Universidade Federal do Amapá UNIFAP Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – EMBRAPA AP Instituto de Pesquisa Científica e Tecnológicas do Estado do Amapá – IEPA Conservação Internacional do Brasil – CI Brasil Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Tropical PPGBIO ÉRICA FERREIRA ARAÚJO DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ENDÊMICAS DE PEIXES DE ÁGUA DOCE DO ESCUDO DAS GUIANAS
MACAPÁ-AP 2010 ÉRICA FERREIRA ARAÚJO
DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ENDÊMICAS DE PEIXES DE ÁGUA DOCE DO ESCUDO DAS GUIANAS Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Tropical, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Biodiversidade Tropical. Orientação: Dr. José Maria Cardoso da Silva
MACAPÁ-AP 2010
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Biblioteca Central da Universidade Federal do Amapá
Araújo, Érica Ferreira Distribuição das espécies endêmicas de peixes de água doce do Escudo das Guianas / Érica Ferreira Araújo; orientador José Maria Cardoso da Silva. Macapá, 2010. 58 f.
Dissertação (mestrado) – Fundação Universidade Federal do Amapá, Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Tropical. 1. Biodiversidade tropical. 2. Ictiofauna de água doce. 3. Áreas de endemismo – Distribuição geográfica. 4. Escudo das Guianas. I. Silva, José Maria Cardoso da, orient.. II. Fundação Universidade Federal do Amapá. III. Tí tulo. CDD. 22.ed. 597.5859124
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ÉRICA FERREIRA ARAÚJO
DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ENDÊMICAS DE PEIXES DE ÁGUA DOCE DO ESCUDO DAS GUIANAS
Banca examinadora Titulares
______Dr. José Maria Cardoso da Silva (orientador) Conservação Internacional Brasil/PPGBIO
______Dra. Patrícia Carvalho Baião Conservação Internacional Brasil/PPGBIO
______Dra. Cristiane Ramos de Jesus Universidade do Estado do Amapá UEAP
______Dr. César Santos EMBRAPA AP/PPGBIO
Macapá, 25 de fevereiro de 2010. iv
Dedico ao meu amado Deus e às minhas queridas e inesquecíveis avós Elvira da Silva Araújo e Maria Angelina de Almeida (in memorian). v
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador, Dr. José Maria Cardoso da Silva, pela orientação, confiança e apoio. Ao Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Tropical PPGBio, pela oportunidade de realização deste trabalho. À profa. Dra. Helenilza A. Cunha, coordenadora do Programa de Pós Graduação em Biodiversidade Tropical. E a todos os professores do curso, pelos conhecimentos repassados. À banca examinadora pelas valiosas sugestões e contribuições. Às MSc. Inácia Maria Vieira e MSc. Cecile de Sousa Gama, pelo incentivo e apoio. À equipe do Laboratório de Análises Químicas da SEMA, por sempre me receberem como se eu fosse a pessoa mais importante do mundo. Muito Obrigada pela amizade e apoio! Ao geógrafo da Conservação Internacional do Brasil (CI), Luis Barbosa, pela grandiosa ajuda com os mapas. À sempre eficiente secretária do PPGBio, Rejane Peixoto, pela amizade e apoio durante esses anos no curso. A todos da minha amada família, que sempre se orgulharam e me incentivaram em todas as etapas de minha formação, acreditando em meus sonhos e me apoiando sempre que precisei. E acima de tudo, por compreenderem e compartilharem meu amor pelos animais, pois é por eles que eu cheguei até aqui. A todos os colegas do PPGBio, em especial aos amigos Lorena, Viviane e Ezequiel, por terem compartilhado as alegrias e agonias. Aos amigos sempre presentes: Rayssa, Elizandra, Tiaga, Romaira, Cássio, Ana Paula, Milena, Sandro, David Giesecke, David Almeida, Isaí, Danielle Lima. E, finalmente, de forma especial e única, agradeço a DEUS por tudo, dedicando lhe cada passo da minha vida para sua glória. Sem Ele nada disso teria sido possível.
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RESUMO
Há dois grandes padrões biogeográficos gerais: 1) as distribuições das espécies têm limites, mas a maioria delas tem distribuição restrita a uma determinada região; 2) as espécies endêmicas tendem a se concentrar em regiões denominadas áreas de endemismo, que são determinadas regiões geográficas marcadas pela congruência quase completa de pelo menos duas espécies endêmicas. O Escudo das Guianas situa se no nordeste da América do Sul e inclui o sistema de montanhas que forma a bacia entre os rios Amazonas e Orinoco. Alguns autores reconheceram áreas de endemismo e ecorregiões que incluíam essa região, no entanto os dois esquemas não eram congruentes. Assim, com este estudo objetivou se: identificar padrões gerais de distribuição, áreas de endemismo e analisar a similaridade biótica entre as 43 bacias hidrográficas da região, propor um sistema de regionalização e comparar este sistema com a proposta de ecorregiões de água doce para a região. Foi produzida uma lista das espécies que compõem o Escudo e, então, foram identificadas as espécies endêmicas à região e as restritas a uma bacia, então as áreas de endemismo foram estabelecidas para as bacias que mostraram pelo menos 2 espécies endêmicas restritas a elas. Foram registradas 1.957 espécies de peixes de água doce para o Escudo das Guianas, sendo que 878 espécies são endêmicas para a região. As bacias hidrográficas com o maior número de espécies endêmicas foram as bacias dos rios Orinoco, Negro, Essequibo e Maroni. As bacias com menos espécies foram as dos rios Curuá, Maicuru e Araiôlos. Das espécies endêmicas, 337 espécies ocorreram em duas ou mais bacias, enquanto 541 espécies foram restritas a apenas uma bacia hidrográfica. O teste de Qui Quadrado verificou que tal diferença é significativa, demonstrando que a maioria das espécies endêmicas do Escudo das Guianas não estão amplamente distribuídas na região, mas sim restritas a pequenas áreas. As bacias hidrográficas que apresentaram os maiores níveis de endemicidade foram as bacias dos rios Orinoco (299 espécies restritas) e Negro (90 espécies restritas). Foram identificadas 17 áreas de endemismo para o Escudo das Guianas, que cobrem cerca de 88% da região. A análise de similaridade na composição de espécies endêmicas entre as bacias identificou 8 regiões biogeográficas válidas. Comparando estas regiões biogeográficas com as ecorregiões, pouca congruência foi encontrada. Muitas bacias hidrográficas, que são unidades bem definidas do ponto de vista ecológico, foram separadas em duas ou mais ecorregiões. As regiões biogeográficas indicam que bacias como Trombetas, Uatumã Jatapu e Branco devem ser consideradas isoladamente. A ecorregião Essequibo não é biogeograficamente independente das outras bacias que ficam ao norte do Escudo das Guianas, e deve ser incorporada às Guianas, de acordo com a análise de cluster. A ictiofauna de água doce da região do Escudo das Guianas é bastante diversa, com 1.957 espécies representando uma parte considerável das estimativas feitas para toda a região Neotropical. Houve endemismos em todas as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas, sugerindo um longo processo de isolamento entre elas. As bacias que apresentaram apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água foram consideradas como potenciais áreas de endemismo, pois há a possibilidade de que outras espécies endêmicas sejam encontradas através de futuros inventários biológicos direcionados. As Ecorregiões de água doce propostas para o Escudo das Guianas não parecem ser unidades biogeográficas naturais, visto que apenas as ecorregiões que envolvem as bacias dos rios Orinoco e Negro apresentaram congruência com a regionalização biogeográfica baseada na similaridade biótica entre as bacias hidrográficas. Palavras chave: Ictiofauna de água doce; Escudo das Guianas; distribuição geográfica; áreas de endemismo; similaridade; regiões biogeográficas
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ABSTRACT There are two great general biogeographical patterns: 1 the distributions of the species have boundaries, but the great majority of the species has restricted distribution to a certain area; 2 the endemic species tend to concentrate in endemic areas, that are areas marked by the congruence almost complete of at least two endemic species. The Guyana Shield is located in the northeast of South America and it includes the mountains that shape the basin among the rivers Amazon and Orinoco. Some authors recognized endemic areas and ecoregions that included that area, however the two outlines were not congruent. Thus, with this study we aimed: to identify general patterns of distribution, endemic areas, as well as to analyze the biotic similarity among the 43 hydrographical basins of the area, to propose a system of regionalization and to compare this system with the proposal of freshwater ecorregions for the area. The study produced a list of the species that are part of the Shield and, then, we identified the species endemic to the area and the ones restricted to a basin. Then the endemic areas were established for the basins that showed at least 2 restricted endemic species to them. 1.957 species of freshwater fish were registered for the Guyana Shield, and 878 species are endemic for the area. The hydrographical basins with the largest number of endemic species were the basins of the rivers Orinoco, Negro, Essequibo and Maroni. The basins with less species were: Curuá, Maicuru and Araiôlos. Of the endemic species, 337 species inhabit in two or more basins, while 541 species were just restricted to one hydrographical basin. The Qui square Test verified that such difference is significant, demonstrating that most of the endemic species of the Guyana Shield is not broadly distributed in the area, but restricted to small areas. The basins that showed the largest endemicity levels were the basins of the rivers Orinoco (299 restricted species) and Negro (90 restricted species). It were identified 17 endemic areas for the Guyana Shield, that cover about 88% of the area. The similarity analysis in the composition of endemic species among the basins identified 8 valid biogeographical areas. Comparing these biogeographical areas with the freshwater ecorregions, little congruence was found. A lot of hydrographical basins, that are very defined units in the ecological point of view, were separated in two or more ecorregions. The biogeographical areas indicate that basins as Trombetas, Uatumã Jatapu and Branco should be considered separately. The ecorregion Essequibo is not independent of the other basins that are in the north of the Guyana Shield, and it should be incorporated to Guyanas ecorregion, in agreement with the cluster analysis. The freshwater fishes of the Guyana Shield is too diverse, with 1.957 species representing a considerable part of the estimates done for the whole Neotropical Area. There was endemisms in all of the basins of the Guyana Shield, suggesting a long isolation process among them. The basins that presented only 1 restricted species to their water were considered as potential endemic areas, because there is the possibility that other endemic species are found through future addressed biological inventories. The Freshwater ecorregions proposed for the Guyana Shield do not seem to be biogeographical natural units, because only the ecorregions that involve the basins of the rivers Orinoco and Negro showed consistency with the biogeographical regionalization based in the biotic similarity among the hydrographical basins.
Keywords: Freshwater fishes; Guyana Shield; geographical distributions; endemism areas; similarity; biogeographical regions.
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LISTA DE FIGURAS
Caracterização das áreas de endemismo da América do Sul para as espécies 21 Figura 1 - de peixes da ordem Characiformes. Hubert & Renno (2006)......
Prováveis refúgios aquáticos que ocorreram durante as incursões marinhas do Mioceno para as espécies de peixes da ordem Characiformes da América do Sul (I, Noroeste; II, Paraná Paraguai; III, São Francisco; IV, Parnaíba; V, Alto Figura 2 - Amazonas; VI, Guiana; VII, Tocantins Xingu; VIII, Orinoco) e as prováveis rotas 21 de colonização (1, São Francisco Paraguai; 2, Madeira Paraná; 3, Tapajós Paraná; 4, Rota Costeira; 5, Rupununi; 6, Trombetas Essequibo; 7, Cassiquiare). Hubert & Renno (2006)......
O Escudo das Guianas no nordeste da América do Sul, adaptado de acordo Figura 3 - 23 com a metodologia deste estudo...... Hubert & Renno (2006) reconheceram quatro áreas de endemismo para os peixes da ordem Characiformes na região do Escudo das Guianas (IIIA, Alto Figura 4 - 27 Amazonas; III Bb, Guiana; IIIBe, Baixo Amazonas; IIIBf, Orinoco Alto Negro)......
Abell et al. (2008) reconheceram 11 ecorregiões de água doce na região do Escudo das Guianas (Orinoco Alto Andes, Orinoco Piedmont, Orinoco Llanos, Figura 5 - Delta do Orinoco e Drenagens Costeiras, Orinoco Escudo das Guianas, Rio 28 Negro, Essequibo, Guianas, Amazonas Escudo das Guianas, Planícies do Amazonas, Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras)......
Provável localização das ilhas e arquipélagos (em preto) que ocorreram durante Figura 6 - as incursões marinhas de aproximadamente 100m, nos períodos Quaternário e 29 Terciário recente. Adaptado de Nores (1999)......
Área de estudo subdividida com as 43 bacias hidrográficas que formam a região Figura 7 - 31 do Escudo das Guianas......
Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (em cor) (15, Synnamary Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; 24, Jari; 25, Figura 8 - Uatumã Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31, 42 Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e Mazaruni)......
Dendrograma de similaridade na composição de espécies endêmicas entre as Figura 9 - bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. Método de associação média 45 (UPGMA)......
Congruência entre as 11 ecorregiões de água doce propostas para a região por Abell et al. (2008) e Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (15, Synnamary Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; Figura 10 - 46 24, Jari; 25, Uatumã Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31, Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e Mazaruni)......
As oito regiões biogeográficas reconhecidas pelos clusters da análise de Figura 11 - similaridade entre as bacias hidrográficas do Escudo das 46 Guianas......
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LISTA DE TABELAS
Estimativa da diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das 24 Tabela 1 - Guianas......
Tabela 2 - Diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas...... 25 Tabela 3 - Bacias hidrográficas que formam o Escudo das Guianas...... 32
Ordens dominantes em termos de número de espécies sobre o Escudo das Tabela 4 - 40 Guianas......
Tabela 5 - Ordens dominantes em termos de número de espécies endêmicas sobre o 40 Escudo......
Números de espécies endêmicas por bacias hidrográficas no Escudo das Tabela 6 - 43 Guianas...... Comparação entre as bacias hidrográficas, os respectivos clusters do Tabela 7 - 44 dendrograma de similaridade e as ecorregiões de água doce correspondentes...
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LISTA DE APÊNDICES
Apêndice A - Índices de similaridade de Jaccard (J) entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo Oeste Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary Comté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari...... 66 Apêndice B - Lista das espécies de peixes de água doce que ocorrem nas 43 bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. AD = ampla distribuição; E = espécie endêmica ao Escudo das Guianas. Para as espécies endêmicas: (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo Oeste Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary Comté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari. Sequência taxonômica de acordo com CLOFFSCA (REIS et al., 2003)...... 68
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SUMÁRIO
RESUMO VI ABSTRACT VII LISTA DE FIGURAS VIII LISTA DE TABELAS XIX LISTA DE APÊNDICES X 1. INTRODUÇÃO ...... 13 1.1 Formação de biotas regionais...... 13
1.2 Biogeografia e áreas de endemismo...... 14 Diversidade e biogeografia de peixes de água doce na região 1.3 16 Neotropical...... 1.4 Escudo das Guianas...... 22 1.5 A importância biogeográfica do Escudo das Guianas...... 26 2. OBJETIVOS ...... 30 2.1 Objetivo geral...... 30 2.2 Objetivos específicos...... 30 3. ÁREA DE ESTUDO ...... 31 3.1 Limites...... 31 3.2 Relevo...... 32 3.3 Hidrografia...... 34 3.4 Clima...... 34 3.5 Vegetação...... 35 4. MATERIAL E MÉTODOS ...... 36 4.1 Delimitação da área de estudo...... 36 4.2 Lista de espécies...... 36 4.3 Análise das distribuições das espécies endêmicas...... 37 4..3.1 Matriz de dados...... 37 4.3.2 Identificando padrões de distribuição e áreas de endemismo...... 38 4.3.3 Testando a validade das Ecorregiões de água doce...... 38 5. RESULTADOS ...... 40 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das 5.1 40 Guianas...... 5.2 Distribuições das espécies endêmicas...... 41 xii
5.3 Áreas de endemismo...... 41 5.4 Avaliação das Ecorregiões de água doce...... 42 6. DISCUSSÃO...... 47 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das 6.1 47 Guianas...... 6.2 Identificação das espécies endêmicas...... 48 6.3 Distribuições das espécies endêmicas...... 50 6.4 Áreas de Endemismo...... 53 6.5 Limites das Ecorregiões de água doce...... 54 7. CONCLUSÕES ...... 57 8. REFERÊNCIAS ...... 59 APÊNDICE A...... 66 APÊNDICE B...... 68
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1. INTRODUÇÃO 1.1 Formação de biotas regionais
Os processos de produção de espécies e intercâmbio biótico são os principais responsáveis pela origem da diversidade das espécies em uma determinada região (BROWN, 1988; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993; SILVA, 1995). Análises biogeográficas sugerem que a produção de espécies sozinha não pode explicar a alta diversidade de um grupo de organismos em determinada área e que algumas regiões têm recebido espécies de regiões vizinhas em decorrência do intercâmbio biótico, através do qual essas espécies podem ter expandido ou estar expandindo sua distribuição dentro desta área a partir de seu centro de distribuição (SILVA, 1995). Enquanto os processos que deram origem às espécies são históricos e podem ser estudados pela sistemática e biogeografia, os processos que mantêm a diversidade de uma região são ecológicos e podem ser analisados e testados através de análises espaciais (SANTOS, 2005). Ricklefs & Schluter (1993) apresentaram esta idéia em um modelo simples que mostra as influências dos processos regionais e locais na diversidade regional e local (alfa). De acordo com os autores, a diversidade regional de espécies é produto da interação de três grandes processos: produção de espécies, intercâmbio biótico e extinção em massa. Os dois primeiros causam um aumento da diversidade regional, enquanto o terceiro causa sua redução. A conexão indireta entre a diversidade regional e a diversidade local ocorre através da seleção de hábitat, que ajusta a relação entre ambas. Assim, onde a diversidade local dentro dos habitats é conservada, a alta diversidade regional deve ser acompanhada pelo aumento da especialização de hábitat (componente “beta” da diversidade de espécies). Em outras palavras, os processos locais reduzem a diversidade através da exclusão competitiva, superexploração e variação estocástica, sendo que os processos regionais os equilibram, elevando a diversidade através do movimento dos indivíduos entre os habitats e da produção de novas espécies dentro das regiões (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993). A importância desses processos para a riqueza local das espécies sem dúvida varia entre regiões e grupos taxonômicos, sendo que compreender como os atributos do ambiente e dos organismos 14 influenciam este equilíbrio é o ponto principal para entender os padrões de diversidade (BROWN, 1988; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993). Para os ecólogos, os componentes taxonômicos que organizam as comunidades somente podem ser compreendidos observando se a comunidade local em seu contexto histórico e biogeográfico (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993). Fatores históricos, geográficos e evolutivos têm um importante papel na determinação da composição das espécies da comunidade, sua diversidade, nicho ecológico e talvez outros atributos de sua organização. A influência dos fatores históricos e regionais torna se visível quando a riqueza local de espécies em um determinado tipo de hábitat difere entre regiões. A diversidade local (alfa) reage aos processos e circunstâncias regionais e históricos, sendo que a diversidade regional, a diversidade local e a mudança na composição das espécies entre habitats (diversidade beta) covariam (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993). Desde os primeiros estudos biogeográficos, sabe se que as distribuições das espécies não são estáticas. As espécies cruzam barreiras e colonizam novas áreas de regiões periféricas às suas, sendo que esses processos de dispersão e estabelecimento em novas áreas devem ser dirigidos por processos ecológicos e históricos (MYERS & GILLER, 1988). Ocasionalmente, mudanças climáticas e rearranjos geográficos provocam condições para o intercâmbio biótico entre regiões previamente isoladas e consequentemente influenciam na diversidade regional (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993). 1.2 Biogeografia e áreas de endemismo
A Biogeografia é a ciência que tem como objetivo documentar e compreender os padrões espaciais de diversidade biológica (LOMOLINO et al., 2006). As unidades básicas do estudo da Biogeografia são as distribuições das espécies, ou seja, mapas acurados indicando as localidades ou regiões nas quais uma espécie ocorre (MYERS & GILLER, 1988). As distribuições desses táxons são então comparadas para identificar os padrões gerais de distribuição da diversidade biológica. Há dois grandes padrões biogeográficos gerais. O primeiro é que as distribuições das espécies têm limites, pois nenhuma espécie é completamente cosmopolita (ocorre em todo o planeta), mas a grande maioria das espécies tem 15 distribuição restrita a uma determinada região, ou seja, são endêmicas a esta região. O segundo padrão é que as espécies endêmicas não são distribuídas ao acaso, mas elas tendem a se concentrar em determinadas regiões denominadas áreas de endemismo, caracterizando um fenômeno denominado de provincialismo (BROWN & LOMOLINO, 1998; LOMOLINO et al., 2006). Uma área de endemismo pode ser definida simplesmente como uma determinada região geográfica marcada pela congruência quase completa de pelo menos duas espécies endêmicas (CRACRAFT, 1985). A identificação das áreas de endemismo é importante por duas razões principais: (a) as áreas de endemismo formam as unidades geográficas básicas para se compreender a evolução das complexas biotas regionais (MORRONE, 1994); (b) as áreas de endemismo são áreas insubstituíveis do ponto de vista da conservação da biodiversidade, sendo, portanto, prioritárias para a implementação de ações de conservação (TERBORGH & WINTER, 1982; POSADAS & MIRANDA ESQUIVEL, 1999; LÖWENBERG NETO & CARVALHO, 2004). O uso e conservação da enorme diversidade de espécies exigem estudos científicos confiáveis e, para isso, a disponibilidade de fontes de referência que permitam acessar o conhecimento disponível de forma rápida e eficiente (BUCKUP et al., 2007). No entanto, tais fontes de referência para determinados táxons nem sempre estão disponíveis em número considerável que possibilitem estudos posteriores. A falta de revisões minuciosas sobre os vertebrados da América do Sul, por exemplo, impossibilita os estudos comparativos sobre padrões de distribuição, riqueza e endemismo da fauna das principais regiões ecológicas desse continente (SILVA, 1995). Tais estudos comparativos são imprescindíveis para a Biogeografia, que busca sempre padrões repetidos e não apenas fatos acumulados. Uma das ferramentas mais utilizadas nos estudos biogeográficos é a lista de espécies em diferentes áreas. Essas listas devem ser acumuladas antes de se iniciar o estudo de um dos mais intrigantes problemas biogeográficos que é saber como determinadas espécies surgiram em determinada região (MYERS & GILLER, 1988). As listas de espécies, também chamadas de checklists , apresentam muitos usos. Elas ajudam na identificação de organismos, estimativas de recursos da biodiversidade e estudos biogeográficos, além de ser um ponto de partida para estudos detalhados sobre a biota de uma determinada área. Seus dados nos dão 16 idéia sobre a riqueza de espécies da região e servem como indicador de endemismo, além de auxiliar na localização de áreas com lacunas de conhecimento (HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005). Para a identificação das áreas de endemismo, em uma escala continental, existem vários métodos. O método mais usado é aquele em que se sobrepõe mapas de distribuição para vários táxons para identificar as áreas caracterizadas por altas concentrações de congruências das distribuições das espécies (MULLER, 1973). A identificação das áreas de endemismo é dada pelo mapeamento detalhado das distribuições das espécies, sendo que, para isso, tais distribuições devem ser relativamente pequenas se comparadas com a região inteira analisada, os limites de distribuição devem ser bem conhecidos e a validade das espécies deve estar segura (MULLER, 1973). Isto pode ser feito mesmo que não haja informações filogenéticas suficientes que possam ser incorporadas aos estudos da maioria dos organismos. Entende se que tais informações ajudariam a entender melhor os aspectos biogeográficos e a variação espacial das espécies de peixes de água doce, no entanto, tais dados não estão disponíveis para todas as espécies (MALABARBA et al., 1998; BUCKUP, 1999). Segundo Brooks et al. (2004), o que não se pode é negligenciar os dados disponíveis e esperar que todas as pesquisas necessárias sejam realizadas para que então os esforços de conservação tenham importância. As limitações devem ser vistas como incentivos à melhoria, pois existe um consenso geral de que a biodiversidade está sob ameaças em uma base global e que as espécies estão sendo perdidas em uma taxa crescente (ROYAL SOCIETY, 2003; WHITTAKER et al., 2005). 1.3 Diversidade e biogeografia de peixes de água doce na região Neotropical
