Folia Malacol. 3: 33–54

http://dx.doi.org/10.12657/folmal.003.003

DIE BYTHINELLA DER SÜD- UND WEST-SCHWEIZ UND VON OST-FRANKREICH (: PROSOBRANCHIA: HYDROBIOIDEA)

BYTHINELLA OF SOUTHERN AND WESTERN SWITZERLAND AND EASTERN FRANCE (GASTROPODA: PROSOBRANCHA: HYDROBIOIDEA)

Reno Bernasconi

Hofwilstrasse 9, CH-3053 Münchenbuchsee, Switzerland Abstract: In the above mentioned area 39 Bythinella-populations have been studied, 16 of which anatomically. The knowledge about distribution, anatomy, variability and species delimitation of following species have been completed: B. carinulata from E-France and B. pupoides from E-France and W-Switzerland. In particular the first anatomical description of B. pupoides from the locus typicus is given. Four new taxa are described in this paper: (a) viridis-group: B. vesontiana n. sp., from dpt. Doubs, E-France; B. carinulata viridiformis n. ssp., from dpts. Cote d’Or, Haute Marne, Haute Saone and Vosges (E-France); (b) schmidti-group: B. pupoides phreaticola n. ssp., an eyeless phreatic form from the dpt. Ain. E-France: B. schmidti padana n. ssp., from S-Ticino (Southern Switzerland) and northern Italy. The anatomical and conchyliological characteristics of the new taxa here described and of the related taxa cited in this paper are shortly tabulated. Key words: , new species, new , variability, reproductive system

Folia Malacologica 3/1989 was originally published as No. 1216 of Scientific Bulletins of University of Mining and Metallurgy, Cracow. This digitalised version was prepared by the Association of Polish Malacologists and first published on-line on December 30th, 2016. ZESZYTY NAUKOWE AKADEMII OORNICZQ.HUTNICZEJ IM. STANISlA WA ST ASZICA Nr f2f6 Folia Malacologica z. 3 Krak6w 1989

RENO BERNASCONI DIE BYTHINELLA DER SOD- UNO WEST-SCHWEIZ UNO VON OST-FRANKREICH (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA: HYDROBIOIDEA>

A b s t r a c t : In the above mentioned area 39 Bythinella-populations have been studied, 16 of which anatomically. The knowledge about distribu­ tion, anatomy, variability and species delimitation of following species have been completed: B. carinulata from E-France (in Boaters 1973) and~ .e...upoides from E-France and W-Swi tzerland (in Mermod 1930; in Boeters 1968) . In particular the first anatomical description of B. pupoides from the lo­ cus typicus is given. . Four new taxa are described in this paper: (a) viridis-group: B. yeson­ tLana n.sp . , from dpt. Daubs, E-France; B. carinulata viridffor mis n.ssp., from dpts. Cote d'Or, Haute Marne, Haute Saone and Vosges E-France);' (b) Schmidti-group: B. pupoides phreaticola n.ssp., an eyeless phreatic form from the dpt. Ain. E-France: B. schmidtt padana n. ssp., from 5-Ticino (so­ Uthern Switzerland) and northern ItalyGiusti, Pezzoli 1977). The anatomi­ cal and conchyliologica1 characteristics of the new taxa here described and of the related taxa cited in this paper are shortly tabulated.

Im obengenannten Gebiet wurden 39 Bythinella-Populationen konchyliolo- 9isch und 16 davon anatomisch untersucht. Die bereits bekannten Angaben Uber Verbreitung, Anatomie, Var i abilit~t und Artabgrenzung von B. carinu­ l!!ta (vgl. Boeters 1973), B. pupoides (vgl. Mermod 1930; Boeters 1968) und l.. schmidti (vgl. R adoman 1976; G iusti and Fezzoli 1977) konnen dadurch erganzt und prazisiert warden. Von B. pupoides wird erstmals. eine anatomische Beschrei bung gegeben. Die bereits konchyliologisch identifizierte B. schmidti im Tessin (8ernasconi 19B2) kann dank Lebendfund auch anatomisch gesichert werden. Es werden 5 Chliesslich vier neue Taxa beschrieben: B. vesontiana n . ~p.; B. carinula­ tl viridiformis n.ssp.; B. pupoides phreaticola n.ssp. und B. schmidti pa­ ~n.ssp. 34

. Gehause Taxon [ C/0 Oeffnung Umgl!nge Augen Kiemen (11111) compress a ,...,. (Frauenfe1d, 1857) 2,1 (f) bis 1,5 ? Q),..,...... badensis 2,4 eiformig tJQ gerundet wenig GJCX) Boaters, 1981 c. .... bis gerundet (f) ~ I 1-<+' rund -- Q)Q) dLIDI:Ulti 16-17 C. I-< (Frauente1d, 1857) 1,6 :!•M --'- tno 2,3 + ~a.. ~!L:itl1:z ~ 1,3 stark 19-20 (Poiret, 1801) gerundet 1-<"0 !0 IOIII:iDLilil:ta 2,6 1,5 ~ ...... ~.~C'-' !0 ( Orouet, 1868) bis bis eifiirmig :!: eckig- CD •.-...... E> :I 3 2 1 7 bis kantig bis lo< c: yirioiformis 0 ...... 2,1 1,2 ~irnformig gekie1t- LL. cc ... n.ssp. bis bis - eckig bis abstehend !0 (.J 2,5 1,5 gekie1t (letzer ·u. 17-22 vespntiana 2,6 1,6 n.sp. bis bis ha1bova1 3 1 1.9 bis pupQ.i.QI:l:i eiformig gerundet (Paladilhe, 1869) 2,3 1,8 gerundet bis bis j ehreaticQls! 3,0 2,1 ·n.ssp . 0 15-17 ...... ,...,. Ulll'\ Cllll'\ ljChmidh 2,5 1,7 ..... CX) (Kuester, 1852) bis bis 22-26 tl"" Ill ~ 3 3 1 9 C. I-< + IIIGI PS!dl!na 2,4 1,5 1-<+' n.ssp. bi,s bis Cl) (f) 18-21 C. CD 2_7 La ~iftirmig wenig :I ::I tn::O:: ssp. A - eckig gerundet '-''-' Giusti, Pez., 1977 2,1 1,4 16-20 ..... +' ssp.B 1-< · "0 Giust~, Pez., 1977 1,8 ~ ..... c e 3,0 0 Q) .c. r--- ~~e tJ ssp.C bis bis ... (f) 3,2 0 . Giusti, Pez., 1977 1,5 + LL.CC 20-22 2,5 1,7 di§eetsa bis bis Radoman,1983 3 1 1 8 2,4 1,8 + ? lut!lo1a bis bis Radoman, 1983 2,8 1,9 35

