Vedecká Rada Fakulty Agrobiológie a Potravinových Zdrojov Slovenskej Poľnohospodárskej Univerzity V Nitre

VEDECKÁ RADA FAKULTY AGROBIOLÓGIE A POTRAVINOVÝCH ZDROJOV SLOVENSKEJ POĽNOHOSPODÁRSKEJ UNIVERZITY V NITRE

Maha A. Shoaib, MSc.

Autoreferát dizertačnej práce

OCCURRENCE, DESCRIPTION AND NATURAL ENEMIES OF TERRESTRIAL SLUGS AND SNAILS IN SLOVAKIA

VÝSKYT, POPIS A PRIRODZENÍ NEPRIATELIA SUCHOZEMSKÝCH SLIMÁKOV S ULITOU A NAHÝCH SLIMÁKOV NA SLOVENSKU

na získanie vedecko-akademickej hodnosti philosophiae doctor (PhD.)

v odbore doktorandského štúdia: 41-97-9 OCHRANA RASTLÍN

Nitra, 2004 Dizertačná práca pola vypracovaná v dennej forme doktorandského štúdia na Slovenskej poľnohospodárskej univerzite v Nitre, Fakulte agrobiológie a potravinových zdrojov – Katedre ochrany rastlín

Predkladateľ: Maha A. Shoaib, MSc. Katedra ochrany rastlín, SPU v Nitre

Školiteľ: prof. Ing. Ľudovít Cagáň, CSc.

Katedra ochrany rastlín, SPU v Nitre

Oponenti: prof. Ing. Ján Praslička, CSc. Katedra zoológie a antropológie, UKF Nitra doc. Ing. Peter Ondrišík, CSc. Katedra environmentalistiky a zoológie, FAPZ SPU Nitra Ing. Monika Tóthová, PhD. Katedra trvale udržateľného rozvoja, FZKI SPU Nitra

Autoreferát bol rozoslaný ......

Obhajoba dizertačnej práce sa koná ...... o ...... h na Katedre ochrany rastlín FAPZ SPU v Nitre, pred komisiou pre obhajobu dizertačnej práce v odbore doktorandského štúdia 41–97–9 OCHRANA RASTLÍN, vymenovanou predsedom spoločnej odborovej komisie ......

Predseda spoločnej odborovej komisie:

prof. Ing. Ľudovít Cagáň, CSc. Katedra ochrany rastlín, SPU v Nitre

1 1. ÚVOD Suchozemské slimáky tvoria iba malú zložku druhovo bohatého kmeňa Mullusca, ktorý dnes zahŕňa približne 80 000 živočíšnych druhov čím sa zaraďuje na druhé miesto za druhovo najbohatším kmeňom Arthropoda, Článkonožce. Slimáky patria do triedy Gastropoda, Ulitníky. Mnohí zástupcovia z uvedenej triedy sú významní škodcovia poľnohospodárskych plodín a v poslednej dobe sa uvažuje o možnostiach využitia biologických metód ochrany porastov ako ekologickej alternatívy moluskocídov. Vo svete sa študovali prirodzení nepriatelia slimákov z viacerých aspektov, predovšetkým sa sledovala bionómia týchto organizmov, vplyv viacerých fyzikálnych a biologických faktorov a v konečnom dôsledku aj možnosti laboratórneho chovu a cesty ich zámerného množenia a vypúšťania (napr. Sarcophaga, Sciomyzidae). V podmienkach Európy sa viaceré štúdie zaoberali testovaním účinku prirodzených nepriateľov proti suchozemským slimákom. Väčšinou išlo o testovanie parazitického háďatka Phasmarhabditis hermaphrodita Schneider, 1859 proti niektorým druhom slimákov bez ulity (napr. Wilson a i., 1993a, 1993b, 1993c; Glen a i., 1994; Grimm, 2002), alebo dravých bystrušiek Pterostichus madidus (Fabricius, 1775) a Nebria brevicollis (Fabricius, 1792) (Mair a Port, 2000, 2001) proti slizniakom, napr. Deroceras reticulatum (O. F. Müller, 1774). Informácie o škodách na poľnohospodárskych plodinách spôsobených slimákmi na Slovensku sú v posledných rokoch nedostatočné a akákoľvek zmienka o prirodzených nepriateľoch slimákov na Slovensku úplne chýba. Cieľom práce bolo identifikovať najvýznamnejšie druhy slimákov poškodzujúce kultúrne plodiny na Slovensku, urobiť prieskum ich prirodzených nepriateľov a zároveň vyhodnotiť vplyv týchto organizmov na populačnú dynamiku škodlivých druhov slimákov.

2. LITERÁRNY PREHĽAD 2.1. Rozšírenie a škodlivosť slimákov Suchozemské slimáky pravidelne spôsobujú významné škody na pestovaných plodinách najmä vo vlhkých oblastiach ale aj v iných oblastiach počas vlhkých rokoch, alebo obdobiach so zvýšenou zrážkovou činnosťou. Výška škôd spôsobená slimákmi nezávisí len od ich aktivity či populačnej hustoty, ale tiež od ich špecifík v prijímaní potravy, ktoré sa líšia v závislosti od druhu. Napríklad A. rufus preferuje rastliny z čeľade Solanaceae a Compositae, D. reticulatum uprednostňuje mladé rastliny z čeľade Leguminosae, Cruciferae a Compositae, A. hortensis dáva prednosť živým rastlinám, koreňom mrkvy, hľuzám a cibuliam rastlín. Množstvo rastlinnej hmoty prijatej slimákmi môže byť rôzne. Dospelý A.

2 rufus skonzumuje za deň 2g šalátu, 4g rajčiaka, 4-5g uhorky, alebo do 6 g tekvice. D. reticulatum dokáže za deň prijať potravu o hmotnosti rovnajúcej sa ¼ hmotnosti vlastného tela (Godan, 1983). Slags často veľmi silno poškodzujú porasty zemiakov. Poškodzujú nielen mladé hľuzy, ale aj listy a stonky rastlín (Warley, 1970). Slimáky predstavujú vážny problém aj v Anglicku. Je to najmä kvôli klíme s vysokou relatívnou vlhkosťou v letných mesiacoch a miernym zimám, čo sú ideálne podmienky pre existenciu slimákov. Každoročne sú vyčíslené významné finančné straty na úrode obilnín, zemiakov, zeleniny, zeleru, šalátu, kukurice, mrkvy, repy, hrachu, ďateliny, kapusty, vodnice a ďalších poľných a záhradných kultúrach, ale tiež na okrasných rastlinách ako sú napr. chryzantémy. Škody vznikajú aj sekundárne, pretože na poškodených častiach rastlín sa môžu následne prejaviť viaceré hubové ochorenia rastlín (Warley, 1970). D. reticulatum (Agriolimacidae), slizniak s pôvodným areálom rozšírenia v palearktickej oblasti, bol introdukovaný aj na ďalšie kontinenty činnosťou človeka. Dnes je D. reticulatum najrozšírenejším slizniakom vo svete objavujúcim sa najmä v miernych oblastiach Európy, Ázie, Severnej a Južnej Ameriky, Austrálie a Nového Zélandu (Godan, 1979; South, 1992). Na Slovensku sa v rokoch 1990- 1997 sledovala abundancia suchozemských slimákov na 24 lokalitách v záplavovej oblasti Dunaja. Spolu bolo v oblasti identifikovaných 50 druhov z 21 čeľadí. Tri druhy, L. maximus, A. rufus a Xerolenta obvia (Menke, 1828), patrili k cudzím a expanzívnym druhom v danej oblasti Slovenska. Druhy Limax cinereoniger Wolf, 1803 a Arion circumscriptus tiež patrili k cudzím, hoci neboli expanzívne (Čejka, 1999).

