“The scientific celebrities, forgetting their molluscs and glacial periods, gossiped about art, while devoting themselves to oysters and ices with characteristic energy…” L. M. Alcott INHOUDSTAFEL

De chronostratigrafische tabel

1. Inleiding 1.1. Paleontologie in bredere context 1.2. Onderzoeksgebieden 2. Tafonomie van plantenfossielen 3. Afzettingsmilieus 3.1. Marien milieu 3.2. Fluviolacustriene delta’s 3.3. Moerassen, meren 3.4. Continentaal milieu 4. De Precambrische fossieleninventaris 4.1. Prokaryoten - Eurkaryoten 4.2. De oudste fossielen 5. Getuigen van de evolutie van het plantenleven 5.1. Zuurstofproductie - algemeen 5.2. “Banded Iron Formations” en “Red Beds” 5.3. Bacteriën en stromatolieten 5.4. Andere proxies 5.5. De kolonisatie van het land 6. Eukaryoten – algen en wieren 6.1. Inleiding 6.2. Rhodophyta 6.3. Dinoflagellata 6.4. Acritarcha 6.5. Haptophyta 6.6. Bacillariophyta (Heterocontophyta) 6.7. Chrysophyta 6.8. Phaeophyta 6.9. Xanthophyta 6.10. Chlorophyta 6.11. Aan landleven aangepaste algen? 7. Hogere planten 7.1. Inleiding 7.2. Bryophyta 7.3. Primitieve Tracheophyta 7.3.1. Rhyniopsida – Zosterophyllopsida 7.3.2. Trimerofyten 8. Fossiele brandstoffen 8.1. Inleiding 8.2. Aardolie en gas 8.3. Veen, bruinkool en steenkool en gas 9. De atmosferische O2-concentratie tijdens het Precambrium 10. Milieuveranderingen tijdens het Cambrium en Ordovicium 11. Paleobiogeografie van het Onder - Paleozoïcum 12. Milieuveranderingen tijdens het Midden-Devoon – Pennsylvaniaan

2

13. Morfologische diversificatie tijdens het Midden-Devoon – Pennsylvaniaan 13.1. Steles 13.2.Wortelsystemen 13.3. Bladeren 14. Lycopsida (wolfsklauwen) 15. Overgangsvormen tussen trimerofyten en paardenstaartachtigen 16. Sphenopsida (paardenstaarten en paardenstaartachtigen) 16.1. Sphenophyllales 16.2. Equisetales 17. Filicopsida 17.1. Palaeozoïsche vermeende varens 17.1.1. Cladoxylales 17.1.2.. Stauropteridales 17.1.3. Zygopteridales 17.2. Post-paleozoïsche varens 17.2.1. Marattiales 17.2.2. Filicales 17.2.3. Salviniales en Marsileales 18. Progymnospermopsida 19. De evolutie van de levenscyclus tijdens het Devoon en Carboon 51 19.1. Van homosporie naar heterosporie 19.2. Het ontstaan van het zaadbeginsel 20. Pteridospermales – de oudste zaadvarens 21. Cordaitales 22. De paleo-ecologie van een steenkoolmoeras tijdens het Pennsylvaniaan 23. Paleobiogeografie van het Carboon 24. Milieuveranderingen in het Perm 25. Post-Carboon flora 25.1. Cycadales 25.2. Bennettitales 25.3. Ginkgoales 25.4. Glossopteridales 26. Paleobiogeografie van het Perm 27. De radiatie van de coniferen 28. De oorsprong van de angiospermen 29. Planten en massa-extincties 29.1. Het tijdskader 29.2. De Frasniaan – Famenniaan extinctie 29.3. De extinctie op het einde van het Perm 29.4. De Trias –Jura extinctie 29.5. De Krijt – Paleogeen extinctie 29.6. Algemene beschouwingen 30. Palynologie 30.1. Inleiding 30.2 Achtergrond 30.3. Vorming van tetraden en polyaden 30.4. Morfologie en classificatie 30.5. Belang van pollenanalyse in de geologie

3

30.6. Toepassingen 31. Systematisch raamwerk

4

5

7.3. Primitieve Tracheophyta

7.3.1. Rhyniopsida – Zosterophyllopsida

Zoals men in de inleidende tekst tot de landplanten kan lezen, is het vasculair weefsel (xyleem en floëem) van tracheofyten in principe te onderscheiden van het rudimentaire geleidingsweefsel (hydroïden en leptoïden) van bepaalde Musci (bladmossen).