Vários estudos têm abordado o fato de que em quase todos os grupos taxonômicos, com poucas exceções, a diversidade de espécies aumenta em direção aos trópicos, configurando se talvez no mais notável padrão biogeográfico (BROWN, 1988; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993; RICKLEFS, 2003). Esta variação biótica está correlacionada com um pronunciado gradiente físico relativo à radiação solar, temperatura, sazonalidade e outros fatores, sendo que embora a taxa de aumento da riqueza de espécies em relação à diminuição da latitude varie entre os diferentes 17 grupos de organismos, a tendência é quase universal para as categorias taxonômicas mais altas (BROWN, 1988), como os peixes. Um dos primeiros ictiólogos a discutir a distribuição dos peixes foi Günther (1880 apud WEITZMAN & WEITZMAN, 1982), que apresentou um ponto de vista relacionado à evolução desse táxon. Ele apontou que havia grandes similaridades entre os peixes de água doce da África e da América do Sul e não entre esta última e a América do Norte. Após Günther, outros ictiólogos analisaram os padrões de distribuição da ictiofauna neotropical. Hoje sabe se que a história da biodiversidade de peixes neotropicais começou provavelmente após a separação completa entre a América do Sul e África, no fim do Baixo Cretáceo, há aproximadamente 100 milhões de anos atrás. Esta irradiação evolutiva resultou de uma série de eventos de dispersão e vicariância que ocorreram entre o Alto Cretáceo e o fim do Mioceno (BRITO et al., 2007). Alguns clados modernos em nível de gênero diferenciaram se durante o Paleogeno, sendo que a ictiofauna era essencialmente moderna no fim do Mioceno (LUNDBERG et al., 1998). O deslocamento da parte sul americana para o oeste e sua colisão com a placa de Nazca conduziu a uma série de mudanças geográficas importantes como a elevação dos Andes e a inversão da direção da correnteza das principais bacias hidrográficas, como a do Amazonas que originalmente estava correndo ao oeste. Já as oscilações do nível do mar se relacionaram aos muitos períodos glaciais no Quaternário, que foram fatores importantes para a riqueza da fauna de peixes neotropicais (LUNDBERG et al., 1998; BRITO et al., 2007). Hoje a Região Neotropical abriga a mais diversificada e rica ictiofauna de água doce do mundo (LOWE McCONNELL, 1999). Goulding (1980) estimou que o número de espécies na região poderia chegar a 3.000, considerando principalmente a grande quantidade de espécies de pequeno porte desconhecidas, que geralmente pertencem às ordens Characiformes, Siluriformes e Cyprinodontiformes. Destas, mais de 1.300 seriam oriundas do sistema amazônico (LOWE McCONNELL, 1999). Schaefer (1998), fundamentando se nas tendências históricas de descrição de espécies das ordens Characidae e Loricariidae, foi além e estimou que o número total de espécies neotropicais, tanto marinhas quanto de água doce, pode talvez atingir 8.000, número bem superior a qualquer outra estimativa. Reis et al. (2003), por exemplo, organizaram o primeiro catálogo sistemático de espécies de peixes neotropicais, listaram cerca de 3.600 espécies de água doce conhecidas e 18 estimaram que o número total de espécies na região deve atingir 6.025. Em um estudo recente, Lévêque et al. (2008), baseando se em dados do site Fishbase, estimaram que 4.035 espécies foram descritas para a região até o momento, número que já ultrapassa o estimado por Goulding em 1980 e apresentado por Reis et al. (2003) em seu catálogo. O número exato das espécies de peixes existentes ainda está longe de ser determinado. No entanto, desde que Linnaeus apresentou a lista de 478 espécies de peixes teleósteos, em 1758, nosso conhecimento aumentou notavelmente e algumas estimativas globais foram feitas (LÉVÊQUE et al., 2008). Vari e Malabarba (1998) apontaram que aproximadamente 800 novas espécies de peixes de água doce foram descritas durante as duas últimas décadas. Somente no Brasil, Buckup et al (2007) acreditam que o crescimento do número de espécies conhecidas tenha sido superior a 20% (411 espécies) na última década, considerando a análise das datas de descrição das espécies. Segundo os autores, o período de 2001 a 2005 foi o mais produtivo para a ictiologia brasileira, com a descrição de 267 espécies, o que reflete principalmente os esforços de coleta em locais de cabeceira e ambientes especializados, muitas vezes difíceis de amostrar. Ainda em relação à ictiofauna de água doce brasileira, Buckup et al. (2007) registraram a ocorrência de 2.587 espécies válidas, considerando informações analisadas até o início de 2006. Estas espécies distribuem se em 517 gêneros válidos, pertencentes a 39 famílias e 9 ordens. Tais números refletem a grande diversidade existente nas bacias hidrográficas tropicais e subtropicais da região Neotropical e demonstram o aumento significativo do conhecimento sobre a ictiofauna de água doce do Brasil, que representa aproximadamente 55% das espécies neotropicais registradas por Reis et al. (2003). De acordo com Vari e Malabarba (1998) e considerando a estimativa de Schaefer (1998), os peixes de água doce neotropicais representam aproximadamente 24% de todas as espécies de peixes do mundo e provavelmente 1/8 de toda a biodiversidade de vertebrados. Estes peixes se concentram em menos de 0,003% da água disponível no planeta, considerando que os hábitats de água doce disponíveis incluem menos do que 0,01% de toda a água no planeta e que os sistemas de água doce neotropicais englobam menos de 30% deste total. Para Montoya Burgos (2003), as forças responsáveis por esta extraordinária diversificação da ictiofauna neotropical ainda são em grande parte desconhecidas. 19
Até o momento, poucas hipóteses realmente explicativas foram feitas sobre este fenômeno, o que dificulta a inferência mais provável sobre quais padrões dirigem a fauna de peixes desta importante região do planeta. As tentativas de reconstrução do passado podem ser muito diferentes dependendo do grau em que as informações ecológicas atuais são consideradas antes que os padrões observados sejam explicados através de eventos históricos (TUOMISTO, 2007). Dentre os outros grupos de vertebrados, os peixes de água doce representam um dos melhores grupos de organismos para a identificação de padrões biogeográficos como, por exemplo, áreas de endemismo. Há três razões principais: (a) eles são extremamente diversos, com pelo menos 13.000 espécies reconhecidas no mundo (ABELL et al., 2008; LÉVÊQUE et al., 2008); (b) suas distribuições apresentam um registro singular dos eventos biogeográficos do passado devido ao tipo de limitações impostas nos processos de dispersão que eles enfrentaram em seu hábitat (WEITZMAN & WEITZMAN, 1982); (c) eles possuem distribuições geográficas comparativamente muito menores do que os outros grupos de vertebrados devido às barreiras físicas que dividem rios e oceanos, o que permite a identificação de áreas de endemismo em uma resolução espacial muito mais fina, o que é o ideal para, por exemplo, definir prioridades de conservação (TEDESCO et al., 2005; BRIGGS, 2005). Tradicionalmente, os estudos biogeográficos sobre a ictiofauna neotropical eram baseados no estudo das áreas de distribuição das espécies e os resultados eram interpretados através de paradigmas dispersionistas. Os biogeógrafos da segunda metade do século XIX preferiam a dispersão como mecanismo principal para explicar algumas observações, desenvolvendo se assim o enfoque dispersionista, que se manteria até meados do século XX (BUCKUP, 1999; MORRONE, 2002). Com o desenvolvimento da metodologia cladística e sua aplicação no desenvolvimento dos métodos para as análises biogeográficas (ROSEN, 1988), os estudos com base dispersionista deram lugar aos estudos de biogeografia histórica, baseados na idéia de que a vicariância seja o principal mecanismo de diferenciação faunística (BUCKUP, 1999). Weitzman & Weitzman (1982) estiveram entre os primeiros a realizar um estudo como este. Eles testaram e rejeitaram a validade da teoria dos refúgios pleistocênicos na diversificação dos peixes amazônicos. Assim, percebeu se que havia uma complexidade biogeográfica bem maior do que se esperava. 20
Desde o workshop sobre padrões de distribuição de espécies neotropicais realizado em 1987, Workshop on Neotropical Distribution Patterns , sabe se da necessidade da produção de cladogramas bem corroborados nas análises de áreas de endemismo por métodos cladísticos (BUCKUP, 1999). No entanto, apesar dos esforços consideráveis desde aquele ano, a falta de conhecimento sobre a filogenia das espécies de peixes neotropicais é um fator que ainda limita os resultados das análises biogeográficas (MALABARBA et al., 1998). Segundo Buckup (1999), apesar dessa carência de informações sobre a filogenia da maioria das espécies, a identificação de áreas de endemismo associadas à ocorrência de eventos de vicariância é um campo que tende a crescer. Atualmente, há poucos esforços para identificar as áreas de endemismo de peixes de água doce neotropicais. Um dos trabalhos pioneiros foi o de Hubert & Renno (2006), que usaram dados de distribuição de espécies da ordem Characiformes e uma reconstrução da história geológica da América do Sul para tentar explicar a evolução dos peixes de água doce desta região. Segundo os autores, as áreas de terra e de água marinha serviram como barreiras de dispersão para o grupo estudado. Eles delimitaram 11 áreas principais de endemismo (Figura 1) e sugeriram que as áreas de endemismo talvez sejam uma consequência da distribuição da terra emersa durante o fim do Mioceno, permitindo acreditar na existência de oito refúgios aquáticos de água doce (Figura 2). A distribuição das espécies não endêmicas mostrou nove padrões de distribuição pelas 11 áreas de endemismo, sendo que dois destes padrões demonstraram uma diferenciação sul norte na parte oriental do sistema amazônico. Os níveis de endemismo apresentados pelas 11 áreas de endemismo demonstraram que provavelmente refúgios aquáticos de água doce promoveram especiação alopátrica e depois permitiram a colonização das planícies por rotas de colonização bem definidas (Figura 2). De acordo com os autores, os resultados desse estudo apontam que o estabelecimento da moderna biota de peixes de água doce da América do Sul provavelmente é resultado de uma interação entre incursões marinhas, elevação dos paleoarcos e conexões históricas que permitiram uma dispersão entre bacias. 21
Figura 1 – Caracterização das áreas de endemismo da América do Sul para as espécies de peixes da ordem Characiformes. Hubert & Renno (2006).
Figura 2 – Prováveis refúgios aquáticos que ocorreram durante as incursões marinhas do Mioceno para as espécies de peixes da ordem Characiformes da América do Sul (I, Noroeste; II, Paraná Paraguai; III, São Francisco; IV, Parnaíba; V, Alto Amazonas; VI, Guiana; VII, Tocantins Xingu; VIII, Orinoco) e as prováveis rotas de colonização (1, São Francisco Paraguai; 2, Madeira Paraná; 3, Tapajós Paraná; 4, Rota Costeira; 5, Rupununi; 6, Trombetas Essequibo; 7, Cassiquiare). Hubert & Renno (2006). 22
Abell et al. (2008) apresentaram o primeiro mapa de ecorregiões de água doce do planeta. Uma ecorregião de água doce é definida como uma área extensa que inclui um ou mais sistemas de água doce que possuem assembléias distintas de comunidades naturais e espécies. As ecorregiões foram definidas combinando os limites das bacias hidrográficas com dados de distribuição e composição da fauna de peixes de água doce. No total, foram analisadas mais de 13.400 espécies descritas de peixes de água doce, das quais mais de 6.900 foram avaliadas como endêmicas em alguma ecoregião. Os autores reconheceram 426 ecorregiões de água doce, das quais 69 estão localizadas na Região Neotropical. A relação entre áreas de endemismo e ecorregiões não é clara. Apesar de muitas ecorregiões de água doce apresentarem espécies endêmicas de peixes, nem todas podem ser consideradas como áreas de endemismo, pois Abell et al. (2008) não apresentaram nenhuma informação descrevendo a quantidade de espécies endêmicas de peixes de água doce por ecorregião. Além disso, como muitas ecorregiões foram definidas a partir dos limites de grandes bacias hidrográficas, pode ser possível que muitas delas sejam na verdade compostas por duas ou mais áreas de endemismo, cujos limites são definidos por bacias de uma ordem imediatamente inferior. Considerando outros esforços para identificar áreas de endemismo em partes da Região Neotropical, López et al. (2008) analisaram os padrões de distribuição dos peixes de água doce da Argentina, apresentando cinco regiões ictiogeográficas baseadas na PAE (Análise de Parcimônia de Endemismo) e Análise Cluster de 52 localidades que incluíram bacias, pequenos cursos d’água e ambientes lênticos. Os autores confirmaram para a região a existência da tradicional extensão das províncias Cuyan Andina e Patagônia, sendo que esta última se estende até o Oceano Atlântico com a inclusão do rio Colorado. Atualmente, além deste estudo, a maioria dos esforços foi dirigida aos outros grupos de organismos como: plantas
(LÖWENBERG NETO & CARVALHO , 2004 ), vertebrados terrestres (SILVA & OREN, 1996; RON, 2000; COSTA & LEITE, 2000; RODRIGUEZ CABAL et al., 2008) e insetos (GOLDANI & CARVALHO, 2003). 1.4 Escudo das Guianas O Escudo das Guianas no nordeste da América do Sul inclui o largo sistema de montanhas que forma a bacia entre os rios Amazonas e Orinoco (Figura 3). Esta 23 vasta área é habitada por somente 1,5 a 2 milhões de pessoas, ou 0,6 a 0,8 habitantes/km², sendo considerada a menor densidade populacional de qualquer região de floresta tropical (HUBER & FOSTER, 2003; ROSALES, 2003). Sua diversidade cultural humana é grande, com pelo menos 100 culturas ameríndias espalhadas por toda a região, incluindo grupos conhecidos, como os ianomâmis e os arecunas. Também uma mistura das culturas européia, ameríndia e africana é encontrada nos seus segmentos brasileiro, venezuelano e colombiano, e culturas de origem ameríndia, africana, indiana, javanesa, chinesa, portuguesa e de outras partes da Europa habitam as regiões costeiras da Guiana, Suriname e Guiana Francesa (HUBER & FOSTER, 2003).
Figura 3 – O Escudo das Guianas no nordeste da América do Sul, adaptado de acordo com a metodologia deste estudo O Escudo das Guianas é beneficiado por seu isolamento e baixa densidade populacional, com a maioria de sua vegetação ainda relativamente intacta, não perturbada por atividades antrópicas. No entanto, o estado atual dos esforços para a conservação varia de acordo com o país. Muitas áreas que são designadas como protegidas ou restritas estão, na verdade, ainda no “papel” devido à falta de infraestrutura e fundos para protegê las (FUNK et al., 2007). 24
Tais áreas protegidas datam do início dos anos 60 quando foi estabelecido no sudeste da Venezuela o Parque Nacional de Canaima. Desde então, outras 70 ou mais áreas estritamente protegidas foram estabelecidas, tais como parques nacionais, monumentos naturais, reservas naturais e estações ecológicas e/ou biológicas (FLORES, 2003). Com o intuito de promover a conservação eficaz da biodiversidade na região, foi realizado em Paramaribo, Suriname, entre 5 e 9 de abril de 2002, o Workshop de Definição de Prioridades de Conservação para o Escudo das Guianas. Os participantes identificaram o nível de esforço de coleta biológica para todo o Escudo, mapearam os recursos de biodiversidade da região e estimaram a diversidade e endemismo de sua fauna e flora (Tabela 1) (HUBER & FOSTER, 2003). Tabela 1 – Estimativa da diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas. Número de espécies Grupos Número de espécies endêmicas Plantas vasculares 20.000 7.000 Aves 975 150 Mamíferos 282 27 Répteis 280 76 Anfíbios 272 127 Peixes de água doce 2.200 700 Alguns esforços já foram realizados com o objetivo de ampliar o conhecimento sobre a biodiversidade da região. Hollowell & Reynolds (2005) organizaram o “ Checklist of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana Shield” (com os seguintes colaboradores: ÁVILA PIRES, 2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al., 2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005 ) e Funk et al. (2007) publicaram o “Checklist of the Plants of the Guiana Shield (Venezuela: Amazonas, Bolivar, Delta Amacuro; Guyana, Surinam, French Guiana) ”. Visando complementar essas publicações, outros estudos abordaram grupos como os ecossistemas herbáceos (HUBER, 2006), as aves (BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007) e os crustáceos decápodas (MAGALHÃES & PEREIRA, 2007) (Tabela 2). Recentemente, Vari et al. (2009) publicaram o “Checklist of the freshwater fishes of the Guiana Shield” (Tabela 2). No entanto, os autores utilizaram uma região 25 geograficamente menor do que utilizado por outros autores. Foram utilizados países e Estados: Guiana Colombiana, Venezuela (Estados Amazonas, Bolívar e Delta Amacuro, separadamente), Brasil (Pará, Amazonas, Roraima e Amapá, separadamente), Guiana, Suriname e Guiana Francesa. As publicações sobre os vertebrados e plantas vasculares do Escudo das Guianas também utilizaram estes mesmos limites geográficos, que exclui algumas partes da Venezuela, Colômbia e Brasil, para incluir apenas as regiões de terra alta. Vari et al. (2009) também não informaram o número de espécies endêmicas. Tabela 2 – Diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas. Número de Número de Grupos espécies Fonte espécies endêmicas Anfíbios 269 145 Señaris & MacCulloch, 2005 Répteis 295 88 Ávila Pires, 2005 Mamíferos 282 31 Lim et al., 2005
Aves 1004 77 Milensky et al., 2005; Braun et al., 2007; Robbins et al., 2007 Ecossistemas ± 314 ± 140 Huber, 2006 herbáceos Crustáceos 64 não disponível Magalhães & Pereira, 2007 decápodas Plantas 13.367 ± 5.346 Funk et al., 2007 vasculares Peixes de água 1168 não disponível Vari et al., 2009 doce O Escudo das Guianas é uma distinta região biogeográfica com uma notável diversidade de vertebrados, crustáceos decápodos, plantas vasculares e ecossistemas herbáceos, sendo que a maior diversidade de espécies e endemismo ocorre nas áreas dos tepuis, principalmente na Venezuela (HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005; FUNK et al., 2007; BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007; MAGALHÃES & PEREIRA, 2007). Este país é considerado bem amostrado, dentre os outros países que formam a região, portanto pode ser que os números aumentem na medida em que os esforços de coletas e estudos sejam intensificados também nas outras regiões do Escudo como, por exemplo, algumas partes do norte do Brasil e do leste da Colômbia que não foram incluídas nas publicações citadas por terem sido pouco exploradas até o momento. 26
1.5 A Importância Biogeográfica do Escudo das Guianas
Lasso et al. (2003) estimaram que a região do Escudo das Guianas deve possuir cerca de 2.200 espécies de peixes de água doce, das quais 700 são endêmicas. Entretanto, nenhuma lista completa de espécies de peixes de água doce para toda a região foi publicada até hoje. Vari et al. (2009) publicaram o “ Checklist of the freshwater fishes of the Guiana Shield”, mas seus estudos não abrangeram toda a região do Escudo. Esta extensa área é uma das regiões geológicas mais estáveis da América do Sul (BIGARELLA & FERREIRA 1985), sendo considerada uma provável região de origem e diversificação de vários grupos de organismos, tanto terrestres (HAFFER, 1969; BROWN Jr., 1982; CRACRAFT, 1985; BATES et al, 1998) como aquáticos (LUNDBERG et al., 1998; HUBERT & RENNO, 2006). Hubert & Renno (2006) reconheceram que a região do Escudo abriga quatro áreas de endemismo para os peixes da ordem Characiformes (Figura 4), enquanto Abell et al. (2008) reconheceram onze ecorregiões de água doce (Figura 5), indicando pouca convergência entre os dois sistemas de classificação biogeográfica. Uma análise mais refinada dos dados de distribuição das espécies de água doce é necessária para avaliar a validade dos dois sistemas. Segundo Hubert & Renno (2006), os níveis de endemismo das espécies de peixes da ordem Characiformes foram profundamente influenciados pelas incursões marinhas, de aproximadamente 100 m, que ocorreram há 5 maa (milhões de anos atrás), sendo que outros estudos já haviam enfatizado tais relacionamentos entre endemismo e as terras emersas durante os períodos Quaternário e Terciário recente (NORES, 1999) (Figura 6). Fjeldsa (1994) postulou que a evolução das biotas tropicais pode ter sido conseqüência de um processo de diferenciação local nas terras emersas durante o período em que ocorreram as incursões marinhas, e de acumulação de espécies nas terras baixas durante o período de baixos níveis do mar. Seguindo estas hipóteses, Hubert & Renno (2006) concordaram com a hipótese de "museu" de Nores (1999) para explicar os níveis de endemismo do grupo estudado. De acordo com Nores (1999), as terras baixas tropicais agiram como "museus", onde várias espécies foram acumuladas como consequência principalmente das incursões marinhas que funcionaram como eventos vicariantes, diferenciando as terras baixas das terras emersas. 27
Hubert & Renno (2006) observaram que dentre as áreas de endemismo que provavelmente surgiram com as terras emersas (e.g. montanhas) durante a incursão marinha do período Mioceno recente, três estão dentro da região do Escudo das Guianas (Guiana, Orinoco Alto Negro e Alto Amazonas). Estas apresentaram um nível maior de endemismo para a ordem Characiformes do que aquelas localizadas nas terras baixas (Baixo Amazonas e Maranhão) (Figura 4), contrastando com o alto número de espécies encontradas na área de endemismo Baixo Amazonas, o que suporta a hipótese "museu" de acumulação de espécies.
