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L'athanase amazone Athanas amazone Holthuis, 1951

Citation de cette fiche : Noël P., Anker A., 2016. L'athanase amazone Athanas amazone Holthuis, 1951. in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 6 mai 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-5, site web http://inpn.mnhn.fr Contact des auteurs : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail [email protected] ; Arthur Anker, Museu Paraense Emílio Goeldi, Ave. Perimetral 1901, Belém, PA, Brésil ; e-mail Arthur Anker [email protected]

Résumé

Chez l'athanase amazone, le rostre est droit, effilé et pointu. La carapace est lisse et présente un sillon transversal dans la moitié postérieure de sa région médiane. Les pleurites des quatre premiers segments abdominaux sont arrondis et le cinquième se termine à l'arrière par une petite épine pointue dirigée vers l'arrière. Le sixième segment abdominal est environ 1,5 fois plus long que le cinquième. Les premiers péréiopodes sont forts et inégaux. Cette crevette est rouge vif, avec une ligne médio-dorsale blanche. La longueur totale (pointe du rostre - extrémité du telson) atteint souvent 10 mm, avec un maximum connu de 15 mm. L'espèce vit dans les terriers de la squille ocelée Squilla mantis. Athanas amazone est une espèce rarement observée qui vit sur des fonds de vase ou de sable vaseux habituellement entre -40 et -150 m, en Méditerranée et sur les côtes africaines du Maroc au Congo.

Figure 1. Aspect général en vue latérale droite [in vivo - ex situ]. Banyuls, 6 mai 1976, -85 m, vase sableuse. Figure 2. Carte de distribution en France Photo © Jean Lecomte. métropolitaine. © P. Noël INPN-MNHN 2016.

Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Super- ordre Eucarida Calman, 1904 > Ordre Latreille, 1802 > Sous-ordre Pleocyemata Burkenroad, 1963 > Infra-ordre Dana, 1852 > Super-famille Alpheoidea Rafinesque, 1815 > Famille Rafinesque, 1815 > Genre Athanas Leach, 1814.

Synonymes (GBIF 2016 ; INPN 2016 ; WoRMS 2016): Noms vernaculaires: Athanas amazonae Holthuis, 1951. L'athanase amazone La crevette à capuchon commensale de la squille. N° des bases de données GBIF ID : 4309956. Principaux noms étrangers. INPN Cd_Nom : 350339. Anglais : hooded . WoRMS AphiaID : 107484.

