecture d’âge de ce sparidé à partir de pièces calcifiées (otolithes), et aussi la détermination des paramètres de la croissance absolue et relative de l’espèce. La dernière partie sera consacrée à la compilation de tous les résultats afin d’établir un état de l’exploitation de la ressource. Des annexes complètent ce travail exposant :

 les différentes techniques d’étude de la biologie de l’espèce;  les participations aux manifestations scientifiques nationales et internationales;  résumé des stages effectués dans les laboratoires du domaine à l’étranger.

Partie I : Biologie de l’espèce

« Comment peut-on espérer connaitre la biologie d’une espèce ? Tant qu’on ignore ses limites zoologiques et géographiques et tant que l’on est incapable de la séparer des espèces voisines ».

Johannes Schmidt

Océanographe et Biologiste Danois (1877-1933). Partie I Biologie de l’espèce

1. Généralités sur les Sparidés

Selon Fischer et al., (1987), le corps des Sparidés est fusiforme ou ovale, plus ou moins élevé et comprimé. Tête souvent forte, museau et région sous-orbitaire sans écailles, joues écailleuses, pré opercule avec ou sans écailles et sans épines ou denticulations sur son bord postérieur, opercule écailleux sans épines.

Bouche petite, horizontale ou inclinée, légèrement protractile; mâchoire supérieure ne dépassant jamais le niveau du centre de l’œil; maxillaire recouvert par I‘extrémité postérieure du prémaxillaire et caché par le sous-orbitaire quand la bouche est fermée; dents bien développées, différenciées en dents coniques (caniniformes), aplaties (incisiformes) ou en pavés (molariformes); plafond buccal sans dents.

Une seule nageoire dorsale qui porte 10 à 15 épines et 9 à 17 rayons mous, sans échancrure entre les parties épineuse et molle, les 2 premières épines parfois très courtes, les 2 ou 3 suivantes parfois allongées et filamenteuses. La nageoire anale a 3 épines et 7 à 16 rayons mous. Les pectorales sont généralement longues et pointues; les pelviennes sont insérées au-dessous ou juste en arrière de la base des pectorales et comprennent une épine et 5 rayons mous, la caudale est plus ou moins fourchue.

Une seule ligne latérale bien développée et bord pré operculaire lisse continue jusqu’à la base de la caudale. Écailles cycloïdes ou faiblement cténoïdes. Coloration variable, rose, rouge, gris, plus ou moins foncé; reflets argentés; tâches, rayures ou bandes transversales ou longitudinales sombres. Au moment de la reproduction, apparition fréquente de tâches jaunes sur la tête.

Partie I Biologie de l’espèce

1.1. Les espèces du genre Pagellus : Le genre Pagellus (Fig. 1) comporte quatre espèces voisines :

Pagellus acarne (Risso,1827). Pagellus bellottii (Linnaeus,1758).

Pagellus bogaraveo (BrÜnnich, 1768) Pagellus erythrinus (Linnaeus,1758).

Figure 1. Les espèces du genre Pagellus du littoral ouest Algérien.

2. Choix de l’espèce : Notre matériel biologique a été choisi pour plusieurs raisons :

• Sa valeur commerciale abordable et sa disponibilité par rapport aux autres espèces du même genre.

• Son appartenance à la catégorie de Poisson blanc très apprécié par la population locale fortement ichtyophage.

• Sa présence à longueur d’année fait de lui un candidat idéal pour l’étude d’un cycle reproductif complet.

Partie I Biologie de l’espèce

2.1. Position systématique : Pagellus acarne est une espèce qui fait partie de la famille des Sparidés et sa classification est la suivante (Bertin & Arambourg, 1958) :

Phylum : Chordés Embranchement : Vertébrés S/Embranchement : Gnatosthomes Super Classe : Poissons Classe : Ostéichtyens S/Classe : Actinoptérygiens Super Ordre : Téléostéens Ordre : Perciformes S/Ordre : Percoidés Famille : Sparidés Genre : Pagellus Espèce : acarne (Risso, 1827).

2.2. Étymologie (synonymes et noms vernaculaires) Étymologiquement Pagellus acarne signifie Poisson à petite tête et le nom vernaculaire diffère d’une région à une autre :

Algérie Bezougue, Pageot blanc, Mafroune Tunisie Morjane Maroc Bezougue Espagne Besuc, Besugo, Aligote France Pageot acarné, argenté Italie Pagelo acarne, Aligote Angleterre Axillary seabream ou bronze bream

2.3. Morphologie de Pagellus acarne.

Ce Poisson présente un corps fusiforme, modérément comprimé. Profil de la tête déprimé au-dessus de l’œil et museau cônique; espace inter orbitaire plat; diamètre oculaire plus petit que la longueur du museau; joues écailleuses; pré opercule nu (Fig. 2).

Partie I Biologie de l’espèce

Bouche basse, subhorizontale; lèvres épaisses aux deux mâchoires, dents pointues en avant et molariformes en arrière; intérieur de la bouche rouge orangé. 13 à 16 branchiospines inférieures, 9 à 12 supérieures sur le premier arc branchial (Fischer et al., (1987).

Figure 2. Morphologie externe de Pagellus acarne (Risso,1827). (Spécimen ♂ pêché dans la baie d’Oran 30/04/2007, Lt=212 mm)

Nageoire dorsale à 12 ou 13 épines et 10 à 12 rayons mous; anale à 3 épines et 9 ou 10 rayons mous; les derniers rayons de l’anale et de la dorsale sont nettement plus forts que les précédents. Nageoires rosâtres plus ou moins claires. Parfois dorsale, anale et caudale bordées de brun rougeâtre. Écailles de la ligne latérale: 65 à 72. Taille maximum 36 cm et commune de 10 à 25 cm (Fischer et al., 1987).

2.4. Coloration:

Gris rosé plus foncé sur le dos; ventre plus clair. Tête plus sombre, en particulier entre les yeux (Fig. 2).

2.5. Caractéristiques spécifiques :

Tâche noire rougeâtre (Fig. 2) à l’aisselle de la pectorale, débordante sur la partie supérieure de sa base.

Partie I Biologie de l’espèce

3. Les caractéristiques éco-biologiques de Pagellus acarne

3.1. Distribution géographique

Pagellus acarne est une espèce très répandue (Fig. 3) en Atlantique-Est du golfe de Gascogne au Sénégal, des Îles Canaries au Cap-Vert; en Méditerranée, rare dans les Îles britanniques, mais enregistrée à l'occasion en Mer Noire et au large du Danemark. Vivant à des profondeurs de 350 à 500 m sur des fonds sableux (Bauchot & Hureau, 1986).

2000 km

Figure 3. Répartition géographique de Pagellus acarne (Risso,1827) (fishbase, 2013 modifiée)

3.2. Habitat et nutrition

Poissons démersaux sur fonds variés, surtout sable, sable vaseux et herbiers à Posidonies jusqu’à 420 m; plus communs entre 40 à 180 m (jeunes plus côtiers), omnivores à prédominance carnivore, fouillent le sable à la recherche des vers, mollusques, petits crustacés et larves de poissons) (Domanevskaya & Pato Kina, 1984).

Partie I Biologie de l’espèce

3.3. Engins de pêche.

L’espèce est pêchée par les sennes de plage et coulissantes, chaluts de fond et pélagiques, filets maillants et palangres de fond aussi à l’aide de nasses et lignes à main. Mais en Algérie, le chalut de fond reste l’engin de pêche le plus approprié et le plus utilisé pour la capture du bezougue (Kadari, 1984).

3.4. Aquaculture

Selon un rapport du CIHEAM (Abellan & Basurco, 1999), quelques cultures expérimentales ont déjà commencé en Italie (NCR Messine), Espagne (IEO Murcie) et Chypre (Dept. Pêches).

 Reproduction: les géniteurs (juvéniles sauvages) sont gardés dans des bassins spéciaux, mais il existe peu de données sur la gestion de l’espèce en captivité (besoins nutritionnels, maturation en captivité, contrôle de la ponte….)

 Culture Larvaire: elle s’est faite en Italie et à Chypre, et est menée sur de petites étendues “open system” pour faciliter la gestion, car le manque de données sur les besoins larvaires (qualité/quantité et fréquence de la nourriture) rend la tache très difficile.

 Grossissement: mené aussi dans des bassins soit à partir de juvéniles nées en captivité ou à partir de juvéniles sauvages. La tache est plus aisée que les précédentes, mais il est nécessaire d’établir des techniques adéquates selon les besoins de l’espèce afin d’assurer un rendement quantitatif et qualitatif optimal.

3.5. Parasitisme

Ramdane et al., (2007) travaillant sur les Sparidés de la côte de Bejaia signalent la présence d’ectoparasites de la famille des Cymothoidées à savoir : Anilocra frontalis, Anilocra physodes, Ceratothoa italica avec une prédominance de Nerocila maculata prélevée des nageoires pectorales et des opercules de Pagellus acarne (Risso, 1827).

Partie I Biologie de l’espèce

3.6. Prédateurs de Pagellus acarne

P. acarne est une proie facile pour les espèces suivantes (Fishbase, 2013):

Conger conger (Linnaeus, 1758) Congre européen

Epinephelus marginatus (Lowe, 1834) Mérou brun

Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) Chien de mer

Seriola dumerili (Risso, 1810) Limon

Sphyraena viridensis (Cuvier, 1829) Barracuda à bouche jaune

Synodus saurus (Linnaeus, 1758) Poisson lézard

Partie II : Caractérisation de la zone d’étude.

« La connaissance est une navigation dans un océan d'incertitudes à travers des archipels de certitudes ». Edgar Morin. Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

1. Description générale du bassin méditerranéen

La mer Méditerranée est une mer intercontinentale semi-fermée, située entre l'Europe, l'Afrique et l'Asie et qui s'étend sur une superficie d'environ 2,5 millions de kilomètres carrés. Son ouverture vers l'océan Atlantique par le détroit de Gibraltar est large de seulement 14 kilomètres (Fig. 4).

Du point de vue hydrodynamique, la Méditerranée occidentale est une région complexe où coexistent différents types d’eau. Elle est soumise à un climat aride, avec de faibles précipitations (Tchernia, 1978). De ce fait, les pertes d’eau douce par évaporation sont supérieures aux apports issus des précipitations, des fleuves et de la mer Noire : la mer Méditerranée est un bassin de concentration et d’évaporation (Bryden et al., 1994).

Mer Noire

Mer Adriatique Mer des Baléares res Mer Tyrrhénienne Mer Égée Bassin occidental Mer Ionienne Mer d’Alboran

Bassin oriental

Mer Rouge

Figure 4. Situation géographique et répartition des sous bassins de la mer Méditerranée http://www.geographicguide.com , 2013 modifiée.

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

2. Situation géographique de la zone d’étude :

Le Nord de l’Algérie se trouve bordé par les eaux du bassin occidental de la Méditerranée communiquant avec l’Atlantique par le détroit de Gibraltar à l’Ouest, et du détroit sicilo-tunisien à l’Est (Fig. 5). Le détroit de Gibraltar est un lieu d’échange actif entre les mers qu’il sépare (Lacombe & Techernia, 1972).

Situé à l’Ouest des côtes algériennes, la baie d’Oran (Fig. 5) est en parfaite continuité avec le golfe d’Arzew. De la pointe de Mers-El-Kébir à celle de fort Lamoune, sur 7 Km, s’enserre une belle rade entre les mâchoires des deux djebels rocheux du sahel d’Oran : le Santon au Nord et le Pic de l’Aidour à l’Est.

À ces deux reliefs s’accroche le plan incliné, dissymétrique et incurvé du Murdjadjo (Tinthoin, 1952).

La wilaya maritime d’Oran possède deux ports : le port d’Oran et celui d’Arzew.

2.1. Le port de pêche d’Oran :

Le port d’Oran (Fig. 5) est situé au fond de la baie d’Oran compris entre la pointe de l’Aiguille du Djebel Kristel à l’Est et le Cap Falcon au Nord-Ouest d’Aïn El –Turk (00°39’09″ W 35°43’00″ N) a une terre pleine, moins importante que les autres ports.

Les structures d'appuis de ce port sont représentées par des poissonneries, des chantiers navals, des stations d’avitaillement et des fabriques de glace,... (Sennai Cheniti, 2003).

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

Oran Baie d’Oran

Oran

Figure 5. Situation géographique de la zone d’étude (Google Earth©, 2014 modifiée).

3. Caractéristiques géomorphologiques et biodiversité marine

3.1. Géomorphologie du bassin méditerranéen

Le bassin méditerranéen occidental a acquis sa configuration actuelle après une série d’interactions complexes de la convergence des plaques tectoniques africaines et euro-asiatique, avec une arrivée par la suite de sédiments. Actuellement, on peut distinguer cinq unités morphologiques: le plateau continental, le talus continental, la plaine abyssale, la fosse hadale et le bassin sédimentaire dans la mer d'Alboran (Fig. 6a).

3.2. Nature des fonds marins

Les travaux de Rosfelder, (1955); Maurin, (1962) et Leclaire, (1972) ont montré une variabilité dans la largeur de la bordure côtière sous-marine de l’Ouest algérien, car elle est de 10 km au large de Cap-Falcon et prés de 90 km au large de Ghazaouet faisant de ce plateau continental le plus petit de la Méditerranée. La zone littorale étendue de 5 à 6 milles est caractérisée par la présence de sable et de roches suivie par une zone de vase (molle et grisâtre) sur une largeur de 2 à 3 milles. La troisième zone est un mélange de

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

sable coquiller grossier et de vase et enfin, une dernière zone à la limite du plateau continental caractérisée par de la vase molle et noire (Fig. 6b).

Figure 6 : a) Étagement des différentes zones du bassin méditerranéen occidental (Diaz del Rio, 1991 in Mouffok, 2008).

b) Esquisse morphologique du secteur Oran-Ghazaouet (Boutiba Comm. Pers. in Grimes et al., 2004)

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

Maurin (1962), note que les fonds marins Ouest-Algériens sont de nature argilosiliceuse et qualifie ces formations volcaniques de « chandeliers » vu qu’elles sont peuplées par des touffes de coraux à Dendrophyllum.

3.3. Sédiments et peuplements benthiques

La nature sédimentaire de la frange côtière oranaise a fait l’objet de plusieurs études. Citons les travaux de Tinthoin, (1952); Maurin, (1962); Leclaire, (1972); Boutiba, (1992); Bakalem, (2004); Bouras, (2007) et Kerfouf, (2007) qui montrent que le constituant majeur des sédiments au niveau de la côte Ouest-algérienne est représenté par le calcaire qui tapisse la plateforme littorale et le rebord continental précisément dans la baie d’Oran et ses abords; quant aux sédiments siliceux, ceux-ci sont faiblement représentés.

3.4. Biodiversité marine

Le flux des eaux océaniques entrant par le détroit de Gibraltar sous forme de méandres associe son effet à d’autres phénomènes complexes pour engendrer des « upwellings » (Lascaratos, 1998) ou remontées des eaux profondes, d’où un apport en sels minéraux et éléments nutritifs. En effet, Bosc et al., (2004) notent que les concentrations en nutriments sont plus élevées dans le bassin occidental que dans le bassin oriental ce qui permet le développement de phyto et zooplancton (Fig. 7), premier maillon de la chaîne trophique marine nécessaire au maintien de la stabilité et la diversité de cet écosystème côtier.

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

1500 km

Fig ure 7. Productivité phytoplanctonique en Méditerranée. Concentrations annuelles (mg.m-3) en chlorophylle totale à la surface entre septembre 1997 et décembre 2001 (Bosc et al., 2004).

Vu l’intervention de ces facteurs et le changement de caractères des différentes zones constituant le littoral Ouest algérien (sable, vase, graviers, sable coquiller,…), la flore et la faune marines sont très diversifiées avec prédominance d’espèces coralligènes. La biomasse benthique est aussi très variée, (Spongiaires, Cnidaires, Bryozoaires, Mollusques, Échinodermes…) (Maurin, 1962).

La végétation est majoritairement représentée par les herbiers de Posidonies peuplant les fonds marins du Sud de la Méditerranée et ayant un rôle très important

(apport en O2, frayères et nurseries pour plusieurs espèces de Poissons, Mollusques et Crustacés), ajouté à cela l’effet du Courant algérien fait que la biomasse planctonique et micro nectonique est très importante en saison hivernale. Les travaux de Maurin, 1962 mentionnent la présence de:

• 13 espèces de Mammifères marins (dauphins et phoques).

• Environ 300 espèces de Poissons.

• Prés de 8 espèces de mollusques.

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

• Les reptiles sont majoritairement représentés par la tortue caouane Caretta caretta et la tortue luth Dermochelys coriacea.

4. Données océanographiques sur le Bassin algérien.

4.1. Les eaux atlantiques modifiées (MAW, Modified Atlantic Water)

Les principales masses d’eau de la Méditerranée occidentale sont : l’eau atlantique modifiée (MAW, Modified Atlantic Water), l’eau levantine intermédiaire (LIW, Levantine Intermediate Water) et l’eau profonde de Méditerranée occidentale (WMDW, Western Mediterranean Deep Water). Nous dressons ici une description synthétique de la circulation générale dans le bassin Ouest.

La MAW est formée par l’eau atlantique légère, peu salée et froide qui entre en surface (Fig. 8) au niveau du détroit de Gibraltar. Bryden et al., (1994) estiment à 0.72 ± 0.16 Sv (1 Svedrup = 106 m3/sec), le flux d’eau entrant à Gibraltar. La MAW effectue un parcours cyclonique en Méditerranée occidentale dans une couche d’une centaine de mètres d’épaisseur à partir de la surface, au cours duquel, soumise à l’évaporation et au mélange, elle gagne peu à peu en salinité et en densité. Sa salinité passe ainsi de ~ 36.5 psu au niveau de Gibraltar à 38.0-38.3 psu en Méditerranée Nord-occidentale, et sa température varie entre 14°C et 15°C sous la couche de mélange. Ce parcours dure environ une année (Bryden et al.,1994).

En arrivant de l’Atlantique, la MAW longe d’abord la côte espagnole en mer d’Alboran, puis rejoint, via le jet Alméria-Oran, la côte africaine. Elle longe celle-ci jusqu’au détroit de Sicile par le Courant algérien, Ce courant se déplace sur 1660 km de long et 50 km de large (Lascaratos, 1998), dont les instabilités engendrent des tourbillons cycloniques et anticycloniques qui transportent une partie de la MAW vers le Nord, Mortier, (1992); Taupier-Letage & Millot, (1988); Salas et al., (2001) considèrent le Courant algérien comme le plus énergétique de la Méditerranée. Ajouté à cela, la fertilité qui marque les eaux algériennes provient sans doute de l’enrichissement par le plancton d'origine atlantique et les upwellings côtiers.

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

1500 km

Figure 8. Circulation générale de l’eau atlantique modifiée (MAW) en Méditerranée occidentale (Millot & Taupier-Letage, 2005).

Au niveau de la mer des Baléares, la majeure partie de la MAW continue en traversant le canal d’Ibiza jusqu’au détroit de Gibraltar et pénètre dans l’océan Atlantique, tandis que l’autre branche est déviée vers le Nord-Est, accentuant la circulation cyclonique. Le refroidissement, donc la densification, d’une partie de la MAW en hiver en Méditerranée Nord-occidentale produit l’eau hivernale intermédiaire (WIW, Winter Intermediate Water), avec des températures inférieures à 12.4 °C et une salinité de l’ordre de 38.3 psu.

4.2. Eaux intermédiaires levantines (L.I.W : Levantine Intermediate Water).

Les eaux de la Méditerranée subissent un refroidissement en hiver qui accroît leur densité et les oblige à plonger en profondeur. La LIW, masse d’eau chaude ( 13-14 °C) la plus salée ( 38.5-38.75 psu) de la Méditerranée occidentale (Lacombe &∼ Tchernia., 1972), est formée∼ lors de la convection hivernale en mer Levantine, en Méditerranée orientale (Fig. 9). Elle se forme principalement au Sud-Ouest de l'Île de Rhodes dans la partie Nord du sous-bassin Levantin en période hivernale (Doglioli, 2011).

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

1500 km

Figure 9. Circulation générale de l’Eau Intermédiaire Levantine (LIW) en Méditerranée occidentale (Doglioli, 2011).