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Figura 4 - Hubert & Renno (2006) reconheceram quatro áreas de endemismo para os peixes da ordem Characiformes na região do Escudo das Guianas (IIIA, Alto Amazonas; III Bb, Guiana; IIIBe, Baixo Amazonas; IIIBf, Orinoco Alto Negro). 28
Figura 5 - Abell et al. (2008) reconheceram 11 ecorregiões de água doce na região do Escudo das Guianas (Orinoco Alto Andes, Orinoco Piedmont, Orinoco Llanos, Delta do Orinoco e Drenagens Costeiras, Orinoco Escudo das Guianas, Rio Negro, Essequibo, Guianas, Amazonas Escudo das Guianas, Planícies do Amazonas, Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras). Baseando se nas hipóteses de Nores (1999) e Fjeldsa (1994) e considerando os resultados encontrados por Hubert & Renno (2006) para a ordem Characiformes da América do Sul, além daqueles apontados por Hollowell & Reynolds (2005), Huber (2006), Magalhães & Pereira (2007) e Funk et al. (2007) para os vertebrados terrestres, ecossistemas herbáceos, crustáceos decápodos, e plantas vasculares do Escudo das Guianas, respectivamente, é provável que a região apresente um grande número de espécies endêmicas de peixes de água doce e áreas de endemismo. Isso pode ser esperado devido a grande parte dos cursos d’água do Escudo das Guianas correr independentemente para os rios Amazonas, Orinoco ou para o Oceano Atlântico, indicando uma longa separação biótica entre eles. 29
Figura 6 – Provável localização das ilhas e arquipélagos (em preto) que ocorreram durante as incursões marinhas de aproximadamente 100m, nos períodos Quaternário e Terciário recente. Adaptado de Nores (1999). 30
2. OBJETIVOS 2.1 Objetivo geral
Analisar a distribuição das espécies de peixes de água doce do Escudo das Guianas, visando identificar padrões gerais de distribuição. 2.2 Objetivos específicos 1 Elaborar uma lista das espécies de peixes de água doce que ocorrem no Escudo das Guianas; 2 Identificar as espécies endêmicas de peixes de água doce da região e testar a hipótese de alto nível de endemismo para a região; 3 Identificar os padrões de distribuição das espécies endêmicas ao longo das várias bacias hidrográficas que compõem a região para identificar as espécies endêmicas com distribuição restrita; 4 Identificar e delimitar as áreas de endemismo para os peixes de água doce no Escudo das Guianas; 5 Analisar a similaridade biótica entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas, propor um sistema de regionalização e comparar este sistema com a proposta de ecorregiões de água doce para a região. 31
3. ÁREA DE ESTUDO 3.1 Limites A área de estudo compreende a região do Escudo das Guianas, com exceção da área que equivale à Colômbia oriental ao oeste. A região foi subdividida em 43 bacias hidrográficas (Figura 7; Tabela 3), sendo que a bacia do rio Amazonas por si só não foi incluída nessa subdivisão devido a sua extensão ultrapassar os limites da região estudada. O Escudo das Guianas cobre uma grande área do norte da América do Sul, cerca de 2,5 milhões de km², alcançando desde a Colômbia ocidental, ao leste, até o Mar Caribenho e o Oceano Atlântico, ao norte e leste; passando pelos rios Negro e Amazonas, ao sul; o rio Japurá Caquetá, no sudoeste; a Serra de Chiribiquete, a oeste; e os rios Orinoco e Guaviare, a noroeste e norte. A região inclui partes da Colômbia, Venezuela, Brasil e quase toda a Guiana, Suriname e Guiana Francesa (MAGALHÃES & PEREIRA, 2007).
Figura 7 - Área de estudo subdividida com as 43 bacias hidrográficas que formam a região do Escudo das Guianas. 32
Tabela 3 – Bacias hidrográficas que formam o Escudo das Guianas. 1 Rio Jupati, Brasil 23 Rio Paru, Brasil 2 Rio Pedreira, Brasil 24 Rio Jari, Brasil 3 Rio Curuá, Brasil 25 Rios Uatumã Jatapu, Brasil 4 Rio Maicuru, Brasil 26 Rio Oiapoque, Brasil e Guiana Francesa 5 Rio Matapi, Brasil 27 Rio Jauaperi, Brasil 6 Rio Mapuera, Brasil 28 Rio Courantjin, Suriname e Guiana 7 Furo Samaúma, Brasil 29 Rio Approuague, Guiana Francesa Rio Maroni, Suriname e Guiana 8 Rio Cajari, Brasil 30 Francesa 9 Rio Javari, Brasil 31 Rio Trombetas, Brasil 10 Rio Araiôlos, Brasil 32 Rio Berbice, Guiana 11 Rio Urubu, Brasil 33 Rio Demerara, Guiana 12 Rio Preto da Eva, Brasil 34 Rio Orinoco, Venezuela e Colômbia Ilhas Essequibo Oeste Demerara, 13 Rio Cueiras, Brasil 35 Guiana 14 Rio Mana, Guiana Francesa 36 Bigi Pan, Suriname Rio Sinnamary Comté, Guiana 15 37 Rio Suriname, Suriname Francesa 16 Rio Ouanary, Guiana Francesa 38 Rios Mahaica e Abary, Guiana 17 Rio Caciporé, Brasil 39 Rio Canje, Guiana 18 Rio Araguari, Brasil 40 Rio Cottica, Suriname 19 Rio Essequibo, Guiana 41 Rio Negro, Brasil 20 Rio Nickerie, Suriname 42 Rio Branco, Brasil 21 Rio Commewijne, Suriname Rios Cuyuni e Mazaruni, Venezuela e 43 22 Rio Coppename, Suriname Guiana Seguimos parte da metodologia do grupo de trabalho em organismos de água doce do Workshop de Definição das Prioridades de Conservação para o Escudo das Guianas (LASSO et al., 2003), pois, diferentemente da proposta feita pelos autores, os rios Guaviare e Meta na Colômbia e o canal principal do rio Orinoco abaixo de Puerto Ayacucho, na Venezuela, foram incluídos na área de estudo, mesmo tendo origem nos Andes e possuindo propriedades físico químicas e ecológicas diferentes das dos rios que têm origem no próprio Escudo das Guianas. Todos os rios com afluentes no Escudo foram incluídos. Os limites do sul são marcados pelas cachoeiras baixas dos tributários setentrionais do Amazonas ou, como no caso do rio Negro, por uma proeminente constrição rochosa. 3.2 Relevo Existem três áreas de planalto no Escudo das Guianas: 1) os planaltos da própria Guiana na Venezuela, leste do Orinoco, que se estendem da parte central oeste da Guiana até o Estado de Roraima, no norte no Brasil; 2) os Planaltos do 33
Tumucumaque, que são uma série de maciços centrais em um arco das Montanhas de Wilhelmina da região central sul do Suriname, ao longo do limite sul entre Suriname e Guiana, formando as Montanhas de Acarai de Roraima e as Montanhas do Tumucumaque nos Estados do Pará e Amapá, no Brasil; e 3) o Planalto de Chiribiquete, com uma elevação de 900m, que forma a extremidade ocidental do Escudo das Guianas (VARI et al., 2009). O Escudo das Guianas inclui uma área de formação geológica do período Pré cambriano, com aproximadamente 2 bilhões de anos, possivelmente a mais antiga formação geológica do mundo (OLSDER, 2004; HUBER, 2006). A região é marcada por uma série de montanhas, muitas alcançando mais de 2.000m ao longo da fronteira do Brasil com a Venezuela, o Suriname e as duas Guianas, e por uma grande variedade de ecossistemas, alguns inteiramente singulares, como os “tepuis” de arenito ou planaltos das Regiões Montanhosas da Guiana, que se elevam entre 1.000m e 3.000m das planícies circundantes. As áreas de planalto, caracterizadas por altitudes abaixo de 800m, são cobertas em grande parte por floresta tropical intacta e se estendem ao longo do resto da região (HUBER & FOSTER, 2003; MAGALHÃES & PEREIRA, 2007). Entre os cinqüenta ou mais “tepuis”, concentrados principalmente na Venezuela, Guiana e Brasil, os maciços da Neblina, Chimantá, Duida Marahuaka, Auyán, Sipapo e Jauá são os mais importantes centros de especiação e endemismo das Guianas. No entanto, os picos dos “tepuis” não são os únicos a abrigar uma biota única e diversa. Os planaltos intermediários, de 500m a 1.500m, e as planícies circundantes, abaixo de 500m, também possuem ecossistemas ricos (HUBER & FOSTER, 2003). O "tepui" mais alto é o Monte Roraima, com 2,810m, em que o topo do planalto está situado na chamada tri fronteira entre a Venezuela, Guiana e Brasil. No entanto, o ponto mais alto do Escudo das Guianas é o Pico da Neblina, no Brasil (próximo à fronteira com a Venezuela), com aproximadamente 2,994m. O Pico da Neblina não é exatamente um "tepui", mas um cume bastante pontiagudo que está situado longe (ao oeste e sul) da área onde são encontrados os "tepuis" (VARI et al., 2009). Vários destes “tepuis” são virtualmente inacessíveis e tão incomuns que foram chamados de “O mundo perdido” por Doyle (1912), um termo algumas vezes aplicado a todos os “tepuis”. Nas regiões em que eles se encontram existem 34 notáveis cachoeiras, como a cachoeira Angel (979m), localizada no tepui Auyán na Venezuela, e a cachoeira Kaieteur (226m), no rio Potaro, nas montanhas Pakaraima da Guiana (HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005). 3.3 Hidrografia A hidrografia da região é um tanto complexa. Ela é drenada pelo rio Orinoco (principalmente os tributários da margem direita), os tributários da margem esquerda do rio Amazonas e as drenagens dos rios costeiros ao longo da faixa costeira do norte da América do Sul, da Guiana até o Estado do Amapá, no Brasil (MAGALHÃES & PEREIRA, 2007). Os tributários do rio Amazonas incluem o rio Negro e todos os seus tributários da margem esquerda. No alto rio Negro, alguns afluentes da margem direita (rio Vaupes/Uaupés, rio Caquetá/Japurá) drenam as ruínas da parte colombiana do Escudo das Guianas e uma interconexão com a bacia do Orinoco é feita através do Canal Casiquiare (MAGALHÃES & PEREIRA, 2007). Outras interconexões de bacias podem também ser possíveis ao longo das montanhas Parima e Pacaraima (fronteira Brasil Venezuela) e através das áreas inundadas do rio Rupununi, que conecta os rios Essequibo e Cuyuni com a bacia do alto rio Branco (RODRÍGUEZ, 1982 apud MAGALHÃES & PEREIRA, 2007). 3.4 Clima Como um todo, a região tem um clima tropical caracterizado por uma temperatura anual média relativamente alta, que excede 25º C no nível do mar, uma temperatura máxima mensal cuja variação é de menos de 5º C e uma temperatura média diária variando aproximadamente em 6º C. Devido à localização do Escudo das Guianas ao norte do equador, seu clima varia principalmente de acordo com a elevação e os efeitos dos ventos que combinados podem afetar os padrões de chuva. As correntes de ventos sopram constantemente do leste e nordeste, de fora do Oceano Atlântico sobre o nordeste da América do Sul (FUNK et al., 2007; VARI et al., 2009). As chuvas mais fortes normalmente ocorrem entre maio e agosto, considerando que a estação chuvosa, que vai de dezembro a janeiro, é mais curta e 35 menos intensa. Em áreas onde existe somente uma estação chuvosa, a parte mais seca do ano é de janeiro a março; já em áreas onde existem duas estações chuvosas, os meses mais secos são março e outubro. Porém, até mesmo durante a maioria das estações secas, frequentes tempestades proporcionam umidade adequada para permitir que as florestas tropicais úmidas permaneçam sempre verdes e persistam na maioria das partes de baixa elevação da região (FUNK et al., 2007).
3.5 Vegetação Na região do Escudo das Guianas, geralmente as florestas densas alternam com amplas savanas arenosas e pântanos de palmeiras impenetráveis (HUBER & FOSTER, 2003). Parece existir na região uma flora endêmica singular que coincide mais com as distribuições dos peixes do que com outros grupos como aves, répteis ou anfíbios (BERRY, 2003). Os “tepuis” contêm uma flora endêmica altamente especializada e prados latifoliados incomuns e outras comunidades arbustivas e herbáceas raras. Os outros ecossistemas notáveis são: as vastas expansões de vegetação de areia branca, com uma flora altamente adaptada às condições de baixos nutrientes; as grandes áreas de savanas; extensas florestas de pântano costeiras; florestas ripícolas; e uma ampla variedade de tipos de planície tropical e floresta montanhosa (HUBER & FOSTER, 2003; HUBER, 2006). Virtualmente, todos os países neotropicais apresentam extensas áreas de savanas ou cerrados. Nestes ecossistemas tropicais, uma densa camada de vegetação herbácea está sempre presente. Arbustos ou árvores podem ou não estar presentes, isolados ou em grupos, mas nunca formando copas (HUBER, 2006). As savanas estão geralmente associadas com certos parâmetros climáticos (e.g. alternadas estações secas e úmidas) ou outros fatores como o fogo, tanto de origem natural quanto de origem humana (HUBER, 2006). Largas áreas de savanas são encontradas na região do Escudo das Guianas, em especial o complexo de savanas que inclui a Savana Rupununi, no sudoeste da Guiana; a Gran Sabana, no leste de Bolívar na Venezuela; e as savanas do norte de Roraima, no Brasil (FUNK et al., 2007).
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4. MATERIAL E MÉTODOS 4.1 Delimitação da Área de Estudo A delimitação do Escudo das Guianas sempre é controversa, com diferentes autores propondo diferentes limites de acordo com o elemento (ou físico ou biológico) utilizado para definir a região (HUBER & FOSTER, 2003). Para este trabalho, definimos como limite norte e leste do Escudo das Guianas o Oceano Atlântico, o limite sul o rio Amazonas, o limite sudoeste a bacia do rio Negro e o limite oeste a bacia do rio Orinoco. Esta vasta região possui 2,5 milhões km² de extensão e inclui Venezuela, Colômbia, Brasil (todos os Estados de Roraima e Amapá, mais parte dos Estados do Amazonas e Pará), Guiana, Suriname e Guiana Francesa.
4.2 Lista de espécies
Uma lista com todas as espécies de peixes de água doce registradas no Escudo das Guianas foi elaborada a partir das informações sobre as espécies e suas distribuições disponíveis em catálogos gerais publicados (BUCKUP et al., 2007; FERRARIS, 2007; REIS et al., 2003) e revisões taxonômicas recentes, principalmente aquelas cuja descrição formal foi publicada posteriormente aos catálogos acima citados: após janeiro de 2006 (para espécies do Brasil) e a partir de janeiro de 2003 (espécies dos outros países que compõem a região). Foram incluídas na lista as espécies formalmente publicadas até setembro de 2009. Informações adicionais sobre a distribuição das espécies foram obtidas também a partir da coleção ictiológica existente no Instituto Estadual de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Amapá (IEPA) e Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG). Além disso, foram consultados os bancos de dados do Fishbase (http://www.fishbase.org ), Neodat (http://www.neodat.org ) e as coleções online da Califórnia Academy of Sciences (CAS) e do Museum National d’Histoire Naturelle (MNHN). Foram incluídas no banco de dados as espécies que obedecem a pelo menos uma das seguintes condições: (a) a espécie possui sua localidade tipo situada na região do Escudo das Guianas; (b) a ocorrência da espécie é documentada em 37 bibliografia especializada baseada em material testemunho disponível em coleções científicas, tais como estudos de revisão taxonômica e sistemática. Para cada espécie foi informado o nome científico válido (gênero e espécie), acompanhado dos seguintes campos: classe, ordem, família, subfamília, distribuição geográfica (ampla distribuição ou endêmica da região) e a fonte de referência utilizada para estabelecer a ocorrência do táxon na região. As informações foram organizadas em uma base de dados no software Microsoft Excel 2007. As classificações das espécies na lista de espécies seguem o CLOFFSCA (Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central América ) (REIS et al., 2003). As ordens e famílias foram listadas em ordem sistemática, e os gêneros e espécies foram listados alfabeticamente, incluindo as famílias e subfamílias. As subfamílias foram limitadas às famílias Characidae e Loricariidae. Os sinônimos e nomes comuns não foram incluídos, mas estão disponíveis para consulta no CLOFFSCA e no site da Califórnia Academy of Sciences (CAS). 4.3 Análise das distribuições das espécies endêmicas 4.3.1 Matriz de dados
A partir da lista geral das espécies, foram identificadas quais espécies são endêmicas ao Escudo das Guianas, ou seja, aquelas que ocorrem apenas nesta região e em nenhuma outra parte do planeta. Então, a distribuição de cada espécie endêmica em cada uma das bacias do Escudo das Guianas foi estudada com detalhes a partir de informações bibliográficas de revistas científicas especializadas em publicações nas áreas da taxonomia, sistemática, evolução e genética (e.g. CASATTI, 2002; ARMBRUSTER, 2003 e 2004; COSTA, 2005; HRBEK et al., 2005; VARI et al., 2005; BUITRAGO–SUÁREZ & BURR, 2007; COSTA, 2007; COVAIN & FISCH MULLER, 2007; LUCENA, 2007; MOL et al., 2007; ARMBRUSTER, 2008; MALDONADO OCAMPO et al., 2008; SARMENTO SOARES & MARTINS PINHEIRO, 2008; WINEMILLER et al., 2008; MALDONADO OCAMPO et al., 2009) e espécimes depositados nas coleções científicas do Instituto de Pesquisas Científicas do Amapá – IEPA e do Museu Paraense Emílio Goeldi.
No software Microsoft Excel 2007, foi feita uma matriz de dados l x c, onde l (linhas) representa as bacias hidrográficas e c (colunas) as espécies de peixes de 38
água doce endêmicas ao Escudo das Guianas. Na junção dos dois campos “l” e “c”, insere se “1” se a espécie está presente e “0” se a espécie está ausente. 4.3.2. Identificando padrões de distribuição e áreas de endemismo A partir da matriz, foi possível calcular a riqueza (número de espécies endêmicas presentes) e a endemicidade (número de espécies cujas distribuições são restritas a somente uma bacia hidrográfica) para cada uma das 43 bacias hidrográficas que compõem o Escudo das Guianas. Foi utilizado o teste de Qui Quadrado (χ2; α=0,05), para verificar a significância da diferença entre as espécies distribuídas em duas ou mais bacias e as espécies restritas a uma bacia. Os cálculos foram feitos utilizando o software BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007). O tamanho da distribuição de cada espécie endêmica foi estudado a partir do índice de distribuição, que representa o número de bacias hidrográficas em que a espécie foi registrada. No caso deste estudo, o número variou de 1 a 43. O procedimento para a identificação das áreas de endemismo foi muito simples: toda a bacia hidrográfica que possui pelo menos duas espécies restritas a ela (CRACRAFT, 1985) foi considerada como uma área de endemismo. 4.3.3. Testando a validade das Ecorregiões de água doce Para testar se as ecorregiões propostas por Abell et al. (2008) são unidades biogeográficas naturais, foi calculada a similaridade de composição de espécies endêmicas entre as bacias hidrográficas deste estudo, utilizando se o índice de Jaccard, que mede o quanto duas comunidades são similares entre si, considerando apenas a presença ou ausência das espécies analisadas (KREBS, 1989). Para o cálculo deste índice são utilizados os números de espécies exclusivas para cada área e os números de espécies comuns entre elas: a J=______ a+b+c em que: a = número de espécies em comum entre as duas áreas; 39 b = número de espécies exclusivas da área a; c = número de espécies exclusivas da área b. Um dendrograma de similaridade, usando o método de associação média (UPGMA), foi gerado a partir da matriz de similaridade utilizando se o programa MVSP 3.1 (KOVACK, 1993). Após analisar os agrupamentos das bacias formados, considerou se todos aqueles dispostos antes do índice de similaridade 0,3 como regiões biogeográficas válidas. Este critério foi utilizado para evitar a formação de vários grupos pequenos ou, ao contrário, grupos maiores que não representariam significativamente as similaridades entre as bacias. Ao se utilizar tal índice, foi possível então comparar os agrupamentos com aqueles formados a partir das ecorregiões de água doce para verificar o nível de sobreposição entre os dois modelos de regionalização. 40
5. RESULTADOS 5.1 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das Guianas
Foram registradas 1.957 espécies de peixes de água doce para o Escudo das Guianas (Apêndice 2). Neste total, estão representantes de 521 gêneros, 63 famílias e 21 ordens. As ordens dominantes em termos de número de espécies sobre o Escudo são cinco e somam 96% do total (Tabela 4). Tabela 4- Ordens dominantes em termos de número de espécies sobre o Escudo das Guianas. Ordens Número de espécies % do total de espécies Siluriformes 761 38,9 Characiformes 722 36,9 Perciformes 212 10,8 Gymnotiformes 95 4,9 Cyprinodontiformes 89 4,5 Outras 78 4,0 Total 1.95 7 100 Foram identificadas 878 espécies endêmicas para a região (Apêndice 2), as quais somam 44,84% do total de espécies registradas, representando 290 gêneros, 40 famílias e 10 ordens. As ordens dominantes em termos de número de espécies são cinco e somam 98,6% do total de espécies endêmicas (Tabela 5). Tabela 5- Ordens dominantes em termos de número de espécies endêmicas sobre o Escudo . Ordens Número de espécies % do total de espécies end êmicas Siluriformes 364 41,5 Characiformes 316 35,6 Perciformes 113 12,9 Cyprinodontiformes 47 5,4 Gymnotiformes 26 3 Outras 12 1,4 Total 878 100 As bacias hidrográficas com o maior número de espécies endêmicas ao Escudo das Guianas foram as bacias dos rios Orinoco (459 espécies), Negro (203 41
Espécies), Essequibo (153 espécies), Maroni (124 espécies), ilhas Essequibo Oeste Demerara (117 espécies), Courantjin (97 espécies), Suriname (87 espécies) e Oiapoque (84 espécies), respectivamente. As bacias com menos espécies foram as dos rios Curuá, Maicuru e Araiôlos, com 2 espécies cada uma (Tabela 6). 5.2 Distribuições das espécies endêmicas Em relação às distribuições geográficas das espécies endêmicas, 337 espécies ocorreram em duas ou mais bacias, enquanto 541 espécies foram restritas a apenas uma bacia hidrográfica (Apêndice 2). Através do teste de Qui Quadrado, verificou se que tal diferença é significativa, demonstrando que a maioria das espécies endêmicas do Escudo das Guianas não estão amplamente distribuídas na região, mas sim restritas a pequenas áreas (X2= 47.40; gl= 1; p < 0.0001). As bacias hidrográficas que apresentaram os maiores níveis de endemicidade foram as bacias dos rios Orinoco (299 espécies restritas) e Negro (90 espécies restritas) (Tabela 6). Enquanto isso, as bacias que apresentaram os menores níveis de endemicidade foram as bacias dos rios Javari, Cuieiras, Mana e Jauaperi, com apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água (Tabela 6). 5.3 Áreas de endemismo
Foram identificadas 17 bacias hidrográficas com duas ou mais espécies endêmicas restritas a elas. Estas são as áreas de endemismo de peixes de água doce que podem ser reconhecidas para o Escudo das Guianas (Tabela 6; Figura 8). No total, 39,5% das bacias hidrográficas do Escudo das Guianas podem ser consideradas como áreas de endemismo. Estas bacias cobrem uma área de 2.395.060,87 km 2, ou cerca de 88% da área total do Escudo das Guianas. Há quatro bacias hidrográficas que apresentaram apenas uma espécie endêmica restrita ao seu corpo d`água: rio Javari, rio Cueiras, rio Mana; e rio Jauaperi (Tabela 7). Há a possibilidade de que outras espécies endêmicas sejam encontradas com mais inventários biológicos direcionados nestas áreas.