2.2. Morfológia niektorých druhov suchozemských slimákov Morfológia suchozemských slimákov bola podrobne rozpracovaná viacerými autormi (napr. Branson, 1980; Solem, 1978; Tillier, 1984; Vaught, 1989). Identifikácia bezulitných slimákov je založená na viacerých morfologických znakoch týkajúcich sa hlavne umiestnenia dýchacieho otvoru na plášti a tvaru tela. Najvýznamnejšie znaky pre determináciu druhov: 1. dĺžka tela 2. umiestnenie dýchacieho otvoru na plášti 3. tvar a dĺžka kýlu na dorzálnej časti nohy Slizniačik sieťkovaný, D. reticulatum, je stredne veľký slimák (3,5 cm dlhý) a patrí medzi najčastejšie a najvýznamnejšie škodlivé druhy slimákov vo Veľkej Británii. Farba tela je krémová alebo žltobiela, šedá až červenohnedá s tmavohnedou sieťovitou kresbou v tvare škvŕn a prúžkov a hrubými ryhami na povrchu tela. Slizniačik produkuje mliečnobiely sliz

3 (Kerney a Cameron, 1979). Slizniačik hladký, D. laeve, je menší druh (1,5-2,5 cm dlhý) zvyčajne jantárovo až sivo sfarbený bez výraznejšej kresby, hlava a tykadlá sú modrasté až tmavosivé, kýl na dorzálnej strane nohy je krátky, plášť je zriedkavo koncentricky ryhovaný a sliz je priezračný a menej hojný. Slizniak najväčší, L. maximus, je veľmi veľký druh (10-20 cm dlhý), ktorý je rozšírený na celých Britských ostrovoch. Radulu pľútnatcov pokrýva blanka, ktorá ma na povrchu veľké množstvo do radov usporiadaných chitínových zúbkov. Zúbky umiestnené v centrálnej časti raduly sa tvarom líšia od tých, ktoré sú umiestnené po jej okrajoch. Ich vzhľad a tvar má význam v taxonómii slimákov (Godan, 1983). A. ater má silnú ostrú čeľusť 3,5 mm širokú, križovanú rôznym počtom rebier (do 18) o rôznej šírke, ktoré spájajú horné a dolné ostrie čeľuste. Farba čeľuste pri svetlých jedincoch je takmer čierna a pevný okraj čeľuste je tmavší než voľné ostrie. Radula je 7-8 mm dlhá a 3 mm široká. Počet bočných zúbkov sa môže pohybovať od 20 do 25 a počet marginálnych od 40 do 60 na každej strane, ale priemerný zubný vzorec je C. 22.44 x 130 (Quick, 1960). Popri viacerých morfologických znakoch akými sú štruktúra genitálií a tvar zúbkov na radule sa môžu v taxonómii slimákov uplatniť aj iné metódy napr. biochemické (elektroforéza esteráz a bielkovín) (Grossu a Tesio, 1975).

2.3. Prirodzení nepriatelia a regulácia slimákov Dnes je známych niekoľko druhov chrobákov z čeľade Carabidae ako predátory slimákov (Davies, 1953; Stephenson, 1965; Tod, 1973; Luff, 1974; Sunderland, 1975; Sunderland, 1988; Symondson a Liddell, 1993; Ayer, 1995; Symondson a Liddell, 1996). Taylor (1902- 1907) zistil, že Limax marginata O. F. Müller, 1774 môže byť napádaný druhom z rodu Carabus, ktorý mechanicky naruší pokožku svojej koristi a požiera jej vnútornosti. Druh, Carabus violaceus Linnaeus, 1758, útočí na slizovca záhradného, A. hortensis, v strede tela a zabíja ho (Moore, 1934). Bystruška z rodu Calosoma, ak má možnosť, uprednostňuje slizovca A. ater, hoci môže napádať a zabíjať aj ďalšie druhy slizovcov (Poulin a Oneil, 1969). Z parazitických háďatiek boli v roku 1988 vo Veľkej Británii spozorované na slizniačikovi sieťkovanom D. reticulatum dva druhy z čeľade Rhabditidae, Phasmarhabditis hermaphrodita a Phasmarhabditis neopapillosa (Holl, 1928) (Wilson a i., 1993). P. hermaphrodita je parazit, ktorý znižuje príjem potravy hostiteľa a spôsobuje jeho smrť. Háďatko má široké hostiteľské spektrum, ktoré zahŕňa mnohé škodlivé druhy slimákov. K iným bezstavovcom je však háďatko neškodné a rýchlo hynie pri teplote 35°C, a preto nedokáže prežiť v tele teplokrvných živočíchov (Glen a Wilson, 1994). V roku 1994 bol vyvinutý preparát na báze háďatka P. hermaphrodita na komerčné využitie proti slimákom