Elle pénètre en Méditerranée occidentale par le détroit de Sicile, et effectue alors un parcours cyclonique en longeant les côtes entre 300 m et 800 m de profondeur. Une petite partie de la LIW est entraînée en mer d’Alboran par la MAW, et s’écoule le long des côtes algériennes, mais sans aucune orientation précise d’Est en Ouest sous forme de poches, entraînées probablement par des tourbillons d’intensité moyenne depuis les côtes de la Sardaigne. Le parcours de la LIW entre les détroits de Sicile et de Gibraltar dure environ 25 ans (Millot, 1987a).

4.3. Eaux profondes (WMDW Western Mediterranean Deep Water)

La WMDW (Fig. 10) se forme en hiver lors des épisodes de convection profonde induits par les forts coups de vent froids et secs du Nord et du Nord-Ouest au large du golfe du Lion, ainsi qu’en Mer Ligure (Béthoux & Prieur, 1983). Formée à la surface par refroidissement et évaporation, elle plonge sous 800 m de fond. Une partie de la WMDW est exportée vers le Sud-Est par les tourbillons qui se forment pendant la convection profonde (Testor & Gascard, 2006). L’autre partie de cette masse d’eau froide (12.7- 13°C) et relativement peu salée (38.4-38.48 psu) suit un parcours cyclonique en Méditerranée Nord-occidentale qui renforce le courant Nord. Elle franchit le détroit de Gibraltar en suivant le fond, et se stabilise en densité vers 1000 m de profondeur (Tchernia, 1978). Le temps de séjour de la WMDW en Méditerranée est d’environ 90 ans (Kantin et al., 2006).

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

1500 km

Figure 10. Circulation générale de l’eau profonde (DW : Deep Water) en Méditerranée (Millot & Taupier-Letage, 2005b). AeDW : Aegean Deep Water AdDW : Adriatic Deep Water TDW : Tyrrhenian Deep Water WMDW : Western Mediterranean Deep Water

4.4. Salinité

La salinité est un paramètre très important en Océanographie. Elle joue un rôle primordial dans la densité et la qualité de l’eau, mais aussi pour la détermination de la vitesse du courant géostrophique Guillard et al, 2004 (in Mouffok, 2008). Ce paramètre peut varier d’une région à une autre au sein du bassin méditerranéen en relation avec l’hydrodynamisme (Fig. 11) et dépend de l’évaporation, d’une part, et des arrivées des eaux douces dont le débit peut varier considérablement en fonction de la pluviométrie, d’autre part.

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

Latitude

_Sea Mediterranean

Mercator _Ocean_PSY2V3 deg. 1/12 1500 km

Depth : 0 m Longitude Time : 19-Jan-2011 (analysis) Salinity (PSU)

Figure 11.a. Salinité de surface dans le bassin méditerranéen (psu) (Millot & Taupier-Letage, 2005 a).

La salinité de surface est légèrement supérieure en hiver à celles des autres saisons, à cause des vents froids évaporant l'eau et augmentant la salinité. Les valeurs pour les quatre saisons varient en général entre 36.4‰ à l'Ouest et 37.6 ‰ à l'Est, les valeurs sont faibles à l'Ouest (Fig. 11a), car elles représentent les caractéristiques des eaux qui viennent de l'Atlantique qui ont une faible salinité (MAW). Dans la baie d’Oran (Fig. 11b), le taux de salinité est de 36.42 ‰ à 20 m.

2500 km

Figure 11.b. Distribution de la salinité associée avec la LIW dans le bassin Est-Algérien (profondeur entre 250 et 650 m) campagne Mediprod-5,6 et ELISA (Millot & Taupier-Letage, 2005a).

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

En descendant à des profondeurs de 50 à 100 m, la salinité est de 36.38 ‰. Par contre, elle est de 38‰, à des profondeurs de 150 à 200 m. Sous l’influence de l’eau levantine intermédiaire à des profondeurs de 300 à 500 m, la salinité est forte et varie de 36‰ à 38.3‰ (Assassi, 2011).

4.5. Températures

Comme pour la salinité, la température est un élément fondamental en Océanographie (Rainboth, 1980; Recasens et al., 2007; Mouffok, 2008). Ce facteur contrôle en surface l'intensité des échanges mer-atmosphère et conditionne largement et significativement l'écologie des systèmes marins et côtiers. La température de l’eau est un facteur prépondérant dans la vie des organismes marins, et contribue de façon importante à la distribution géographique des espèces marines. Elle détermine les périodes de migrations et de reproduction et bien d’autres facteurs éthologiques et physiologiques.

La température moyenne de l’eau atlantique longeant les côtes algériennes est de 20,5°C, les températures sont comprises entre 10.8°C et 15.5°C en période hivernale, contrairement à l’été où ces valeurs atteignent 20°C et plus de 24°C. La colonne d’eau est divisée en trois couches, celle de surface d’eau chaude (15°C), de 500 m à 2000 m (Fig. 12a) les températures sont de l’ordre de 13°C à 13.5°C. Les eaux froides se situent au- delà de 2000 m (Zemenzer, 2011).

2500 km

Figure. 12a. Distribution de la température associée avec la LIW dans le bassin Est-Algérien (profondeur entre 250 et 550 m) campagne Mediprod-5,6 et ELISA (Millot & Taupier-Letage, 2005b). 21

Partie II Caractérisation de la zone d’étude.

4.6. Tourbillons

Les tourbillons sont des phénomènes qui peuvent être générés par des processus de déstabilisation d'un courant longeant le talus tel que le Courant algérien (Assassi, 2011) ou par le rotationnel du vent créé par des effets de l'orographie. Katz, (1972) in Testor, (2002) a observé pour la première fois le tourbillon algérien, ce bassin présente le plus fort signal mésoéchelle de l’ensemble de la Méditerranée d’après toutes les analyses altimétriques (Vignudelli, 1997; Bouzinac, 1998 in Testor, 2002). Ces tourbillons ont une signature très claire sur des images de température de surface (SST) ou de couleur de la mer (contenu en chlorophylle) (Fig. 12.b.1); ce qui permet de les suivre dans l’espace et dans le temps (Testor, 2002).

Ces mêmes tourbillons peuvent tourner (Fig. 12.b.2) en sens cyclonique ou anticyclonique et ne sont pas bloqués par la topographie, mais peuvent se déplacer. Ce sont des structures dites de mésoéchelle (de l'ordre de 10 à 100 km de diamètre) qui peuvent être classifiées comme petites (jusqu'à ~50 km) moyennes (50-150 km) et grandes (150-250 km). Les tourbillons peuvent transporter de grandes quantités de chaleur et de sel aussi bien que des communautés entières de plancton sur de grandes distances. La durée de vie des tourbillons est connue pour dépasser les 9 mois (Millot, 1987b; Taupier-Letage & Millot, 1988; Millot, 1997).

1 2

Figure 12b. 1) Image de température de surface (SST) obtenue par radiométrie infrarouge (juin 1998). 2) Trajectoires des flotteurs # 09, # 11, # 14, # 39 et # 88 du 31 Septembre 1997 au 26 Décembre 1997 couleurs codées selon la température potentielle in situ. Emplacement des ancrages (croix) équipé de courantomètres à 100, 350, 1000 et 1800 m de profondeur (Testor & Gascard, 2005). 22

Partie III : Biologie de la Reproduction.

La Recherche, c’est l’art d’exploiter avec rigueur des accidents heureux. Elaume (2005) Partie III Biologie de la reproduction

Introduction

Dans cette partie, nous décrirons le cycle reproducteur de l’espèce, à savoir :

 La période et la durée de la ponte;  La taille de première maturité sexuelle;  Le pouvoir prolifique.

1. Matériel et méthodes 1.1.Échantillonnage et traitements au laboratoire Les spécimens de Pagellus acarne étaient ramenés chaque mois de la pêcherie d’Oran durant une année (avril 2007 jusqu’à juillet 2008). Un total de 844 poisson ont été ramenés au laboratoire dont la totalité provenait de la pêche au chalut technique de pêche très utilisée par rapport aux autres techniques dans la baie d’Oran (Lalamy,1979; Kadari, 1984). 1.1.1. Mensurations et pesées

Les données biométriques étaient enregistrées au laboratoire à savoir/

 La longueur totale (Lt) du bout du museau à l’extrémité de la partie la plus longue de la nageoire caudale; la longueur à la fourche (Lf) du bout du museau à la fourche de la nageoire caudale grâce à un ichtyomètre au mm prés (Fig. 14).

a b

Lf L t Figure 13. a) Ichtyomètre utilisé, b) Mesures effectuées sur les spécimens de P. acarne.

 Le poids total (Wt), le poids éviscéré (We) au 1/10 de g prés par une balance

Sartorius 2351 [min=50 g, max=7000 g, e=1 g, dd=0.1 g]. Le poids des gonades (Wg) et

Partie III Biologie de la reproduction

celui du foie (Wf) a été déterminé au 1/10 mg prés par un balance à précision Mettler

AC100 [min=0.01 g, max=82 g, e=1 mg, dd=0.1 mg].

1.1.2. Détermination du sexe

L’absence de dimorphisme sexuel chez l’espèce oblige à ouvrir la cavité abdominale pour la détermination des sexes (Fig. 14).

2 1 2

Testicule Ovaire Massif testículo-ovarien. (Ovotestis)

1: Gonade mâle, 2: Gonade femelle.

Figure 14. Gonades de Pagellus acarne (mâle, femelle et hermaphrodite).

 Séparation de l’échantillon mensuel en quatre lots : mâles, femelles, hermaphrodites et indéterminés.

1.1.3. Détermination des stades de maturité Les stades de maturité ont été déterminés après observation macroscopique des gonades (Holden & Raitt, 1975), 5 stades ont été notés, I: immature, II: repos sexuel, III: mature, IV: mature en période de ponte, V: post ponte. Leur suivi mensuel permettra le suivi du cycle sexuel de l’espèce.

Partie III Biologie de la reproduction

Tableau 1.Échelle de maturité des gonades (d’après Holden & Raitt, 1975).

Stade Femelles Mâles I : la distinction de sexes est impossible, car les individus sont encore immatures. Ovaires transparents légèrement rosâtres, Testicules blanchâtres à section ronde II vascularisation à peine visible marquant le et quelques rares vaisseaux sont repos sexuel. visibles.

Ovaires jaune orangé gonflés, oocytes bien Testicules blancs laiteux aplatis ne III visibles marquant une femelle en pleine laissant s’écouler aucun liquide. maturation.

Ovaires plus gonflés et fortement Testicules hypertrophiés et le sperme vascularisés occupant presque la totalité de s’écoule par simple pression sur IV la cavité abdominale (une simple pression l’abdomen. sur l’abdomen pourrait expulser les œufs).

Ovaires vides très flasques contenant Les organes mâles sont flasques encore V encore des oocytes laissant présager vascularisés avec quelques traces de d’autres pontes. sperme.

1.1.4. Étude histologique

L’étude histologique permet de mettre en évidence les étapes de l’ovogenèse et la spermatogenèse donnant avec précision le moment de maturation des œufs et des spermatozoïdes tout en cernant la période de ponte de l’espèce. Cette étude comporte les étapes suivantes (Annexe. 2, 3 et 4):

-Fixation dans le liquide de Bouin-Holland (Martoja & Martoja-Pierson, 1967 in Arcuelo et al, 2000);

-Déshydratation des gonades par des bains successifs d’alcool à des degrés et des temps différents, afin de déshydrater et mieux conserver les échantillons (Leeson & Leeson, 1981);

-Inclusion et enrobage dans la paraffine;

Partie III Biologie de la reproduction

-La coupe réalisée à l’aide d’un microtome avec une épaisseur de 5 µm, les rubans de paraffine obtenus sont étalés sur des lames de verre et déposés sur une plaque chauffante 30-40°C et collées grâce à la solution albumineuse.

-La coloration à l’hématoxyline-éosine;

- Montage par baume synthétique (Eukitt) et pose de couvre-objet;

-Observation au microscope optique couplé à un dispositif de capture d’images (Digital Camera Eyepiece 1.3 MP MDCE-5C).

1.2. Étude de la reproduction

1.2.1. Sex-ratio global

Les proportions de chaque sexe dans les captures sont une donnée utile pour mieux connaître la structure démographique d'une population (Camarenã, 1986). Le sexe ratio (SR) indique le taux de masculinité ou taux de féminité dans un stock, ainsi :

nM nF SR mâles = x100 SR femelles = x100 nM + nF nM + nF

Nous avons constaté des changements dans la proportion de distribution des deux sexes en fonction du temps et de la taille d’où l’intérêt d’étudier ce paramètre et essayer d’expliquer ces changements. La différence entre les deux sexes a été vérifiée par le test 2 χ : hypothèse nulle H0 (SR M=SR F) contre hypothèse H1 (SR M ≠ SR F) à ddl=1 p<0,05.

1.2.2. Sex-ratio en fonction de la taille

L’abondance de chaque sexe par rapport aux classes de taille de 1 cm Lt permettra d’avancer à quelle taille commence l’inversion des sexes vu que Pagellus acarne présente un hermaphrodisme protandre. Fontana (1979) fait remarquer que son évolution en fonction de la taille peut apporter des indications sur l'étude de la croissance, car la difficulté qu'on a parfois à suivre la progression des modes, particulièrement pour les

Partie III Biologie de la reproduction

classes âgées, peut être due à une croissance différentielle des sexes à partir d'un certain âge. 1.2.3. Sex-ratio en fonction des mois

L’évolution de ce rapport au cours de l’année nous permettra d’avoir un aperçu sur la période de reproduction et la ponte de ce sparidé.

1.2.4. Indice Gonado-Somatique IGS

Selon (Bougis, 1952 ; Htun-Han, 1978 in Coelho et al, 2005), l’IGS est égal à 100 fois le poids des gonades par rapport au poids total soit :

Indice Gonado Somatique (IGS) = x100. Wg Wt En effet, ce rapport permet de caractériser l’importance pondérale des gonades et son évolution par rapport au poids total, et aussi en relation avec le cycle sexuel. Il faut noter qu’on était incapable de déterminer le RGS pour les individus :

. Immatures . Indéterminés (viscères altérés).

1.2.5. Indice Hépato-Somatique IHS

Pour tenter d’expliquer les changements physiologiques que subit le poisson tout au long du cycle sexuel, le suivi du rapport hépato-somatique a été calculé (Htun-Han, 1978 in Coelho et al, 2005) mettant en évidence le rôle du foie organe régulateur des réserves lipidiques. Pour cela, le poids du foie (Wf) et le poids total (Wt) de chaque individu ont été mesurés:

Indice Hépato somatique (IHS) = x 100. Wf Wt 1.2.6. Indice de Condition K

Pour évaluer le rôle éventuel des réserves musculaires pendant et après la gamétogenèse, le facteur de condition K a été calculé chaque mois pour les deux sexes:

Partie III Biologie de la reproduction

K = (Le Trong Phan & Kompowsky, 1972; Ricker, 1975). Wt 3 Lt 1.2.7. Taille de première maturité sexuelle

La détermination de la taille de première maturité sexuelle nous permet d'évaluer le rôle des petits spécimens de Pagellus acarne et leur relation avec le renouvellement de la biomasse. Plusieurs définitions ont été décrites pour cette taille ainsi :

 Postel (1955) et Simmons (1969) précisent que c’est la longueur à laquelle quelques individus de la population sont mûrs.  Fontana & Pianet (1973) et Stéquert (1976), c’est la longueur à laquelle 100% des individus sont mûrs.  Mac Gregor (1966) affirme que c’est la taille du plus petit individu mature ou celle du plus grand individu immature.  Batts (1972) in Velasco et al, 2011; Shung (1973); Conand (1977) avancent que c’est la longueur à laquelle 50% des individus sont mûrs.

Nous avons opté pour la dernière définition. Une fonction logistique a été utilisée reliant les proportions d’individus matures à la longueur totale des poissons, vu qu’elle donne une meilleure interprétation statistique et se rapproche des valeurs réelles observées au cours de l’échantillonnage (Saila et al, 1988) :

P =1/ [1+e-b (Lt-Lm)].

Le graphe obtenu est une sigmoïde dont le point d’inflexion (point Lm) correspond en ordonnées à 50% d’individus matures et en abscisses à la taille de première maturité sexuelle. P est le pourcentage d’individus matures, b est la pente de la courbe et Lm50% est la taille à laquelle 50% des individus sont matures obtenue après extrapolation de la valeur 50% sur l’axe des abscisses. Les valeurs de la Lm calculées seront comparées par un test-t entre les deux sexes. Cette longueur peut être considérée comme la taille minimale marchande pour l'application de lois interdisant la pêche d’individus n’ayant pas encore atteint cette taille afin d’assurer le renouvellement de la ressource.

Partie III Biologie de la reproduction

1.2.9. Fécondité

La fécondité peut être définie selon les termes de (Roule, 1940) comme étant « la capacité féconde » ou « la puissance prolifique » qui permet aux Poissons de pulluler. (Aboussouan & Lahaye, 1979) la notent comme étant le nombre d’ovocytes destinés à la ponte et on distingue :

La fécondité absolue ou individuelle correspondant au nombre d’œufs émis par femelle par acte de ponte (Wootton, 1979). Elle peut être définie comme étant le nombre d’oocytes mûrs présents juste avant la ponte (Bagenal, 1973).

La fécondité relative correspondant au nombre d’œufs émis par unité de poids (g ou kg) ou bien le rapport entre la fécondité absolue et le poids corporel (Oosthuizen & Daan, 1974).

Le comptage de tous les ovocytes d’un ovaire donné ne peut se faire ; aussi effectue-t-on le comptage d’un sous échantillon d’ovaires fixés par le liquide de Gilson (Annexe. 5) qui va servir à la dissociation des tissus de soutien des ovocytes ainsi que l’enveloppe ovarienne libérant les œufs et facilitant ainsi le comptage (Stéquert & Ramcharrun, 1995) .

L’échantillon d’ovocytes est dilué dans un volume de 500 ml d’eau distillée dans un bocal, puis homogénéisé par renversement trois à quatre fois de ce dernier. Dans la partie moyenne du bocal, avant sédimentation des ovocytes, il y a prélèvement rapide de 2 ml du mélange qui seront étalés dans une cuve de Dollfus où s’effectuera le comptage des ovocytes sous loupe binoculaire (Gx16). Pour chaque poisson, nous effectuons en général trois comptages, parfois quatre si les résultats sont trop éloignés en prenant les moyennes des résultats les plus rapprochés.

Partie III Biologie de la reproduction

22 femelles ont été prises pour l’estimation de la fécondité absolue (F). Le degré d’association entre (F) et la longueur totale (Lt), le poids total (Wt) et le poids des gonades 2 (Wg) a été évalué par le coefficient de détermination (r ); une analyse de variance (one- way ANOVA) utilisant le logiciel STATISTICA 6.0© a été effectuée pour déterminer si la différence est significative ou pas. Nous avons utilisé un modèle de régression multiple

(y = axb) modifié par la fonction logarithmique pour éliminer tout effet de l’échelle et pour garder la relation linéaire permettant de comparer les variances. L’équation peut être exprimée comme suit:

Log F= b Log X+Log a, où X est Lt, Wt ou Wg

(a : l’interception avec l’axe des données, b : la pente de la courbe de régression linéaire).

2. Résultats

2.1.Étude histologique

2.1.1. Les gonades femelles

Les ovaires de Pagellus acarne se présentent sous forme de deux sacs ovoïdes richement vascularisés situés dans la partie postérieure de la cavité abdominale et dont la couleur et l’aspect (Fig. 15) varient selon l’âge et le stade de maturité:

Lamelles ovariennes Ovogonies

10 μm

Figure 15. Vue générale d’ovogonies alignées sous forme de lamelles ovariennes chez P. acarne ♀ (x100) capturée au mois de juin 2007 au stade I (Lt=156 mm).

OV : ovogonie 30

Partie III Biologie de la reproduction

2.1.1.1. Prévitellogenèse

Pendant la reproduction, un lot d’ovogonies va subir des transformations successives, tandis que le reste forme un stock de réserve pour les prochaines pontes. Les cellules germinales (ovogonies) de taille moyenne égalant 38 µm vont subir pendant cette phase un accroissement progressif donnant naissance à des cellules dont la taille atteint les 200 µm caractérisés par (Fig. 16):

-un noyau central volumineux et clair entouré de plusieurs nucléoles;

-apparition de nombreuses vésicules lipidiques.

Nucléoles surnuméraires

10 μm

Figure 16. Détail d’un noyau avec nucléoles surnuméraires chez P. acarne ♀ (x400) capturée au mois de juin 2007 au stade II (Lt=202 mm) P.V: plaquettes vitellines, V.L: vésicules lipidiques, N: noyau.