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Figura 8 – Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (em cor) (15, Synnamary Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; 24, Jari; 25, Uatumã Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31, Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e Mazaruni). 5.4 Avaliação das Ecorregiões de água doce
A similaridade entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas variou de 0,002 a 0,946 (Apêndice 1). Utilizando se o critério de considerar todos os agrupamentos formados antes do índice de similaridade 0,3 no dendrograma como regiões biogeográficas válidas, foram identificadas oito regiões principais (Figuras 9 e 11). Comparando estas regiões biogeográficas com as ecorregiões, pouca congruência foi encontrada (Tabela 7; Figura 10). As principais diferenças foram: (a) muitas bacias hidrográficas, que são unidades bem definidas do ponto de vista ecológico, foram separadas em duas ou mais ecorregiões; (b) as regiões biogeográficas indicam que bacias como Trombetas, Uatumã Jatapu e Branco devem ser consideradas isoladamente como unidades biogeográficas distintas no mesmo nível hierárquico que as bacias dos rios Orinoco e Negro; (c) a ecorregião Essequibo não é biogeograficamente independente das outras bacias que ficam ao norte do Escudo das Guianas e deveria ser incorporada pela ecorregião Guianas. 43
Tabela 6- Números de espécies endêmicas por bacias hidrográficas no Escudo das Guianas. Áreas das Número de espécies Número de espécies Bacias hidrográficas bacias em endêmicas por bacia restritas por bacia Km 2 Rio Jupati, Brasil 12.100,8 9 Rio Pedreira, Brasil 10.338,1 8 Rio Curuá, Brasil 27.792,2 2 Rio Maicuru, Brasil 17.351,9 2 Rio Matapi, Brasil 6.477,0 17 Rio Mapuera, Brasil 30.788,4 4 Furo Samaúma, Brasil 1.643,8 9 Rio Cajari, Brasil 4.764,5 13 Rio Javari, Brasil 6.170,3 3 1 Rio Araiôlos, Brasil 3.130,4 2 Rio Urubu, Brasil 16.909 4 Rio Preto da Eva, Brasil 3.148,4 3 Rio Cueiras, Brasil 1.435,2 4 1 Rio Mana, Guiana Francesa 11.939,1 66 1 Rios Sinnamary Comté, G. Francesa 18.072,4 67 7 Rio Ouanary, Guiana Francesa 1.413,2 49 Rio Caciporé, Brasil 32.012,8 17 Rio Araguari, Brasil 36.818,3 27 6 Rio Essequibo, Guiana 67.876,2 153 14 Rio Nickerie, Suriname 11.798,4 61 3 Rio Commewijne, Suriname 6.882,4 55 Rio Coppename, Suriname 20.454,2 41 4 Rio Paru, Brasil 40.221,3 3 Rio Jari, Brasil 57.732,8 19 2 Rios Uatumã Jatapu, Brasil 68.057,2 14 7 Rio Oiapoque, Brasil 25.305,5 84 12 Rio Jauaperi, Brasil 38.024,7 3 1 Rio Courantjin, Suriname e Guiana 65.968,1 97 14 Rio Approuague, Guiana Francesa 10.439,4 72 4 Rio Maroni, Suriname e Gui. Francesa 66.103 124 19 Rio Trombetas, Brasil 128.634,8 24 16 Rio Berbice, Guiana 13.537,8 41 Rio Demerara, Guiana 5.924,3 45 Rio Orinoco, Venezuela e Colômbia 1.028.678,6 459 299 Ilhas Essequibo Oeste Demerara, Guiana 1.231,9 117 Bigi Pan, Suriname 1.995,4 50 Rio Suriname, Suriname 26.745,6 87 15 Rios Mahaica e Abary, Guiana 3.962,4 38 Rio Canje, Guiana 5.001,9 36 Rio Cottica, Suriname 1.088,2 54 Rio Negro, Brasil 484.414,6 203 90 Rio Branco, Brasil 192.000,6 52 18 Rios Cuyuni e Mazaruni, Venez e Guiana 85.961,2 55 7 44
Tabela 7 – Comparação entre as bacias hidrográficas, os respectivos clusters do dendrograma de similaridade e as ecorregiões de água doce correspondentes Bacia Dendrograma Ecorregiões de Água Doce Hidrográfica Trombetas Cluster 1 Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas Uatumã Jatapu Cluster 2 Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas Mapuera Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas Urubu Planícies do Amazonas Cueiras Planícies do Amazonas Paru Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas Javari Cluster 3 Planícies do Amazonas Preto da Eva Planícies do Amazonas Araiôlos Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras Maicuru Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas Curuá Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas Jauaperi Amazonas Escudo das Guianas; Rio Negro Amazonas Escudo das Guianas; Estuário do Amazonas e Drenagens Araguari Costeiras Amazonas Escudo das Guianas; Estuário do Amazonas e Drenagens Jari Costeiras Jupati Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras Furo Sumaúma Cluster 4 Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras Pedreira Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras Matapi Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras Cajari Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras Caciporé Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras Branco Cluster 5 Amazonas Escudo das Guianas; Rio Negro Oiapoque Guianas Approuague Guianas Sinnamary Guianas Comté Ouanary Guianas Mana Guianas Maroni Guianas Coppename Guianas Suriname Guianas Commewijne Guianas Cottica Guianas Cluster 6 Bigi Pan Guianas Nickerie Guianas Courantjin Guianas Ilhas Esseq Essequibo Demerara Essequibo Essequibo Berbice Guianas Canje Guianas Mahaica Abary Guianas Demerara Guianas Cuyuni Essequibo Mazaruni Negro Cluster 7 Rio Negro; Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas Orinoco Escudo das Guianas; Orinoco Llanos; Rio Negro; Orinoco Orinoco Cluster 8 Piedmont; Delta do Orinoco e Drenagens Costeiras; Orinoco Alto Andes 45
Trombetas Uatumã Jatapu Mapuera Urubu Cueiras Paru Javari Preto Maicuru Curuá Jauaperi Jari Jupati Furo Samaúma Pedreira Matapi Cajari Caciporé Branco Oiapoque Sinnamary Comte Ouanary Mana Maroni Coppename Suriname Commewijne Cottica Bigi Pan Nickerie Courantjin Ilhas Essequibo Demerara Essequibo Berbice Canje Mahaica Abary Demerara Cuyuni Mazaruni Negro Orinoco Araiôlos Araguari Approuague
1
Método de
do das Guianas.
0,8
0,6
ies endêmicas entre as bacias hidrográficas do Escu
0,4
0,3 Índice de Jaccard
0,2
Dendrograma de similaridade na composição de espéc
0 Figura- 9 associação média (UPGMA). 46
Figura 10 – Congruência entre as 11 ecorregiões de água doce propostas para a região por Abell et al. (2008) e Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (15, Synnamary Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; 24, Jari; 25, Uatumã Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31, Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e Mazaruni).
Figura 11 – As oito regiões biogeográficas reconhecidas pelos clusters da análise de similaridade entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. 47
6. DISCUSSÃO 6.1 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das Guianas
As listas de espécies, Checklists , tem muitas utilidades, como por exemplo: ajudam na identificação e correção dos nomes das espécies; oferecem uma fonte para a estimativa da biodiversidade; são a base de estudos biogeográficos; servem como incentivo para mais estudos que detalhem a biota de qualquer área; nos dão a idéia da riqueza de espécies, endemicidade e mostram as afinidades entre a flora e fauna de uma região. Além disso, podem nos fornecer informações importantes para se analisar fenômenos ecológicos, como mudanças na composição das espécies, eventos de migração ou invasão (VARI et al., 2009). A lista de espécies de peixes de água doce obtida neste estudo, juntamente com as recentes publicações para a região – Checklist of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana Shield (HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005), e Checklist of the Plants of the Guiana Shield (FUNK et al., 2007), Checklist of the Fishes of the Guiana Shield (VARI et al., 2009) – acrescentam uma valiosa contribuição ao conhecimento da biota do Escudo das Guianas e servem como ponto de partida para futuras coletas, estudos e esforços de conservação. Concordando com Vari et al. (2009), esta lista de espécies não seria possível se não fosse a contribuição dos ictiólogos ao redor do mundo, que com sua experiência e esforço providenciaram informações importantes para o conhecimento de nossa ictiofauna, seja por corrigir erros ou atualizar dados de classificações de espécies, ou ainda por atualizar as listas das espécies conhecidas até então (REIS et al., 2003; BUCKUP et al., 2007; coleções online: Fishbase, Neodat, Califórnia Academy of Sciences (CAS), Museum National d’Histoire Naturelle (MNHN). A região do Escudo das Guianas é umas das que mais fascinam os biólogos ao redor do mundo, devido principalmente à sua geografia única, que inclui os chamados tepuis, as savanas tropicais, planícies com numerosos rios, montanhas isoladas, pântanos costeiros e as grandes áreas de floresta tropical, cada um com uma vegetação característica. Por esta variedade de paisagens, estes ambientes abrigam muitos táxons endêmicos, além de ecossistemas únicos como as florestas da Guiana e os tepuis do Brasil, Venezuela e Guiana (HOLLOWELL& REYNOLDS, 2005). 48
As 1.957 espécies encontradas para o Escudo neste trabalho atestam o grande avanço do nosso conhecimento sobre a ictiofauna de água doce dessa região e mostram a incrível riqueza desta área. Este número representa quase o quádruplo do número de espécies documentadas há quase um século por Eigenmann (1912), que registrou menos de 500 espécies para a região. Comparando se o número encontrado com as recentes estimativas para toda a região Neotropical, as 1.957 espécies do Escudo das Guianas representam 65.2% do estimado por Goulding (1980), 54% do listado por Reis et al. (2003) no CLOFFSCA e 32% do estimado pelos mesmos autores para a região. Em um estudo recente, Lévêque et al. (2008), baseando se em dados do site Fishbase, estimaram que 4.035 espécies foram descritas para a região neotropical até aquele ano. O número encontrado neste estudo representa 49% desse total. Tais números refletem a incrível diversidade presente nas bacias hidrográficas tropicais e subtropicais da região neotropical e mostram o quanto algumas estimativas podem estar corretas e talvez em pouco tempo se aproximem do esperado por Schaefer (1998) e Reis et al. (2003), que estimaram 8.000 e 6.025 espécies para a região, respectivamente. Analisando a estimativa de Lasso et al. (2003) para a região do Escudo, os resultados encontrados neste estudo foram distintos do esperado, pois os autores haviam estimado que a região deveria possuir cerca de 2.200 espécies de peixes de água doce, das quais 700 seriam endêmicas. Vari et al. (2009) foram além e elaboraram o Checklist of the freshwater fishes of the Guiana Shield , onde registraram 1.168 espécies e perceberam que a taxa de mudança na composição de espécies entre os países decresce no sentido oeste leste. No entanto, os autores citados somente analisaram a região de alta elevação e algumas bacias adjacentes. Assim, a lista de espécies elaborada neste trabalho contribui significativamente para o conhecimento dos peixes de água doce do Escudo, visto que toda a região foi incluída. 6.1.1 Identificação das espécies endêmicas Este estudo revelou que uma parcela significativa da ictiofauna de água doce do Escudo das Guianas é endêmica, confirmando se a hipótese de alto nível de endemismo para a região. 337 espécies ocorreram em duas ou mais bacias na região, enquanto 541 espécies foram restritas a apenas uma bacia hidrográfica. 49
Tais espécies endêmicas se distribuem, em maior parte, entre as bacias hidrográficas dos rios Orinoco (459 espécies), Negro (203 Espécies), Essequibo (153 espécies), Maroni (124 espécies), Courantjin (97 espécies), Suriname (87 espécies) e Oiapoque (84 espécies), respectivamente. As espécies que se apresentaram restritas a apenas uma bacia hidrográfica são encontradas em maior número nas bacias dos rios Orinoco (299 espécies restritas) e Negro (90 espécies restritas). Outros autores já haviam registrado para a área um grande número de espécies endêmicas para outros grupos de vertebrados (ÁVILA PIRES, 2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al., 2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005; BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007), ecossistemas herbáceos (HUBER, 2006) e plantas vasculares (FUNK et al., 2007), sendo que nestes estudos foi observado que a maioria das espécies endêmicas ocorre nas áreas de terra alta, encontradas em sua maioria na bacia do rio Orinoco, o que coincide com o grande número de espécies endêmicas encontradas para este corpo d’água neste trabalho (Apêndice 2; Tabela 7). Este alto nível de endemismo na região do Escudo também ocorre devido à grande parte dos cursos d’água da região correrem independentemente para os rios Amazonas, Orinoco ou para o Oceano Atlântico, indicando uma longa separação biótica entre eles. Apesar disso, é importante ressaltar que os rios Amazonas e Orinoco são conectados pelo rio Casiquiare na porção oeste do Escudo, oferecendo aos biogeógrafos uma grande oportunidade para avaliar como a ecologia e a geografia histórica influenciaram a distribuição dos peixes da área (WINEMILLER et al., 2008). Este rio corre em uma direção sul oeste, cortando uma planície de floresta alagada, sendo que na jusante ele aumenta consideravelmente de tamanho e volume, ao receber água de alguns tributários do Orinoco. Na montante, ele se une ao rio Guainía para formar a fonte do rio Negro, o maior tributário da bacia do Amazonas (WINEMILLER et al., 2008). Sobre a sua formação, houveram alguns debates (STERNBERG, 1975) e acredita se que se seus processos naturais continuarem aumentando, é provável que o rio Casiquiare irá capturar uma grande porção do Alto Orinoco e levará ao rio Negro (STERNBERG, 1975). Sobre a aproximação dos rios Orinoco e Amazonas, isto provavelmente ocorreu no Mioceno, quando eles formaram um único sistema que, por um período, drenou a parte norte do Caribe (WESSELINGH & SALO, 2006). Após, eles se 50 separaram devido ao crescimento do Arco Vaupés entre a Sierra de la Macarena e as montanhas dos Andes no lado oeste e o Escudo das Guianas no lado leste. Ao mesmo tempo, o fim da elevação dos Andes fez com que o Orinoco corresse para o norte leste da América do Sul, o que representa seu atual curso. Quase ao mesmo tempo, o rio Amazonas passou a ter seu atual curso para o leste assim que a bacia dos Andes, antes isolada, no oeste da Amazônia, se encheu de sedimentos, inudando o Arco Purus e se tornando um sistema fluvial único que corria dos Andes para o Atlântico (HOORN et al., 1995; LUNDBERG et al., 1998; ). Do fim do Mioceno ao presente, como resultado de uma combinação de erosão e acumulação de sedimentos, as bacias do Amazonas e Orinoco voltaram a se conectar através de um canal contínuo de água, o conhecido rio Casiquiare (VON STERN, 1970). Winemiller et al. (2008) estudaram as assembléias de peixes do rio Casiquiare e encontraram muitas espécies distribuídas através dos rios Negro, Orinoco e Casiquiare. Para o Escudo das Guianas, em relação às espécies endêmicas, também foi observado esse padrão (Apêndice 2), o que confirma a distribuição da maioria das espécies entre os três corpos d’água. Houveram outros estudos que também registraram as espécies se distribuindo em ambas as bacias (CRAMPTON & ALBERT, 2003; FREEMAN et al., 2007; LITTMANN, 2007). Segundo Winemiller et al. (2008), se o rio Casiquiare funcionar como um filtro zoogeográfico, ele parece ser um poro que permite certas espécies se moverem livremente entre as duas bacias, Amazonas e Orinoco. 6.3 Distribuições das espécies endêmicas
Segundo Lasso et al. (2002), a Guiana Francesa, o Suriname e a Venezuela são os países mais bem amostrados em relação à ictiofauna, enquanto a Guiana juntamente com o Brasil e a Colômbia são os menos conhecidos, principalmente porque os esforços foram concentrados em poucos locais. Em relação às bacias ainda pouco exploradas, a do rio Negro, que ocupa a Venezuela, Brasil e uma pequena parte da Colômbia, seria a mais bem conhecida. Hubert & Renno (2006), ao analisar áreas de endemismo para as espécies de peixes Characiformes da América do Sul também encontraram as bacias acima citadas apresentando o maior número de espécies restritas aos seus corpos d’água. Segundo Haffer (2008), geralmente os números de espécies cujas distribuições são 51 delimitadas por rios tendem a aumentar com a largura destes. Convém lembrar também que a bacia do Orinoco abriga a maior parte das regiões montanhosas do Escudo das Guianas, que foram citadas em vários estudos como sendo regiões de alto nível de endemismo (ÁVILA PIRES, 2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al., 2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005; BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007). Em relação à bacia do rio Negro, Goulding et al. (1988) encontrou aproximadamente 450 espécies de peixes para a mesma, e estimou que o número total deve chegar perto de 700 espécies. Os autores sugeriram que esta grande diversidade faz desta bacia uma das mais diversas no mundo e com um grande número de endemismos. Lundberg (1998) encontrou que a maior parte da diversificação dos peixes neotropicais ocorreu há 90 maa no Cretáceo, quando as drenagens dos rios passaram por muitas mudanças, a maioria causada pela elevação dos Andes. Isto teria criado a formação de novas divisões nas drenagens, particularmente a divergência do rio Amazonas no Mioceno. O autor também encontrou que o rio Takutu da bacia do Amazonas fez parte de um rio que corria na direção norte leste até o Escudo das Guianas através do rio Berbice. No entanto, parece que o fluxo d’água deste rio desviou ao sul em direção ao rio Amazonas durante o Terciário, o que pode significar que os rios do Escudo das Guianas e da bacia do Amazonas se separaram neste momento. Estas mudanças na morfologia dos rios pode ter levado muitas espécies a se distribuírem por mais bacias hidrográficas do que o esperado. Para explicar o significativo número de espécies ocorrendo em apenas uma bacia hidrográfica em determinadas regiões, Fjeldsa (1994) postulou que a evolução das biotas tropicais pode estar relacionada a um processo de diferenciação local nas terras emersas durante o período em que ocorreram as incursões marinhas, e de acumulação de espécies nas terras baixas durante o período de baixos níveis do mar. Nores (1999) concordou com Fjeldsa (1994) e, ao analisar a possível origem da diversidade de aves da Amazônia, propôs a hipótese "museu" para explicar os níveis de endemismo do grupo estudado. De acordo com este autor, as terras baixas tropicais agiram como "museus", onde várias espécies foram acumuladas como consequência principalmente das incursões marinhas que funcionaram como eventos vicariantes, diferenciando as terras baixas das terras emersas. A bacia do rio Orinoco abriga quase toda a região montanhosa (inclusive os chamados tepuis) do Escudo das Guianas em sua superfície, por isso sua endemicidade pode ser 52 explicada pelas hipóteses baseadas nos eventos geológicos e climáticos que ocorreram no Mioceno. Segundo Nores (1999), a duração das transgressões marinhas no Terciário pode ter sido de 800.000 anos. Se realmente ocorreu a formação das ilhas, então este tempo pode ter sido suficiente para causar uma significativa diferenciação na maioria dos táxons (CAPPARELLA, 1998 apud NORES, 1999). Estes aspectos, assim como algumas variáveis ambientais e ecológicas das ilhas que se formaram com as transgressões marinhas, levaram ao complexo padrão de distribuição, aos vários graus de diferenciação e à alta diversidade da biota amazônica encontrada atualmente (NORES, 1999). Hubert & Renno (2006) analisaram os padrões biogeográficos das espécies de água doce da ordem Characiformes e observaram que as áreas de endemismo encontradas para o grupo parecem ter sido influenciadas pela distribuição das terras emersas durante as incursões marinhas que ocorreram no Mioceno. Os resultados de seu estudo sugerem que o estabelecimento da moderna ictiofauna de água doce da América do Sul foi ocasionada pela interação entre incursões marinhas, elevação dos paleoarcos e conexões históricas que permitiram a dispersão através das drenagens. Lovejoy et al. (1998), estudando raias de água doce, também discutiram sobre a origem de espécies de peixes de água doce através das incursões marinhas do Mioceno. Segundo eles, a América do Sul experimentou profundas mudanças na topografia, ambiente aquático e padrões na drenagem dos rios, o que ocasionou a diversificação e estruturação das comunidades de peixes neotropicais. Tedesco et al. (2005) também tentaram explicar como as evidências históricas configuraram o padrão atual de diversidade de peixes de água doce. Segundo eles, muito se postulou que os eventos climáticos do passado tiveram um impacto limitado na riqueza de espécies porque estas teriam se dispersado. No entanto, esta hipótese não é válida para organismos que possuem distribuição restrita por alguma barreira geográfica, que é o caso dos peixes de água doce, pois os eventos do passado teriam levado à uma perceptível configuração na atual diversidade de espécies. 53