T a b 1 e 1

Anatomie c.l'igmentieruna Radula. Bursa B.copul.t Ruten- Rute/ Mantel Kopf, Latera1zahn copul. Stiel druse Druse Verbrei tung Fuss I~ c .l<: U :::lE 3-7x; "E 3+1.+5=9 u ..... bis 1:.2'' Hessen "' c ~ ...; Ul • CO unter "O.C"' ... Cl Q)LI"\ linnn"m bis 1,0 Cl;l N•r-i C>r-t 2-4x; 1:3, ( Baden- :::l .... ? ~--~~..8~--~ :::J :omm unter WUrtemberg ·il .l<: .... 0>+' 1800um ...; Cl Cl 3-7x; Nordrhein- !l.jl. c +'Ul ++ + 3+1+5=9 bis 1:5 Westfalen ..... Q) 1en.-<"' 4nnnum ::1:3: bis bis .cce tlGl::J. .c +++ ++ ...... u ? ...;eno ? ? Aisne .... Cl·'"' Cl 1,0 Q) cQ)r-- 1-1 '(I) C) bis bis 40001Jm Oaubs, z ++ =(8-)9 1:3 Haute Sa one + 1ang bis ~ 0 0 N ·-< 1:8 Vaud, Geneve; Gll-l Ain ]:.l£ ~!~ n~ .cc U"ll-lu"' 2-4x; ILL.. 0 +' I 0 unter Ain en+> Q)(l) 18001-'ffi 3:0 Cl- N (+) (+) ..... Slovenien .... bis E Q) bis 5(4)+1+(4)5, 1-1 ]: + + =(9-)11 :o .c .... Cl u . .cc 3 bis Ticino; (I) u"' "0 I- :::l.-< 7 mal Nordi talien ::::J U"l .-l E 1,6 gefal- .C"' ::J. bis tet ...... u Lombardia IIlO 5,8 bis c 0 Q) 010 4000!-lm ..... c .... lang ...... 0 0 Veneto ..-!Ul"' ...... "' "0 .c c ...... Q) Clc- Abruzzo c Q)Q) Ill ..... Cl ..... ]: 0 > ++ 1-1.0 + 0 Q) ~...... "' >Cl Serbian en 0 ? Cl (+) (+) :::l Montenegro >- 36 Abschliessend werden die systematisch relevanten Oaten tabellarisch zu­ sammengefasst und Ans§tze fur eine Systematik der mitteleuropaischen Byt­ hinella gegeben (Tab. 1). Neben eigenen Aufsammlungen verdanke ich einige solche folgenden Herren: 0. Barthelemy , LY,On- Villeurbanne; dr. M. l:ethier , Geneve; C. Chauv Ln, Di­ jon; M. Wuethrich, Bern-Boll. Herrn Dr. Turner, Birmensdorf, verdanke ich historisches Material aus dem Museo cantonale storia naturale Lugano (vgl. Verzeichnis der Fundorte). Die hier ermittelten messbaren Gehauseparameter (Tab 1 und Abb. 1) bet­ reffen die durchschnittliche Lange t und den durchschnittlichen Durchmes­ ser 9, jeweils mit Standardabweichung s sowie den durchschnittlichen Ge hauseindex L/0 mit Standardabweichung s. Die anatomi;chen Beschreibungen und Masse beziehen sich auf ethanolfixiertes Material.

Bythinella vesontiana n.sp. (Abb. 1,2A und 3)

FUNDORTE UNO GEHAUSEPARAMETER

n -l -+ s -s - + s --LIS +- s + Va ire 20 2,64 - 0,20 mm 1,60 :!:o,l4 mm 1,66 ! 0' 10 + + + So ye 20 3,00 - 0,28 mm 1 '71 - 0,16 mm 1,76 - 0,10 Quenoche 20 2,90 ! 0,21 mm 1,73 ! 0,14 mm 1,68 +- o, 11 + Chatillon/Maiche 20 3,12 - 0,24 mm 1,76 ! 0,11 mm 1 '77 :!: 0,10 Gondenans 20 2,82 ! 0,33 mm 1,67 ! 0' 15 mm 1,69 ! 0,13 Fondremand 20 3,02 ! 0, 24 mm 1,62 ! 0' 13 mm 1,87 ! 0,08

GEHAUSE

Gehause konisch bis konisch-eiformig. Nabel zugedeckt oder hochstens ritzformig offen. Naht wenig tief. 4 bis 5 Umgange, meistens sehr gerun­ det, seltener etwas abgeflacht. Oeffnung rund, eiformiggerundet oder schrag halb-oval. Lange: 1 = 2,6 bis 3,1 mm; Bereich ijller gemessenen Schalen (n=l20) = 2,2 bis 3,5 mm; Durchmesser: i = 1,6 bis 1,8 mm; Gehauseindex: L/i = 1,6 bis 1,9; 8ereich aller gemessenen Schalen (n=120) = 1,5 bis 2,0; Gehause Holotyp: L ~ 2,9 mm, ~ l,B mm. I I u