Description. Le rostre est droit, effilé et pointu. Il arrive le plus souvent au niveau du second segment du pédoncule antennulaire et atteint presque ou dépasse à peine l'extrémité du stylocérite. La marge de l'orbite porte seulement deux dents ; la dent supra-cornéenne est absente. La dent extra-cornéenne est très pointue ; la dent infra- cornéenne est large et émoussée ou réduite à un lobe. La carapace est lisse et son angle antéro-latéral est largement arrondi. La carapace présente un sillon transversal dans la moitié postérieure de sa région médiane. Les pleurites des quatre premiers segments abdominaux sont arrondis et le cinquième se termine à l'arrière par une petite épine pointue dirigée vers l'arrière. Le sixième segment abdominal est environ 1,5 fois plus long que le cinquième. Les angles postéro-latéraux du sixième segment sont tronqués. La plaque mobile habituelle est 2 présente près de la base des uropodes ; elle est plutôt large et pointue. Le telson est aussi long que le sixième segment abdominal. La forme du telson est similaire à celle d A. nitescens avec la même disposition des épines, juste un peu plus allongée. Les yeux sont bien développés et la cornée bien pigmentée. Le pédoncule antennulaire a le stylocérite droit, fin et pointu. Il atteint sensiblement l'extrémité du rostre. Le second segment est plus long que le troisième et ces deux segments réunis sont plus longs que le premier. Le flagelle supérieur a les deux rames soudées sur 4 à 8 articles. La partie libre du flagelle le plus court des deux rames comporte un à trois articles et le dernier article porte quelques soies à son extrémité. Le scaphocérite dépasse légèrement le pédoncule antennulaire. Sa marge externe est droite ou plus ou moins concave. Sa longueur est 3/8e de sa largeur. La dent antéro-externe est dirigée vers l'avant et très légèrement tournée vers l'extérieur. La lamelle terminale est tournée intérieurement et dépasse l'extrémité de la dent. Le dernier segment du pédoncule antennaire a une longueur extrêmement variable ; il est généralement très long et dépasse nettement l'extrémité du scaphocérite, jusqu'aux 2/5e de sa longueur. Une petite épine est présente près du côté inférieur de la base du scaphocérite. Le troisième maxillipède dépasse légèrement le milieu du scaphocérite. Il ressemble à celui d' A. nitescens bien que les proportions entre les longueurs des différentes parties soient un peu différentes. Le dernier segment est 1,4 fois aussi long que l'avant dernier et moitié moins long que l'antépénultième. L'exopodite n'atteint pas l'extrémité de l'antépénultième segment. La formule branchiale est identique à celle d'A. nitescens. Les premiers péréiopodes sont forts et inégaux. Le plus long dépasse le scaphocérite d'une partie de son mérus. Les doigts font 3/4 de la longueur de la paume ; ils sont fins et jointifs sur toute leur longueur. Le dactyle porte deux dents sur le bord tranchant, tandis que le doigt fixe n'en comporte qu'une seule. La paume devient plus large dans sa partie proximale. La marge inférieure de la paume et le doigt fixe portent une rangée de petits tubercules. Le carpe est mince et un peu plus long que la pince. Il se rétrécit progressivement vers sa partie proximale et porte des tubercules sur ses marges supérieure et inférieure. Le mérus est très large, surtout en son milieu. Il est nettement plus long que le carpe. Son côté intérieur est concave et forme une dépression allongée ; ses marges portent de petits tubercules. L'ischium est à peu près moitié moins long que le mérus et ses deux marges portent des petits tubercules. Le carpe et la pince sont généralement repliés vers l'arrière et alors le carpe se loge dans la dépression de la face interne du mérus. Le premier petit péréiopode est plus fin que le grand. Il dépasse le scaphocérite de la majeure partie de son carpe. Les doigts sont fins et sans dents. Ils sont un peu plus longs que la paume et jointifs sur toute leur longueur. La paume est lisse et quelque peu enflée en son centre. Le carpe est mince et se rétrécit un peu vers l'arrière. Il est environ 1,2 fois plus long que la pince et porte ventralement quelques tubercules. De même, le mérus est fin ; il est partout de la même largeur et ne montre pas l'élargissement central du mérus du gros premier péréiopode. Il est sensiblement de la même longueur que le carpe et tout comme chez le gros péréiopode il a une dépression interne pour recevoir le carpe lorsque la patte est pliée. L'ischium a environ les 2/3 de la longueur du mérus. Il y a un petit exopodite à la base des premiers péréiopodes qui ne présentent qu'un faible dimorphisme sexuel. Les secondes pattes sont égales. Elles dépassent un peu le scaphocérite. La pince a les doigts sensiblement de la même longueur que la paume. Le carpe est divisé en cinq articles, l'article proximal étant aussi long que les quatre autres réunis. Les trois articles du centre sont de même longueur alors que le dernier est un peu moins long que le double de la longeur de chaque petit article. La longueur du mérus est d'environ les 3/4 de la longueur du carpe et il est un peu plus long que l'ischium. Il y a un minuscule exopodite à la base des seconds péréiopodes. Les trois dernières paires de pattes locomotrices sont fines et ont un dactyle simple. La troisième patte dépasse le scaphocérite d'une partie du propode. Le dactyle est très élancé et mesure les 3/5e de la longueur du propode. Ce dernier a une marge postérieure sans dents à l'exception d'une spinule près de la base du dactyle. Le carpe est ~4/5 de la longueur du propode. Le mérus est légèrement plus long que le propode. L'ischium mesure ~4/7 de la longueur du mérus et porte une forte épine proximale interne. La cinquième patte dépasse le scaphocérite d'une partie du dactyle. Le dactyle est semblable à celui de la troisième patte. Le propode diffère de la troisième en ayant la marge postérieure avec une rangée transversale de petites soies dans sa partie distale. Le carpe est légèrement inférieur au 4/5 de la longueur du propode. L'ischium ne porte aucune épine ; il est environ moitié moins long que le mérus. Les pléopodes et uropodes sont similaires à ceux d'A. nitescens. L'endopodite du premier pléopode du mâle est petit et de forme allongée ; il se termine par une forte soie tandis que la marge externe porte plusieurs soies raides éparses et que la marge interne porte quelques soies plus fines. Le second pléopode mâle a un appendix masculina dépassant très légèrement l'appendix interna correspondant et avec quelques soies raides à son extrémité (Holthuis 1951 ; Holthuis & Gottlieb 1958 ; Crosnier & Forest 1973). La longueur totale (pointe du rostre - extrémité du telson) se situe habituellement entre 4 et 10 mm (Holthuis 1951 ; Holthuis & Gottlieb 1958 ; Crosnier & Forest 1973 ; García Raso 1996 ; Anker & Ahyong 2007). Les mâles mesurent entre 9 mm et 15 mm ; les femelles peuvent être ovigères entre 7 et 10 mm (Holthuis 1951 ; Holthuis & Gottlieb 1958 ; Noël 1992 ; García Raso 1996 ; Anker & Ahyong 2007). La couleur est rouge vif, avec une ligne médio-dorsale blanche (Noël 1992).