4 bez ulity (Glen a i., 1996). Vo Francúzsku v roku 1990 boli spozorované parazitické muchy z čeľadí Sciomyzidae a Sarcophagidae v prirodzených populáciách slimákov a prisudzuje sa im veľký význam v biologickej ochrane (Coupland, 1994; Coupland a i., 1994). V južnom Francúzsku boli parazitované druhom Sarcophaga pencillata Meigen, 1826 iba slimáky, ktoré upadli do estivácie v letných mesiacoch. Táto mucha vytvára otvor do epifragmy hibernujúcich jedincov a do týchto otvorov znáša po jednej larve. Jedna generácia muchy sa v laboratórnych podmienkach vyvinie priemere za 18 dní a v priebehu leta sa môže vytvoriť až 6 generácií. V zimných mesiacoch S. pencillata prechádza diapauzou v štádiu kukly vo vnútri tela hostiteľa. Dĺžka diapauzy býva okolo 6 mesiacov. Úvahy o možnostiach využitia S. pencillata v biologickej regulácii slimákov publikovali Couplaud a Baker (Couplaud a Baker 1994). Parazitické muchy môžu byť úspešným riešením vážneho problému introdukcie niektorých druhov slimákov, napr. T. piana, C. virgata a C. acuta, do južnej Austrálie kde spôsobujú vážne problémy pestovateľom (Carter and Baker, 1997). Bežnými patogénmi parazitujúcimi v tráviacej sústave slizniačika sieťkovaného, D. reticulatum, sú mikrosporídie. Vo Veľkej Británii mikrosporídie znižovali plodnosť napadnutých slizniakov o 40% a prenášali sa aj do ďalších generácií (Jones a Selman, 1984). Miera infekcie prirodzených populácií mikrosporídiami môže byť rôzne vysoká. Windsor (Windsor, 1959) zistil parazitáciu druhom C. steinii u 20% jedincov v populácii slizniačika sieťkovaného a u 50% jedincov populácie slizniaka Limax marginatus Müller, 1774. Roztoče z rodu Riccardoella (Acari: Ereynetidae) sú známe ako parazity slimákov (Runham, 1989). Tieto roztoče majú široké hostiteľské spektrum. Turk a Phillips (Turk a Phillips 1946) uvádzajú zoznam 31 druhov slimákov ako hostiteľov týchto roztočov. Zoznam zahŕňa 3 druhy z rodu Testacella, 5 druhov z čeľade Arionidae (Arion circumscriptus (Johnston, 1828), Arion hortensis (Férussac, 1819), Arion intermedius (Normand, 1852), Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) a Arion ater (Linnaeus, 1758)), 3 druhy z čeľade Milacidae a 4 druhy z čeľade Limacidae. Zoznam ďalej obsahoval niekoľkých zástupcov z čeľade Helicidae, Zonotidae a Pomatiidae (napr. Pomatias elegans (Müller, 1774)). Fain a Goethem (Fain a Goethem 1986) rozdelili rod Riccardoella do 2 podrodov, podrod Riccardoella s druhom R. (Riccardoella) limacum ako typovým druhom a zároveň jediným zástupcom uvedeného podrodu a podrod Proriccardoella, ktorý zahŕňa všetky ostatné známe druhy daného rodu ako napríklad Proriccardoella oudemansi Thor, 1932 a Proriccardoella reaumuri. Silná infestácia roztočom R. limacum spomaľuje rast a významne odďaľuje pohlavnú dospelosť hostiteľa H. aspersa. V dôsledku parazitácie roztočov na pľúcach hostiteľa dochádza k patologickým zmenám na dýchacom epitely, predlžuje sa dormancia

5 napadnutých hostiteľov a znižuje celkový príjem potravy (Graham a i., 1996). Parazitický roztoč R. limacum pravdepodobne napáda iba slimáky s ulitou, kým druh R. oudemansi napáda druhy bez ulity (Fain a Goethem, 1986). Z uvedeného vyplýva, že životný cyklus a špecializácia roztoča študovaného Bakerom (Baker, 1970a) sa pravdepodobne týkal druhu R. oudemansi a nie R. limacum. Polaco a Mendel (Polaco a Mendel 1988) sa rovnako domnievajú, že druh identifikovaný z H. aspersa v Mexiku a uvádzaný ako R. oudemansi Bakerom (Baker, 1945) bol v skutočnosti roztoč R. limacum.

3. MATERIÁLY A METÓDY 3.1. Prieskum prirodzených nepriateľov v kolóniách suchozemských slimákov V rokoch 2001-2003 sme uskutočnili v podmienkach juhozápadného Slovenska prieskum suchozemských slimákov a ich prirodzených nepriateľov. Vzorky slimákov sme zbierali každý rok od konca mája do začiatku novembra. Sezónne zmeny v populačnej hustote slimákov sme sledovali na 15 vybratých lokalitách. Po krátkom prieskume vybratej lokality sme vzorky odoberali náhodne ručným zberom jedincov na miestach s predpokladaným výskytom (na vlhkých miestach, pod kameňmi, pod kôrou...). Na lokalitách sme zbierali mladé a dospelé slimáky a ich vajíčka. Nazbierané slimáky sme umiestnili do plastových krabičiek a po prenose do laboratória sme ich identifikovali. V laboratóriu sme všetky jedince umiestnili individuálne do plastových nádob (16 x 11 x 6cm), do ktorých sme na dno nasypali sterilnú zeminu. Slimáky sme udržiavali pri vysokej vlhkosti a teplote 18-20°C. Pravidelne sme im zabezpečili potravu (listy kapusty) v dostatočnom množstve a sledovali výskyt prirodzených nepriateľov. Pri každom zbere sme si podrobne zaznamenali informácie týkajúce sa názvu lokality, druhu slimákov, dátumu zberu a čísla odberu.

3.2. Morfológia a anatómia niektorých druhov suchozemských slimákov Slimáky nazbierané rovnakým spôsobom ako je popísané v predchádzajúcej kapitole sme samostatne umiestnili do sklenných pohárov, do ktorých sme vložili primerané množstvo potravy (listy hlávkového šalátu, kapusty, kúsky mrkvy, alebo zemiaka). Poháre sme uzatvorili jemnou nylonovou sieťkou, ktorú sme zaistili gumičkou. Na nazbieraných jedincoch sme vykonali merania viacerých morfologických a anatomických znakov.

6 3.3. Výskyt háďatiek v prirodzených populáciách slimákov Všetky slimáky nazbierané z jedného zberného miesta sme považovali za jednu vzorku. Tieto slimáky sme vložili do spoločnej plastovej krabičky umiestnili pri teplote 18-20°C a fotoperióde 16 : 8 (svetlo : tma). Slimákom sme pravidelne dopĺňali potravu. Počas 3- týždňovej inkubácie sme 2x do týždňa slimáky kontrolovali a vyhodnocovali výskyt parazitických háďatiek v uhynutých jedincoch. Uhynuté slimáky sme individuálne umiestnili do nádoby na mriežku a pridali sme toľko vody aby sa dotýkala mŕtveho slimáka. Po 3 dňoch sme odobrali vodu aj s háďatkami. Odobraté vzorky sme následne fixovali v 4% roztoku formaldehydu a poslali na determináciu Prof. Dr. W. Sudhausovi (Institute of Zoology, Berlín). Počet jedincov s infekciou a bez infekcie sme si zaznamenali.