2.1.1.2. Vitellogenèse

C’est un stade marqué par la mise en place de l’intégralité du stock lipidique et protéique et l’apparition de membranes protectrices à savoir la granulosa et la thèque (Fig. 17).

Partie III Biologie de la reproduction

10 μm

Figure 17. Enveloppe de l’ovocyte en fin de vitellogenèse (x400) chez P. acarne ♀ capturée au mois d’avril 2007 au stade III (Lt=210 mm).

L’ovocyte va subir un accroissement important d’où le constat : -Un diamètre ovocytaire atteignant 450 µm et un cytoplasme plein de vitellus très riche en lipides et en protéines.

-La membrane ovocytaire est enveloppée par une zona radiata couche épaisse protectrice formée essentiellement de nucléopolysaccharides (Bruslés, 1982). Cette dernière est enveloppée par des cellules ovariennes formant la granulosa et la thèque (Fig. 18).

Thèque Granulosa

10 μm

Figure 18. Enveloppe de l’ovocyte en fin de vitellogénèse P. acarne ♀ (x1000) capturée au mois d’avril 2007 au stade III (Lt=210 mm).

ZR : zona radiata

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2.1.1.3. La ponte

Les ovocytes sont de nature hyaline d’un diamètre moyen de 500 µm et ce stade est caractérisé par :

-Le noyau perd son enveloppe nucléaire et subit sa première division méiotique avec expulsion du premier globule polaire.

-Fusion entre les plaquettes lipidiques et plaquettes protéiques pour former des lacunes hyalines (Fig. 19).

Lacunes hyalines

10 μm

Figure 19. Formation de lacune hyaline en fin de vitellogénèse (x400) P. acarne ♀ capturée au mois de mai 2008 au stade IV (Lt=215 mm).

2.1.1.4. La poste ponte

L’œuf est pondu avec sa zona radiata et la granulosa pour la protection, mais la thèque reste dans l’ovaire (Bruslés, 1982). Les ovocytes de grande taille qui n’ont pas été pondus vont subir l’atrésie, il ne restera dans la gonade que le stock d’ovogonies de réserve qui suivront les mêmes stades de maturité pour préparer la ponte suivante. À la fin de ce stade, le poisson rentre dans une phase de repos sexuel.

2.1.2. Les gonades mâles

Les testicules de Pagellus acarne se présentent sous forme de deux sacs situés dans la partie postérieure de la cavité abdominale formés d’une multitude d’ampoules ovales séparées par un tissu conjonctif (Fig. 20 et 21).

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Ampoules riches en Tissu conjonctif cellules germinales

10 μm 1 Figure 20. Vue d’ensemble d’ampoules riches en cellules germinales (x100). P. acarne ♂ capturé au mois d’aoû t 2007 au stade I (Lt=168 mm).

Spermatozoïdes en paquets

Spermatogonies

10 μm

Figure 21. Ampoules riches en spermatogonies en paquets (x1000) P. acarne ♂ capturé au mois de décembre 2007 au stade IV (Lt=200 mm).

2.1.3. Les gonades hermaphrodites

Les observations macro et microscopiques mettent en évidence la présence des deux organes sexuels à la fois (Fig. 22a et b) avec une prédominance de la gonade mâle.

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Figure 22.a. Gonade hermaphrodite, 1: Gonade mâle, 2: Gonade femelle. P. acarne capturé au mois de juin 2007 (L =168 mm). t

Ovogonies Tubes séminifères riches en spermatogonies

Lamelles ovigères

10 μm

Figure 22.b. Coupe histologique d’une gonade hermaphrodite (x400) de P. acarne capturé au mois de janvier 2008 (L =220 mm). t O:ovaire, T:testicule

2.2. Sex-ratio globale Pour les 272 mâles (30.52%), 346 femelles (38.83%), 65 hermaphrodites (7.29%) et 208 indéterminés (23.34%). La sex-ratio pour la population entière de Pagellus acarne 2 2 M/F est égale à 1:1.27. Le test χ2 a révélé une différence significative (χ =9>χ t

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1,0.05=3.84), l’hypothèse H0 (1:1 ou SR M= SR F) a été rejetée et l’hypothèse H1 a été retenue (SR M ≠ SR F) à ddl=1 p<0,05.

2.3. Sex-ratio en fonction de la taille

L’évolution de la sex-ratio (Fig. 23) semble être affectée par la taille des individus, de 115 à 185 mm de Lt le test n’a révélé aucune différence significative entre les deux sexes. En revanche, au-delà de 225 mm de Lt la différence est hautement significative (p<0.05) c’est les femelles qui prédominent.

100 90 80

70 60 M 50 F 40 Fréquence % 30 20 10

115 125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245 255 Longueur totale Lt (mm)

Figure 23. Sex Ratio en fonction de la taille de Pagellus acarne de la baie d’Oran. : Différence significative (p<0,05). .

Il faut noter que Pagellus acarne est un Sparidé qui exhibe un hermaphrodisme protandre déjà décrit (Le Trong-Phan., & Kompowsky, 1972; Andaloro, 1982; Domanevskaya, 1982; Lamrini, 1983).

2.4. Sex-ratio en fonction des mois

En fonction des mois, la proportion de chaque sexe semble énormément varier. L’analyse statistique a révélé des différences significatives pour les mois de mai, juin, novembre et janvier (Fig. 24) laissant supposer que cette forte présence des femelles dans

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ces périodes de l’année ne peut se traduire que par des moments de ponte probables pour l’espèce.

100 90 80

70 60 50 M 40

Frequence % Frequence F 30 20 10 0 A M J J A N D J M A M J 2007 Mois 2008

Figure 24. Sex-ratio en fonction des mois chez Pagellus acarne de la baie d’Oran. : Différence significative (p<0,05).

2.5. Évolution mensuelle des indices (IGS, IHS, K)

Le suivi mensuel des moyennes de l’IGS et IHS reportés sur la figure. 25 (a et b) et pour les deux sexes montre deux pics annuels qui correspondent à la période de ponte de l’espèce: l’une au printemps et l’autre en automne.

Les valeurs les plus élevées de l’IGS se rencontrent au mois de mai (3.63±1.34 pour les femelles et 3.57±1.87 pour les mâles) et décembre (3.29±1.09 pour les femelles et 1.9±0.23 pour les mâles).

L’IHS, aussi, suit la même évolution que l’IGS avec des maximas en mai (1.99±0.18 pour les femelles et 1.64±0.28 pour les mâles) et décembre (1.77±0.73 pour les femelles et 0.74± 0.39 pour les mâles); ce qui reflète un métabolisme hépatique intense en période de reproduction.

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Bien que le facteur de condition K est à peu près stable tout au long de l'année (Fig. 25a et b) pour les deux sexes. Des augmentations qui coïncident avec la période de frai montrent un gain de poids durant le cycle sexuel dû au stockage intensif des lipides et des protéines. Ce facteur ne tarde pas à décroître au-delà de cette période où le poisson reprend un poids normal.

4 0.002 GSI HSI K 3.5 0.0015 3 2.5 0.001 2 % 1.5 0.0005

1 5E-18 0.5 0 -0.0005 A M J J A S O N D J F M A M J Mois

Figure 25a. Évolution mensuelle de l’IGS, HIS et K pour les mâles de P. acarne pêchés dans la baie d’Oran.

GSI HSI K 4 0.002 3.5 0.0015 3

2.5 0.001

% 2 1.5 0.0005

1 5E-18 0.5 0 -0.0005 A M J J A S O N D J F M A M J

Mois Figure 25b. Évolution mensuelle de IGS, HIS et K pour les femelles de P. acarne pêchées dans la baie d’Oran.

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2.6. Stades de maturité sexuelle

Nous avons regroupé les observations mensuelles des stades de maturité des gonades femelles de P. acarne dans la figure 26.

100

60 v 50 IV 40 III 30

Fequence (%) II 20

0 A M J J A S O N D J F M A M J

2007 Mois 2008

Figure 26. Évolution saisonnière des stades de maturité des femelles de P. acarne des côtes ouest algériennes (baie d’Oran).

2.7. Taille de première maturité sexuelle

La représentation graphique du pourcentage de maturité (Annexe.6) selon la taille dans les deux sexes (Fig. 27) enregistre une Lm=12.75 cm pour les femelles et Lm=15.99 cm chez les mâles (Bensahla Talet et al., 2010). Les valeurs de la Lm à 25, 50, 75 et 95% de maturité sont résumées dans le tableau 2. Aussi, le remplacement des valeurs de la

Lm50% dans l’équation de croissance absolue (Cf. Chapitre IV) obtenue pour chaque sexe correspond à peu prés à un an d’âge pour les femelles et 1 an et demi pour les mâles. La comparaison de la Lm50% entre les deux sexes montre une différence significative (test-t, t=15.3> t0.05=1.65).

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Tableau 2. Longueurs et poids à la première maturité sexuelle chez P.acarne de la baie d’Oran.

Lm M Lm F Pm M Pm F 25% 12.32 7.79 21.90 5.86 50% 15.99 12.75 48.95 26.28 75% 19.66 17.69 92.60 71.58 95% 22.59 21.65 142.28 132.62

Lm: longueur de première maturité sexuelle (cm), Pm: poids à la première maturité sexuelle (g), M : mâles, F : femelles.

r = 0.8804; P = 6.81*Lt-59.02 r = 0.7896; P = 5.05*Lt-14.35

100.0000 91.6667 81.8182

61.1111 Males 50.0000 Females Frequency % 27.2727

13.2075

0.0000

11.5 13.5 15.5 17.5 19.5 21.5 23.5 25.5 27.5 Total length (cm)

Figure 27. Évolution de la fréquence (%) des individus matures mâles (M) et femelles (F) de P. acarne pêchés dans la baie d’Oran en fonction des classes de tailles.

2.8. Fécondité La fécondité totale (tab. 3) de l’espèce a été estimée entre 19875 à 49125 avec une moyenne de (29448 ± 8198) ovocytes par acte de ponte (Lt de 169 mm à 263 mm, n=22) (Bensahla Talet et al., 2013).

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Tableau 3. Fécondité absolue (F, nombre d’œufs), longueur totale (Lt, cm), poids total (Wt,g) et poids des ovaires (Wg, g) obtenus pour les 22 femelles récoltées.(baie d’Oran-Algérie).

F Lt Wt Wg 19875 169 63.5 1.23 20250 180 67.2 1.463 21125 181 70.9 1.79 21750 190 90.5 1.827 22625 192 84.1 1.89 23125 195 81.2 1.918 23625 195 87.3 2.069 24375 196 84.9 2.381 24375 200 91.1 2.459 24625 205 106.1 2.46 29250 205 100.1 2.478 30125 210 118.9 2.98 30250 210 100.2 3.193 30375 212 109.6 3.394 31625 215 126 3.708 32500 216 120.9 3.853 33500 220 127.3 4.058 34000 221 123 4.237 35500 222.8 164.8 4.341 37000 223 129 4.427 48875 225 138.81 5.095 49125 263 234.2 6.092 Le tableau 4 et la figure 28 montrent la relation entre la fécondité totale (F) et: a) la longueur totale (Lt) , b) le poids total (Wt) et c) le poids des gonades (Wg) (Annexe 7) obtenus après application du modèle de régression multiple.

Tableau 4. Relation entre la fécondité (F), la longueur totale (Lt), le poids total (Wt) et le poids des gonades (Wg) de P. acarne pêché dans la baie d'Oran (Algérie).

Relation Équation r² 2.575 F vs Lt Log F = 2.575 Log Lt - 1.514 F=0.0306 Lt 0.955* 0.742 F vs Wt Log F = 0.742 Log Wt + 2.959 F = 909.91 Wt 0.905* 0.582 F vs Wg Log F = 0.582 Log Wt + 4.193 F = 0.622 Wt 0.925* *: différence significative (ANOVA: P < 0.01).

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A y = 2.575x - 1.514 r² = 0.955 4.8

4.7

4.6

4.5 Log F 4.4

4.3

4.2 2.2 2.25 2.3 2.35 2.4 2.45 Log Lt

B 4.65 y = 0.7424x + 2.9595 R² = 0.9053 4.6 4.55 4.5

4.45 4.4 Log F 4.35 4.3 4.25 0 0.5 1 1.5 2 2.5 Log Wt

C y = 0.582x + 4.193 r² = 0.925 4.75 4.7 4.65 4.6 4.55 4.5 Log F 4.45 4.4 4.35 4.3 4.25 4.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Log Wg

Figure 28. Relation entre la fécondité totale (F) et: A), longueur totale (Lt); B), poids total (Wt); et C), poids des gonades (Wg) des femelles de P. acarne pêchées dans la baie d’Oran.

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3. Discussion

La Sex-ratio trouvée lors de notre étude en faveur des femelles (1:1.28) est un constat déjà décrit sur les côtes marocaines (Atlantique) (Lamrini, 1983), espagnoles (Dominguez, 2000; Pajuelo & Lorenzo, 2000), italiennes (Arculeo et al., 2000), de même pour le pageot blanc du Sud du Portugal (Coelho, 2005). Cela peut être expliqué par le fait que les femelles sont plus pêchées que les mâles ou bien que les engins non sélectifs (chalut) utilisés pour la pêche de ce Sparidé capturent celles-ci plus facilement vu qu’elles ont un comportement plus grégaire que les mâles.

Le changement progressif de tous les mâles en femelles avec des hermaphrodites présents dans les classes intermédiaires observé lors de notre étude suggère que le phénomène de l’inversion sexuelle marque une brève étape transitoire entre mâles et femelles. Ce même constat a été déjà décrit par Pajuelo & Lorenzo, (2000). Aussi l’absence des mâles au niveau des grandes classes de taille confirme que la conversion des sexes est essentielle pour la population étudiée (Andaloro, 1982; Lamrini, 1986). Rainboth (1980) affirme que le processus d’inversion diffère d’une espèce à une autre et qu’il ne dure pas plus d’une année chez P. acarne pour que tous les mâles deviennent des femelles.

Comme les autres Sparidés, P. acarne de la baie d’Oran présente un hermaphrodisme déjà décrit (Le trong-phan, 1972; Buxton & Garratt, 1990; Pajuelo & Lorenzo, 2000), ce qui explique la prédominance des femelles au-delà de certaines tailles.

Nos observations (Fig. 23) nous permettent d’affirmer que l’inversion du sexe à lieu à 20,5 cm de Lt, les spécimens sont d’abord mâles puis deviennent femelles. Nos résultats sont en concordance avec ceux d’autres auteurs pour la même espèce, Dominguez, 2000 (20.5-20.9 cm); Coelho et al., 2005 (20-24 cm); Velasco et al., 2011 (21.5-23.5 cm).

Il ressort de notre étude que le pageot blanc des côtes occidentales algériennes a deux périodes de ponte: l’une printanière couvrant le mois d'avril jusqu'à la mi-juin avec

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un pic en mai, l'autre automno-hivernale d'octobre à décembre (Bensahla Talet et al., 2010). Ce même constat a été observé chez d'autres Sparidés en Méditerranée (Selami, 1975; Anato, 1983; Corbera et al, 1996 ; Mendez, 2001; Criscolli et al, 2006) avec deux périodes de ponte semblable à la nôtre.

Les travaux sur la reproduction de Pagellus acarne (Fig. 29) ont montré que cette espèce n'a qu'une seule saison de reproduction étalée du mois de mai au mois d’octobre pour le Sud de l’Espagne (Dominguez, 2000; Velasco et al., 2011) et du Portugal (Neves Santos et al., 1995; Coelho et al., 2005) avec un pic durant les mois d’été.

À la différence, la période de ponte du pageot blanc de l’Atlantique-Est débute en automne et s’achève au printemps, de novembre à mars avec un pic en hiver (Le Trong- Phan & Kompowsky, 1972; Lamrini, 1986; Pajuelo & Lorenzo, 2000). Par ailleurs, la ponte à lieu au mois d’août sur les côtes italiennes (Arculeo et al., 2000) et pendant l’automne sur les côtes égyptiennes (Faltas, 1995).

L’espèce à tendance à pondre ses œufs pendant l’hiver début printemps dans les basses latitudes et tard pendant l’année dans les hautes latitudes selon le schéma suivant (Fig. 29).

1 Cycle annuel

N D J F M A M J J A S O N D

Atlantique Est

Méditerranée occidentale

Méditerranée centrale

Méditerranée orientale

Baie d’Oran

Figure 29. Période de ponte de Pagellus acarne dans différentes régions.

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Il semble que la saison de reproduction de ce Sparidé est influencée par plusieurs facteurs physiques et biotiques. La durée et le moment de la ponte sont en relation très étroite avec le changement de température et la photopériode dans les eaux méditerranéennes (Pajuelo & Lorenzo, 2000; Ouannes Ghorbel et al, 2002; Mouine et al, 2007) l'activité sexuelle et l'émission des œufs est a son apogée lorsque les températures sont les plus élevées.

D'autre part, certains auteurs (Wootton, 1990) relient cette différence régionale dans le temps et le moment de la ponte par la turbulence et l'hydrodynamique dans les différentes régions du bassin méditerranéen avec la température. La durée de la saison de reproduction est d’autant plus longue lorsque les conditions environnementales sont favorables (Gonclaves, 2000), la remontée et l'abondance du zooplancton peut aussi affecter la reproduction des espèces (Parrish et al., 1981).

L’estimation de la taille de première maturité sexuelle de Pagellus acarne des côtes algériennes donne 12.75 cm pour les femelles et 15.99 cm pour les mâles. Cette taille met en valeur le rôle des petits individus et leur participation à la reproduction et au renouvellement de la biomasse, mais elle semble différer d’une région à une autre (Tab. 5) et varie de 14 à 20.95 cm, mais les femelles de pageot blanc des côtes Ouest algériennes semblent être les premières à murir par rapport aux autres régions de la Méditerranée.

La taille minimale marchande (T.M.M) fixée pour P. acarne est égale à 15 cm de

Lt (Décret exécutif n° 2004-86 du 26 Moharram 1425 correspondant au 18 mars 2004), or cette taille est supérieure à la longueur de première maturité sexuelle des femelles de l’espèce évaluée à 12.75 cm, mais cela nous semble insuffisant et, il serait recommandé d’augmenter la T.M.M et la fixer à 18 cm assurant le renouvellement de la ressource.

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Tableau 5.Taille de première maturité sexuelle de Pagellus acarne donnée par d’autres auteurs.

Région Lm50% Auteur M 15,8 Iles Canaries Pajuelo & Lorenzo, 2000 F 19,4 Espagne Atlantique 21,7 Velasco et al., 2011 20,1 Alboran 19 Dominguez, 2000 Italie Mer Tyrrhénienne 16.5 Andaloro, 1982 M 18,1 Coelho et al., 2005 Portugal F 17,6 Atlantique 20,95 Neves Santos et al., 1995 19 Le-Trong Phan & Kompowski, 1972 Maroc 20,9 Lamrini, 1986 Égypte Alexandrie 14-19 Faltas, 1995 M 15,99 Algérie Baie d’Oran Présente étude F 12,75

ère M: Mâles, F: femelles, Lm50%: taille de 1 maturité sexuelle (cm).

La détermination de la fécondité est un outil très important pour comprendre et évaluer la dynamique du stock de l’espèce. Le pouvoir prolifique de P. acarne de la baie d’Oran a été comparé à d’autres résultats obtenus pour la même espèce dans d’autres régions (Tab.6).

Tableau 6. Fécondité de Pagellus acarne donnée par plusieurs auteurs. F: fécondité absolue (nombre d’œufs); n: nombre.

Site F n Lt cm Référence 85000 à 536000 22 - Le Trong-Phan & Kompowsky, 1972 Océan Atlantique 105 à 106 20 - Lamrini, 1986 290070 ± 196617 15 20.9 à 28.2 Velasco et al., 2011

Espagne 173509 ± 183076 14 20.8 à 29.4 Velasco et al.,2011 (Alboran)

iterranée Algérie 19875 à 49125 29448 ± 8198 22 16.3 à 26.3 Présente étude

Méd (Baie d’Oran)

Partie III Biologie de la reproduction

Il semble que la fécondité de ce Sparidé est affectée par la localisation géographique et plusieurs facteurs environnementaux. En fait, les températures trop basses ralentissent la maturation des gonades et les températures extrêmes stoppent la gamétogenèse et induisent l’atrésie (Munro et al., 1990).