1,5

z. •• 2 a b

B 2.0

1,5

2 •• •• c d ~a~inuaa~~ c~~;~~i~t~ (B) und B. carinula- B un a; schmidti madana ( A: innere Flache = norditalienische Populationen); Geh~useindex G x Gehause- w ~ 38

A

8

Abb. 2. Gehause van Bythine11a: A - B. yesontiana (1 x Quenoche, Holotyp; 2x Soye), B - B. carinylata carinylata (lx Labouissiere, lx Beze), C - ~ carinulata yiridiformis (lx Barbirey, lx Oarcey), 0 - B. oyogides obreati­ £Ql! (2x Maillat), E - B. schmidti padana (2x Bedigliora Feredino); Mass­ stab: 1 Strich = 1 mm

ANATOMIE:

Material: Vail'e: 2 tl; 2i; Gondenans: 2d'; 1i~; Quenocbe: 1tf; 2~; ChAtillon/Maiche: 1 d ; 1 11 • Ma n t e 1 u n d K o p f : miissig grau bis scbwarz pigmentiert, sel tener gelblicb-weiss fast unpigmentiert. Fuss ganz ge1blich-weiss oder seitlicb und um den Operculum grau-scb•arz pigmentiert. Augen an der FUblerbasis vorbanden, schwarz pigmentiert.

B u r s a c o p u 1 a t r i x : Unglich-sack f!irmig, 500 bis 700 IJffi lang, ge­ bogen, langer als ibr Stiel (Verhaltnis Bc/Stiel zwischen 1,4 und 2,5). 39

Abb. 3. Bythine11a vesontiana: Anatomie; Massstab: 500 ~m

R e-c e p t a c u 1 u m semi n is : etwa 100 x 30 ~m in der Nahe der Bc­ -Stie1 Insertion. Penis: pfriemfllrmig mit gerundeter, ofters verdickter Spitze, 400 bis 650 ~m 1ang; etwa so 1ang wie Rute (Drusenrute; F1age11um), gemessen ab Insertion der Druse und des Spermidukts. 40 D r u s e (Druse der Orusenrute; tubulose Druse): 3 bis 6 mal gefal tet; insgesamt 600 bis 3500 ~m 1ang; Verh61tnis Rute/Druse zwischen 1:3,2 und 1:7,7. Rute mit saugnapfartigem verdicktem Ende. Ma g e n : mi t Kristallstielsack, K i em en 1 a me 11 en: etwa 20 (17 bis 22): meistens abgewinke1t, 200 bis 350 x 40 !Jm. 0 s ph r ad i u m : liinglich-nierenformig, etwa 240 bis 340 x lOO bis 160 jJffi. 0 per c u 1 u m : gelblich-durchsichtig, mi t exzentrischem NuklEtus, oly­ gagyr; 770 bis 1140 x 580 bis 790 ~m. (5)4+1+4(5) R ad u 1 a : R(2:j)i+H 2-J) ; L (4)3 + 1 + 4 = (B bis) 9 Zahnchen; M1 20 - 24; M2 20 - 24; Verhaltnis Breite/Lange etwa 1/10(8 bi~ 11).

VERBREITUNG

Departements Daubs und Haute Saone, in der Umgebung NE van Besan~on.

TYPEN

L o c u s t y p i c u s : Quenoche ( Hte Sa one), resurgence du la voir. Ha 1 o t y p : Museum histoire naturelle Geneva (MG) Par at y pen : Museum histoire naturelle Paris (MP); MG; meine Sam­ mlung, ink1. anatomische Priiparate.

DERIVATIO NOMINIS

Vom lateinischen "Vesontio" - = Bel!nt;on.

DIFFERENTIALDIAGNOSEN

B. viridis, gemass Topo- und Syntypen in Boaters 1973, unterscheidet sich durch: ein kleineres kugeliges Gehause mit L/8 unter 1,5; eine kOrzere, un­ ter 500 IJffi lange Bursa copu1atrix (Boaters 1973; Radoman 1976); eine star­ ke schwarze Pigmentierung des ganzen Tieres (Oupuy 1651). Radula? - B. carinylata unterscheidet sich durch : ein Gehause mit gekie!tem oder zumindest mehr oder weniger deutlich eckigem letztem Umgang, im letzteren Fall dann aber mit einem Gehauseindex unter 1,5; eine starke bis sehr star­ ke schwarze Pigmentierung des ganzen Tieres; einen Radu1a-Lateralzahn mit nur 7 Ziihnchen . 41

- ~. dyokeri unterscheidet sich durch: eine kurzere, unter 500 ~m lange Bursa copulatrix (Bregenzer 1916; Bceters 19B1); eine kleinere Aozahl Kie­ meolamel1en (Bregenzer 1961); ein kleineres Gehause mit L = 2,3 mm mit nicht-gerundeten ·umgangen ( Jungbluth 1971). - B. compressa und B. badensis unterscheiden sich durch: eine sehr kurze, unt~r 150 ~m lange, nicht gebogene Bursa copulatrix und ein kleineres Ge­ hause (Boeters 1981).

- B. pupoides unterscheidet sich durch: den pigmentfrei~n oder our sehr Schwach pigmentierten Mantel und Kopf, Fuss unpigmentiert; das zylindrisch­ -pupoide Gehause mit L/0 = 1,B bis 2,1; eine bis 1000 ~m lange schlauch­ formige Bursa copulatrix; einen Radula-Lateralzahn mit 11 Zahnchen.