3.4. Laboratórny chov parazitického roztoča Riccardoella oudemansi Slimáky parazitované roztočom sme zbierali na viacerých lokalitách v okolí Nitry. Rôzne druhy slimákov sme umiestnili izolovane do sklenených pohárov (40 x 20 x 20cm), na dne ktorých bola navlhčená vrstva zeminy. Slimáky sme chovali pri fotoperióde 16 : 8 (svetlo : tma) a teplote 20°C. Pravidelne sme zabezpečovali dostatok potravy (listy hlávkového šalátu). Do pohárov s parazitovanými jedincami sme každý týždeň vložili zdravých slimákov príslušného druhu a tak udržiavali kontinuálny chov parazitických roztočov.

3.5. Účinok roztoča Riccardoella oudemansi na príjem potravy slizovca Arion lusitanicus a slizniaka Deroceras reticulatum Chov A. lusitanicus a D. reticulatum sme získali zo znášok vajíčok nakladených v laboratóriu. Mladé slimáky sme po vyliahnutí chovali pri teplote 18-20°C dva mesiace, čím sme získali pre experiment prvú hmotnostnú kategóriu slimákov druhu A. lusitanicus (priemerná hmotnosť jedinca bola 0,54g) a druhu D. reticulatum (priemerná hmotnosť jedinca bola 0,57g). Do pokusu sme zaradili iba zdravé jedince. Kultúru R. oudemansi sme získali z infikovaných slimákov nazbieraných v okolí Nitry. 90 slimákov z každého druhu sme rozdelili do 3 skupín po 30 jedincov. Parazitické roztoče sme preniesli na pokusné slimáky nasledovným spôsobom: 30 jedincov oboch druhov sme infikovali 10 jedincami roztoča, druhú skupinu 30 slimákov sme infikovali počtom 50 roztočov a zvyšných 30 slimákov nám slúžilo ako kontrola. Nasledujúcich sedem dní sme chovali slimáky samostatne v plastových krabičkách a každý deň sme im dávali 3 g listov hlávkového šalátu. Každý deň sme zmerali hmotnosť zvyškov neskonzumovaných listov šalátu aby sme mohli vyhodnotiť celkový príjem potravy pokusných slimákov. Alikvotné množstvo potravy (3g) sme umiestnili do

7 prostredia s rovnakými podmienkami v akých sme chovali slimáky aby sme mohli zhodnotiť stratu hmotnosti listov transpiráciou. Na porovnanie vplyvu rôznych dávok roztoča na príjem potravy slimákov sme použili analýzu rozptylu (ANOVA).

3.6. Účinok roztoča Riccardoella oudemansi na rast, produkciu vajíčok a mortalitu slizovca Arion lusitanicus a slizniaka Deroceras reticulatum Chov D. reticulatum sme získali zo znášok vajíčok nakladených v laboratóriu jedincami, ktoré sme nazbierali v mesiacoch september a október v okolí Nitry a ďalších lokalitách južného Slovenska. Mladé slimáky sme po vyliahnutí chovali pri teplote 18-20°C aby sme získali rôzne hmotnostné kategórie slimákov pre experiment. Po siedmych týždňoch sme získali 2 hmotnostné kategórie druhu (stredne veľké slimáky s priemernou hmotnosťou 0,33g, SD = 0,023, veľké slimáky s priemernou hmotnosťou 0,52g, SD = 0,021). Tri hmotnostné kategórie sme použili v prípade druhu A. lusitanicus: malé slimáky (priemerná hmotnosť 0,14g, SD = 0,013), stredne veľké slimáky (0,51g, SD = 0,039) a veľké slimáky (2,12g, SD = 0.163). A. lusitanicus sme nazbierali na poliach v okolí Nitry a dva týždne sme ich chovali pri teplote 18-20°C. Pre oba druhy sme ako zdroj potravy použili listy hlávkového šalátu. Kultúru roztoča R. oudemansi sme udržiavali pri 22°C na slimákoch nazbieraných v prírode. Na experiment sme opäť použili 3 x 30 jedincov oboch druhov slimákov. Počet roztočov použitých na infekciu bol pre jednotlivé skupiny rovnaký ako v predchádzajúcom pokuse (10 a 50 samičiek roztoča na jedného slimáka) a posledných 30 slimákov slúžilo ako kontrola. Infikované jedince sme umiestnili do plastových krabičiek so sterilnou pôdou na dne. Pravidelne sme slimáky zásobovali čerstvou potravou, odstraňovali staré zvyšky potravy a udržiavali dostatočnú vlhkosť. Na začiatku experimentu sme zmerali hmotnosť jedincov použitých v pokuse a ďalej sme ju pravidelne zisťovali v týždenných intervaloch. Pravidelne sme zapisovali aj počet mŕtvych slimákov a počet znesených vajíčok. Pokus pokračoval až kým slimáky neuhynuli. Na konci pokusu sme zistili celkový počet roztočov na jednotlivých slimákoch. Na porovnanie vplyvu rôznych dávok roztoča sme použili analýzu rozptylu (ANOVA).

3.7. Parazitácia suchozemských slimákov muchami z čeľade Sarcophagidae na Slovensku Parazitické muchy sme sledovali na slimákoch zbieraných na viacerých lokalitách Slovenska počas 2 rokov (2002-2003). Rozdiely v hustote slimákov na jednotku plochy a miere parazitácie v populácii na lokalitách sme zisťovali tak, že sme na navštívených

8 lokalitách zbierali slimáky na 10 náhodne vybratých štvorcoch s obsahom 0,25m2. Nazbierané slimáky sme chovali pri izbovej teplote a prirodzenom osvetlení. Chov sme pravidelne kontrolovali a vyletené muchy, aj prípadne hyperparazitoidy, sme zberali a neskôr identifikovali. Muchy sme chovali podľa metódy Couplanda a Bakera (Coupland a Baker, 1994). Muchy sme umiestnili v pároch samček + samička do plastovej krabičky (10cm v priemere a 13cm vysokej) spolu s 20 živými slimákmi. Ako potravu pre muchy sme použili zmes medu, kvasníc a sušeného odstredeného mlieka. Páriky múch sme denne pozorovali asi 2 hodiny (obyčajne ráno) počas obdobia 3 týždňov od ich výletu. Zisťovali sme čas párenia a prvého kladenia vajíčok.