De allerprimitiefste tracheofyten zijn gekenmerkt door hun dichotome vertakkingswijze. De inplanting van sporangia op het uiteinde van die vertakkingen kenmerkt de oudste landplantenfossielen. Men beschouwt deze fossielen in het algemeen als resten van tracheofyten ook al kan men er bij bepaalde soorten geen tracheïden in terug vinden. Terloops kunnen wij hier opmerken dat er geen vasculair weefsel voorkomt in de gametofyten van praktisch alle huidige vasculaire planten, ook niet in de zelfstandig groeiende gametofyten van bv. wolfsklauwen, paardestaarten of varens. Xyleem en floëem komen dus praktisch alleen tot ontwikkeling in de diploïde sporofyt, het meest karakteristieke stadium in de levenscyclus van tracheofyten.

Bij bepaalde vormen onder de dichotoom vertakte plantenfossielen met distaal ingeplante sporangia, dus duidelijk sporofyten, vindt men in de stengeltjes ook geen resten van tracheïden. Die gevallen doen zich voor onder de plantenresten van het Laat-Siluur en het Vroeg-Devoon. Cooksonia is de genusnaam waaronder men soorten klasseert met naakte, dichotoom vertakte stengeltjes met afmetingen van 1 tot 7 cm, en met aan de top van de takjes niervormige sporangia. De meest complete specimens vertonen tot 4 dichotome vertakkingen. De niet-versierde isosporen vertonen een trileet merkteken, en barsten overlangs open. De fertiele (= sporangiadragend) specimens van Cooksonia bezitten geen tracheïden, maar er zijn wel sporen van tracheïden gevonden in vegetatieve fragmenten.

1 Steganotheca is een vormgenus waarin met plantjes zonder tracheïden klasseert die morfologisch goed lijken op Cooksonia, doch langwerpige sporangia bezitten waarvan de top is afgeknot. Er zijn vermoedens dat Steganotheca tracheïden zou bezitten, doch harde bewijzen zijn er niet. Men zou deze vormen kunnen beschouwen als “bijna- tracheofyten” of directe voorlopers van nagenoeg gelijkvormige plantjes met tracheïden. Vooraleer Cooksonia en Steganotheca op het einde van het Vroeg-Devoon verdwenen, had de evolutie binnen Cooksonia-achtige plantjes een verwante vorm doen ontstaan.

In Pragiaangesteenten (midden Vroeg-Devoon) treft men kleine plantjes aan met naakte, dichotome stengels, die terminaal, afgeronde en grote sporangia dragen. De wandstructuur van de sporangia is complexer dan deze van Cooksonia en Steganotheca. Omwille van de vorm van de sporangia en de afwijkende wandstructuur werd die vorm onlangs in het nieuwe genus Uskiella geplaatst. Men vermoedt dat Uskiella annulaire tracheïden bezat.

De best bewaarde fossielen van kruidachtige plantjes uit het Onder-Devoon komen uit een verkiezeld woudje – de Rhynie Chert – in Schotland. De ouderdom van de Rhynie Chert is Pragiaan – Emsiaan. Talrijke nieuwe vormen zijn voor het eerst beschreven en gedefinieerd in de Rhynie Chert.

Het meest bekende fossiel uit de Rhynie Chert is Rhynia gwynne- vaughanii. Het plantje is ongeveer 20 cm hoog, heeft een liggend (“prostraat”), rhizoomachtig deel, en bezit een dichotome tot pseudomonopodiale stengel. De ellipsvormige sporangia zitten terminaal en bevatten isosporen. Kenmerkend zijn de discrete, adventieve vertakkingen, die na abscissie een litteken op de stengel nalaten. Huidmondjes en sluitcellen zijn eveneens waargenomen. In doorsnede vertoont het plantje een duidelijk gedifferentieerde epidermis, cortex en een vasculaire bundel. Het xyleem vertoont een centrache structuur, t.t.z. het eerst gevormde protoxyleem bevindt zich in het centrum en het later gevormde metaxyleem bevindt zich in een meer perifere positie. Rhynia gwynne- vaughanii is de typesoort van het genus Rhynia.