6.4 Áreas de Endemismo
A delimitação de áreas de endemismo é uma das mais importantes etapas de uma análise biogeográfica, pois é quando se pode reconhecer as unidades básicas da estrutura histórica na qual as biotas evoluíram (CRACRAFT, 1988). Esta análise é uma das mais importantes ferramentas para se inferir sobre áreas para conservação. As 17 áreas de endemismo reconhecidas para os peixes de água doce do Escudo das Guianas mostram o quanto esta região é importante para a implementação de ações de conservação. A riqueza de espécies restritas às suas bacias parece seguir o padrão de outros grupos de vertebrados (ÁVILA PIRES, 2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al., 2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005; BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007), que mostraram semelhantes resultados em relação às áreas de endemismo Orinoco e Negro, os quais apresentaram os maiores níveis de endemicidade. A bacia do rio Orinoco tem sido considerada como uma importante área de endemismo para vários grupos de organismos, não somente para os vertebrados. Algumas pesquisas revelaram um grande número de endemismos também para a flora (STEYERMARK, 1986; FUNK et al., 2007) e invertebrados (GOLDANI & CARVALHO, 2003). Em relação aos tributários da bacia Amazônica, Vari & Weitzman (1990) realizaram um dos primeiros estudos que revelou para a mesma uma complexa história e a existência de várias áreas de endemismo para os peixes de água doce. Tal padrão foi comprovado por Hubert & Renno (2006) que, ao estudar a ordem Characiformes, delimitaram 2 grandes áreas de endemismo envolvendo esta bacia. Neste estudo, cinco áreas de endemismo foram encontradas para o sistema amazônico dentro do Escudo das Guianas, sendo estas formadas pelas maiores bacias da região. Uma dessas bacias é a do rio Negro, uma importante área de endemismo para outros grupos de vertebrados (AMORIN & PIRES, 1999; BORGES, 2007) Dentre as bacias menores, quatro apresentaram os menores níveis de endemicidade, com apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água: rios Javari, Cuieiras, Mana e Jauaperi. Estas áreas foram consideradas como potenciais áreas de endemismo, pois há a possibilidade de que outras espécies endêmicas sejam 54 encontradas através de futuros inventários biológicos direcionados. A região das Guianas tem sido tradicionalmente reconhecida como área de endemismo para vertebrados terrestres (CRACRAFT, 1985; SILVA & OREN, 1996; ALEIXO, 2004). Neste estudo, um padrão similar ocorreu para as espécies de peixes de água doce restritas, que se distribuíram em nove áreas de endemismo entre as Guianas e o Suriname. As outras bacias não apresentaram espécies restritas, o que pode ser explicado pelo pouco esforço de amostragem nestas áreas (LASSO et al., 2002). Futuras expedições podem aumentar a diversidade conhecida para a região e, consequentemente, revelar novas áreas de endemismo. Ao se comparar as áreas de endemismo deste estudo com aquelas limitadas por Hubert & Renno (2006), percebeu se que houve semelhança principalmente com as áreas de endemismo Orinoco Alto Negro e Guiana, delimitadas para os peixes da ordem Characiformes. Tal semelhança foi observada ao se analisar o cladograma de área gerado pelos autores, que utilizaram a Análise de Parcimônia de Endemismos (PAE). Esta semelhança demonstra a importância biogeográfica de tais áreas para o grupo de peixes de água doce. 6.5 Limites das Ecorregiões de água doce
De acordo com os resultados desse estudo, foi possível comparar os limites das ecorregiões de água doce propostas por Abell et al. (2008) e as oito regiões biogeográficas geradas pela análise de similaridade da composição de espécies endêmicas entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. Ao se analisar a congruência entre os dois esquemas, observou se que os resultados divergiram, especialmente em relação às bacias do sistema amazônico e à região da bacia do rio Essequibo. Em relação à ecorregião Guianas, os esquemas não coincidiram devido à separação da bacia do rio Essequibo do restante das bacias das Guianas. Segundo a análise cluster, o contrário deveria ocorrer e esta bacia também não deveria ter se unido às bacias dos rios Cuyuni e Mazaruni. Apesar disso, houveram algumas congruências. As seis ecorregiões propostas para a bacia do rio Orinoco coincidiram com a área de endemismo Orinoco revelada neste trabalho. A ecorregião Rio Negro também coincidiu com o esquema de regionalização da análise de cluster. Segundo Abell et al. (2008), estas 55 regiões apresentam alta riqueza e endemismo, o que também se assemelha com os resultados deste estudo. Winemiller et al. (2008) analisaram a bacia do rio Negro e observaram que a mesma possui uma das maiores riquezas de espécies do mundo, o que faria da região uma potencial área para conservação. Abell et al. (2008) definiram a ecorregião como sendo uma grande área que delimita um ou mais sistemas de água doce com distintas assembléias de espécies e comunidades de água doce. Para os esforços de conservação, as espécies endêmicas e/ou ameaçadas tem fundamental importância, o que parece não ter sido considerado pelos autores como principal ponto. Além disso, os critérios utilizados para delinear os limites das ecorregiões da América do Sul não parecem uniformes. Segundo os autores, em algumas áreas foram utilizados dados ao nível de família e em outras ocasiões se utilizou dados de composição de espécies ou subespécies. Eles também utilizaram apenas algumas espécies para a análise, o que significa que os limites podem mudar de acordo com a distribuição do táxon analisado. Sobre os dados de distribuição, os autores utilizaram também diferentes critérios. Quando a área era bem definida, os limites das ecorregiões puderam ser delineados com um grau de certeza mais refinado. Nos sistemas de bacias de rios maiores, os limites foram delineados através da melhor aproximação possível. Ainda segundo Abell et al. (2008), as ecorregiões de água doce captam os padrões gerados primariamente por filtros em escalas continentais e regionais. Pórem, esta análise talvez pudesse ter um maior grau de confiabilidade se tivessem sido considerados táxons similares entre as regiões, ou seja, os critérios uniformes. Assim, conclui se que as ecorregiões de água doce propostas para o Escudo das Guianas não parecem ser unidades biogeográficas naturais, visto que a maioria das áreas propostas não apresentaram congruência com a regionalização biogeográfica baseada na similaridade biótica entre as bacias hidrográficas. O modelo de regionalização biogeográfica apresentado nesse estudo poderia refletir melhor a variação biológica dentro do escudo, pois os táxons utilizados foram do mesmo nível, e várias espécies foram incluídas na análise. Os autores reconheceram que as ecorregiões apresentadas não são unidades homogêneas e encorajaram outras pesquisas para que dados de outros organismos, e até mesmo de peixes de água doce, possam melhorar esse esquema em estudos futuros. Eles concordam com outros pesquisadores (e.g. BROOKS, 2004) que acreditam que os sistemas de água doce e suas espécies passam por um 56 estado crítico de ameaças e, portanto, fica claro que esperar pelos dados ideais sobre a biodiversidade antes de gerar ferramentas que auxiliem nas estratégias de conservação não é um ato inteligente. Assim, muitos esquemas de regionalização biogeográfica ainda serão produzidos e melhorados, através de outras análises, até que tenhamos dados suficientes para refinar nossos estudos.
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7. CONCLUSÕES • A ictiofauna de água doce da região do Escudo das Guianas é bastante diversa, com 1.957 espécies representando uma parte considerável das estimativas feitas para toda a região Neotropical. • Há endemismos em todas as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas, sugerindo um longo processo de isolamento entre elas. • Um número significativo de espécies endêmicas foi registrado, confirmando a hipótese de alto nível de endemismo para a região. Deste número, mais da metade é restrita a apenas uma bacia hidrográfica. • A ictiofauna endêmica se distribui, em maior parte, entre as bacias hidrográficas dos rios Orinoco, Negro, Essequibo, Maroni, ilhas Essequibo Oeste Demerara, Courantjin, Suriname e Oiapoque, respectivamente. Algumas pequenas bacias que drenam para o Amazonas são as que abrigam menos espécies. • As espécies que se apresentaram restritas a apenas uma bacia hidrográfica são encontradas, em sua maioria, nas bacias dos rios Orinoco e Negro. Enquanto isso, as bacias que apresentaram os menores níveis de endemicidade foram as bacias dos rios Javari, Cuieiras, Mana e Jauaperi, com apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água. Há a possibilidade de que outras espécies endêmicas sejam encontradas através de futuros inventários biológicos direcionados.
• Foram registradas dezessete áreas de endemismo para a ictiofauna de água doce (Synnamary Comté; Araguari; Essequibo; Nickerie; Coppename; Jari; Uatumã Jatapu; Oiapoque; Courantjin; Approuague; Maroni; Trombetas; Orinoco; Suriname; Negro; Branco; Cuyuni e Mazaruni). Este grande número atesta a importância biogeográfica do Escudo das Guianas e pode servir de estratégia para conservação.
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• As Ecorregiões de água doce propostas para o Escudo das Guianas não parecem ser unidades biogeográficas naturais, visto que apenas as ecorregiões que envolvem as bacias dos rios Orinoco e Negro apresentaram congruência com a regionalização biogeográfica baseada na similaridade biótica entre as bacias hidrográficas. 59
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Fish assemblages of the Casiquiare River, a corridor and zoogeographical filter for dispersal between the Orinoco and Amazon basins. J. Biogeogr. 35, 1551–1563, 2008. 65
APÊNDICES 66
Apêndice A – Índices de similaridade de Jaccard (J) entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo Oeste Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary Comté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 1 1 2 0,058 1 3 0,099 0,276 1 4 0,075 0,333 0,742 1 5 0,059 0,587 0,261 0,361 1 6 0,051 0,603 0,224 0,303 0,804 1 7 0,05 0,627 0,236 0,317 0,792 0,837 1 8 0,047 0,596 0,219 0,286 0,761 0,897 0,878 1 9 0,061 0,299 0,263 0,251 0,352 0,337 0,366 0,343 1 10 0,044 0,261 0,151 0,171 0,309 0,338 0,36 0,366 0,505 1 11 0,045 0,313 0,153 0,176 0,377 0,419 0,422 0,458 0,485 0,79 1 12 0,025 0,129 0,066 0,075 0,162 0,179 0,188 0,203 0,266 0,457 0,492 1 13 0,042 0,214 0,148 0,159 0,245 0,263 0,28 0,281 0,415 0,542 0,575 0,391 1 14 0,045 0,298 0,15 0,171 0,356 0,394 0,397 0,429 0,466 0,742 0,926 0,508 0,621 1 15 0,045 0,294 0,149 0,17 0,333 0,368 0,371 0,4 0,462 0,731 0,875 0,477 0,596 0,946 1 16 0,06 0,201 0,179 0,176 0,234 0,218 0,241 0,212 0,39 0,381 0,392 0,241 0,397 0,413 0,432 1 17 0,04 0,222 0,141 0,158 0,261 0,268 0,274 0,259 0,304 0,337 0,398 0,289 0,319 0,429 0,44 0,496 1 18 0,033 0,208 0,106 0,129 0,231 0,25 0,241 0,241 0,302 0,347 0,393 0,301 0,363 0,424 0,419 0,415 0,622 1 19 0,033 0,187 0,108 0,132 0,219 0,222 0,215 0,227 0,29 0,343 0,371 0,284 0,314 0,4 0,411 0,41 0,586 0,616 1 20 0,028 0,238 0,11 0,137 0,27 0,299 0,286 0,308 0,304 0,41 0,478 0,364 0,347 0,515 0,507 0,395 0,691 0,681 0,681 1 21 0,028 0,149 0,107 0,117 0,173 0,173 0,179 0,176 0,266 0,272 0,288 0,225 0,276 0,314 0,299 0,377 0,485 0,495 0,576 0,511 1 22 0,011 0,059 0,03 0,031 0,069 0,058 0,074 0,06 0,065 0,068 0,081 0,094 0,051 0,076 0,075 0,085 0,107 0,091 0,141 0,158 0,161
67
Continuação do Apêndice A 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 23 1 24 0,067 1 25 0,01 0,038 1 26 0,019 0,048 0,133 1 27 0,015 0,037 0,4 0,125 1 28 0,015 0,038 0,5 0,133 0,4 1 29 0,02 0,037 0,4 0,125 0,333 0,4 1 30 0,01 0,037 0,4 0,125 0,333 0,4 0,333 1 31 0,013 0,041 0,08 0,118 0,077 0,08 0,077 0,167 1 32 0,01 0,038 0,667 0,143 0,5 0,667 0,5 0,5 0,083 1 33 0,01 0,038 0,667 0,143 0,5 0,667 0,5 0,5 0,083 1,000 1 34 0,01 0,038 0,5 0,133 0,4 0,5 0,4 0,4 0,08 0,667 0,667 1 35 0,015 0,038 0,5 0,133 0,4 0,5 0,4 0,4 0,08 0,667 0,667 0,5 1 36 0,01 0,038 0,667 0,143 0,5 0,667 0,5 0,5 0,083 1,000 1,000 0,667 0,667 1 37 0,018 0,029 0,1 0,065 0,095 0,1 0,095 0,095 0,049 0,105 0,105 0,1 0,1 0,105 1 38 0,014 0,032 0,143 0,08 0,133 0,143 0,133 0,133 0,057 0,154 0,154 0,143 0,143 0,154 0,333 1 39 0,019 0,03 0,111 0,069 0,105 0,111 0,105 0,105 0,051 0,118 0,118 0,111 0,111 0,118 0,286 0,765 1 40 0,01 0,034 0,222 0,1 0,2 0,222 0,2 0,2 0,067 0,25 0,25 0,222 0,222 0,25 0,35 0,5 0,389 1 41 0,01 0,034 0,2 0,095 0,182 0,2 0,182 0,182 0,065 0,222 0,222 0,2 0,2 0,222 0,4 0,692 0,529 0,7 1 42 0,01 0,034 0,2 0,095 0,182 0,2 0,182 0,182 0,065 0,222 0,222 0,2 0,2 0,222 0,4 0,692 0,529 0,7 1 1 43 0,013 0,039 0,071 0,051 0,069 0,071 0,069 0,069 0,041 0,074 0,074 0,071 0,071 0,074 0,353 0,29 0,257 0,25 0,333 0,333 68
Apêndice B - Lista das espécies de peixes de água doce que ocorrem nas 43 bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. AD = ampla distribuição; E = espécie endêmica ao Escudo das Guianas. Para as espécies endêmicas: (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo Oeste Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary Comté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari. Sequência taxonômica de acordo com CLOFFSCA (REIS et al., 2003). Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas CARCHARINIFORMES CARCHARHINIDAE Carcharhinus leucas AD PRISTIFORMES PRISTIDAE Pristis pectinata AD Pristis perotteti AD Pristis pristis AD RAJIFORMES POTAMOTRYGONIDAE Paratrygon aiereba AD Plesiotrygon iwamae AD
Potamotrygon boesemani E 9
Potamotrygon constellata AD
Potamotrygon histrix AD
Potamotrygon marinae E 16
Potamotrygon motoro AD
Potamotrygon ocellata AD
Potamotrygon orbignyi AD
Potamotrygon schroederi E 1; 23 Potamotrygon scobina AD LEPIDOSIRENIFORMES LEPIDOSIRENIDAE Lepidosiren paradoxa AD OSTEOGLOSSIFORMES OSTEOGLOSSIDAE 69
Arapaima gigas AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Osteoglossum bicirrhosum AD
Osteoglossum ferreirai E 1; 23 ANGUILLIFORMES ANGUILLIDAE Anguilla rostrata AD OPHICHTHIDAE Stictorhinus potamius AD CLUPEIFORMES CLUPEIDAE Odontognathus mucronatus AD Rhinosardinia amazonica AD Rhinosardinia bahiensis AD ENGRAULIDAE
Amazonsprattus scintilla E 1; 23; 37 Anchoa parva AD Ancho spinifer AD Anchovia surinamensis AD Anchoviella brevirostris AD Anchoviella carrikeri AD Anchoviella cayennensis AD Anchoviella guianensis AD Anchoviella jamesi AD Anchoviella lepidendostole AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; Anchoviella manamensis E 13; 14; 15; 16 Anchoviella perezi E 1 Lycengraulis batesii AD Lycengraulis grossidens AD Pterengraulis atherinoides AD PRISTIGASTERIDAE 70
Ilisha amazonica AD Pellona castelnaeana AD Pellona flavipinnis AD Pristigaster cayana AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Pristigaster whiteheadi AD CHARACIFORMES PARODONTIDAE
Apareiodon agmatos E 2 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; Apareiodon gransabana E 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21 Apareiodon orinocensis E 1
Parodon apolinari E 1
Parodon bifasciatus E 24 Parodon buckleyi AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; Parodon guyanensis E 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21 Parodon suborbitalis AD
CURIMATIDAE Curimata aspera AD Curimata cerasina E 1 Curimata cisandina AD Curimata cyprinoides AD Curimata incompta E 1; 39 Curimata inornata AD Curimata knerii AD Curimata ocellata AD Curimata roseni AD Curimata vittata AD Curimatella alburna AD Curimatella dorsalis AD Curimatella immaculata AD Curimatella meyeri AD 71
Curimatopsis crypticus AD Curimatopsis evelynae AD Curimatopsis macrolepis AD Curimatopsis microlepis AD Cyphocharax abramoides AD Cyphocharax festivus AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Cyphocharax gouldingi AD 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; Cyphocharax helleri E 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 37; 43 Cyphocharax leucostictus AD
Cyphocharax meniscaprorus E 1
Cyphocharax mestomyllon E 23 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; Cyphocharax microcephalus E 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21 Cyphocharax multilineatus E 1; 23 Cyphocharax nigripinnis AD Cyphocharax notatus AD Cyphocharax oenas E 1 Cyphocharax plumbeus AD Cyphocharax punctatus E 16 Cyphocharax spiluropsis AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 11; 13; 14; Cyphocharax spilurus E 15; 16; 17; 23; 24; 43 Cyphocharax vexillapinnus AD Potamorhina altamazonica AD Potamorhina latior AD Potamorhina pristigaster AD Psectrogaster amazonica AD Psectrogaster ciliata AD Psectrogaster essequibensis AD Psectrogaster falcata AD Psectrogaster rutiloides AD 72
Steindachnerina argentea AD Steindachnerina bimaculata AD Steindachnerina guentheri AD Steindachnerina hypostoma AD Steindachnerina leucisca AD Steindachnerina pupula E 1 Steindachnerina planiventris AD 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; Steindachnerina varii E 20; 21 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas PROCHILODONTIDAE Prochilodus mariae E 1 Prochilodus nigricans AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; Prochilodus rubrotaeniatus E 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24 Semaprochilodus insignis AD Semaprochilodus kneri E 1 Semaprochilodus laticeps E 1 Semaprochilodus taeniurus AD Semaprochilodus varii E 16 ANOSTOMIDAE Abramites hypselonotus AD Anostomoides atrianalis E 1 Anostomoides laticeps AD