4. VÝSLEDKY A DISKUSIA 4.1. Suchozemské slimáky nájdené na Slovensku v rokoch 2001-2003 Celkovo sme identifikovali počas prieskumu na Slovensku 15 druhov suchozemských slimákov zo šiestich rôznych čeľadí. Zo skupiny slimákov bez ulity sme zistili nasledovné druhy: Arion lusitanicus Mabille, 1868, Arion ater (Linnaeus, 1758), Arion rufus (Linnaeus, 1758), Ariolimax columbianus (Gould, 1851), /čeľaď Arionidae/, Limax maximus Linnaeus, 1758, Limax flavus Linnaeus, 1758 /čeľaď Limacidae/, Deroceras reticulatum (O. F. Müller, 1774) a Deroceras laeve (O. F. Müller, 1774) /čeľaď Agriolimacidae/. Naše výsledky poukazujú na skutočnosť, že na Slovensku sú najviac zastúpené druhy z čeľade Arionidae. Čo sa týka sezónnej dynamiky slimákov, najvyššiu hustotu na jednotku plochy sme zistili v mesiacoch august a september. Slimáky z čeľade Arionidae boli najpočetnejšie od júla do septembra. V roku 2002 bol celkový počet nazbieraných slimákov najvyšší v porovnaní s ostatnými rokmi. Podľa meteorologických údajov pre oblasť Nitry bol rok 2002 vlhší než ostatné roky (priemerné mesačné úhrny zrážok: 2001, 36,26mm; 2002, 51,04mm; 2003, 30,11mm). Rok 2003 bol extréme suchý, najmä v mesiacoch jún a júl bol úhrn zrážok podstatne nižší než v rovnakých mesiacoch v ďalších dvoch sledovaných rokoch. Z druhov s ulitou sme počas prieskumu identifikovali nasledovné druhy: Vitrina pellucida (O. F. Müller, 1774) /čeľaď Vitrinidae/, Cepaea nemoralis Linnaeus, 1758, Cepaea hortensis (O. F. Müller, 1774), Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821) /čeľaď Helicidae/, Monachoides incarnatus (O. F. Müller, 1774) /Hygromiidae/, Xerolenta obvia (Menke, 1828) /čeľaď Hygromiidae/ a Helix pomatia Linnaeus, 1758 /čeľaď Helicidae/. Zistili sme, že aktivita slimákov s ulitou sa v prírode začína skôr než aktivita bezulitných druhov.

9 4.2. Prirodzení nepriatelia suchozemských slimákov v podmienkach Slovenska Kompletný zoznam prirodzených nepriateľov slimákov zistených na Slovensku v rokoch 2001-2003 je v tabuľkách 5.4-5.6. Spolu sme determinovali 10 druhov organizmov parazitujúcich na slimákoch. Konkrétne sme identifikovali 5 druhov parazitických múch, 2 druhy parazitických roztočov, 2 druhy protozoí a 1 druh háďatka. 4 muchy patrili do čeľade Sarcophagidae (Sarcophaga vagans Meigen, 1826, Sarcophaga emdeni Rohdendrof, 1969, Sarcophaga nigriventris Meigen, 1826, Sarcophaga anaces Walker, 1849) a jeden bližšie neurčený druh bol z čeľade Anthomyiidae. Všetky druhy z čeľade Sarcophagidae parazitovali iba na slimákovi X. obvia. Muchy sme mohli nájsť v populáciách hostiteľa od mája do novembra. V roku 2002 sa prvé larvy parazitických múch objavili v júni a podiel slimákov s kuklami stúpal počas leta. Najpočetnejší druh, Sarcophaga emdeni, tvoril až z 80% podiel zo všetkých múch vyletených zo slimákov v laboratóriu. Miera parazitácie slimákov muchou bola 11,5% v roku 2002 a 9,7% v roku 2003. Parazitácia ďalšími druhmi bola nasledovná: S. vagans 4,1% v roku 2002 a 3,8% v roku 2003, S. anaces 2,8% a 2,1%, a S. nigriventris 1,9% a 1,5%. Dva druhy parazitických háďatiek sme identifikovali z napadnutých slimákov, Riccardoella oudemansi Thor, 1932 a Riccardoella limacum (Schrank, 1776). Roztoča R. oudemansi sme identifikovali na širokom spektre druhov bez ulity. Najvyšší stupeň infestácie hostiteľa sme zistili na slizniakovi L. maximus (6-12 roztočov/slizniak) a slizovcovi A. lusitanicus. Najnižší počet roztočov sme zistili na slizniačikovi D. reticulatum (4-6 roztočov/slizniačik). Druh R. limacum sme identifikovali iba zo slimákov s ulitou. Uvedený druh parazitického roztoča napádal široké spektrum hostiteľov: H. pomatia, C. vidobonensis, C. hortensis, C. nemoralis, M. incarnatus a V. pellucidae. Z protozoí sme determinovali druhy Trichomonas limacis (Saleuddin, 1971) (Trichomonadae) a Colpoda steinii Maupas, 1883 (Colpodidae). Obidva druhy sme zistili v exkremetoch a tráviacom trakte napadnutých slimákov. Najvyššiu infestáciu protozoami sme pozorovali na bezulitných druhoch. Priemerne bola miera infekcie najvyššia u A. rufus (68,0% v roku 2001, 42,4% v roku 2002 a 13,9% v roku 2003) potom u A. lusitanicus (26,2%, 38,4% a 12,6%) a nakoniec u A. ater (18,2%, 28,3% a 8,2%). Infekciu slimákov protozoami sme mohli pozorovať od polovice septembra do začiatku novembra. Háďatko Ceanorhabditis elegans Schneider, 1859 sme identifikovali na viacerých slimákoch. Najvyššiu infestáciu sme pozorovali v roku 2002 na slizniakovi L. maximus a potom na slizovcoch A. lusitanicus, A. ater a A. rufus (priemerná infekcia bola v danom roku pre uvedené druhy nasledovná 71,3%, 65,7%, 51,1% a 35,4%). Žiadne slimáky s ulitou