Bythinella carinulata carinulata { Orouet, 1B6B) (Abb. 1 und 2B)

1B~B Hydrobia carinulata Drouet: Mem. Acad. imp. Sci. Arts Dijon 14:122. 1B69 Paludinel1a turgidula Paladilhe: Rev. Magaz. zool. Paris 21:275. 1B76 scalarina Paladilhe: Rev. sci. oat. Montpellier 5:334. 1B93 Bythinella burgundina Locard: Conchylio1ogie Paris: 80.

FUNDORTE UNO GEHAUSEPARAMETER

n - L +- s -s -+ s T/i:!: s labouissiere 20 2,6B :!: o, 31 mm 1,79:!: 0,15 mm 1,50 :!: o,zo Chatillon/Seine: - Due 15 2,60 :!: 0,23 mm 1, 7l :!: 0,14 mm 1,52 :!: 0,09 - Douix 20 2,91 :!: 0,29 mm 1,72 :!: 0,13 mm 1,69 :!: 0,12 Norges 4 2,B4 ! 0,27 mm 1,78 ! 0,21 mm 1,59 ! 0,14 - + Beze 20 3,16 - 0,35 mm 1,83 ! 0,12 mm 1 '72 :!: 0,15

GEHAUSE

Gehause schlank-konisch bis konisch-turmformig. Naht tief. Nabe1 ziem­ lich offen oder ritzformig. 4 bis 5 3/4 Umgange meistens deut1ich f1ach­ -eckig, letzter Umgang meistens deutlich gekielt .• Oeffnung schrag-birnfar­ rnig, meistens eckig, oben eckig oder mit deut1ichem Kielauschnitt. Letzter Umgang oft etwa~ abstehend. Im ubrigen vgl. die sehr gute Originalbeschrei- bung von Drouet . • lange: t = 2,6 bis 3,2 mm; Bereich aller gemesseoen Schalen (n=79) = = 2,2 bis 3,9 mm; Durchmesser: J = 1,7 bis 1,8 mm; Gehauseindex: L/i = 1,5 42 bis 1,7; Bereich aller gemessenen Sehalen (n:79) 1,3 bi5 2,1.

ANATOMIE

Materia 1: Labouis5iere: 11/; Norge5: 1 f Anatomie wie B. carinulata viridiformi5 (Abb. 4); vgl . auch Boeter5 1973 (Norge5).

VERBREITUNG

Plateau de Langre5 (Cote d 1 0r).

Bythinella carinu1ata viridiformi5 n.55p. (Abb. 1,2C und 4)

FUNDORTE UNO GEHAUSEPARAMETER

n -L +- 5 i ~ 5 T./j ~ 5 Quemigny/Seine 20 2,,47 +- 0,19 mm 1,75 ! 0,13 mm 1,41 ! 0,07 Oarcey 20 2,13 ! 0,27 mm 1,62 ! 0,17 mm 1,32 ! 0,08 Ecot-la-Combe 20 2,24 -+ o.u mm 1,62 +- 0,13 mm 1,38 ~ 0,08 Pont5-les-Bonfay5 20 2,28 ! 0,22 mm 1,65 ! 0,16 mm 1,38 ! 0,11 Fouvent-le-Ba5 4 2,37 +- 0,23 mm 1,69 +- 0,08 mm 1,40 ~ 0,08 Terrefondree 10 2,14 ! 0,34 mm 1,64 -+ 0,22 mm 1,30 ! 0,07 Poncey/Ignon 20 2,45 ! 0,20 mm 1,78 ! 0,10 mm 1,38 ! 0,08 Etalante 15 2,35 ! 0,23 mm 1,81 ~ 0,12 mm 1,29 ! 0,10 Barbirey/Ouche 20 2,17 ! 0,18 mm 1, 71 ~ 0,12 mm 1,27 ! 0,09 Coublanc 20 2,42 +- 0,27 mm 1,62 ~ 0,16 mm 1,49 :!: 0,08 Me55igny 1 2,08 mm 1,49 mm 1,39

GEHAUSE

Gehau5e breit- koni5ch bi5 kugelig. Letzter Umgang in 5Biner Mitte eckig­ gekielt oder abgeflacht-eckig oder/und h6ckerige Wul5te und Vertiefungen gegen die Naht zum vorletzten Umgang aufwei5end, manchmal etwa5 ab5tehend; gegen die Oeffnung zu oft mit wulstartigen Verdickungen. Insgesamt 4 bi5 5 Umgange. Naht ziem1ich tief. Nabe1 ritzfBrmig mehr oder weniger offen, oder zugedeckt. Oeffnung deut1ich eckig oder mit Kielauschnitt .

• 43 Linge: ~ = 2,1 bis 2,5 mmi Bereich a11er gemessenen Scha1en (n=169) = = 1,6 bis 3,0 mm; Durchmesser: i ~ 1,6 bis 1,8 mm; Gehauseindex : l/i = 1,2 bis 1,5; Bereich aller gemessenen Schalen (n=169) = 1,1 bis 1,6.

ANATOMIE

Material{ Barbirey/Ouche: 1o"; 2?; Oarcey: 2d'; 1~.

K o p f u n d Ma n t e 1 : stark bis sehr stark schwarz pigmentiert; Nee­ ken unter der Palleal-Mantelhohle entweder schwach grau pigmentiert oder Qe1blich-weiss. Fuss grau bis schwarz pigmeptiert, Fusssohle gelblich-we­ iss. Augen an der Flih1erbasis vorhanden, ~chwatz pigmentiert.

1

Abb. 4. Bythinella carinulata viridiformis: Anatomie; Massstab: 500 ~m 44

Bursa c o p u 1 a t r i x· : llinglictt-sackformig, 350 bis 700 ~m 1ang, ge­ bogen oder nicht gebogen, etwas 1anger a1s ihr Stiel (Verhaltn1s Bc/St1e1 zwischen 1 und 2).