P. acarne des eaux atlantiques enregistre les plus grandes valeurs d’œufs émis par acte de ponte (entre 105 à 106) (Tab. 6), tandis que les plus basses valeurs sont notées en Méditerranée. Il est évident que les différences de températures, salinité, abondance de la nourriture et/ou sa qualité affectent directement la fertilité de cette espèce. Dans ce contexte, Recasens et al., (2007) travaillant sur la même espèce des côtes catalanes ont a trouvé que, les années où les débarquements étaient importants, correspondaient à de hautes valeurs de température et, inversement, les débarquements faibles étaient liés à de basses températures.

La ponte multiple est considérée comme une stratégie de reproduction typique des poissons tropicaux et subtropicaux, probablement pour prendre avantage des facteurs environnementaux favorables pour la survie et le recrutement des larves (Burt et al., 1988).

La ponte bis annuelle de ce Sparidé est sans doute influencée par le Courant algérien très riche en nutriments et en plancton (Salas et al., 2001; Bosc et al., 2004) visant à augmenter la puissance prolifique de l’espèce en compensant son faible taux de fécondité par rapport à d'autres régions méditerranéennes. Par conséquent, les juvéniles sont plus susceptibles de survivre et de mieux participer au renouvellement de la biomasse en vue d’assurer la pérennité de l’espèce.

Partie IV: Âge & croissance

« Vagabonder à la surface des océans est souvent source de sérénité, et, parfois, permet de tutoyer ses rêves. S’y immerger, c’est s’ouvrir à son observation et à sa compréhension »

Nicolas Hulot, Extrait de la revue Ma planète - Mai/Juin 1998 Partie IV Âge et croissance

1. Introduction Dans cette partie, nous présentons les différents éléments qui permettent de déterminer la croissance d’un individu dans un environnement donné. Les données utilisées sont des observations de la longueur moyenne à l’âge des individus à un instant donné, il s’agit de reconstruire la trajectoire potentielle de la croissance des spécimens de P. acarne.

2. Matériel et méthodes

2.1.Étude de l’âge :

La détermination de l’âge de nos spécimens s’est faite par otolithométrie. P. acarne est un poisson poïkilotherme dont le taux de métabolisme est fonction des conditions biotiques et abiotiques, ce qui se traduit par des variations saisonnières de croissance s’inscrivant sur les formations osseuses, dont les otolithes sous forme de zones de croissance rapide (bandes larges et opaques) et zone de croissance lente (bandes étroites hyalines) (Williams & Bedford., 1973). Le nucleus apparaît, au bout de quelques années, entouré de zones concentriques alternativement opaques et hyalines.

2.1.1. Prélèvement, stockage et lecture des otolithes

Logées dans la boîte crânienne et constituant l’oreille interne, les otolithes sont des formations osseuses assurant l’équilibre du poisson et sont au nombre de trois paires: lapilli, sagittae et asterisci (sing: lapillus, sagitta et asteriscus). En raison de leur grande taille, seules les sagittae étaient prélevées (Fig. 30). Ainsi, 247 paires ont été prélevées, nettoyées (débris, mucus,….) à l’eau courante et stockées dans des piluliers contenant de la glycérine (C.A.R.E, 2006). Les otolithes sont placés sur un verre de montre et observés directement à la loupe binoculaire (Gx12) sous lumière réfléchie (fond noir). Les lectures d’âge ont été effectuées trois fois pour la même paire à différents moments pour valider l’âge du poisson. Les mensurations ont été prises par un micromètre oculaire et les images prises traitées par le logiciel ImageJ© 1.47t.

Partie IV Âge et croissance

1 2 3 Paire d’otolithes

Bensahla Talet, L., 2013©

Figure 30. Étapes suivies lors de l’extraction des otolithes (Sagitta) de P. acarne. 1: ouverture et écartement des branchies, 2: zone d’incision au bistouri, 3: prélèvement des otolithes. 2.1.2. Validation de la lecture d’âge Plusieurs facteurs influencent la croissance des poissons osseux d’où la nécessité de déterminer la périodicité d’apparition des zones hyalines et opaques (Beamish & Mc Farlane, 1983; Fletcher & Blight, 1996; Newman et al., 1996). La validation de la lecture d'âge consiste à vérifier que les anneaux opaques et hyalins correspondent effectivement aux périodes de croissance active et de ralentissement hivernal. Elle permet de montrer, la périodicité de formation de ces anneaux, et leur interprétation en terme d'âge (Belghyti et al., 1994).

Hernandez-Leon (1988) (in Pajuelo & Lorenzo, 2000) affirme que la zone opaque marquant la croissance rapide est formée quand la température de l’eau est élevée et la nourriture plus abondante, tandis que la zone translucide indiquant la croissance lente est formée quand la température de l’eau est basse.

Plusieurs étapes sont suivies pour valider la lecture d’âge:

 Mise en évidence d’une relation entre la longueur du poisson et le rayon de l’otolithe;  Périodicité de la formation des anneaux de croissance.

2.1.2.1. Relation longueur totale du poisson (Lt) rayon de l’otolithe (R) Pour déterminer l’âge et la croissance du pageot argenté, la mise en évidence de la relation entre la taille du poisson (Lt , mm) et celle du rayon de l’otolithe (R, mm) (Fig. 31a) s’impose :

Partie IV Âge et croissance

Lt = a R +b (1)

Figure 31a. Mesures effectuées sur les otolithes (Sagitta) de P. acarne.

Lt : longueur totale du poisson (mm); R : rayon de l’otolithe (mm); a: pente de la droite de régression; b: ordonnée à l’origine.

2.1.2.2. Périodicité de la formation des anneaux de croissance

Pour établir cette périodicité (Fig. 31b), le suivi mensuel de la nature du bord des otolithes (hyalin ou opaque) est mené (Brash & Fennessy, 2005). Ainsi, chaque mois (avril 2007 à juillet 2008), une moyenne de 20 otolithes est prise et le pourcentage des zones translucides et opaques est calculé.

Figure 31b. Schéma d’alternances des zones hyalines et translucides sur un otolithe. Op: opaque, T: translucide.

2.1.3. Détermination de l’âge par otolithométrie Les otolithes sont placés dans des verres de montre avec quelques gouttes de glycérine pour faciliter le comptage des zones hyalines à l’aide d’une loupe binoculaire WILD type 32671 au grossissement X12; afin de déterminer la périodicité d’apparition des anneaux de croissance. 50

Partie IV Âge et croissance

2.1.4. Détermination de l’âge par rétro calcul. La croissance des structures minéralisées est proportionnelle à la croissance en longueur du poisson (Lea, 1910). La relation liant la taille du poisson à celle de la pièce calcifiée (fig. 32a) peut être de type linéaire, exponentiel ou puissance. Celle retenue dans la présente étude est la forme linéaire (1). Pour rétro calculer la taille du poisson à la formation de chaque zone hyaline, le modèle de Lee (1920) rectifie l’équation de Lea (1910) par un terme correctif "b" correspondant à la taille du poisson au moment de la formation de ses otolithes, Li = L +b avec : 푅푖 ème Li: Longueur du poisson à la formation푅 de l’i anneau (mm). L: longueur du poisson mesurée à la capture (mm). ème Ri: Rayon de l’otolithe à l’époque "i" de la formation du i anneau (mm). R: Rayon de l’otolithe à la capture du poisson (mm). b: ordonnée à l’origine de la droite de régression.

Figure. 32a. Schématisation de la relation entre la longueur totale et les rayons de l’otolithe de P. acarne.

2.2. Modélisation de la croissance 2.2.1. Croissance linéaire absolue Le modèle de Von Bertalanffy (1938), largement utilisé pour décrire la croissance absolue de nombreux poissons (Fig. 32b) a été retenu pour définir celle de P. acarne, son expression mathématique prend la forme suivante : ( ) Lt = L∞ [1 ]. −푘 푡−푡0 − 푒 51

Partie IV Âge et croissance

Lt : taille au temps t.

L∞ : taille théoriquement atteinte au bout d’un temps infini. K : constante. t0 : temps auquel la taille est nulle.

Figure 32b. Modèle de croissance de Von Bertalanffy.

2.2.2. Relation taille-poids La relation taille-poids est un outil indispensable en halieutique (Stergiou & Moutopoulos, 2001; Rosa et al, 2006; Sangun et al, 2007) : -donnant une facilité à convertir les équations de croissance linéaire en équations de croissance pondérale; -estimer une biomasse donnée à partir de mesures de la longueur; -décrire la croissance de l’espèce; -comparaison des paramètres biologiques de l’espèce avec d’autres régions. La relation taille poids est généralement exprimée par W=aLb linéarisée par la fonction logarithmique en Log Wt=b Log Lt+Log a (Edwards, 1976 ; Draper & Smith, 1981 ; Beverton & Holt, 1996) où :

Wt :le poids total du spécimen en g

Lt : La longueur totale du spécimen en cm a : coefficient (de la courbe de régression) b : facteur d’allométrie : -si égal à 3 la croissance de l’espèce est isométrique. -si ‹ 3 l’allométrie est dite minorante. -si › 3 l’allométrie est dite majorante.

Partie IV Âge et croissance

Pour évaluer le degré d’association entre le poids et la taille des spécimens de P. acarne, r2 a été estimé et testé par une ANOVA. Le test-t a été utilisé pour déterminer le

type d’allométrie (l’hypothèse H0 : b=3 ; H1 : b≠3) (Morey et al, 2003) en utilisant la ( ) formule : ts = , Sb est l’erreur standard du paramètre b, pour α=0.05. Les calculs ont b−3 été réalisés en utilisantSb les logiciels Microsoft Excel 2007© et STATISTICA 6.0©.

2.2.3. Croissance pondérale absolue

b A partir de la relation taille-poids W=aL et l’équation de croissance linéaire Lt = ( ) L∞[1 ], nous pouvons obtenir l’équation de croissance pondérale suivante : −푘 푡−푡0 ( ) b − 푒 Wt = W∞ [1 ] . −푘 푡−푡0 Wt : poids au temps t. − 푒

W∞ : poids théoriquement atteint au bout d’un temps infini. K : constante, b : coefficient de la relation taille-poids. 2.2.4. Indice de performance de croissance

L’indice de performance de croissance ɸ a été calculé pour comparer nos paramètres de croissance à d’autres obtenus pour la même espèce dans d’autres régions :

Φ= log K+2 log L∞ (Munro & Pauly, 1983).

Les calculs des paramètres de croissance de l’équation de Von Bertalanffy ont été réalisés par deux logiciels : FISAT II (Fish Stock Assessement Tool V 1.2.2© 2000-2005) et LFDA (Length Frequency Data Analysis V 5.0© 2001).

2.3. Comparaison des tailles et des poids moyens entre mâles et femelles :

L’écart réduit ε permet d’accepter l’hypothèse H0 (XM= XF) ou de la rejeter

� � ε = où : � � X 푀−X퐹 푉푎푟 푀 푉푎푟 퐹 � 푛 푀 + 푛 퐹 - XM et XF : moyennes des échantillons mâles et femelles;

-Var� M et� Var F : variances des deux sexes;

-n M et n F : effectifs des deux sexes. 53

Partie IV Âge et croissance

3. Résultats

3.1. Validation de la lecture d’âge

247 paires de sagittae ont été prises pour la lecture d’âge, 28 paires (11,33%) ont été exclues vu qu’elles étaient illisibles (trop épaisses, abimées…).

3.1.1. Relation longueur totale du Poisson (Lt) rayon de l’otolithe (R)

L’expression de la régression linéaire (Fig. 33) de la longueur totale (Lt, mm) en

fonction de la longueur du rayon de l’otolithe (R, mm) (Annexe. 8) est la suivante: Lt = 37,65 R +61,65 (r2 = 0,96; P ≤ 0,001) où la valeur de l’ordonnée à l’origine (b=61,65 mm) correspond à la taille mathématique corporelle des alevins à l’apparition des otolithes.

300.0 Lt = 37.654 R+ 61.654 250.0 r² = 0.9676

200.0 150.0 Lt (mm) 100.0 50.0 0.0 0 1 2 3 4 5 6

R (mm)

Figure 33. Relation entre la longueur totale (Lt,) et la longueur du rayon de l’otolithe (R) de P. acarne.

3.1.2. Périodicité de la formation des anneaux de croissance

Nous avons validé l’âge de notre espèce grâce à l’analyse du bord des otolithes qui ont montré une variation saisonnière dans la formation des anneaux hyalins et opaques (Fig. 34) qui étaient visibles toute l’année, et il ressort que P. acarne de la baie d’Oran forme deux anneaux par an, l’un opaque (formé entre juin et août) et l’autre translucide (formé entre décembre et février).

Partie IV Âge et croissance

100 90 80 (%)

70 60 Hyaline 50 40 Opaque Frequence 30 20 10 0 Mois A M J J A S O N D J F M A M J

2007 2008 Mois

Figure 34. Évolution mensuelle du pourcentage des otolithes à extrémité hyaline et opaque chez la population totale de P. acarne de la baie d’Oran.

3.2. Détermination de l’âge par otolithométrie Après lecture des otolithes (Fig. 35), il apparait que les spécimens femelles de P. acarne ont un âge compris entre 1 et 14 ans, tandis que les mâles enregistrent un âge entre 1 et 12 ans. Le tableau7a présente les résultats des âges lus par otolithométrie pour les différentes tailles de poissons, pour les mâles et les femelles.

Tableau 7a. Clé âge-longueur totale moyenne des mâles et des femelles, obtenue par lecture directe des otolithes de P. acarne de la baie d’Oran.

Âge 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 n 1 3 7 8 15 16 12 8 4 10 7 4 - -

♂ Lt 125 129.01 135 143.57 143.57 150 156.82 169 188.33 196.11 196.67 221.67 - - σ - 7.1 5.8 5.3 4.73 3.16 1.64 7.1 5.0 8.4 4.5 7.1 - - n 1 4 4 21 23 14 9 7 6 11 5 9 4 6

♀ Lt 125 131.67 135 141.84 143.64 149 151.15 185 197.00 202.50 209.29 211.25 245 249 σ - 7.07 5.77 5.033 4.203 9.57 5.621 1 - 8.94 5.776 5.470 - 2.12

n : nombre, Lt : moyenne de la longueur totale (mm), σ : écart-type.

Partie IV Âge et croissance

a b ♂ ♀

x12 x12 Figure 35. Otolithes de P. acarne âgés de 7 ans, capturés le 9/7/2008: a) mâle Lt=15cm; b) femelle Lt=14,5cm

3.3. Détermination de l’âge par rétro calcul L’âge des deux sexes de P. acarne des côtes oranaises lu par retro-calcul est représenté dans la figure 36 et résumé dans le tableau 7b.

Tableau. 7b. Longueur moyenne (mm) à l’apparition de chaque anneau d’arrêt de croissance à partir des otolithes des mâles et des femelles de P. acarne de la baie d’Oran. Âge 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 n 4 6 11 16 19 9 6 5 8 7 4 3 - -

Ri 0.53 0.97 1.52 2.37 3.03 3.39 3.92 4.21 4.48 4.77 5.04 5.30 - - ♂ σ 0.130 0.233 0.333 0.428 0.442 0.668 0.765 0.933 0.638 0.498 0.581 0.292 - -

Lt 81.76 98.18 119.06 151.03 175.87 189.22 209.22 220.22 230.22 241.22 251.22 261.22 - - n 3 4 7 17 19 16 11 7 6 9 3 9 7 3

Ri 0.59 1.12 1.68 2.41 3.10 3.63 4.16 4.46 4.72 5.01 5.28 5.55 5.70 5.76 ♀ σ 0.205 0.378 0.539 0.680 0.714 0.449 0.586 0.517 0.871 1.023 1.293 0.965 0.873 0.366

Lt 83.76 103.85 124.90 152.55 178.52 198.42 218.42 229.42 239.42 250.42 260.42 270.42 276.42 278.42 ème n: nombre, Ri: moyenne du rayon de l’otolithe à l’époque "i" de la formation du i anneau (mm), Lt: moyenne de la longueur totale (mm), σ: écart-type.

Partie IV Âge et croissance

300

250

200

150 M 100 F

Longueur totale (mm) totale Longueur 50

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Age (an)

Figure 36. Courbe de croissance linéaire obtenue par rétro calcul chez les mâles et les femelles de P. acarne de la baie d’Oran.

3.4. Modélisation de la croissance 3.4.1. Croissance linéaire absolue Les paramètres de l’équation de Von Bertalanffy sont consignés dans le tableau 8 et représentés dans la figure 37.

Tableau 8. Paramètres de la croissance linéaire de P. acarne des côtes oranaises.

-1 Sexe L∞ (mm) K (an ) t0 (an) Φ Équation 0,56( 0,155) 2sexes 273 0.56 -0.155 4.621 Lt=273 [1 e ] −0,56(t+0,155) Mâles 273 0.56 -0.155 4,621 Lt=273 [1 − e ] −0,58(t+0,149) Femelles 273 0.58 -0.149 4,636 Lt=273 [1 − e ] − t+ −

Partie IV Âge et croissance

300

200

(mm)

L 100 M F 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Age (an)

Figure 37. Courbe de croissance linéaire théorique (Von Bertalanffy) chez les mâles et les femelles de P. acarne de la baie d’Oran.

3.4.2. Relation taille-poids

Les équations de la relation entre le poids total Wt et la longueur totale Lt sont consignées dans le tableau 9 et représentées dans la figure 38 :

Partie IV Âge et croissance

Population totale A y = 3.1006x - 2.0461 2.6 R² = 0.9593 2.4 2.2

2 1.8

Log Wt 1.6 1.4 1.2 1 0.9 1 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Log Lt

Mâles B 2.4 y = 3.0889x - 2.0274 2.2 R² = 0.9549

1.8

1.6 Log Wt 1.4

1.2

1 0.9 1 1.1 1.2 1.3 1.4 Log Lt

C Femelles 2.4 y = 3.0303x - 1.9534 R² = 0.9693 2.2 2

1.8

Log Wt 1.6 1.4 1.2 1 0.9 1 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Log Lt

Figure 38. Relation taille-poids chez la population totale (A), les mâles (B) et les femelles (C) de P. acarne des côtes oranaises.

Partie IV Âge et croissance

Toutes les équations trouvées sont hautement significatives (ANOVA, P < 0.001) indiquant une forte corrélation entre le poids et la taille des individus, les valeurs du coefficient de corrélation r2 (Tab. 9) sont comprises entre 0.959 et 0.969, tandis que le paramètre b semble compris entre 3.0533 et 3.1006, ce qui reflète une allométrie positive pour l’espèce (test-t, P < 0.05).

Tableau 9. Paramètres de la relation taille poids pour P. acarne. a b e.t (b) r2 n test-t 2sexes 0.00899 3.1006 0.0378 0.959 844 2.66* Mâles 0.00938 3.0889 0.0311 0.969 272 2.84* Femelles 0.01110 3.0533 0.0313 0.969 346 1.70*

a: coefficient de la courbe de régression, b: facteur d’allométrie, e.t (b): écart type de b,

r2: coefficient de corrélation, *:test-t significatif à p <0.05.

3.4.3. Croissance pondérale absolue

Connaissant le coefficient d’allométrie de la relation taille-poids et les paramètres du modèle de Von Bertalanffy (L∞, K et t0), les courbes de croissance pondérale absolue sont représentées graphiquement par la figure 39 et exprimées par les équations suivantes: -0.58(t+0.155) 3.1006 Deux sexes : Wt = 269,37 [1-e ] -0.56(t+0.155) 3.0889 Mâles : Wt = 255,10 [1-e ] -0.58(t+0.149) 3.0533 Femelles : Wt = 256,07 [1-e ]

300 250 200

150 M

100 F

(poids total,Wt g) 50

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Âge

Figure 39. Croissance pondérale absolue chez P. acarne de la baie d’Oran. M: mâles, F: femelles 60

Partie IV Âge et croissance

Les poids asymptotiques W∞ calculés sont presque égaux pour les deux sexes (255.1g pour les mâles et 256.07 pour les femelles). L’évolution de ce paramètre est semblable durant les premières années. Cependant, une dominance pondérale des femelles apparaît et s’accentue à partir de la deuxième année de vie des spécimens (Fig. 39).

3.5. Comparaison des tailles et des poids entre mâles et femelles :

Les longueurs des spécimens de P. acarne sont comprises entre 119 mm et 263 mm de Lt et le poids entre 21.8 et 234.2 g (Tab. 10). Il est à signaler que les valeurs maximales de la taille et du poids correspondent aux individus femelles.