10 sme nenašli parazitované háďatkom. 4.3. Morfometria a popis niektorých druhov suchozemských slimákov Podľa našich meraní dĺžka tela druhov z čeľadí Arionidae a Limacidae je väčšia ako 10cm, kým dĺžka tela zástupcov z čeľade Agriolimacidae je menšia ako 5cm. Slizovec A. lusitanicus dosahoval priemernú dĺžku tela do 7,1cm. Jeho čeľusť je stredne široká (2,9mm) križovaná 8- 9 pomerne širokými rovnými rebrami hnedej alebo žltej farby. Vzorec raduly je C. 19.45, čo znamená, že sa na nej nachádza 19 bočných a 45 marginálnych zúbkov po každej strane centrálneho zúbku. Slizovec A. ater dosahoval priemernú dĺžku tela 10,2cm. Hrbolčeky na tele má dlhé a vyvýšené, u dospelých sú tmavšie ako ryhy na plášti. Farba tela je čierna. Sliz je veľmi lepkavý a bezfarebný. Čeľusť je silná a ostrá, 2,0mm široká s 20 rebrami. Slizniačik sieťkovaný, D. reticulatum, s priemernou dĺžkou tela 4,1cm je dlhší než D. laeve. Vzorec raduly u D. reticulatum je C. 12.22 a u D. laeve je C. 13.25. Najväčší bezulitný druh L. maximus dorastal do priemernej dĺžky 20,1cm. C. hortensis má pevnú ulitu s piatimi závitmi. Priemerné hodnoty šírky, výšky a hmotnosti ulity boli nasledovné: 1,4cm, 1,1cm a 1,7g. U tohto druhu sme pozorovali výraznú variabilitu v tvare pásikov na ulite, ktorej farba sa pohybovala v odtieňoch od červenkastej až po žltkastú. Farba lemu okolo otvoru ulity bola tmavohnedá. Čeľusť má 2-3 rebrá. Sledované charakteristiky ulity druhu C. vindobonensis sú podobné ako pri predchádzajúcom druhu. Farba ulity je žltá s hnedými pásikmi. Lem má bielu farbu a plášť žltú. Čeľusť je 1,6-1,7mm široká so štyrmi rebrami. Ďalšie dva druhy z čeľade Hygromiidae majú priehľadnú a bezfarebnú ulitu. M. incarnatus sa vyznačuje pomerne krehkou ulitou s piatimi závitmi a výrazným pupkom, šírkou 1,2cm, výškou0,7 cm a priemernou hmotnosťou 1,31g. Čeľusť má 22 rebier. Druhý slimák z danej čeľade, X. obvia, má pevnú ulitu s pupkom, ktorej základná farba je biela s hnedými pásikmi. Plášť ma bielu farbu. Čeľusť široká 1,15mm má 6 rebier. Pre slimáka záhradného, H. pomatia, je charakteristická veľmi pevná ulita s piatimi závitmi. Tvar má cibuľovitý s tupým kužeľovitým závitom a nepravidelným rebrovaním. Základná farba ulity je svetlohnedá s nevýraznými tmavými pásikmi. Pupok je väčšinou skrytý, lem okolo otvoru je dobre vyvinutý, plochý, biely alebo červenkastý. Čeľusť je tmavohnedá s 3-4 rebrami.

4.4. Účinok roztoča Riccardoella oudemansi na rast, produkciu vajíčok a mortalitu slizovca Arion lusitanicus a slizniaka Deroceras reticulatum Konečná hmotnosť slimákov v kontrole bola štatisticky preukazne vyššia než hmotnosť slimákov infikovaných parazitickými roztočmi (pri dávke 50 roztočov/jedinec) vo všetkých hmotnostných kategóriách. Priemerná konečná hmotnosť slizovca A. lusitanicus bola

11 v prípade kategórie malých slimákov 0,04g, SD = 0,06 pre jedince infikované 10 roztočmi a 2,19g, SD = 0,08 pre kontrolu. V prípade stredne veľkých slimákoch namerané hodnoty boli nasledovné: 0,13g, SD = 0,13 pre jedince infikované roztočmi a 2,26g, SD = 0,14 pre kontrolu. Pri veľkých slimákoch bola konečná hmotnosť 0,84g, SD = 0,94 pri jedincoch infikovaných roztočmi a 3,35g, SD = 0,14 pri kontrole. Negatívny účinok roztoča na rast slimákov bol výraznejší pri kategóriách s nižšou a strednou počiatočnou hmotnosťou. Pri nižšej dávke roztoča neboli rozdiely v konečnej hmotnosti A. lusitanicus v porovnaní s kontrolou štatisticky preukazné. Mortalita slimákov v pokuse rástla s počtom roztočov, ktorými boli jedince infikované. Pri dávke 50 roztočov/jedinec mortalita dosiahla hodnotu 100% pri kategórii malých slimákov už po dvoch týždňoch. Pri kategórii veľkých slimákov sme rovnakú mortalitu zistili o dva týždne neskôr. Počas experimentu sme ďalej sledovali počet znášok vajíčok, počet vajíčok v znáške a celkový počet vajíčok produkovaných jedincom. V porovnaní s kontrolou bol počet znášok a počet vajíčok v znáške nižší u infikovaných slimákoch. Pri vyššej dávke roztoča bol celkový počet vajíčok nakladených slizovcom A. lusitanicus 13 a pri kontrole 787. Navyše priemerný počet vajíčok na jednu znášku bol 5-25 kusov pri ošetrených jedincoch a 20-45 kusov pri kontrole.

4.5. Parazitácia Xerolenta obvia muchami z čeľade Sarcophagidae na Slovensku v rokoch 2002-2003 Najčastejším druhom pozorovaným v populáciách Xerolenta obvia bola mucha S. emdeni, ktorá tvorila až 80% podiel zo všetkých odchytených múch. Podľa prevalencie nasledovali ostatné druhy v zostupnom poradí: S. vagans, S. anaces, S. nigriventris a bližšie neurčený druh z čeľade Anthomyiidae. V roku 2002 sme prvú kuklu zistili 12. júna. V oboch sledovaných rokoch sme najvyšší počet infikovaných slimákov pozorovali od septembra do októbra. V tomto období veľkosť slimákov dosahovala maximálnu šírku (1,1-2,0cm). Na základe týchto pozorovaní môžeme usudzovať, že výber slimákov muchami je silne ovplyvnený veľkosťou hostiteľa. V roku 2002 bolo zo všetkých nazbieraných slimákov 78 parazitovaných muchami (obsahovali larvu, alebo kuklu muchy). Z 25,6% (20) parazitovaných slimákov nevyletela žiadna mucha. V ďalšom roku sme spolu nazbierali 65 parazitovaných slimákov. V každom napadnutom slimákovi sme vždy našli iba 1 larvu a žiadnu larvu alebo kuklu sme nenašli pri jedincoch s priemerom ulity do 1 cm. Larvy, ktoré sa zakuklili v hostiteľovi koncom októbra už nevyleteli. Dospelé muchy sa z týchto kukiel liahli až v máji nasledujúceho roku, čo dokazuje že muchy v na jeseň prechádzajú do diapauzy v štádiu kukly a prezimujú.

12 5. PRÍNOS PRÁCE PRE PRAX Slimáky sa vyskytujú na mierne teplých a vlhkých biotopoch po celom svete a predstavujú významnú skupinu škodcov so širokým spektrom hostiteľov v porastoch poľných a záhradných plodín. Ochrana porastov pred slimákmi je dnes výlučne zameraná na aplikáciu chemických ochranných prostriedkov, moluskocídov, na báze karbamátov a metaldehydu. Chemická ochrana však predstavuje vážne riziko pre užitočné a neškodlivé organizmy, domáce zvieratá a ľudí. Hľadanie vhodných alternatív chemickým muluskocídom, s ohľadom na spomenuté riziko, využitím prirodzených nepriateľov vytvára priestor pre štúdium základných trofických vzťahov v prírode. V našej práci uvádzame z 15 lokalít pravidelne navštevovaných v rokoch 2001-2003 10 druhov organizmov parazitujúcich na slimákoch. Všetky tieto druhy sú uvedené v podmienkach Slovenska prvýkrát. Naše výsledky vytvárajú pevné základy pre ďalšie štúdium týchto organizmov s cieľom ich využitia v biologickej ochrane.