R e c e p t a c u 1 u m 5 e m 1 n 1 s : etwa 100 x 30 ~m, in der Niihe der Ve­ re1nigung des Bc-St1els m1t dem Ovidukt.

Pen 15: pfr1emformig, 350 bis 650 ~m lang; etwa so lang wie Rute.

D r u s e : 4 bis 7 mal gefal tet, in5gesamt 1800 bis 2500 ~m lang; Ver­ haltnis Rute/DrUse zwischen 1:2,9 und 1 : 5,5. Rute mit saugnapfartigem verd1cktem Ende. Ma g e n : mit Kr 1stallstielsack. K i em en 1 a me 11 en : etwa 20 (17 b1s 21), me1st'ens 2 bis 3 mal abge­ winkelt, bis 210 x 40 ~m. D s ph r a d i u m : liinglich-nierenformig, etwa 200 b1s 270 x 70 b1s 140

~Jrn. 0 p er c u 1 u m : gelblich bis braunl'1ch-durchsichtig, 850 bis 1030 x x 630 bis 705 11m, m1t exzentrischem Nukleus. {5)4 + 1 + 4(5) Radula: R {3-2)1 + 1C2-3)i L 3 + 1 + 3; selten 3 + 1 + 3(4) = 7 (b1s B) Zahnche·n; M1 18-22; M2 20-22; VerhlH tn1s Brei te/Uinge = etwa 1:10(9 b1s 11)

VERBREITUNG

Plateau de LS!"'gres und Gebiet nordlich und nord-westlich der Saone (dpts. Cote d'Or; Haute Marne; Haute Saone; Vosges).

TYPEN

L o c us t y p i c u s : Barbirey s/Ouche (C&te d' Or): source du rouleau. Ho 1 o t y pus : M115eum histoire naturelle Geneve (MG). P a r a type n : MG; me1ne Sammlung, inkl. anatom1sche Priiparate.

OERIVATIO NOMINIS

Infolge Aehnlichkeit bei sehr 5Chwach gekielten Gehausen mit je~m von Bythine1la yiridis.

OIFFERENTIALDIAGNOSEN

- B. carinulata carinulata unterscheidet s1ch durch: ausgeprigte kantige bis gekielte Umgange und Oeffnung; den hoheren Gehause1ndex {L/i uber 1,5); das grossere Gehause {L Uber 2,6 mm). 45

-~. yiridis unterscheidet sich durch: die ausgesprochen gerundeten Umgan­ ge ohne Eck~n, ohne Kanten, ohne Kie1; die runde bis eiformige ecken1o­ se Oeffnung; die meistens kUrzere, untsr ·500 ~m 1ange Bursa copu1atrix

Bythinella pupoides pupoides (181adilhe., 1869) (Abb~ 1 und 5)

1869 Pa1udine11a pupoides Pa1adilhe: Rev. Magaz. zoo1. Paris 21(7):279. 1890 Bythine11a brotiana C~essin:Mo11uskenfauna 5:650.

FUNOORTE UNO GEHAUSEPARAMETER

- + - + n L - s IJ - 5 I!i ! s - · Thoiry 10 2,38 +- 0,31 mm 1,27 ! 0,07 mm 1,87 ! 0,14 + Allemogne 20 2,41 - 0,27 mm 1,34 ! 0' 11 mm 1,80 ! 0,11 E:py 1 2,14 mm 1,04 mm 2,06 Collonges 3 1,62 - 2,28 mm 0,97 - 1,17 mm 1,67 - 1,94 Borax 13 3,02 ! 0,21 mm 1,47 ! 0,07 mm 2,05 ! 0,13 Begnins 12 3,01 ! 0,22 mm 1,59 :!: 0,08 mm 1,89 :!: 0,12 Crassier 10 2,93 :!: 0,21 mm 1,46 :!: 0,10 mm 2,01 :!: 0,10 Montrichier 1 2,99 mm 1,49 mm 2,01 L• fs1e 20 2,62 :!: 0,24 mm 1,38 :!: 0,10 mm 1,89 :!: 0,11 Aire-la-Ville 1 2,28 mm 1,17 mm 1,94 La Plaine 1 1,56 mm (juven.) 1,14 mm (juven.) 1,37 (juven.)

GEHAUSE

Gehause zylindrisch-pupoid. Nabel zugedeckt bis hBchstens ritzf8rmig. Naht wenig tief. 4 1/2 bis 5 1/2 Umgange, gerundet. Oeffnung eiformig Qerundet. Lange: L = 2,3 bis 3,0 mm; Bereich a11er gemessenen Scha1en (n=93) = = 1,7 bis 3,5 mm; Ourchmesser: i = 1,2 bis 1,6 mm; Gehauseindex: I/i = 1,8 bis 2,1; Bereich a11er gemessenen Scha1en (n=93) = 1,6 bis 2,3.

ANATOMIE

Materia 1: Begnins: 2 d'; 1~ ·; Epy: 1y ; Thoiry (locus typicus): 1d'; Allemogne: 2 ~ ; Aire-1a- Vil1e: 1y ; La Plaine: 19 ; L' Isle 1d"; 46

l

Abb. 5. Bythinella pupoides pupoides: Anatomie; Massstab: 500 ~m

K o p f u n d Man t e 1 : sehr wenig pigmentiert, gdulich bis praktisch pigmentlos weisslich. Fuss weisslich. Augen an der Fuhlerbasis vorhanden, schwarz pigmentiert.

B u r s a c o p u 1 a t r i x •: lang-sch1auchformig, 450 bis 1000 ~m 1ang, gebogen; vie1 langer a1s ihr Stiel (Verh§ltnis Bc/Stiel zwischen 1,6 und 4,1).