Tableau 10. Caractéristiques biométriques des échantillons de P. acarne de la baie d’Oran. Mâles Femelles Effectif 272 344 Longueur minimale (mm) 130 130 Longueur maximale (mm) 230 263 Longueur moyenne (mm) 173.31 180.55 Poids minimal (g) 25.1 21.8 Poids maximal (g) 174.8 234.2 Poids moyen (g) 66.69 77.83

Les résultats de l’écart réduit ε sont consignés dans le tableau 11

 Pour la Lt (longueur totale) : ε =3.42 > 3.29 (P<0.001) ce qui nous permet

d’accepter l’hypothèse H1 et dire que les femelles sont plus grandes que les mâles.

 Pour le Wt (poids total) : ε =4.08 > 3.29 (p<0.001) ce qui nous permet d’accepter

l’hypothèse H1 et dire que les femelles sont plus lourdes que les mâles

Partie IV Âge et croissance

Tableau 11. Comparaison des longueurs et des poids moyens des deux sexes chez Pagellus acarne.

Sexe n Lt ± e.t Wt ± e.t ε Mâles 272 173.31퐗� ± 22.72 66.69퐗� ± 27.85 3.42 Femelles 346 180.55 ± 29.89 77.83 ± 39.91 4.08

Lt : moyenne de la Lt, Wt : moyenne du poids total, e.t : écart type

4. Discussion 퐗� 퐗� La périodicité de dépôt des anneaux opaques et hyalins a montré que les otolithes de P. acarne marquent une paire d’anneaux chaque année. La bande opaque est déposée en été, tandis que la bande hyaline marquant le ralentissement de croissance, est observée en hiver. Ce qui nous permet de valider l’utilisation des otolithes pour la détermination de l’âge de ce Sparidé. En fait, Pajuelo & Lorenzo (2000); Coelho et al., (2005); Velasco et al., (2011) ont déjà démontré cette fréquence de dépôt annuel pour cette espèce.

L’âge lu sur les otolithes de P. acarne durant cette étude varie entre 1 et 10 avec

une Tmax=12 ans pour les mâles et une Tmax=14 ans chez les femelles (femelle pêchée 3

juin 2008, Lt=229 mm) (Bensahla Talet et al., 2009). Les travaux de Berkani (2011);

Velasco (2011) sur la longévité de l’espèce ont montré que la Tmax était égale à 7 ans. Pajuelo & Lorenzo, (2000) la notent à 10 ans et nos résultats coïncident avec ceux de Coelho et al., (2005) sur les côtes portugaises qui la déterminent à 13 ans.

Concernant les paramètres de l’équation de Von Bertalanffy décrivant la croissance de P. acarne. Nous avons comparé nos résultats (Bensahla Talet et al., 2009;

Bensahla Talet et al., 2013a) avec d’autres travaux dans le tableau 12. Ainsi, (L∞, K) estimés lors de notre étude permettent d’identifier les différences en croissance pour l’espèce entre l’Atlantique Est, la Méditerranée Est, Centrale et Ouest, différences qui peuvent s’expliquer par des facteurs biotiques (abondance et quantité et/ou qualité de la

nourriture, âge, maturité,….) ou abiotiques (technique d’échantillonnage, Lmax observée, région, facteurs climatiques, hydrodynamisme, méthode utilisée pour la lecture d’âge,……).

Partie IV Âge et croissance

La constante de croissance (ou constante de catabolisme) K est un paramètre qui décrit la vitesse de croissance du poisson avec laquelle il atteint la longueur asymptotique

L∞ . En effet, sa valeur estimée au cours de cette étude (0.56) semble bien supérieure à celle notée par les autres auteurs (0.17-0.42) indiquant une croissance de l’espèce plus rapide dans cette portion de la Mer Méditerranée par rapport aux autres régions (Tab. 12). Il est à noter que nos résultats coïncident avec ceux de la Méditerranée marocaine (El Ouamari et al., 2011), sans doute que les deux zones d’échantillonnage (Oran et Nador) sont sujettes au même hydrodynamisme et apport nutritionnel ramené par le flux Atlantique émanant du détroit de Gibraltar.

Tableau 12. Paramètres de croissance du pageot blanc P. acarne obtenus par d’autres auteurs.

-1 Région Sexe L∞ (cm) K (an ) t0 (an) Auteur M 27,98 0,27 -0,67 Pajuelo & Lorenzo, 2000 Îles Canaries F 33,90 0,21 -0,99 (Atlantique) C 32,98 0,22 -0,87 Espagne Golfe de Cadiz C 31,65 0,21 -1,76 Velasco et al., 2011 C 32,14 0,17 -2,69 Mer d’Alboran C 29,62 0,27 -1,36 Dominguez, 2000 C 32,05 0,18 -2,91 Portugal M 28,82 0,29 -1,47 Coelho et al., 2005 F 32,3 0,18 -2,56 C 24,15 0,56 -0,46 Maroc (Méditerranée) M 20,0 0,41 -0,25 El Ouamari et al., 2011 F 24,21 0,60 -0,87 Mauritanie C 36 0,23 -0,97 Le-Trong Phan & Kompowski, 1972 C 28 0,37 - Italie (Messine) M 26,23 0,42 -0,22 Andaloro, 1982 F 29,78 0,32 -0,26 Béni-Saf C 24,4 0,3 - Djabali et al., 1990 Algérie Baie d’Oran C 27,3 0,56 -0.155 Présente étude

M: mâles, F: femelles C: combinés. 63

Partie IV Âge et croissance

Le paramètre b, varie de 2.841 à 3.449 et semble changer d’une région à une autre (Tab.13). P. acarne de la Méditerranée-Est présente une allométrie négative (Stergiou & Moutopoulos, 2001; Sangun et al., 2007), l’espèce présente une croissance relative isométrique (b proche de 3) (Andaloro, 1982; Coelho et al., 2005; Rosa et al., 2006) sur les côtes italiennes et portugaises. Par contre, les spécimens de la baie d’Oran présentent une allométrie positive (Bensahla Talet et al., 2009 ; Bensahla Talet et al., 2013a) ce qui est en concordance avec d’autres travaux déjà entrepris pour la même espèce (Dorel, 1986; Neves Santos et al.,1995; Duliç et al., 1996; Pajuelo & Lorenzo, 2000) :

Tableau 13. Paramètres de la relation taille-poids de Pagellus acarne par région et par auteur.

Localité Sexe n b a e.t (b) r2 Auteur Cyclades C 96 2.9330 0.0150 - 0.97 Stergiou & Moutopoulos, 2001 Grèce Golfe d’Evvoikos C 1075 3.3550 0.0067 - 0.99 Papaconstantinou et al., 1989 C 1966 3.2400 0.0068 - - Espagne (Îles Canaries) M 556 3.2420 0.0065 - 0.98 Pajuelo & Lorenzo, 2000 F 968 3.2810 0.0062 - 0.99 France (Atlantique) C 257 3.1310 0.0086 - 0.994 Dorel, 1986 Croatie C 74 3.4490 0.0063 - 0.942 Duliç et al., 1996 Italie (sicile) C - 3.0760 0.0092 - - Andaloro, 1982 Mer Égée C 46 3.2650 0.0094 0.17 0.952 Ceyhan et al., 2009 Turquie - C 83 2.8410 0.0186 0.146 0.91 Sangun et al., 2007 C 702 3.1530 0.0850 - - Neves Santos et al.,1995 Algarve Portugal C 370 3.0480 0.0120 - 0.98 Coelho et al., 2005 Azores C 354 3.0600 0.0158 0.051 0.91 Rosa et al., 2006 C 850 3.1006 0.00899 0.0378 0.959 Algérie (Baie d’Oran) M 271 3.0889 0.00938 0.0311 0.969 Présente étude F 306 3.0303 0.0111 0.0313 0.969 M: mâles, F: femelles, C: combinés, e.t: écart type, r2: coefficient de corrélation.

En fait, les paramètres de la relation taille-poids peuvent différer en liaison avec des facteurs propres à l’espèce : distribution des fréquences de taille, sexe, âge, maturité sexuelle et régime alimentaire (Ricker, 1975) ou environnementaux (salinité,

Partie IV Âge et croissance températures, upwellings,…) liés à la position géographique où vit l’espèce (Le Cren, 1951; Bagenal & Tesch, 1978).

En effet, il a été observé que les eaux froides produisent des spécimens plus grands, plus âgés qui murissent tardivement par rapport à ceux des eaux tempérées (Ross, 1988). Plus tard, Somarakis & Machias, (2002) ont reporté que les eaux de la Méditerranée Est sont pauvres en apports nutritionnels et plus chaudes que les eaux Méditerranéennes occidentales et Atlantiques. Cette combinaison conduit à de faibles valeurs pour les longueurs maximales, asymptotiques, longueurs et âge de première maturité sexuelle.

Partie V: Exploitation de stock

Counting fish is just easy as counting trees,

except they are invisible and they move.

Shepherd. Partie V Exploitation de stock

1. Introduction à l’exploitation des stocks Pour la plupart des pêcheries, il est impossible d'obtenir toutes les données nécessaires à l’étude de l’exploitation des stocks. Dans ce type de pêche, le scientifique est confronté au choix d'attendre d'avoir une série suffisamment longue pour appliquer les méthodes et les modèles déjà conçus pour cette étude. Aujourd’hui, les halieutes ont à leur disposition un certain nombre de programmes et de logiciels, qui effectuent l'analyse virtuelle de la population ou d'autres analyses normalement utilisées dans la dynamique des populations (Sims, 1985; Hightower, 1986; Sparre, 1987; Gayanilo et al, 1988; Mesnil, 1988 in Lleonart & Salat, 1997). Le programme VIT (1999-2011© Version 1.3, Lleonart & Salat, 1997) a été conçu pour la pêcherie méditerranéenne afin d’analyser les populations marines exploitées sur la base de données sur les captures, structurées par âges ou par tailles. Ce programme fonctionne avec des pseudo-cohortes. D'après les données de captures avec certains paramètres auxiliaires, le programme reconstruit la population grâce à des vecteurs de mortalité et l’analyse de production par recrue est basée sur la mortalité par pêche (F). L'objectif principal du VIT est d'étudier la dynamique des populations d'un stock soumis à un effort de pêche. Plus précisément, le VIT s’efforce d’étudier le taux d'exploitation, l'interaction entre les engins de pêche et la réaction aux changements dans le mode d'exploitation, à travers la population virtuelle et l'analyse du rendement par recrue. Au cours d’une analyse de cohorte, l’estimation des effectifs du stock à chaque taille ou à chaque âge, ainsi que celle des coefficients instantanés de mortalité par pêche correspondants, se font par la résolution d’un système à deux équations : équation de survie (1) et équation de capture (2). Dans le cas d’une analyse par classes de tailles, elles se présentent sous la forme suivante (Selama, 2008) : = × ( ( )× ) (1) 푭ퟏ+풊 ∆휯 ( ) 휨풊 =휨풊+×ퟏ 풆 − ퟏ (2) 푭풊 풁풊∆풕풊 Où : 푪풊 풁풊 푵풊+ퟏ�풆 − ퟏ�

Partie V Exploitation de stock

Ci : capture en nombre de chaque âge ; Zi et Fi : mortalités, totale et par pêche de chaque âge i ; : Nombre de survivants à la fin de l’année pour rendre compte d’une capture Ci de

훮chaque푖+1 âge i

Δti: intervalle de temps. Une fois que la population a été reconstruite, il est possible d'effectuer une analyse du rendement par recrue et des études sur les effets transitoires de changements dans la structure de la pêche ou le niveau de l'effort de pêche. Le stock de P. acarne de la baie d’Oran n’a pas fait l’objet jusqu’à présent d’aucune étude sur la dynamique de sa population, il nous a paru donc nécessaire d’obtenir une première approximation du niveau d’exploitation optimal. Dans le cas de notre étude, nous avons pris en compte les captures totales du pageot argenté de l’année 2008 (DPRH : Direction de la Pêche et des Ressources Halieutiques de la Wilaya d’Oran, 2008). Outre les données mentionnées ci-dessus, il est nécessaire de saisir un certain nombre de paramètres déjà calculés précédemment:

 Rapport longueur-poids (W=aLb);  Pourcentage de maturité par rapport à la taille;

 Paramètres de croissance (L∞, K, t0);  Mortalité naturelle (M);  Proportions des captures par l’engin de pêche;  Mortalité par pêche (F).

2. Mortalité La mortalité étant la disparition des individus durant un intervalle de temps donné. Plusieurs causes de diminution de l’effectif interviennent dans une population soumise à la pêche. -d’une part, les captures résultant des activités humaines. -d’autre part, la mort dite naturelle.

Partie V Exploitation de stock

2.1. Estimation de la mortalité totale (Z) La mortalité totale (Z) résultante de la mortalité par pêche (F) et de la mortalité naturelle (M), peut s’exprimer par l’équation : -Zt Nt=N0 e .

N0: nombre initial des Poissons à t=0;

Nt: nombre de survivants au temps t; Z: mortalité totale; t: temps. Afin d’estimer Z, nous nous sommes basés sur l’analyse des fréquences de taille des captures selon la méthode de Jones & Van Zalinge (1981), méthode graphique qui trace le logarithme népérien de la prise cumulée en fonction du logarithme de la différence (L∞-Li), Li étant la longueur de la classe i, la pente de la droite est Z/K (connaissant K la constante de l’équation de Von Bertalanffy), nous pouvons déduire Z. 2.2. Estimation de la mortalité naturelle (M) En réalité, la mortalité naturelle englobe plus d’un seul phénomène naturel de mort physique pour les halieutes. En effet, dés qu’un animal sort de la zone où s’exerce la pêche que ce soit par migration, maladie, prédation, vieillesse ou décès, il est considéré comme mort. Pour estimer tous ces facteurs, plusieurs méthodes empiriques peuvent être utilisées pour l’évaluation de M (Taylor, 1959; Rikhter & Evanof 1976) et font appel aux paramètres biologiques de l’espèce. Nous avons opté pour la méthode de Pauly (1980) qui se rapproche beaucoup de la réalité vu qu’elle utilise la température, variable physique mesurable. Ce même auteur a évalué les paramètres de croissance et de mortalité de 175 populations de Poissons vivant dans des eaux de températures moyennes, et il a pu établir la relation générale suivante avec un coefficient de corrélation élevé (r=0,85) :

Log M= 0,654 Log K- 0,28 Log L∞ + 0,463 Log T

K et L∞: paramètres de l’équation de Von Bertalanffy. T: température moyenne annuelle en degrés Celsius (C°).

Partie V Exploitation de stock

2.3. Estimation de la mortalité par pêche (F) Partant de la relation Z=M+F on déduit que F=Z-M.

3. Recrutement et sélection Le recrutement est l’arrivée des jeunes individus dans la pêcherie (Bougis, 1976). D’après Laurec & Le Guen (1982), c’est le processus par lequel la fraction la plus jeune de la population s’intègre pour la première fois à l’ensemble du stock exploitable. On appelle sélection le processus par lequel les individus recrutés entrent progressivement dans la phase exploitée. La sélection ou taux de rétention d’un individu de taille donnée est la probabilité qu’il soit retenu par l’engin de pêche (Garcia & Le Reste, 1981 in Mouffok, 2008).

La taille moyenne de recrutement Lr a été déterminée grâce au tracé de la courbe portant les pourcentages des individus cumulés en fonction de la taille, la courbe sigmoïde obtenue possède un point d’inflexion (ordonnée 50%) correspondant en abscisses à la taille moyenne de recrutement Lr. La sélection est le phénomène d’entrée du poisson dans les captures (Bougis, 1976) qui dépend de plusieurs facteurs :  L’accessibilité qui correspond à la probabilité de présence du poisson sur les lieux de pêche.  La vulnérabilité qui correspond à la probabilité que le poisson soit effectivement capturé et dépend des interactions poisson-engin de pêche, indépendamment du comportement du pêcheur. Accessibilité et vulnérabilité constituent ensemble la disponibilité.  L’efficience qui dépend de la stratégie ou la technique de pêche utilisée.

Concernant la taille moyenne de sélection Ls elle a été déterminée en extrapolant la courbe de mortalité totale Z déjà établie auparavant vers la gauche.

Partie V Exploitation de stock

4. Analyse virtuelle de la population de P. acarne 4.1. Rendement par recrue (Y/R) Parmi les modèles d’évaluation des stocks, on distingue les modèles de production globale équilibrée qui font intervenir les biomasses et statistiques de pêche [modèle de Schaefer (1954, 1957) et Fox, 1970; in Sparre & Venema, 1996)] et les modèles analytiques ou structuraux qui se basent sur le concept de production par recrue, modèles développés par Beverton & Holt, (1957); in Sparre & Venema , 1996). Selon Lleonart & Salat (1997), l’analyse de rendement par recrue Y/R permet une vision plus globale de la population étudiée. Le recrutement et le rendement correspondent respectivement au nombre initial d’individus, et le poids total de la capture. Ainsi, le rendement par recrue peut être obtenu en divisant la capture totale par le nombre de recrues calculées par la VPA. Le programme VIT (Lleonart & Salat, 1997) emploie l’équation ci-dessous qui dérive de l’équation de capture par classe, exprimée en fonction du nombre moyen annuel des individus par classe.

= 풏 = 풏 ı ı 풀 ퟏ 풊 풊 ퟏ 풊 풊 풊 풊 � 푪 푾 풊 � 푵 푾 푭 Où 푹 푵 풊= 푵 풊=

ı ( ) = 풕풊+ = −풁풊∆풕풊 풊 풊 푵 ퟏ − 풆 푵 � 푵풅풕 풊 풊 풁 4.2. État d’exploitation de la ressource Un stock de poissons exprimé en nombre d’individus augmente suivant le nombre de nouvelles recrues (R) et la biomasse du stock évolue à la fois en fonction de ce nombre et de la croissance individuelle (C) de l’ensemble des poissons du stock. Le stock diminue proportionnellement à la quantité de poissons qui meurent de causes naturelles (M) (maladie ou prédation) ou par pêche (F), ce facteur étant généralement le premier responsable de la chute des rendements et du déclin des stocks de poissons.

Dans le cas d’un stock vierge non exploité, nous avons à l’équilibre : M = R + C

Partie V Exploitation de stock

Lorsque le stock est soumis à une pression de pêche, trois cas de figures peuvent se présenter :

F + M < R + C: Stock sous exploité «underfishing»; F + M > R + C: Stock sur exploité «overfishing»; F + M = R + C : Situation idéale dans la mesure où la production est maximale tout en assurant la pérennité de l’activité et de l’espèce « equilibrium ».

Concernant l’état d’exploitation de la ressource, nous avons utilisé le logiciel VIT (Lleonart & Salat, 1997) pour créer différents scénarios par rapport au facteur de mortalité par pêche (F’).

5. Résultats 5.1. Estimation de la mortalité 5.1.1. Mortalité totale Z Les valeurs de la mortalité totale (Z) estimée avec la méthode de la courbe de capture (Fig. 40) à l'aide du FISAT II (Gayanilo et al., 2005) sont mentionnées dans le (Tab. 14) : Tableau 14 : Valeurs de la mortalité totale Z calculée pour P. acarne de la baie d’Oran. Deux sexes Mâles Femelles Z 1.834 1.612 1.565 r2=0,99.

Partie V Exploitation de stock

Figure 40. Courbe de mortalité totale (Z) de Jones & Van Zalinge (1981) des deux sexes chez P. acarne (baie d’Oran).

5.1.2. Mortalité naturelle M La méthode de Pauly (1980) employée pour l’estimation de la mortalité naturelle (Fig. 41) a donné les résultats mentionnés dans le Tableau 15: Tableau 15 : Mortalité naturelle (M) de P. acarne de la baie d’Oran. Deux sexes Mâles Femelles M 0.445 0.445 0.455

Figure 41 : Mortalité naturelle (M) établie selon la méthode Pauly (1980) chez P. acarne de la baie d’Oran.

Partie V Exploitation de stock

5.1.3. Mortalité par pêche F L’estimation de la mortalité par pêche du pageot blanc est consignée dans le tableau 16. Tableau 16. Valeurs de la mortalité par pêche (F) de P. acarne de la baie d’Oran. Deux sexes Mâles Femelles F 1.389 1.167 1.11

5.2. Recrutement et sélection

La taille moyenne de recrutement Lr a été déterminée grâce à l’extrapolation du point 50% sur l’axe des abscisses et qui donne 14,5 cm Lt (Fig. 42) correspondant à 0.6 ans d’âge en se référant à l’équation de croissance de Von Bertallanffy (Cf. Partie 3 : Âge & croissance) obtenue pour l’espèce dans la baie d’Oran.