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Risques de confusion, espèces voisines, variations infra-spécifiques. Au sein de la famille des Alpheidae, le genre Athanas est relativement "primitif" (Coutière 1899 ; Anker & al. 2006). Dans ce genre il existe une petite quarantaine d'espèces au niveau mondial (De Grave & Fransen 2011 ; GBIF 2016 ; WoRMS 2016) dont 3 espèces en Europe : A. nitescens (Leach, 1813), A. grimaldii Coutière, 1911 et A. amazone Holthuis, 1951 (d'Udekem d'Acoz 1999). La présence d'une dent accessoire sur le bord ventral des dactyles des pattes ambulatoires (P3 à P5) est un caractère qui apparaît variable (Coutière 1911 ; Lenz & Strunk 1914 ; Barnard 1950 p. 729 ; Holthuis 1951 ; Zariquiey Álvarez 1968 fig. 60e) et qui est difficilement utile à la distinction des espèces (Lagardère 1971 fig. 129-130). Sur les côtes de France, seule A. nitescens est commune; A. grimaldii Coutière, 1911 est beaucoup plus rare ; cette espèce est plus petite que A. nitescens et vit parfois dans les coquilles vides portées par des bernards-l’ermites ou associées à des bivalves du genre Pinna ; elle est présente sur les côtes d'Afrique tropicale avec un signalement plutôt douteux dans le Golfe de Gascogne. A l'occasion de la description de nouvelles espèces d'Athanas [dont une africaine ie A. ivoiriensis], Anker & Ahyong (2007) citent différentes études (Holthuis & Gottlieb 1958 ; Crosnier & Forest 1973 ; Banner & Banner 1983), font le point sur la variabilité morphologique intraspécifique et discutent de l'éventualité d'un complexe d'espèces pour A. amazone.

Biologie. L'espèce vit dans les terriers de la squille ocelée Squilla mantis (Linnaeus, 1758) (Atkinson & al. 1997 ; Froglia & Atkinson 1998) ; il n’est pas clair s'il s'agit d'un cas de commensalisme occasionnel (= facultatif) ou habituel (= permanent). Il y a peu de données sur la reproduction de cette espèce. Des femelles ovigères ont été observées en février (Holthuis 1951) et en juin, août et septembre (Holthuis & Gottlieb 1958). Les œufs sont relativement peu nombreux (une vingtaine : Anker & Ahyong 2007) et mesurent 0,3 à 0,4 mm de diamètre (Holthuis 1951). Il ne semble pas y avoir d'autres données sur la biologie de l'espèce.