Re c e p t a c u 1 u m semi n is : etwa 100 x 30 ~m in der Nlihe der Inse­ rtion des Bc-Stiels mit dem Ovidukt. Penis: pfriemformig mit gerundeter, 1ifters verdickter Spitze; 550 bis 650 ~m 1ang; etwa so lang wie die Rute. 47 D r u 5 e: 4 bi5 7 mal gefaltet, in5ge5amt 2100 bi5 3100 1-1m lang; Ver­ haltnis Rute/DrUse zwi5chen 1:4,2 und 1:5,4. Rute mit saugnapfartigem ver­ dicktem Ende. Ma g e n : mi t l(ristallstielsack. K i em en 1 a me 11 en: etwa 20 (19 bis 22), gerade oder schriig, nicht abgewinckelt, bis 200 x 35 ~m. 0 s p h r a d i u m : langlich-nierenformig, etwa 200 b is 340 x 70 bi5 120 ~m.

0 Per c u 1 u m: praktisch farblos-durchsichtig, 620 bi5 1040 x 350 bis 710 1-Jm. Radula: (5)4 + 1 + 4(5~ R (J-2)1 + 1( 2-3 ; L(5)4 + 1 + 5 = (10 bis) 11 ZMhnchen M1 22-26; M2 20-22; Verhaltnis Breite/Lange 1:10.

VERBREITUNG

Waadtlander Jura; Genfer Becken und angrenzende Region des dpt. Ain.

Bythinella pupoides phreaticola n.ssp. (Abb.2D und 6) - FUNDORTE UNO GEHAUSEPARAMETER - + - + n ' ·-l - 5 "- - s L.;~ :!: s Maillat :!: l- 5 2,37 :!: 0,17 mm 1,18 :!: 0,05 mm 2,00 0,10

GEHAUSE

Seh~use wie B. pupoides pupoides. Uinge: l = 2, 4 mm; 0 ur.chmesser: S 1,18 mm; Gehauseindex: l/B = 2,0.

ANATOMIE

Ma t e r i a 1 Maillat: 3d'; 1~ G a n z e s T i e r : vollstiindig pigment! os weisslich. Augen nicht vor­ handen.

P e n i s : 250 bis 300 1-1m lang. Druse 600 bis 1100 ~m lang, 2 bis 4 mal gefaltet; Verhaltnis Rute/Oruse zwischen 1:5,6 und 1:8,8 (Werte mit Vorbehalt, da Material formalinfixiert, daher ungewohnlich stark kontra­ hiert).

• 48

I

Abb. 6. Bythine11a pupoides phreatico1a: Anatomie; Massstab: 500 ~m

K 1 em e n 1 a me 1 1 en : etwa 16 (15 bis 17) bis 150 x 30 ~m .

0 per c u 1 u m: 760 bis 900 x 550 bis 620 ~m. I m u brig en:- wie B. pupoides pupoides.

VERBREITUNG

Bisher erst aus dem dpt. Ain.

TYPEN

locus t y pi c us: Ma111at (dpt. Ain), source du Corberan. Ho 1 o t y pus , Par at y pen : meine Samm1ung, inkl. anatomische Pra­ parate.

DERIVATO NOMINIS

Vom griechischen "phreas; phreatos", der Brunnen.

DIFFERENTIALDIAGNOSEN

B. pupoides pupoides unterscheidet sich durch: die meistens nicht voll­ standige Pigmentlosigkeit; die Anwesenheit van Augen: eine h~here An­ zahl (20) Kiemenlamellen; eine langere und 4 bis 7 mal gefaltete DrUse. 49 Bythinella schmidti padana n.ssp. (Abb. 1,2E und 7)

FUNDORTE UNO GEHAUSEPARAMETER

+ + + - n I - s ~ - s I/i - s Bedigliora: - QueUe 6 2,61 ! 0,09 mm 1,56 ! 0,08 mm 1,68 ! 0,06 - Feredino 4 2,50 ! 0,06 mm 1,51 ! 0,06 mm 1,65 ! 0,03 Sigirino 8 2,46 ! 0,07 mm 1,46 ! 0,09 mm 1,68 ! 0,08 Brissago 9 2,49 ! 0,14 mm 1,42 ! 0,05 mm 1,76 ! 0,10 Lugano 3 2,44 - 2,60 mm 1,27 - 1,62 mm 1,60 - 1,92

GEHAUSE

Gehasue ovoid-konisch bis schlank-konisch. Nabel verdeckt bis hochstens ritzf5rmig offen. Naht wenig tief. 4 bis 4 1/2 Umgange, wenig gerundet. Oeffnung eiformig gerundet; Gehauseparameter: s. Differentialdiagnose.

ANATOMIE

Material Bedigliora, QueUe: 1 d', 1' . 5. auch Differentia1diagno- se

1

Abb. 7. BYthinella schmidti padana: Anatomie; Massstab: 500 ~m

• 50 K o p f u n d F u s s : nicht pigmentiert, weisslich. Mantel wenig pig­ mentiert, graulich. Augen an der FUhlerbasis vorhanden, schwarz pigmen­ tiert.

B u r s a c o p u 1 a t r i x : lllnglich-schlauchfHrmig, B60 1Jm lang, gebo­ gen, vial langer als ihr Stiel (Verhlltnis Bc/Stiel 1:5,8). R:e c e p t a c u 1 u m semi n i s : etwa 1.00 x 30 1-1m in der N1he der In­ sertion des Bc-Stiels in das O~idukt.

P e n i s : pfriemf8rmig mi t gerundeter Spitze, 400 IJAI lang; etwa gleich lang wie die Rute.

D r ii se : 7 mal gefal tet, insgesamt 1900 IJffi lang; Verhiil tnis Rute/D1 1- se 1:4,6. Rute mit saugnapfartigem verdicktem Ende. Mage n : mi t Kristallstielsack . Kiemenlamellen: etwa 20 (20 bis 21), 2 bis 3 fach abgewinkelt, bis 280 X 35 IJIR.