100 90 80

70 60 50 40

Frequence % Frequence 30

20 Lr=145 mm 10 0 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 Longeur totale (mm)

Figure 42. Courbe de recrutement chez les deux sexes de P. acarne de la baie d’Oran.

L’analyse de la distribution des fréquences de tailles montre que l’intégration des jeunes individus dans le stock exploitable semble importante pendant le mois de juin et juillet (Fig. 43).

Partie V Exploitation de stock

Figure 43. Probabilités de recrutement chez les deux sexes de P. acarne de la baie d’Oran données par le logiciel FISAT II.

La taille moyenne de sélection Ls ou taille de première capture semble être égale à

179.3 mm de Lt , 0.91 ans (Fig. 44) où 50% des individus peuvent être capturés.

Figure 44. Probabilités de première capture du pageot blanc de la baie d’Oran.

Partie V Exploitation de stock

5.3. Analyse de population virtuelle (Virtual Population Analysis) 5.3.1. Données de capture du pageot blanc. Les données statistiques des captures mensuelles de pageot blanc Pagellus acarne (Risso, 1827) de l’année 2008 récoltées au niveau des services statistiques de la wilaya d’Oran, sont représentées dans le tableau 17.

Tableau 17. Production mensuelle du Pageot blanc Pagellus acarne (Risso, 1827) au port d’Oran de l’année 2008, (DPRH, 2008).

Mois Jan Fév Mar Avr Mai Jui Jul Aoû Sep Oct Nov Dec Tot

D 2.3 2.1 2 1 1 13 4 3.5 4.7 3 5 8.4 50

D : Débarquement en tonnes. 5.3.2. Données d’entrée nécessaires pour la VPA Les données nécessaires pour l’analyse virtuelle de population sont consignées dans le tableau 18: Tableau 18 : Données d’entrée du logiciel VIT (Virtual Populations Analysis) et de l’analyse de cohorte par la longueur et par l’âge de la population de P. acarne de la baie d‘Oran.

n Lt (mm) Clé âge longueur 1 115 t (an) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 2 125 Lt (cm) 12.5 13.16 13.5 14.18 14.36 14.9 15.11 18.5 19.7 3 135 Équation de la croissance linéaire - 0.58(t+155) 4 145 Lt =273 (1-e ). 5 155 6 165 Relation taille poids W= 0.00899* L3.1006 7 175 -1 8 185 Mortalités (an ) Z=1.834. 9 195 M=0.445. 10 205 F=1.389. 11 215 Taille de la première maturité sexuelle 12 225 L50%=12.75 cm. 13 235 14 245 Production annuelle : 15 255 50 tonnes. 16 265

Partie V Exploitation de stock

5.3.3. Évaluation du rendement par recrue Après traitement des données sur VIT, l’évolution du rendement par recrue (Y/R), la biomasse par recrue (B/R) et la biomasse du stock reproducteur SSB (Spawning Stock Biomass) en fonction du facteur d’effort de pêche de P. acarne pêché dans la baie d’Oran sont représentés dans la figure 45 et le tableau 19.

B/R SSB Y/R 300 50

250 40

35 200 30 150 25 20 100 15

10 Biomasse par recrue Biomasse recrue par (g/recrue) 50 Rendement par recrue (g/recrue) 5

Stock de Biomasse Reproductrice (g/recrue)

0 0 0 1 2 3 4

0.2 0.4 0.6 0.8 1.2 1.4 1.6 1.8 2.2 2.4 2.6 2.8 3.2 3.4 3.6 3.8 Facteur d'effort de pêche

Figure 45. Évolution du rendement pondéral par recrue Y/R, par biomasse B/R et par SSB pour différentes valeurs du facteur d’effort de pêche du pageot argenté pêché dans la baie d’Oran. - - -Effort de pêche actuel, - - - Effort de pêche maximal

Partie V Exploitation de stock

Tableau 19. Évolution du rendement pondéral par recrue Y/R, par biomasse B/R et par SSB pour différentes valeurs du facteur d’effort de pêche (F’) du pageot argenté pêché dans la baie d’Oran.

Facteur Y/R B/R SSB 0 0 266.581 260.059 0.2 32.247 166.27 159.838 0.4 43.228 111.948 105.601 0.6 46.599 80.384 74.117 0.8 47.111 60.894 54.702 1 46.530 48.216 42.096 1.2 45.558 39.592 33.539 1.4 44.486 33.495 27.506 1.6 43.437 29.038 23.11 1.8 42.459 25.683 19.813 2 41.569 23.095 17.28 2.2 40.767 21.053 15.29 2.4 40.048 19.412 13.699 2.6 39.404 18.071 12.406 2.8 38.826 16.959 11.339 3 38.306 16.025 10.448 3.2 37.838 15.231 9.696 3.4 37.414 14.55 9.055 3.6 37.029 13.96 8.503 3.8 36.678 13.445 8.025 4 36.357 12.992 7.607 Pente à l’origine biomasse vierge Résolution facteur d’effort Max 262.8087 286464442.8 0.2 4

Il apparait de ces résultats (Tableau 19) que : La biomasse du stock vierge est estimée à 286.46 t (facteur d’effort de pêche=0) Le facteur d’effort actuel (F’=1) correspond à un rendement par recrue égal à 46.530 g, une biomasse par recrue égale à 48.216 g et une biomasse du stock reproducteur égale à 42.096g. Le facteur d’effort (F’=0.8) correspond à un rendement par recrue maximal (MSY : Maximum Sustainable Yield ou production maximale équilibrée) égale à 47.111 g, une biomasse par recrue égale à 60.894 g et une biomasse du stock reproducteur égale à 54.702 g.

Partie V Exploitation de stock

5.3.4. État d’exploitation de la ressource

Il ressort après traitement des données que la population de pageot blanc de la baie d’Oran est constituée comme suit (Tableau 20 et Annexe. 8): L’âge moyen des individus capturés varie ente 0.821 et 5.103 ans avec un âge moyen de 2.385 ans. La taille moyenne des individus capturés varie de 12.501 à 27.329 cm avec une moyenne de 19.972 cm de Lt. Le poids moyen des individus capturés varie de 22.683 à 256.031 g avec une moyenne de 113.487g. La taille moyenne du stock actuel est de 16.531 cm correspondant à un âge moyen de 1.502 ans et les captures les plus importantes touchent les individus compris entre 15 et

20 cm Lt avec un maximum pour la classe 15 cm (7.93 t). Le nombre de spécimens recrutés en une année a été évalué à 6159672 individus avec un maximum (n=1074584) enregistré pour la classe de taille 12 cm de Lt, mais en se référant à la taille de recrutement (Lr=14.5 cm) longueur à laquelle, les jeunes poissons s’intègrent pour la première fois au stock exploitable, le nombre de recrues a été évalué à 822580.61correspondant à une biomasse de 32773793.82 g. La mortalité par pêche (F) analysée par classes de taille de P. acarne de la baie d’Oran montre une forte exploitation de la ressource entre la classe 5 et la classe 10, c'est-

à-dire entre 15-20 cm de Lt avec un maximum (F=1.862) noté pour la cohorte 15 cm (Fig. 2 46). 1.8 1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 Mortalité par pêche 0.2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Classe de taille (cm)

Figure 46. Mortalité par pêche (F) virtuelle par classes de taille chez le pageot blanc de la baie d’Oran obtenue par analyse virtuelle de la population (VPA).

Partie V Exploitation de stock

La biomasse exploitable (Bmean) est évaluée à 51.812 t et la biomasse du stock reproducteur (SSB) représente 45.235 t.

Tableau 20. Principaux résultats de l’analyse virtuelle de la population du pageot blanc de la baie d’Oran obtenus par le logiciel VIT. Catch in VPA-Numbers VPA-Weight VPA-Mortalities Weight Class Total catch Initial number Initial Weight Mean Weight Z F of gear 1 1 32609.84 1074584.86 21434323.52 2652958.56 0.457 0.012 2 289667.32 1021100.28 26104828.46 3391985.39 0.53 0.085 3 3067677.18 958596.33 30837562.36 4067487.74 1.199 0.754 4 7935153.05 822580.61 32773793.82 4260645.28 2.307 1.862 5 4996076.48 599044.21 29154995.91 4235655.23 1.625 1.18 6 6083007.72 470337.27 27624791.57 4218852.39 1.887 1.442 7 4000339.03 346169.96 24274315.7 4171567.54 1.404 0.959 8 3355777.31 269350.81 22334765.24 4260269.37 1.233 0.788 9 4591868.23 210857.16 20498479.69 4173466.43 1.545 1.1 10 4708496.12 149277.69 16882149.58 3753268.46 1.7 1.255 11 2913681.56 96691.1 12631704.21 3333068.62 1.319 0.874 12 2757219.81 65235.08 9781698.02 2947770.96 1.38 0.935 13 2480435.85 39779.81 6806209.65 2362844.51 1.495 1.05 14 888922.92 20339.08 3949515.52 1944725.86 0.902 0.457 15 1163621.15 11828.68 2593954.18 1508273.7 1.216 0.771 16 735446.43 3899.53 961299.65 529479.07 - -

Current Stock Current Stock Virgin Stock

1.502 an 1.179 an 2.484 an Mean Age Critical Age Critical Age Current Stock Current Stock Virgin Stock 16.531 cm 15 cm 22 cm Mean Length Critical Length Critical Length Catch mean Mean Biomass, 1.65 an Turnover 70.92% 51812319.09 g age Bmean

Catch mean Number of Spawning Stock g 73056481.99

17.579 cm 1074584.86 45235330.03 g Biomass Balance, D length recruits, R Biomass, SSB

L’âge et la longueur critiques pour le stock vierge sont respectivement 2.48 an et

22 cm de Lt, tandis que pour le stock actuel la biomasse maximale (32773793.82 g)

s’observe à 15 cm de Lt avec un âge de 1.179 ans. Le taux de renouvellement annuel ou « Turnover » de la ressource a été obtenu à

partir du rapport entre la biomasse totale équilibrée (D) et la biomasse moyenne (Bmean) et a été estimé à 70.92% indiquant un bon taux de renouvellement du stock

Partie V Exploitation de stock

5.3.5. Biomasse totale équilibrée La compilation de toutes les données introduites dans le logiciel VIT (Lleonart & Salat, 1997) nous a permis de donner un aperçu global sur l’état de cette ressource (Fig. 47).

Recrutement Mortalité naturelle 21.43 tonnes 23.06 tonnes 29.43% 31.56%

Biomasse totale équilibrée

73.06 tonnes

Croissance Mortalité pêche 51.62 tonnes 50 tonnes 70.66% 68.44%

Figure 47. Schéma représentant l’état du stock du pageot blanc dans la baie d’Oran obtenue par analyse virtuelle de la population (VPA).

Les résultats de l’analyse de la population du pageot blanc de la baie d’Oran font ressortir les points suivants : -la mortalité par pêche touche en majorité les individus dont la taille est comprise entre 15 et 20 cm. -le rendement par recrue obtenu par l’effort de pêche déployé actuellement est égal à 46.530 g, alors qu’on pourrait avoir un rendement maximal (MSY=47.111g) avec un effort moindre et cela nous laisse avancer que le stock du bezougue de la baie d’Oran est à sa limite maximale d’exploitation.

Partie V Exploitation de stock

6. Discussion La mortalité naturelle (M) du pageot blanc P. acarne a été évaluée à 0.445 (Bensahla Talet et al., 2013 comm. pers) ce qui est semblable aux résultats de Djabali et al., (1993) dans la région de Béni-Saf (Tableau 21), en revanche Pajuelo & Lorenzo (2000) la notent à 0.3, Boufersaoui & Harchouche (2013) à 0.34 et Rasit et al., (2012) à 0.63. Ces différences sont dues sans doute aux facteurs environnementaux qui diffèrent d’une région à une autre. Le peu de travaux concernant la dynamique des populations de ce sparidé en Algérie nous laisse juste les travaux de Boufersaoui (2012) et Boufersaoui & Harchouche (2013) qui ont essayé de décrire la dynamique de ce Poisson au niveau de la baie d’Alger. Cependant, il apparait après l’analyse des deux populations que la biomasse totale équilibrée D est de l’ordre de 290.49 tonnes dans la baie d’Alger et elle n’est que de 73.06 tonnes dans la baie d’Oran et ces différences sont sans doute dues au biotope qui change et aux données d’entrée de l’analyse virtuelle (K, t0, L, Maturité, tonnage annuel, a, b….). La mortalité par pêche (F) semble en étroite relation avec l’effort de pêche, car pour la baie d’Oran, elle est égale à 1.389 contre seulement 0.6 pour la baie d’Alger, 0.66 pour les Iles canaries et 1.26 pour la baie d’Izmir (Tableau 21) (Bensahla Talet et al., 2013 comm. Pers). La biomasse totale à l’équilibre (Fig. 47) du pageot blanc de la région d’Oran a été estimée à (73.06 t), les gains sont représentés par l’apport de la croissance pondérale qui participe avec 70.66% (C=51.62 t), tandis que le recrutement n’apporte que (R=21.43 t) soit 29.34%. En contrepartie, les pertes sont représentées par la mortalité naturelle (M=23.06 t) soit 31.56% et la mortalité par pêche (F=50 t) soit 68.44 %. Le taux de renouvellement calculé (turnover=70.92%) pour le stock de ce sparidé à Oran est presque le même que celui trouvé par Boufersaoui (2012) travaillant sur la même espèce (turnover=79.1%) indiquant un bon renouvellement annuel des deux stocks. La capture par pêche est importante pour les individus compris entre 15 et 20 cm (Bensahla Talet et al., 2013b) et les pageots blancs de la baie d’Oran semblent être capturés (Ls=17.93 cm) tardivement comparés à ceux de la baie d’Alger qui sont capturés

Partie V Exploitation de stock

à 16.2 cm (Boufersaoui & Harchouche, 2013) ou espagnoles 16.1 cm (Pajuelo & Lorenzo, 2000). Rappelons que le plateau continental de la baie d’Oran ne fait que 10 km de large (Rosfelder, 1955 ; Maurin, 1962 et Leclaire, 1972) (Cf. Partie II: Caractérisation de la zone d’étude) et que les chalutiers de la baie d’Oran exercent entre 100 à 250 m (obs. pers). Selon Dominguez, (2000), les juvéniles de P. acarne vivent à des profondeurs de 30-60 m, les femelles matures préfèrent des profondeurs entre 90 et 100 m, tandis que le reste de la population vit entre 200 et 400 m. Le faible taux de recrutement (21.43%), nous laisse conclure que l’activité du chalut dans la baie d’Oran est malheureusement focalisée sur des nurseries et des frayères non seulement de notre espèce, mais de plusieurs espèces démersales. Pour l’effort de pêche actuel dans la baie d’Oran (F’=1, F=1.389), le rendement par recrue est égal à 46.53 g et semble meilleur que celui signalé par Boufersaoui (2012) qui le note à 24.206 g (F=0.6) dans la région d’Alger. Pour exploiter la ressource de façon optimale et raisonnée, il serait préférable de maintenir l’effort de pêche actuel si ce n’est de l’abaisser de 20% (F’=0.8, F=1.12) du facteur d’effort actuel, ce qui donnerait un rendement par recrue maximal (MSY : Maximum Sustainable Yield) égal à 47.11g. Ce même constat a été observé par Boufersaoui (2012) sur la même espèce et aussi confirmé par les résultats obtenus par Nouar, (2001) ; Mouffok, (2008) travaillant sur la crevette Aristeus antennatus respectivement de la baie d’Alger et la baie d’Oran où cette diminution de l’effort de pêche améliorerait le rendement par recrue.

Tableau 21. Mortalité (totale, naturelle et par pêche) et taille de sélection (Lr) de P. acarne dans différentes régions.

Localité Z M F Lr auteur Baie d’Oran 1.834 0.445 1.389 17.93 Présente étude Béni-Saf - 0.430 - - Djabali et al., 1993 Iles Canaries 0.960 0.300 0.66 16.10 Pajuelo & Lorenzo, 2000 Baie d’Izmir 1.940 0.680 1.26 - Rasit et al.,2012 Baie d’Alger 0.940 0.340 0.60 16.20 Boufersaoui & Harchouche, 2013 C: combinés, M: mâles, F: femelles.

Conclusion générale

Homme libre, toujours tu chériras la mer !

Charles Baudelaire. Conclusion générale

Ce premier travail a apporté des éléments d’information sur l’écologie et l’état du stock du pageot blanc dans la baie d’Oran, éléments jusque-là absents qu’il serait judicieux de généraliser sur les autres régions du littoral algérien et pour d’autres espèces d’intérêt économique. La connaissance des paramètres biologiques du Pagellus acarne nous permet de mieux gérer son stock exploitable et favoriser son renouvellement vu la baisse des débarquements de poisson au niveau de nos pêcheries ces dernières années Il ressort de notre étude que le Pageot blanc des côtes occidentales algériennes a deux périodes de ponte l’une printanière couvrant le mois d'avril jusqu'à la mi-juin avec un pic en mai, l'autre automno-hivernale d'octobre à décembre, le même constat a été observé dans la baie d’Alger (Boufersaoui, 2012) et chez d'autres Sparidés en Méditerranée (Selami, 1975; Anato, 1983; Corbera, 1998; Mendez, 2001, Criscolli, 2005 et) avec deux périodes de ponte semblables à la nôtre. L’estimation de la taille de première maturité sexuelle de Pagellus acarne des côtes algériennes donne 12.75 cm pour les femelles et 15.99 cm pour les mâles. Cette taille met en valeur le rôle des petits individus et leur participation à la reproduction et au renouvellement de la biomasse. La fécondité absolue de l’espèce a été estimée à 29448 ± 8198 œufs par acte de ponte (Lt de 169 mm à 263 mm, n=22). P. acarne de la baie d’Oran forme deux anneaux de croissance par an, l’un opaque (formé entre juin et août) et l’autre translucide (formé entre décembre et février).

La croissance n’est pas la même pour les deux sexes et les femelles (K=0.58) croissent plus vite que les mâles (K=0.56) et possèdent une longévité (tmax=14ans) supérieure par rapport aux mâles (tmax=12 ans) après lecture de pièces calcifiées.

Par contre, la longueur et le poids asymptotiques L∞ et W∞ sont quasiment les mêmes pour les deux sexes 273 mm Lt et (♂255.10 g - ♀256.07 g).

Conclusion générale

L’évolution du poids en fonction de la longueur totale indique que le poids de P. acarne des côtes oranaises évolue plus vite que la taille vu que la valeur du facteur b (3.1006) reflète une allométrie majorante pour les deux sexes.

L’indice de croissance Φ (4.621) indique une forte croissance de ce sparidé dans ce secteur précis de la Méditerranée. La mortalité totale a été estimée à 1.834, la mortalité naturelle à 0.445, tandis que la mortalité par pêche est égale à 1.389 touchant en majorité les individus appartenant aux classes de taille entre 15 et 20 cm.

La taille moyenne de recrutement Lr à laquelle les individus s’intègrent pour la première fois au stock exploitable a été déterminée à 14,5 cm et la taille moyenne de sélection Ls ou taille de première capture semble être égale à 17.93 cm de Lt (0.6 ans). Après analyse de la structure de la population de ce sparidé, nous avons constaté que : Le facteur d’effort actuel (F’=1) correspond à un rendement par recrue égal à 46.530 g, une biomasse par recrue égale à 48.216 g et une biomasse du stock reproducteur égale à 42.096g. Le facteur d’effort (F’=0.8) reste l’idéal à retenir et correspond à un rendement par recrue maximal (MSY : Maximum Sustainable Yield ou production maximale équilibrée) égal à 47.111 g, une biomasse par recrue égale à 60.894 g et une biomasse du stock reproducteur égale à 54.702 g. La biomasse du stock vierge est estimée à 286.46 t (facteur d’effort de pêche=0), la biomasse du stock à l’équilibre est importante et représente 73.06 t avec un nombre de spécimens recrutés en une année évalué à 6159672 individus. La biomasse exploitable

(Bmean) a été évaluée à 51.812 t, la biomasse du stock reproducteur (SSB) représente 45.235 t et la biomasse maximale est égale à 32.77 t représentée par la classe 15 cm. Le taux de renouvellement annuel ou « Turnover » de la ressource a été obtenu à partir du rapport entre la biomasse totale équilibrée (D) et la biomasse moyenne (Bmean) et a été estimé à 70.92% indiquant un bon taux de renouvellement du stock.