Ecologie. Athanas amazone est une espèce benthique qui vit sur des fonds sédimentaires de vase ou de sable vaseux (Holthuis 1951 ; Crosnier & Forest 1973 ; Anker & Ahyong 2007). Elle se rencontre habituellement dans l'étage circalittoral entre -40 et -150 m (Holthuis 1951 ; Holthuis & Gottlieb 1958 ; Crosnier et Forest 1973 ; Anker & Ahyong 2007) avec comme valeurs extrêmes -5 m (Türkay 1982) et -180 m (García Raso 1996). Dans la région de Banyuls-sur-Mer, deux exemplaires ont été récoltés dans un faciès à Nucula sulcata Bronn, 1831 (station n° 64 à -42 m et station n° 70 à -71 m) [correspondant sans doute à l'échantillon MNHN-Na 1745 du Cap l'Abeille cité in Anker & Ahyong 2007 p. 23 où BSM = Banyuls-sur-mer] et un exemplaire dans un faciès à Nephtys hombergii Savigny in Lamarck, 1818 (station 26 à -32 m) (Guille 1969 : 217 ; Thiriot 1970 : 96). Selon Guille (1970: 266), A. amazone est une espèce rare du faciès des vases sableuses à Scoloplos armiger (Müller, 1776) (-30 à -55 m). Toujours dans la région de Banyuls, un mâle de 15 mm a été obtenu en chalutage le 6 mai 1976 sur vase sableuse à -85 m (3° 13' E ; 42° 29' N ; station "Duchêne) [individu représenté fig. 1]. Par ailleurs, dans la collection du Laboratoire Arago (coll. A. Guille), figuraient un exemplaire (pilulier 307 - Db 135) et une femelle ovigère (pilulier 262 Db 56 déterminé comme "Processa parva") récemment transférés au MNHN.

Figure 3. Distribution mondiale de Squilla mantis. (carrés jaunes; Carte © GBIF 2016) et de son commensal Athanas amazone (étoiles rouges ∗, original).

Distribution. La distribution de A. amazone est principalement méditerranéenne. En France, l'espèce a été signalée uniquement de la région de Banyuls-sur-Mer (Guille 1969 ; Thiriot 1970 ; Crosnier & Forest 1973) mais sa 4 présence est probable dans les biotopes favorables sur l'ensemble des côtes méditerranéennes françaises (INPN 2016). Ailleurs en Méditerranée, l'espèce a été signalée en Espagne (García Raso 1987), Italie (Froglia & Argenti 1989, 1993 ; Froglia 1995 ; Atkinson & al. 1997, 1998), Adriatique (Froglia & Argenti 1993 ; Froglia & Atkinson 1998 ; Števčić 2002), Grèce (Koukouras & al. 1993), Turquie (Kocataş 1981 ; Ateş & al. 2010), et Israël (Holthuis & Gottlieb 1958). En dehors de la Méditerranée, l'espèce est également connue du Maroc (Garcia Raso 1996), îles du Cap Vert (Türkay 1982), Côte d'Ivoire (Le Lœuff & Intès 1968), Nigeria (locus typicus) (Holthuis 1951) et Congo (Crosnier & Forest 1973) limite sud de distribution. Le signalement d’A. amazone du Togo par Anker & Ahying (2007) est basé sur une confusion avec celui d’A. grimaldii dans le travail de Crosnier & Forest (1966) ; toutefois, l’espèce est probablement présente sur toutes les côtes de l’Afrique de l’Ouest, du Maroc au Congo.

Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. L'espèce ne semble pas particulièrement menacée et n'est ni protégée, ni réglementée.

Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives M = non évalué / FM = non évalué Aucune disposition réglementaire spécifique

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