0 s ph r a d i u m : liinglich-nierenfllrmig etwa 2BO bis 350 x 100 bis 140 IJffi. 0 per c u 1 u m : fast tarblos-durchsichtig, 890 bis 920 x 580 bis 680

t5)4 + 1 + 4(5~ ( ) ( ) Radula: R3-2)1 + 1{2-3 i L 5 4 + 1 + 4 5 (9 bis) 11 Zlhnchen; M1 22-24; M2 22-25; Verhaltnis Breite/Lange : 1:10.

VERBRE ITUNG

SOd-Schweiz (Ticino); Nord-Italien (Lombardia, Veneto, Piemonte; vgl. hierzu unter Differentialdiagnose).

TYPEN

Locus t y pi c us: Bedigliora (Ticino): Quelle Ho 1 o t y pus : Museum histoire naturelle Geneva (NG) P a r a t y pen : meine Sammlung, inkl. anatomische Priiparate.

DERI~ATIO NOMINIS

Adjektiv des lateinischen "Padus" ( = Fluss Po), in dess~n hydrographi­ ~hen Einzugsgebiet diese Unterart vorkommt. 51 DIFFERENTIALDIAGNOSE

- Jl. schmidti schmidti unterscheidet sich durch: das durchschnittlich langere Geh§use ([ = 2,5 bis 3,3 mm; &ereich aller Schalen 2,4 bis 3,5 ffim); den hoheren Geh~useindex Cl/M = 1,7 bis 1,9; Bereith aller gemes­ senen Schalen 1,65 bis 2, 1); eine leicht erhohte Anzahl Kiemenlamellen (Radoman 1976 und 1983; Giusti and Pezzoli 1977). - B. schmidti dispersa unterscheidet sich durch: die starke schwarze Pig­ mentierung des Tieres und die grau eingefarbte Scha1e; Verbreitung: Ser­ bian (Radoman 1976 und 1983).

- ~ schmidti lyteo1a unterscheidet sich durch: den hoheren Gehauseindex (L/S = 1,8 bis 1,9); die manchma1 gelbliche Pigmentierung des Tieres; Verbrei tung: Montenegro ( Radoman 1976 und 1983).

- ~ ~hmidti ssp. A unterscheidet sich durch: die vollstandige Pigment­ losigkeit; das kurze Gehause (L = 2,1 mm); den niedrigen Gehauseindex (L/i = 1,4); die reduzierte Anzahl 'Kiemenlame11en (16 bis 20); Verbrei­ tung: Lombardia (Bergam0) (G iusti und R:!zolli 1977). - B. schmidti ssp. B und .lli.:_j; unterscheiden sich durch: das durcAschnit­ tlich langere Gehause Cl = 3,0 bis J,2 mm); die tei1weis3 Augenlosigkeit; die vollstandige Pigment1oskigkeit; Verbreitung: Veneto (Treviso) bzw. Abruzzo (L'Aqui1a) (Giusti und Pezzoli 1977). - ..!L "schmidti" der Ubrigen i talienischen Popu1ationen (Giusti und Pez,.: Zoli 1977). (a) die Populationen aus Lombardia (8rescia), Veneto (Verona), Friu1i, Piemonte (Novara) stimmen konchyliologisch und anatomisch mit den Tessiner­ Populationen weitgehend Uberein und konnen somit mit B. schmidti padana identifiziert werden. Dadurch erweitert sich der Bereich der Gehausepara­ meter van B. schmidti padapa wie folgt: Lange : l = 2,4 bis 2,7 mm (statt 2,4 bis 2,6); Bereich a11er gemessenen Scbalen (n = 1230) = 2,2 bis 2,9 mm (statt 2,2 bis 2,8); Ourchmesser: i = 1,35 bis 1,65 mm (statt 1,4 bis 1,6); Gehauseindex: l/i = 1,5 bis 1,8 Cstatt 1,6 bis 1,8); Bereich aller. gemessenen Schalen (n = 1230) = 1,35 bis 2,1 (statt 1,5 bis 1,95). (b) die Popu1ationen aus ubrigen Italian weisen tei1weis~ Ubereinstim­ mende tei1weise abweichende Gehauseparameter auf; es bedarf weiterer Ab­ kllrungen, insbesonders des Pigmentwrungsmusters, ob sie neue 1oka1e Un­ tererten darstel1en, oder mit B. schmidti padana ode~ mit B. schmidti !£hmidti ohne Verwasserung dieser beiden Taxa-Definitionen identifiziert wercten k!lnnen. 52

VERZEICHNIS DE~ FUNDDRTE (NACH ART, ALPHABETISCH)