Conclusion générale

À la fin de notre travail, nous proposons quelques recommandations qui pourraient être mal acceptées à court terme, mais à long terme assurer la pérennité des espèces tout en conservant le stock exploitable et l’activité des pêcheurs en même temps.

Les résultats obtenus à la fin de notre étude peuvent être utilisés pour cerner la bonne période de reproduction (printemps et automne) vu que la législation actuelle prévoit la fermeture de la pêche du 1er mai au 31 août ne protégeant pas ainsi les espèces à ponte multiple telle que celle de nôtre espèce. Selon le (JORADP, 2004), Décret exécutif n° 04-86 du 26 Moharram 1425 correspondant au 18 mars 2004 fixant les tailles minimales marchandes des ressources biologiques, la taille minimale marchande (T.M.M) fixée pour P. acarne en Algérie est

égale à 15 cm de Lt, or cette taille est supérieure à la longueur de premiere maturité sexuelle des femelles de l’espèce évaluée à 12.75 cm. Mais cela nous semble insuffisant et il serait recommandé d’augmenter la T.M.M à 17 cm. La modification de la sélectivité des engins de pêche s’avère indispensable, car la activité de pêche est concentrées sur les classes de taille 15-16 cm et que les individus capturés à cette taille n’ont pas d’intérêt économique marquant. L’activité chalutière au niveau de la frange côtière oranaise ciblant la famille des Sparidés semble focalisée sur une profondeur n’excédant pas généralement les 250 m ciblant des individus de petite taille (15-20cm) or Nouar, (2001) et Mouffok, (2008) travaillant sur la crevette rouge Aristeus antennatus pêchée respectivement dans la baie d’Alger et d’Oran ont déjà noté la quasi-absence de la pression de pêche dans les profondeurs au-delà de 400 m, faisant des ressources y compris la nôtre une richesse vierge à explorer au-delà de cette profondeur.

Conclusion générale

Le chalutage intensif des zones de pêches exploitées à ce jour dans la baie d’Oran a engendré des zones abiotiques (cas des îles Habibas, île Plane…..) et le remède à ce constat négatif serait : De poursuivre cette étude, en étalant nos observations sur plusieurs espèces exploitées, afin de vérifier nos estimations et nos hypothèses formulées au cours de notre travail. D’actualiser et de mieux équiper les embarcations afin d’exploiter les ressources halieutiques au-delà du seuil des 400 m tout en améliorant les rendements (capture d’individus de taille intéressante du point de vue commercial), assurant un bon renouvellement du stock et surtout subvenir aux besoins croissants d’une population fortement ichtyophage. La mise en place des modèles bioéconomiques multispécifiques et des modèles écologiques incluant la dimension socioéconomique (bénéfices privés et sociétaux, répartition des revenus, emploi, incidence de la pauvreté et effets sur la sécurité alimentaire) s’avère être un outil indispensable. Pour une bonne gestion des pêcheries, il est indispensable de mettre en place un système permanent de collecte d’informations de type biologique pour le suivi de la ressource et économique pour le suivi de l’activité de pêche. Le respect des périodes de repos biologique s’avère être un outil indispensable pour assurer la pérennité des ressources halieutiques exploitées.

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La Science est une goutte que les pseudo-savants ont fait déborder.

Ali Ibn Abd el Moutalib, VII siècle

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Logiciels utilisés FISAT II. The FAO-ICLARM Fish Stock Assessment Tools. ©2000-2005, FAO, Rome, Italie. Version 1.2.2. ImageJ 1.47t. Wayne Rasband National Insitutes of Health, USA. LFDA. Length Frequency Distribution Analysis, Version 5. MRAG Ltd, London, UK (Kirkwood, G.P., Aukland, R., & Zara, S.G., 2001) Statistica (2003). STATISTICA (logiciel d'analyse de données), version 6.1.264.0 www.statsoft.com Copyright© Stat. Soft. Inc. France: 1984-2003. Vit4Win (1999-2011). ‘‘VIT 4 Win’’ pour Windows version 1.3-1999-2011. Software for fisheries analysis. Institut de Ciències del mar (CSIC). FAO, Barcelona, Spain. version 1.3. (Lleonart, J & Salat, J., 1997)

Webographie : Site : www.fishbase.com Site : http://www.geographicguide.com

Annexes Annexes

Liste des Annexes

Annexe.1 : Fiche d’échantillonnage mensuelle.

Annexe.2 : Solutions utilisées en histologie.

Annexe.3 : Différentes étapes de déshydratation et inclusion.

Annexe.4 : Différentes étapes de coloration à l’hématoxyline éosine.

Annexe.5 : Solution utilisée pour la détermination de la fécondité.

Annexe.6 : fréquences des mâles et des femelles matures de P.acarne des côtes ouest- algériennes.

Annexe.7 : Logarithmes de la fécondité totale (F), la longueur totale (Lt), le poids total (Wt) et du poids des gonades (Wg) de Pagellus acarne pêché dans la baie d'Oran (Algérie).

Annexe.8 : Caractéristiques biométriques de la population de P.acarne des côtes oranaises obtenues par le logiciel VIT.

Annexe.9 : Travaux scientifiques en relation avec la thèse de Doctorat.

A. Communications et publications nationales et internationales. B. Stages à l’étranger.

Annexes

Annexe.1. Fiche d’échantillonnage mensuelle.

Nom de l’espèce : Pagellus acarne (RISSO,1827)

Lieu de pêche : Oran

n Lt Lf Wt Wg Wf Pe Std Sexe Date

n: numéro, Lt: Longueur totale, Lf: Longueur à la fourche, Wt: Poids total, Wg: poids des gonades, Wf: Poids du foie, Pe: Poids éviscéré, Std: stade de maturité

Annexes

Annexes.2 : Solutions utilisées en histologie

Bouin : solution mère (1L)

Solution Volume et quantité conservation Alcool 95° 1L illimitée Acide picrique cristallisé 10 g

Bouin alcoolique (100ml)

Solution mère 45 ml conservation Formol 26 ml 2 Semaines Eau distillée 22 ml Acide acétique glacial 7 ml

Hématoxyline (Solution a+b) Solution (100ml) Volume et quantité conservation Solution (a) : Hématoxyline 0,5 g Éthanol absolu 5 ml Ajout de 2 % Solution (b) : CH3COOH Alain de K 10 g pour conserver Eau distillée 100 ml Oxyde de mercure 0,25g Acide acétique 2 ml

Éosine B (100 ml)

solution Volume et quantité Éosine B 1g Éthanol 70° 100 ml Solution albumineuse Solution volume Albumine d’œuf 1g Eau distillée 100ml

Annexes

Annexe .3 : Différentes étapes de déshydratation et inclusion (Leeson, 1981) Étape Solution Durée I- la fixation Bouin alcoolique 15 jours II- Déshydratation : 4 bains d’acétone : Acétone 1 30 min Acétone 2 30 min Acétone 3 30 min Acétone 4 30 min

2 bains de Toluène 1 30 min toluène : Toluène 2 30 min III- inclusion et Paraffine 1 1h enrobage : Paraffine 2 1h 2 bains de paraffine IV-coupe :

 Coupe d’une épaisseur de 5 µm (microtome)

 Étalement des rubans de paraffine sur des lames de verre et dépôt sur plaque chauffante 30-40°C

 collage grâce à la solution albumineuse.

Annexe .4 : Différentes étapes de coloration à l’hématoxyline éosine (Leeson, 1981)

Étapes Bains Durée Déparaffinage 2 bains de xylène 10 mn chacun Rinçage 1 bain d'alcool absolu 3 mn 1 bain d'alcool à 95° 3 mn Hydratation Eau courante 6 mn Coloration à l'hématoxyline 1 mn Rinçage à l'eau de robinet 6 mn Coloration à l'éosine 10 secondes Rinçage Eau courante 6 mn Déshydratation 1 bain alcool 70° (3 bains d’alcool) 1 bain d’alcool absolu 1 mn 30 secondes 1bain d’alcool 95° 2 mn 2 mn Éclaircissement 2 bains de xylène 5mn/bain Montage milieu de montage (Eukitt) Pose d'un couvre-objet - (lamelle)

100

Annexes

Annexes.5 : Solution utilisée pour la détermination de la fécondité

Liquide de Gilson

Solution Volume et quantité Alcool 60° 100 ml Eau distillée 888 ml Ac Nitrique 15 ml Chlorure de mercure 20 g Ac acétique glacial 18 ml

Annexes.6 : fréquences des mâles et des femelles matures de P. acarne des côtes ouest- algériennes

Lt (cm) Mâles Femelles 11.5 0.000 24.78 12.5 0.000 32.35 13.5 13.00 66.12 14.5 27.00 85.29 15.5 61.11 93.93 16.5 81.81 100.0 17.5 91.66 100.0 18.5 100.0 100.0 19.5 100.0 100.0 20.5 100.0 100.0 21.5 100.0 100.0 22.5 100.0 100.0 23.5 100.0 100.0 24.5 100.0 100.0 25.5 100.0 100.0 26.5 100.0 100.0 27.5 100.0 100.0

101

Annexes

Annexe.7 : Logarithmes de la fécondité totale (F), la longueur totale (Lt), le poids total (Wt) et du poids des gonades (Wg) de Pagellus acarne pêché dans la baie d'Oran (Algérie).

Log F Log Lt Log Wt Log Wg 4.298 2.255 1.8027 0.0899 4.306 2.257 1.8273 0.1652 4.324 2.278 1.8506 0.2528 4.337 2.283 1.9566 0.2617 4.354 2.290 1.9247 0.2764 4.364 2.290 1.9095 0.2828 4.373 2.292 1.9410 0.3157 4.386 2.301 1.9289 0.3767 4.386 2.311 1.9595 0.3907 4.391 2.311 2.0257 0.3909 4.466 2.322 2.0004 0.3941 4.478 2.322 2.0751 0.4742 4.480 2.326 2.0008 0.5041 4.482 2.332 2.0398 0.5307 4.500 2.334 2.1003 0.5691 4.511 2.342 2.0824 0.5857 4.525 2.344 2.1048 0.6083 4.531 2.347 2.0899 0.6270 4.550 2.348 2.2169 0.6375 4.568 2.349 2.1684 0.6461 4.689 2.357 2.3315 0.7071 4.691 2.366 2.3346 0.7847

102

Annexes

Annexe.8 : Caractéristiques biométriques de la population de P. acarne des côtes oranaises obtenues par le logiciel VIT.

Class Lower Age Mean Age Lower Length Mean Length Lower Weight Mean Weight 1 0.82 0.88 12.00 12.50 19.95 22.68 2 0.93 0.99 13.00 13.50 25.57 28.78 3 1.05 1.11 14.00 14.49 32.17 35.86 4 1.18 1.24 15.00 15.48 39.84 43.98 5 1.32 1.39 16.00 16.49 48.67 53.46 6 1.47 1.54 17.00 17.48 58.73 64.11 7 1.63 1.71 18.00 18.49 70.12 76.24 8 1.81 1.90 19.00 19.49 82.92 89.78 9 2.01 2.11 20.00 20.48 97.22 104.73 10 2.23 2.35 21.00 21.48 113.09 121.30 11 2.48 2.62 22.00 22.48 130.64 139.78 12 2.78 2.95 23.00 23.48 149.95 159.85 13 3.14 3.34 24.00 24.47 171.10 181.68 14 3.59 3.86 25.00 25.48 194.18 206.14 15 4.19 4.56 26.00 26.45 219.29 231.40 16 5.10 5.59 27.00 27.33 246.52 256.03 min 0.8210 0.8760 12.0000 12.5010 19.9470 22.6830 max 5.1030 5.5930 27.0000 27.3290 246.5170 256.0310 Moy 2.2331 2.3852 19.5000 19.9726 106.2472 113.4874

103

Annexes

Annexe. 9 : Travaux scientifiques en relation avec la thèse de Doctorat

« On ne peut pas croire à la moitié de ce qu’on entend raconter, on ne peut pas croire à la plupart des choses qu’on lit, mais on peut croire à tout ce que l’on fait… » Ellen MacArthur (2002), du vent dans les rêves, Éditions, Paris

A. Communications et publications nationales et internationales

Bensahla Talet Lotfi., Abi Ayad Sidi Mohammed El Amine., Kerfouf Sid Ahmed., Boutiba Zitouni et Bensahla talet Ahmed., 2009. Paramètres de la croissance relative et absolue de (Pagellus acarne (Risso, 1826) des eaux oranaises. Bulletin de l'Institut National des Sciences et Technologies de la Mer. Numéro Spécial (14). Actes des XIèmes Journées Tunisiennes des Sciences de la Mer. (Nabeul, TUNISIE : 19-22 décembre 2009) .66-69. Bensahla Talet Lotfi., Dalouche Fatiha., Boutiba Zitouni et Bensahla Talet Ahmed., 2010. Détermination de la période de ponte du pageot blanc Pagellus acarne (RISSO, 1827) pêché dans la baie d’Oran. Deuxième colloque international de biodiversité et écosystèmes littoraux bel02.28-30 nov.2010 Oran. 216-222. Bensahla Talet Lotfi. Conference à l’université d’Alicante “Reproductive cycle and growth of axillary sea bream Pagellus acarne (Risso, 1827) fished in the bay of Oran (Algeria)” Aula A1/1-52P del Aulario I Miércoles 7 de marzo de 2012, de 18,00 a 20,00 horas. Bensahla Talet Lotfi., Mouffok Salim., Bensahla Talet Ahmed & Boutiba Zitouni., 2013. On the fecundity of the seabream Pagellus acarne (RISSO,1827) of the Western Mediterranean Sea, Algerian Coasts. Thalassas, 29(2) June 2013: 9-13. An International Journal of Marine Sciences. 5p. Bensahla Talet Lotfi., Bensahla Talet Ahmed & Boutiba Zitouni., 2013a. Croissance relative pour quatre poissons (téléostéens: Sparidae, Mullidae) pêchés dans la baie d’Oran, Algérie (Méditerranée ouest). BEL 03, 3ème Colloque International sur la Biodiversité et Écosystèmes Littoraux 26,27 et 28, Novembre 2013, Hôtel Liberté- Oran, Algérie. Bensahla Talet Lotfi., Bensahla Talet Ahmed & Boutiba Zitouni., 2013b. Dynamique du stock du pageot blanc Pagellus acarne (Risso, 1827) des eaux côtières Ouest-Algériennes. XVèmes Journées Tunisiennes des Sciences de la Mer et 3ème Rencontre Tuniso-Française d’Ichtyologie, Hôtel Riu Al Mansour – Mahdia. 14-17 Décembre 2013.

104

Annexes

Bulletin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (I.N.S.T.M. Salammbô). Numéro Spécial (14) : Actes des Onzièmes Journées Tunisiennes des Sciences de la Mer (Nabeul TUNISIE, 19 – 22 décembre 2009)

Paramètres de la croissance relative et absolue de (Pagellus acarne (Risso, 1826) des eaux oranaises BENSAHLA TALET Lotfi a*., ABI AYAD Sidi Mohammed El Amine c., KERFOUF Sid Ahmed b., BOUTIBA Zitouni d et BENSAHLA TALET Ahmed a a Laboratoire de Biologie marine. Université d’Oran Es-Sénia. Algérie. b Laboratoire de recherche écodéveloppement des espaces. Université Djilalli Liabes-Sidi Bel Abbes. Algérie. c Laboratoire Gestion des Ressources Aquatiques. Département de Biotechnologie. Université d’Oran Es-Sénia. Algérie. d Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale LRSE Université d’Oran Es-Sénia. Algérie. * Corresponding author E.mail : [email protected]

Résumé Dans ce travail nous avons estimé des paramètres de la croissance du pageot blanc, Pagellus acarne (RISSO, 1826) pêché par des chalutiers manœuvrant sur les côtes algériennes. Les spécimens ont été acquis à la pêcherie d’Oran d’Avril 2007 à juillet 2008. Le poids des individus variait entre 16,7 g et 234,2 g tandis que la longueur totale variait entre 11,9 cm et 26,3 cm. La relation taille poids établie pour l’ensemble des individus de la population du pageot blanc est la suivante : Pt= 0,008992 L 3,1006 indiquant une croissance pondérale majorante. Les paramètres de l’équation de Von Bertalanffy ont été calculés à partir de l’équation de FROESE et BINOHLAN, 2000 d’où L∞= 27,6 cm, k= 0,27 an-1, t0= -0,1 an avec Tmax=14,3 ans et Pt max=263,96 g.

Mots clés : Pagellus acarne, Méditerranée Ouest, Croissance.

Abstract In this work we targeted some growth parameters of the axillary seabream, Pagellus acarne (RISSO, 1826) fished by trawlers in west Algerian waters. Specimens were bought at Oran fishery from April 2007 to July 2008. Total weight Pt varied between 16,7 g and 234,2 g , Total length Lt varied from 11,9 cm to 26,3 cm. The Weight Length relationship (WLR) W=a Lb was estabilished for both sexes of Pagellus acarne and we found that Pt= 0.008992 Lt 3.1006. Parameters of the Von Bertalanffy equation were calculated from Froese and Binohlan. 2000 equation where L∞= 27.6 cm, k= 0.27 year-1, t0= -0.1 year, Tmax=14.3 years, Pt max=263,96 g.

Key words: Pagellus acarne, Western Mediterranean, Growth.

105

Annexes

2èmeCOLLOQUE INTERNATIONAL BEL02, ORAN‐ALGERIE, 28‐30 Novembre 2010

Détermination de la période de ponte du pageot blanc Pagellus acarne (RISSO,1826) pêché dans la baie d’Oran.

1 1 2 1 BENSAHLA TALET Lotfi ; DALOUCHE Fatiha ; BOUTIBA Zitouni et BENSAHLA TALET Ahmed

1 Laboratoire de Biologie Marine. Université d’Oran. Département de Biologie. Algérie 2 Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale. Université d’Oran. Département de Biologie Algérie. Résumé La baie d’Oran est pleine de ressources halieutiques importantes étant donné la richesse de ses eaux. La quantité de poissons débarqués par an fait que ce port fournit presque toutes les villes de l'Ouest algérien en poissons et en fruits de mer. Afin de préserver cette richesse naturelle, nous avons jugé utile de prendre un sparidé, le pageot blanc (Pagellus acarne) comme modèle. Durant cette étude, nous avons ciblé la période de frai et la taille de première maturité afin de préserver le renouvellement du stock exploitable de ce poisson très apprécié et fort consommé au niveau national. Il ressort de notre étude et après avoir suivi le RGS et RHS que ce sparidé possède deux périodes de ponte (avril‐mai) et (Novembre‐Décembre) tandis que la législation algérienne prévoit la fermeture de la pêche pélagique du mois de février jusqu’au mois de juin. Cette espèce n’est de ce fait que partiellement protégée. La taille (Lt) de première maturité sexuelle à laquelle 50% des individus sont matures est de 12,75 cm chez les femelles et de 15,99 cm chez les mâles.

Mots clés: Méditerranée; baie d’Oran; Pagellus acarne; Période de ponte; maturité sexuelle.

Abstract

Oran bay is full of important fishery resources given the richness of its waters. The quantity of fish landed yearly makes that this fishery supplies all the west Algerian towns in fish and sea products. To preserve this natural wealth, we took as a model the axiliary seabream (Pagellus acarne). During our study we targeted the spawning period and the length at the first maturity to protect the exploitable stock of this fish very appreciated and widely consumed by local population. After following the monthly changes of the GSI (Gonado Somatic Index) and the HIS (Hepato Somatic Index) it appears that Pagellus acarne of Oran Bay had two spawning periods (April‐May) and (November‐December). Whereas the Algerian legislation prohibits fishing activity of pelagic species from February to June. The length at first maturity at which 50% of individuals are mature is 12,75 cm for females and 15,99 cm for males.

Keywords: Mediterranean; Oran bay; Pagellus acarne; spawning period; first sexual maturity.

E‐mail: [email protected]

106

Thalassas, 29(2) · June 2013: 9-13 An International Journal of Marine Sciences

On the fecundity of the Seabream, Pagellus acarne (Risso, 1827) of the western Mediterranean Sea, Algerian coasts

Bensahla Talet Lotfi(1)*, Mouffok Salim(1,2), Bensahla Talet Ahmed(1,3) & Boutiba Zitouni(1)

(1) Laboratoire réseau de surveillance environnementale (LRSE). Université d’Oran .31000-Algérie. *Corresponding author e-mail : [email protected] (2) E-mail:[email protected] (3) E-mail :[email protected]

ABSTRACT

The fecundity of the Seabream from the western Mediterranean (Algerian coast) was assessed by the volumetric method using 22 ovaries from females between 169 and 263 mm total length (206.62 ± 19.93). Estimates of total potential annual fecundity varied between 19875 and 49125 oocytes per female (29448.86 ± 8198.12). Relationships between total potential fecundity (F) and total length (Lt), total weight (Wt), gonad weight (Wg) were established using the multiplicative regression model and a significant correlation was found (ANOVA: P‹0.01).