2

Aglaophyton major, eveneens uit de Rhynie Chert, is een 20 cm hoog plantje met een prostrate as met rhizoïden. De stengel is duidelijk dichotoom met terminale, ellipsoïdale sporangia die dikwandige isosporen bevatten. De binnenste en de buitenste cortex zijn goed gedifferentieerd. Kenmerkend is dat A. major geen echte tracheïden bezit maar wel hydroïden. Dit kenmerk zou A. major dichter bij de mossen plaatsen dan bij de vaatplanten.

Horneophyton lignieri is een 15 tot 20 cm hoog plantje eveneens afkomstig uit de Rhynie Chert. Het bezit een knolvormig, prostraat deel met unicellulaire rhizoïden. Op de dichotoom vertakte stengel komen talrijke huidmondjes en sluitcellen voor. Net zoals bij Rhynia is hier een centrarche protostele aanwezig: het eerst gevormde protoxyleem bevindt zich in het centrum en het later gevormde metaxyleem bevindt zich in een meer perifere positie. De terminale sporangia vertakken meestal dichotoom of trichotoom, een ongewoon kenmerk voor dergelijke primitieve plantjes, en bezitten een centrale columella. Dit laatste kenmerk is typisch voor bryofyten en heeft Horneophyton gemeenschappelijk met de sporofyt van het hauwmos Anthoceros. Vrij lang heeft men de idee aanvaard dat Horneophyton een overgangsvorm was tussen een hauwmos-achtige voorloper en echte vaatplanten.

In de Rhynie Chert zijn eveneens gametofyten en geïsoleerde gametangia-achtige structuren aangetroffen. Lyonophyton rhyniensis is fragmentair en bestaat uit een komvormige structuur die ingeplant staat op een steeltje. In de komvormige structuur of gametofoor treft men antheridia aan. De plant is dus een mannelijke gametofyt. Gelijkvormige vrouwelijke gametofyten zijn blijkbaar gekend, doch werden nog niet officieel gepubliceerd. L. rhyniensis heeft een centrale vaatbundel.

3

Sciadophyton (Vroeg-Devoon) bezit gametoforen die morfologisch sterk lijken op deze van Lyonophyton, doch de plant is completer en beter bewaard. Sciadophyton vertakt vanuit een centraal punt. Terminaal staan de gametoforen met in het midden de archegonia en aan de rand de antheridia. Tracheïden zijn duidelijk aanwezig.

Het genus Taeniocrada is een wijdverspreid fossiel dat in sedimenten van het Onder- tot Boven-Devoon aangetroffen word. De stengel is niet cilindrisch doch lintvormig, en vertoont kenmerkende dichotome vertakkingen. De sporangia staan terminaal en zijn zwak recurvaat. Hun voorkomen in het gesteente suggereert een aquatisch habitat voor deze plant.

Hedeia en Yarravia zijn fragmentaire plantenfossielen uit het Onder-Devoon en bestaan uit korte stengeltjes waarop terminaal sporangia ingeplant staan. De sporangia van Hedeia lijken morfologisch op deze van Rhynia, doch ze staan dichter bij elkaar op de dichotoom vertakte uitgroeisels. Yarravia bezit vijf tot zes sporangia die lateraal versmolten zijn tot een synangium.

Blijkbaar kwamen er onder de landplanten in het latere Vroeg-Devoon soorten voor met isomorfe sporofyt en gametofyt, met of zonder tracheïden. De selectie zou kort daarop sporofytensoorten zonder tracheïden elimineren en het morfologische-anatomische verschil tussen sporofyt- en gametofytstadium doen toenemen.

4

Vanuit Cooksonia-achtige voorouders had zich ook nog – en zeer snel, misschien reeds in het laat-Siluur – een plantengroep ontwikkeld die geklasseerd werd in de Klasse Zosterophyllopsida en waarvan de oudste fossielen dateren van het Lochkoviaan (vroegste Devoon). De algemene kenmerken zijn: (a) het voorkomen van tracheïden, nl. een exarche protostele waarin een massieve kolom xyleem in voorkomt; (b) naakte stengeltjes die ten dele dichotoom of ten dele pseudomonopodiaal tot monopodiaal vertakt zijn; (c) een geringe afmeting (tot 15 cm); (d) globose tot reniforme sporangia die zijdelings ingeplant staan op de hoogst uitgegroeide vertakkingen en openbarsten volgens een transversale spleet.