6. SUMMARY This study would provids some information about the natural enemies of the terrestrial molluscs in Slovakia. Together 15 species of terrestrial molluscs from 6 families were recoded during 2001- 2003. The slugs from family Arionidae were the most common and highly abundant. The slug species were active in the fields from the beginning of June until the end of October. Snail species that were recorded during the survey were active in the field earlier than slug species. H. pomatia and X. obvia were common and recorded as highly abundant during all years of study. Together 10 agents recorded during the survey included 5 parasitic flies, 2 parasitic mites, 2 protozoan and 1 nematode. Four parasitic flies from family Sarcophagidae (Sarcophaga vagans Meigen, 1826, Sarcophaga emdeni Rohdendrof, 1969, Sarcophaga nigriventris Meigen, 1826, Sarcophaga anaces Walker, 1849) and one undescribed species from family Anthomyiidae were found. Sarcophagidae were recorded only with snail X. obvia. Flies were present in the field from May to November. About 80% of the total number of flies were emerged under laboratory conditions from snails were collected was S. emdemi. Two parasitic mites, Riccardoella oudemansi Thor, 1932 and Riccardoella limacum

13 (Schrank, 1776) were found to attack slug and snail species. Mite R. oudemansi was recorded with a wide range of host slugs. Slug hosts included L. flavus, L. maximus, A. lusitanicus, A. ater, D. reticulatum. Mites were collected during June-October. The degree of infestation was the highest on L. maximus (6-12 mites/slug), followed by A. lusitanicus. The lowest number was recorded on D. reticulatum (4-6 mites/slug). Two protozoan species, Trichomonas limacis (Saleuddin 1971) (Trichomonad) and Colpoda steinii Maupas, 1883 (Colpodidae) were recorded during the study. Both species were presented in faces and digestive tract. The highest infestation was recorded on slug species. Nematode Ceanorhabditis elegans Schneider 1859 was recorded with a wide host range. The high infestation was recorded in 2002 with slug L. maximus following by A. lusitanicus, A. ater and A. rufus (71.3, 65.7, 51.1 and 35.4 respectively). The morphological and anatomical feautres for slug and snail species showed the variation between each species in size, shape, colour in the body and in radula and jaw. The parasitic mite R. oudemansi clearly inhibits feeding of A. lusitanicus and D. reticulatum. Slugs with high infection rates consumed less food than those with low infection rate. R. oudemansi when present in large numbers clearly had a profound effect on their host slugs. Small and medium categories were more sensitive than large categories. Slugs with high infection rates were observed to have extended periods of dormancy; this inactivity reduced their feeding activity leading to the consumption and presumably assimilation of less food. This could contribute to the lower growth and slowed reproductive development.

7. ZOZNAM POUŽITEJ LITERATÚRY BAKER, R. A. 1945. Five mites of the family Erenetidae from Mexico. In: J. Wash. Acad. Sci., 1945, 35, p. 16-19.

BAKER, R. A. 1970a. Studies on the life history of Riccardoella limacum (Schrank, 1776), (Acari:Trombidiformes). In: Journal of Natural history, 1970, 4, p. 9-11.

BRANSON, B. A. 1980. The recent gastropoda of oklahoma part VIII. The slug families Limacidae, Arionidae, Veronicellidae and Philomycidae. In: Proceedings of the Oklahoma academy of science, 1980, 60, p. 29-35.

CARTER, P. - BAKER, G. 1997. Parasitic flies to reduce snail contamination. In: Farming Ahead, September 1997, 69.

14 COUPLAND, J. B. 1994. Diptera associated with snails collected in south-western and west- Mediterranean Europe. In: Vertigo, 1994, 3, p. 19-26.

COUPLAND, J. B. - BAKER, G. 1994. Host distribution, larvposition behaviour and generation time of Sarcophaga penicillata (Diptera: Sarcophagidae), a parasitoid of conical snails. In: Bulletin of entomological Research, 1994, 84, p. 185-189.

COUPLAND, J. B.- ESPIAU, A. - BAKER, G. 1994. Seasonality, longevity, host choice and infection efficiency of Salticella fasciata (Diptera: Sciomyzidae) a candidate for the biological control of pest Helicid snails. In: Biological control, 1994, 4, p. 32- 37.

DAVIES, M. J. 1953. The contents of the crops of some British carabid beetles. Entomologist monthly magazine, 1953, 89, p. 18-23.

ČEJKA, T. 1999. The terrestrial molluscan fauna of the Danubian floodplain (Slovakia). In: Biologia, Bratislava, 1999, 54, p. 489-500.

FAIN, A. - VAN GOETHEM, J. L. 1986. Les Acariens du genre Riccardoella Berlese, 1923 parasites du poumon de mollusques gastéropodes pulmonés terrestres. In: Acarologia, 1986, 27, p. 125-140.

GLEN, D. M. - WILSON, M. J. 1994. Discovery and investigation of a novel nematode parasite for biological control of slugs. Brighton crop protection conference- pests and diseases- 1994.

GLEN, D. M. - WILSON, M. J. - HUGHES, L. - CARGEEG, P. - HAJJAR, A. 1996. Exploring and exploiting the potential of the rhabditid nematode Phasmarhabditis hermaphrodita as a biocontrol Agent for slugs. In.: BCPC. Symp. Proc. No. 66, In slug and snail pests in Agriculture, 1996, p. 271-279.

GODAN, D. 1979. Schadschnecken und ihre Bekämpfung. Ulmer, Stuuttgart, Germany, GODAN, D. 1983. Pest slugs and snails. Springer Verlag, Berlin 1983.1979, 467 pp.

GRAHAM, F. J. - RUNHAM, N. W. - FORD, J. B. 1996. Long- term effect of Riccardoella limacum living in the lung of Helix aspersa. In: BCPC Symposium Procc. No. 66: Slug and snail pests in agriculture, University of Kent, Canterbury, UK, 24-26 September 1996, p. 359-364.

GRIMM, B. 2002. Effect of the nematode Phasmarhabditis hermaphrodita on young stages of the pest slug Arion lusitanicus. In: J. Moll. Stud., 2002, 68, p. 25-28.