Key words: Marine fisheries; Sparidae; Fecundity; Oran bay.

RESUMEN

Se evaluó la fecundidad de la dorada del Mediterráneo occidental (costa argelina) mediante el método volumétrico utili- zando 22 ovarios de hembras entre 169 y 263 mm de longitud total (206,62 ± 19,93). Las estimaciones del total de fecundidad potencial anual varían entre 19.875 y 49.125 ovocitos por hembra (29448,86 ± 8198,12). Las relaciones entre la fecundidad potencial total (F) y la longitud total (Lt), peso total (WT) y peso de las gónadas (Wg) se establecieron mediante el modelo de regresión multiplicativo obteniendo correlación estadísticamente significativa (ANOVA: P <0,01).

Palabras clave: pesca marítima; Sparidae; fecundidad; Bahía de Orán.

Thalassas, 29(2) · June 2013 9 Bensahla Talet Lotfi, Mouffok Salim, Bensahla Talet Ahmed & Boutiba Zitouni

INTRODUCTION MATERIALS AND METHODS

Knowledge of the fecundity of a species is an important Samples of P. acarne, n=892; 272 males (29.92%); factor in fish stock management. The fecundity-size 347 females (38.17%); 208 indetermined (22.88%) and 65 relationship has been used principally as a rapid means hermaphrodites (7.15%) were caught by trawlers between of predicting the fecundity of fish stocks when the length April 2007 and July 2008 and only 22 mature females distribution is known (Dulcic et al., 1998). Variations (stages III and IV) were taken for fecundity estimation. seen from year to year, and over decades, reflect the The sex of individuals was determined macroscopically amelioration or deterioration of the habitat in relation to after opening the abdominal cavity and stages of maturity the individual fish (Nikolskii, 1969). were classified as follows (Holden & Raitt, 1974): I, immature; II, resting; III, ripe; IV, ripe and running; V,

Pagellus acarne is a widespread species in Africa, spent. Total length (Lt) was measured to the nearest mm,

Europe, the Mediterranean and Black Sea and very total weight (Wt) to the nearest g and gonad weight (Wg) frequent on the western Algerian coast (Fig. 1). It is often to the nearest 0.01 g. caught at depths ranging from 350 to 500 m (Fischer et al., 1987), by trawl or trammel net, fishing techniques For fecundity estimates, the volumetric method very used in this region (Lalamy, 1979; Kadari, 1984). was employed, ovaries were labeled and dropped in Gilson’s fluid, a preservative and dissociative solution Studies on P. acarne focused on it’s reproductive (100 ml 60% alcohol, 800 ml water, 15 ml 80% nitric biology, growth, age, population dynamics (Arculeo et acid, 18 ml glacial acetic acid, 20 g mercuric chloride) al., 2000; Domingez, 2000; Pajuelo & Lorenzo, 2000; (Stéquert & Ramcharrun, 1995 ). The ovaries were shaked Neves Santos et al., 1995; Coelho et al.,2005; El Oumari periodically to help loosen the ovarian tissue and ensure et al.,2011) but few data are available on the it’s fecundity; rapid penetration of the preservative. After 48 hours in Alboran sea, Atlantic (Velasco et al., 2011), Atlantic preservative, the eggs can be completely liberated from (Mauritanian and Moroccan coasts) (Le Trong-Phan & the tissues by vigorous shaking (Holden & Raitt, 1974). Kompowsky, 1972; Lamrini, 1986). Also no data are Eggs were cleaned and put in a measuring cylinder and available for that species in Algerian waters. This paper made up to a known volume with water. presents the first results on the total potential annual fecundity (Considered as the total number of developing Subsamples were then taken by shaking the container oocytes potentially capable of being released in the until all the eggs are evenly distributed through the water; a current spawning season) of seabream from Oran bay in subsample of known volume was picked-up with a Stempel relation to total length, total weight and gonad weight. pipette (Holden & Raitt, 1974), and the number of eggs in

FigureFigure 1 :1: Sampling Sampling zone zone

10 Thalassas, 29(2) · June 2013 MATERIALS AND METHODS

Samples of P.acarne,n=892; 272 males (29.92%); 347 females (38.17%); 208 indetermined (22.88%) and 65 hermaphrodites (7.15%) were caught by trawlers between April

2007 and July 2008 and only 22 mature females (stages III and IV)were taken for fecundity estimation.The sex of individuals was determined macroscopically after opening the abdominal cavity and stages of maturity were classified as follows (Holden&Raitt, 1974): I,immature; II, resting; III, ripe; IV, ripe and running; V, spent.Total length (Lt) was measured to the nearest mm, total weight (Wt) to the nearest g andgonad weight (Wg) to the nearest 0.01 g.

For fecundity estimates, the volumetric method was employed, ovaries were labeled and dropped in Gilson’s fluid, a preservative and dissociative solution (100 ml 60% alcohol, 800 ml water, 15 ml 80% nitric acid, 18 ml glacial acetic acid, 20 g mercuric chloride)

(Stéquert&Ramcharrun,1995 ). The ovaries were shaked periodically to help loosen the ovarian tissue and ensure rapid penetration of the preservative. After 48 hours in preservative, the eggs

fig 01.pdf 1 10/03/13 13:56

On the fecundity of the Seabream, Pagellus acarne (Risso, 1827) of the western Mediterranean Sea, Algerian coasts

4,75 4,7 4,65 F 4,6 4,55 Log 4,5 4,45 4,4 4,35 4,3 4,25 2,2 2,25 2,3 2,35 2,4 2,45 Log Lt

B 4,75 4,7 4,65 4,6

F 4,55 4,5 Log 4,45 4,4 4,35 C 4,3

M 4,25 0 0,511,5 2 2,5 Y Log Wt CM

CY C 4,75 CMY 4,7 4,65 K 4,6 4,55

F 4,5 4,45

Log 4,4 4,35 4,3 4,25 4,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

Log Wg

Figure2: Relationship of total fecundity (F) to: A, total length (Lt); B, total weight (Wt); and C, gonad weight (Wg) of P.acarne females fished in Oran Bay.

the subsample was counted with a Dollphus box under a We used the multiplicative regression model (y = axb) binocular microscope (Gx16). Only oocytes with diameter modified with the logarithmic function then measures between 300 and 800 µm were considered as mature. were log-transformed in order to eliminate any effect of ‘scale’, to keep relations linear and their variances 22 females were taken for fecundity (F) estimation. comparable. The equation can be expressed as:

The degree of association between F with total length (Lt),

total weight (Wt) and gonad weight (Wg) was assessed by Log F= b Log X+Log a, where X is Lt, Wt or Wg the coefficient of determination (r2); statistical significance level was estimated with a one-way analysis of the a is the intercept of the regression and b is the regression variance (ANOVA) using STATISTICA 6.0© software. coefficient.

Thalassas, 29(2) · June 2013 11 measuring cylinder(Holden &Raitt, 1974).

Table 1 and Fig. 2show the relationships between total potential fecundity and total Bensahla Talet Lotfi, Mouffok Salim, Bensahla Talet Ahmed & Boutiba Zitouni length, total weight, gonad weight obtained from the application of the multiplicative regression

model.

Table 1: Relation betweenTable absolute 1: Relationfecundity (F), between total length absolute (Lt), total fecundity weight (Wt) (F), and total gonad length weight (L (Wg)t), total of Pagellus weight acarne (Wt) fishedand gonadin Oran bay (Algeria). weight (Wg) of Pagellus acarne fished in Oran bay (Algeria).

Relationship Equation r² Log F = 2.575 Log Lt - 1.514 F vs Lt 2.575 0.955* F=0.0306 Lt F vs Wt Log F = 0.742 Log Wt + 2.959 0.742 0.905* F = 909.91 Wt F vs Wg Log F = 0.582 Log Wt + 4.193 0.582 0.925* F = 0.622 Wt *:

Knowledge of fecundity significant relationship (ANOVA: P < 0.01). is regarded as an important contributor in understanding stock

RESULTS ANDdynamics DISCUSSION and obtaining basic biological informationREFERENCES for use in stock assessments. Estimated

The 22 individualsfecundity sampled for P.acarne ranged fromof Oran 169 tobay 263 was mm comparedArculeo, to ot herM., Brusle-Sicard,results found S., in Potoschi, the literature A & Riggio, S. (2000). L (206.62±19.93); from 63.5 to 234.2 g W (109.98±37.57) Investigations on gonadal maturation in Pagellus acarne t (Table.2). t and from 1.23 to 6.09 g Wg (3.06±1.2). Potential fecundity (Pisces, Sparidae) in the Strait of Messina (Sicily).Ital.J. (F) ranged from 19875 to 49125 (29448.86 ± 8198.12) this Zool,67: 4, 333-337. important valuemeasuring Tableof SD 2:can cylinder(HoldenFecundity be explained of Pagellus by&Raitt, the acarne biometric 1974). from severalBensahla studies. F:Talet, absolute L., Dalouche, fecundity F.,(number Boutiba, of Z & Bensahla variation of the specimens. Added to this, the volumetriceggs); n: sample size.Talet, A. (2010). Détermination de la période de ponte du Table 1 and Fig. 2show the relationships between total potential fecundity and total method is subject to considerable bias because it is very pageot blanc Pagellus acarne (RISSO, 1826) pêché dans la Locality F n L cm Author difficult to get length,all the totaleggs weight,evenly gonaddistributed weight throughout obtained from thet applicationbaie d’Oran. of theBEL multiplicative 2nd Colloquium regression LRSE-INOC, 2010.28-30 Atlantic ocean 85000 to 536000 22 - Le Trong-Phan&Kompowsky (1972) the measuring cylinder (Holden & Raitt,105 to1974). 106 20 - Nov.2010Lamrini Oran.216-222 (1986) :551. model. 290070 ± 196.617 15 20.9 toBurt, 28.2 A., VelascoKramer, etD.L., al(2011) Nakatsura, K & Spry, C .(1988). The tempo of reproduction in Hyphessobrycon pulchripinis Table 1 Mediterraneanand Fig. 2 show sea the relationships between total -Alboran, Spain 173509±183.076 14 20.8 to 29.4 Velasco et al(2011) potential fecundityTable and 1: totalRelation length, between total absolute weight, fecundity gonad (F), total length(Characidae), (Lt), total with weight a discussion (Wt) and of gonad“multiple spawning” in weight obtained from the applicationweight of (Wg) the multiplicativeof Pagellus acarne fished fishes.in Oran Environ. bay (Algeria). Biol. Fish., 22: 15-27. -Oran bay 19875 to 49125 22 16.3 to 26.3 Presentstudy regression model. Coelho, R., Bentes, L., Correia, C., Gonc¸alves, J.M.S., Lino, (Algeria) 29448.86±Relationship 8198.12 Equation r² P.G., Monteiro, P., Ribeiro, J & Erzini, K. (2005). Age, Log F = 2.575 Log Lt - 1.514 Knowledge of fecundity is regardedF vs Lt as an important 2.575growth and reproduction0.955* of the axillary seabream, Pagellus F=0.0306 Lt contributor in understanding stockF vs Wt dynamics Log andF = 0.742 Log Wacarnet + 2.959 (Risso, 1827), from the south coast of Portugal. 0.742 0.905* obtaining basic biological information for use in stockF = 909.91 WtThalassas 21, 79–84. assessments. Estimated fecundity Ffor vs P.acarneWg ofLog Oran F = 0.582 LogDominguez, Wt + 4.193 J.B. (2000). Biologia pesquera del besugo Pagellus 0.582 0.925* bay was compared to other results found in the literatureF = 0.622 Wt acarne (Risso, 1826) del mar de Alborán. Ph.D. thesis, Univ. *: 6 (Table.2). Malaga. Knowledge of fecundity significant relationship (ANOVA: P < 0.01). is regarded as an importantDulcic, J., contributorSkakelja, N., in Kraljevic, understanding M & Cetinic, stock P.(1998). On the

ACKNOWLEDGEMENTS fecundity of the Black Sea bream, Spondyliosoma cantharus dynamics and obtaining basic biological information for use in stock assessments. Estimated (L. ), from the Adriatic Sea (Croatian coast). Sci. Mar., 62 The authorsfecundity want to for thank P.acarne LRSE of and Oran AQUABIOR bay was compared to(3): ot 289-294.her results found in the literature teams for their precious help in collecting the samples. El oumari, N., Melhaoui, M., & Idrissi, M.H., 2011. Étude (Table.2).

Table 2: Table 2: Fecundity of Pagellus acarne from several studies. F: absolute fecundity (number of Relation between absolute fecundity (F), total length (Lt), totaleggs); weight n (Wt): sample and gonad size. weight (Wg) of Pagellus acarne fished in Oran bay (Algeria).

Locality F n Lt cm Author Atlantic ocean 85000 to 536000 22 - Le Trong-Phan&Kompowsky (1972) 105 to 106 20 - Lamrini (1986) 290070 ± 196.617 15 20.9 to 28.2 Velasco et al(2011) Mediterranean sea -Alboran, Spain 173509±183.076 14 20.8 to 29.4 Velasco et al(2011)

-Oran bay 19875 to 49125 22 16.3 to 26.3 Presentstudy Figure 1: (Algeria) 29448.86± 8198.12 Sampling zone

12 Thalassas, 29(2) · June 2013

On the fecundity of the Seabream, Pagellus acarne (Risso, 1827) of the western Mediterranean Sea, Algerian coasts

de la croissance de Pagellus acarne : le cas de la côte Munro, A.D., Scott, A.P. & Lam, T.J.(1990). Reproductive Méditerranéenne marocaine. J. Sci. Hal. Aquat., 4:110-119. Seasonality in Teleosts: Environmental Influences. CRC Fischer, W., Bauchot, M-L., Schneider, M. (1987). fiches FAO Press Inc., Boca Raton, Florida.109-124. d’identification des espèces pour les besoins de la pêche Neves Santos, M., Costa Monteiro, C & Erzini, K.1995. Aspects (révision 1). Méditerranée et Mer Noire, zone de pêche 37. of the biology and gillnet selectivity of the axillary seabream volume 2. Vertébrés, CEE, FAO, ed. FAO, Rome, 761-1530p. (Pagellus acarne, Risso) and common Pandora (Pagellus Holden, M.J & Raitt, D.F.S. (1974). Manual of fisheries science. erytrinus, Linnaeus) from the Algarve (south Portugal). Part 2. Methods of resource investigations and their Fish.Res.1995, vol. 23, n°23-4, pp. 223-236. application. FAO., Rome (Italy). 214 pp. Nikolskii, G.V. (1969). Fish Population Dynamics. Oliver and Kadari, G. (1984). Les techniques de pêche utilisées en Algérie. Boyd, Edinburgh, 323p. Ed Enap et Publisud, ISBN : 2-86600-018-8/36A83. Pajuelo, J.G & Lorenzo, J.M.2000. Reproduction, age, mortality Alger.134p. and growth of axillary seabream, Pagellus acarne (Sparidae), Lalami, Y. (1979). Etude Biologique et halieutique du Rouget from the Canarian archipelago. J. Appl. Ichthyol. 16:41-47. de vase (Mullus barbatus L.) des côtes Algériennes. Stéquert, B & Ramcharrun, B. (1995). La fécondité du listao Thèse Doctorat. Université des Sciences et Techniques du (Katsuwonus pelamis) de l’ouest de l’océan Indien. Aquat. Languedoc.510 p. Living. Resour. 8 (1995) 79-89. Lamrini, A. (1986). Sexualité de Pagellus acarne (Risso, 1826) Velasco, E.M., Jiménez-Tenorio, N., Del Arbol, J., Bruzón, M.A., (Teleostéen, Sparidae) de la côte Atlantique méridionale du Baro, J & Sobrino, I. (2011). Age, growth and reproduction Maroc (21°-26° N). Cybium,10 :3-14 p. of the axillary seabream, Pagellus acarne, in the Atlantic Le Trong-Phan & Kompowsky, A .(1972). The bronze bream and Mediterranean waters off southern Spain. J. Mar. Biol. Pagellus acarne from North West African region. Acta. Assoc. U.K, 2011, 91(6), 1243–1253. Ichtyol.Piscat. Vol II,1.16 p.

(Received: May, 11, 2012; Accepted: March, 6, 2013)

Thalassas, 29(2) · June 2013 13 Annexes

3ème Colloque International sur la Biodiversité et Écosystèmes Littoraux BEL03 : 26, 27 et 28 Novembre 2013, Oran, Algérie

Croissance relative pour quatre poissons (téléostéens: Sparidae, Mullidae) pêchés dans la baie d’Oran, Algérie (Méditerranée ouest)

Lotfi BENSAHLA TALET 1,*, Ahmed BENSAHLA TALET2 & Zitouni BOUTIBA1 1Laboratoire Réseau Surveillance Environnementale (LRSE), Université d’Oran Es-Sénia, 3100 Oran, Algérie. 2Laboratoire d’aquaculture et bioremediation (AQUABIOR), Université d’Oran Es-Sénia.31000 Oran, Algérie. *Correspondance: Tél.: (+213) 772-74-35-00. Email: [email protected] Résumé La relation taille poids de P. acarne, B. boops, M. barbatus et M. surmuletus, quatre espèces de poisson pêchées dans la baie d’Oran. Nos données sont présentées pour la première fois concernant cette partie de la méditerranée afin de contribuer et aider les études de croissance comparative. Des échantillons ont été prélevés dans les prises commerciales au port d'Oran en Algérie. Au total 1544 individus ont été collectés entre Avril 2008 et Août 2011. La longueur totale (Lt) et le poids total (Wt) des spécimens ont été pris. La relation entre le poids total et la longueur totale a été établie, le degré d'association entre les variables poids-taille a été calculée par le coefficient de détermination (r2) et analysé avec une ANOVA. Le paramètre b de la relation longueur-poids, W = aLb variait entre 2.841 à 3.192. Le coefficient de corrélation r2 était compris entre 0,85 et 0,97. Les paramètres a et b ont été comparés à d'autres régions de la Méditerranée pour chaque espèce grâce au graphique de Froese & Pauly, 1998 [Log a = f (b)] établi grâce à toute les relations taille poids connues pour les espèces étudiées et ceci afin de détecter les « outliers ». Toutes les relations étaient hautement significatives (ANOVA, P <0,001) et les valeurs de r2 variait de 0,854 à 0,978. En ce qui concerne le type de croissance, une croissance isométrique a été trouvée pour Mullus surmuletus, une allométrie négative pour Mullus barbatus et une allométrie positive a été trouvée pour les Sparidae: Pagellus acarne et Boops boops.

Mots clés: relation taille-poids; Pagellus acarne; Boops boops; Mullus barbatus; Mullus surmuletus; baie d’Oran.

Abstract The length-weight relationship of P. acarne, B. boops, M. barbatus and M. surmuletus, four species of fish caught in Oran bay. Our data are presented for the first time for this part of the Mediterranean to help comparative studies of growth. Samples were collected from commercial catches at Oran fishery in Algeria. 1544 individuals were collected between April 2008 and August 2011. The total length (Lt) and total weight (Wt) of the specimens were taken. The relationship between the total weight and total length has been established, the degree of association between variables was calculated using the coefficient of determination (r2) and analyzed with ANOVA. The parameter b of the length-weight relationship, W = aLb ranged from 2.841 to 3.192. The correlation coefficient r2 was between 0.85 and 0.97. The parameters a and b were compared to other mediterranean regions for each species using Froese & Pauly, 1998 plot [log a = ƒ (b)] established with available weight length relations known for the species studied and in order to detect the "outliers". All relationships were highly significant (ANOVA, P <0.001) and r2 values ranged from 0.854 to 0.978. Regarding the type of growth, an isometric growth was found for Mullus surmuletus a negative allometry for Mullus barbatus and positive allometry was found for Sparidae: Pagellus acarne and Boops boops.

Key words: Weight-length relationship; Pagellus acarne; Boops boops; Mullus barbatus; Mullus surmuletus; Oran bay.

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Annexes

B. Stages à l’étranger

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Annexes

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Annexes

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Annexes

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