Zosterphyllum is het typegenus en is maximaal 20 cm groot. De vertakkingswijze is dichotoom en H-vormig. De stengels zijn enigszins afgeplat en de protostele is exarch. Huidmondjes en cuticula zijn slechts aangetroffen op het bovenste deel van de plant en de afwezigheid ervan in het lagere deel van de plant doet vermoeden dat het waterplanten waren. De sporangia staan lateraal ingeplant op het terminale deel van een vertakking. Ze barsten open langsheen de distale convexe zijde. De isosporen zijn van het Retusotriletes-type. Over het wortelsysteem is weinig gekend.

Een intermediair stadium tussen Cooksonia en Zosterophyllum zou er kunnen uitgezien hebben als Renalia, gevonden in het Pragiaan-Emsiaan. Het plantje heeft een min of meer dichotoom tot pseudomonopodiaal vertakkende stengel van ongeveer 20 cm lengte. De ronde sporangia staan ingeplant op korte, dichotoom gesplitste zijtakjes. Renalia wordt nog tot de Klasse Rhyniopsida gerekend.

De genera Gosslingia, Rebuchia, Sawdonia, Discalis, Kaulangiophyton en Asteroxylon vertonen met hun zijdelings ingeplante sporangia en hun dichotoom tot monopodiaal vertakte stengeltjes een morfologische verwantschap met Zosterophyllum. Ze stammen uit het Pragiaan en Emsiaan en verdwijnen vóór het einde van het Devoon.

5

Gosslingia (Pragiaan – Emsiaan) bezit een naakte dichtotome tot pseudomonopodiaal vertakte stengel met een exarche protostele. De sporangia zijn bovenaan op de plant lateraal op de vertakkingen ingeplant.

Rebuchia (Emsiaan) heeft een meer gedrongen vorm en vertoont eveneens dichotome vertakkingen. De reniforme tot globose sporangia zijn gegroepeerd op enkele terminale vertakkingen.

Sawdonia komt voor vanaf het Pragiaan tot in het Boven-Devoon. De stengel vertakt pseudomonopodiaal en de uiteinden zijn terminaal omgeplooid. De stengels is bezet met kleine puntige stekels die niet voorzien zijn van een vaatbundel. De globose sporangia zijn bovenaan de plant lateraal ingeplant op fertiele vertakkingen (als vertakkingen geen sporangia dragen noemt men ze “steriel” of vegetatief).

Serrulacaulis heeft kleine tandvormige uitgroeiseltjes die in twee verticale rijen gerangschikt zijn. De uitgroeiseltjes zijn niet voorzien van een vaatbundel. De sporangia zijn reniform en staan lateraal tot terminaal ingeplant. Serrulacaulis is gevonden in het Givetiaan.

6

Discalis komt voor in afzettingen van het Onder- Devoon en enkel fragmenten zijn gekend. Net zoals Sawdonia is de stengel bezet met stekels die niet voorzien zijn van een vaatbundel. De sporangia van Discalis zijn gesteeld en zijn bezet met stekels.

Kaulangiophyton komt voor in het Onder-Devoon en bezit prostrate, rhizomatische assen die dichotoom vertakken en een H- vormig aspect vertonen. De stengels zijn bezet met niet- vasculaire, kleine, scherpe stekels. De gesteelde sporangia zijn laterlaal ingeplant op het terminale deel van de stengels. De vasculaire structuur van Kaulangiophyton is niet gekend.