Anostomus anostomus AD
Anostomus brevior E 21
Anostomus ternetzi AD
Gnathodolus bidens E 1; 26
Laemolyta fernandezi AD
Laemolyta garmani AD
Laemolyta nitens AD
Laemolyta orinocensis E 1 Laemolyta proxima AD 73
Laemolyta taeniata AD Laemolyta varia AD Leporellus vittatus AD Leporinus affinis AD Leporinus acutidens AD Leporinus agassizi AD Leporinus alternus AD Leporinus amazonicus AD Leporinus arcus AD Leporinus aripuanensis AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Leporinus badueli E 16; 17; 18; 19; 20; 21 Leporinus boehlkei E 1 Leporinus brunneus AD Leporinus cylindriformes AD Leporinus desmotes AD Leporinus despaxi E 16; 17; 18; 19; 20; 21 Leporinus fasciatus AD Leporinus friderici AD Leporinus gossei E 16 Leporinus granti E 1; 17 Leporinus jamesi AD Leporinus klausewitzi AD Leporinus latofasciatus E 1 Leporinus lebaili E 16 Leporinus leschenaulti AD Leporinus maculatus AD Leporinus megalepis E 3; 4 Leporinus melanopleura AD Leporinus melanostictus E 19; 21; 37 Leporinus moralesi AD Leporinus nattereri AD 74
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 16; 17; 18; 19; Leporinus nigrotaeniatus E 20; 21; 23 Leporinus nijsseni E 13 Leporinus pachycheilus AD Leporinus ortomaculatus E 1; 23; 24 Leporinus pachyurus AD Leporinus parae AD Leporinus paralternus AD Leporinus pellegrini AD Leporinus pitingai E 26 Leporinus punctatus E 1 Leporinus spilopleura E 21 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Leporinus steyermarki E 1 Leporinus striatus AD Leporinus subniger AD Leporinus trifasciatus AD Leporinus uatumaensis E 26 Leporinus yophorus E 1 Petulanos plicatus E 3; 9 Petulanos spiloclistron E 10 Pseudanos gracilis AD Pseudanos irinae E 1 Pseudanos trimaculatus AD Pseudanos winterbotomi AD Rhytiodus argenteofuscus AD Rhytiodus microlepis AD Sartor elongatus E 30; 31 Schizodon fasciatus AD Schizodon scotorhabdotus E 1 Schizodon vittatus AD Synaptolaemus cingulatus AD 75
CHILODONTIDAE Caenotropus labyrinthicus AD Caenotropus maculosus E 1; 2; 3; 9; 16 Caenotropus mestomorgmatos E 1; 23 Chilodus gracilis AD Chilodus punctatus AD 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; Chilodus zunevei E 18; 19; 21; 43 CRENUCHIDAE
Ammocryptocharax elegans AD
Ammocryptocharax lateralis E 2; 3
Ammocryptocharax minutus AD
Ammocryptocharax vintonae E 1; 2; 3
Characidium boaevistae AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Characidium brevirostre E 22; 37; 38; 39; 41; 42; 43
Characidium chupa AD
Characidium crandellii AD
Characidium declivirostre AD
Characidium hasemani AD
Characidium longum E 1
Characidium pellucidum E 1; 3; 16
Characidium pteroides E 1; 3
Characidium roesseli AD
Characidium steindachneri AD
Characidium zebra AD
Characidium sp1 E 23
Crenuchus spilurus AD
Elachocharax geryi E 1; 23
Elachocharax junki AD
Elachocharax mitopterus E 1; 23
Elachocharax pulcher AD Leptocharacidium omospilus E 1; 23; 37 76
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 16; 17; Melanocharacidium blennioides E 18; 19; 20; 21 Melanocharacidium compressus E 1
Melanocharacidium depressum E 1; 23; 26
Melanocharacidium dispilomma AD
Melanocharacidium melanopteron E 1 1; 2; 3; 4; 5; 7; 9; 16; 21; 22; 23; 24; 25; 26; 27; 28; 29; 30; 31; Melanocharacidium nigrum E 32; 33; 34; 35; 36; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43 Melanocharacidium pectorale AD 1; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; Microcharacidium eletrioides E 17; 18; 19; 20; 21 Microcharacidium gnomus E 1; 23 Microcharacidium weitzmani AD
Odontocharacidium aphanes AD
Poecilocharax bovalii E 3
Poecilocharax weitzmani AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Skiotocharax meizon E 2; 7
HEMIODONTIDAE
Anodus elongatus AD
Anodus orinocensis AD
Argonectes longiceps AD
Bivibranchia bimaculata E 9; 13; 16
Bivibranchia fowleri AD
Bivibranchia simulata E 10; 12; 13; 21
Hemiodus amazonum AD
Hemiodus argenteus AD
Hemiodus atranalis AD
Hemiodus goeldii E 1; 22
Hemiodus gracilis AD
Hemiodus huraulti E 16; 17
Hemiodus immaculatus AD
Hemiodus jatuarana E 31 77
Hemiodus microlepis AD
Hemiodus quadrimaculatus AD
Hemiodus semitaeniatus AD
Hemiodus thayeria AD
Hemiodus unimaculatus AD
Hemiodus vorderwinckleri AD
Micromischodus sugillatus AD
GASTEROPELECIDAE
Carnegiella marthae E 1; 23
Carnegiella schereri AD
Carnegiella strigata AD
Gasteropelecus levis AD
Gasteropelecus sternicla AD
Thoracocharax securis AD
Thoracocharax stellatus AD
Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
CHARACIDAE
ESPÉCIES INCERTAE SEDIS
Boehlkea fredcochui AD
Deuterodon potaroensis E 3
Engraulisoma taeniatum AD
Schultzites axelrodi E 1
AGONIATINAE
Agoniates anchovia AD
Agoniates halecinus AD
APHYOCHARACINAE
Aphyocharax agassizii AD
Aphyocharax alburnus AD
Aphyocharax colifax E 1
Aphyocharax erythrurus E 1 78
Aphyocharax nattereri AD
Aphyocharax sp.2 AD
Aphyocharax yekwanae E 1
BRYCONINAE
Brycon amazonicus AD
Brycon bicolor E 1
Brycon coquenani E 1
Brycon falcatus AD
Brycon melanopterus AD
Brycon pesu AD
Brycon polylepis AD
Brycon whitei E 1
CHARACINAE
Acanthocharax microlepis E 1; 3
Acestrocephalus sardina AD
Charax apurensis E 1
Charax condei AD
Charax gibbosus E 1; 3; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Charax hemigrammus AD
Charax metae E 1
Charax michaeli E 24
Charax niger E 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43
Charax notulatus E 1
Charax pauciradiatus AD
Charax rupununi AD
Charax unimaculatus AD
Cynopotamus amazonus AD
Cynopotamus bipunctatus E 1 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; Cynopotamus essequibensis E 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43 Galeocharax gulo AD 79
Gnathocharax steindachneri AD
Heterocharax leptogrammus E 1; 23
Heterocharax macrolepis AD
Heterocharax virgulatus AD
Hoplocharax goethei AD
Lonchogenys ilisha E 1; 23
Phenacogaster apletostigma E 43
Phenacogaster carteri E 2
Phenacogaster megalostictus E 1; 3
Phenacogaster microstictus E 1; 3; 4; 5
Phenacogaster pectinatus AD
Phenacogaster sp.1 AD
Phenacogaster sp.2 E 1; 23
Phenacogaster sp.5 E 43
Priocharax ariel E 1; 23
Roeboides affinis AD
Roeboides araguaito E 1
Roeboides biserialis AD
Roeboides descalvadensis AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Roeboides dientonito AD
Roeboides myersi AD
Roeboides numerosus E 1
Roeboides oligistos AD
CHEIRODONTINAE
Cheirodontops geayi E 1
Odontostilbe fugitiva AD
Odontostilbe gracilis E 16; 17
Odontostilbe littoris E 18
Odontostilbe pao E 1
Odontostilbe pulchra AD 80
Odontostilbe splendida E 1
Prodontocharax alleni AD
Serrapinus micropterus AD
GLANDULOCAUDINAE
Corynopoma riisei AD
Gephyrocharax valencia E 1
Ptychocharax rhyacophila E 23
Tyttocharax cochui AD
Tyttocharax madeirae AD
Xenurobrycon pteropus AD
IGUANODECTINAE
Iguanodectes adujai E 1; 24
Iguanodectes geisleri AD
Iguanodectes gracilis E 23
Iguanodectes rachovii AD
Iguanodectes spilurus AD
Iguanodectes variatus AD
Piabucus dentatus AD
SERRASALMINAE
Acnodon normani AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; Acnodon oligacanthus E 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22 Dist ribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Acnodon senai E 37
Catoprion mento AD
Colossoma macropomum AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; Metynnis altidorsalis E 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43 Metynnis argenteus AD
Metynnis fasciatus AD
Metynnis hypsauchen AD
Metynnis lippincottianus AD
Metynnis longipinnis E 23 81
Metynnis luna AD
Metynnis maculatus AD
Metynnis orinocensis E 1
Mylesinus paraschomburgkii AD
Mylesinus schomburgkii E 1; 3
Myleus asterias AD
Myleus knerii E 16
Myleus lobatus AD
Myleus pacu E 3
Myleus rhomboidalis AD
Myleus rubripinnis AD
Myleus schomburgkii AD
Myleus setiger AD 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; Myleus ternetzi E 20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43 Myleus torquatus AD
Myloplus arnoldi AD
Myloplus asterias AD
Myloplus planquettei E 3; 16; 17
Myloplus rhomboidalis AD
Myloplus rubripinnis AD
Myloplus schomburgkii AD 9; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 23; 24; 25; Myloplus ternetzi E 26; 27; 28; 29; 30; 31; 32; 33; 34; 35; 36; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Myloplus torquatus E 1; 23
Mylossoma aureum AD
Mylossoma duriventre AD
Piaractus brachypomus AD
Pristobrycon aureus AD
Pristobrycon calmoni AD
Pristobrycon careospinus E 1
Pristobrycon maculipinnis E 1 82
Pristobrycon striolatus AD
Pygocentrus cariba E 1
Pygocentrus nattereri AD
Pygocentrus palometa E 1
Pygopristis denticulata AD
Serrasalmo emarginatus E 3
Serrasalmo stagnatilis E 3
Serrasalmus altispinis E 26
Serrasalmus altuvei E 1
Serrasalmus compressus AD
Serrasalmus eigenmanni AD
Serrasalmus elongatus AD
Serrasalmus gouldingi AD
Serrasalmus hastatus E 23
Serrasalmus hollandi AD
Serrasalmus humeralis AD
Serrasalmus irritans E 1
Serrasalmus maculatus AD
Serrasalmus manueli AD
Serrasalmus medinai E 1
Serrasalmus nalseni E 1
Serrasalmus neveriensis AD
Serrasalmus nigricans AD
Serrasalmus rhombeus AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Serrasalmus serrulatus AD
Serrasalmus spilopleura AD
Tometes lebaili E 15; 16; 17
Tometes makue E 1; 23
Tometes trilobatus E 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 43
Utiaritichthys sennaebragai AD
STETHAPRIONINAE 83
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; Brachychalcinus orbicularis E 13; 14; 15; 16 Poptella brevispina AD
Poptella compressa AD
Poptella longipinnis AD
Poptella orbicularis E 43
Stethaprion crenatum AD
TETRAGONOPTERINAE
Tetragonopterus argenteus AD
Tetragonopterus chalceus AD
Tetragonopterus lemniscatus E 9
TRIPORTHEINAE
Triportheus albus AD
Triportheus angulatus AD
Triportheus auritus AD
Triportheus brachipomus E 1; 3; 4; 5; 9; 16; 43
Triportheus culter AD
Triportheus curtus AD
Triportheus elongatus AD
Triportheus pictus AD
Triportheus rotundatus AD
Triportheus orinocensis E 1
Triportheus venezuelensis E 1
GÊNEROS INCERTAE SEDIS
Aphyocharacidium melandetum E 3, 13
Aphyodite grammica E 3 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Astyanax abramis AD
Astyanax ajuricaba E 23
Astyanax anterior AD
Astyanax argyrimarginatus AD
Astyanax bimaculatus AD 84
Astyanax clavitaeniatus E 24
Astyanax fasciatus AD
Astyanax gracilior AD
Astyanax guianensis E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 21; 23
Astyanax integer E 1
Astyanax leopoldi E 19; 21
Astyanax maximus AD
Astyanax metae AD
Astyanax microlepis AD
Astyanax multidens AD
Astyanax mutator E 3
Astyanax myersi E 1
Astyanax poetzschkei AD
Astyanax rupununi E 3
Astyanax saltor AD
Astyanax scintillans E 1
Astyanax siapae E 1
Astyanax stilbe AD
Astyanax superbus E 1
Astyanax validus E 18
Astyanax venezuelae E 1
ESPÉCIES INQUIRENDAE
Atopomesus pachyodus E 23
Aulixidens eugeniae E 1
Axelrodia lindeae AD
Axelrodia riesei E 1
Bario steindachneri AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Brittanichthys axelrodi E 23
Brittanichthys myersi E 23
Bryconamericus alpha E 1
Bryconamericus beta E 1 85
Bryconamericus cinarucoense E 1; 3; 4
Bryconamericus cismontanus E 1
Bryconamericus charalae AD
Bryconamericus cristiani E 1
Bryconamericus deuterodonoides AD
Bryconamericus hyphesson E 3
Bryconamericus lassorum AD
Bryconamericus loisae E 1
Bryconamericus macrophthalmus E 1; 23
Bryconamericus motatanensis AD
Bryconamericus orinocoense E 1
Bryconamericus singularis E 1
Bryconamericus subtilisform E 1
Bryconamericus ternetzi E 23
Bryconamericus yokia AD
Bryconella pallidifrons AD
Bryconexodon trombetasi E 31 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; Bryconops affinis E 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 38; 39 Bryconops alburnoides AD
Bryconops caudomaculatus AD
Bryconops colanegra E 1
Bryconops colaroja E 2
Bryconops collettei E 1
Bryconops cyrtogaster E 21
Bryconops disruptus AD
Bryconops giacopinii E 1
Bryconops humeralis E 1; 23
Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Bryconops imitator E 1 Bryconops inpai E 1; 23 86
Bryconops magoi E 1 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; Bryconops melanurus E 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 38; 39 Bryconops vibex E 1 Ceratobranchia joanae E 1 Chalceus epakros AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; Chalceus macrolepidotus E 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 23; 38; 39 Chalceus spilogyros AD Creagrutus atratus E 1 Creagrutus bolivari E 1 Creagrutus calai E 1 Creagrutus crenatus AD Creagrutus ephippiatus E 23 Creagrutus gyrospilus E 1 Creagrutus hysginus AD Creagrutus lassoi AD Creagrutus lepidus AD Creagrutus machadoi E 1 Creagrutus magoi E 1 Creagrutus maxillaris AD Creagrutus melanzonus E 1; 2; 4; 5; 6; 7; 17; 18 Creagrutus melasma AD Creagrutus menezesi AD Creagrutus paralacus AD Creagrutus phasma E 1; 23 Creagrutus planquettei E 19 Creagrutus provenzanoi E 1 Creagrutus runa E 23 Creagrutus taphorni AD Creagrutus turyuka E 23 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas 87
Creagrutus veruina E 1
Creagrutus vexillapinnus E 1; 23
Creagrutus xiphos E 1
Creagrutus zephyrus E 23
Ctenobrycon hauxwellianus AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; Ctenobrycon spilurus E 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 38; 39 Exodon paradoxus AD
Gymnocorymbus bondi E 1
Gymnocorymbus thayeri AD
Gymnotichthys hildae E 1
Hemibrycon decurrens AD
Hemibrycon jabonero AD
Hemibrycon metae E 1 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; Hemibrycon surinamensis E 19; 20; 21; 37 Hemigrammus aereus E 18
Hemigrammus analis AD
Hemigrammus arua AD
Hemigrammus barrigonae E 1
Hemigrammus belottii AD
Hemigrammus bleheri E 1; 23
Hemigrammus boesemani AD
Hemigrammus coeruleus AD
Hemigrammus cupreus AD
Hemigrammus cylindricus E 1; 3; 4
Hemigrammus elegans AD
Hemigrammus erythrozonus E 3; 4
Hemigrammus geisleri AD
Hemigrammus gracilis AD
Hemigrammus guyanensis E 1; 16; 17; 19; 21;
Hemigrammus hyanuary AD
Hemigrammus iota E 3; 4
Hemigrammus levis AD 88
Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Hemigrammus lunatus AD
Hemigrammus marginatus AD
Hemigrammus micropterus E 1
Hemigrammus microstomus AD
Hemigrammus mimus AD
Hemigrammus newboldi E 1
Hemigrammus ocellifer AD
Hemigrammus ora E 18
Hemigrammus orthus AD
Hemigrammus rhodostomus AD
Hemigrammus rodwayi AD
Hemigrammus schmardae AD
Hemigrammus stictus AD
Hemigrammus taphorni E 1
Hemigrammus unilineatus AD
Hemigrammus vorderwinckleri E 1; 23
Hemigrammus yinyang E 23
Holoprion agassizii AD
Hyphessobrycon agulha AD
Hyphessobrycon albolineatum E 1
Hyphessobrycon amapaensis AD
Hyphessobrycon bentosi AD
Hyphessobrycon borealis E 17
Hyphessobrycon catableptus E 3; 4
Hyphessobrycon copelandi AD
Hyphessobrycon diancistrus E 1; 23
Hyphessobrycon eos E 1; 3
Hyphessobrycon epicharis E 1; 23
Hyphessobrycon eques AD
Hyphessobrycon fernandezi E 1 89
Hyphessobrycon georgettae E 9
Hyphessobrycon heterorhabdus AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Hyphessobrycon hildae E 1
Hyphessobrycon inconstans AD
Hyphessobrycon melazonatus AD
Hyphessobrycon metae E 1
Hyphessobrycon minimus E 1; 6
Hyphessobrycon minor E 1; 3; 4
Hyphessobrycon otrynus E 1
Hyphessobrycon paucilepis AD
Hyphessobrycon pulchripinnis AD
Hyphessobrycon pyrrhonotus E 23
Hyphessobrycon rosaceus E 3; 4; 9; 13
Hyphessobrycon roseus E 16, 21
Hyphessobrycon saizi E 1
Hyphessobrycon scholzei AD
Hyphessobrycon simulatus E 16; 17; 18; 19; 21
Hyphessobrycon socolofi E 23
Hyphessobrycon stramineus AD
Hyphessobrycon sweglesi E 1
Hyphessobrycon takasei E 21; 43
Hyphessobrycon tropis E 1; 23
Jupiaba abramoides E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8
Jupiaba anteroides AD
Jupiaba atypindi E 23
Jupiaba essequibensis E 3; 4
Jupiaba keithi E 16; 17; 18; 19; 20; 21
Jupiaba maroniensis E 16; 17; 18; 19; 20; 21 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; Jupiaba meunieri E 19; 20; 21 Jupiaba mucronata E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
Jupiaba ocellata AD 90
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; Jupiaba pinnata E 14; 15; 16 Jupiaba poekotero E 23
Jupiaba polylepis AD Distribuição Bacias hidrográficas Táxon geográfica das espécies endêmicas
Jupiaba potaroensis E 3; 4
Jupiaba scologaster E 1; 23
Jupiaba zonata AD
Knodus breviceps AD
Knodus heteresthes AD
Knodus meridae E 1
Knodus tiquiensis E 23
Leptobrycon jatuaranae AD
Markiana geayi E 1
Microschemobrycon callops E 3; 23; 35
Microschemobrycon casiquiare AD
Microschemobrycon geisleri AD
Microschemobrycon melanotus E 3; 4; 23
Microschemobrycon meyburgi E 24
Moenkhausia affinis E 23
Moenkhausia barbouri AD
Moenkhausia browni E 1; 3; 4
Moenkhausia ceros AD
Moenkhausia chrysargyrea AD
Moenkhausia collettii AD
Moenkhausia comma AD
Moenkhausia copei AD
Moenkhausia cotinho AD
Moenkhausia dichroura AD
Moenkhausia diktyota E 23
Moenkhausia doceana AD
Moenkhausia eigenmanni E 1 91
Moenkhausia georgiae E 1; 9; 16; 17; 18; 19; 21
Moenkhausia gracilima AD
Moenkhausia grandisquamis AD 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; Moenkhausia hemigrammoides E 17; 18; 19; 20; 21; 24 Moenkhausia icae AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Moenkhausia inrai E 16; 19
Moenkhausia intermedia AD
Moenkhausia jamesi AD
Moenkhausia justae AD
Moenkhausia lata AD
Moenkhausia lepidura AD
Moenkhausia megalops AD
Moenkhausia melogramma AD
Moenkhausia metae E 1
Moenkhausia miangi E 1; 24
Moenkhausia moisae E 16; 17
Moenkhausia oligolepis AD
Moenkhausia pittieri E 1
Moenkhausia rara E 16
Moenkhausia shideleri E 3
Moenkhausia simulata AD
Moenkhausia surinamensis E 13; 18; 19; 21
Moenkhausia takasei AD
Moenkhausia tridentata AD
Othonocheirodus sp. AD
Paracheirodon axelrodi E 1; 23
Paracheirodon simulans E 1; 23
Paragoniates alburnus AD
Parapristella aubynei E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
Parapristella georgiae E 1
Petitella georgiae AD 92
Prionobrama filigera AD
Prionobrama nattereri AD
Pristella maxillaris AD
Rhinobrycon negrensis E 23
Roeboexodon geryi AD
Roeboexodon guyanensis AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Salminus hilarii AD
Salminus iquitensis AD
Scissor macrocephalus AD
Serrabrycon magoi E 1; 23
Stichonodon insignis AD
Thayeria ifati E 16; 19
Thayeria obliqua AD
Thrissobrycon pectinifer E 1; 23
Tucanoichthys tucano E 23
Tyttobrycon xeruini E 24
Xenagoniates bondi AD
ACESTRORHYNCHIDAE
Acestrorhynchus altus AD
Acestrorhynchus apurensis E 1
Acestrorhynchus falcatus AD
Acestrorhynchus falcirostris AD
Acestrorhynchus grandoculis E 1; 23
Acestrorhynchus heterolepis AD
Acestrorhynchus maculipinna AD
Acestrorhynchus microlepis AD
Acestrorhynchus minimus AD
Acestrorhynchus nasutus AD
CYNODONTIDAE
Cynodon gibbus AD 93