B. vesontiana: Chatillon s/Maiche (dpt. Daubs): resurgence du Bief fondremand (dpt, Haute Sa6ne): resurgence romaine Gondenans-les-Moulins (dpt. Daubs): r~surgence du moulin Quenoche (dpt. Haute Saone): r6surgence du lavoir Soye (dpt, Doubs): resurgence vauclusienne de Gourdeval Vaire-le-Grand (dpt. Doubs): ancienne resurgence captee B. carinylata: Barbirey s/Duche ~dpt. Cote d'Dr): grotte et source du rouleau B~ze (dpt. C8te d Or): resurgence vauclusienne de la Beze Ch~tillon s/Seine (dpt. C8te d'Or): resurgence de la Douix Ch~tillon s/Seine (dpt, C8te d'Or): resurgence du Due Coublanc (dpt. Haute Marne): grotte-resurgence de la Fontaine couverte Darcey (dpt. Cote d'Or): grotte et rAsurgence ~e la Douix Ecot-la-Combe (dpt. Haute Marne): resurgence d Ecot Etalante (dpt. Cote d'Or): source de la coquille Fouvent-le-Bas (dpt. Haute Saane): resurgence de la Rigotte Labouissiere s/Ouche ~dpt. Cote d'Dr): source de la pontonni~re Messigny (dpt. Cote d Or): fontaine de jouvence (Leg. Cha~vin) Morges (dpt. Cote d'Or1: re~urgence de la No;ge (Leg. Chauvin) Poncey s/Ignon (dpt. Cote d Or): source de 1 Ignon Ponts-les-Bonfays (dpt. Vosges): resurgence Fontaines St. Michel Quemigny s/Seine (dpt. Cote d'Or): resurgence du Trou de la roche Terrefondree (dpt. Cote d'Or): grotte-resurgence de la Douix .B. pupoides: Aire-La-Ville (Geneve): nappe phreatique (Leg. Dethier) Allemogne (dpt, Ain): resurgence d'Allemogne Begnins (Nyon, Vaud): source de la Combe de Begnins (Leg. Wuethrich) Borax (Nyon, Vaud): source (Leg. Wuethrich) Crassier (Nyon, Vaud) source Les Crottes (Leg. Wuethrich) Collonges (dpt. Ain): resurgence de la Buna, Fort l'Ecluse Epy (dpt. Ain): source a Tarcia (Leg. Barthelemy) La Plaine (Geneva): nappe phreatique (Leg. Dethier) L'Isle (Vaud): resurgence vauclusienne de la Venoge Maillat (dpt. Ain): source du Corberan (Leg. Barthelemy) Montrichier (Vaud): resurgence de la Malagne Thoiry (d~t. Ain): resurgence de Thoiry B. schmidti: Bedigliora (Ticino): Quelle (Leg. Wuethrich) Bedigliora (Ticino): Sorgente di Feredino Brissago (Ticino):ex Call. Museo cant. st. nat. Lugano Lugano (Ticino):ex Coll. Museo cant. st. nat, Lugano Sigirino (Ticino): sorgente di Osignano 53 LITERATUR

BERNASCIDNI R•. 1982. Hydrobiden aus dem Tessin: Belgrandiella saxatilis und Bythinella scbmidti. Akten 7. Nation. Kongr. Hohlenforschung Schwyz, Sept. 1982: 35-48. BOETERB H. D. 1968. Die ~ydrobiden Badens, der Schweiz und der benachbar­ ten tranzosischen Departements. Mitt. bad. Landesver. Naturkunde u. Na­ turschutz, NF 9(4): 755-778. BOETERS H. D. 1973. Die Gattung Bythinella und die Gattung Marstpniopsis ~o Wes~europa~ Malacologia, 14: 271-285. BDETERS H. D. 1981. Die Gattung B~thinella Moquin-Tandon in De~t~chland. Arch. Moll., 111 (4/6): ~91:20 • 8REGENZER A. 1916. Anatomie und ·~istologib von 8ythinella dunkeri. Zool. Jahrbucher, Anatomie, 39: 281~ 292. GIUSTI F. , PEZZOLI E. 1977·. Prima contr ibuto all a revisione del penere !!l.:_ thinella in Italia. Natura bresciana, Ann. Mus. Civ. St. Nat. Brescia, 14: 3-80. JUNGBUTH J. H. 1971. Die systematische Stellung von Bythinella compressa fP?ttsayiym Haas und Bythinella compressa (Frauenfeld) Arch. Moll., 101 5 6 : 215-235. JUNG8LUTH J. H., 80ETERS H. D. 1977. Zur Artabgrenzung von 8ythinella dun­ ~und bayarica. Malacologia, 16(1): 143-147. MERMDD G. 1930. Gasteropodes, in: Catalogue des invertebres de la Suisse. Museum histoire naturelle Gen~ve, Gen~ve:534 RADOMAN P. 1976. Speciation within the family Bythinyllidae on the Bal~an and Asi.a Mtnor. z. zool. Syst. Evo1ut. forsch . , 4: 120-152. RADOMAN P. 1983. Hydrobioidea, a superfamily of Prosobranchia (Gastropoda) I: Systematics. Monographs Serbian Academy Science and Arts, vol. DXLVII, Beograd.

Hofwilstrasse 9 Postfach 63 CH-3053 MUnchenbuchsee, Sw-itzerland

~YTHINELLA POlUDNIOWEJ I ZACHOONIEJ SZWAJCARII I ZE WSCHODNIEJ FRANCJI (GASTROPODA: PROS08RANCHIA: HYDROBIOIDEA)

S t re s z c z en i e : Zbadano 39 populacji thinell z wy2:ej wymienione­ go obszaru (16 spo§r6d nich zbadano anatomicznie • Uzupelniono w ten spa­ so~ dane na temat rozmieszczenia, zmienno§ci 1 odrQbno§ci gatunkowej nastQ­ PUJ~cych gatunk6w: B. carinulata ze wschodniej Francji (Boeters 1973), ~ · tu aides ze wschodniej Francji i zachodniej Szwajcarii (Mermod 1930, Boe- ers 1 68). Podano pierwszy opis anatomii B. pupoides z locus typicus.

• 54 W pracy opisano cztery nowe taksony: a) grupa viridis: B. vesontiana n. sp., z dep. Daubs, wsch. Francja; B. carinulata yiridiformis n.ssp., z dep . Cote d'Dr, Haute Marne, Haute Sa6ne i Vosges (wsch. Francja); b) grupa schmidti: B. pupoides phreaticola n,ssp., pozbawiona oczu forma z w6d pod­ ziemnych, z dep. Ain, wsch. Francja; B. schmidti paOana n.ssp . , z S-Ticino (poludniowa Szwajcaria) i p6loocnych Wloch (Giusti and Pezzoli 1977). Ce­ chy anatomiczne i konchologiczne opisanych tu nowych takson6w oraz blis­ kich im takson6w, cytowanych w pracy, zostaly zestawione w tabeli.