7

Asteroxylon is een buitenbeentje in het genus Zosterophyllum. Deze plant is morfologisch zeer goed gekend dank zij de uitstekende bewaringstoestand in de Rhynie Chert. Asteroxylon is ongeveer 50 cm hoog en de vertakkingswijze is pseudomonopodiaal en dichotoom. De bovengrondse assen zijn dens bezet met stevige, grote (5 mm!) uitgroeisels die spiralig geschikt zijn. De niervormige sporangia staan verspreid tussen de uitgroeisels op een

steeltje dat voorzien is van een vaatbundel. Asteroxylon bezit een massieve actinostele (= een stervormige protostele) met vier of meer lobben. Het protoxyleem bevindt zich bijna op het uiteinde van de lobben en is ingebed in metaxyleem. Belangrijk vanuit evolutief standpunt zijn de vaatbundeltjes die vanuit de lobben van de actinostele vertrekken tot aan de basis van de uitgroeisels, echter zonder erin te dringen. De cortex of schors van Asteroxylon is gedifferentieerd in zones. Het wortelsysteem bestaat uit vertakkende telomen die vrij diep in de grond dringen. De wortels zijn niet bezet met uitgroeisels.

Samenvattend kunnen we stellen dat er bij Sawdonia, Discalis, Kaulangiophyton en Asteroxylon op de wand van de stengel uitgroeiseltjes voorkomen die niet, of niet volledig, voorzien zijn van een vaatbundeltje, in tegenstelling tot de korte steeltjes waarop telkens een sporangium staat. Door die uitgroeiseltjes gelijken deze genera min of meer op kruidachtige wolfsklauwen. Vooral Kaulangiophyton en Asteroxylon benaderen in hun morfologie zeer dicht de oudste wolfsklauwen die in het Pragiaan – Emsiaan te vinden zijn. Sommige auteurs 8 verkiezen daarom beide genera onder de wolfsklauwen te plaatsen. Het zijn echter overgangsvormen die zich, zoals zeer veel andere fossiele plantensoorten, moeilijk in het keurslijf van de classificatie laten wringen. Hoe dan ook blijkt dat de Zosterophyllopsida, met of zonder beide laatste genera, een overgang realiseerden tussen de primitiefste Cooksonia- achtigen en de oudste Lycopsida (wolfsklauwen). Alle sporofyten onder de Cooksonia-achtigen en de Zosterophyllopsida blijken homospoor te zijn.

7.3.2. Trimerofyten

Onder de oudste landplanten (dié van het Vroeg-Devoon) herinneren wij ons Steganotheca, Rhynia gwynne-vaughanii en Aglaophyton major met hun ellipsoïdale sporangia op de uiteinden van hun dichotoom tot pseudomonopodiaal vertakte stengeltjes. Naar men vermoedt ontwikkelden zich uit dergelijke plantjes, door veranderingen van de vertakkingswijzen en van de relatieve lengte van de vertakkingen, de trimerophyten. Men vindt ze reeds in het laatste Pragiaan en ze verdwijnen in de basis van het Frasniaan. Hun stengels hadden een doormeter van ongeveer 1 tot 1,5 cm. Het xyleem vormde, zoals bij Rhynia, nog steeds een centrale kolom (protostele). De sporangia waren langwerpig, openden zich langs een overlangse spleet en stonden op de uiteinden van vertakkingen. Door sterke verkorting van die vertakkingen ontstonden trosjes. Er is dus een duidelijk verschil waarneembaar tussen de fertiele en de vegetatieve vertakkingen. Verder zijn de vertakkingen in vele gevallen ingeplant op de hoofdas als een dichte (of verkorte) spiraal, zodat als het ware een pseudogeleding ontstaat. Typisch voor de trimerofyten is ook dat voor het eerst combinaties van verschillende vertakkingswijzen bij éénzelfde plant te vinden zijn.

Het typegenus Trimerophyton werd ontdekt in sedimenten van het Onder-Devoon te Gaspé in Canada in 1871. De plant is zeer onvolledig gekend. Het grootste fragment is amper 9.5 cm lang en de diameter van de stengel bedraagt ongeveer 1 cm. De stengel van Trimerophyton draagt spiralig ingeplante laterale zijtakjes die a.h.w. direct trichotoom vertakken. De eerste drie zijtakjes hebben een gelijke dikte en elk van deze vertakken op hun beurt terug trichotoom in zijtakjes van ongelijke lengte. De twee kleinere zijtakjes (t.t.z. de 2 bovenste bij de tweede trichotome vertakking) vertakken nog tweemaal dichotoom, de grootste vertakt nog driemaal dichotoom. Het zijn die laatste vertakkingen die op hun uiteinde de sporangia kunnen dragen. De sporangia zijn fusiform (= spoelvormig) en hebben een lengte van 4 to 5 mm. De onversierde isosporen hebben een diameter van ongeveer 50 μm.