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; Cynodon meionactis E 18; 19; 20; 21 Cynodon septenarius AD
Hydrolycus armatus AD
Hydrolycus scomberoides AD
Hydrolycus tatauaia AD
Hydrolycus wallacei E 1; 23
Rhaphiodon vulpinus AD
Roestes ogilviei AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas ERYTHRINIDAE
Erythrinus erythrinus AD
Hoplerythrinus gronovii E 18
Hoplerythrinus unitaeniatus AD
Hoplias aimara AD
Hoplias curupira AD
Hoplias macrophthalmus AD
Hoplias malabaricus AD
Hoplias patana E 18
LEBIASINIDAE
Copeina guttata AD
Copella arnoldi AD
Copella carsevennensis E 16; 17; 18; 19; 20; 21
Copella compta E 1; 23
Copella eigenmanni AD
Copella meinkeni AD
Copella metae E 1; 23
Copella nattereri AD
Copella nigrofasciata AD
Derhamia hoffmannorum E 2
Lebiasina erythrinoides AD
Lebiasina provenzanoi E 1
Lebiasina taphorni E 1 94
Lebiasina uruyensis E 1
Lebiasina yuruaniensis E 1
Nannostomus anduzei E 1; 23
Nannostomus beckfordi AD 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; Nannostomus bifasciatus E 18; 19; 20; 21 Nannostomus britskii AD
Nannostomus digrammus AD
Nannostomus eques AD
Nannostomus espei E 1; 2 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Nannostomus harrisoni E 1; 5
Nannostomus limatus AD
Nannostomus marginatus AD
Nannostomus marilynae AD
Nannostomus minimus E 2; 3; 4
Nannostomus trifasciatus AD
Nannostomus unifasciatus AD
Piabucina pleurotaenia AD
Piabucina unitaeniata E 1; 3
Pyrrhulina australis AD
Pyrrhulina brevis AD
Pyrrhulina eleanorae AD
Pyrrhulina filamentosa AD
Pyrrhulina lugubris E 1
Pyrrhulina semifasciata AD
Pyrrhulina stoli E 1; 16
Pyrrhulina vittata AD
CTENOLUCIIDAE
Boulengerella cuvieri AD
Boulengerella lateristriga E 1; 23
Boulengerella lucius AD 95
Boulengerella maculata AD
Boulengerella xyrekes AD
CYPRINIFORMES
CYPRINIDAE
Cyprinus carpio AD
SILURIFORMES
CETOPSIDAE
Bathycetopsis oliveirai AD
Cetopsidium ferrerai E 31
Cetopsidium minutum AD
Cetopsidium morenoi E 1 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; Cetopsidium orientale E 18; 19; 20; 21 Cetopsidium pemon E 1; 3; 24
Cetopsidium roae E 3; 4
Cetopsidium soniae E 24
Cetopsis candiru AD
Cetopsis coecutiens AD
Cetopsis oliveirai AD
Cetopsis parma AD
Cetopsis plumbea AD
Cetopsis orinoco AD
Cetopsis umbrosa E 1
Denticetopsis iwokrama E 3
Denticetopsis macilenta E 3; 4
Denticetopsis praecox E 23
Denticetopsis royeroi E 23
Denticetopsis sauli E 23
Denticetopsis seducta AD
Helogenes castaneus E 1
Helogenes marmoratus AD
Helogenes uruyensis E 1 96
Hemicetopsis candiru AD
Pseudocetopsis macilenta E 3; 4
Pseudocetopsis minuta AD
Pseudocetopsis morenoi E 1
Pseudocetopsis orinoco E 1
Pseudocetopsis praecox E 23
ASPREDINIDAE
Acanthobunocephalus nicoi E 1
Amaralia hypsiura AD
Aspredinichthys filamentosus AD
Aspredinichthys tibicen AD
Aspredo aspredo AD Bacias hidrográficas das Táxon Distribuição geográfica espécies endêmicas
Bunocephalus aleuropsis AD
Bunocephalus amaurus AD
Bunocephalus chamaizelus E 3; 4
Bunocephalus coracoideus AD
Bunocephalus verrucosus AD
Micromyzon akamai AD
Ernstichthys anduzei E 1
Hoplomyzon papillatus AD
Hoplomyzon sexpapilostoma E 1
Micromyzon akamai AD
Platystacus cotylephorus AD
Pseudobunocephalus amazonicus AD
Pseudobunocephalus bifidus AD
Pseudobunocephalus lundbergi E 1
Pterobunocephalus depressus AD
Pterobunocephalus dolichurus AD
Xyliphius lepturus AD
Xyliphius melanopterus AD 97
TRICHOMYCTERIDAE
TRIDENTINAE
Miuroglanis sp. AD
Tridens melanops AD
Tridensimilis brevis AD
Tridensimilis venezuelae E 1
Tridentopsis pearsoni AD
TRICHOMYCTERINAE
Ituglanis amazonicus AD
Ituglanis gracilior E 3; 4
Ituglanis guayaberensis E 1
Ituglanis metae AD
Ituglanis nebulosus E 19
Ituglanis parkoi AD Bacias hidrográficas das Táxon Distribuição geográfica espécies endêmicas Trichomycterus arleoi E 1
Trichomycterus bogotensis AD
Trichomycterus celsae E 1
Trichomycterus conradi AD
Trichomycterus dorsostriatum E 1
Trichomycterus emanueli AD
Trichomycterus gabrieli E 23
Trichomycterus guianensis AD
Trichomycterus hasemani AD
Trichomycterus kneri AD
Trichomycterus lewi E 1
Trichomycterus meridae AD
Trichomycterus migrans E 1
Trichomycterus transandianum AD
Trichomycterus venulosus AD
STEGOPHILINAE
Acanthopoma annectens AD 98
Apomatoceros alleni AD
Haemomaster venezuelae AD
Henonemus macrops AD
Henonemus punctatus AD
Henonemus taxistigmus E 3; 4
Henonemus triacanthopomus E 1
Megalocentor echthrus AD
Ochmacanthus alternus E 1; 23
Ochmacanthus flabelliferus AD
Ochmacanthus orinoco E 1; 23
Ochmacanthus reinhardti AD
Ochmacanthus sp. AD
Parastegophilus sp.2 AD
Pareiodon microps AD
Pseudostegophilus haemomyzon E 1 Bacias hidrográficas das Táxon Distribuição geográfica espécies endêmicas
Pseudostegophilus nemurus AD
Schultzichthys bondi AD
Schultzichthys gracilis E 1
Stegophilus panzeri AD
Stegophilus septentrionalis E 1
VANDELLIINAE
Paracanthopoma parva AD
Paracanthopoma sp.2 E 24
Paracanthopoma sp.4 E 26
Paravandellia sp. AD
Plectrochilus diabolicus AD
Plectrochilus machadoi AD
Vandellia beccarii E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
Vandellia cirrhosa AD
Vandellia sanguinea AD 99
Vandellia sp.5 AD
Ammoglanis amapaensis E 37; 43
Ammoglanis pulex AD
SARCOGLANIDINAE
Sarcoglanis simplex E 23; 24
Stauroglanis goudingi E 23
GLANAPTERYGINAE
Glanapteryx anguilla E 1; 23
Glanapteryx niobium E 23
Pygidianops cuao E 1
Pygidianops eigenmanni E 23
Pygidianops magoi E 1
Pygidianops sp.1 E 23
Pygidianops sp.2 E 24
Typhlobelus guacamaya E 1
Typhlobelus lundbergi E 1
Typhlobelus ternetzi E 23 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas CALLICHTHYIDAE
Brochis splendens AD
Callichthys callichthys AD
Callichthys serralabium E 1; 23
Corydoras adolfoi E 23
Corydoras aeneus AD
Corydoras agassizii AD
Corydoras amandajanae E 23
Corydoras amapaensis E 21; 43
Corydoras approuaguensis E 19
Corydoras axelrodi E 1
Corydoras baderi AD
Corydoras bicolor E 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Corydoras bifasciatus AD 100
Corydoras blochi AD
Corydoras boehlkei E 1
Corydoras boesemani E 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Corydoras bondi E 1; 3; 9; 24
Corydoras breei E 9
Corydoras brevirostris E 1; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Corydoras burgessi E 23
Corydoras cervinus AD
Corydoras concolor AD
Corydoras condiscipulus E 21
Corydoras coppenamensis E 12
Corydoras crimmeni E 23; 24
Corydoras crypticus E 23
Corydoras davidsandsi AD
Corydoras delphax E 1
Corydoras duplicareus E 23
Corydoras elegans AD
Corydoras ephippifer E 43 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Corydoras eques AD
Corydoras esperanzae E 1
Corydoras evelynae AD
Corydoras filamentosus E 9 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; Corydoras geoffroy E 18; 19; 20; 21 Corydoras gracilis AD
Corydoras griseus AD 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; Corydoras guianensis E 18; 19; 20; 21; 37 Corydoras habrosus E 1
Corydoras hastatus AD
Corydoras heteromorphus E 10; 12
Corydoras imitator E 23 101
Corydoras incolicana E 23
Corydoras julii AD
Corydoras kanei E 23; 24
Corydoras leopardus AD
Corydoras loxozonus E 1 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11 ; Corydoras melanistius E 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21 Corydoras melanotaenia E 1
Corydoras melini AD
Corydoras metae E 1
Corydoras nanus E 13; 16; 18
Corydoras napoensis AD
Corydoras nijsseni E 23
Corydoras oiapoquensis E 21
Corydoras osteocarus E 1; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Corydoras oxyrhynchus E 13
Corydoras parallelus E 23
Corydoras potaroensis E 3; 4
Corydoras punctatus E 13; 18
Corydoras rabauti AD
Corydoras reticulatus AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Corydoras robineae E 23
Corydoras sanchesi E 13
Corydoras saramaccensis E 13
Corydoras septentrionalis E 1
Corydoras serratus E 23
Corydoras simulatus E 1 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; Corydoras sipaliwini E 14; 15; 16 Corydoras sodalis AD
Corydoras solox E 21
Corydoras spilurus E 13; 19 102
Corydoras surinamensis E 12
Corydoras trilineatus AD
Corydoras tukano E 23
Dianema longibarbis AD
Dianema urostriatum AD
Hoplosternum littorale AD
Megalechis personata AD
Megalechis picta AD
Megalechis thoracata AD
SCOLOPLACIDAE
Scoloplax dicra AD
Scoloplax dolicholophia E 23
Scoloplax empousa AD
ASTROBLEPIDAE
Astroblepus chotae AD
Astroblepus frenatus AD
Astroblepus latidens AD
Astroblepus mariae E 1
Astroblepus marmoratus E 1
Astroblepus micrescens E 1
Astroblepus nicefori AD
Lithogenes valencia E 1 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
LORICARIIDAE
LORICARIINAE
Apistoloricaria laani E 1
Apistoloricaria listrorhinos E 1
Crossoloricaria cephalaspi AD
LITHOGENEINAE
Lithogenes villosus E 3; 4
Lithogenes wahari E 1 103
NEOPLECOSTOMINAE
Neoplecostomus granosus AD
HYPOPTOPOMATINAE
Acestridium colombiense E 1
Acestridium dichromum E 1; 23
Acestridium discus E 23
Acestridium martini E 1; 23
Hypoptopoma guianense E 10
Hypoptopoma gulare AD
Hypoptopoma joberti AD
Hypoptopoma steindachneri AD
Hypoptopoma thoracatum AD
Nannoptopoma spectabile AD
Nannoptopoma sternoptychum AD
Niobichthys ferrarisi E 23
Otocinclus flexilis AD
Otocinclus hoppei AD
Otocinclus huaorani AD
Otocinclus mariae AD
Otocinclus mura AD
Otocinclus vittatus AD
Oxyropsis acutirostra E 1; 23
Oxyropsis carinata AD
Oxyropsis wrightiana AD Distribuição Bacias hidrogr áficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Parotocinclus amazonensis AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; Parotocinclus britskii E 14; 15; 16 Parotocinclus collinsae E 3; 4
Parotocinclus eppleyi E 1
Parotocinclus longirostris AD
Parotocinclus polyochrus E 23
Cteniloricaria fowleri E 21 104
Cteniloricaria maculata E 9; 16
Cteniloricaria platystoma AD
Dentectus barbarmatus E 1
Farlowella acus AD
Farlowella amazona AD
Farlowella colombiensis E 1
Farlowella gracilis AD
Farlowella hasemani AD
Farlowella mariaelenae AD
Farlowella martini AD
Farlowella nattereri AD
Farlowella odontotumulus AD
Farlowella oxyrryncha AD
Farlowella platorhyncha AD
Farlowella reticulata E 3; 4; 16; 21
Farlowella rugosa E 3; 4; 16; 21
Farlowella schreitmuelleri AD
Farlowella venezuelensis E 1
Farlowella vittata E 1; 39
Furcodontichthys novaesi AD
Harttia depressa E 26
Harttia guianensis E 18; 19
Harttia merevari E 1 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; Harttia surinamensis E 21 Harttia trombetensis E 30; 31 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Harttia uatumensis E 26
Harttiella crassicauda E 16
Hemiodontichthys acipenserinus AD
Lamontichthys filamentosus AD
Lamontichthys llanero E 1 105
Limatulichthys griseus AD
Limatulichthys petleyi AD
Loricaria cataphracta AD
Loricaria clavipinna AD
Loricaria lundbergi E 23
Loricaria nickeriensis E 10; 16; 39
Loricaria parnahybae AD
Loricaria pumila AD
Loricaria simillima AD
Loricaria spinulifera E 23
Loricariichthys acutus AD
Loricariichthys brunneus E 1
Loricariichthys maculatus AD
Loricariichthys microdon E 3; 4
Loricariichthys nudirostris AD
Metaloricaria nijsseni E 9; 10; 13
Metaloricaria paucidens E 16; 18; 21
Pseudohemiodon amazonus AD
Pseudoloricaria laeviscula AD
Reganella depressa AD
Rineloricaria castroi E 31
Rineloricaria daraha E 23
Rineloricaria eigenmanni E 1
Rineloricaria fallax E 3; 4; 24
Rineloricaria formosa AD
Rineloricaria hasemani AD
Rineloricaria heteroptera AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Rineloricaria konopickyi AD
Rineloricaria lanceolata AD
Rineloricaria melini AD
Rineloricaria phoxocephala AD 106
Rineloricaria platyura AD 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; Rineloricaria stewarti E 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24 Rineloricaria teffeana AD
Sturisoma monopelte E 3; 4
Sturisoma tenuirostre E 1
HYPOSTOMINAE
Aphanotorulus ammophilus E 1
Corymbophanes andersoni E 3; 4
Corymbophanes kaiei E 3; 4
Glyptoperichthys gibbiceps AD
Hemipsilichthys regani E 23
Hypostomus argus E 1
Hypostomus carinatus AD
Hypostomus coppenamensis E 12
Hypostomus corantijni E 9
Hypostomus crassicauda E 9
Hypostomus eptingi AD 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; Hypostomus gymnorhynchus E 19; 20; 21 Hypostomus hemicochliodon AD
Hypostomus hemiurus E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
Hypostomus hoplonites AD
Hypostomus macrophthalmus E 9
Hypostomus macushi E 3; 4; 23
Hypostomus micromaculatus E 13
Hypostomus nematopterus E 21
Hypostomus niceforoi AD
Hypostomus nickeriensis E 10
Hypostomus occidentalis E 13 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Hypostomus pagei AD
Hypostomus paucimaculatus E 13 107
Hypostomus pyrineusi AD
Hypostomus plecostomoides AD
Hypostomus plecostomus AD
Hypostomus pseudohemiurus E 9
Hypostomus pusarum AD
Hypostomus rhantos E 1
Hypostomus saramaccensis E 13
Hypostomus sculpodon E 1; 23
Hypostomus sipaliwini E 9
Hypostomus simios E 43
Hypostomus surinamensis E 13
Hypostomus tapanahoniensis E 16
Hypostomus taphorni E 2; 3; 4; 23
Hypostomus ventromaculatus E 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21
Hypostomus waiampi E 43
Hypostomus watwata AD
Hypostomus winzi AD
Liposarcus multiradiatus E 1
Liposarcus pardalis AD
Pareiorhaphis regani E 23
Pterygoplichthys gibbiceps AD
Pterygoplichthys joselimaianus AD
Pterygoplichthys multiradiatus AD
Pterygoplichthys undecimalis AD
Pseudorinelepis genibarbis AD
Squaliforma emarginata AD
Squaliforma scopularia AD
Squaliforma squalina E 1; 3; 4; 23; 24
Squaliforma tenuis E 13
Squaliforma villarsi AD Distribuiçã o Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas ANCISTRINAE 108
Acanthicus adonis AD
Acanthicus hystrix AD
Ancistrus brevifilis AD
Ancistrus dolichopterus AD
Ancistrus dubius AD
Ancistrus fulvus AD
Ancistrus gymnorhynchus E 1
Ancistrus hoplogenys AD
Ancistrus latifrons AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; Ancistrus leucostictus E 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21 Ancistrus lithurgicus E 3; 4
Ancistrus macrophthalmus E 1
Ancistrus maculatus AD
Ancistrus nudiceps E 24
Ancistrus temminckii E 13; 16
Ancistrus triradiatus AD
Baryancistrus beggini E 1
Baryancistrus demantoides E 1
Baryancistrus niveatus AD
Chaetostoma anomalum AD
Chaetostoma dorsale E 1
Chaetostoma dupouii AD
Chaetostoma jegui E 24
Chaetostoma milesi AD
Chaetostoma nudirostre AD
Chaetostoma stannii AD
Chaetostoma vasquezi E 1
Chaetostoma venezuelae E 1
Chaetostoma yurubiense AD
Cordylancistrus torbesensis E 1
Dekeyseria amazonica AD 109
Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Dekeyseria brachyura E 23
Dekeyseria niveata E 1
Dekeyseria picta E 23
Dekeyseria pulchra E 1; 23
Dekeyseria scaphirhyncha AD
Dolichancistrus fuesslii AD
Dolichancistrus pediculatus E 1
Exastilithoxus fimbriatus E 1
Exastilithoxus hoedemani E 23
Hemiancistrus guahiborum E 1
Hemiancistrus macrops AD
Hemiancistrus medians E 16
Hemiancistrus megacephalus E 3; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Hemiancistrus subviridis E 1
Hypancistrus contradens E 1
Hypancistrus debilittera E 1
Hypancistrus furunculus E 1
Hypancistrus inspector E 1; 23
Hypancistrus lunaorum E 1
Lasiancistrus mystacinus AD
Lasiancistrus nationi E 1
Lasiancistrus schomburgkii AD
Lasiancistrus tentaculatus AD
Leporacanthicus galaxias AD
Leporacanthicus triactis E 1
Lithoxus boujardi E 19; 21
Lithoxus bovallii E 23
Lithoxus jantjae E 1
Lithoxus lithoides E 3; 4; 9
Lithoxus pallidimaculatus E 13 110
Lithoxus planquettei E 16; 17; 18; 19; 20; 21
Lithoxus stocki E 16; 17 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Lithoxus surinamensis E 13
Neblinichthys pilosus E 23
Neblinichthys roraima E 1
Neblinichthys yaravi E 1
Panaqolus maccus E 1
Panaque nigrolineatus AD
Parancistrus sp. AD
Peckoltia braueri E 23; 24
Peckoltia caenosa E 1
Peckoltia cavatica E 3; 4
Peckoltia filicaudata AD
Peckoltia lineola E 1
Peckoltia multispinis AD
Peckoltia oligospila AD
Peckoltia sabaji E 1; 3; 23; 24
Peckoltia vermiculata AD
Peckoltia vittata AD
Peckoltia yaravi E 1
Pseudacanthicus barbatus AD
Pseudacanthicus fordii E 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Pseudacanthicus histrix AD
Pseudacanthicus leopardus E 3; 4 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; Pseudacanthicus serratus E 19; 20; 21 Pseudacanthicus spinosus AD
Pseudancistrus barbatus E 3; 4; 9; 13; 16; 17; 21 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; Pseudancistrus brevispinis E 19; 20; 21 Pseudancistrus coquenani E 1
Pseudancistrus corantijniensis E 9 111
Pseudancistrus depressus E 12; 13
Pseudancistrus guentheri E 3
Pseudancistrus longispinis E 21
Pseudancistrus niger E 21 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Pseudancistrus nigrescens E 3; 4
Pseudancistrus orinoco E 1
Pseudancistrus pectegenitor E 1
Pseudancistrus reus E 1
Pseudancistrus sidereus E 1
Pseudancistrus yekuana E 1
Pseudolithoxus anthrax AD
Pseudolithoxus dumus E 1; 23
Pseudolithoxus nicoi E 23
Pseudolithoxus tigris E 1
Scobinancistrus aureatus AD
Batrochoglanis raninus AD
Batrochoglanis villosus AD
Cephalosilurus albomarginatus E 3
Cephalosilurus apurensis E 1
Cephalosilurus nigricaudus E 9
Microglanis iheringi AD
Microglanis poecilus E 1; 3; 4
Microglanis secundus AD
Pseudopimelodus bufonius AD
HEPTAPTERIDAE
Brachyglanis frenatus E 1; 3; 4; 23; 29
Brachyglanis magoi E 1
Brachyglanis melas E 3; 4
Brachyglanis microphthalmus E 31
Brachyglanis nocturnus E 23 112
Brachyglanis phalacra E 3; 4
Brachyrhamdia heteropleura E 3; 4; 9; 23
Brachyrhamdia imitator E 1
Brachyrhamdia meesi AD
Brachyrhamdia rambarrani E 23
Cetopsorhamdia insidiosa E 24 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Cetopsorhamdia molinae AD
Cetopsorhamdia orinoco AD
Cetopsorhamdia picklei AD
Chasmocranus brevior E 3; 16; 17; 21; 22; 38; 39; 4142; 43
Chasmocranus chimantanus E 1
Chasmocranus longior AD
Chasmocranus rosae E 1
Chasmocranus surinamensis E 13
Gladioglanis machadoi E 1; 23
Goeldiella eques AD 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; Heptapterus bleekeri E 19; 20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43 Heptapterus tapanahoniensis E 16; 18
Horiomyzon retropinnatus AD
Imparfinis hasemani AD
Imparfinis microps E 1
Imparfinis nemacheir AD
Imparfinis pijpersi E 9
Imparfinis pristos E 1; 23
Imparfinis pseudonemacheir AD
Leptorhamdia essequibensis AD
Leptorhamdia marmorata E 1; 23
Mastiglanis asopos AD
Myoglanis aspredinoides E 1
Myoglanis potaroensis E 3; 4 113
Nemuroglanis mariai E 1
Nemuroglanis pauciradiatus E 1; 23; 29
Phenacorhamdia anisura E 1
Phenacorhamdia macarenensis E 1
Phenacorhamdia provenzanoi E 1
Phenacorhamdia taphorni E 1
Phenacorhamdia tenuis E 1; 16 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Phreatobius cisternarum AD
Pimelodella altipinnis E 3; 4
Pimelodella breviceps E 23
Pimelodella cristata AD
Pimelodella cruxenti E 1
Pimelodella figueroai E 1
Pimelodella geryi E 16
Pimelodella gracilis AD
Pimelodella linami E 1
Pimelodella macturki E 9; 10; 15; 16; 19
Pimelodella martinezi E 1
Pimelodella megalops E 3; 4; 19
Pimelodella metae E 1
Pimelodella pallida E 1
Pimelodella procera E 16
Pimelodella steindachneri AD