15 GROSSU, A. V. - TESIO, C. 1975. Suggestions for species grouping within the family Limacidae (Gastropoda, Pulmonata) by biochemical methods. In: Proc. Malacol. Soc. London, 1975, 41, p. 321-294.

JOHNSON, G. 1965. Entomology Department Annual Report, Rothamsted Experimental Station Report for 1964, p. 146-160.

KERNEY, M. P. - CAMERON, R. A. D. 1979. A field guide to the land snails of Britain and north- west Europe, Collins, London, 1979.

LUFF, M. L. 1974. Adult and larval feeding habits of Pterostichus madidus (F.) (Coleoptera; Carabidae). In: Journal of Natural History, 8, 1974, p. 403-40.

MAIR, J. - PORT, G. R. 2000. The role of Pterostichus madidus and Nebria breviollis as predators of The slug Deroceras reticulatum. In: The BCPC.Conf. In pests and diseases, 2000, p. 831- 936.

MAIR, J. - PORT, G. R. 2001. Predation by the carabid beetles Pterostichus madidus and Nebria breviollis is affected by size and condition of the prey slug Deroceras reticulatum. In: Agricultral and forest entomology, 2001, 3, p. 99-106.

MOORE, C. H. 1934. Slugs and beetle. In: J. Conchol., 1934, 20, p. 85.

POULIN, G. - ÓNEIL, L. C. 1969. Observations sur les prédateurs de la Limacenoire, Arion ater (L.) (Gastéropodes, Pulmonés, Arionidés). In: Phytoprotection, 1969, 50, p. 1-6.

POLACO, O. J. - MENDL, W. 1988. Occurrence of mites in Mexican land snails. In: The Nautilus, 1988, p. 102-129.

QUICK, H. E. 1960. British slugs (Pulmonata: Testacellidae, Arionidae, Limacidae). In: Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool. Ser., 1960, 6, p. 106-226.

RUNHAM, N. W. 1989. Snail farming in the United Kingdom. In slugs and snails in world agriculture. In: I. Henderson (ed.). BCPC Mono. No. 41, 1989, p. 49-55.

SOLEM, A. 1978. Classification of land mollusca. In: Pulmonates, Vol. 2A (eds V. Fretter and J. Peake), Academic Press, New York and London, 1978, p. 49-97.

SOUTH, A.1992. Terrestrial Slugs: Biology, Ecology and control. Chapman & Hall. London, 1992.

STEPHENSON, J.W. 1965. Biology of slugs. Rothamsted Experimental Station report 1964, p. 187-189.

16 SUNDERLAND, K.D. 1975. The diet of some predatory arthropods in cereal crops. In: Journal Of Applied Ecology, 1975,12, p. 507-515.

SUNDERLAND, K.D.1988. Quantitative methods for detecting invertebrate perdition occurring in the field. In: Annals of Applied Biology, 1988, 112, p. 201-224.

SYMONDSON, W. O. C. - LIDDELL, J. E. 1996. Polyclonal, monoclonal and engineered antibodies to investigate the role of predation in slug population dynamics. In: The Ecology of Agriclture Pests: Biochemical Approaches (ed. By W.O.C. Symondson & J. E. LIDDELL), Chapman and Hall, London, 1996, p. 323-366.

TILLIER, S. 1984. Patterns of digestive tract morphology in the limacistion of helicarionid, succineid and athoracophorid snails and slugs (Mollusca: Pulmonata). In Malacologia, 1984, 25, p. 173-192.

TAYLOR, J. W. (1902-1907). Monograph of the land and freshwater Mollusca of the British Isles (Testacellidae, Limacidae, Arionidae), parts 8-13, (1902-1907).

TOD, M.E. 1973. Notes on beetle predators of molluscs Entomologist, 106, p. 169-201.

TURK, F. A. - PHILLIPS, S. M. 1946. A monograph of the slug mite Riccardoella limacum (Schrank). Pro. Zool. Soc. Lond., 1946, 115, p. 448-472.

VAUGHT, K. C. 1989. A classification of the living mollusca (eds R. T. Abbott and K. J. Boss), American malacologists Inc., Melbourne, Florida, USA., 1989.

WARLEY, A.P. 1970. Some aspects of the biology, ecology and control of slugs in S.E. Scotland with particular reference to the potato crop. Ph.D. Thesis, University of Edinburgh 1970.

WILSON, M. J. - GLEN, D. M. - GEORGE, S. K. 1993a. The rahbditid nematode Phasmarhabditis hermaphrodita as a potential biological control agent for slugs. In: Biocontrol Science and Technology, 1993a, 3, p. 503-511. WILSON, M. J. - GLEN, D. M. - GEORGE, S. K. - BUTLER, R. C. 1993b. Mass cultivation and storage of the rhabditid nematode Phasmarhabditis hermaphrodita, a biocontrol agent for slugs. In: Biocontr. Sci. Technol., 1993b, 3, p. 513-521. WILSON, M. J. - GLEN, D. M. - PEARCE, J. D. 1993c. Biological control of molluscs. World Intellectual Property Organisation, International Patent Publication Number: WO 93/00816, 1993c, 38 pp.

17 WINDSOR, D. A. 1959. Colpoda steini and Tetrahymena limacis in several terrestrial pulmonate gastropods collected in Illinois. In: J. Protozool., 6, 135, p. 1959.

8. ZOZNAM PUBLIKOVANÝCH PRÁC 1. A. Shoukry – T. Abu-Hashish – A. El-Bahrawy – G. El-Kady – M. Shoieb 1997. Survey and morphometric studies on terrestrial snails associated with certain host plants in Ismailia Governorate. In: 7th Nat. Conf. of Pest & Dis. of Vegetables & Fruits in Egypt 1997, p. 862-875. 2. A. Shoukry – T. Abu-Hashish – A. El-Bahrawy – G. El-Kady – M. Shoieb 1997. Some aspects of ecological and biological studies of two land snail species. In: 7th Nat. Conf. of Pest & Dis. of Vegetables & Fruits in Egypt 1997, p. 807-818. 3. Maha Shoeib - Ľudovít Cagáň 2003. Effect of the mite Riccardoella oudemansi on food consumption of Arion lusitanicus and Deroceras reticulatum. In: Acta fytotechnica et zootechnica 4, Nitra, Slovaca Universitas Agriculturae Nitriae, 2003. 4. Maha Shoeib - Ľudovít Cagáň 2003. Natural enemies of slugs and snails recorded in Slovakia. XVI. Slovak and Czech plant protection conference, P.317, 16-17 September 2003, Nitra, Slovenská republika, 5. Maha Shoeib - Ľudovít Cagáň. Effect of the slug mites Riccardoella oudemansi on growth rate, mortality and egg laying of the pest slugs Arion lusitanicus and Deroceras reticulatum. (In press).