Een negental soorten van het genus Psilophyton zijn gekend. Ze komen vanaf het Emsiaan tot in het onderste deel van het Boven-Devoon. De soorten van het genus Psilophyton vertonen dikwijls op éénzelfde plant in de eerste, tweede of derde orde vertakkingen allerlei variaties (dichotoom, trichotoom, pseudomonopodiaal, monopodiaal). De fertiele en steriele

9 takjes van laatste orde zijn zeer sterk verkort, zodat sporangia in trosjes voorkomen en men de steriele vertakkingen als voorlopers van megafylle blaadjes kan interpreteren.

Psilophyton princeps is bezet met kleine, puntige stekeltjes.

Psilophyton dapsile is slechts een aantal centimeter groot en verrtoont een duidelijk onderscheid tussen de fertiele en de vegetatieve vertakkingen.

De vertakkingswijze van Psilophyton forbesii is pseudomonopodiaal tot dichtoom, en er is een duidelijk verschil tussen de vegetatieve en fertiele vertakkingen.

10

Psilophyton crenulatum komt voor in het Emsiaan en bezit een prostrate as waaruit verticale vertakkingen ontstaan. De vertakkingen zijn dichotoom tot pseudomonopodiaal en de inplanting ervan is spiralig of alternerend. Eveneens is een duidelijk verschil tussen de vegetatieve en fertiele takjes zichtbaar. P. crenulatum vertoont duidelijke “overtopping” en reductie van de vegetatieve vertakkingen. De fertiele vertakkingen zijn bezet met grote stekels (tot 6 mm).

De vegetatieve en fertiele vertakkingen bij Psilophyton dawsonii zijn eveneens duidelijk te onderscheiden. De spoelvormige sporangia zijn geconcentreerd in clusters, en ze bevatten isosporen. Uit geperminerlaiseerde exemplaren kon met afleiden dat P. dawsonii een massieve protostele bezit, waarbij het centrale protoxyleem omgeven is door een dikke band metaxyleem.

11

Pertica is een robuste plant uit het Onder-Devoon, en met een hoogte van ongeveer 1 meter de grootste plant uit het Onder-Devoon. Pertica toont een duidelijk spiralige inplanting van de zijtakken van eerste orde. Bij één der Pertica-soorten, Pertica quadrifaria, komt één winding van de spiraal overeen met 4 zijtakken; elke winding heeft slechts een geringe spronghoogte, maar tussen elk van de opeenvolgende windingen ligt er een duidelijk grotere afstand. Een dergelijke inplantingwijze van de zijtakken doet een vorm van geleding van de stengel ontstaan. De zijtakken vertakken verder nog meerdere malen dichotoom. Eveneens is een duidelijk onderscheid zichtbaar tussen de vegetatieve en fertiele vertakkingen. De kleine sporangia staan terminaal ingeplant.

Door die verscheidenheid in combinaties van vertakkingswijzen en het voorkomen van ultieme, verkorte vertakkingen die analoog zijn aan megafyllen, beschouwt men de trimerofyten als de primitieve groep van waaruit langs overgangsvormen o.a. de paardestaartachtigen, varens en progymnospermen ontstonden. Die laatste vormden dan op hun beurt de basis voor de evolutie naar de gymnospermen waaruit uiteindelijk de angiospermen zijn ontstaan.

12

8. FOSSIELE BRANDSTOFFEN

8.1. Inleiding

Organisch materiaal van terrestrische of mariene oorsprong kan na het afsterven, en het ondergaan van verscheidene processen en transformaties, omgezet worden tot fossiele brandstof (veen, bruinkool, steenkool, gas of olie). Of er al dan niet steenkool, gas of olie gevormd wordt hangt in de eerste plaats van het oorsprongsmateriaal.

De resten van begraven hogere landplanten kunnen omgezet worden tot steenkool, slechts weinig olie wordt tijdens dit proces gevormd. Bij diepere begraving kan gas gevormd worden. Bijna alle olie wordt gevormd uit de begraven resten van plankton en bacteriën. Gas kan gevormd worden indien de begraving diep is.