Pimelodella tapatapae E 1
Pimelodella wesselii E 3; 4
Rhamdella leptosoma E 3; 4
Rhamdia foina AD
Rhamdia laukidi AD
Rhamdia muelleri AD
Rhamdia quelen AD 114
Rhamdia schomburgkii AD
PIMELODIDAE
Aguarunichthys inpai AD
Brachyplatystoma capapretum AD
Brachyplatystoma filamentosum AD
Brachyplatystoma hypophthalmus AD
Brachyplatystoma juruense AD
Brachyplatystoma goeldii AD
Brachyplatystoma juruense AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Brachyplatystoma platynemum AD
Brachyplatystoma rousseauxii AD
Brachyplatystoma tigrinum AD
Brachyplatystoma vaillantii AD
Calophysus macropterus AD
Cheirocerus eques AD
Cheirocerus goeldii AD
Duopalatinus peruanus AD
Exallodontus aguanai AD
Goslinia platynema AD
Hemisorubim platyrhynchos AD
Hypophthalmus edentatus AD
Hypophthalmus fimbriatus AD
Hypophthalmus marginatus AD
Leiarius arekaima AD
Leiarius marmoratus AD
Leiarius pictus AD
Megalonema amaxanthum AD
Megalonema platycephalum AD
Megalonema orixanthum E 1
Merodontotus tigrinis AD
Phractocephalus hemioliopterus AD 115
Pimelodina flavipinnis AD
Pimelodus albofasciatus AD
Pimelodus altissimus AD
Pimelodus blochii AD
Pimelodus garciabarrigai E 1
Pimelodus maculatus AD
Pimelodus microstoma AD
Pimelodus ornatus AD
Pimelodus pictus AD
Pinirampus pirinampu AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Platynematichthys notatus AD
Platysilurus barbatus AD
Platysilurus mucosus AD
Platystomatichthys sturio AD
Propimelodus caesius AD
Propimelodus eigenmanni AD
Pseudoplatystoma fasciatum AD
Pseudoplatystoma metaense E 1
Pseudoplatystoma orinocoense E 1
Pseudoplatystoma tigrinum AD
Sorubim elongatus AD
Sorubim lima AD
Sorubim maniradii AD
Sorubimichthys planiceps AD
Zungaro zungaro AD
ARIIDAE
Ariopsis bonillai AD
Arius phrygiatus AD
Arius rugispinis AD
Aspistor luniscutis AD 116
Aspistor quadriscutis AD
Bagre bagre AD
Bagre marinus AD
Bagre pinnimaculatus AD
Cathorops agassizii AD
Cathorops arenatus AD
Cathorops laticeps AD
Cathorops nuchalis AD
Cathorops spixii AD
Cathorops variolosus E 18
Hexanematichthys couma AD
Hexanematichthys herzbergii AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Hexanematichthys parkeri AD
Hexanematichthys passany AD
Hexanematichthys proops AD
Notarius grandicassis AD
Sciades couma AD
Sciades herzbergii AD
DORADIDAE
Acanthodoras cataphractus AD
Acanthodoras depressus AD
Acanthodoras spinosissimus AD
Agamyxis albomaculatus E 1
Agamyxis pectinifrons AD
Amblydoras affinis AD
Amblydoras bolivarensis E 1
Amblydoras gonzalezi E 1
Anadoras regani AD
Anduzedoras oxyrhynchus E 1; 23
Astrodoras asterifrons AD
Centrodoras brachiatus AD 117
Centrodoras hasemani E 23
Doras carinatus E 1; 3; 9; 16; 17; 18; 19; 21
Doras eigenmanni AD
Doras higuchii AD
Doras micropoeus E 3; 4; 5; 7; 9; 16; 17
Doras phlyzakion AD
Doras punctatus AD
Hassar orestis AD
Hemidoras morrisi AD
Hemidoras stenopeltis AD
Leptodoras acipenserinus AD
Leptodoras cataniai E 1; 23
Leptodoras copei AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Leptodoras hasemani AD
Leptodoras juruensis AD
Leptodoras linnelli AD
Leptodoras nelsoni E 1
Leptodoras praelongus AD
Leptodoras rogersae E 1
Lithodoras dorsalis AD
Megalodoras guayoensis E 1
Megalodoras uranoscopus AD
Nemadoras elongatus AD
Nemadoras hemipeltis AD
Nemadoras humeralis AD
Nemadoras leporhinus E 1; 3; 4; 24
Nemadoras trimaculatus AD
Opsodoras boulengeri AD
Opsodoras morei E 23
Opsodoras stuebelli AD 118
Opsodoras ternetzi AD
Orinocodoras eigenmanni E 1
Oxydoras niger AD
Oxydoras sifontesi E 1
Physopyxis ananas AD
Physopyxis cristata E 23
Physopyxis lyra AD
Platydoras armatulus AD
Platydoras costatus AD
Platydoras hancockii E 1; 3; 4; 5; 23
Pterodoras granulosus AD
Pterodoras lentiginosus AD
Pterodoras rivasi E 1
Rhinodoras armbrusteri E 3; 4; 24
Rhinodoras boehlkei AD Distribuição Bac ias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Rhinodoras gallagheri E 1
Rhynchodoras castilloi E 1
Rhynchodoras woodsi AD
Scorpiodoras heckelii AD
Trachydoras brevis E 3; 4; 23
Trachydoras microstomus AD
Trachydoras nattereri AD
Trachydoras steindachneri AD
AUCHENIPTERIDAE
Ageneiosus atronasus AD
Ageneiosus inermis AD
Ageneiosus magoi E 1
Ageneiosus marmoratus AD
Ageneiosus piperatus E 3; 4; 23
Ageneiosus polysticus E 23; 24
Ageneiosus ucayalensis AD 119
Ageneiosus vittatus AD
Ageneiosus sp.1 AD
Asterophysus batrachus E 1; 23
Auchenipterichthys coracoideus AD
Auchenipterichthys longimanus AD
Auchenipterichthys punctatus AD
Auchenipterichthys thoracatus AD
Auchenipterus ambyiacus AD
Auchenipterus brevior E 3; 4
Auchenipterus britskii AD
Auchenipterus demerarae E 2; 3; 4; 5
Auchenipterus dentatus E 9; 13; 18; 21
Auchenipterus fordicei E 34
Auchenipterus nuchalis AD
Auchenipterus osteomystax AD
Centromochlus concolor E 12 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Centromochlus existimatus AD
Centromochlus heckelii AD
Centromochlus macracanthus E 23
Centromochlus megalops AD
Centromochlus punctatus AD
Centromochlus reticulatus E 3; 4
Centromochlus romani E 1
Entomocorus gameroi E 1
Entomocorus melaphareus AD
Epapterus blohmi AD
Gelanoglanis nanonoctilocus E 1; 23
Gelanoglanis stroudi E 1 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; Glanidium leopardum E 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21 Liosomadoras oncinus E 1; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 23 120
Parauchenipterus ceratophysus E 23; 31
Parauchenipterus galeatus AD
Parauchenipterus porosus AD
Parauchenipterus sp.1 AD
Pseudauchenipterus nodosus AD
Pseudepapterus cucuhyensis AD
Pseudepapterus gracilis E 1
Pseudepapterus hasemani AD
Tatia aulopygia AD
Tatia brunnea E 13; 16; 18; 23
Tatia creutzbergi AD
Tatia dunni AD
Tatia galaxias E 1
Tatia gyrina AD
Tatia intermedia AD
Tatia meesi E 3; 4
Tatia musaica E 1
Tatia nigra E 26; 31 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Tatia romani E 1
Tatia strigata AD
Tetranematichthys quadrifilis AD
Tetranematichthys wallacei AD
Trachelyichthys decaradiatus E 1; 3; 4
Trachelyichthys sp.1 E 23
Trachelyopterichthys anduzei E 1
Trachelyopterichthys taeniatus AD
Trachelyopterus ceratophysus AD
Trachelyopterus coriaceus AD
Trachelyopterus galeatus AD
Trachycorystes obscurus E 3; 4
Trachycorystes trachycorystes AD 121
GYMNOTIFORMES
GYMNOTIDAE
Electrophorus electricus AD
Gymnotus anguillaris AD
Gymnotus carapo AD
Gymnotus cataniapo AD
Gymnotus coatesi AD
Gymnotus coropinae AD
Gymnotus javari AD
Gymnotus jonasi AD
Gymnotus pedanopterus AD
Gymnotus stenoleucus E 1
Gymnotus tigre AD
STERNOPYGIDAE
Archolaemus blax AD
Distocyclus conirostris AD
Eigenmannia humboldtii AD
Eigenmannia limbata AD
Eigenmannia macrops AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Eigenmannia nigra AD
Eigenmannia virescens AD
Rhabdolichops caviceps AD
Rhabdolichops eastwardi AD
Rhabdolichops electrogrammus E 1; 23; 24
Rhabdolichops jegui E 16
Rhabdolichops nigrimans AD
Rhabdolichops stewarti AD
Rhabdolichops troscheli AD
Rhabdolichops zareti E 1
Sternopygus astrabes E 1; 23 122
Sternopygus branco AD
Sternopygus castroi E 27
Sternopygus macrurus AD
Sternopygus obtusirostris AD
RHAMPHICHTHYIDAE
Gymnorhamphichthys hypostomus AD
Gymnorhamphichthys rondoni AD
Gymnorhamphichthys rosamariae E 23
Iracema caiana E 25
Rhamphichthys apurensis E 1
Rhamphichthys drepanium AD
Rhamphichthys longior AD
Rhamphichthys marmoratus AD
Rhamphichthys rostratus AD
HYPOPOMIDAE
Brachyhypopomus beebei AD
Brachyhypopomus brevirostris AD
Brachyhypopomus bullocki E 1; 23; 24
Brachyhypopomus diazi E 1
Brachyhypopomus occidentalis AD
Brachyhypopomus pinnicaudatus AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Hypopomus artedi AD
Hypopygus lepturus AD
Hypopygus neblinae AD
Microsternarchus bilineatus AD
Racenisia fimbriipinna E 1; 23
Steatogenys duidae AD
Steatogenys elegans AD
Stegostenopos cryptogenes E 1; 23; 27
APTERONOTIDAE
Adontosternarchus balaenops AD 123
Adontosternarchus clarkae E 23
Adontosternarchus devenanzii AD
Adontosternarchus nebulosus AD
Adontosternarchus sachsi E 1
Apteronotus albifrons AD
Apteronotus apurensis E 1
Apteronotus bonapartii AD
Apteronotus galvisi E 1
Apteronotus leptorhynchus AD
Apteronotus macrolepis AD
Apteronotus macrostomus E 1
Apteronotus magoi E 1
Apteronotus rostratus AD
Compsaraia compsus E 1; 23
Magosternarchus duccis AD
Magosternarchus raptor AD
Megadontognathus cuyuniense E 1; 2; 3; 4
Megadontognathus kaitukaensis AD
Oedemognathus exodon AD
Orthosternarchus tamandua AD
Parapteronotus hasemani AD
Pariosternarchus amazonensis AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Platyurosternarchus crypticus E 24
Platyurosternarchus macrostomus AD
Porotergus gimbeli AD
Porotergus gymnotus AD
Sternarchella orthos E 1
Sternarchella schotti AD
Sternarchella sima AD
Sternarchella terminalis AD 124
Sternarchogiton nattereri AD
Sternarchogiton porcinum AD
Sternarchorhamphus muelleri AD
Sternarchorhynchus caboclo E 24
Sternarchorhynchus curvirostris AD
Sternarchorhynchus gnomus E 1
Sternarchorhynchus mormyrus AD
Sternarchorhynchus oxyrhynchus AD
Sternarchorhynchus roseni AD
Sternarchorhynchus severii E 24
BATRACHOIDIFORMES
BATRACHOIDIDAE
Thalassophryne amazonica AD
ATHERINIFORMES
ATHERINIDAE
Atherinomorus stipes AD
Hypoatherina harringtonensis AD
ATHERINOPSIDAE
Atherinella blackburni AD
Atherinella brasiliensis AD
Atherinella milleri AD
Atherinella venezuelae AD
Membras analis AD
Odontesthes humensis AD Distribuição Bacias hid rográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas CYPRINODONTIFORMES
RIVULIDAE
Austrofundulus leohoignei AD
Austrofundulus limnaeus AD
Austrofundulus rupununi E 3; 4; 24
Austrofundulus transilis E 1
Gnatholebias hoignei E 1 125
Gnatholebias zonatus E 1
Kryptolebias campelloi AD
Kryptolebias marmoratus AD
Kryptolebias ocellatus AD
Kryptolebias sepia E 16
Micromoema xiphophora E 1
Moema nudifrontata E 24
Moema pepotei AD
Moema piriana AD
Moema portugali E 23
Moema staecki AD
Pterolebias bokermanni AD
Pterolebias longipinnis AD
Pterolebias hoignei E 1
Rachovia maculipinnis E 1
Rachovia stellifer E 1
Renova oscari E 1 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; Rivulus agilae E 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21 Rivulus altivelis E 1
Rivulus amanapira E 23
Rivulus amphoreus E 13; 14; 15
Rivulus atratus AD
Rivulus breviceps E 3; 9; 24
Rivulus campelloi AD
Rivulus caurae E 1 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Rivulus cladophorus E 16; 17; 18; 19; 20; 21
Rivulus compressus AD
Rivulus corpulentus E 1
Rivulus deltaphilus E 1
Rivulus dibaphus AD 126
Rivulus duckensis AD
Rivulus elegans AD
Rivulus frenatus E 3; 4
Rivulus gaucheri E 16
Rivulus geayi AD
Rivulus gransabanae E 1
Rivulus holmiae E 3; 9; 24
Rivulus igneus E 16; 19; 20; 21; 22; 37; 43
Rivulus immaculatus E 2
Rivulus kirovskyi AD
Rivulus lanceolatus E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
Rivulus lungi E 16; 17; 18; 19; 20; 21
Rivulus limoncochae AD
Rivulus lyricauda E 1
Rivulus mahdiaensis E 2; 3; 4
Rivulus mazaruni E 3; 4
Rivulus micropus AD
Rivulus nicoi E 1
Rivulus ornatus AD
Rivulus romeri E 23
Rivulus sape E 1
Rivulus stagnatus E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Rivulus strigatus AD
Rivulus tecminae E 1; 23
Rivulus tessellatus E 1
Rivulus torrenticola E 2
Rivulus uakti E 23 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Rivulus uatuman E 26
Rivulus urophthalmus AD
Rivulus waimacui E 3
Rivulus xanthonotus AD 127
Rivulus xiphidius E 16; 19; 20; 21; 22; 37; 43
Terranatos dolichopterus E 1
CYPRINODONTIDAE
Cyprinodon dearborni AD
POECILIIDAE
Fluviphylax obscurus E 1; 23
Fluviphylax palikur E 21
Fluviphylax pygmaeus AD
Fluviphylax simplex AD
Fluviphylax zonatus E 23
Limia heterandria AD
Micropoecilia branneri AD
Micropoecilia bifurca AD
Micropoecilia parae AD
Micropoecilia picta AD
Pamphorichthys minor AD
Pamphorichthys scalpridens AD
Poecilia dauli AD
Poecilia reticulata AD
Poecilia sphenops AD
Poecilia vivipara AD
Poeciliopsis gracilis AD
Tomeurus gracilis AD
ANABLEPIDAE
Anableps anableps AD
Anableps microlepis AD
BELONIFORMES
BELONIDAE
Belonion apodion AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Belonion dibranchodon E 1; 23
Potamorrhaphis guianensis AD 128
Potamorrhaphis petersi E 1; 23
Pseudotylosurus microps AD
Strongylura marina AD
HEMIRAMPHIDAE
Hyporhamphus brederi AD
SYNGNATHIFORMES
SYNGNATHIDAE
Microphis lineatus AD
Pseudophallus mindii AD
Syngnathus scovelli AD
SYNBRANCHIFORMES
SYNBRANCHIDAE
Synbranchus marmoratus AD
Synbranchus sp.4 E 31
PERCIFORMES
GERREIDAE
Eugerres plumieri AD
Eucinostomus argenteus AD
Gobioides broussonnetii AD
Gobioides cinereus AD
Gobioides grahamae AD
SCIAENIDAE
Cynoscion acoupa AD
Cynoscion steindachneri AD
Pachypops fourcroi AD
Pachypops pigmaeus AD
Pachypops trifilis AD
Pachyurus calhamazon E 24
Pachyurus gabrielensis AD
Pachyurus junki AD
129
Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Pachyurus schomburgkii AD
Petilipinnis grunniens AD
Plagioscion auratus AD
Plagioscion casattii E 1
Plagioscion montei AD
Plagioscion squamosissimus AD
Plagioscion surinamensis AD
POLYCENTRIDAE
Monocirrhus polyacanthus AD
Polycentrus schomburgkii AD
CICHLIDAE
Acarichthys heckelii AD
Acaronia nassa AD
Acaronia vultuosa E 1; 23; 39
Aequidens chimantanus E 1
Aequidens diadema E 1; 23
Aequidens duopunctatus AD
Aequidens filamentosus AD
Aequidens mauesanus AD
Aequidens metae E 1
Aequidens pallidus AD
Aequidens paloemeuensis E 16
Aequidens potaroensis E 3; 4
Aequidens pulcher AD
Aequidens tetramerus AD
Aequidens tubicen E 31
Apistogramma agassizi AD
Apistogramma alacrina AD
Apistogramma angayuara E 31
Apistogramma arua AD 130
Apistogramma bitaeniata AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Apistogramma brevis E 23
Apistogramma cacatuoides AD
Apistogramma diplotaenia E 23
Apistogramma elizabethae E 23
Apistogramma geisleri E 31
Apistogramma gephyra E 23
Apistogramma gibbiceps E 23; 24
Apistogramma gossei E 19; 21; 22
Apistogramma guttata E 1
Apistogramma hippolytae AD
Apistogramma hoignei E 1
Apistogramma hongsloi E 1
Apistogramma iniridae E 1
Apistogramma inornata E 1
Apistogramma macmasteri E 1
Apistogramma meinkeni E 23
Apistogramma mendezi E 23
Apistogramma ortmanni E 2; 3; 4; 9
Apistogramma paucisquamis E 23
Apistogramma personata E 23
Apistogramma pertensis AD
Apistogramma regani E 23
Apistogramma rupununi E 3; 4; 24
Apistogramma salpinction E 31
Apistogramma steindachneri E 3; 4; 5; 6; 9; 16
Apistogramma uaupesi E 1; 23
Apistogramma velifera E 1
Apistogramma viejita E 1
Apistogramma wapisana E 24
Astronotus crassipinnis AD 131
Astronotus ocellatus AD
Biotodoma cupido AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Biotodoma wavrini E 1; 23; 28
Biotoecus dicentrarchus E 1
Biotoecus opercularis AD
Bujurquina mariae E 1; 23
Caquetaia kraussi AD
Caquetaia spectabilis AD
Chaetobranchopsis orbicularis AD
Chaetobranchus flavescens AD
Chaetobranchus semifasciatus AD
Cichla intermedia E 1
Cichla jariina E 37
Cichla monoculus AD
Cichla nigromaculata E 1; 23
Cichla ocellaris E 3; 4; 7; 9; 10; 13; 16; 24
Cichla orinocensis E 1; 23
Cichla pinima AD
Cichla temensis AD
Cichla thyrorus E 31
Cichla vazzoleri E 26; 31
Cichlasoma amazonarum AD 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; Cichlasoma bimaculatum E 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24 Cichlasoma orinocense E 1
Cichlasoma taenia AD
Cleithracara maronii AD
Crenicara punctulatum AD
Crenicichla albopunctata E 4; 5; 19
Crenicichla alta E 1; 3; 4; 24
Crenicichla anthurus AD 132
Crenicichla cincta AD
Crenicichla coppenamensis E 12; 13
Crenicichla cyanonotus AD
Crenicichla frenata AD Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Crenicichla geayi E 1
Crenicichla heckeli E 31
Crenicichla hummelincki E 31
Crenicichla inpa AD
Crenicichla johanna AD
Crenicichla lenticulata E 1; 23
Crenicichla lucius AD
Crenicichla lugubris E 1; 3; 9; 23; 24; 26
Crenicichla macrophthalma AD
Crenicichla multispinosa E 16; 17
Crenicichla nickeriensis E 9; 10
Crenicichla notophthalmus E 23
Crenicichla pydanielae E 31
Crenicichla regani E 31
Crenicichla reticulata AD
Crenicichla saxatilis AD
Crenicichla sipaliwini E 9
Crenicichla strigata AD
Crenicichla sveni E 1
Crenicichla ternetzi E 21
Crenicichla tigrina E 31
Crenicichla vaillanti E 3; 4; 17
Crenicichla virgatula E 24
Crenicichla zebrina E 1
Crenicichla wallacii E 1; 3; 4
Dicrossus filamentosus E 1; 23
Dicrossus glandicauda E 1 133
Dicrossus maculatus AD
Geophagus abalios E 1
Geophagus altifrons AD
Geophagus brachybranchus E 9; 10
Geophagus brokopondo E 13 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas
Geophagus camopiensis E 19; 21; 22; 43
Geophagus dicrozoster E 1; 23
Geophagus gottwaldi E 1
Geophagus grammepareius E 1
Geophagus harreri E 16
Geophagus proximus AD
Geophagus surinamensis E 13; 16; 40
Geophagus taeniopareius E 1
Geophagus winemilleri E 1; 23
Guianacara cuyunii E 2; 3; 4
Guianacara geayi E 19; 21; 24; 31
Guianacara oelemariensis E 16
Guianacara owroewefi E 12; 13; 16
Guianacara sphenozona E 3; 4; 9
Guianacara stergiosi E 1
Heros efasciatus AD
Heros notatus E 23
Heros severus E 1; 22; 23
Hoplarchus psittacus AD
Hypselecara coryphaenoides AD
Hypselecara temporalis AD
Krobia guianensis E 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 21
Krobia itanyi E 16
Laetacara curviceps AD
Laetacara fulvipinnis E 1; 23 134
Laetacara thayeri AD
Mazarunia mazarunii E 2
Mesonauta acora AD
Mesonauta egregius E 1
Mesonauta festivus AD
Mesonauta guyanae E 3; 4; 23
Mesonauta insignis E 1; 23 Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Mikrogeophagus ramirezi E 1
Nannacara adoketa E 23
Nannacara anomala E 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16
Nannacara aureocephalus E 19
Nannacara bimaculata E 3; 4
Nannacara quadrispinae E 1
Nannacara taenia AD
Pterophyllum altum E 1; 23
Pterophyllum leopoldi AD
Pterophyllum scalare AD
Retroculus septentrionalis E 21; 43
Satanoperca acuticeps AD
Satanoperca daemon E 1; 23
Satanoperca jurupari AD
Satanoperca leucosticta E 1; 3; 4; 10
Satanoperca lilith AD
Satanoperca mapiritensis E 1
Symphysodon aequifasciatus AD
Symphysodon discus AD
Taeniacara candidi AD
Uaru amphiacanthoides AD
Uaru fernandezyepezi E 1
MUGILIDAE
Agonostomus monticola AD 135
Mugil liza AD
ELEOTRIDAE
ELEOTRINAE
Guavina guavina AD
GOBIIDAE
Awaous banana AD
Awaous flavus AD
Ctenogobius claytonii AD
Distribuição Bacias hidrográficas das Táxon geográfica espécies endêmicas Ctenogobius shufeldti AD
Ctenogobius thoropsis AD
Dormitator lophocephalus E 13
Dormitator maculatus AD
Eleotris amplyopsis AD
Eleotris pisonis AD
Gobioides broussonnetii AD
Gobioides grahamae AD
Gobiomorus dormitor AD
Evorthodus lyricus AD
Microphilypnus amazonicus E 1; 23
Microphilypnus macrostoma E 23
Microphilypnus ternetzi E 1
Sicydium punctatum AD
PLEURONECTIFORMES
ACHIRIDAE
Achiropsis nattereri AD
Achirus achirus AD
Achirus novoae E 1
Apionichthys dumerili AD
Apionichthys menezesi AD
Apionichthys sauli E 1 136
Hypoclinemus mentalis AD
Soleonasus finis AD
Trinectes maculatus AD
TETRAODONTIFORMES
TETRAODONTIDAE
Colomesus asellus AD
Colomesus psittacus AD
LEPIDOSIRENIFORMES
LEPIDOSIRENIDAE
Lepidosiren paradoxa AD