De vorming van steenkool gebeurt steeds ongeveer op dezelfde plaats waar het plantaardig materiaal werd afgezet, en kan dus als “autochtoon” beschouwd worden. Aardolie en gas daarentegen zijn migrerende substanties die vaak ver van het oorspronkelijk sedimentatiegebied aangetroffen worden en kunnen dus als “allochtoon” beschouwd worden.

8.2. Aardolie en gas

De chemische overeenkomst tussen de porfyrines, aangetroffen in aardolie, en het chlorofyl in levende planten is een indicatie voor genetische verwantschap. De paraffines aangetroffen in aardolie zijn eveneens chemisch verwant met de lipiden (vetten en vetachtige stoffen) uit levende organismen. Afgestorven aquatisch fyto- en zooplankton zijn de belangrijkste organismen die omgevormd kunnen worden tot aardolie. Ingewaaide pollen, sporen, nekton en mechanisch aangevoerde plantenresten kunnen eveneens bijdragen. Eenmaal bezonken op de bodem van een zee of meer, zijn de organische resten blootgesteld aan afbraakprocessen waarbij de hoeveelheid zuurstof een belangrijke rol speelt. Indien de oxidatie op de bodem langere tijd doorgaat, en de hoeveelheid zuurstof aangevuld wordt (door stromingen) blijft na verloop van tijd heel weinig organisch materiaal over. Een snelle begraving door sediment verhindert echter de oxidatie in grote mate en verhoogt de kans op bewaring van het organisch materiaal aanzienlijk. Het poriënwater voert weinig zuurstof aan, dat bovendien snel opgebruikt is. Organisch materiaal blijft vrijwel intact in diepere delen van bekkens waar door afwezigheid van stromingen zeer weinig zuurstof aanwezig is (cf. euxinische bekkens). Het organisch materiaal blijft er zeer lang intact, ook al is het sedimentatietempo zeer laag.

Het kerogeen is de onoplosbare organische fractie in een sedimentair gesteente ontstaan door omzettingen en verharding van organisch materiaal. Het bestaat uit vetten, vetachtige stoffen en oliën uit algen, bacteriën en sporen. Het zijn lange complexe moleculen, die a.h.w. nog ingebed liggen in een organische matrix van onverzadigde zuurstofhoudende verbindingen. Na begraving wordt het kerogeen, het basismateriaal, omgezet tot koolwaterstoffen door toenemende temperatuur. De temperatuurstoename wordt veroorzaakt door een drukstijging te wijten aan de verdere begraving onder jongere sequenties. Bij deze geleidelijke transformatie in het moedergesteente speelt de duur van de verhitting eveneens een rol. Het breken van lange, complexe moleculen tot koolwaterstoffen

13 is een thermo-katalytisch proces en kan beschouwd worden als een natuurlijk “kraakproces”. In eerste instantie wordt zware visceuze olie gevormd. Verdere afbraak van het kerogeen bij hogere temperaturen leidt tot vorming van lichte olie en tenslotte gas (methaan). De tussenproducten zijn relatief stabiele verbindingen waardoor aardolie meestal een mengsel is van verschillende koolwaterstoffen. Tijdens de vorming van de koolwaterstoffen wordt waterstof onttrokken aan het kerogeen, waardoor het relatief rijker aan koolstof wordt en tenslotte omgezet is tot grafiet.

In de Noordzee wordt olie gevormd op 3 – 4.5 km diepte, gas op 4 – 6 km diepte. Op grotere diepte wordt het kerogeen volledig gecarbonsieerd en bevat het geen koolwaterstoffen meer. Koolwaterstoffen kunnen gevormd worden bij een minimale temperatuur van 50°C over een zeer lange periode (ong. 100 Ma). Bij kortere periodes ligt de temperatuur hoger. Het maximum is ong. 150°C voor de afscheiding van aardolie. Gas wordt bij nog hogere temperaturen gevormd.

Olie en gassen migreren vaak weg uit het moedergesteente. Algemeen is de migratie functie van de permeabiliteit en porositeit van het gesteente. Een eerste (primaire) migratie van de koolwaterstoffen is te wijten aan compactie van het gesteente tijdens de begraving, waarbij de koolwaterstoffen samen met het poriënwater als het ware uit het moedergesteente geperst worden. Bij de vorming van de koolwaterstoffen (afbraak van het kerogeen) in het moedergesteente treedt een volumevergroting op, hetgeen aanleiding geeft tot drukverhoging. Olie en gas migreren door de drukverhogingen via poriën en spleten uit het moedergesteente naar gesteenten met een lagere druk en hogere permeabiliteit. De secundaire migratie in een permeabel reservoirgesteente gebeurt door de opwaartse druk van water. De migratiesnelheid van koolwaterstoffen is gering en bedraagt hoogstens enkele mm/jaar. Olievelden en gasvelden zijn gebieden waar koolwaterstoffen vastzitten in een permeabel reservoirgesteente (zoals zandsteen en kalksteen), en waar de migratie grotendeels gestopt is door het voorkomen van impermeabele lagen. Dergelijke accumulaties van koolwaterstoffen (Eng. “traps”) kunnen structureel (anticlinalen, breuken, discordanties) of stratigrafisch zijn.

8.3. Veen, bruinkool en steenkool en gas

De organische verbindingen in afgestorven plantenmateriaal zijn onderhevig aan afbraak door bacteriën en schimmels; als tussenproduct wordt humus gevormd. Bij afwezigheid van zuurstof gaan de accumulaties van afgestorven plantaardig materiaal over in veen. Dit gebeurt in een aquatisch milieu waar stagnerend poriënwater voorkomt en de vrije zuurstof door oxidatie snel opgebruikt is. De anaërobe afbraak door bacteriën gaat echter wel door, doch is een zeer traag proces, waarbij vooral CO2, H2O en CH4 (“moerasgas”) gevormd wordt. De verarming aan zuurstof en waterstof geeft een relatieve verhoging van het gehalte aan koolstof.

Veen kan tot 55 à 60 gewichtprocent C bevatten. De algemene voorwaarden voor veenvorming zijn: overvloedige aanwezigheid (of aanvoer) van plantenmateriaal, terreingesteldheid (limnisch – meren, moerassen, gesloten depressies – en paralisch – riviervlaktes) en slechte drainage (stagnerend poriënwater). Naargelang de vegetatie worden verschillende veentypes onderscheiden (in een gematigd-vochtig klimaat): gyttja (modderige

14 accumulatie zeer rijk aan organisch materiaal van diverse oorsprong), rietveen (Phragmites), zeggeveen (Carex), bosveen (vooral met Alnus en Betula) en mosveen (Sphagnum).

Inkoling is het proces waarbij veen omgezet wordt tot bruinkool en bruinkool in steenkool, tengevolge van de verhoging van de temperatuur door begraving (bedekking door sedimenten in gebieden met bodemdaling), en is dus ook functie van de geothermische gradiënt. Het inkolingsproces is een anorganisch-chemisch proces, waarbij steeds complexere moleculen gevormd worden door polymerisatie. Bij het voortschrijdend inkolingsproces neemt het gehalte aan koolstof toe en vermindert het gehalte aan vluchtige bestanddelen en water. Bij de polymerisaties worden vooral O en H afgestoten (vrijkomen van vooral CO2, H2O en CH4) vrij. In de laatste stadia van het inkolingsproces komt eveneens N2 vrij.

De classificatie en indeling van steenkool is gesteund op de inkolingsgraad, bepaald aan de hand van o. a. chemische en fysische parameters. De chemische parameters omvatten het gehalte aan C, O, H, N, S, water, vluchtige bestanddelen,… De fysische parameters omvatten de reflectie op vitriniet, fluorescentie, densiteit, optische anisotropie, calorische waarde, asgehalte,…

Maceralen zijn de microscopische bestanddelen van steenkool. Een tiental maceralen worden onderscheiden en in drie groepen onderverdeeld: – vitriniet-huminiet groep (celstructuren nog herkenbaar) – inertiniet groep (celstructuren nog herkenbaar, doch arm aan vluchtige stoffen) – exiniet groep (omvat de maceralen ontstaan uit overblijfsels van sporen, cuticula’s, algen,…).

Steenkool is vaak een mengsel van een aantal maceralen, en op basis daarvan worden een aantal microlithotypes onderscheiden: vitriet, fusiet, clariet en duriet.

15

16